Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические аспекты устойчивости паразитарных систем (на примере паразитов рыб)

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Экологические аспекты устойчивости паразитарных систем (на примере паразитов рыб)"

"5 ОД

...... московский государственный университет

< í-.'J ш. M.B. Ломоносова

Биологический факультет

Ка правах рукописи УД{ 597:576.8

ЕВЛАНОВ Игорь Анатольевич

экологические аспекты устойчивости паразитарных систьм (на примере паразитов рыб)

03.00.19 - паразитология

автореферат диссертации на соискание ученей степени доктора биологических наук

Работа выполнена в лаборатории Паразитологии Институте экологии Волжского бассейна Российской Академии Наук

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: академик Литовской Академии Наук, член-корреспондент РАН, доктор биологических наук В.Л. Контримавичус член-корреспондент РАЕН, доктор биологических наук, профессор С.А.Беэр •

доктор биологических ,наук, профессор П.В. Матекин

Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный

универсистет

оп

Защита диссертации состоится "8" ноября 1993 г. в 15 на заседании специализированного совета Д 053.05.34 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Биологичоском факультете МГУ (119859, Москва, Ленинские горы, МГУ)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологи-• ческого факультета МГУ

Автореферат разослан "29" августа 1993 г. Ученый секретарь

специализированного сове-та, . -"С.^Г*

кандидат биологических наук 1 Л.й. Барсова

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблеш. Экологическая концепция паразитизма, разработанная В.А. Догелем, А.А. Филипченко, М.Д. Мошков-ским, Е.Н. Павловским, В.Н. Беклемишевым, и развитая работами многочисленных отечественных исследователей заложила фундамент для развития нового направления - популяционной экологии паразитов рыб.

Итоги многочисленных исследований популяционной экологии паразитов рыб неоднократно подводились различными авторами (Кеннеди, 1978,1935; Ройтман, 1981; Бауер, 1982; Иешко, 1988, 1992; и др.). Они позволили не только обсудить определенные достижения в области популяционных исследований и методических приемов, но и выявить ряд трудностей в интерпретации полученных результатов. Вполне вероятно, что по этой причине один из основоположников популяционной экологии Кеннеди (1985, с. 352) писал: "... сейчас самое главное сделать остановку в популяционных исследованиях. На это есть свои причини".

По нашему мнению, такая остановка связана с тем, что одной из характерных черт современной популяционной экологии паразитов рыб стала все углубляющаяся дифференциация VI специализация по отдельным частным вопросам, за которой была "потеряна" связь с теорией популяционного анализа, разработанного В.Н. Беклемишевым.

Специфика паразитарной системы заключается в том, что паразиты в подавляющем большинстве случаев имеют двойственную среду обитания: среда I порядка (организм"хозяина) и среда II порядка (внешние факторы). Такая взаимосвязь между паразитом и средой I и II порядка показывает, что эволюционный процесс между ними направлен на установление более тесных связей. Можно сказать, что паразит "незаинтересован" в исчезновении хозяина как популяции, так как в этом случае прекратит свое существование и созданная им паразитарная система. Следовательно, процесс выработки устойчивости паразитарной системы следует считать ее первичным качеством.

В настоящее время организменный уровень регуляции парази-то-хозянншх взаимоотношений изучен достаточно хорошо. Процесс выработки устойчивости паразитарных систем на популяционной уровне до последнего. времени исследован относительно слабо.

При этом в большинстве случаев паразитологи в основном уделяли внимание популяциям паразита, в то время как популяционная биология другого, не менее важного сочлена паразитарной системы - хозяина, оставалась как бы в тени. Именно, это обстоятельство побудило нас в своей работе обратить особое внимание не только на популяционную экологии паразита, но и их хозяев.

Цель ■ задачи работы. Основной целью работы был эволю-ционно-экологический анализ выработки устойчивости паразитарных систем.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Дать анализ структуры и стратегии паразитарных систем, определяющей их функционирование.

2. Изучить взаимосвязь биологической структуры популяций рыб с особенностями заражения их паразитами.

3. Показать неоднородность структуры популяций гельминтов и ее влияние на выработку устойчивости паразитарных систем.

4. Оценить влияние комплекса экологических факторов на функционирование паразитарных систем.

Научная новизна я теоретическая значимость. 6 теоретическом отношении можно считать, что это одна из первых работ в области популяадонной паразитологии рыб, которая носит целостный я системный характер, где механизм выработки устойчивости паразитарных систем взаимосвязан со структурой популяции как паразита, так и хозяина.

Сложность паразитарной системы и стратегии составляющих ее подсистем показывает, что выработка устойчивости носит иерархический характер и одновременно осуществляется на организме нном, популяционном и биоценотическом уровнях. Эти процессы тесно связаны друг с другом: слабая сбалансированность на одном, требует большей нагрузки на другой. Каждая из подсистем реализует свой специфический механизм, направленный на выработку устойчивости всей паразитарной системы. При этом влияние одного и того же фактора может оказывать противоположное воздействие на отдельные подсистемы.

Показано, что устойчивое функционирование паразитарной системы обеспечивается за счет полиморфизма популяций паразита и хозяина, составлявдих единую подсистему и подвергающейся

постоянному отбору, который обеспечивает реализацию сложного и разнообразного механизма взаимодействия между сочленами этой системы. Полиморфизм популяции хозяина и паразита обеспечивает не только их сохранение в экосистеме как популяций, но.и является основой процесса коэволюции сочленов паразитарной системы.

Установлено, что во всех случаях паразитарные системы функционируют за счет особей хозяина, характеризующихся наиболее сбалансированной системой генов, т.е. наиболее устойчивых к действию паразитов. Однако, в тех паразитарных системах, где поступление паразитов в популяцию хозяина связано с питанием водными беспозвоночными, такие особи хозяина могут быть инва-зированы сильнее, чем восприимчивые. Соответственно, под термином "устойчивость" организма хозяина к паразитам мы предлагаем понимать способность части популяции рыб в течение определенного времени не только быть средой обитания паразита, но обеспечить при этом длительное и успешное функционирование паразитарной систему, находящейся под постоянным действием отбора.

Показано, что паразитарные системы не могут существовать и нормально функционировать в том случае, если гибель хозяина от действия паразитов выше, чем его коэффициент естественной смертности.

Практическое значение работы. Результаты фундаментальных исследований могут широко использоваться при решении актуально. прикладных вопросов, в частности, в целях прогнозирования эпизоотического состояния естественных водоемов, эколого-1аразитологического мониторинга, организации рационального зыбного хозяйства на внутренних водоемах, разработке профилак-гических мероприятий против гельминтов рыб в рыбоводных хоэяй-зтвах индустриального типа.

Полученные результаты могут использоваться при чтении сурсов "Общей паразитологии" и "Популяционной биологии" сту-1ентам университетов.

Апробация работы. Основные положения и материалы диссертации были доложены на Конференциях молодых ученых и специа-шстов (Калининград, 1981; Свердловск, 1989; Куйбышев, 1990); I Всесоюзном совещании по генетике, селекции и гибридизации иб (Тарту, 1986); I Всесоюзной конференции по экологической

физиологии и биохимии рыб (Ярославль,1989); 4 Всесоюзном совещании по фенетике природных популяций (Борок,1Э90); Всесоюзном симпозиуме "Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов" (Пущино,1990);1 Всесоюзном симпозиуме "Эволюция паразитов" (Тольятти,1990); Всесоюзной конференции, посвященной ЮО-летию со дня рождения А.А.Любищева (Тольятти,1991); 9 Всесоюзном совещании по паразитам и болезням рыб (Петрозаводск, 1991): 3 Международном симпозиуме по ихтиопаразитологии (Петрозаводск, 1991); а так же на отчетных научных сессиях Института экологии Волжского бассейна РАН в 1991-1992 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 33 работы и 4 находятся в печати.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 391 машинописных страницах (нумерация сплошная), включает 238 страниц текста, 88 таблиц, 12 рисунков и список литературы с 517 наименованиями, в том-числе 336 отечественных и 181 иностранных. Диссертация состоит из ведения, 6 глав и заключения.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА I, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В основу настоящей работы положены материалы, собранные автором при изучении паразитофауны рыб внутренних водоемов Калининградской области (1977-1981 гг) и популяционных исследований, проведенных на отдельных паразитарных системах рыб Куйбышевского и Саратовского водохранилищ (1984-1991 гг).

Несмотря на то, что термин "популяционная биология" широко используется в литературе, методология и методы этой дисциплины еще четко не обозначены. Фактически популяционная биология представляет собой с:штез исследований по популяционной генетике, популяционной фенетике, популяционной экологии, популяционной морфологии, теории динамики численности, эволюционной теории и т.п.

В связи с этим мы использовали самые разнообразные методы исследований.

Методы биохимической генетики применялись не только для изучения внутрипопуляционной структуры рыб, но и для обнаружения качественных различий в зараженности хозяина тем или иным видом паразитов. Методом электрофореза в полиакриламидном геле исследованы локусы ЕзМ (общие эстеразы), р-Ез1.-2 (кэрбоангид-

раза), МЕ (малик-энзим) (Маурер,1971). Всего электорофэрезу в ШАГ подвергнуты пробы от 265 экз. плотвы и 300 экз. леща.

Для анализа взаимоотношений в паразитарных системах применялся популяционяо-фенетический метод (Яблоков,1980). У леща в качестве фенов использовали особенности перфорации парных костей черепа и числа отверстий сейсмосенсорной системы (Яковлев и др.,1981,1988). Всего исследовано 2610 экз. леща. У окуня .в качестве фенов изучали особенности топографии окраски туловища: подсчитывалось число полос на правой и левой сторонах тела и отмечались полосы, имеющие У- образные расширения (Шайкин,1989). Было изучено 2576 экз. окуня. У личинок уклеи в качестве фенов использовали сочетание сегментов в туловищном и хвостовом отделах. Исследовано 2247 экз. уклеи на стадиях развития С|- Р.

Одновременно с популяционно-фенетическим анализом проводилось неполное паразитологическое исследование рыб.

У скребня АсапШосер1га1из 1ис11 в качестве фенов использовали альтернативные вариации количества продольных крючьев на хоботке и числа крючьев в каждом ряду (Скрябин и др.,1990). Фонетическая структура была изучена у 1058 экз. скребня.

Морфологическая изменчивость длины тела изучена у плеро-церкоидов В1йгаша 1Меггирга (690 экз.), Вшюйега 1ис1орегсае (672 экз.), АсапШэсерШиз 1ис11 (2580 экз). :

Абсолютная плодовитость Вшойега 1ис1орегсае определена у 189 вкз. паразита.

Для характеристики интенсивности процессов поступления и вывода паразитов из популяции хозяина проводился подсчет количества гельминтов на каждой стадии развития (подробное описание которых дано в соответствующих разделах диссертация). Учитывалось их распределение в разных отделах пищеварительного тракта рыбы.

Гетерогенность между локальными группировками рыб определяли по показателю сходства популяции (г) и критерию идентичности (I) (Животовский,1979).

На основании частот встречаемости отдельных фенов в популяции леща расчитывались: обобщенный показатель величины разнообразия фенов (ц), доля редких фенов (11) (Животовский, 1982) и величина уровня флуктуирующей асимметрии (б|) (Захаров,

1987>. У окуня величина флуктуирующей асимметрии рассчитывалась на основании промеров 5-ти билатеральных костей черепа: praeoperculuo, raaxillare, dentale, praemaxlllare, articulare (Эозин и др.,1990).

Сбор и обратотка ихтиологического материала осуществлялась общепринятыми методами (Правдив,1966; Коблицкая,1981).

Коэффициент естественной смертности леща (кесм) определялся методом Тюрина (1972) по результата! траловых съемок.

Относительная численность личинок уклеи учитывалась прямым методом при их лове на постоянных станциях. Коэффициет их естественной смертности расчитывался по формуле: <|y=(M/Z)<p (Засосов, 1976).

ГЛАВА II. ПАРАЗИТАРНЫЕ СИСТЕМЫ: АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ И СТРАТЕГИИ, ОПРЕДЕЛЯЮЩЕЙ ИХ ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ

Качественно новый уровень анализа паразито-хозяинных взаимоотношений наметался в последние два десятилетия и связан с широким использованием в паразитологии методологии популяцион-ных исследований В.Н. Беклемишева (1956,1959,1970), базирующейся на концепции паразитарных систем. Она было успешно применена для количественного анализа популяционной экологии гельминтов (Контримавичус.Атрашкевич, 1982; Контримавичус, 1982; Иешко, 1988,1992; Буторина,1990; и др.).

В соответствии с количеством хозяев В.Н. Беклемишев предложил классификацию паразитарных систем. Система, которая состоит из одной популяции паразита и популяции хозяина, получила название двучленной. В зависимости от специфичности паразита двучленная система называется простой, если она содержит только один вид хозяина ( при узкой специфичности паразита) и сложной двучленной, если в нее входят популяции нескольких хозяев (при широкой специфичности).

Если паразиты развиваются с обязательной сменой хозяев, то паразитарные системы называются многочленными: трехчленные, четырехчленные и даже пятичленные. Среди них так же различаются простые (если хозяин один) и сложные (если хозяев больше).

Такая классификация паразитарных систем кажется нам недостаточно четкой. Это связано с тем, что В.Н.Беклемишевым она создавалась для эпидемиологического анализа и позволяла учитывать роль того или иного хозяина в паразитарной системе.

Вместе с тем, эта классификация ставит на одну плоскость и паразита, и хозяина, не учитывая несопоставимость той роли, которую они играют в паразитарной системе. Не принимаются во вниманиние так «е различия в жизненных формах паразита на разных этапах онтогенеза. Далее, при такой классификации, например, в трехчленной паразитарной системе не учитываются сильнейше различия во взаимодействиях (коакции) паразита и промежуточного хозяина, паразита и окончательного хозяина. Полностью исключается среда второго порядка, играющая большую роль в существавании паразита. К тому же, не учитываются сво-бодноживущие стадии паразитов, которым сам В.Н.Беклемишев придавал большое значение.

В схеме (рис.1) изображены основные компоненты паразитарной системы. Из нее видно, что мы имеем дело с системой, занимающей определенную экологическую нишу биоценоза, причем одна из стадий паразита, даже выходит за пределы исходного биоценоза. На каждом этапе меняется, во-первых, качественное состояние паразита - его жизненная форма (по выражению В.Н. Беклемишева); во-вторых, резко меняются и хозяева, которые одновременно являются сочленами паразитарной системы и, входящих в нее систем паразит-хозяин с одной стороны и среда обитания паразита - с другой. При этом происходит изменение качественного состава популяции как паразита, так и хозяина: на каждой стадии меняется видовой состав хозяев и формы существования паразита. Изменяется так же среда, в которой пребывает паразит: процеркоид живет в полости тела хозяина, плероцеркоид - в тканях, а взрослая дастода в кишечнике. Некоторые изменения в жизни паразита происходят и на фоне перехода его в среду обитания хозяев - среду II порядка, т.е. из вода на сушу, где паразит переходит уже в другой биоценоз.

Таким образом, мы имеем яркую картину не только существования циклически изменяющейся паразитарной системы, но наличия в ней целого ряда подсистем, четко отличающихся друг от друга формой существования паразита, качественным изменением второго сочлена системы - хозяина, служащим средой обитания I порядка, и даже, в некоторых случаях, смены среды обитания II порядка. Все подсистемы тесно связаны между собой многими биотическими связями и строго расположены не только в пространстве, но и во

Рис. 4. Схема паразитарной системы Dlphyllobothrium latum - плотоядное животное.

® - яйцо свободноживущие жизненные формы

({[]) - корацидий паразита

^ - процеркоид - дааптомус П

^ I системы

© - плероцеркоид - рыба У паразит-хозяин

^^ - взрослая цестода - оконч. хозяин J

круг - паразитарная система; сектора со сплошными линиями - подсистемы (1,2,3,4,5); сектор с пунктирной лишней - ниши паразитарной системы.

времени.

Показана роль параксенннх и метаксвнных (Мошковский,1950; Беклемишев,1956) хозяев в усложнении отдельных подсистем. Ме-таксенные хозяева, в отличие от параксенннх, находятся на разных уровнях единой трофической цепи и, соответственно, располагаются в разных подсистемах.

Результаты наших рассуждений можно представить в виде таблиц, характеризующих системы, возникающие при взаимодействии паразитов и их хозяев (табл. 1,2,3).

Сложность паразитарной системы и стратегия ее составляющих подсистем, обеспечивает положение в определенной пространственно-временной нише биоценоза. В свою очередь ее подсистемы располагаются в определенных несовпадающих в пространстве и во времени субнишах. Для предлагаемых нами подсистем паразитарной системы характерны следующие особенности: I. своеобразие "жизненной формы." паразита, 2. Своеобразие среда обитания

I порядка (один или несколько параксенннх хозяев, относящихся к одной метаксенной группе), или отсутствие таковой (для сво-бодноживущих стадий паразита), 3. своеобразие среды обитания

II порядка (преимущественно, но не всегда), 4. своеобразие функциональной роли и стратегии, 5. наличие строго определенной пространственно-временной субниши в биоценозе.

Показано, что первичным качеством паразитарной системы является выработка устойчивости - основного фактора ее существования и эволюции. При этом она носит иерархический характер и осуществляется на всех уровнях паразитарной системы. ГЛАВА III. ВЗАИМОСВЯЗЬ БИОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ РЫБ С ОСОБЕННОСТЯМИ ЗАРАЖЕНИЯ ЕГО ПАРАЗИТАМИ 3.1. Краткий очерк биологической структуры популяции леща

На основании литературных данных (Шаронов,1966,1968; Цып-лаков,1972; Поддубный,1983; Гончаренко,1988) и собственных исследований рассмотрены особенности формирования размерно-возрастной, весовой, половой, генетической, этологической структуры популяции рыб в отдельные года.

Показано, что все биологичеcraie структуры популяции леща связаны друг с другом и формируют популяционную структуру, в которой отдельные особи леща характеризуются различным уровнем адаптационных способностей. Соответственно, полиморфизм попу-

Таблица I

Система паразит-хозяин

Структура:

1. Паразит-микропопуляция (одна особь только как один из редких вариантов).

2. Хозяин: одна особь (среда обитания I порядка).

3. Внешняя среда, окрукашаая хозяина (среда II порядке). Занимаемое пространство:

Тело хозяина и окружающий биотоп.

Таблица 2

Паразитарная система

Структура: несколько (не менее двух) подсистем, состоящих из гемипопуляций свободноживущих стадий паразита или множества систем паразит-хозяин.

1. Одно или несколько множеств свободноживущих стадий (жизненных форм) паразита.

2. Одно или несколько множеств различных систем паразит-хозяин, где паразит представлен определенной стадией (жизненной формой).

3. Один или несколько параксенных хозяев.

4. Один или несколько мэтаксенных груш хозяев.

5. Факультативные хозяева или животные, воздействующие на паразитов и их хозяев:

а. абортивные,

б. реэервуарные хозяева,

в. элиминаторы и т.п.

6. Все среда обитания II порядка в которых живут хозяева. Занимаемое пространство:

Пространственно-временная ниша биоценоза.

Таблица 3 - \

Подсистемы паразитарной системы

Структура:

1. Гемипопуляция строго определенных свободяоживупдах "жизненных форм" паразита, имеющая определенную, функцию или стратегию;

2. Множество определенных систем "паразит-хозяин",' йме-кщих свою определенную функцию и стратегию.

Сюда входят:

а. определенная "жизненная форма" паразита,

б. параксенные вида хозяев, относящиеся к одному ме-таксенному типу.

3. Среда обитания II порядка, строго ограниченная во времени и пространстве.

4. Факультативные хозяева или животные, экологически связанные с характерными для данной подсистемы свободножи-

вущими "жизненными формами" паразита или системами паразит-хозяин:

а. абортивные хозяева;

б. резервуарные хозяева;

в. элиминаторы и т.п. Занимаемое пространство:

Пространственно-временная субниша биоценоза.

ляции леща по всем изученным структурам определенным образом должен отразиться на особенностях распределения-паразитов среди хозяина.

3.2. Влияние размерно-возрастного состава хозяина на динамику поступления гельминтов Возрастная (размерная) структура популяции рыб формируется совокупностью возрастных (размерных) групп, характеризующих рыб всех размеров. Она является видовым приспособлением, обеспечивающим ее существование в конкретных условиях.

Как свидетельствуют наш наблюдения, а так же данные ряда авторов (Пронин,Шверская, 1984; Аникиева и др.,1983; Ошкизшс, 1990; и др.), в зависимости от возраста.(размера) рыб отмечаются определенные изменения в параметрах распределения отдель-

ных видов гельминтов. В целом можно выделить несколько различных типов в динамике поступления паразитов в популяцию хозяина.

I тип - относительно высокая зараженность рыб гельминтами поддерживается во всех возрастных группах хозяина.

II тип - зараженность рыб гельминтами увеличивается с возрастом хозяина,

III тип - уменьшение зараженности рыб гельминтами в зависимости от возраста хозяина.

IV тип - увеличение заражения хозяина гельминтами до определенного возраста или размера, а затем - снижение.

Подробно рассматриваются факторы, вызывающие тот или иной тип поступления гельминтов в популяцию хозяина. Показано, что наличие определенных типов возрастной динамики поступления паразитов в популяцию хозяина в конкретном биоценозе обеспечивает устойчивость паразитарных систем на популяционном уровне. В результате происходит процесс перераспределения численности паразитов в популяции хозяина.

3.3. Зависимость сезонной динамики поступления паразитов от особенностей экологии хозяев и их отдельных возрастных

групп

В различных паразитарных системах обычно складывется определенный тип возрастной динамики поступления гельминтов. При а том в отдельные сезоны года поведение хозяина и его питание претерпевает определенные изменения. Это так же откладывает отпечаток на регуляцию паразито-хозяинных взаимоотношений. Анализ сезонной динамики поступления гельминтов проведен на гфимере отдельных паразитарных подсистем с учетом "возрастной" структуры популяций гельминтов.

Лещ - Digramma Interrupt а

Установлено, что поступление плероцеркоидов D. lnterrupta в популяцию леща органичивается размерной группой 101-190 мм, и осуществляется за относительно короткий период времени: с июня по сентябрь. При этом, максимум обнаружения новой генерации плероцеркоидов приходится на сентябрь и составляет 28.8% от общей численности гельминтов, находящихся в популяции леща.

Показано, что размерная группировка хозяина длиной тела

101-190 мм выполняет основную роль в создании и функционировании паразитарной системы. Рыбы старших размерных групп участвуют только в передаче инвазионного начала в окончательного хозяина, но роль их и в этом процессе не велика.

Окунь - Тг1аепор1гогиз пойиХозиз В паразитарной подсистеме окунь- Т. пойи1оэиз только рыбы в возрасте 0+-3+ лет выполняют функцию увеличения численности паразитов в популяции хозяина. В рыбах старших возрастов численность плероцеркоидов заметно снижается, так как, во-первых, изменяется спектр питания окуня, в результате чего не происходит нового заражения. Во-вторых, находящиеся в нем цисты подвергаются процессу петрификации, в результате чего паразит погибает.

Поступление плероцеркоидов Т. пос1и1озизи в популяцию окуня начинается в мае, а прекращается в сентябре.

Лещ - Сагуор1гу11аеаз 1а1;1серз Переход леща к бентофагии начинает проявляться при достижении им длины тела более 160 мм. По этой причине высокую численность гельминтов создают старшие размерные группы леща (ай>280 мм). Экстенсивность заражения этих размерных групп на протяжении года колеблется в пределах 90-97.5%. Более заметные различия отмечаются в значении показателя индекса обилия паразитов. Максимальное число цестод С. 1аЪ1серэ обнаружено в мае (48.3 экз.), минимальное - в сентябре (15.7 экз).

На основании изучения паразитов, находящихся на разных стадиях зрелости приводится подробный анализ особенностей процесса поступления и вывода гельминтов из популяции хозяина. Выявлены факторы и причины, обусловившие круглогодичное обнаружение С. 1а1;1серз с яйцами в матке и почему отсутствует временной интервал между старой и новой генерациями паразита.

Приведены данные, характеризующие встречаемость 0. 1а1;1-серз разной стадии зрелости в отдельных участках кишечника в течение года. Они позволили уточнить причины появления "быст-росозревавдей" генерации С. 1аг1серз (Евланов,Колокольникова, 1991).

Окунь - СатаПашз ггипсагиз Установлено, что поступление С. ггипсагиз в популяцию окуня осуществляется круглогодично, но рыбы отдельных размер-

них групп выполняют разную роль в поддержании численности паразита.

Окунь старших размерных груш (ad>200 мм) на протяжении всего года инвазирован 0. truncatus на 100%. Однако, максимальное значение индекса обилия паразитов отмечается для летних месяцев (июнь-июль, 17.2-Й.4 9кз), минимальное - для зимних (январь-февраль, 3.4-3.6 экз.).

В заражении окуня младших размерных групп С. truncatus отмечается противоположная картина. В зимне-весенний период наблюдается увеличение значения показателя экстенсивности заражения и индекса обилия паразитов почти в 4 раза, по сравнению с летним периодом. Однако, анализ соотношения отдельных стадий развития С. truncatus и их встречаемости в отделах пищеварительного тракта окуня свидетельствует, что рост паразитов происходит крайне слабо и, они элиминируют.

Рассмотрены факторы, обусловившие столь интересную картину паразито-хозяинных взаимоотношений.

Окунь - Buñolera luciopercae

В паразитарной подсистеме окунь - В. luciopercae складываются своеобразные' взаимоотношения, которые обусловлены разной функциональной ролью отдельных групп хозяина в поддержании численности паразита.

Выявлено, что первыми от В. luciopercae освобождаются рыбы длиной до 151 мм, и заражение их новой генерацией трематода начинается почти через месяц. В это время зараженность окуней средних размерных групп (ad=151-250 мм) начинает только снижаться, а старших (ad>251 мм) - остается на высоком уровне. Благодаря этому создается продолжительный период поступления инвазионного начала в водоем.

Показано, что окунь младших размерных групп в течение летних месяцев выступает в качестве элиминатора личиночных стадий паразита. Рыбы средних и особенно старших размерных, групп являются ядром , обеспечивающим стабильное функционирование паразитарной системы.

Проведенные исследования показали, что в отдельных паразитарных подсистемах складываются самые разнообразные парази-то-хозяинные взаимоотношения. Различия в экологии хозяина на разных этапах его онтогенеза яляются мощным фактором перерас-

пределения численности паразитов среда хозяев. Это так же направлено на достижение главной цели - выработки устойчивости паразитарных систем.

3.4. Влияние половой структуры популяции хозяина на распределение паразитов

Распределение паразитов в зависимости от половой структуры популяции хозяина является составной частью проблемы регуляции паразито-хозяинных взаимоотношений.

Одной из причин, вызывающих различия в зараженности самок и самцов гельминтами, может быть случай, когда между ними наблюдается практически полное расхождение в спектре питания по какому-либо компоненту, посредством которого паразит попадает в организм хозяина. Такая ситуация характерна в распределении Aspldogaater limaciodea в популяции плотвы. Самки инвазированы на 63.3% при индексе обилия 25.8 экз., самцы - 4.1% и 0.2 экз. соответственно.

В паразитарной подсистеме окунь - Buñolera luciopercae, когда закончен процесс формирования новой генерации паразитов, самки всех размерных групп {<150 мм, 151-200 мм, >2001 мм) оказались инвазированнымя сильнее, чем самцы. Однако, в заражении одноразмерных групп самок, имеющих половые продукты на разных стадиях зрелости, обнаруживаются статистически достоверные различия в значении показателя индекса обилия. Так у самок длиной тела I0I-I50 мм, имеющей половые продукты на II стадии зрелости, экстенсивность заражения составляла 72.4*2.4% при индексе обилия 2.95±0.46, а на III стадии зрелости - 100% И 8.57-1.94 соответственно.

В паразитарной подсистеме окунь - Camallanus trmcatua как в летне-осенний, так и зимне-весенний периода имеются статистически достоверные различия в зараженности самок и самцов размерной группы до 200 мм нематодой С. truncatua. У рыб старших размерных групп (ad>201 мм) таковые отсутствуют.

В паразитарной подсистеме окунь - Acanthocephalus lucii оказалось, что в размерной группе хозяина до 200 мм отсутствуют статистически достоверные различия в зараженности самок и самцов. Однако, среди рыб длиной тела более 201 мм скребнем оказались заражены только самки окуня. В сезонной динамике заражения самок и самцов окуня размерной группы до 200 мм уда-

- 18 - \

лось обнаружить статистически достоверные различия. Они были выявлены за период июнь-июль, декабрь-февраль.

В паразитарной подсистеме лещ - Digramma interrupts различий в зараженности рыб различных полов обнаружить не удалось. Это связано с тем, что поступление плероцеркоидов в популяцию леща ограничивается размерной группой хозяина в 190 мм, когда лишь у незначительной части особей хозяина возможно установить пол.

В паразитарной подсистеме лещ - Caryophyllaeua latlceps самки леща раньше переходят к бентофагии и по этой причине заражены сильнее, чем самцы. В дальнейшем, с увеличением размеров тела (ad>191 мм) различия в зараженности рыб разных полов статистически недостоверны. В сезонной динамике поступления С. laticepa в популяцию хозяина в период с июня по сентябрь отмечены статистически достоверные различия в значении индекса обилия между рыбами разных полов.

Обнаруженные различия в зараженности рыб отдельных полов подробно обсуждаются с учетом экологии хозев и особенностей протекания процессов вителлогенеза у рыб.

Представленный материал достаточно убедительно показывает не только определенную зависимость распределения паразитов от половой структуры хозяина, но и свидетельствует, что на отдельных этапах паразито-хозяинных взаимоотношений зараженность рыб одного пола даже в пределах одной подсистемы может изменяться. Этим достигается не только процесс перераспределения численности паразитов в популяции хозяина, но и общая устойчивость всей паразитарной системы.

3.5. Трофическая структура популяции хозяина

Для популяционных исследований знание особенностей трофической структуры хозяина крайне важно, так как популяция рыб может вся хштаться одной и той же пищей, или распадаться на группы, предпочитающие употреблять разные кормовые объекты.

В качестве модельного объекта трофической дифференциации популяции хозяина наш выбран окунь, так как в различных водоемах для него характерна пищевая специализация (Герасимов, 1983; Шушуловский,1988; и др.).

Наш был использован популяционно-фенетический метод, который позволил изучить не только зараженность отдельных фе-

нотипов окуня, но и изменение в их соотношении в популяции хозяина в зависимости от возраста.

Всего у окуня было выделено 23 фена вариации окраски туловища. Окунь различающийся различными фенотипами был разделен на две группы: особи, имеющие оптимальные и экстремальные фенотипы. Под оптимальными понимаются особи окуня, имеющие модальное значение фенотипов, под экстремальными - особи, обладающие фенотипами крайних классов распределения. В литературе (Дубинин и др.,1976; Алтухов и др.,1978; и др.) показано, что особи крайних фенотипов распределения имеют, по сравнению, с модальными, не только слабую приспособляемость и низкую неспецифическую устойчивость организма, но и большее число аномалий, а так же меньший уровень гетерозиготности. Отметим, что только 5 фенотипов, из 23 обнаруженных в популяции окуня, отнесены наш в группу оптимальных. Причем один из них (6/2.3-6/2.3) имеет модальное распределение среди всех размерных групп хозяина и является единственным в популяции окуня с размером тела более 300 мм.

Был проведен дифференциальный анализ зараженности окуня оптимальных и экстремальных фенотипов следующими видами паразитов: Bunodera luciopercae, Gamallanus truncatua, Acanthoce-phalus lucll.

Выявлена различная функциональная роль тех или иных фенотипов хозяина в процессе функционирования паразитарных систем. За счет особей хозяина оптимальных фенотипов и, в первую очередь, 6/2.3-6/2.3 и 6/3-6/3 паразитарные системы сохраняются в стабильном состоянии. Это происходит даже несмотря на то, что окуни указанных фенотипов в ряде случаев (особенно длиной тела до 150 мм) инвазированы ниже, чем рыбы экстремальных фенотипов. Такие особи обладают меньшей жизнеспособностью и вследствие этого раньше элиминируют по естественным причинам. С другой стороны, именно особи окуня экстремальных фенотипов выполняют как бы роль элиминаторов численности гельминтов. Будучи более зараженными паразитами, чем рыбы оптимальных фенотипов, они в процессе их естественной элиминации обеспечивают и гибель определенной части гельминтов.

Установлено, что среда окуней оптимальных фенотипов особи хозяина с фенотипами 6/2.3-6/2.3, 6/3-6/3 яеляются эврифагами.

Окуни с фенотипом 6/1.2.3-6/1.2.3, 6/2.3.5-6/2.3.5 тяготеют к плантофагии.

Таким образом, трофическую дифференциацию популяции хозяина следует рассматривать как один из комплексных факторов, направленный на выработку устойчивости паразитарной системы. Расхождения в спектре питания рыб отдельных фенотипов обеспечивают процесс перераспределения численности гельминтов среди хозяев.

3.6. Устойчивость популяций рыб к гельминтам

В настоящее время известно (Сапрыкин,Кашковский,1974; Микряков и др.,1982; Межжерин,1985,1989; и др.), что рыбы отдельных генотипов инвазированы различным количеством гельминтов. Однако, эти исследования показали, что наши представления об устойчивости рыб к гельминтам далеки от совершенства. Это связано с рядом причин. Во-первых, в качестве генетических детерминант, определяющих устойчивость рыб к паразиту, использовалось ограниченное число локусов. В то время как любая природная популяция животных гетерозиготна по многим локусам (Алтухов,1974,1983,1989; Мала,1984; и др.). Во-вторых, несмотря на имеющиеся материалы, характеризующие различный уровень зараженности отдельных фенотипов хозяина паразитами (Сергиевский,1986; Калабекова,Кизимова,1987; и др.), они носят весьма ориентировочный характер, ввиду того, что для описания фенотипов использовалось ограниченное число фенов. В то же время хорошо показано, что чем большее количество признаков используется для описания какого-либо качественного состояния популяции, например, различной устойчивости хозяина к паразиту,тем сложнее описать фенотип хозяина. В-третьих, в литературе превалирует мнение, что признак восприимчивости хозяина к паразиту имеет многофакторную природу, т.е. носит полигенный характер (Price,1985; и др.). Наконец, приведенные ранее нами материалы показывают, что анализ устойчивости хозяина к паразитам надо проводить с учетом особенностей процесса поступления и вывода гельминтов из популяции хозяина, который тесно связан с экологией хозяина на отдельных этапах его онтогенеза.

Нами ч качестве критерия, характеризующего уровень устойчивости рыб к паразитам, использован показатель флуктуирующей асимметрии (С?), который рассматривался не как величина фено-

менологии определенного гена, а характеристика меры стабильности развития всей системы организма (Яблоков,1980; Захаров, 1987; Mather,1953; Golschmldt,1960; и др.). Из экспериментальных работ (Локшина и др.,1987; Меяокврин,1988; Leary et all.,1985а,b; и др.) установлено, что чем выше гетерогизот-ность организма, тем ниже значение показателя , т.е. выше стабильность индивидуального развития. Между тем, для любого организма существует оптимум гетерозиготности (Безруков,1989; Картавцев и др.,1990; VriJnhouk,Lerman,I982; и др.). Соответственно, можно считать, что стабильность индивидуального развития связана не только с большей или меньшей гетерозигот-ностью организма, а определяется наличием сбалансированных систем генов (Dobzhanaky,Levele,1955; King,1967; Mllcal et all, 1982; и др.).

Использование популяционно-фенетического метода позволило выявить ряд интереснейших особенностей, складывающихся в паразитарных подсистемах в зависимости от возрастной и сезонной динамики поступления гельминтов.

В процессе возрастной динамики поступления плероцеркоидов Dlgranma Interrupts в популяцию леща выделяются два этапа. Первый приходится на начальный этап прехода леща на питание копеподами (ad= 100-160 мм). В это время первыми инвазируются особи леща с наиболее сбалансированной системой генов. У зараженных плероцеркоидами величина = 4.46, у.сводобных от паразитов - 12.26. Второй этап связан с переходом всей популяции леща на питание копеподами и некоторой ее части к бентофагии. В этот период наиболее зараженными оказались особи, характеризующиеся наименее сбалансированной системой генов. Эти данные еще раз свидетельствуют о том, что в популяциях рыб имеются особи, характеризующиеся различной скоростью прохождения отдельных этапов онтогенеза.

В других паразитарных подсистемах лещ -Caryophyllaeua laticeps, окунь - Bunodera luclopercae, окунь - Camallanus trmcatus выявлена подобная картина, т.е. первыми в популяции хозяина гельминтами инвазируются особи, характеризующиеся наиболее сбалансированной системой генов. Следовательно, начальный этап заражения рыб гельминтами носит направленный характер, а не является случайным.

- 22 -

Не меньший интерес представляет выяснение того, каким количеством паразитов инвазируются особи хозяина с различным уровнем сбалансированности генных систем, что связано с сезонной динамикой поступления гельминтов в популяцию хозяина.

В паразитарной подсистеме лещ - Dlgramma lnterrupta оказалось, что особи хозяина, инвазированные тремя и двумя плеро-церкоидами обладают наиболее сбалансированной системой генов (три паразита 6^=0,61; два паразита б|=2.01: один паразит ■s|=9.63>,

В паразитарной подсистеме лещ - Caryophyllaeua laticepa в период активного поступления новой генерации паразита, особи с более сбалансированной системой генов инвазированы большим числом гельминтов. Однако, когда этот процесс прекращается (ноябрь - апрель), такие особи хозяина оказались зараженными слабев, чем особи с отклонениями в стабильности генных систем. Приведены данные, характеризующие уровень элиминации С. laticepa особями хозяина различающихся уровнем сбалансированности генных систем.

В паразитарной подсистеме окунь - Bunodera luciopercae, когда закончен процесс поступления паразита в популяцию хозяина (данные за декабрь-апрель), то особи хозяина с более сба-лансированнной системой генов инвазированы большим количеством бунодер.

На примере паразитарной подсистемы окунь - Camallanus trmcatus показано, что устойчивость младаих размерных групп хозяина к паразиту в зимне-весенний период определяется не только уровнем сбалансированности генных систем, но и, по всей видимости, метаболической активностью ферментативных систем пищеварительного тракта.

Полученные результаты показывают, что признак большей или меньшей устойчивости рыб к гельминтам имеет сложную природу и определяется не только уровнем сбалансированности генных систем организма хозяина, но и связан с особенностями экологии хозяина, а так же тонкими механизмами биохимических взаимоотношений, протекающих на организменном уровне. Однако, в любом случае, различная устойчивость рыб к гельминтам отражает специфику паразито-хозяинных взаимоотношений и является мощным фактором, направленным на выработку устойчивости паразитарных

систем.

3.7. Генетический полиморфизм популяции хозяина и его значение для функционирования паразитарных систем Ни у кого на вызывает сомнения, что отбору подвергаются особи, отличающиеся не по одному-двум генам, а по большому их числу: иными словами отбираются геномы (Майр,1974, Левонтин, 1978, Айала,1Э84; Животовсний,1984; и др.).

Приведены данные свидетельствующие о дифференциальной выживаемости отдельных особей леща, окуня, личинок уклеи. Установлено, что величина б| в популяции леща с возрастом изменяется с 13.22 (возраст 2+ лет) до 1.25 (10+ лет). У окуня длиной тела менее 150 мм выявлено 23 фенотипа окраски тела, а у особей крупнее 351 мм - всего один. Подобная тенденция отмечается и в популяции уклеи. Естественно, можно говорить, что паразитарная подсистема "рыбы-паразиты" находится под постоянным действием отбора, в результате которого изменяется не только начальное соотношение особей хозяина, характеризующихся различном уровнем адаптационных способностей, но и численность паразитов, находящихся на рыбе.

На примере паразитарных подсистем лещ - Digramma Inter-rupta, лещ - Caryophyllaeus laticeps, окунь - Bmodera lucio-perca, уклея - Ichthyophthlrlua multifiliis показано, что их устойчивое функционирование связано с особями хозяина, характеризующимися наиболее сбалансированной системой генов. В таких особях хозяина паразиты имеют большую вероятность завершить свой жизненный цикл, так как они являются более устойчивыми не только к паразитам (в некоторых случаях они инвазиро-ваны даже выше, чем особи с наименее сбалансированной системой генов: см.разделЗ.6), но и действию факторов внешней среды. Соответственно, под термином "устойчивость" организма хозяина к паразитам следует понимать способность части популяции рыб в течение определенног^Ш^только быть средой обитания паразита, но обеспечить при этом длительное и успешное функционирование паразитарной системы, находящейся под постоянным действием отбора.

3.8. Внутрипопуляционная структура рыб как фактор устойчивости паразитарной системы На примере плотвы озера Виштынецкого и леща Куйбышевского

водохранилища показано, что структурированность популяции хозяина в значительной степени выступает как важный фактор устойчивости не только хозяина, но и самой паразитарной системы. Для функционирования всей паразитарной системы, образованной Шаталина Шеггирга огромное значение имеет процесс перемешивания отдельных локальных стад леща. В результате этого не происходит резкого уменьшения численности леща Черемшанского и Сусканского заливов, где на протяжении 30-ти лет зараженность рыб составляет 65-70%. . Интенсивное перемешивание отдельных локальных стад самым непосредственным образом оказало влияние на стабилизацию паразитарной подсистемы лещ - Мутанта Шег-п^а.

ГЛАВА И. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ГЕЛЬМИНТОВ 4.1. Гетерогенность популяций гельминтов В данном разделе диссертации проведен анализ внутрипопу-ляционной изменчивости гельминтов.

Изучена фонетическая структура самок и самцов АсапШосе-рЬа1ш 1исИ. Установлено, что самки А. 1ис11 характеризуются большим показателем внутрипопуляционного разнообразия (П), чем самцы. Частоты фенотипов как у самок, так и самцов А. 1ис11 подвержены определенным колебаниям в течение года. Так среди самок А. 1ис11 в декабре доминировали особи имеющие . фенотипы 12/8, 12/9, 13/8, в феврале - 12/7, 13/7, 13/8, в мае - 12/6, 13/7, 14/7. Несмотря на то, что зависимость между генотипом и фенотипом не является однозначной и в настоящее время нет возможности точно определить связь мезду ними, приведенный материал говорит о сложности генофонда популяции А. 1ис11 как в целом, так и для отдельных особей. Приводятся литературные данные, свидетельствующие о высокой генетической изменчивости отдельных видов гельминтов.

Анализируется изменчивость размерной структуры и плодовитости Випойега 1ис1орегсае из окуня, судака, берша, ерша. Отмечается, что уровень изменчивости этих параметров в полной мере не удается объяснить гостальной специфичностью. Подробное изучение размерной структуры и плодовитости субпопуляционной группировки Б. 1ис1орегсае из окуня показало, что высокая изменчивость этих параметров не связана с числом паразитов, находящихся в кишечнике, а плодовитость бунодер - с их размера-

ми.

Установлена изменчивость размерной структуры самок и самцов АсаМУюсерЬаХиз 1ис11 в течение года. Самцы А. 1ис11, как правило, меньше самок и характеризуются, меньшим диапазоном изменчивости размерной структуры. Среда самцов А. 1ис11 с декабря по май преобладали особи с размером тела 3.1-5.0 мм, а с июня по декабрь - 5.1-7.0 мм. Среди самок А. 1ис11 в декабре преобладали особи размерной группы 7.1-9.9 мм, в мае - 9.1-II.О мм, июле-августе 11.1-13.0 мм, ноябре-январе - 9.1-11.0 мм. В то же время отмечено, что самки с наибольшей длиной тела были обнаружены в октябре-ноябре 15.1-17.0 мм.

Процесс созревания самок А. 1ис11 в зависимости от длины тела и сезона года не может быть в полном объеме объяснен только действием температурного фактора я не связаны с числом паразитов, находящихся в кишечнике хозяина. По всей видимости, это обусловлено и внутрипопуляционным полиморфизмам самих паразитов.

Рассмотрены особенности формирования и изменчивости размерной структуры гемипопуляции плероцеркоидов Б1йгаотпа 1п1ег-гир1а. Несмотря на то, что с увеличением срока их пребывания в полости тела леща увеличиваются и средние размеры паразитов, уровень изменчивости размеров их тела достаточно высокий. Показана неоднородность гемипопуляции плероцеркоидов по темпу роста, которая обусловлена внутрипопуляционным полиморфизмом. Выделено две формы плероцеркоидов, отличающихся уровнем патогенного воздействия на организм хозяина. Наличие белкового полиморфизма в гемипопуляции плероцеркоидов Б. 1тиеггирга установлена Колокольниковой и Маленевым (Ко1ко1п1ко7а, Ма1епе7, 1991).

На примере паразитарной подсистемы лещ - 01&гата ЗпЬег-гирга показано знвчение внутрипопуляционного полимор(1изма гемипопуляции плероцеркоидов для процесса устойчивого функционирования всей паразитарной системы. Так плероцеркоиды Форш "А" раньше достигают стадии готовности перехода в окончательного хозяина, которым являются рыбоядные птицы, раньше усиливают свое патогенное воздействие на организм леща. Медленноразвива-ющиеся плероцеркоиды формы "Б" обеспечивают наличие инвазионных стадий паразита в лещах старших размерных групп. Таким

образом, увеличивается число особей леща, от которых может заразиться окончательный хозяин.

Проведенные исследования позволяют говорить о существовании у гельминтов сложной многоуровневой системы внутрипопуля-ционного полиморфизма, а многие аспекты этой изменчивости связаны не только с гостальной специфичностью, но и с особенностями их генетической структуры. Тем более, организм каждого конкретного хозяина для паразитов является своеобразной "экологической нишей", в которой создаются неодинаковые условия (физиологические, биохимические, трофические и т.п) для реализации их потенциальных возможностей.

Таким образом, неоднородность популяций паразитов обеспечивает не только сохранение популяций самих паразитов и их хозяев, но и служит фактором устойчивого функционирования паразитарных систем в целом.

4.2. Возрастная структура и динамика численности популяций

гельминтов рыб

На основании подсчета количества генераций паразита, находящихся в рыбе, продолжительности срока их пребывания в нем, изменению соотношения численности генераций разных сроков поступления, предлагается классификация возрастной структуры и динамики численности популяций гельминтов. При этом нами используются следующие термины:

Пополнение - абсолютная численность гельминтов новой генерации в исследуемой выборке хозяина, поступающая в него в течение года.

Остаток - абсолютная численность предыдущих генераций в исследуемой выборке хозяина, находящаяся в нем на протяжении всего года.

В соответствии с предложенной терминологией возрастная структура и динамика численности популяций гельминтов может быть представлена следующим образом.

Первый тип. Возрастная структура гельминтов, находящихся в хозяине, определяется как пополнением, так и остатком, причем последний имеет сложную структуру, так как паразиты могут находиться в хозяине на протяжении нескольких лет. Сюда относятся паразиты для которых рыбы является вторым промежуточным хозяином (род Lígala, Digramma, Triaenophorus и др.). Динамика

численности популяций гельминтов этого типа характеризуется постоянным преобладанием остатка над пополнением. Так в геми-популяции плероцеркоидов Б1^гашша 1г^еггир1а остаток составляет 71.2% от общей численности паразитов, а у Тг1аепор1югиз пойи1озиз - 64.7%.

Второй тип. Возрастная структура популяций гельминтов так же определяется наличием как пополнения, так и остатка, однако последний включает паразитов только одной возрастной генерации. Поскольку гельминты, обладающие данным типом возрастной структуры имеют отличия в формировании остатка, мы различаем два подтипа.

Подтип 2а. Сюда относятся гельминты, возрастная структура популяции которых только на протяжении определенного времени состоит из пополнения и остатка, а динамика численности характеризуется постепенным преобладанием пополнения над остатком. Например, возрастная структура СагуорЬуПаеиз 1а1;1серз из леща Куйбышевского водохранилища с мая по сентябрь состоит из пополнения и остатка.

Подтип 26. Сюда относятся гельминты возрастная структура популяций которых на протяжении всего года состоит из пополнения и остатка, а динамика численности характеризуется постоянно изменяющимся соотношением между ниш. Относятся те виды гельминтов, которые круглогодично поступают в популяцию хозяина. Так, в течение года в гемипопуляции СатаШапиз -Бгипсагиз из окуня Саратовского водохранилища пополнение составляло 15.4% - 45.9%от общей численности гельминтов.

Третий тип. Относятся гельминты, возрастная структура популяций которых характеризуется наличием только одной генерации - пополнения. Таковыми являются многие виды гельминтов, которые после откладки яиц отторгаются из организма хозяина, а последний в течение определенного времени остается свободным от гельминтов. Например, Випойега 1ис1орегсае, АНосгеаНш 1зорогиш. Численность нового поколения, поступающего в хозяина в значительной степени определяется действием факторов внешней среды.

Четвертый тип. Сюда относятся гельминты, Еозрастная структура которых определяется наличием только одного пополнения, состоящего из нескольких (как минимум двух) одновозраст-

ных генераций паразитов на протяжении года. Ряд авторов (Каш-ковский,1982; Доровских.1988; и др.) приводят сведения о наличии нескольких одновозрастных генераций у моногеней.

Показана специфика популяционно-генетических взаимоотношений для отдельных типов возрастной структуры популяций гельминтов. Установлено, что упрощение возрастной структуры популяций гельминтов ведет к увеличению флуктуации численности паразитов. На примере Caryophyllaues laticeps показано, что в каждом конкретном случае могут происходить определенные изменения в возрастной структуре. В леще Саратовского водохранилища этот паразит имеет возрастную структуру 3 типа, а в Куйбышевском водохранилище - подтип 2а. Соответственно, это оказывает влияние на особенности популяционно-генетических взаимоотношений между паразитом и хозяином и определяет разный уровень флуктуации численности гельмитов. Все это достаточно наглядно свидетельствует о том, что тип возрастной структуры и динамики численности гельминтов отражает не только тесную связь факторов среды I и II порядков, но и специфику всей экосистемы в целом, т.е. биоценотический уровень регуляции пара-зито-хозяинных взаимоотношений. Наличие различных типов возрастной структуры и динамики численности популяций гельминтов является одним из механизмов их приспособления к конкретным условиям существования и направлено на выработку устойчивости паразитарных систем.

4.3. - Репродуктивная структура популяций гельминтов и факторы, определяющие ее изменения

На примере паразитарной подсистемы окунь - Camallanus truncatus рассмотрены особонности формирования половой структуры этой нематоды.

Установлено, что не все размерные группы окуня участвуют * в формировании репродуктивной структуры С. truncatua. Выявлено, что окуни размером тела до 100 мм оказались полностью зараженными паразитами одного пола, т.е. самками или самцами С. truncatus.

С увеличением размеров тела окуня зараженность нематодой С. truncatus возрастает. При этом доля рыб инвазированных одним полом заметно уменьшается и возрастает встречаемость самок С. truncatus с личинками в матке. Это показывает, что формиро-

вание репродуктивной структуры С. truncatus связано с ее численностью, находящейся в хозяине. По всей видимости, невысокая численность паразитов в хозяине размером тела до 150 мм и частично 151-200 мм, обуславливает заражение окуня гельминтами одного пола. Среди окуней размером тела более 301 мм не встречались особи хозяина зараженные паразитами одного пола.

Происходящие в течение года изменения в спектре питания окуня отразились на формировании репродуктивной структуры С. truncatus. Установлено, что в окунях размером тела более 201 мм с января по июнь увеличивается доля особей, зараженных паразитами одного пола. Максимум приходится на февраль , в это время 23.5% окуней были заражены паразитами одного пола. В период с июля по декабрь такой картины не наблюдалось.

Показано, что соотношение самок и самцов С. truncatus во - всех размерных группах хозяина близко 1:1, но, в данном случав, этот показатель не несет такой информации, какую он представляет для популяций свободноживущих организмов.

Анализируются факторы, оказывающие влияние на формирование репродуктивной структуры С. truncatus, что дает возможность понять почему только рыбы старших размерных групп являются носителями репродуктивно-функциональных групп С. truncatus. Предварительные расчеты показали, что вследствие заражения окуня паразитами одного полз в формировании репродуктивной структуры С. truncatus не принимает участие 22.8% от ее начальной численности, находящейся в хозяине.

Данный пример наглядно свидетельствует о том, что воспроизводительная способность гемипопуляции С. truncatus определяется не общей численностью гельминтов, находящихся в хозяине , а наличием определенных репродуктивно-функциональных группировок, в которых более высока вероятность встречи самок и самцов в одной особи хозяина. Соответственно, процесс формирования репродуктивной структуры С. truncatus связан с особенностями экологии хозяина на отдельных этапах онтогенеза и в различные сезоны года, и в конечном счете, направлен на выработку устойчивости всей паразитарной системы. Вполне вероятно, что наличие определенной специфики в формировании репродуктивной структуры популяций раздельнополых видов гельминтов отчасти компенсируется их круглогодичным поступлением в популяцию

хозяина.

4.4. Распределение паразитов в популяции хозяина Без преувеличения можно сказать, что именно выяснение частотного характера распределения паразитов среди хозяев стало как бы "пусковым" механизмом, стимулирующим развитие популяционной экологии паразитов.

Дан подробный анализ многочисленных исследований, посвященных не только изучению частотного характера распределения гельминтов в популяции хозяина, но и биологической интерпретации того или иного типа распределения. Эти материалы свидетельствуют, что подавляющая часть исследователей использовали статистический аппарат в так называемом "чистом" виде, т.е. для установления самого факта распределения паразитов в данный момент времени. При этом не учитывались особенности возрастной, сезонной динамики поступления гельминтов, популяционно-генетических взаимоотношений в паразитарных подсистемах и т.п.

Применение более сложных (многопараметрических) статистических приемов: Гамма-закон (Павлов,Иешко, 1986; Иешко.Аникие-ва,Павлов,1987), оценка пространственной структуры гельминтов на основе вероятностной оценки линейной и нелинейной регрессии при отрицательно биномиальном распределении (Palcata.Dobson, 1988), йммитационных моделей в трехмерном пространстве (Janovy.Kutish, 1989), или двухмерное гамма-распределение (Reeve et all.,1989) не дало принципиально новых представлений не только об изменении частотного характера распределения паразитов среди хозяев, но и факторов, обуславливающих различную степень их агрегированности.

Отмечается, что в других разделах экологии, в частности, фитоценологии, "болезнью" использования статистических методов для установления частотного характера распределения уже давно переболели (см. Грейг-Смит,1967; Василевич, 1969; и др.). Наиболее часто применяемым были: биномиальное, Пуассоновское, нормальное, отрицательно биномиальное, распределение Вейбула, кривые Пирсона и др. Их анализ показывает, что такое статистическое описание не несет никакой объяснительной функции строящейся теории. Действительно, статистика позволяет только отвергать проверяемые гипотезы, так как основной ее целью является построение правил для вынесения решений на основе данных

наблюдений. Тот факт, что по тому или иному критерию предлагаемая гипотеза не отвергается, совсем не означает ее справедливости. Более того, нередки случаи, когда несколько теоретических распределений будут соответствовать ходу эмпирической кривой. Например, такое отмечалось при изучении частотного характера распределения Асап1;1госер1га1из 1ис11 в популяции окуня (ВгаПеу, 1988). При этом на протяжении всего года апрокси-мация как отрицательно биномиального, так и Пуассоновсного распределения была достаточно высока.

На основании изучения взаимосвязи биологической структуры популяции хозяина с особенностями заражения его паразитами, генетической гетерогенности популяции рыб показано, что все типы частотного распределения паразитов отражают процесс выработки устойчивости паразитарной системы, которая осуществляется на организменном и популяционном уровнях. Соответственно, распределение Пуассона - означает превалирование организменно-го уровня регуляции паразито-хозяинных взаимоотношений, а отрицательно биномиальное - популяционного. Действительно, в основе "объяснительного" начала закона Пуассона лежит исходный параметр, который находится под воздействием какого-либо одного доминирующего фактора из всех действующих на него. Отрицательно биномиальное распределение построено на предположении, что анализируемая случайная величина представляется суммой независимых случайных величин с одинаковым законом распределения, т.е. исходный параметр находится под воздействием большого числа случайных факторов, среда которых нет ярко выраженного доминирующего действия.

На примере паразитарных подсистем уклея - 1сМ;Ьуор1гШ-Пиз тиШШИз, лещ - И^аша Шехгирга, лещ - СагуорЬу!-1аеиз 1аг1серз рассмотрены особенности формирования частотного характера распределения и выявлены факторы, вызывающие различную степень агрегированности паразитов.

Показано, что в ряде случав, например, в подсистемах плотва - Азр1сЗ£^згег ИтасоШез (Евланов,1990), форель-Тг1ае-порЬотоз сгаззиз (Евсеева,1987) характер распределения установить не удается. Причины этих явлений разные, но обусловлены одним и тем же результатом - отсутствием сбалансированных взаимоотношений между паразитом и хозяином. Так, в

природных условиях Тг1аепор1югиз сгазаш не встречается у форели. По этой причине между ним и хозяином отсутствует выработка механизма устойчивости на обоих уровнях: организменном и популяционном. Следовательно, в условиях интенсивного рыборазведения все зараженные особи, как правило, погибают. Подобное явление характерно и во взаимоотношениях между плотвой и Азр1-dogaзter 11шасо1йеа. Отличив здесь в том, что А. 11хпасо1с1ез не является типичным паразитом рыб и, попадая в нее случайно через питание дрейссеной, находится в ней лишь некоторое время, а потом погибает (Тимофеева,1972). В этом случае никаких регу-ляторных механизмов между плотвой и А. 11тасо1йез не существует.

Таким образом, слабая апроксимация между теоретическими и эмпирическими частотами распределений как раз и свидетельствует о том, что выработка устойчивости происходит одновременно как на организменном, так и популяционном уровнях.

Различный тип частотного распределения паразитов среди хозяев является не первопричиной, а следствием действия и взаимодействия многих факторов, обеспечивающих выработку устойчивости паразитарных систем.

ГЛАВА V. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ПАРАЗИТАРНЫХ СИСТЕМ

Основная цель этой главы - показать, что существование и эволюция паразитарных систем связаны и неотделимы от процессов, происходящих в биоценозе.

Используемый в данной главе материал анализировался в нескольких направлениях:

1. На примере паразитарных подсистем Вшойега 1ис1орегсае - рыбы из небольших озер ("дамб") Карелии(Быховская-Павлоская, 1936), Сямозера (Иешко, 1988, 1992), озер Виштынецкой группы (Евланов,1982) и Саратовского водохранилища; паразитарной подсистемы Тг1аепорЬогаз пос!и1озиз (р1.) - рыбы из озера Вишты-нецкого (Евдокимова, Евланов, 1980; Евланов, 1982) и Саратовского водохранилища, а так же ряда литературных данных по Са-таПашз 1асизг1;1з - рыбы (Цейтлин, 1990) рассматриваются те изменения, которые обусловлены влиянием комплекса экологических факторов.

2. На примере паразитарной подсистемы лещ - СагуорЬу!-

1аеиз 1а11серз Саратовского и Куйбышевского водохранилищ рассмотрено влияние комплекса экологических факторов на особенности возрастной структуры и динамики численности С. ЛаПсерз.

3. Проведен анализ влиния комплекса экологических факторов на отдельные паразитарные системы в последующие друг за другом года и за длительный промежуток времени.

Полученные результаты свидетельствуют о системном воздействии комплекса экологических факторов на паразитарным системы. Преаде всего, отмечаются заметные различия в функционировании одной и той же паразитарной системы в зависимости от конкретных условий биоценоза, которые могут выражаться:

- в увеличении или уменьшении числа видов хозяев, участвующих в формировании пространственной структуры популяций паразитов;

- различной ролью отдельных хозяев в поддержании численности гельминтов;

- изменением возрастной динамики поступления паразитов в популяцию хозяина;

- изменением возрастной структуры и динамики численности популяций гельминтов;

- большей или меньшей экологической обусловленностью заражения рыб паразитами;

- изменением путей циркуляции паразитарного начала и т.п.

Далее, биоценотический уровень регуляции определяет размах колебаний численности паразитов, изменение потоков распределения паразитов между сочленами паразитарной системы в отдельные следующие друг за другом годы.

Наконец, биоценотический уровень регуляции обладает высоким элиминирующим потенциалом не только на личиночные стадии паразитов (Булаев,1982; Илюшина,1982; Шигин,1986,1987,1990; и др.), но и на рыб, особенно, находящихся, на ранних этапах онтогенеза (Никольский, 1974; и др.).

Все это свидетельствует о том, что комплекс экологических факторов определяет на биоценотическом уровне как изменчивость, так и устойчивость паразитарной системы в пространстве и во времени. Соответственно, коэволюция сочленов паразитарной системы неотделима от процессов, происходящих в биоценозе и находится под его постоянным, направленным воздействием. Таким путем она подверается отбору на устойчивость. В этом и заклю-

- 34 -

чается огромная лабильность любой паразитарной системы.

ГЛАВА VI. УСТОЙЧИВОСТЬ ПАРАЗИТАРНЫХ СИСТЕМ Иерархический принцип организации паразитарных систем, сложность их внутренней структуры показывает, что анализ механизмов выработки их устойчивости невозможен без эволюцинно-экологического подхода. Только такой системный подход, одновременно сочетающий организменный, популяционный и биоценоти-ческий уровень регуляции паразито-хозяинных взаимоотношений позволяет адекватно оценить роль паразитов в регуляции численности своих хозяев и наоборот.

На примере паразитарной системы, образованной В1$£гашта 11Леггирга проведен системный анализ механизмов выработки ее устойчивости. Показано, что функционирование двух подсистем, в которых жизненные формы паразитов представлены свободноживущи-ми стадиями (яйца, корацидия) обеспечивается подсистемой взрослая цестода - рыбоядная птица, в которой паразит успешно реализует Е и 5 стратегии (Щульман и др.,1991) при этом не причиняя никакого вреда организму окончательного хозяина.

Существование подсистемы процеркоид - веслоногие раки в определенной степени облегчено, так как эта жизненная форма паразита защищена от действия факторов II порядка. Так как средой обитания служат веслоногие раки, то паразит "выходит" на трофическую цепь, что в значительной степени, повышает процесс устойчивого функционирования всей паразитарной системы. Рассмотрены факторы, вызвающие элиминацию определенной части систем процеркоид - веслоногие раки.

Одним из наиболее ответственных этапов в процессе функционирования паразитарной системы, образованной Б. 1пгеггирга приходится на подсистему Б. 1пгеггирга - лещ, что обусловлено его высокой патогенностыо на организм данного хозяина. Показано, что полиморфизм популяций паразита и хозяина обеспечивает реализацию разнообразных механизмов, которые направлены на преодоление главного противоречия данной подсистемы: неизбежности гибели второго промежуточного хозяина (леща) и необходимости как можно более длительного нахождения в нем паразита. Это увеличивает вероятность завершения жизненного цикла паразита, что обеспечивает устойчивость всей паразитарной системы в целом.

- 35 -

Установлено, что все уровни регуляции ларазито-хозяишшх взаимоотношений тесно связаны друг с другом: слабая сбалансированность на одном, требует большей нагрузки на другой. На основании результатов, полученных в ходе работы, выделены основные пути, по которым осуществляется выработка устойчивости паразитарных систем на организменном, популяционпои и биоцено-тнческом уровнях.

Показано, что регулирование численности и изменение генетической структуры популяций рыб под влиянием паразитов может осуществляться с того момента, когда между ними возникает определенная связь. Именно, в это время отбору подвергаются не отдельно взятые популяции паразита и хозяина, а конкретные системы паразит-хозяин, входящие в данную подсистему.Проведенные расчеты показали, что в изученных нами паразитарных подсистемах, гибель хозяина (рыб) по естественным причинам всегда выше, чем от действие паразитов. В подсистеме лещ - Б. Хпгег-гир*а отдельных размерных групп хозяина получены следующие значения: (гибель по естественным причинам, в % / гибель от действия паразитов, в %) 101-130 мм - 66.0/1.4; 131-160 мм -64.0/6.5; 161-190 ММ - 40.0/22.8; 191-220 мм - 37.0/8.8; 221250 - 26.0/5.7; 251-280 - 31.0/2.7; 281-310 - 37.0/0.8. Для паразитарной подсистемы уклея - 1с*11;11уорМ111г1иа тиШШИа: этап С2 - 16.4/0; этап В1 - 51.3/11.4; этап Ю2 - 52.2/36.8; этап Е - 30.9/8.2. В паразитарной подсистеме окунь - ТПаепо-р!югиз пойи1озш: СИ- лет - 83.5/22.5; 3+ лет - 54.6/32.0; 8+ лет - 92.6/0.

Это позволяет считать, что в изученных нами паразитарных системах, паразиты хотя и включаются в регуляцию численности популяции хозяина, но, как правило, яе играют ведущей роли. Они в большинстве случаев не являются ггродыми регуляторами численности, в входят в общую систему регуляторных механизмов. Значимость их действия зависит от состояния популяции хозяина в факторов внешней среды, и только отдельных, сравнительно редких случаях, могут усиливать элиминацию хозяина по естественным причинам, выходя за пределы естественной смертности рыб.

Стратегия паразитов направлена на то, что даже в условиях относительно высокой элиминации хозяина по естественным причи-

нам выжить на нем. Это дает возможность паразиту завершить свой жизненный цикл. Противостоять высокому элиминирующему действию факторов внешней среды, которые оказывают значительное влияние на устойчивое функционирование паразитарных подсистем типа "рыбы-паразиты", направлены механизмы взаимной коадаптации обоях сочленов этой подсистемы, что и было показано во всех разделах диссертации ( глава 11-У).

В виду того, что генетическое разнообразие популяций любых животных, в том числе и рыб, определяется не общей их численностью, а эффективной или репродукционной частью (Айала, 1904; Ландв,Бэрроуклаф,1969: и др.), то роль паразитов как фактора отбора, способствующего генетическому разнообразию популяции хозяина несколько преувеличила.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Диссертация завершается заключением, которое содержит следующие вывода.

Сложность паразитарной системы и стратегии составляющих ее подсистем показывает, что выработка устойчивости носит иерархический характер и одновременно осуществляется на орга-низменном, популяционном и биоценотическом уровнях. Эти процессы тесно связаны друг с другом: слабая сбалансированность на одном, требует большей нагрузки на другой.

Каждая из подсистем реализует свой специфический механизм, направленный на выработку устойчивости всей паразитарной системы. При этом влияние одного и того же фактора может оказывать противоположное действие на отдельные подсистемы.

Полиморфизм популяций паразита и хозяина обеспечивает не только их сохранение в экосистеме как популяций, но и является основой процесса коэволюции сочленов паразитарной системы.

Установлено, что первичный процесс заражения рыб гельминтами, поступление которых в популяцию хозяина связано с питанием водными беспозвоночными, носит направленный характер. Первыми инвазируются рыбы с наиболее сбалансированной системой генов. В зависимости от различий в динамике поступления гельминтов, рыбы, характеризующиеся одним и тем же уровнем сбалансированности генных систем, могут быть инвазированы различным количеством паразитов.

Под термином устойчивость организма хозяина к паразитам■

мы предлагаем понимать способность часта популяции рыб в тече-ни определенного периода не только быть средой обитания для паразита, но обеспечить при этом длительное и успешное функционирование паразитарной системы, находящейся под постоянным действием отбора.

Популяции гельминтов обладают сложной многоуровневой системой внутрипопуляционного полиморфизма многие аспекты которой обусловлены не только их гостальной специфичностью, но и связаны с генетической структурой самих паразитов.

Возрастная структура и динамика численности популяций гельминтов является одним из механизмов их приспособления к конкретным условиям обитания и направлено на выработку устойчивости паразитарных систем. Упрощение возрастной структуры популяций гельминтов обуславливает увеличение уровня флуктуации численности паразитов.

Различные типы частотного характера распределения паразитов в популяции хозяина отражают процесс выработки устойчивости паразитарных систем. При этом распределение паразитов по закону Пуассона свидетельствует о превалировании регуляции паразито-хозяинных взаимоотношений на организменном уровне, а отрицательное биномиальное - на популяционном. Тот или иной тип частотного распределения паразитов среди хозяев является не первопричиной, а следствием действия и взаимодействия многих факторов, обеспечиващих выработку устойчивости паразитарных систем.

Паразитарные системы не могут самостоятельно существовать и нормально функционировать если гибель хозяина от паразита выше, чем коэффициент его естественной элиминации.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1.Евдокимова Б.Б., Евланов И.А. №стода рыб из озер Нес-теровского района (калининградская обл.) // Труда Калининградского тех. ин-та рыбн. пром. и хоз-ва.-1980. - Вып. 91. -С.24-27.

2.Воронов М.Г., Евланов И.А. Зависимость состава парази-гофауны рнб от типа водоема // Всесоюзн. ковф. молодых ученых i специалистов. - Калининград, 1961. - C.I20. *

3.Евланов И.А. Паразитофауна локальных стад уклейки Albu-tiub alburnus (L.) (Cyprlnidae) озера Вгавтынецкого // Вопросы

- за -

ИХТИОЛОГИИ. - 1982. - Т.22. - Вып.з. - С.513-515.

4.Евланов И.А. Паразитофауна рыб водоемов Калининградской области и ее значение при их рыбохозяйственном использовании: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - М.,1982. - 22 с.

б.Евланов И.А. Изучение внутрипопуляционной структуры плотвы Rutilus rutllus (L.) (Cyprinldae) озера Виштынецкого // Вопросы ихтиологии. - 1986. -Т.26. - ВЫП.З. - С.398-401.

6.Евланов И.А., Козловский C.B. Актуальные проблемы ихтиологических исследований на Куйбышевском водохранилище // Экологические исследования в Среднем Поволжье. - Куйбышев, 1986. - С. 148-152.

7.Евланов И.А. Популяционная структура плотвы (Rutilus rutllus) озера Виштынецкого // 3 Всееоюзн. совещ. по генетике, селекции и гибридизации рыб: Тез. докл. Тарту.- М.,19в6. - С. 62-63.

в.Евланов И.А. Распределение и механизм регуляции численности плероцеркоидов Trlaenophorua nodulosua (Cestoda, ïrlae-nophorldae) в популяции окуня // Паразитология. - 1987. -Т.21. - Вып.5. - С.654-657.^

Э.Евланов И.А. Изучение пространственной структуры и взаимоотношений между плероцеркоидами Dlgrama InteiTupta (Cesto-da, Llgulldae) и лещом (Abramls brama) Куйбышевского водохра-нилща // Паразитология. - 1989. -Т.23. - Вып.4. - с.281-287.

Ю.Евланов И.А. Влияние биохимического полиморфизма леща на заражение его плероцеркоидами Dlgranroa interrupta // Экологическая физиология и биохимия рыб: Тез. докл. I Всесоюзн. конф. по экол. физиологии в биохимии рыб. - Ярославль,1989. -ТЛ. - C.I30-I3I. *

И.Евланов И.А. Типы динамики поступления паразитов как основа лопуляционных исследований //Актуальные проблемы экологии: экологические системы в естественных и антропогенных условиях: Тез. докл. - Свердловск,1989. - C.3I-32.

12.Евланов И.А. Распределение трематоды Aspidogaster 11-macoldes в популяции плотвы (Rutllus rutllus) в зависимости от пола а возраста хозяина // Зоол. журн. - 1990. - Т.69.- Вып. 12. - C.I32-Î34.

13.Гос|ев С.Н., Евланов И.А., Козловский C.B. Изучение популяционно-фенетической структуры популяции леща Куйбышев-

ского водохранилища // фонетика природных популяций: Тез. докл. - М.,1990. - С.57-58.

14.Евланов И.А., Колокольникова С.Е. Влияние фонетической структуры леща на особенности заражения плероцеркоидами Digraimta interrupta // Фенетика природных популяций: Тез. докл.- М.,1990. - С.81-82.

15.Евланов И.А., Колокольникова С.Е. Изучение популяцион-но-генетических взаимоотношений в системе лещ - Digrama interrupta (pl.) (Ceatoda.Llgulidae) // Паразитология. - 1990. -Т.24. - ВЫП.4. - С.309-313.

16.Евланов И.А. Типы регуляции популяционных взаимоотношений в паразитарных системах рыбы-гельминты // Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов: Тез. докл. - М.,

1990. - С.48-49.

17.Краснощекое Г.П., Евланов И.А. Факторы антропогенных изменений паразитарных систем Куйбышевского водохранилища // Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов: Тез. докл. - М.,1990. -С.66-67.

18.Евланов И.А. Структура и динамика популяций гельминтов рыб // Молодые ученые и специалисты производству: Тез. докл. -Куйбышев,1990. - С.74.

19.Евланов И.А. Биологическая интерпретация отдельных типов распределений гельминтов в популяции хозяев // Молодые ученые и специалисты производству: Тез. докл. - Куйбышев,1990.

- С.73.

20.Евланов И.А. Типизация структуры и динамики численности популяций гельминтов рыб // 9 Всесоюзн. совещ. по паразитам и болезням рыб: Тез. докл. Петрозоводск,1991. - JI., 1990. -С.38-39.

21.Евланов И.А. Эволюционно-экологические аспекты выработки устойчивости паразитарных системе на примере паразитов рыб // Теоретические проблемы эволюции и экологии. - Тольятти,

1991. - C.I2I-I26.

22.Евланов И.А. Основные факторы коэволюции в паразитар-* ной системе (на примере лещ-Digranma interrupta) // Эволюция паразитов: Тез.докл. I Всесоюзн. симпозиума. - Тольятти, 1991.

- С.73-77.

23.Евланов H.A. Биологическая неоднородность Популяций

рыб в ее роль в формировании пространственной структуры популяций гельминтов. - Тольятти,1991.- 18 с. Деп. ВИНИТИ 12.03.91, HI06I-B 91.

24.Евланов И.А. Влияние полиморфизма популяций паразита и хозяина на выработку устойчивости паразитарной системы лещ -Dlgranma Interrupta (Cestoda, Lugllidae). - Тольятти,1991. -26 е.- Деп. ВИНИТИ 12.03.91, NI060-B 91.

2б.Евланов И.А. Изменение фонетической структуры популяции плотвы от возраста // Экология и рациональное использование ихтиофауны внутренних водоемов. - Ульяновск, 1991. - С. 41-44.

26.Евланов И.А. Внутрипоцуляционная структура плотвы Ru-tilua rutllua (L.) Черемшанского залива в репродукционный период // Экология и рациональное использование ихтиофауны внутренних водоемов. - Ульяновск, 1991. - С. 44-49.

27.Evlanov I.A., KolokolnoKova S.E. Host-parasite relationship between bream (Abramls brama) and Dlgranma Interrupta (Ceatoda, Llgulldae) // Acta parasltol. Polonlca.- 1991. -Vol. 36. - N1. - P.35-38.

Евланов И.А., Колокольникова C.E. Популяционная .экология Caryophyllaeue latlceps (Pallas,1781) (Ceatoda, Caryophylll-dae) в популяции леща // Зоол. журн. - 1991. - Т. 70. -Вып.Ю. - С. 12-16.

Evlanov I.A. Results and perspectives of studies of population-genetic relationships in parasitic systems // 3-rd International symposium of Ichthyoparasltology " Problems in Pish Parasitology": Abst. - Petrozavodsk, 1991. - P. 20.

Евланов И.А. Изучение распределения и механизма регуляции численности инфузории Icthyophthlrlua multlfllils в популяции уклеи // Паразитология. - 1992. - Т.26. - Вып. I. - С. 48-52.

Евланов И.А., Колокольникова С.Е., Козловский С.В. Попу-ляционио-генетические взаимоотношения в системе лещ - Caryophyllaeue latlceps (Cestoda, Caryophyllldae) // Паразитология. - 1993. - Т.26. - Вып. 3. - С. 240-245,

Евланов И.А. О структуре популяций гельминтов рыб // Журн. общей биологии. - 1992. - Т.53. - Вып. I. - С. 84-91.

Евланов И.А. Внутрипопуляционный полиморфизм плероцеркои-дов Dlgranma interrupta (Cestoda, Llgulldae) и его роль в

функционировании паразитарной системы // Журн. общей биологии. - 1992. - Т.53. - ВЫП. 3. - С. 368-372.