Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфологические и экологические аспекты взаимоотношений в системах паразит-хозяин

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Морфологические и экологические аспекты взаимоотношений в системах паразит-хозяин"

московский ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В. ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

РГ6 ОД

На правах рукописи

.• •• м* з-г»-.

ПРОНИНА Светлана Васильевна

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ В СИСТЕМАХ ПАРАЗИТ-ХОЗЯИН

Специальность 03.00.19 - Паразитология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биаюгических наук

Москва 1994

Работа выполнена в лаборатории паразитологии Бурятского института биологии СО РАН

Официальные оппоненты: член-корреспондент РАМН, доктор биологических наук, профессор

Ю.К. Богоявленский доктор биологических наук, профессор П.В. Матекяв доктор биологических наук В.А. Ройтман

Ведущая организация - Зоологический институт РАН

Защита диссертации состоится "/<£ " 1994 г.

в часов на заседании специализированного совета Д.053.05.34 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Биологическом факультете МГУ им. М.В.Ломоносова (119899, Москва В-234, Воробьевы горы, МГУ)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического фахультета МГУ им. М.ВЛомоносова

Автореферат разослан "_"_1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

Л.И.Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Проблема отношений между хозяином и паразитом является одной из ценгральных в паразитологии, поскольку отражает ее специфику и сущность как науки. Именно по характеру взаимоотношений партнеров различаются основные формы симбиоза: паразитизм - антагоннстическ; е взаимоотношения, комменсализм - нейтральные, мутуализм - взаимополезные (Шульман, 1984).

Положение о взаимных адаптациях партнеров в системах паразит-хозяин, направленных на выработку устойчивого равновесия и обеспечивающих существование паразита и хозяина как биологических вцдоз, постулируется во многих работах (Логачез, 1961, 1965; Шульман, Добровольский, 1977 и др.), но конкретных исследований в этом плане мало, особенно в сравнении с огромным количеством паразитарных систем и нх многообразием. Оригинальные обобщения по отдельным вопросам взаимоотношений в паразито-хо-зяигашх системах от морфо-функциональных адаптации к тканевому паразятпровзшш (Березанцев, 1964, 1982; Храснощеков, 1979; Ку-перман, 1988) до биохимических (Шишова-Касаточкина, Л^утская, 1979; Сидороз и др., 1982; Давыдов, Куровская, 1992), иммунологических (Микряков, 1991) и молекулярных (Сопрунов, 1987) или экологических (Федоров, 1986; Иешко, 1988; Ройтман, 1993) аспектов подтвержд&ют это положение.

Многочисленные данные по патологии при па^азитозах человека и сельскохозяйственных животных, имеющих большое значение как для обшей (теоретической) патологии, так и для клинической медицины и ветеринарии, отражают только крайний вариант реакции хозяина (болезнь). В то время как реакции паразита (влияние хо-' зятгаа на паразита) почти не рассматриваются. Особенно это относится к 'фактическим данным по многообразным системам паразиты-рыбы как в целом, так и по частным вопросам ихтиопатологии при паразитозах (Лопухина, Успенская, 1972; Бауер и др., 1977).

Для шйспеиия общего и особенного во взаимоотношениях паразитов в хозяев в качестве объектов исследования и анализа удобно взять паразитарные системы, образуемые представителями разных крупных тахсоиов. В качестве таковых нами выбраны некоторый виды классов Myxospore. и Cestoda, имеющих разные типы жизненных циклов и, соответственно, образующие паразитарные

системы разной сложности. При общей слабой изученности цитохимии миксоспоридий и их взаимоотношений с хозяевами (Шульман, 1966; Успенская, 1984) выбраны виды, по которым вообще отсутствовали эти данные. Из цестод, наоборот, взяты виды, по которым имеется обширная литература о морфологии, экологии и эпизоотологии (Куперман, 1973, 1988; Фрезе, 1977; Сердюков, 1979; Аникиева и др., 1983; Делямуре и др., 1985; Пронин, Хохлова, 1986; Русинек, 1987; Риичино, 1,37 и др.). Тем не менее, характеристики патогенеза, вызываемых ими паразитогов и взаимоотнс -шений паразита и хозяина противоречивы (Маркевич, 1943; Лопухина, 1966; Куперман, Смирнова, 1968; Малахова и др. 1972; Альбе-юва, 1981; Размашгмн, 1988; Пронина, Пронин, 1988;.Scheuring, '923; Schottler, 1984 и др.) или касаются только отдельных ця: и стадий развития паразитов у ограниченного состава хозяев. Это еще рзз подчеркивает необходимость изучения взаимоотношений в системах паразит-хозяин на всех уровнях организации (клеточном, j каневом, органном, организменном, популяционном и видовом) с последующим определением экосистемного значения конкретных паразитарных сисч.м. Нами исследованы взаимовлияния паразитов и хозяев на клеточном, тканевом, органном, организменном, микро-популяционном и в некоторых случаях популяционном уровнях с использованием гистологических и гистохимических методов, позволяющих проникн.-гь в тайны интимных отношений между партнерами, выявить специфику их взаимных адаптаций и решать вопросы филогении конкретных систем паразит-хозяин (Всеволодов, 1948, 1971,197o; Березанцев, 1964, 1982; Логачев, 1965, 1976).

IJрль и задачи исследования. Для характеоистики морфофизио-логических адаптаций и оценки особенностей взаимоотношений партнеров паразитохо. линных систем, образуемых паразитами различных таксономических групп и типов жизненного цикла ( Myxosporea и Cestoda), с разными популяциями и видами дополнительных, резервуарных и дефинитивных хозяев в связи с их онтогенезом и ус товиями среды второго порядка, предстояло решить следующие задачи:

1. Дать цитохимическую характеристику ряда миксоспоридий и провести анализ экологических и морфологических аспехтов взаимоотношений в системах Myxosporea - рыбы.

2. Изучить взаимоо-.лошения цестоды Triaenophorus nodulosus (Palias, 1731) с облигатными и факультативными дополнительными

хозяевами з зависимости от возраста хозяина и сложившегося типа циркуляции гельминта в разных водоемах.

3. Установить микроморфологические и гистохимические изменения в тканях и органах рыб, зараженных, миксоспоридиями и гельминтами при экстремальных условиях- для хозяина (дефицит кислорида), и резистентность инвазнрованных рыб к этому фактоРУ-

А. Определить цитохимический состав тканевых базофилов рыб и участие их в иммунологических реакциях при гельмкнтозах.

5. Провести сравнительный анализ взаимоотношений цестоды Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch,1824) с дополнительными и дефинитивными хозяевами при спонтанном заражении и на лабораторных моделях.

6. Изучить характер взаимоотношений цесгод Proteocephalus exiguus (La Rue, 1911) и Cyathccephalus trunca tus (Pallas, 1781)

с разными видами дефинитивных хозяев.

Научиая новизна. Впервые исследовано цитохимическое строение трофозоитоз и спор миксоспоридий Hcnneguya cerebralis, H. zschokkei, Myxidium noblei, Myxofcolus muelleri. Топография основных биохимических компонентов суммарного белка, РНК, ДНК в трофозоитах и спорах аналогична описанной ранее для других видов миксоспоридий и, очевидно, типична для Myxosporea в целом. Впервые проведена дифференцировка полисахаридов в трофозоитах и спорах миксоспоридий. Установлено, что, кроме гликогена, спекулирующие трофозоиты и молодые споры богаты сульфатнрованными и карбоксилгодержапшм" гликозамингликанами, которые имеют болы. je значение в защите паразита от реакции хозяина.

Впервые изучен характер взаимоотношений в шести паразитарных системах Myxosporea - рыбы. Установлено, что характер взаимоотношений в системах Myxosporea - рыбы зависит от длительности совместной эволюции партнеров. Несбалансированный характер. взаимоотношении свойствен для молодых систе? • и при переходе полостного паразита к тканевому паразитированшо.

Установлено, что взаимоотношения цестоды T. nodulosus с разными популяциями дополнительного хозяина (окуня) носят различный характер: сбалансированный в одном водоеме и взаимно агрессивный в другом.

Впервые проведено изучение взаимоотношений плероцсркоидов дифиллоботриид с тканевыми системами желтокрылой и длиннокрылой широколобок, которое показало, что паразиты успешно осваивают новую для себя группу хозяев.

Установлен видовой статус дифиллоботриид от котгоидных рыб Байкала. По морфофизиологическим характеристикам они отнесены к В. с1еп<1гШсит и Б. сШгетит. Получены новые данные по биологии дифиллоботриид в оз. Байкал. Установлено усложнение жизненного цикла Б. с!епскпшт в свс юбразных условиях трофических связей в экосистеме оз. Байкал, использование коттоидных рыи в качестве резервуарных хозяев.

Дан сравнительный анализ взаимоотношений плероцеркоидов лечтеца чаек с семью видами дополнительных хозяев. Разная степень адаптации партнеров этих систем определяется исторически сложившимися путягч циркуляции гельминта в конкретном водоеме.

У станов..¿но, что взаимоотношения имагинальных форм гельминтов с дефинитивными хозяевами зависят от специфичности паразита, интенсивности заражения, продолжительности инвазии, от возраста хозяин? Клшечньге паразиты вызывают острый воспалительный процесс в начале заражения, однако динамические компенсаторно-защитные реакции хозяина сохраняются и при хроническом течении инвазии. Ответная защитная реакция имеет прямую, но не пропорциональную связь с интенсивностью заражения.

Реахци^ местных имм/нокомпетентных клеток (лейкоцитов и тканевых базифилов) ограничивает численность паразитов, вступающих в темные связи с тканями хозяина. При этом, чем менее специфичен паразит для определенного вида хозяина, тем более сильные патологические изменения он вызывает. Для молоди рыб кишечные гельминты более "атогенны по сравнению со взрослыми, что, вероятно, обусловлено несовершенностью местного защитного клеточного мехг шзма стенки пищеварительного тракта.

Описаны патоморфологические изменения, вызываемые паразитом у г. ,зяина при экстремальных условиях среды (дефицит кисло-р та), которые приводят к элиминации зараженных особей

Впервые у рыб выявлены две разновидности тканевых базофи-лов, которые различаются морфологическими и, вероятно, функциональными признаками Установлена взаимосвязь численности и соотношений различных флрм тканевых базофил^в с физиологическим состоянием рыб (период нагула, подготовка к нересту) и интен-

- 5 -

сягностью заражения гельминтами.

Защищаемые положения. Взаимоотношения в системах паразит -хозяин осуществляются на всех уровнях организации и характер их зависит от степени облигатности партнеров и типа циркуляции паразита в конкретной экс системе. Микроморфологические тесты могут служить в качестве одного из критериев длительности коэволюции партнеров системы паразит-хозяин. Дифиллоботрииды в экосистеме оз. Байкал эволюционируют по пути усложнения жизненного цикла.

Практическ ая значимость работы. Полученные результаты по мккроморфологии тканей и органов 7 видов рыб, серебристой <айки и золотистых хомячков в норме и при различных паразитозах мс: vi быть основой для гистологического атласа и практических пособий для учебных хурсоз по ихтиологии, ихтиопатолоп-н и общей патологии. Новые данные по микроморфологин позволяют дать более полную картину патогенеза и эпизоотического значения миксоспо-ридозов и цестодоз^в рыб. Отдельные фрагменты полученных результатов используются в учебном процессе кафедр зоилопш Ир кутсксго и Монгольского университетов, Вологодского пединстину-та, кафедр зоологии и паразитологии Бурятского сельхозинститута.

Рекомендации по профилактике протеоцефалеза молоди сиговых и хариусовых рыб приняты для внедрения при экспериментальном подращивании их на биологической базе Иркутского университета и могут быть использованы при промышленном сигозоастве и . ариусо-водстзе.

Рекомендации по предотвращению распространения циатоцьфа-леза в рыбохозянственпых водоемах приняты для внедрения Байкальским производственным объединением "Байхалрыбпром" и учитываются при планировании и организации рыбоводнъ-г, работ и при расселении гаммарид в качестве кормовых объектов за пределы региона.

Апробация работы. Основные положения работы поедстивлялись и обсуждались на Международных конференциях по природным условиям и ресурсам некоторых районов Монголии (Улан-Батор, 198Г 1„85, 1986, 1990, Иркутск, 1983, 1985, 198S, 19S2); на Международном орнитологическом конгрессе (Москза, 1982); на Международных симпозиумах по паразитам и болезням рыб (Чешские Бу^ие-внцы, 1983, Тихани, 1987, Петрозаводск, 1991); на VH и VIII

Всесоюзных совещаниях по паразитам и болезням рыб (Ленинград, 1979, Астрахань, 1985); на II, III и IV Симпозиумах по болезням рыб Ледовитоморской провинции (То ick, 1979, 1986, Улан-Уду, 1993); на IV Всесоюзной конференции по экологической физиологии и биохимии рыб (Астрахань, 1979); на конференциях Украинсхого паразитологического общества (Киев, 1980, Одесса, 1936^; на конференции ВОГ (Москва, 1981); на II Всесоюзном съезде паразита [енологов (Киев, 1933); на III Всесоюзном совещании по биологии и биотехнии разведения сиговых рыб (Тюмень, 1985); на V и VI Съездах ЗГБО (Тольятти, 1986, Мурманск, 1991); на Всесоюзном симпозиуме по популяционной биологии гельминтов (Черноголовка, 1987); на XII Всесоюзной конференции по природной очаговости . болезней (Тюмень, 1989); на Симпозиуме по факторам регуляции популлционных процессов у гельминтов (Пущино, 1990), на годичных сессиях Бурятского института биологии СО РАН.

Публикации По теме диссертации опубликовано 62 научные работы, в том числе 2 монографии.

Содержание работы. Диссертация представляет рукопись объемом 3/}? страниц» содержащую 42 таблицы, 128 рисунков и библиографию из 3 1$ наименований. Она состоит из 6 глав, заключения и выводов. В приложение вынесены акты внедрения результатов НИР.

ГЛАВА L МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал собран в период с 1972 по 1991 гг. при проведении полных плразитологических вскрытий рыб из водое- ов Забайкалья и Монголии по методу В.А. Догеля (Быховская-Павловская, 1969, 1985). Часть материала получена при проведении неполных и специальных паразитологических н гельминтологических вскрытуй рыб. Поскольку в природе ссоби с моноинвазией почти не встречаются, то анализ взаимовлияния паразь.ов и хозяев проводили в сравнении с относительной "нормой" по отношению к данной инвазии. При этом стремилисö использовать материал максимально идентичный по ксем другим параметрам (отсутствие или одинаково минимальное заражение другими паразитами, одни и те же сроки взятия проб, пол, физиологическое состояние хозяев). Название рыб и их семейств приведены по Г.У. Линдбергу и A.C. Герду (1972). В соот-

вотствии с поставленными задачами объектами исследования послужили рыбы 20 видов, серебристая чайка и золотистые хомячки (табл. 1) с 10 видами паразитов.

Изучены взаимоотношения в системах Myxosporea - рыбы: Myxidium noblei (Konova'ov, 1966) - косогольский хариус, Sphaerospora pectinacea (Bocharova et Donee, 1974) - окунь, Myxobolus muelleri (Butschli, 1882) - окунь, Myxobolus ellipsoides (Thelohan, 1892) - гольян, Hennegu; i cerebralis (Pronin, 1972) - косогольский хариус. Henneguya zschokkei (Gurley, 1894) - омуль; Cestodú - рыбы: Triaenophorys nodulosus (Pallas, 1781) - дополнительные хозяева (щука, сибирский елец, окунь, желтокрылая широколобка, песчаная шнроко-лобка), T. nodb.osus - дефинитивный хозяин (щука), Diphyllobothrium dendriticum (Nitz jh, 1824) - резервуарные хозяева (желтокрылая и длиннокрылая широколобки), D. dendriticum - дополнительные хозяева (ленок, байкальский омуль, байкальский сиг, байкальский черный хариус, косогольский хариус), D. dendriticum - окончательные хозяева (серебристая чайка, золотистые хомячки), Proteoceplialus exiguus (La Rue, 1911) - окончательные хозяева (сиг, хариус омуль), Cyaîliocephalus truncatus (Pallas, 1781) - окончательные хозяева (омуль, сиг) на тканевом, органном, организменном, микропопуляиионном и, в некоторых случаях, популяционном уровнях.

Исследования проводили методами световой и сканирующей электронной микроскопии. Для изучения общей морфологии срезы окрашивали гематоксилином Эрлиха и Караччи с докрлгкой эозином, железным гематоксилином по Ясвоину, по методу Маллори, по ~.ан Гизону, азур 2 - эозином. Строму органов выявляли серебрением по Футу (Волкова, Елецкий, 1971). Гистохимическое исследование проводили с использованием следующих методик: нуклеиновые кислоты выявляли смесью пнроннна с метиловым зеленым по методу Ун-на - Браше и галлоцианп.-хромовыми квасцами по методу Эйнарсо-на, для обнаружения суммарных белков применен сулемовой раствор бромфенолового синего по BoHxei. Для проверки специфичности реакций на РНК контрольные срезы обрабатывали рибонуклеазой концентрации 1 мг/мл в течение одного часа при 37 С и слюной в течение 12 часов при 56 С. Сиону предварительно фильтровали и выдерживали 2 часа при 80 С.

Выявление и дифференнировку полисахаридов проводили по

- s -

Таблица

Видовой состав и количество исследованных кивотных (1972-1991гг.)

Кол-£9 животных

Виды исследованных животных i Всего ^истоло-гическими методаки

1. Таймень - Hucho taimen 6 6

2. Ленок - Brachymystax lenok 121 15

3. Байкальский омуль - Coregonus 1060 ~ 228

autumnalis migratorius

4. Байкальский сиг - Core -onus lavaretus 157 30

5. Байкальский черный хариус - Thymallus

arcticus haicalensis .1004 28

6. Байкальский белый хариус - Thymallus

arciicus baicalensis breyipinnis 106

7. Косогольский хариус - Thymallus 601 64

arcticus nigrescens

8. Щука - Esox lucius 87 87

9. Сибирский елец - ^euciscus leuciscus baicalensis _ 10 10

10.Алтайский осман - Oreoleuciscus potanini 4 4

11.Налим - Lota lota 7 7

12.Окунь - °erca fluviatiiis 140 140

¡З.Полуголая широколобка - Aspnxottus 20

intermedium

14. Горбата я широколобха - Limnocottus megalops 34 4

15.Желтокр; лая широколобка - Cottocomephorus grewinki 932 27

!6.Дликнокрылая широколобка - Cottocomephorus ¡nermis _ 291 22

17 'Чершавач широколобка - Asprocottu* ■

■:r¿ensteini ____ 34

i -..Песчаная широколобка - Paracottus kessleri 170 114

И.Зс jiuan голомянка - Comephorus baicalensr 20 -

2 ■). Малая голомянка - Comephorus dybowskii 161

.Серебркс-.ая чайка - Larus argentatus 10

22.Золотистый хомячок - Jchrotomys nuttali 21

Итоге. 4965 817

общепринятым методам (Шабадаш, 1947; Виноградов. Фукс, 1960; Шу-бич, 1961; Елисеев и др., 1967; Виноградов, 1971; Зрюег, 1969).

Жир выявляли по методу Беренбаум (Кононский, 1976), кислую и щелочную фосфатазы по методу Гсмори (Волко а, Елецкий, 1971).

Для электронной микроскопии материал фиксировали в 2,5% глутсрадьдегиде на фосфатном буфере (рН - 7,4) г последующей постфиксацией 1% осмием (Пяткина, Дмитриева, 1988).

Материал для изучения в системах О. (1епс1писит - дефинитивный хозяин получен при экспериментальном заражении золотистых хомячков. Золотистые хомячкн (15 особей) были разделены на три группы по 5 особей в каждой. В первой группе животные получали по 20 экз., во второй - по 30 ч в третьей - 40 экз. плеро-церкоидов лентеца от свежего омуля.

Для определения уровня развития дифиллоботриид в котгои; ных рыбах были поставлены эксперименты по заражению байкальского омуля (1 повторноегь) и золотистых хомячков (2 повторности) плероцеркоидами лентеца чаечного от желтокрылки и длиннокрылки.

Подсчет тканевых базофилов производили в 50 полях зрения под МБИ-15 при увеличении в 280 и 420 раз на препаратах, окрашенных толуидиновым синим при рН - 4,9 и основным коричневым у пяти животных каждого срока. Статистическая обработка полученных.

результатов проведена на ЭВМ ЕС-1033. Подсчет межэпитсли-альных лейкоцитов производили на препаратах, окрашенных азур 2-эозином на МБИ-6 и увеличении в 350 раз. **

Описание и фотографирование гисгопатологических изменени" проведено на МБИ-6 и МБИ-15, электронограммы получены на сканирующем электронном микроскопе В-300 (ЧССР), плотность окраски на Гликоген и белки определяли на денситометре МЭ-100. Анализ типов распределения плероцеркоидов ле'нтеца чаек проводили по Н.А. Плохинскому (1961).

ГЛАВА 2. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В СИСТЕМАХ МИКСОСПОРЕА - РЫБЫ

Р главе приведены материалы исследования цитохимического строения миксоспорид!,.! и сравнительного анализа взаимоотношений в системах: Неппс^иу^ сегеЬгап$ - косогольскин хариус, Мум'сЛит поЫе1 - косогольскин хариус, БрЬаегохрогз ресипасеа - окунь, "Н.г5сЬокке1 - омуль, МухоЬо!и5 шиеПеп - окунь.

- 10 -

Myxobolus ellipsoïdes - озерный гольян.

Цитохимическое исследование миксоспоридий позволило описать распределение общего белка, ДНК, PIIK и полисахаридов. В трофозоитах большое количество общего белка содержится в наружном слое эктоплазмы, в цитоплазме генеративных клеток и панспо-робластов. ДНК выявляется в ядрах генератизных клеток ч клеток панспоробластов. Спорулирующие трофозоиты значительно богач _ этими соединениями по сравнению с молодыми плазмодиями, что объясняется активными пластическими процессами з них.

В спорах общий белок концентрируется в кп псуле и амебоидном зародыше, РНК сдержится в полярных капсулах и в ободке цитоплазмы вгкруг йодофильной вакуоли амебоидного зародыша.

Топография общего белка, ДНК и РНК в трофозоитах и спорах у исследованных нами миксоспоридий в оищем виде аналогична описанной ранее (Успенская, 19о9, 1979, 1982; Chakravarty et al, 1962; Lom, 1964; Maiii ci al, 1964; KoJovaii, 198Î) для других ц;:,;ов неочевидно, типична для Myxospcrça в целом.

Литературных данных о составе и распределении полисахаридов у миксоспоридий мало.

Примененный комплекс гистохимических методов в сочетании с «ь.-рментативными и химическими кинтролями позволил нам впервые выявить гликопрогеияы, сульфатирозпниые и карбохсилсодержащие гликозамингликоны в трофозо.гтах и спорах миксоспоридий. Наличие гликогена в спорах миксоспоридий отмечалось и ранее (Подтыаев, 1974; Успенскал, 1984; Lom et al,. 1982),

Исследованные виды миксоспоридий различаются содержанием глиясгена, что обусловлено разнлмя условиями их обитания (ткань или полость), а в ск,;зи с зтим и неодинаковыми типами дыхания. Т-:дневые микссспоридии H. cercbralis, H. zschokkei, M. muelîeri богаты гликогеном - энергетическим веществом паразитических животных. обитающих в анаэробных условиях. В трофозоитах он кон-¡'с:;тр:.?у;гся в цитоплазме генеративных клеток и пангпороблас-тов. » опорах - в амебоидном зародыше. Наь "олее богата глнкогс нем йпдофил: т:ап вакуоль амебоидного зародыша. Плазмодии и споры "олостпой миксосьорндии M. noblei заметно беднее гликогеном. M.nobiei, обладля аэробным тир ом дыхания, не нуждается в больших запасах гликогена. Ее споры не содержат йодофильную вакуоль.

В плазмодиях, еще не приступ наших к спорообразованию, гли-

копротеикы и протеогликаны (карбоксилсодержашие и сульфатиро-вакные) выявляются в гликокаликсе и мембране. Эндоплазма ими бедна. В спорообразующих трофозоитах резко увеличивается содержание .этих соединений в эндоплазме по мере формирования панспо-робластов ..У формирующихся спор гликопротеинами и прэтеоглика-намк богаты полярные капсулы и створки. Полностью сформированные (флюоресцирующие) споры индифферентны к красителям, выявляющим полисахариды, и только створки дшот слабую альцианофилию при рН 2.7. Вероятно, по мере созревания спор их створки становятся непроницаемы для молекул красителей.

Изсест::о, что гликопрс. теины и протеоглнканы обладают им-мунодепрессивными и протеолитическими свойствами. Наличие этих соединений в структурах трофозоитов и спор миксоспоридий, непосредственно соприкасающихся с тканями хозяина, свидетельствует о защитней роли их против реакций хозяина.

Взаимоотношения партнеров в системах Мухо5рогеа - рыбы оценивались по ответной реакции хозяев.

В системах Н.сегеЬгаПэ - косоюльскин хариус, 5.респпасеа - окунь, М.поЫе1 - косогольский хариус взаимоотношения носят несбалансированный характер, но обусловлены различными факторами. Н.сегеЬгаНБ, являясь специфичным паразитом косогольского хариуса, тем не менее, вызывает сильную воспалительную реакцию в тканях головы н глубокие иатопктологическне изменения у хозяина. Паразит, вероятно, недостаточно приспособ-, • лен к биохимическим и физиологическим особенностям хозяина и этим объяснятся его сильная патогенность. Он оказывает не только механическое, но и токсическое воздействие на хозяина, а это вызывает целый комплекс реакций, в том числе к иммунокомпетент- . ных клеток. Однако вокруг некоторых трофозоитов клеточная реакция хозяина отсутствует и онн непосредственно прилегают к хонд-роцитам. Другие плазмодии Н.сегеЬгаКг не в состоянии пода нить клеточную реакцию и хозяин с|дармирует вокруг них вначале грануляционную. а затем соединительнотканную капсулу. Ее фракционирование находите« пол контролем паразит,., так кал только после образований спор и дегенерации трофозоитз происходит преобразование рыхлой соединительной ткани капсулы з рубцующуго.

Наличие соединительнотканной капсулы, с более или менее выраженной лейкоцитарной инфильтрацией вокруг однлх и опутстзие клеточной реакции вокруг других трофозоитов, обусловлено гетотн-

пической разнокачественностью плазмодиев противостоять защитным реакциям хозяина или неодинаковой их патогенностьку. В процессе адаптации к тканевому паразитировочию у миксоспоридий выработался сложный комплекс механизмов подавления защитных реакций хозяина. Возможно,в зависимости от физиолого-бис.химических особенностей тканей хозяина, в которые попадает плазмодий, провоцируется деятельность определенных защитных механизмов. В хря-шевой ткани, исключительно богатой прстеогликанами, плазмодии, возможно, адсорбируют на своей поверхности молекулы этих соединений, тем самым избегая распознавания хозяином. У плазмодиев, попадающих в соединительную ткань, выделяются вещества индуцирующие образование соединительнотханной капсулы.

Сильная патогенность миксоспоридии Н.сегеЬга!^ и ярко выраженная клеточна: защитная реакция к большей части плазмодиев свидетельствуют о молодости системы Н. сегеЬга1Ь - косоголь-схий хариус. ' '

Сходный характер взаимоотношений наблюдается в системе Б.ресШшсеа - окунь. Миксоспоридия Б.реатасеа была обнаружена у окуня в оз. Дурное (бассейн р. Оби-Васюгана), в оз. Байкал и в р. Каменная (бассгин Белого моря) (Бочаров^, Донец, 1974; Пронин, Пронина, 1977; Иешко, Голиг !на, 1981).

Сравнение спор миксоспоридий из разных районов ареала .(Западная Сибирь, Карелия, Байкал) свидетельствует о близосп/размерных показателей спор между собой и к спорам §.сгЫа!а -специфичного паразита налима, единственным существенным отличием Б.. есПг.асез от Б-сг^ина является меньшая абсолютная и относительная ширина спор.

Паразит, локализуясь в почках окуня, вызыврт глубокие и обширные структурные нарушения в органе, приводящие к гибели функциональных единиц (нефронов). Несмотря на выраженную неточную реакцию надежной изоляции паразита от тканей хозяина не наблюдается. Очень тонкая капсула образуется вокруг незначительного количества трофозоитс >•;. Гибель функциональных единиц, несомненно, отрицательно сказывается на обменных процессах хозяина. Этим объясняется первоочередная гибель в экспериментальных условиях (дефицит кислорода) зараженного окуня.

Ярко выраженная патологическая картина почек при сфероспо-розе и асфиксия окуня в первые часы после снижения содержания кислорода свидетельствуют о несбалансированности взаимоотноше-

нин между паразитом и хозяином. Это является следств;?лм молодости системы окунь - сфероспора и молодости самого вида Б.респпасеа, если не подвергать сомнению его видовую самостоятельность. Изменчивость спор Б.респпасеа, близость их к Б.спзшта, общий ареал у»х хозяев (окунь, налим) в пределах Ле-довитоморской провинции и всего три известных случая нахождения сфероспор у окуня с незначительно!" интенсивностью инплзии могут свидетельствовать в пользу того, что адаптация 5.сп5!аш к случайному хозяину (окуню) привела к формированию нового вида-З.ресПпасеа.

Миксоспоридия М.лоЫеи согласно данных С.М',Коновалова (Шульман, 1964), является паразитом мочевого пузыря и мочеточников хариуса. У косогсльского хариуса плазмодии М.поЫе! нами обнаруживались, кроме мочеточников^во всех отделах нефронов, в эпителии канальцев и даже в строке почек. Известно, что полостные миксоспоридии, в подавляющем большинстве, мало патогенны для хозяина. Трофозонты М.поЫе'| при локализации в тканях почек -вызывают глубокие патогистологические изменения, сопровождающиеся гибелью нефронов и гиперплазией соединительной ткани. Защитные реакции хозяина проявляются в развитии острого воспаления с чертами местного клеточного иммунитета и пролиферацией соединительнотканных элементов, которые "замуровывают" паразита.

Антагонизм отношений в системе М.поЫе1 - хосогольский хариус, по-видимому, обусловлен тем, что паразит является пере-шдной формой. Вероятно, мы имеем дело с процессом адаптации юлостного паразита к тканевому паразитированию.

В системах М.гтшеНеп - окунь и Н.гзсИокке! - омуль взаимоотношения характеризуются относительным равновесием. Эги па-)азиты проявляют невысокую патогенность н вызывают слабые защитные реакции у хозяина. Вокруг трофозоитов М.пшеНеп хозяин юрмирует специфического строения соединительнотканную капсулу, набженную кровеносными сосудами. Капсула не препятствует моральному развитию паразита и надежно защищает т. ани хозяина от го метаболитов.

В ответ на заражение мнксоспоридиен Н. г^сНокке! клеточная :акция хозяина почти отсутствует. Тонкая соединительнотканная тсула формируется только вокру • дегенерировпнных трофозоитоа. :роптно, у паразита выработаны механизмы не позволившие хоза-{>' распознать его как чужеродный объект. Относительно разно-

весные стабильные отношения в системе M.muelleri - окунь и H.zschokkei - омуль могли выработаться только в npouecçp Длительной коэволюции.

Известно, что длительная совместная эволюция способствует снижению патогекности у паразита и выработки у него механизмов, позволяющих угоняться от иммунных реакций хозяина. Иногда адаптация паразита к конкретному хозяину настолько глубокая, что он не вызывает у последнего не только иммунный ответ, но и обычнее воспаление, как например, при паразитировании H.zschokkei у омуля.

Для системы M.ellipsoides - озерный гольян характерна очень высокая патогенность паразита и почти полное отсутствие защитных реакций хозяина.

M.eHipsoides-паралит очень широкого круга хозяев. Сильно выраженную патогистологическую картину, вызванную данным паразитом. мы наблюдали при гибели озерного гольяна от асфиксии в аквариумных условиях при сильном поражении печени. Вся печень гольяна была занята'мелкими плазмодиями M.ëlupsoides. Клеточная реакция вокруг паразитов отсутствовала. Трофозоиты со спорами непосредственно прилегали к дисгрофичным или некротизиро-ванным клеткам печени. Отсутствие микромов фологических данных при паразитировании M.ellipsoides в естественных условиях и у других видов рыб не поячоляет сделать окончательный зывод. Воз-могне гольян является случайным хозяином M. ellipsoïdes, а печень не характерным органом его обитания.

При кислородном голодании рыб асфиксия первоначально наблюдается у особей, зараженных миксоспоридиями. Селективная элиминация отмечается даже у рыб (окунь), которые зар жены специфичным паразитом (M.muelleri), 11e вызывающим у хоаяина структурных изменений. Миксоспоридии, снижая резистентность рыб к экстремальным условиям, могут выступать регуляторами численности хозяев, что необходимо учитывать при оценке эпизоотической ситуации в водоеме.

В целом пропеденное исследование показывает, что характер взаимоотношений в системах Myxosporea - рыбы зависит от длительности совместной эволюции партнеров. В системах с недостаточно развитой взаимной адаптацией параьита и хозяина взаимоотношения носят несбалансированный характер. При этом паразит проявляет очень сильную патогенность. Однако защитная реахция

- J5 -

хозяина не всегда адекватна патогенности паразита.

Защитными реакциями хозяина против миксоспоридий являются воспалительный процесс и капсулообразование (Шульман, 1966; Mitchell, 1977; Успенская, 1984). Сведения о механизмах блокирования защитных реакций хозяина миксоспоридиями очень малочисленны. Известно только, что Мухоьоша cerebrahs способна адсорбировать на своей поверхности антигены хозяина (Halliday, 1977; Pauley, 1974).

Результаты наших исследований показывают, что плазмодии миксоспоридий .способны подавлять реакцию им?.;у некомпетентных клеток хозяина и индуцировать капсулообразование. Однако '-ене-зис и строение капсул вокруг плазмодиев миксоспоридий, в отличие от -лковых ьокруг гельминтов, не всегда отражают уровень взаимной адаптации партнеров систем Myxosporea - рыбы. Более того, некоторые плазмодии H.cerebralis. могут вызывать очень сильную клеточную реакцию и капсулообразование, а другие у той же особи хозяина полностью подавляют защитную реакцию. Вокруг плазмодиев H.zschokkei капсула формируется только после выхода спрр из трофозоита.

ГЛАВА X ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В СИСТЕМАХ

TR1AENOPHORUS NODULOSlîS (PALLAS, 17S1) - РЫБЫ

В главе представлены результаты исследования взаимоотношений плероцеркоидов T.nodulosus с различными видами рыб (песчаная шнроколобка, окунь, щука, хариус, ленок, елец), пан сравнительный анализ реакций тканей печени окуня н щуки при заражении плероцеркоидамн гриенофоруса в зависимости от возраста рыб и при кислородном голодании, приведена характеристика взаимоотношений в системе T.nodulosus - окунь в различных экосистемах, описаны микроморфологические изменения в органах пищеварения щуки при инвазии имаггнальными формами триенофоруса.

В качестве критериев оценки характера взаимоотношений в системах T.nodulosus - рыбы использовали строение капсулы вокруг паразита, морфо-фнзиологическое состояние гельминта, потопи гологнческне и гистохимические изменения в органе локализации.

Капсула. Вокруг плероцеркоидов T.nodulosus в печени песчаной широколобки из разных водоемов Забайкалья и окуня из оз.

Байкал образуется тонкая двухслойная соединительнотканная капсула, богато васкуляризованная и без признаков воспаления. Внутренний слой ее состоит из активных фибробластов, он богат РНК, белком и полисахаридами. Наружный слой представлен рыхлой сетью коллагеновых волокон, в нем проходит сеть кровеносных сосудов. Формирование капсулы происходит быстро и при очень слабой лейкоцитарно-макрофагической реакции вокруг личинки.

В печени щуки образуется очено толстая трехслойная капсула. Внутренний слой состоит из эпители видных клеток с признаками дистрофии и некроза, средний - из активных фибробластов с высоким содержанием РНК, белка и гликопрстеинов и наружный - из сети грубых коллагеновых волокон. Процесс инкапсуляции сильно растянут во времени. Вначале паразита окружает толстый слой лейкоцитоз и макрофагов, затем на его месте формируется толстая грануляционная, а позднее трехстопная соединительнотканная кап-ола, в кс юрой сохраняется большое количество лейкоцитов, макрофагов и тканевых лейкоцитов..

Плероцеркоиды з печени песчаной широколобки и окуну, сравнительно бистро развиваются. Они богаты белком, РНК, гликогеном. Большое содержание белка отмечается в тегументе и мышечной ткани, РНК - в цитоплазме и ядрышке субтегументальных клеток, б паренхиме высокое содержание ее отмечается в камбиальных клетках. В тегумент*; РНК не выяиляется. Плероцеркоиды очень богаты гликогеном. Его гранулы заполняют все тело паразита. По мере развития нлероцеркоидов количество крупных гранул уменьшается, особенна в субтегументе, а в мышечной ткачи содержание гликогена увеличивается. Гликопротеины присутствуют в гликокаликсе, тегументе и в субтегументе. Кислыми протеогликанами (сульфатн-рованнымн и карб( хилсодержашими) богат гликокаликс и тегумент. В небольшом количестве они присутствуют в субтегументе. Дистрофи1 :ские и некрстичесхие изменения у плероцеркоидов отмечаются в единичных старых капсулах.

П..еро"?ркоиды в печени щуки имеют угнетенный вид, особенно 1 начале инкапсуляции. Тегумент часто поврежден, мышечная ткань слабо развита. В отличие от личинок из печени песчаной широколобки они беднее РНК, белком и гликогеном.

В печени песчаной широколобки Т.пос1и1ози$ вызыьает слабое зоспаленис, сопровождающееся небольшими локальными гистопатоло-гическими изменениями вблизи паразита. Реакция лейкоцитов выра-

жена очень слабо и только в начале заражения. Плероцеркопды оказывают в основном механическое воздействие на орган. Содержание белка и гликогена не изменяется даже вблизи капсул.

В печени щуки плероцеркоиды триенофоруса вызывают острое аллергическое воспаление, охватывающее весь орган. Вредное влняние паразита не ограничивается только повреждением и вытеснением паренхимы, как у облигатных хозяев (песчаная широколобка и окунь). Наличие дистрофических и некротических процессов в капсуле и по всему орыну указывает на -оксическое воздействие личинок на хозяе". Содержание гликогена в печени снижено, особенно п начале заражения. В хронический период инвазии в печени появляю.тся склеротические изменения. Характер формирования, строение капсулы вокруг триенофоруса, морфофизиологическое состояние паразита и морфофункцнональные показател ; печени свидетельствуют об относительном равновесии в системах Т.поаЫоБиБ -окунь и Т.посМоБиБ - песчаная н-чроколобка, о высоком уровне взаимной адаптации паразита и их хозяина, что дает основание считать триенофоруса специфичным паразитом для окуня в оз. Байкал и песчаной широколобки в водоемах Забайкалья, а их-облнгат-ными хозяевами триенофоруса.

По этим показателям взаимоотношения в системе Т.подик^ш - щука харак ернзуются несбалансированностью и слабой взаимной ядаптированностью партнеров. Такой же характер взаимоотношений складывается в системах Т.по<Зи1ози5 - хариус, Т.посЬЛозиз - ленок, Т.по(}и1о5и5 - сибирский елец, т.е. по типу неспецифичный паразит - факультативный хозяин.

Сравнительный анализ взаимоотношении плероцеркондов триенофоруса с окунем и щукой в зависимости от возраста хозяев показал! что паразит наиболее патогенен для сеголеток. Острота реакции находится в зависимости от степени облигатности хозяев и их возраста. У молоди щуки она значительно сильнее, чем у молоди облигатного хозяина (окунь из оз. Байкал). У щуки н окугя в возрасте 1 + - 2+ и старте резистентность к триенсфорусу повышается.

Отношения плероцеркондов триенофоруса с молодью дополнительных хозяев в экстремальных условиях обостряются в сторону усиления патогснности паразита. Селективная гибель зараженной плероцеркоидами триенофоруса мальков щуки в эксперт ленте и молоди окуня в оз. Иван в условиях дефицита кислорода была обус-

ловлена снижением резистентности рыб к ухудшающимся условиям внешней среды.

Анализ реакции тканей рыб при заражении плероцеркоидами триенофорус i в зависимости о- особенностей циркулягии гельминта в отдельных водомах проведен на окуне одного возраста (1 + ), отловленного в близкие сроки (июнь - июль) из озер Гуслное, Иван, Котокель, Арахлей и Байка." (Чивыркулский залив, Посоль-скка и Верхнеангарский соры).

Характер взаимоотношении в системах Т.nodulo us - окунь в данных водоемах неодинаков и зависит от сложившегося типа циркуляции гельминта. В Чивыркуйском заливе, Посольском и Ангарском горах при наличии песчаной широколобки, цикл развития триенофоруса идет преимущественно через ^куня, у которого тесные трофические связи с окончательным хозяином - щукой. Численность популяций песчаной широколобки низкая, пищевые связи с щукой слабые Взаимоотношения плероцеркоидов T.nodu'osus с окун м с:роягся в данных районах оз. Байкал по типу специфичный паразит - облигатный хозяин.

L оз. Гусином, при наличии песчаной широколобки, окуня и других потенциальных дополнительных хозяев триенофоруса, циркуляция гельминта (дет почти исключительно ч. рез широколобку (50 - 60 %) гхледствии тесных трофических связей широколобки с приданным зоопланктоном. Широколобка является доминантным объектом цинния щуки. Сеголетки окун> оано переходят на питание зоо-Оентосом и очень редко заражаются триенофорусом (2-3 %).Окунь в составе пищи щуки отмечаете : очень редко. Возможно длительная изоляция популяции триенофоруса в оз. Гусином со своеобразным путем циркуляции привела к образованию особой фор' ы гельминта, отличаю: 'егося физиолога-биохимическими показателями. Взаимоотношения триенофоруса с окунем в данном водоеме характеризуются несбалансированностью.

В оз. Иван окунь является единственным дополнительным хозяином триенофоруса, так как широколобка выпала из состава ихтиофауны сравнительно недавно. Взаимоотношения между T.nodulosus и окунем строятся по типу неспецифичный паразит -фс ;ультативный хозяин. Слабая адапткроглнность партнеров связана с относительной молодостью системы.

В оз. Арахлей. где циркуляции триенофоруса идет в равной мере через широколобку и окуня, реактивность тканей печени пос-

леднего носит переходный характер между облигатным и факультативным типами.

Проведенный анализ типов распределения плероцеркоидов три-енофоруса в популяциях окуня из оз. Котокель и Чивыркуйского залива показал, что система T.nodulosus - окунь в Чивыркуе находится в состоянии динамического равновесия, а в оз. Котокель взаимоотношения триенофоруса с окунем носят жесткий характер (Болонев, Пронин, 1988). Такие же результаты получены нами при исследовании взаимоотношений триенофоруса и окуня в данных водоемах на уровне микропопулящш паразит:; - организм хозяина. Следовательно, характер взаимоотношений па ур<?вне микропоцуля-ция паразита - организм хозяина сохраняется и на более высоком популяционном уровне.

Таким образом, в различных популяциях окуня наблюдаются неодинаковые уровни взаимной адаптации его с локальными популяциями триенофоруса. Очевидно этим объясняется противоречивость данных ра гых авторов о патогенкости триенофоруса для разных популяций окуня (Маркевич, 1945; Лопухина, 1966, Кулермак, Смирнова, 196S; Sheuring, 1923; Schottler, 1984). Окунь в зависимости от длительности тесных экологических и трофических сзя-зей с дефинитивными хозяевами триенофоруса (щукой) может выступать в одних водоемах в роли факультативного, в других облигат-ного дополнительного хозяина T.nodulosus.

Высокий уровень взаимной адаптации в системе T./joduIosus -песчаная широколобка, по-видимому, стабилизировался на видовом уровне. Подтверждением этого служит аналогичность взаимоотношений этих партнеров как в оз. Гусиное, где циркуляция триеноц з-'руса идет почти исключительно через данного хозяина, таи и в Чивыркуйском заливе, где песчанай широколобка очень редко выступает в роли дополнительного хозяина T.nodulosus.

Влияние T.nodulosus на орган: пищеварения окончательного хозяина (щуки) изучено в зависимости от интенсивности и пр ол-жительносги заражения.

Триенофорусы у окончательного хозяина локализуются в кишечнике. При низкой интенсивности заражение (2-8 экз.) паразит вызывает компенсаторно-защитные реакции в тканях стенки желудка и кишечника. Явления дистрсфни и некроза отмечаются вокруг сколскса и s месте прилегания стробилы паразит?.

При высокой интенсивности (15 - 34 паразита) в желудке а

кишечнике сначала паразит вызывает острый воспалительный процесс, сопровождающийся гиперемией, отеком собственной пластинки слизистой, гиперсекрецией слизи покровным эпителием в желудке и бокаловидными клетками в кишечнике, повышенной десквамацией эпителия во всем пищеварительном тракте. Очаги дистрофии и некроза отмечаются по всему желудочно-кишечному тракту. В последующем эксудативные явления ослабевают,но усиливаются дистрофические процессы. В кишечнике г ^являются атрофические явления. Однако глубоких необратимых нарушений «•истоструктур в желудочно-кишечном канале не происходит ряже при очень высокой зараженности (200 экз.). Вероятно, при суперинвазии не все паразиты вступают в контакт с тканями хозяина, часть из них проходит . транзитом. Тем не менее, полученные патогистологические /"ш,тые даюг основание предположить, что при заражении цестодой у щуки возможны функцио: гпьные расстройства пищеварительной системы, коюрые могут привести к снижению темпов роста хозяина.

ГЛАВА 4. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В СИСТЕМАХ ПАР АЗ И'. -ХОЗЯИН С УЧАСТИЕМ Б^НУЦЛВОТНЯШМ

_________ РЕ^ттюим мтгса 1824 ______.

Вопрос об участии бычков-подкаменщиков в циркуляции дифкл-лоботриид в оз. Байкал не был решен до последнего времени. Из 8 исследованных нами видов помкаменщиковых и голомянковых рыб Байкала плг роцеркоиды длфиллоботриид найдены у прибрежно-пела-гических видсз (желтокрылой и длиннокрылой широколобок) и одного глубоко "одного (горбатой широколобки). По микроморфологическим и физиологическим характеристикам дифиллоботрииды от данных видов ^ыб идентифицированы как 0.<кпс1п1кит и О.сШгетит.

Изучение взаимоотношений дифиллоботриид с котгоидными и лососевидными рыбами проводили по схеме: капсула - плероцеркоид - орган. Учитывали экстенсивность и интенсивность зараже>Гя в зависимости от года и сезона, от возраста и места обитания хозяина.

Установлена зависимость интенсивности зараженности яглток-рылой и длиннокрылой широколобок плероцеркоидами дифиллоботриид ог размера рыб, сезона и места обитания (глубина). Для длиннок-рмлкч прослеживается четкая тенденция увеличения зараженности с возрастом рыб. Экстенсивность заражения полсчозрелых желтокрылок также значительно выше, чем рыб младшего возраста.

Для желтокрылки характерен низкий уровень зараженности особей в июльских (8 %) и относительно высокий в ноябрьских (38 %) и декабрьских (28 %) пробах. На зараженность желтокрылки ди-филлоботриидами большое влияние оказывает нерестовая миграция. Нерестится желтокрылка на небольших глубинах от 0,5 до 10 м. Большое скопление зоопланктона на нерестилищах способствует успешному заражению желтокрылки дифиллоботриидами. Субпопуляции желтокрылки, нерестующие в марте и мае, заражены на 73 и 75 % при индексе обилия 1,84 и 1,50 экз., соответственно. Длиннок-рылка в марте заражена на 46,2 % при индексе обилия 1,38 экз., в мае на 92 % при индексе обилия 2,4 экз.

Плероцеркоиды дифиллоботринд у подкаменщиковых рыб занимают те же эндостации, *:то и у лососевидных рыб, 80 - 95 % их локализуется на пищеварительном тракте и только 5 - 20 % личинок может проникать в печень и селезенку.

Капсула. В слизистой оболочке желудка (типичная локализация) длиннокрылки и желтокрылки личинки дифиллоботринд окружены толстым слоем лейкоцитов, в мышечной оболочке - фиброзной капсулой, а в серозной и жировой ткани вокруг них формируется тонкая двухслойная соединительнотканная капсула. Внутренний слой капсулы сформирован из фибробластов и лейкоцитов, его клетки с признаками дистрофии или некроза. Наружный слой образован из рыхлой сети коллагеновых волокон. В капсуле слабо выражены признаки воспаления.

В печени (атипичная локализация) вокруг паразита формируется довольно толстая соединительнотканная трехслойная капсула. Внутренний слой ее состоит из эпителиоидных клеток с признаками некроза. Средний слой построен из плотно лежащих активных фибробластов. Наружный - из рыхлой сети коллагеновых и аргирофиль-ных волокон. Наличие лейкоцитов и макрофагов в капсуле указывает на токсичность метаболитов паразита. В селезенке капсула не формируется, плероцеркоид окружен лейкоцита. ;и и макрофагами, паразит вынужден мигрировать по органу.

Плероцеркоид. Микроморфологическое строение плероцеркоидов дифиллоботринд из желтокрылки и длиннокрылки свидетельстьует о том, что они преходят лишь начальные этапы развития, не заканчивая полное формирование. Результаты двух экспериментов по заражению золотистых хомячков плероцеркоидами дифиллоботринд от желтокрылки I длиннокрылки показали их неинвазионность для мле-

коситающих.

В начале заражения коттоядных рыб плероцерковды дифилло-ботриид вызывают острое воспаление с чертами клеточного иммунитета. В хронический период заражения патогенное влияние личинок на ткани хог;ша ослабевает. Глубокие нарушения структур и функций тканей сохраняются лишь вблизи капсул. Характер взаимоотношений в, системах Р.йепс1гИ1сшп - желтокрылка и О.ёепёкгёсит - длиннокрылка свидетельствует об успешном освоении дифиллоботриидами новой группы хозяев в лице котгоидных рыб.

Основными дополнительными хозяевами ди<' иллоботриид в бассейне оз. Байкал являются омуль, хариус, сиг. Исследование меж-годовон и возрастной динамик зараженности данных видов рыб пле-роцеркоидами дифкллобэтриид показывает, что наибольшая экстенсивность и интенсивность заражения характерна для омуля. С возрастом рыб интенсивность заражения увеличивается. Экстенсивность инвазии всех возрастных групп омуля в 2 - 3 раза выше, чем хариуса и сига.

В оз. Хубсугул дифиллоботрииды представлены одним видом О.йе.кШпсит. Циркуляция его в данном водоеме осуществляется через косогольского хариуса и ленка. Хариусу принадлежит главная роль в циркуляции лентеца чаек в этом водоеме, поскольку наряду с наибольшими показателями экстенсивности и интенсивности заражения, он доминирует по численности и является наиболее доступным объектом питчния для основного дефинитивного хозяина лентеца (серебристой чайки).

Взаимоотношения плероцеркоидов лентеца чаек с тканевыми системами лососевидных рыб.различны при типичной (пищеварительный тракт) и атипичной (печець, гонады, почки, селезенка) локализации. 1

Капсулы вокруг лентеца чаек при типичной локализации у байкальского омуля и коссголъского хариуса имеют аналогичное строение. Они тонкие трехслойные. Внутренний слой состоит из гомогенного вещества, богатого гликопротечнами, средний слой -из рыхлой сети коллагеновых волокон и небольшого количества хлеток, преимущественно фиброцитов, наружный сформирован из активных малодифференцированных хлеток и тонких аргирофильных и коллагеновых ьолокон. За счет этого слоя капсула сохраняется в активном состоянии и пополняется новыми элементами (клетками,

- 23 -

волокнами) вместо погибших.

Капсула вокруг плероцеркоидов О.ёгпйШсшп у байкальского хариуса, сига и ленка толстая грануляционная, богатая лейкоцитами и макрофагами. Постоянное перемещение паразита препятствует формированию вокруг него фибриллярной капсулы и только паразиты с признаками деструкции окружены плотнофиброзной тканью.

Плероцеркоиды лентеца чаек у омуля и косо гол ьского хариуса успешно развиваются. Признаки дистрофии и некроза отмечаются только у плероцеркоидов в процессе старения в больших старых капсулах.

У байхальсхого хариуса, сига и ленка плероцеркоиды развиваются более медленно. Под влиянием сильной клеточной реакции хозяина признаки дистрофии и некроза могут развиться в молодых особях.

В органах пищеварительного тракта у байкальского омуля и косогольского хариуса плероцеркоиды лентеца чаек вызывают слабые гистологические и гистохимические изменения.

У байкальского хариуса они вызывают острый вос..алитель-нъис процесс при пронихновен .и в стенку желудка. Плероцеркоид, выделяй логические ферменты и растворяя элементы капсулы, окружает себя детритом. В поисках здоровой среды он совершает перемещения и вдоль пищеварительного тракта, тем самым вызывая значительные патошстологические изменения в оболочках ее стенки. Это в свою очередь усиливает реакцию хозяина и вокруг плероцеркоидов формируется вначале толстый лейкоцитарный вал, а затем грануляционная капсула, бедная кровеносными сосудами. Развитие паразита в такой капсуле затруднено и он или мигрирует в новый участок, или погибает. Так из 23 исследованных нами черных байкальских хариусов, зараженных плероцеркоидами дифиллоботринд, живые личинки находились лишь у 13 особей.

Таким образом, взаимоотношения между лентгцом чаек и омулем в оз. Байкал и косогольским хариусом в оз. Хубсугул строятся по типу специфичный паразит - облигатньш хозяин.

В системах О.ёепёгШсит - байхальский хариус, 0.<1гм1гШсит - ленок и Б.с1егк1гШсит - сиг отношения между партнерами носят черты взаимного антагонизма, что указывает на слабую взаимную адаптированность партнеров.

Микроморфологические данные по взаимоотношениям плероцеркоидов лентеца чаек с алтайским османом свидетельствуют о мо-

лодосгц этой системы, подтверждая предположение об исторически недавнем появлении ее в условиях оз. Хиргис-Нур (Пронин, 1975). Однако антагонизм отношений сглажен, плероцеркоиды завершают формирование у османа, как и у косогольского хариуса, что позволяет лентецу чаек развиваться в водоеме без лососевидных рыб - облигатных хозяев его.

Плероцеркоиды лентеца чаек в различных - органах атипичной локализации вызывают воспалительный процесс неодинаковой интенсивности. Что, очевидно, связано с неравноценностью защитных реакций органов.

В печени и гонадах омуля и косогольского хариуса вокр;т плероцеркоидов образуется первоначально толстая грануляционная капсула, а затем соединительнотканная, которая по мере появле-1 ния деструктивных изменений в паразите преобразуется в соединительнотканный рубец.

В кроветворных органах (селезенке и почках) облигатных хозяев в ответ на инвазию развивается сильная клеточная реакция. Плероцеркоиды окружены толстым слоем грануляционной ткани, бо-. гатой лимфоцитами и слабо васкуляризованной. Плероцеркоиды в такой капсуле не могут развиваться и вскоре гибнут.

Защитная реакция во всех органах атипичной локализации выражена сильнее и определяет частоту встречаемости гельминта в них. Острота ее и реактивность органов, так же как н при типичной локализации зависит от степени облигатности хозяина к данному гельминту в разных водоемах.

Наши результаты по генезису капсул вокруг цестод родов ТпаепорИопв и 01рЬу11оЬо1Ьпигп у разных хозяев подтверждают положение Ю.А.Березанцева (1964) о том, что по строению капсулы можно судить о древности отношений между паразитом и хозяином.

Использованные критерии оценки характера взаимоотношений паразита и хозяина позволили получить объективную картину уровня взаимной адаптации партнеров систем паразит-хозяин. Наиболее ценная информация для поставленной задачи была получена при исследовании формирования и строения капнул вокруг паразита.Об-разование капсул есть защитная реакция хозяина против тканевых паразитов, но генезис ее находится под непосредственным контролем паразита.

Строение капсулы наглядно отражает уровень взаимной адаптации партнеров системы паразит-хозяин а принадлежность ее оп-

ределенному виду паразита. Капсула вокруг лентеца чаек существенно отличается от таковой вокруг плероцеркоидов T.nodulosus морфологическими, гистохимическими и, вероятно, функциональными характеристиками. Ленте« чаек получает необходимые питательные вешества, по-видимому, непосредственно из элементов капсулы. Пополнение капсулы новыми структурами, взамен лизированных паразитом, происходит за счет деят ^льности клеток ее наружного слоя. К триенофорусу жизнеобеспечивающие вещества поступают преимущественно по кровеносным сосудам. Поддер^жанне капсулы в активном состоянии осуществляется за счет ее внутреннего слоя.

Таким образом, капсулы имеют существенные различия у представителей разных семейств (Triaenopaoridae и Diphyllobothriidae). Внутривидовые морфологические особенности капсул у факультативных и облигатных хозяев более существенны,чем межвидовые (Т. nodulosus и T.amurensis) у облигатных хозяев (песчаная широколо-бка и амурский чебак).

Характер взаимоотношений в системах паразит - хозяин отражается и на морфо-функцинальном состоянии гельминтов. Паразиты при инкапсуляции в факультатизном хозяине или некомфортном органе имеют угнетенный вид. Наиболее глубокие патологические изменения наблюдаются в тегу менте. Он может быть на'. :шим, лишенным микротрихий или даже разрушен до мембраны. В послед 1ем случае дистрофические и некротические изменения имеют место в мышечных и субтегументальных клетках. Эти наблюдения и результаты по гистохимическому составу исследованных нами цестод подкрепляют положения автооов (Smyth, 1972; Краснощеков,1979; Купер-ман, 1938) о полифункциональности тегумента и важнейшем значении его во взаимоотношениях паразита с хозяином.

Топография основных биохимических соединении (белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, жиры) в исследованных плероцерко-идах псевдофиллид не зависит от вида и возраста паразита, от характера взаимоотношений с хозяином. Возможно,она является общей для ленточных черней, но содержание каждого соединения изменяется в процессе онтогенеза плероцеркоидов и определяется структурой капсулы у разных видов хозяев.

Изучение состава и распределения протеогликанов в структурах плероцеркоидов псевдофиллид, проведенное нами в числе первых исследователей этих соединений у паразитических организмов, показало, что они играют важную защитную функцию против реахций

хозяина (Пронина, Пронин, 1979). /

Взаимоотношения D.dendriticuin с дефинитивными хозяевами 1Сследовано на лабораторных моделях дифиллоботриоза с серебристой чайкой (облигатный хозяин) и золотистыми хомячками (лабораторная модель). У облйгатаого дефинитивного хозяина при низкой интенсивности инвазии вызывает поверхностные и локальные дистрофические изменения с выраженными явлениями компенсаторно-защитных реакций. При заражении 9 паразитами в органах пищеварения развивается острое воспаление с диффузными поверхностными явлениями дистрофии и некроза. У несвойственного хозяина (хомяки) паразит вызывает более глубокие и обширные патошстологи-чесхие изменения при той же интенсивности заражения. При интенсивности инвазии 22 паразитами воспалительный процесс в органах пищеварения хомяков сопровождается атрофкческими явлениями и функциональными нарушениями.

Несмотря на сильный патологический процесс, возникающий у хомяка в ответ на мнвазшо, созревание лентет чазчного, как и у облигатного хозяина, происходило на 5 - 7 суты:. Однако суточная яицепроду!.дия лентеца (от 0.2 до 2 млн) у хомяков значительно ниже по сравнению с таковой у чаек (10.43 млн) (Пронин и др., 1991)

ГЛАВА S ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В СИСТЕМАХ

-P&OTEÔCEPHALUS EXIGUUS LA RUE, 1911 -ЛОСОСЕВИДНЫЕ РЫШ

Информация о влиянии цестоды P.exiguus на рыб характеризует ее как весьма патогенного паразита. В ряде работ содержатся сведения о снижении темпов роста и гибели молоди сиговых, зараженной P.exiguus (Альбетова, 19S1; Размашкин, 1988).

Б данной главе приведены материалы исследования реакций тканей органов пищеварения омуля при разной интенсивности заражения аестодой P.exiguus и результаты сравнительного анализа взаимоотношений паразита с сеголетками омуля, сига и хариуса в условиях эксперимента.

P.exîguus локализуется в передней трети кишечника, преимущественно б палорических. придатках. У омуля (облигатного хозяина) при низкой (не более 20 экз.) шгтексивносш заражения про-теоцефапюс вызывает преимущественно компенсаторно-защитные ре-Zï.u,?3i в органах пищеварений. Б месте фиксации сколекса паразита

и прилегания стробилы отмечаются некротические процессы. Эпите-лиоциты поврежденные присосками быстро замещаются новыми клетками, поэтому оголения слизистой не происходит. В печени очаго-зые дистрофические изменения наблюдаются з гепатоцитах портальной зоны и ¡ейкоцитарно-шсглоцитарная инфильтрация стенок кровеносных ессудоз.

При средней интенсизносги инвазии (ке более 60 экз.) во всех органах пищеварения паразит вызывает воспалительный процесс аллергического характера с ум-грепно выраженными явлениями дистрофии некроза. По мере дальнейшего повышения интенсивности заражения происходит углубление структурных и функциональных нарушений во всех органах пищеварения.

При интенсивности инвазии 100-200 экз. микроморфологические изменения в кишечнике свидетельствуют об умеренном атрофи-ческсм энтерите в передней трети его. В местах фиксации сколек-сов слизистая лишена ворсинок. У одних рыб она разрушена до компактного коллагена, у других до мышечного слоя. В этом случае явления дистрофии и некроза захватывают и мышечную оболочку. Стробилы паразита окружены лейкоцитами и отторгнутыми эпи-телиоцитами. Реакция лейкоцитов и тканевых базофнлов в' 'ражена слабее, чем при средней интенсивности заражения. В собственной пластинке слизистой передней трети кишечника среди лейкоцитов преобладают малые лимфоциты, которые, как известно, обладают иммунологической памятью и могут давать начало другим иммуко-компе';. ктным клеткам. Вероятно, при сильней зараженности происходит истощение местной клеточной защитной системы или угнетение процесса дифференцнровки камбиальных клеток. Наличие оголенных участков слизистой кишечника свидетельствует об отставании явлений регенерации от процессои дистрофии и некроза.

В желудке отмечается катаральный гастрит с очагами атрофии жотез з собственной пластинке слизистой. 8 печени в хронический-период эксудативные явлен а ослабевают, но появляются признаки склеротических процессов. Отмечается склероз стенок сосудов и истончение печеночных пластинок. Содержание гликогена понижено. Компенсаторно-защитные реакции выражены слабо. Снижается темп роста рыб.

Статистически достоверное уменьшение массы зараженных по "равнению с незараженными рыбами наблюдалось у шестилеток (5 + ) ча 97 г при индексе обилия паразита 49 экз. и у пятилеток (4 + ) ■

на 56 г при индексе обилия 337 экз. по сравнению с зараженными с индексом обилия 49 экз. Однако истощения и гибели рыб нами >'е наблюдалось даже при суперинвазии. Результаты микроморфологических исследований позволякч понять причину этого. Патогксто-логические изменения не увеличиваются пропорционально нарастанию интенсивности, заражения от высокой к очень высокой. Это обусловлено тем, что в тесны? нетимные связи с тканями хозяина вступает определенное количество особен паразита, остальные гибнут или транзитом проход.чт через кишечник хозяина. Высокая реактивность клеток местной защитной системы, веро; .но, играет определяющую роль в данном процессе.

Клеточный иммунитет рыб изучен крайне слабо. Большинство работ по клеточному защитна.^у механизму пищеварительного тракта выполнено на мышах. Согласно результатов этих исследований защитная клеточная система кишечника включает эпителий, межэпителиальные лейкоииты, лейкоциты и тканевые базофмлы собственной пластинки слизггтой.

Нами выявлена зависимость количества межэпителиальных лейкоцитов и тканевых базофилов с интенсивностью заражения омуля протеоцефалюсами. У рыб, зараженных с-интенсивностью 150 - 200 гельминтов, количество межэпителиальных лейкоцитов в одном поле зрения микроскопа (х 350) увеличено более чем в 2 раза (17,4-1,06 у незарахсенных и 38,2-1,28 у зараженных). При дальнейшем повышении интенсивности заражения количество лейкоцитов постепенно снижается, но, тем не менее, сохраняется на более высоком уровне по сравнению с незараженными.

Межэпителиальные лейкоциты, вероятно, обеспечивают повышение скорости регенерации эпителия, что обесш пишет целостность эпителиального пласта слизистой кишечника омуля даже при высокой интенсивности инвазии.

Содерхсание тканевых базофилов в стенке кишечника зависит от физиологического состояния омуля. Наименьшее количество тканевых базофилов (9,30-1,15) в одном поле зрения (х 350) приходится на период низкого уровня обмена (апрель), а максимальное (35,35-0,76) - на конец нагульного периода (август), характеризующегося наиболее высоким уровнем метаболизма и повышением иммунологического статуса организма рыб (табл. 2).

Связь количества тканевых базофилов в стенке кишечника омуля с иьлазией наблюдалась в апреле и июне. В апреле общее

Таблица 2

Тканевые- базофплы в слизистой кишечника омуля в норме и при заражении

цеотодой Р. ох I «чшг, (Чш.пркуйскпй зги,ив оз. Байкал) .•

Формы Незарапенные Слабо зара- Средне зарэ - Сильно зара- -

тканевых рыбы женные рыбы У.';ННЫе рыбы хб:.лые рыбы

базофилов количество количество количество коли^бСТЫГ-

клеток меток клеток клеток

М+го % Мит, /С М(ГП 7 Мил %

Апрель

Молодые 1.95+0.30 21 0 59+0 «Л,'4, 9 0.57+0. 14 13 0.61+0.38 14

Зрелые 5.82+0.89 63 £ и/ 17+0 87 78 3.57+0.18 79 3.07+0.68 70

Дегранулированные 1.5310.42 16 0 89+0 18 13 0.37+0.02 8 0.69+0.20 16

Общее количество 9.30+1.15 100 6 65+0 31 100 4.5ИЭ.42 100 4.36+0.35 100

- Июнь

Молодые 2.08+0.19 18 1 81+0 23 10 1.71+0.20 6 0.73+0.31 3

Зрелые 10.46+0.46 62 12 03+2 74 71 21.83+3.20 79 5.12+1.61 24

Дегранулированные 3.28Ю.22 20 3 21+0 35 19 4.30+0.61 15 15.86(0.66 73

Общее количество 16.78+0.42 100 17 00+2 98 100 27.75+3.61 100 °1.71+1.67 100

Август

Молодые 7.31+0.43 21 4 30+0 31 12 4.15+0.14 11 -

Зроль:е 22.51+0.76 64 23 68+0 83 68 23.37+0.55 64 -

Деграиулировинные 5.53+0.27 15 7 04+0 30 20 9.17+0.25 ¿О -

Общее количество 35.3540.75 100 34 04 + 0 31 100 36.69(0.25 100 -

колйчество тканевых базофилов у зараженною (при средней и сильной инвазии) омуля в 2 раза ниже по сравнению с неинвазирс-ванным. Это связано с истошением клеточной иммунной системы рыб. в период хронического течения инвазии, совпадающего с общим низким уровнем обмена, или с эмиграцией тканевых базофилов в иммунокомпетентные органы. В июне у зараженного омуля общее количество тканевых базофилов в стенке кишечника достоверно выше по сравнению с незараженными. Это объясняется тем, что исследование совпало с началом заражения омуля протеоцефалюсами. В августе различия по общему количеству тканевых базофилов у зараженных и свободных от инвазии рыб статистически недостоверны. Известно, что количество тканевых базофилов резко увеличивается в первые часы и дни после заражения, а затем содержание их постепенно приближается к норме. Что подтверждается и нашими результатами. Количество дегранулированных тканевых базофилов в стенке кишечника зараженного омуля по сравнению с незараженными было значительно выше как в июне, так и в августе. Дегрануляция тканевых базофилов обычно сопровождается накоплением биологически активных аминов, играющих решающую роль б развитии иммунологического воспаления, а по некоторым данным, и в изгнании гельминтов.

Реакцию межэпителиальных лейкоцитов и тканевых базофилов слизистой кишечника рыб в ответ на заражение гельминтами, вероятно, необходимо рассматривать как местный клеточный механизм адаптации организма хозяина к новым физиологическим условиям, вызванным инвазией.

Для получения более полной картины характера взаимоотноч.^-нкй протеоцефалюса с лососевидными рыбами изучено влияние паразита На молодь омуля, сига и хариуса, выращенных в аквариумных уйлбвиях (Пронина, Русинек, 1987).

В системах Р.ех^дш - омуль и Р.ех1§ии5 - сиг взаимоотношения носят черты антагонизма, но по мере удлинения сроков инвазии острота отношений ослабевает. Паразит, прикрепляясь преимущественно в пилорических придатках, уменьшает свое раздражающее действие, нормально развивается 2 - 2.5 месяца н заканчивает свой цикл развития. Отход созревших паразитов для рыб осуществляется безболезненно.

У хариуса P.exíguus вызывает острый воспалительный процесс до конца иш.азии. Паразит не закрепляется за тканн хозяина,

его сколекс всегда иивагинирован, растет очень медленно и не достигает половой зрелости.

Результаты эксперимента и данные морфологических исследований показали, что р. exiguus действительно является специфичным паразитом омуля и сига. Хариус в бассейне оз. Байкал не является оолипатным хозяином данного вида паразита, но может быть носителем его молодых форм, чго необходимо учитывать при проведении паразитологических исследований.

ГЛАВА £ МИКРОПАТОМОРФОЛОГИЯ ЛОСОСЕВИДНЫХ РЫБ ПРИ ПАРАЗИ ТИРОВАШЛ! СУАТНОСЕРНАЬШ ТЯЬ^САТи5 (РАЫА8,1781)

Циатоцефалез рассматривается в числе болезней рыб почти во всех учебных пособиях и руководствах, однако сравнительные данные по реакции тканей разных лозмев на заражение С.ттипсапв в литературе отсутствуют. Дефинитивными хозяевами С.пттсаШБ в бассейне оз. Байкал являются только лососевидные рыбы (таймень, ленок, омуль^ байкальский и косогольский хариусы). Наиболее * часто паразит встречается у сига, хариуса, омуля, которые, судя по частоте встречаемости, играют разную роль в поддержании «го численности в озерах Байкал и Хубсугул. Самая высокая зараженность циатоцефалюсом отмечается у сига, как по частоте встречаемости (56,7 - 100 %), так и по средней и максимальной (130 экз.) интенсивности инвазии. Экстенсивность ( от 80 до 86 %) и интенсивность заражения (1,8 - 8,7 экз.) байкальских хариусов ниже. Еще реже паразит заражает байкальского омул*. Такой ' ряд умегьшения встречаемости циатопефалюса по видам рыб отражает трофические связи их с амфиподами (промежуточными хозяевами паразита).

Характер пагогистологических и гистохимических изменение, вы? -ваемых Слгипсашя в органах пищеварения, зависит от вида рыб, интенсивности заражен»" и продолжительности пребывания паразита в организме хозяина. Наиболее сильные структурные и функциональные нарушения циатоцефалюс вызывает у омуля. При заражении 3-4 паразитами в органах пищеварения омуля возникает воспалительный процесс с признаками атрофии. В слизистой ярко выражены реакции лейкоцитов л макрофагов. Для сига паразит менее патогенен. При заражении 2-7 паразитами изменения в органах пищеварения сига носят компенсаторно - защитный характер, а

признаки дистрофии и некроза отмечаются лишь вблизи сколекса паразита. Глубоки^ дистрофические и атрофические явлекиь имеют место лишь при высокой интенсивности заражении (до 50 экз.). Хариус по характеру взаимоотношений с и и а то цефал юсом занимает промежуточное положение между сигом и омулем.

Глубокие патогистологические изменения циатонефалюсы вызывают в пилорических придатках рыб, где они фиксируются с помощью мошной воронки. Вблизи сколекса слизистая, а у омуля и мышечная, гибнут. На их месте формируется грануляционная, а затем грубоволокнистая соединительная ткань. В местах прилегания стробилы паразита складки слизистой постепенно укорачиваются и атрофируются. У сига и хариуса, после отхождения паразита, оболочки стенки пилорических придатков восстанавливаются. У омуля они зарастают соединительной грубоволокнистой тканью или известкуются, вследствие чего функция их нарушается.

Результаты микроморфологических исследований показали, что острота взаимоотношений ..арастает в ряду Слгипсашэ - сиг, Сдгипсаш$ - хариус, СдпдпсаШ5 - омуль. В том же перкдке снижается зараженность этих видов рыб. Очевидно, встречаемость паразита обусловлена не только трофическими связями данных рыб с промежуточными хозяевами С.юшеашх, но и с напряженностью взаимоотношений в конкретных системах паразит - хозяин н длительностью их эволюции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ литературных и собственных данных по топографии общего белка, ДНК и РНК в трофозоитах и спорах миксоспоридий позволяет сделать заключение о консервативности этого показателя в целом для класса Муховрогеа. По тинкториалышм признакам полисахариды в трофозоитах и спорах миксоспоридий аналогичны с таковыми гельминтов и других многоклеточных животных. Полисахариды миксоспоридий представлены г;■■••когеж л, гликспротеииами, сульфатиривзнными и карбохсилсодержащн.чи прогеогликаками. В трофозоитах глнлопротеины и г.ротеоглиханы содержатся в глнкока-ликсе, генеративных клетках и панспоробластах. В формирующихся спорах этими соединениями богаты полярные капсулы и створки.

Сформированные споры индифферентны к красителям, выявляющим полисахариды. Вероятно, это обусловлено уплотнением створок или экранизацией реахционкоспособных групп этих соединений при окончательном формировании створок. Споры тканевых миксоспори-дий (анаэробов) лучше обеспечены гликогеном по сравнению с мик-соспор«днями - аэрсбами. Наибольшее количество гликопротеинов и прстесгликанов содержится в структурах михсоспоридий (гликока-ликс трофоаоитов, створки и капсулы спор) непосредственно контактирующих с тканями ¿¿зяина. Выделение миксоспоридиями веществ с иммуннсдепрсссивными и протеолитическими свойствами является адаптацией к тканевому паразитированию.

Миксоспоридии обладают способностью подавлять реакцию лей-к. цитов и вызывать формирование капсул, как и тканевые гельминты. Капсулообрззоваиие вокруг плазмодиев миксоспоридий имеет свои особенности. В пределах органа хозяина миадх оридии одного вида могут вызывать сильную клеточную реакцию с последующим образованием капсулы (Н.сггеЬгаПэ в соединительной ткани) или полностью подавлять реакцию иммунокомпетентных клеток хозяина (Н.сегеЬгаНБ в хрящевой ткани). Иногда капсулообразование наблюдается только вокруг тех трофозоитов, которые полное, .ю израсходовали свои "ресурсы на формирование спор (Н.^сЬекМ в мышечной ткани). Таким образом, по характеру образования и строению капсул вокруг миксоспоридий нельзя судить об уровне адаптации партнеров, о молодости и древности системы паразит-хозяин.

Характер взаимоотношений в системах Муховрогеа - рыбы зависит от длительности совместной эволюции партнеров. Взаимный

антагонизм отношений свойствен: относительно молодым системам

• ! :

паразит - хозяин (Н.сегеЬгаНз - косогольский хариус); системам с участием относительно молодого, как вида, паразита (.о.респпасеа - окунь); при переходе полостного паразита к тканевому паразитированию (И.поЫе! - косогольский хариус). В системах, партнеры которых прошли длительный путь совместной эво-

люции, взаимоотношения характеризуются относительным равновесием ^Ч.гБсЬокке! - омуль, М.шиеПеп окунь).

Инкапсуляция тканевых гельминтов имеет многофункциональное Значение и характеризует взаимоотношения е системах паразит -хозяин. Она существенно различается у представителей разных семейств ц"с~ ">д (ТпаепорЬопёае и 01р1гу11оЬо111г.чс1ае) Однако микроморфология капсул может быть почти одииакоЕой у разных видов одного рода при заражении облигатных хозяев (Т.поди1о51)5 у песчаной широколобкк и Т.атигегшБ у амурского чебака) и резко различаться для одного вида паразита у разных хозяев или даже у разных популяций одного хозяина (Т.поои'юзш у окуня из разных водоемов). В целом реакция хозяина, генезис и микроморфология капсул вокруг плероцеркоидов зависит от степени облигатности хозяина и характеризует уровень специфичности паразита.

Содержание и распределение осньзных биополимеров (полисахариды, белок, РНК, ДНК, жир) в капсулах и органах, в которых локализуется паразит, изменяются в процессе формирования капсулы и зависят от вида гельминта, продолжительности пребывания его в организме хозяина, от вида и возраста последнего.

Топография этих соединений в плероцеркоидах псевдофиллид не зависит от вида и возраста гельминта. Очевидно, она является общей для ленточных че вей, но содержание каждого вещества изменяется в процессе онтогенеза плероцеркоидов и определяется структурой капсулы у разных видов хозяев, уровнем адаптации партнеров паразитохозяннных систем.

Основным энергетическим веществом у всех исследованных цестод является гликоген. Плероперкоиды псевдофиллид значительно богаче гликогеном взрослых форм. ГЬероцеркоиды триенофоруса, локализующиеся ь печени, запасают больше гликогена по сравнению с плероцеркоидами лентеца чаёк, инкапсулирующихся в полости ■тела хозяина. Плероцеркоиды триенофоруса и лентеца чаек у обли-птных хозяев богаче гликогеном таковых в органах факультативных хозяев.

Ц|икопротсины и протеогликаны, независимо от возраста паразита и ор.ана, в котором о и локализуется, содержатся преимущественно в структурах (гликокаликсс, тегументе и субтегументе), играющих первостепенное значение во взаимоотношениях паразита и хозяина. Использованные мнкроморфологические тесты (строение кчг.сул, морфофизиологическое состояние плероцеркоидов, характер

35 - .

воспалительных реакций хозяина) позволяют давать объективную характеристику «заимоотношений между гельминтом и хозяином и являются одним из критериев древности или молодости системы паразит - хозяин, степени облигатности хозяина и специфичности паразита. По этим тестам в исследованных водоемах к числу облигатных хозяев Т.пойЫогиэ относятся песчанг ' широколобка, налим и окунь (последний вид не во всех водоемах); к факультативным -щука, белый байкальский хариус, ленок, сибирский елец. По отношению х плероцеркоидам О^епёгШсшп степень облигатности снижается в ряду: байкальский омуль - косогольский хариус - черный байкальский хариус - озерная форма ленка - скг - таймень.

Морфэ-экологические лселедозания взаимоотношений з системах цестодъ. - рыбы подтверждают обшег положение о зависимости их от длительности совместной эволюции партнеров в системах паразит - хозяин. При это- уровень взаимной адаптации партнере реализ"ется з показателе встречаемости паразита у об/и -атных и факультативных хозяез. При сильной реактивности тханей хозяина зьгжкзаемость малосг ?цифнгшого паразита снижается.Соответственно, показатель г "тречаемости оказывается низким. Взаимные адаптации паразита и хозяина, в первую очередь, проявляются на ор-ганно гканевом урозне, что находит отражение в специфике реакции тканей хозяина и обуславливает распределение паразита по органам ,типичная и атипичная локализация). Взаимоотношения, складывающиеся на уровне микропопуляция паразита - организм хозяина, отражаются на более высоком популяционном уровне. Характер взаимоотношений в системах Б-йе^гИк ш - желтокрылая широколобка и В.с1епс1п1!сит - дпиннокрылая широколобка и частота встречаемости парязита у данных видов рыб свидетельствуют об освоении дкфиллоботриидами новой группы хозяев подотр да Сопо;с1е1, у которых они проходят начальные гтгзгез развития, но не заканчивают полное формирование и не достигают инвазионного состояния. Тесные трофические связи желтокрылки с омулем (до л-нантным дополнительным хозякно'** дифиллсбот^иид), лксокан часто та встречаемости D.dendпticuш и неинвазионность их для лефинн-г.тксго хозяина п^зволхет отнести желтокрылку к резервуариим хозяевам лентена чзек. т.е. наблюдается усложнение жизненного цикла гельминта в своеобразных условиях экосистемтл оз. Байкал.

При воздействии стрессовых факторов взаимоотношения в системах паразит - хозяин резко обостряются, патогенность паразита

усиливается, в том числе и в сбалансированных системах. Селективная гибель рыб зараженных миксосперидиями и плероцеркоидамк триенофоруса в экспериментах и естественных условиях при дефиците кислорода свидетельствует о существенной роли паразитарного фактора в элиминации хозяина.

Накопление большого количества энергетического материала (гликоген) и иммунодеирессантов (гликоппотеины и протеогликаны) в структурах, непосредственно участвующих во взаимоотношениях с хозяином, является общим признаком всех исследованных видов миксоспоридий и цестод. Такой механизм биохимической адаптации к тканевому паразитировлнию, вероятен и для других таксонов паразитических животных.

Капсула вокруг тканевых- гельминтов есть морфологическая форма отражения защитных реакций хозяина в ответ на инвазию, но формирование и функционирование ее находится под непосредственным контролем паразита.

Заключение Ю.Ю.Березанцева (1964, 1982) и А.МЛопухиной (1966) о том, что по строению капсулы вокруг тканевых гельминтов можно судить об уровне сбалансированности взаимоотношений в конкретных системах паразит - хозяин, подтверждено дополнительными фактическими данными для паразитарных систем с участием псевдофиллид, но не распространяется на капсулообразование вокруг тканевых миксоспоридий.

Характер взаимоотношений исстод с дефинитивными хозяевами зависит от специфичности паразита, интенсивности заражения, продолжительности инвазии, возраста хозяина, особенностей вооруженности сколекса гельминта. При низкой интенсивности заражения цестоды в органах пищеварения хозяина "ызып.-цот изменения преимущественно компенсаторно-приспособительного характера. Структурные и функциональные нарушения ограничиваются местами , фиксации паразита и прилегания стробилы. По мерс увеличения интенсивности заражения структурные и гистохимические нарушения в органах пищеварения рыб усиливаются. При этом, чем менее специфичен паразит для хозяина, тем более глубокие патогистологичес-кие изменения он вызывает к тем сильнее проявляются местные защитные реакции. Ответная реакция хозяина имеет прямую, но не пропорциональную связь с интенсивностью заражения, поскольку не все" гетьминты, попадающие и .пищеварительный тракт, вступают в интимные ci 1зн с тканями слизистой. Часть паразитов гибнет или

транзитом проходит по пищеварительному тракту. Главенствующее значение в ограничении количества паразитов, вероятно, принадлежит местному клеточному иммунитету слизистой кишечника, представленному эпителиэцптами, лейкоцитами и тканевыми базофи-лами.

Полученные результаты показали, что у рыб, как и у млекопитающих, существует две разновидности тканевых базсфилов (тканевые базофияы соединительной ткани различных органов и тканевые базофилы слизистой пищеварительного тракта), которые различаются тинкториальными свойствами и, вероятно, функциями. Выявленная зависимость численности л соотношений различных форм тханевых базофилов слизистой кишечника от физиологического состояния (минимум в период низкого обмена вешеств и максимум в период высокого иммунологического статуса организма) и от уровня зараженности гельминтами свидетельствует оо участии этих клеток в оарьерной функции стенки пищеварительного тракта и в регулапли гомеостаза рыб в целом.

Напряженность взаимоотношений С-ттсатэ с хозяевами повышается в ряду: сиг - хариус - омуль. В Тим же порядке снижается зараженлосхс этих видов рыб циатоцефалюсом. Вероято, встречаемость паразита обусловлена не только трофическими связями данных видов рыб с промежуточными хозяевами паразита, но и с напряженностью взаимоотношений циатоцефалюса с конкретными хозяевами. Следовательно, чем менее специфичен паразит, тем более сильь.'ле патологические изменения и ответная реакция хозяина и тем реже встречаемость гельминта. Так в эксперименте с молодью байкальского хариуса, показано, что он может заражаться неспецифичным для него паразитом Р.ех1{гии5, который вызывает более острый воспалительный процесс по сравнению с молодью омуля и сига. Паразит не может преодолеть защитную реакцию слиз^с той кишечника и закрепиться за тканн хозяина. Успев сформировать лишь несколько члеников с зачатками подовой системы, Р.ех1^1й не достигает половой зрелости у хариуса и вскоре элиминирует.

У молоди лососевидных рыб (сиг, омуль) Р.ех1{£ии5 в органах пищеварения вызывает более глубокие нарушения гистоструктур и гистохимических изменений по сравнению со взрослыми рыбами при одинаковой интенсивности заражения, что, вероятно, обусловлено несовершенностью клеточного иммунитета пищеварительного тракта

молоди рыб.

Взаимовлияния хозяев и паразитов на клеточном, тканевом и органном уровнях являются составными частями взаимоотношений организмов и популяций партнеров в системах паразит - хозяин. Острота реакций хозяина зависит от специфичности паразита, вирулентности отдельных популяций (штаммов) и даже особей его, так же как от популяционной и внутрипопуляционной гетерогенности хозяина.

Основное содержание диссертации опубликовано в следующих работах:

1. Пронина C.B. Сравнительный анализ микроморфологии капсул плероцеркоидоз дифиллоботриид от разных хозяев //Зоологические исследования в Забайкалье. Труды Ин-та естеств. наук БФ СО АН СССР. Улан-Удэ, 1975. - Вып. 13 . - С. 67-69.

2. Логачев Е.Д., Пронина C.B. Микроморфологическая характеристика взаимоотношений в системе паразит-хозяин при одновременном ларазитировании личинок нематод и цестод у рыб //Паразиты и паразитозы животных и человека. Киев, Наукова думка, 1975.

- С. 42-48.

3. Пронин Н.М., Пронина C.B., Шигаев С.Ш. Ларвальный трие-нофороз сеголеток щуки //Материалы ВОГ.М., 1976. - Вып.28. - С. 118-126.

4. Пронина C.B. Изменение аргирофильной стромы печени некоторых рыб при инвазии плероцеркокдами Tnacnop'noms nodulosus и Diphyüoboihrium dendriticum (Cestodea; Pseudophyliidea) //Паразитология. 1977. - T. 2, вып. '4. - С. 361-364.

5. Пронина C.B. Цитохимическая характеристика лаброцитопо-добных клеток в капсуле плероцеркоидои Triaenopliorus nodulosus (Pailas, 1781) и Diphyllobothrium dendrilicum (NiUich, 1824) //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1977. - Т. 53, N 7,

- С. 108-112.

6. Пронин Н.М., Пронина C.B. О резистентности окуня и гольяна при некоторых инвазиях к кислородному голоданию //Фау-нистическне и экологические; исследопания в Забайкалье. Труды, БПЕН, Упан-Удэ. 1977. - Вып. 15. - С. 3S-75.

?. Пронина C.B. Инкапсуляция плероцеркинлов Tríaenophorus nod'üosus в печени окуня (гистоморфологнй и вопросы патогенеза) //Фзу.. истнческие и экологические исслезошш'.й е Забаикал!«.

- 39 -

Труды БИЕН, Улан-Удэ. 1977. - Вып. 15. - С.46-51.

8. Пронина C.B. Гистохимическое исследование содержания гликогена в печени песчаной широколобая Paracottus kessleri (Dybowskt) при одновременном паразитировании личинок нематод и цестод //Фауна, морфология и экология паразитов позвоночных животных Забайкалья. Труды БИЕН, Улан-Удэ, 1977. - Вып. 18. - С. 68-73.

9. Пронина C.B., Пронин Н.М, Полисахариды пл сроцеркоидов Triaenophorus nodulosus (Psendophyllidea, Cestoda), их состав и распределение в капсулах и печени у разных хозяев //Паразиты животных и вредители растений. Улан-Удэ, БФ СО АН СССР, 1979. -С. 103-112.

10. Пронина C.B. Взаимоотношения плероцеркоидов Triaenophorus amurensis (Pseudophyllidea; Cestoda) с тканями печени амурского чебака //Зоопаразитология бассей"а оз. Байкал. Труды Б } СО АН СССР. Улан-Удэ, 1979. - С. 77-87.

11. Пронин Н.М., Пронина C.B. О специфичности плероцеркоидов Triaenophorus nodulosus и облигатности хозяев на популяци-онном уровне //YII Всесоюз. совещ. по 'олезням и паразитам рыб. Л., Наука, 197Q. - С. 82-83.

12. Пронина C.B., Пронин Н.М. Взаимоотношения плероцеркоидов лентеиа чаек с тханями лососевидных рыб озер Байкал и Хуб-сугул //Природные условия и ресурсы некоторых районов МНР. Улан-Батор, Монгол. ГУ, 1980. - С. 74-76.

13. Пронин Н.М., Пронина C.B. Эпизоо- злогическое значение паразитов и болезни омуля //Экология, болезни и разведение байкальского омуля. Новосибирск, Наука, 1981.- С. 145-149.

14. Пронина C.B., Логачев Ь.Д., Пронин Н.М. Углеводсодер-жащие биополимеры в плероцеркоидах цестод отряда псевдофиллид и капсулах их окружающих //Известия СО АН СССР, серия ¿мслогии. Вып. 2. - 19S2. - С. 121-127.

15. Пронина C.B., Причин Н.М. Строение пищеварительного тракта щуки Esox lucins (Esocidae) в норме и при заражении цес-тодой . Triaenophorus nodulosus (Pallas) (Pseudophyllidea, Triaenophyridae) //Вопросы ихтиологии. 1982. - Т. 22, зып. 4. -С. 641-648.

16. Пронин Н.М., Пронина C.B. Возрастная и сезонная динамика зараженности косогольского хариуса плероцеркоидами Diphyllobothnum dendriticum (Nitzsch, 1824) //Природные уело-

виг и ресурсы некоторых районов МНР. Тез. докл. Братислава,

1984. - С. 153-155.

17. Пронина C.B., Пронин Н.М. Цнтохимическая^Характеристи-ка миксоспоридий Ijenneguya сегеЬгаПгтГпатЬгастолошческке изменения у косогольского хариуса при мпгсоспоридозе //Паразитология. 1985. - Т. 19, вып. 2. - С. 134-139.

18. Пронина C.B., Давыдов В.Г., Куперман Б.И. Гистохимическое изучение кариофиллидных, псевдофиллидных и протеоцефал-лидных цестод //Гидробиология и гидропаразитология Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1985. - С. 153-155.

19. Пронин Н.М., Пронина ,С.В. Сфероспороз почек окуня //Паразитология. 1985. - Т. 19, вып. 3. - С. 232-238.

20. Пронина C.B. Козыкина Н.А Микромпрфология байкальского омуля при заражении цестодой Proteocephalus exiguu //YIII Все-союз. совещ. по паразитам и болезням рыб. Астрахань: Наука,

1985. - С. 113-114.

21. Пронина C.B.,, Козыкина H.A. О динамике численности тучных клеток слизистой кишечника байкальского омуля //Третье Всесоюз. совеш. по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. Тюмень: МРХ СССР, 1985. - С. 134-135.

22. Пронин Н.М., Пронина C.B. Экологические и михроморфо-логкческие аспекты взаимоотношений в паразитарных системах мик-соспорндии-рыбы //Паразитология. 1986. - Т. 20, вып. 3. - С. 169-173.

23. Proain N.M., Nekrasov A.V., Pronina S.V. Pseudophyllidea of birds in the ecological system of the Baikal // Acta XYIII Congressus intemationalis ornitologici. M., 1936. - P.24.

24. Pronin N.M., Pronina S.V. A comparative analysis of interactions in host-parasite systems //Actual prodlems in fish parasitology. 2nd Inter. Syrapos. of Ichthyoparasilology. Tihany, 1987. - P. 77.

25. Пронина C.B., Русинек O.T. Сразнительный анализ взаи-моо. ношений Proteocephalus exiguus La Rue, 1911 (Cestoda, iJroteocephalidae) с сеголетками лососевидных рыб Байкала при экспериментальном заражении //Систематика, фаунистика, морфология паразитических организмов. Л.: З^ могич. Ин-т АН СССР, 1987. - Т. 161. - С. 73-77.

26. Пронина C.B., Пронин Н.М. Взаимоотношения в системах

гельминты-рыбы (на тканевом, органном и организменном уровнях). М.: Наука. 1983. - 176 с.

27. Пронин Н.М., Пронина C.B., Санжиева С.Д. Зараженность рыб бассейна озера Байкал плероцеркоидами лентеца чаечяого //Мед. паразитология п паразитарные болезни. М., 1988. - N 4. -С. 64-67.

28. Пронин Н.М., Русинек О Т., Пронина C.B. Биологические основы профилактики протеоцефалеза молоди лососевидных рыб при подращивании в Байкальском регионе //Гельминтология сегодня: проблемы и перспективы. Тез. докл. М., 1989. - Т.2. - С.62-63.

29. Пронин Н.М., Пронина C.B., Тимошенко Т.М., Воронов М.Г. Выживаемость плероцеркоидов Diphyllobothrium dendriticum яри переработке рыбы и санитарно-гельминтологическая оценка продукции //Медицинская паразитология и паразитарные болез-нп.М., 1989. - N 4. - С. 57-60.

30. Пронина C.B. Патоморфология почек косогольского хариуса при паразитировании Myxidium nobiei Konovalov, 1966 //Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции. Новосибирск: Науха, 1990. - С. 94-99.

31. Пронина C.B., Дмитриева Т.М., Ллтанцэиэг М. Патомор-фологические изменения органов обоняния косогольского хариуса при заражении Henneguya corebralis (Myxosporidae, Myxobolidae)

// Природные условия и ресурсы некоторых районов Монгольской Народной Республихи. Тез. докл. Улан-Батор., 1990. -. С. 112-114.

32. Пронина C.B., Тимошенко Т.М. Влияние лентеца чаек ^Diphyllobothrium dendriticun Nitzsch, 1824 на м-кроморфологи-

ческуто картину органов пищеварения у золотистых хомячков //Сибирский биологический у у риал. 1991. - Вып. 2. - С 47- 52.

33. Pronina S.V., Pronin N.M. Rdationhips between pîerocercoides Diphyllobothrium dendriticum (Pseudophyllidea; Cestoda) and endemic specis of fishes of Baikal //III International symposiur: "Problems of fish parasitology". Petrozavodsk, 1991. - P. 61.

34. Пронин H.M., Пронина C.B. Трофозависимость усложнения жизненных циклов цестод в экосистеме оз. Байкал //YI съезд Все-союз. пщробиол. общества. Мурманск, 1992. - С. 152-153.

35. Пронина C.B., Пронин Н.М., Зубин A.A., Кудряшов A.C. Исследование заражённости байхальсхих подкаменщиковых рыб

(Cottoidei) плероцеркоидами Diphyllobothrium dendriticura Nitzsch, 1824 //Паразитология. 1992. - T. 26, вып. 2. - С. 53-61.

36. Пронина C.B. Реакция иммунокомпетентных клеток слизистой кишечника байкальского омуля при заражении Proteocephalus exiguus La Rue, 1911 (Cestoda, Proteocephalidae) //Паразиты и болезни рыб и гидробионтов Ледовитоморской провинти. ( Тез. докл. IY Симпозиум). Улан-Удэ: Бурятский ин-т биологак СО РАН, 1993. - С. 20-21.