Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционная морфология цестод рыб

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Аникиева, Лариса Васильевна

ВЫВОДЫ 6

1. Обоснована популяционно-морфологическая концепция применительно к паразитам рыб. Разработаны методологические принципы изучения популяционной морфологии гельминтов. Основными положениями являются: выбор признаков, характеризующих экологический тип приспособления организмов к среде, анализ взаимосвязей признаков и их функциональной роли, организация признаков в комплексы соответственно важнейшим жизненным системам; структура вида, определение категорий хозяев (основных, дополнительных, второстепенных, факультативных и т.д.) и их значимости в поддержании существования вида; структура популяции (возрастная и пространственно-временная); корректные и статистически достоверные выборки. Установлено, что морфологическая изменчивость является тестом для определения паразито-хозяинных отношений и может быть использована для оценки состояния популяции.

2. Впервые у цестод установлено наличие полиморфизма со шкалой непрерывной изменчивости полиморфных признаков. Установлено, что вид хозяина, как экологическая ниша, обеспечивает морфологические различия одного и того же вида паразита в пространстве. Показано, что спектр гостальности паразита влияет на количество полиморфных признаков, а историческая судьба хозяев и коэволюционные связи паразита и хозяина определяют характер их изменчивости. Наиболее пластичен паразит лососевидных рыб Р. стенотопен - паразит карповых Р. гоги1о$ш.

3. На примере цестод рода Рго1еосерка1т выделены признаки, характеризующие функционально различающиеся системы: прикрепления, трофики и воспроизводства. Впервые выявлено, что характер и направленность изменчивости количественных признаков неоднозначно реагируют на факторы внешней среды. В рамках гостальных экоформ из облигатных хозяев комплекс признаков прикрепления более жестко регулируется хозяином и имеет меньший диапазон изменчивости; комплекс признаков, характеризующих трофику и репродукцию, имеет более широкие границы изменчивости. В неблагоприятных условиях характер изменчивости диаметрально противоположен: комплекс прикрепительных признаков более пластичен, чем трофико-репродуктивныЙ.

4. Впервые на примере паразита окуня Рго1еосерка1и$ регсае показано, что отдельные периоды формирования популяции неравноценны по степени проявления признаков и характеру их варьирования и соответствуют ее возрастной, пространственной и временной структуре. Изменчивость популяции определяется стратегией паразита, численностью отдельных группировок и их ролью в функционировании системы.

5. Впервые установлено, что периферийные и краевые популяции паразитов рыб отличаются от центральных качественным разнообразием и усилением изменчивости преимущественно признаков прикрепительного комплекса. Параметры трофико-репродуктивного комплекса признаков в периферийных и краевых популяциях снижены. Выдвинута гипотеза о том, что на краю ареала полигостальных видов паразитов гостальная радиация служит одним из факторов поддержания устойчивости популяции.

6. Показана неодинаковая значимость прикрепительного и репродуктивного комплекса признаков в эволюции цестод. При гостальной радиации эволюция цестод рода РгогеосерксЛш идет по линии дифференциации прикрепительного комплекса признаков. Более высокая пластичность комплекса признаков прикрепления на первых этапах видообразования обеспечивает колонизацию новых хозяев. Трофико-генеративный комплекс признаков в этот период более консервативен. его реакция проявляется в задержке или исчезновении воспроизводительной функции.

7. Показана применимость популяционно-морфологического метода для видовой диагностики цестод рода Proteocephalus. На его основе ряд видов признаны невалидными и рассматриваются в качестве экоформ соответствующих видов.

8. Впервые выполнен анализ приуроченности протеоцефалюсов к хозяевам. Предложена гипотеза происхождения цестод рода Proteo-cephalus с апикальной присоской.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В данной работе на примере цестод рода Рго1еосерИа1т были представлены разные аспекты и подходы изучения морфологической изменчивости паразитов рыб: изменчивости на индивидуальном (организмен-ном уровне) как нормы реакции и популяционном как отражение пара-зито-хозяинных отношений на воздействие внешних факторов; изучение разнородности популяций методами фенетики, биометрии и специальными методами популяционной морфологии.

Анализ признаков протеоцефалид в зависимости от абиотических и биотических факторов среды выявил наличие структурной и функциональной типов изменчивости, которые имеют временной, меристический и полиморфный характер и существуют в форме возрастной, биотопической и хронографической изменчивости. Эти типы и формы изменчивости свойственны и свободноживущим видам животных и растений (Яб-локов, 1966; Мамаев, 1972).

Наибольший интерес в исследовании представляла попытка понять биологические явления, происходящие в популяции паразитов, с помощью морфологического подхода. Литературные данные и собственные материалы показывают, что более высокая морфологическая изменчивость, чем у свободноживущих видов, закономерна для паразитических организмов. Она связана со спецификой их существования и отражает высокую адаптивную способность к обитанию в широком диапазоне условий внешней среды. Принципиальная разница между этими двумя резко различающимися экологическими группами заключается в неограниченной обеспеченности паразитов питательными веществами и, следовательно, отсутствием лимита для энергетических затрат. Поскольку энергетическая сторона приспособления для паразитов играет значительно меньшую роль, чем для свободноживущих видов, можно предположить, что их адаптация к среде обитания связана с расширением нормы морфо-физиологических реакций, позволяющих виду существовать в широком диапазоне условий. "Избыточная" морфологическая изменчивость паразитов, отражающая большой запас генетической изменчивости (Мас1ае\У1сг, 1983; Ре&еугаЫе, кэЬко, 1991; Евланов, 1992; Напге1оуа е.а., 1995 и др.), может являться причиной как низких темпов эволюции и в ряде случаев слабой морфологической дифференциации видов, так и высоких темпов их адаптации к условиям среды.

Согласно современным представлениям паразитизм рассматривается как форма отношений между живыми организмами, а паразиты представляют собой своеобразную экологическую группу. Изучение популяций паразитов рыб методами популяционной морфологии позволило определить морфологическую изменчивость паразитов как феномен экологической изменчивости. Наличие отдельных экоформ в структуре вида у паразитических организмов можно рассматривать как своеобразные адаптивные типы, аналогичные «адаптационным типам» у рыб (Павлов, Савваитова, 1999). «Они представляют норму биологической реакции на комплекс условий окружающей среды и обеспечивают состояние равновесия популяций с этой средой» (с. 110).

На основе популяционно-морфологической концепции стало возможным по-новому рассмотреть паразито-хозяинные взаимоотношения. Выраженность количественных признаков (пределы, средние значения, дисперсия, коэффициенты асимметрии и эксцесса) и их динамика отражает обе стороны паразито-хозяинных взаимоотношений. Средние фенотипы полигенных признаков имеют оптимальный уровень генного разнообразия. Они наиболее устойчивы в онтогенезе, и определяют процесс нормального развития, обеспечивая максимальную жизнеспо-способность развивающегося организма и его гомеостаз к разнообразным неблагоприятным внешним условиям (Алтухов, 1995; Алтухов и др., 1996). Сдвиг средних значений, которые биологически детерминированы, коэффициентов асимметрии и эксцесса определяют степень влияния хозяина на паразита, а изменение пределов значений и их дисперсии - реакцию особей паразита. Чем выше дисперсия, тем более высока морфологическая разнородность особей по данному признаку. Характер изменчивости качественных признаков сколекса, стробилы, сегментов и их внутренних структур у изученных нами видов цестод оказался видоспецифичным.

Изучение широко распространенных в Голарктике паразитов пресноводных рыб показало, что особенности популяционно-морфологической изменчивости вида и ее характер определяются общностью исторической судьбы паразита и хозяина и отражают коэволюционные связи между паразитом и хозяином. Рго1еосерка1т ех12ит - паразит лососевидных, Р. регсае- паразит окуневых и Р. ¡оги1озт - паразит карповых, принадлежат к разным фаунистическим комплексам (Шуль-ман, 1958), формирование которых происходило в разные геологические эпохи (Яковлев, 1964). Они различаются специфичностью, т.е. приуроченностью к определенным видам хозяев, что связано с древностью отношений между паразитом и хозяином (Догель, 1962) и обладают разной экологической валентностью к основному абиотическому фактору - температуре. Их изменчивость на внутривидовом уровне вндоспе-цифична: виды различаются нормой реакции (изменчивостью на организменном уровне) и популяционно-морфологическими характеристиками как отражением их паразито-хозяинных отношений.

По происхождению карповые - наиболее древняя группа рыб. Однако основная дивергенция карповых проходила лишь на грани олиго-цена, а расселение - еще позже. Морфологическая эволюция группы шла быстро, но генетические дистанции между видами очень короткие. Поэтому паразит карповых P. torulosus - наиболее стенотопный и сте-нобионтный вид из изученных нами, смог освоить лишь эволюционно молодую группу этого отряда - подсемейство Leuciscinae. Сочетание экологической пластичности и стабильности в развитии карповых наглядно отражается в параметрах морфологической изменчивости их паразита. Для P. torulosus характерно сочетание высокой полиморфно-сти, наличие сравнительно четких различий в качественном проявлении репродуктивных признаков у отдельных экологических форм и высокой изменчивости количественных признаков. Морфологическая пластичность Р. регсае отражает особенности становления борельно-равнинного комплекса, к которому он принадлежит. Высокая внутривидовая изменчивость его хозяина - окуня, простая видовая структура, представленная лишь местными экологическими формами, свидетельствуют о параллельной эволюции паразита и хозяина. Наиболее изменчив представитель арктического комплекса - паразит лососевидных рыб P.exiguus. Его хозяева характеризуются неустойчивым видообразованием и обладают чрезвычайно высокой пластичностью.

Известно, что «организмы являют собой живые следствия собственного прошлого. Они абаптированы своим прошлым» (Бигон и др., 1989. С. 17). Характер и степень внутривидового разнообразия отдельных гостальных экоформ P. torulosus из типичных планкгофагов - уклеи и плотвы (в условиях Севера) и рыб с другим типом питания, среди которых особенно четкая картина складывается по экоформам P. torulosus из хищников, а также P.exiguus из рыб с разным типом питания позволяют проследить главное направление освоения хозяев: первичными хозяевами были рыбы с планктонным типом питания. Основной путь освоения хозяев шел через планктофагию, хищничество - удлинняет сформировавшуюся ранее цепь трофических связей между промежуточными и окончательными хозяевами.

Особый интерес в изучении популяционной изменчивости паразитов представляет выяснение влияния внешних факторов на популяционные параметры в пределах зон экологического оптимума и пессимума (Grabda-Kazubska, 1981; Протасова, 1997). Проведенные нами исследования по изменчивости паразита карповых P. torulosus показали, что устанавливающаяся иерархия в поддержании численности паразита отдельными экоформами и фенотипическое разнообразие на краю ареала вида приводят к усложнению структуры популяции и максимальному использованию возможностей вида в данных условиях. Полученные данные позволяют считать, что в условиях обитания паразита и хозяина на краю ареала гостальная радиация паразита направлена на сохранение разнокачественности вида и поддерживает устойчивость его популяции.

Определенные преимущества для сохранения вида в природе созда-- ет временное нахождение паразита в неспецифичном виде хозяина (факультативный паразитизм). Появление дополнительного уровня (подсистемы) повышает устойчивость системы в целом и создает определенные преимущества для сохранения вида в природе. Приобретение нового хозяина также способствует восстановлению потерь на предыдущих стадиях развития паразита, увеличивает продолжительность генерации. Поэтому с экологической точки зрения факультативный паразитизм, при котором хозяева взаимодействуют по типу хищник- жертва, может рассматриваться как один из факторов стабилизации численности паразита (изымание части популяции, ослабление конкуренции). С эволюционной точки зрения факультативный паразитизм можно рассматривать как одно из первых звеньев адаптивной радиации: освоения паразитом нового хозяина и внедрение в новую экологическую нишу.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Аникиева, Лариса Васильевна, Москва

1. Малахова Р.П., Аникиева Л.В. О годовых изменениях количественного состава паразитофауны крупной ряпушки южной Карелии // Лимнология Северо-Запада СССР. Таллин, 1973. С. 125-128.

2. Малахова Р.П., Аникиева Л.В. К биологии Proteocephalus exiguus из рыб семейства Coregonidae // Паразитологические исследования в Карельской АССР и Мурманской обл. Петрозаводск, 1976. С. 168-175.

3. Малахова Р.П., Аникиева Л.В. Особенности развития Proteocephalus exiguus в водоемах разного типа // Тезисы докладов Всесоюзного совещания по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. Тюмень, 1977. С. 10-11.

4. Аникиева Л.В., Лутта A.C. Запасные питательные вещества на разных фазах развития Diphyllobothrium latum и Proteocephalus exiguus // Сравнительная биохимия рыб и их гельминтов. Петрозаводск, 1977. С. 116-127.

5. Малахова Р.П., Аникиева Л.В. Биология и экология цестод рода Proteocephalus в условиях Севера // IY Международный паразитологи-ческий конгресс. Варшава. 1978. С. 118.

6. Куликов В.А., Аникиева Л.В. Факторы неспецифического иммунитета в системе «паразит хозяин» при дифиллоботриозе песцов // Новое в физиологии и биохимии пушных зверей. Петрозаводск, 1977. С. 36-43.

7. Аникиева Л.В., Чеботарева Н.Б., Беспятова Л.А., Аниканова B.C. Материалы по эпизоотологии токискаридоза песцов клеточного содержания в условиях Карелин // Там же. С. 50-53.

8. Куликов В.А., Аникиева Л.В. Гуморальные неспецифические факторы иммунитета при гельминтозах у песцов // Там же. С. 53-63.

9. Аникиева Jl.В., Аниканова B.C. Особенности развития и внутривидовые взаимоотношения Diphyllobothrium latum при разной интенсивности заражения песцов // Клинико-биохимические аспекты нормы и патологии пушных зверей. Петрозаводск, 1979. С. 131-138.

10. Аникиева Л.В., Голицына Н.Б., Аниканова B.C. Особенности развития нематоды Toxascaris leonina в условиях Карелии // Там же. С. 146-150.

11. Аникиева Л.В. Межвидовые взаимоотношения гельминтов у песцов клеточного содержания//Там же. С. 139-145.

12. Аникиева Л.В. Модификационная изменчивость цестоды Proteocephalus exiguus II 7 Всесоюзное совещание по паразитам и болезням рыб. Л, 1979. С. 10-11.

13. Аникиева Л.В., Тютюнник H.H., Аниканова B.C., Куликов В.А., Осташкова В.В. Материалы по патогенезу токсаскаридоза песцов // Адаптационные реакции пушных зверей. Петрозаводск, 1980. С. 129-142.

14. Аникиева Л.В., Аниканова B.C., Грабовик A.B. Сапробиотиче-ские нематоды в зверохозяйствах Карелии // Там же. С. 142-150.

15. Иешко Е.П., Аникиева Л.В. Полиморфизм Proteocephalus exiguus массового паразита сиговых рыб // Паразитология. 1980. Т. 14, N. 5. С. 422-426.

16. Голицына Н.Б., Харин В.Н., Аникиева Л.В. Изучение инвазии на морфологию Diphyllobothrium latum (L., 1758) с применением анализа связи //Паразитология. 1981. Т. 15, N. 4. С. 313-317.

17. Иешко Е.П., Малахова Р.П., Аникиева Л.В. Динамика паразито-фауны сигов Coregonus lavaretus в связи с эвтрофикацией // П Всесоюзное совещание по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. Петрозаводск, 1981. С. 50-52.

18. Иешко Е.П., Аникиева Л.В., Бушман Л.Г. Использование пара-зитологических данных для оценки пищевых потребностей ряпушки // Вопросы ихтиологии. 1981. Т. 21. Вып.2 (127). С. 377-380.

19. Аникиева Л.В. Влияние сточных вод Сегежского ЦБК на гель-минтофауну рыб Выгозера // Экология паразитических организмов в биогеоценозах Севера. 1982. С. 83-94.

20. Аникиева Л.В. Использование гельминтологических данных при оценке состояния водоема//Там же. С. 72-83.

21. Аникиева Л.В. Развитие Proteocephalus exiguus в промежуточных хозяевах // Там же. С. 114-128.

22. Аникиева Л.В., Аниканова B.C., Осташкова В.В. Паразито-хозяинные взаимоотношения в системе «Toxascaris leonina песец» // II Всесоюзный съезд паразитоценологов. Киев. 1983. С. 27-29.

23. Аникиева Л.В., Малахова Р.П. Распределение цестоды Proteocephalus exiguus в зависимости от возраста и пола хозяина // Гельминты в пресноводных биоценозах. 1982. С. 68 -73.

24. Аникиева Л.В., Малахова Р.П, Бушман Л.Г. Динамика численности Proteocephalus exiguus в популяции ряпушки Вохтозерской группы озер//Лососевые Карелии. 1983. С. 167-178.

25. Аникиева Л.В., Аниканова B.C. Изучение эффективности некоторых антгельминтиков и дезинфицирующих средств при токсаскаридо-зе песцов // Адаптационные реакции пушных зверей. Петрозаводск. 1982. С. 127-134.

26. Аниканова B.C. , Аникиева Л.В. Изучение кокцидий у пушных зверей // Физиологическое состояние пушных зверей и пути его регуляции. Петрозаводск, 1982. С. 134-139.

27. Anikieva L.V. Intra- species relationships between helminths of caged Alopex /ago/?i«//Scientific. 1983. N.4. P. 65.

28. Аникиева Л.В., Малахова Р.П., Иешко Е.П. Экологический анализ паразитов сиговых рыб. Наука. Л., 1983. 168 с.

29. Anikieva L.V. Dynamics of the number of Proteocephalus exiguus in water reservoirs with different thermal regimes // Parasites and parasitic diseases offish. Ceske Budejovice. 1983. P. 2.

30. Аникиева Л.В., Аниканова B.C. Численность и структура Toxascaris leonina при разных уровнях заражения хозяина // Механизмы адаптационных реакций пушных зверей. Петрозаводск. 1984. С. 144-155.

31. Аникиева Л.В., Берестов В.А., Куликов В.В., Осташкова В. В. // Токсаскаридоз песцов. Петрозаводск. 1984. 110 с.

32. Аникиева Л.В., Берестов В.А., Аниканова B.C. Применение нил-верма (тетрамизола) при токсаскаридозе песцов. Наука производству. Петрозаводск. 1986.10 с.

33. Anikieva L.V., Anikanova V.S. The abundance and structure of Toxascaris leonina with different leves of infection // Scientific. 1985. Vol. 9. N. 3. P. 189.

34. Аникиева Л.В., Иешко Е.П. Особенности распределения цестоды Proteocephalus exiguus в популяциях ряпушки // Экология паразитических организмов. Петрозаводск. 1985. С. 18-25.

35. Аникиева Л.В., Аниканова B.C. Изменчивость ооцист Isospora buriatica //Там же. С. 83-92.

36. Аникиева JI.В., Малахова Р.П. Межгодовые колебания паразитов ряпушки Coregonus albula I IYIII Всесоюзное совещание по паразитам и болезням рыб. 1985. Астрахань. С. 8-9.

37. Иешко Е.П., Л.В.Аникиева, Малахова Р.П. Эволюция паразитарных систем в северных водоемах // Тезисы докладов XI Всесоюзного симпозиума «Биологические проблемы Севера». Якутск. 1986. С. 135-136.

38. Аникиева Л.В. Факторный анализ цестоды Proteocephalus torulosus II X конференция Украинского общества паразитологов. Киев. 1986. 4.2. С. 24.

39. Аникаиова B.C. , Аникиева Л.В. Популяционная биология кок-цидии Isospora buriatica в условиях искусственного разведения песцов // Современные проблемы протозоологии. Л., 1987. С. 186.

40. Аникиева Л.В., Иешко Е.П. Динамика паразитарных систем в озерных биоценозах // Abstracts of reports V International Helmint. Symp. 1986. Kosice. P. 27.

41. Anikieva L.V. Analysis of the variavility of Proteocephalus torulosus cestoda // Actual problems in fish parasitology. 1987. Tihany. Hungary. P. 2.

42. Аникиева Л.В., Аниканова B.C. Диагностика, лечение и профилактика токсаскаридоза песцов. Информационный листок. Петрозаводск. 1987. 2 с.

43. Аникиева Л.В., Иешко Е.П. Закономерности распределения численности Proteocephalus exiguus в популяции ряпушки // Материалы ВОГ. 1986. М„ Вып. 36. С. 7-19.

44. Аникиева Л.В., Пугачев О.Н., Пэрэнлейжамц Ж. Цестоды рода Proteocephalus от алтайского османа (Oreoleuciscus : Cyprinidae) II Систематика, фаунистика, морфология паразитических организмов. Труды ЗИН АН СССР. Ленинград, 1987. Т. 161. С. 94-106.

45. Иешко Е.П., Аникиева Л.В., Павлов Ю.Л. Моделирование пара-зито-хозяинных отношений на примере системы Proteocephalus exiguus -ряпушка // Там же. С. 63-72.

46. Аникиева Л.В., Берестов В.А., Берестов A.A., Гурьянова С.Д., Осташкова В.В. Дифиллоботриоз песцов. Петрозаводск. 1988. 141 с.

47. Аникиева Л.В. Паразитофауна разных экоформ ряпушки как индикатор состояния водоема Н Современные состояние исследований лососевидных рыб. Тольятти. 1988. С. 15-16.

48. Аникиева Л.В. Популяционная изменчивость гельминтов рыб // Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов. Пущино. М„ 1990. С. 5-6.

49. Иешко Е.П., Аникиева J1.B. Популяционные параметры паразитов рыб на примере цестоды Proteocephalus регсае из окуня // Там же. С. 54.

50. Аникиева JI.B., Иешко Е.П. Антропогенное влияние на парази-тологическую ситуацию озера Риндозера II Эколого-популяционный анализ паразито -хозяинных отношений. Петрозаводск. 1988. С. 21-36.

51. Аникиева Л.В., Аниканова B.C. Динамика и интенсивность выделения ооцист Isospora buriatica при разных дозах заражения хозяина //Там же. С. 136-145.

52. Ieshko Е.Р., Anikieva L.V. The effect of water body succession on the number and distribution of perch helminths II 5 European Multicollo-quim of Parasitology. Budapest. 1988. P. 111.

53. Anikieva L.V., Anikanova B.S., Ostashkova V.V. Parasite-host relation with toxascaridosis of polar foxis // Там же. P. 145.

54. Аникиева JI.B., Аниканова B.C., Осташкова B.B. Изучение паразитарного процесса при экспериментальном заражении песцов Diphyllobothrium latum И Тезисы докладов научной конференции «Гельминтология сегодня: проблемы и перспективы». М., 1989. С. 18-19.

55. Anikieva L.V. Morphological variability of helminths as one of the methods for assessing a parasite system // Parasites of freshwater fishes of north-west Europe. Petrozavodsk. 1989. P. 5-13.

56. Ieshko E.P., Anikieva L.V., Evseyeva N.V. Characteristics of the parasite fauna of the perch in small lakes // Там же. P. 54-61.

57. Аникиева JI.B., Аниканова B.C., Осташкова B.B. Паразито-хозяинные отношения при токсаскаридозе песцов // Паразитология.1990. Т. 24. N. 3. С. 225-231.

58. Аникиева JI.B. Некоторые аспекты изучения популяционной морфологии паразитов рыб // Тезисы докладов IX Всесоюзного совещания «Паразиты и болезни рыб». Л., 1990. С. 7-8.

59. Аникиева JI.B. Использование морфологических показателей Proteocephalus pollanicola (Cestoda: Proteocephalidea) для уточнения происхождения его хозяина ирландского сига Coregonus pollan Thompson // Паразитология. 1991. Т. 25. N. 3. С. 228-233.

60. Аникиева JI.B. Принципы и методологические подходы к изучению популяционной морфологии гельминтов // Эколого-популяционный анализ паразитов и кровососущих членистоногих. Петрозаводск. 1991. С. 30-50.

61. Аникиева JI.B. Изучение популяционной морфологии паразитов на основе традиционных методов // Эволюция паразитов. Тольятти.1991. С. 136-143.

62. Аникиева Jl.В. Морфологическая изменчивость популяции Proteocephalus рггсае в озере Риндозере // Паразитология. 1992. Т. 26. Вып. 5. С. 389-395.

63. Anikieva L.V. Population morphology of Proteocephalus torulosus from cyprinids of the Karelian lakes // Ecology of parasitology. 1992. St- P.Petrozavodsk. V.2. P. 135-149.

64. Аникиева JI.B. Морфологическая разнородность популяции Proteocephalus percae в водоемах Карелии // Паразитология. 1993. Т. 27. Вып. 3. С. 260-268.

65. Аникиева Л.В., Аниканова B.C. Особенности восприимчивости песцов к заражению лентецом широким // Проблемы экологической физиологии пушных зверей. Петрозаводск. 1994. С. 145-153.

66. Аникиева Л.В. Роль щуки в паразитарных системах цестод р. Proteocephalus И Экологическая паразитология. Петрозаводск. 1994. С. 85-96.

67. Евсеева Н.В., Аникиева Л.В. Промежуточные хозяева цестоды Proteocephalus exiguus: структура, динамика численности, зараженность //Экологическаяпаразитология. Петрозаводск. 1994. С. 112-124.

68. Аникиева Л.В. Использование морфологических показателей гельминтов для изучения биологии сиговых рыб // Пятое Всероссийское совещание «Биология и биотехника разведения сиговых рыб». С-Петербург. 1994. С. 7-8.

69. Anikieva L.V. The population morphology of Proteocephalus percae a parasite of the perch Perca fluviatilis // Abstracts of reports of symposium «Parasites and diseases of Fishes and Hydrobionts of the Glacial Prowince. Ulan-Ude. 1993. P. 4-5.

70. Anikieva L.V. Population aspect of morphologically variability of fish parasites // Bulletin of the Scandinavian Society for Parasitology. Proceedings of the XVII symposium of the Scandinavian society for Parasitology. 1995. Vol. 5. No 2. P. 80.

71. Аникиева Л.В. Изменчивость паразита окуня цестоды Proteocephalus percae в ареале хозяина // Паразитология. 1995. Т. 29. Вып. 4. С. 279-288.

72. Аникиева Л.В., Иешко Е.П., Евсеева Н.В. Современные проблемы изучения протеоцефалид в естественных условиях и при искусственном разведении рыб // Материалы конференции «Систематика, таксономия и фауна паразитов». М. 1996. С. 8-9.

73. Аникиева JI.B., Харин В.Н. Межвидовые различия цестод рода Proteocephalus в пресноводных рыбах Голарктики // Паразитология. 1997. Т. 31. Вып. 1.С.72-80.

74. Аникиева JI.B. Принципы популяционной морфологии в систематике цестод // Тез. докл. II съезда паразитологического общества. С.Петербург. 1997. С. 132-134.

75. Аникиева JI.B., Румянцев Е.А. Морфологические показатели цестоды Proteocephalus percae (Cestoda, Proíeocephalidae) паразита окуня из двух видов сиговых рыб // Тез. докл. II съезда паразитологического общества. С.Петербург. 1997. С. 134-135.

76. Аникиева Л.В. Систематика и филогения отряда Proteocephalidea II Теоретические и прикладные проблемы гельминтологии. М. 1998. С. 81-91.

77. Аникиева Л.В. Принципы популяционной морфологии в систематике цестод // Проблемы цестодолопга. С.-Петербург. 1998. С. 33-40.

78. Аникиева Л.В. Цестоды рода Proteocephalus из корюшки Osmerus eperlanus //Паразитология. 1998. Т. 32. Вып. 2. С. 134-140.

79. Аникиева Л.В., Валтонен Т.Е. Географическая изменчивость Proteocephalus percae паразита окуня Perca fluviatilis IIVI Всероссийский симпозиум по популяционной биологии паразитов. М. 1995. С. 4-5.

80. Аникиева Л.В. Морфологическое разнообразие Proteocephalus exiguus (Cestoda: Proteocephalidea) из лососевых рыб Палеарктики // Тез. докл. Всероссийск. научн. конфер. «Взаимоотношения паразита и хозяина». М. 1998. С. 4.

81. Аникиева Л.В. Фенетическая структура паразита окуня цестоды Proteocephalus percae // Тез. докл. всерос. науч. конфер. «История развития и современные проблемы гельминтологии в России». М. 1999. С. t

82. Сдано в производство 17.11.99. Формат 60x84'/. 6. Печать офсетная. Уч.-изд. л. 4,0. Усл. печ. л. 4,3. Изд. № 43. Заказ № 132. Тираж 100 экз.

83. Карельский научный центр РАН Редакционно-издательский отдел 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50