Разнообразие, структура сообществ и экология цестод лимнофильных птиц озера Байкал

Санжиева, Софья Дамбаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Разнообразие, структура сообществ и экология цестод лимнофильных птиц озера Байкал
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Разнообразие, структура сообществ и экология цестод лимнофильных птиц озера Байкал"

На правах рукописи

?ГБ ОД

3 С М

САНЖИЕВА Софья Дамбаевна

Разнообразие, структура сообществ н экология цестод лнмнофильиых птиц озера Байкал

Специальность 03. 00. 16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан - Удэ - 2000

Работа выполнена в лаборатории паразитологии Института общей и экспериментальной биологии СО РАН (г. Улан-Удэ)

Научный руководитель: кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Н.М. Пронин

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

C.B. Пыжьянов кандидат биологических наук B.JI. Ринчино

Ведущая организация: Иркутский государственный университет

Защита состоится " гис/с^ "¿есег в_часов на

заседании диссертационного совета К 113.36.04. при Бурятском государ-ственном университете по адресу: г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, ауд. «МГ

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Бурятского государственного университета.

Автореферат разослан " ^ " _2000 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета /7

кандидат биологических наук, доцент --^-^ТС-- Э.Н. Елаев

ЕИ1-

W 0

/?(/% f п

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Исследование? разнообразия, как основы нормального функционирования биосферы, в последнее время выдвигается в разряд самых актуальных ?' задач науки. При исследовании любой экосистемы важное значение имеет оценка таксономического, экологического и структурного разнообразия ее биоты. К структурным элементам экосистемы, характеризующим ее разнообразие относятся и гельминты, как равноценные компоненты биоценоза. В качестве объекта исследования нам выбран класс цестод -качественно и количественно доминирующий в составе гельминтофауны лимнофильных птиц Байкала. Из цестод птиц наибольший интерес представляет изучение экологии дифиллоботриид в связи с их экспансией в экосистему Байкала и усложнением жизненного цикла (Пронин, Пронина, 1986) и проблемами познания структуры Байкальского природного очага дифиллоботриоза, включая вопросы изучения экологии и изменчивости Б1р11у11оЬоШпит ёепёгШсит (ШгзсИ, 1824) на имагинальной фазе.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состоит в том, чтобы изучить таксономическое и экологическое разнообразия цестод лимнофильных птиц на примере Чивыркуйского залива оз. Байкал. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

ЕЭ провести эколого-фаунистический анализ цестод лимнофильных птиц;

Н провести анализ структурного разнообразия сообществ

цестод;

Ш изучить популяционные особенности экологии цестод рода В1рЬу11оЬоШгшт на имагинальной фазе, включая морфо-экологическую изменчивость дифиллоботриид у чаек, распределение дифиллоботриид у дефинитивных хозяев в зависимости от их возраста и сезона, зависимость численности лентеца от уровня и температуры воды, взаимоотношения в системе паразит - хозяин.

Научная новизна. Впервые дан анализ разнообразия (таксономического, экологического) и структуры сообществ цестод у лимнофильных. птиц на примере Чивыркуйского залива оз. Байкал. Проанализирована морфологическая изменчивость Б. <1еп(1гШсит и И. ¿Игетит на фазе имаго и выявлены гостальные особенности их развития у трех видов чаек оз. Байкал. Установлена зависимость численности лентецов от экологических факторов (гидротермического режима озера).

На экспериментальной модели Б. с!епс1гШсит - птенцы чаек Впервые получены данные по изменению резисгетности организма при инвазии плероцеркоидами Б. dendriticum птенцов серебристой чайки в стрессовой ситуации и по особенностям приживаемости и развития лентеца при реинвазии плероцеркоидами.

Практическая значимость. Данные по морфологической характеристике О. йепйгШсит и В. йИгетит могут быть внесены в учебные пособия курса "Частная паразитология". Данные по биологии и динамике численности лентецов в зависимости от экологических факторов могут быть использованы при моделировании и прогнозирования эпизоотической и эпидемической ситуации в природном очаге дифиллоботриоза.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на международных и региональных конференциях, симпозиумах "Паразиты и болезни рыб и гидробионтов Ледовитоморской провинции" (Томск, 1988; Улан-Удэ, 1993), VI Всероссийский симпозиум по популяционной биологии паразитов (Москва, 1995), I региональной конференции "Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика" (Улан-Удэ, 1996), II съезд Паразитологического общества при РАН (С-Петербург, 1997), Всероссийский симпозиум "Роль Российской гельминтологической школы в развитии паразитологии" (Москва, 1997), "Экологически эквивалентные виды гидробионтов в Великих озерах мира (Улан-Удэ, 1997), годичных научных сессиях БНЦ (19821987).

Публикации. По материалом диссертации опубликованы 14

работ.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 154 страницах машинописного текста, включая 37 таблиц и 10 рисунков, и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка использованной литературы, содержащего 194 источника, приложения (1.1-1.6).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ИССЛЕДОВАНИЙ ПО ФАУНЕ ГЕЛЬМИНТОВ ВОДНЫХ И ОКОЛОВОДНЫХ ПТИЦ БАЙКАЛА И ЭКОЛОГИИ ЛИМНОФИЛЬНЫХ ЦЕСТОД

1.1. Гельминты околоводных птиц

В подразделе дано обобщение литературных данных по результатам исследований гельминтофауны 56 видов околоводных птиц Байкала (Витенберг, Подъяпольской, 1923; Ошмарин, 1946, 1965;

Рыжиков, Судариков 1949; Скрябина 1962; Масарновский, Скрябин, 1979; Тимошенко, 1990; Тупицын, Тимошенко, Сафронова, 1994 и др.) По обобщающим данным лимнофильных птиц зарегистрировано 96 видов гельминтов, в том числе 35 - цестод. Однако, при наличии существенных, но разрозненных данных по фауне гельминтов лимнофильных птиц до исследований автора не был проведен анализ таксономического и экологического разнообразия отдельных групп гельминтов (в том числе цестод) и гельминтофауны в целом такой экологически важной группы птиц как водоплавающие.

1.2. Морфолого-эколошческие исследования дифиллоботриид

Общие исследования морфологии и биологии дифиллоботриид^ Проведен анализ изучения таксономического положения и биологии пресноводных видов дифиллоботриид. Большой вклад в изучении таксономии пресноводных дифиллоботриид внесли Х.А. Бейлис (Baylis, 1945), С. Марковский (Markowski, 1949), Ф. Кулов (Kuhlow, 1953), Г. Булюнд (Bulynd,1969, 1975, 1977), К. Андерсен (Andersen, 1971, 1972, 1975), В.И. Фрезе (1977). В результате: D. osmeri (Linstow, 1878) сведен в синоним D. ditremum, D. norvegicum (Vik, 1957) - D. dendriticum. В настоящее время принято считать валидными три вида: D. dendriticum, D. ditremum, D. latum (Linnaeus, 1758) и условно валидным D. vogeli Kuhlow, 1953.

Исследование таксономического статуса и биологии лептецов в Байкальском регионе. Первое сообщение о байкальских дифиллоботриидах с описанием зрелого экземпляра было проведено известным медиком-зоологом Н. А. Холодковским в 1916 г. Описание проведено по единственной сжатой зрелой стробиле и было дано видовое название - Diphyllobothrium minus (Cholodkowsky, 1916). Дополнительное морфологическое описание Diphyllobothrium minus проведено Ф.Ф. Талызиным (1932). Наряду с этим он описывает новый вид D. strictum (Talyzin, 1932) - лентец узкий. Позже Ф.Ф. Талызиным, A.A. Скворцовым (1940) отмечены 2 типа плероцеркоидов из байкальского омуля. Личинок из крупных цист они отнесли к D. minus, из малых - D. strictum. Т. П. Чижова (1947, 1951, 1958) и Т. П. Чижова, П. Б. Гофман-Кадошников (1959, 1960) установили морфологическое сходство лептецов от серебристой чайки и человека и их видовую принадлежность к D. dendriticum. При анализе паразитофауны рыб оз. Байкала В.Е. Заика (1965) приводит суммарные данные по зараженности рыб плероцеркоидами Diphyllobothrium sp. без дифференцировки на виды. В дальнейшем в ряде работ по паразитам омуля, хариуса и сига представлены данные по экологии D. dendriticum и D. ditremum на фазе плероцеркоида (Пронин, 1981; Пронин и др., 1991).

В итоге, при существенной продвинутое™ исследований по структуре природного очага дифиллоботриоза на Байкале и экологии лентецов на плероцеркоидной фазе морфология и отдельные вопросы экологии, биологии лейтецов на имагинальной фазе изучены недостаточно.

ГЛАВА П. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ И ОСОБЕННОСТИ БИОТЫ ЧИВЫРКУЙСКОГО ЗАЛИВА

На основании литературных данных дается физико-географическая характеристика Чивыркуйского залива и экологические условия обитания лимнофильных птиц. Условия Чивыркуйского залива (небольшие глубины, высокая кормность, наличие пригодных для гнездования мест) благоприятны для формирования колоний, в том числе обособленных субпопуляций. Самая многочисленная из чайковых птиц Чивыркуйского залива -серебристая представляет обособленную субпопуляцию байкальской популяции монгольского подвида (Пыжьянов, 1997).

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для исследований служили сборы цестод по результатам полных гельминтологических вскрытий лимнофильных птиц за 1976 - 1990 годы в период от прилета до отлета. Всего исследовано 1063 экз. птиц трех отрядов: поганкообразных, гусеобразных, ржанкообразных Фиксация цестод, камеральная обработка и приготовление тотальных препаратов по имаго проведены по общепринятой методике (Дубинина, 1971). Для исследования ракообразных как промежуточных хозяев цестод отбирались пробы зоопланктона сетью Джеди (входное отверстие 12 см, газ № 68, 70) на следующих основных станциях залива и в створе полуострова Святой Нос - Ушканьи острова: Курбулик, Калтыгей, мыс Онкогон, Фертик, Тоненький, Сухие ручья, В. Изголовье, Орловский, Ушканьи острова. Всего исследовано 93744 экз. рачков 10 видов (Epishura baikalensis, Cyclops kolensis, Acanthocyclops viridis, Thermocyclops crassus, Eucyclops serrulatus, E. macruroides, Macrocyclops albidus, Mesocyclops leucartii, Microcyclops sp„ Diaptomus gracilis). Циклопы исследовались живыми под микроскопом "Биолам" с регистрацией интенсивности инвазии, возраста рачков. Личинки измерялись и зарисовывались под рисовальным аппаратом РА-6 с последующей фиксацией в 70% спирте. Для экспериментального заражения промежуточных хозяев использованы культуры корацидий, выращенные из яиц зрелых

стробил лентецов от птенцов серебристой чайки. Процесс выращивания корацидий и заражение рачков проводилось по соответствующей методике (Halvorsen, 1966; Сердюков, 1979). Для экспериментальных исследований имаго D. dendriticum использованы птенцы чаек с их колонии в одно-двухдневном возрасте без спонтанной инвазии. Птенцов заражали плероцеркоидами лентецов в капсулах от омуля, кормление птенцов проводилось филе карповых рыб. Птенцы взвешивались и вскрывались через определенное время после инвазии личинками в соответствии с поставленными целями конкретных опытов.

Для количественной характеристики инвазии гельминтами использованы экстенсивность инвазии, их доверительные интервалы по В.А. Ройтману, B.JI. Лобанову (1985), интенсивность инвазии, индекс обилия. Для характеристики разнообразия сообществ цестод использованы индексы: Маргалефа (1958), Шеннона с использованием Iog2 и In (1949), Серенсона (1948) (Одум, 1975), Бергер-Паркера и выровненности (Мэггаран, 1992). Анализ гильдий цестод птиц проведен по схеме, предложенной В.А. Ройтманом и др. (1997). Для достоверности различий сравниваемых признаков применены значения критерий Стъюдента (Плохинский, 1970) и кластерный анализ по одному их программных пакетов "Стадия". Статистическая обработка распределения лентецов в популяции трех видов чаек проведена по методике К. А. Бреева (1972). Для количественного анализа зависимости численности D. dendriticum у серебристой чайки от факторов окружающей среды использован информационно-статистический анализ по Ю.Г. Пузаченко, A.B. Мошкину (1969).

ГЛАВА IV. ЭКОЛОГО- ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЦЕСТОД 4.1. Видовой состав цестод

У 12 видов птиц отмечено 39 видов цестод {D. dendriticum, D. ditremum.L. intestinalis, D. interrupta, S. solidus, L. gredleri, L. clerci, L. skrjabini, L. teres, P. eiliata, P. porosa, P. sternina, P. micracantha, A. furcigera, A. larina, C. megalops, C. furcifera, D. coronula, D. ransomi, D. bulbodes, D. sobolevi, D. stefanskii, D. elisae, D. lintoni, D. laevis, E. clerci, E. rosseteri, F. fasciolaris, G. dogieli, M. abortiva, M. compressa, M. parvula, R. longicirrosa, R. skrjabini, S. tatianae, S. gracilis, S. krabbella, S. octacantha, W. fusa), которые относятся к 21-му роду четырех семейств из 2 отрядов (табл. 1).

Таблица 1

Таксономическое разнообразие цестод лимнофильных птиц

Таксоны (отряды, семейства) Количество

Родов Видов

Отряд Pseudophyllidea Carus, 1863

Семейство Diphyllobothriidae Luhe, 1910 1 ,2

Семейство Ligulidae Claus, 1868 3 3

Отряд Cyclophyllidea Beneden in Braun, 1800

Семейство Dilepididae Fuhrmann, 1912 3 8

Семейство Hymenolepididae (Ariola, 1899) 14 26

Наибольшее видовое разнообразие отмечено для семейства Нутепо1ер1сШае (26), меньшее - ОИер1сНс1ае (8), ]^иЦс1ае (3), ВфЬу11оЬоШгис1ае (2). Ареал большинства ввдов цестод лимнофильных птиц охватывает Голарктику (19 видов) и Палеарктику (9), 11 видов можно отности к космополитам.

4.2. Трофо-экологическая детерминированность фауны цестод отдельных видов лимнофильных птиц В подразделе приведены данные по зараженности цестодами (экстенсивность инвазии, индекс обилия, интенсивность инвазии) исследованных птиц. Зараженность птиц теми или иными видами обусловлена в значительной степени характером их питания. Исследованных птиц условно по способу питания можно разделить на 2 трофоэкологические группы: зоофаги (кряква, утка серая, чирок-свистунок, широконоска; чернеть хохлатая и красноголовая), в состав животной пищи которых входят различные беспозвоночные и хищники - ихтиофаги (серебристая, сизая, озерная чайки, большая поганка, крохаль большой и длинноносый), в питании которых преобладают позвоночные - различные виды рыб (табл. 2).

Таблица 2

Инвазированность цестодами двух трофоэкологических групп птиц

Семейства Число родов Число видов

У зоофагов У хищников У зоофагов У хищников

Diphyllobothriidae - 1 - 2

Ligulidae - 3 - 3

Dilepididae 2 4 4 5

Hymenolepididae 14 7 15 8

Итого: 16 15 19 18

В целом фауна зоофагов представлена гименолепидидными (85%) и дилепидидными (15%) цестодамн, жизненный цикл которых проходит с участием водных беспозвоночных. Наибольшие значения индекса Маргалефа имеют цестодофауны кряквы, чернети хохлатой, чирка-свистунка, в пище которых значительное место занимают водные беспозвоночные (Толчин, Скрябин, 1978; Толчин, Скрябин, Толчина, 1978). Видовое разнообразие и зараженность птиц находится в тесной связи с экологией и питанием исследованных птиц. Серая утка относится к более растительноядной, широконоска узкоспециализированный бентофаг (63% по обьему пищевого комка-моллюски).

Цестоды хищников представлены видами всех семейств (табл.2). Для цестодофаун ихтиофагов характерно высокая экстенсивность инвазии D. dendriticum (чайки), D. ditremum (серебристая чайка), L. intestinalis (сизая чайка, чомга, крохаль длинноносый), D. interrupta (чомга); L. clerci (озерная чайка), С. furcifera (чомга), F. fasciolaris (крохаль длинноносый) и уменьшение и появление специфичных гименолепидидных и дилепидидных цестод родов Conßuaria, Paricterotaenia, Pseudanomotaenia. В целом видовой состав цестод ихтиофагов указывает на разную степень избирательности к рыбному корму и разный удельный вес беспозвоночных в рационе птиц.

Наибольшее число видов цестод зарегистрировано у серебристой чайки с более широким спектром ценотических связей с промежуточными, дополнительными и резервуарными хозяевами. Проведенное сравнение цестодофаун четырех субпопуляций серебристой чайки из разных районов Байкала (Некрасов, Пронин, Санжиева, Тимошенко, 1999) показало, что их удельное значение цестод в общем разнообразие гельминтофауны неодинаково, что связано с разными биотопами гнездований птицы и снижается в ряду: Чивыркуйский залив - дельта р. Селенги - Северный Байкал - Малое Море. Коэффициенты сходств по Серенсону уменьшается при сравнении цестодофаун чаек: дельты р. Селенги -Северного Байкала (0.770), дельты р. Селенги - Чивыркуйского залива (0.737), дельты р. Селенги - Малого Моря (0.667), Чивыркуйского залива - Северного Байкала (0.625).

В основе формирования фауны цестод у исследованных птиц лежит характер трофических и топических связей с промежуточными, дополнительными, резервуарными хозяевами и взаимоотношения двухразноименных организмов в каждой конкретной системе цестода -птица.

ГЛАВА 5. РАЗНООБРАЗИЕ СООБЩЕСТВА ЦЕСТОД 5.1. Организационная структура сообщества цестод

По двоичной системе информации значения индекса Шеннона с использованием 1о§2 у исследованных птиц колеблется от 0.256 до 0.457, что указывает на неравномерность распределения численности цестод. В структуре цестодных сообществ можно выделить следующие группы: доминантные (ДМ), субдоминантные (СД), обычные (ОЧ), малочисленные (МЧ), редкие (РД) (табл. 3).

Таблица 3

Структура сообщества цестод у лимнофильных птиц оз. Байкал

Вид птицы Количество видов гельминтов

ДМ СД ОЧ | МЧ | РД

Поганка большая 2 2 1 2 -

Кряква обыкновенная 2 3 7 3 -

Чирок-свистунок 1 2 6 3 2

Утка серая 2 3 4 4 -

Широконоска 2 1 5 2 -

Чернеть красноголовая 1 5 2 2 1

Чернеть хохлатая 1 2 5 5 2

Крохаль длинноносый 2 1 - - -

Крохаль большой 1 2 - - -

Чайка озерная 2 2 2 1 -

Чайка сизая 1 2 4 3 -

Чайка серебристая 2 - 4 4 4

Характерной чертой в структуре сообществ цестод у исследованных птиц является "немногочисленность" видов цестод доминантной (1-2) и низкая встречаемость цестод редкой групп. В общем, значения индекса Шеннона у исследуемых сообществ цестод указывает на разную степень неравномерности в соотношении выявленных групп.

5.2. Комбинаторная структура гильдий цестод

Комбинаторно-вариационный анализ структуры гильдий цестод выявил наличие одинарной, двойной, тройной, четверной комбинаций. Наблюдается наибольшая вероятность реализации одинарной комбинации (26.7% - 100%) и реализация вероятностей

уменьшается в следующем порядке: двойная - тройная - четверная комбинации.

Данные по комбинаторной структуре сообщества цестод указывают на низкую вероятность совместного паразитирования личинок у промежуточных хозяев или на менее разнообразные ценотические связи • птиц с промежуточными и резервуарными хозяевами. Не исключается и такой фактор, как межвидовая конкуренция между видами, использующих сходные ресурсы в одинаковых условиях обитания.

5.3. Общий анализ разнообразия сообщества цестод

В подразделе проанализированы параметры разнообразия (индексы Шеннона с использованием In, Бергера-Паркера, выровненности) сообществ цестод у лимнофильных птиц.

Индекс Шеннона (In) - показатель общего видового разнообразия сообществ цестод изменяется от 0.73 до 2.08. По значениям этого индекса сообществ цестод птиц можно условно разделить на 4 группы: I (высокие значения) - кряква обыкновенная, чернеть красноголовая, утка серая; II - чайка озерная, чомга, чирок-свистунок, чайка сизая; III - чернеть хохлатая, чайка серебристая, широконоска; IV - крохали большой и длинноносый.

Индекс Бергера-Паркера (или доминирования) и Шеннона математически взаимосвязаны, наблюдается отрицательная связь между идексами (г=-0.74, р-0.999).

Индекс выровненности имеет прямую положительную зависимость с индексом Шеннона (г=0.86, р-0.999) и отрицательную - с индексом доминирования Бергера-Паркера (г=-0.74, р-0.99).

Все определенные параметры разнообразия, использованные как индикаторы экологического качества, применительно к сообществам цестод у исследованных птиц, указывают на видовые и групповые особенности их уровней. Наиболее высокое разнообразие характерно для сообществ цестод I группы птиц - зоофагов (кряква, утка, чернеть красноголовая). Минимальное разнообразие отмечено для сообществ цестод крохалей большого и длинноносого, характеризующиеся немногочисленностью и бедностью видами. Промежуточное положение по разнообразию занимают сообщества цестод II, III групп птиц.

ГЛАВА 6. ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ЭКОЛОГИЯ ЦЕСТОД РОДА ШРНУЬЮВОТНЮиМ

6.1. Морфологическая характеристика Д. (1еп(1г1йсит и Д. йкгетит. Анализ их изменчивости

Приведена морфологическая характеристика А с1еп(1гШсит, Д. Мгетит от серебристой чайки оз. Байкал. Выявлены достоверные различия видовых признаков (длина шейки, появление зачатков половой системы, форма яичника).

Наибольшее морфологическое различие (по 13 признакам, 15, -3.44) отмечено между цестодами Д. ¿епЖШсит от серебристой и озерной чаек, меньшие (по 6 признакам, I „ - 2.96) - от сизой и озерной чаек. Лентецы от серебристой чайки обладают большими размера тела и репродуктивных органов (яичника, семенника), большим количеством "плодоносящих" члеников. Плодовитость гостальных гемипопуляций Д. ¿1еп<1гШсит от чаек спонтанной инвазии снижается в следующем порядке: 235033 (серебристой) - 128146 (сизой) - 77784 (озерной). Индивидуальная плодовитость Д. <1епс1гШсит разных возрастных групп (при экспериментальной инвазии птенцов серебристой чайки) имеет прямую функциональную зависимость от ее длины (г = 0.53, р - 0.999) и от числа зрелых члеников (г = 0.33, р - 0.95) (Ргошп, ТлпозЬепко, БапгЫеуа, 1989). Достоверно меньше толщина субкутикулярного слоя покрова паразита от серебристой чайки. Перечисленные параметры указывают на оптимальные условия развития для Д. <1епсЬШсит у серебристой чайки.

Кластерный анализ выявил наибольшую удаленность Д. <1епс1гШсит от серебристой чайки оз. Байкал и Западной Сибири, Д. ¿Игетит - от серебристой чайки оз. Байкал и гагар Западной Сибири (спонтанная инвазия); меньшую: Д. с1епс1гШсит от сизой, озерной чаек оз. Байкал и серебристой чайки Западной Сибири, Д. <ЛИгетит от серебристой чайки оз. Байкал и хомяка (экспериментальная инвазия) Западной Сибири.

В целом анализ гостальной и географической изменчивости Б. скпсЗпИсшп показал, что при широком размахе отдельных признаков, их лимиты находятся в пределах внутривидовой изменчивости. Это согласуется с выводами, раннее полученными для лентецов Европы (Фрезе, 1977) и Западной Сибири (Сердюков, 1979).

6.2. Промежуточные хозяева дифиллоботриид н особенности развития

процеркоидов D. dendriticum в экспериментальных условиях

Для количественной оценки процесса передачи инвазионного начала с каждой фазы на следующую фазу необходимы данные по численности гемипопуляции паразита. С этой целью была рассчитана плотность личинок D. dendriticum на основе исследования спонтанного заражения личинками веслоногих ракообразных. Процеркоиды дифиллоботриид обнаружены у С. lcolensis (III, IV, V копеподитные стадии, взрослая самка) у мыса Онкогон и острова Калтыгей, в районах, наиболее близко расположенных к местам гнездования серебристой чайки. Отсутствие зараженных рачков в глубоководной части залива (10 - 50 м) свидетельствует, что в литорали до 10 м реализуются условия заражения рачков, но плотность зараженных особей невысока (от 1 до 4 экз/м3).

Для эксперимента по восприимчивости копепод к инвазии дифиллоботриидами и определения темпов морфогенеза личинок D. dendriticum установлено, что при высокой приживаемости (4-15 экз.) отмечена задержка развития процеркоидов.

Результаты второй серии опытов показали, что основные этапы морфогенеза (I - формирование церкомера, II - переход крючьев в церкомер, III - формирование ботрий, IV - образование известковых телец) D. dendriticum у С. kolensis зависят от интенсивности инвазии, возраста рачка и температуры окружающей среды. Морфологически зрелый процеркоид отмечен у взрослой самки С. kolensis (288 х 136 мкм) на 11 сутки после заражения при температуре 19°С, а максимальных размеров процеркоид в нашем эксперименте достигал 676 х 201 мкм на 39 сутки после инвазии.

Эксперименты показали, что основные этапы морфогенеза (1 -формирование церкомера, II - переход крючьев в церкомер, III -формирование ботрии, IV - образование известковых телец) D. dendriticum у С. kolensis зависят от интенсивности инвазии, возраста рачка и температуры окружающей среды.

6.3. Распределение Diphyllobothrium в популяции чайковых птиц

Распределение численности D. dendriticum, D. ditremum у трех видов чаек показывает агрегированный характер и описывается уравнением негативного бинома. Распределение D. ditremum в субпопуляции озерной чаек носит случайный характер, когда вероятность заражения невелика и моделируется уравнением Пуассона (табл. 4).

Параметры распределения В. (1епс1гШсит имеют максимальные значения у серебристой чайки и показывают достоверное уменьшение численности паразита в субпопуляции сизой и озерной чаек.

Таблица 4

Параметры распределения лентецов в популяции чаек (1978-1990 гг)

Вид чайки Э.И.,% (Д.и.) М±т К±к Б2 Б7М Р(%) N

Б. <1епс1гШсит

Серебристая 51.5 (45-55) 3.39±0.3 0.31±0.03 34.4 10.2 70<Р<80 403

Сизая 14.8 (13-24) 0.40±0.1 0.08±0.02 2.51 6.2 40<Р<50 272

Озерная 14.6 (10-20) 0.48±0.1 0.09±0.02 3.47 7.3 30<Р<40 203

Э. (Мгетит

Серебристая 15.8 (13-20) 0.22±0.03 0.32±0.1 0.14 1.6 70<Р<80 388

Сизая 2.88 (1.4-6.6) 0.07±0.02 0.06±0.03 0.03 1.9 2.5<Р<5 272

Озерная 2.44 (0.8-5.2) 0.03±0.01 - - < 1 204

Обозначения: Э.И. - экстенсивность инвазии (д.и.-доверительные интервалы), М - средняя численность, К и Б - значения экспоненты и дисперсии.

6.4. Возрастная и сезонная динамика зараженности чаек дифиллоботриидами

Возрастная динамика. Анализ параметров распределения численности В. ¿гпйпйсит и В. йЫгетит у чаек 2-х возрастных групп (молодых и взрослых) указывают, что в циркуляции цестоды в экосистеме доминирующее положение играет молодые птицы серебристой, сизой и взрослые озерной чаек. Перерассеянный тип распределения характерен В. ¿епйгШсит в популяции обеих возрастных групп. Для О. сШгетит подобное распределение отмечено в субпопуляции серебристой (молодых и взрослых) и у взрослых сизой чайки. Случайный тип распределения отмечен для В. ¿Ыгетит в субпопуляции озерной чайки (молодых и взрослых). Распределения В. йенвгШсит в популяции сизой чайки изменяется в связи с возрастом хозяина: у взрослых птиц отмечено агрегированное распределение с высоким соответствием уравнению негативного бинома, у птенцов -приближается к равномерно-случайному.

Зараженность В. ¿епс1гШсит молодых птиц на первом году жизни (пуховики, хлопунцы, при подъеме на крыло, летная). Отмечено нарастание показателей инвазии цестодой трех видов чаек с максимумом показателей у птенцов при подъеме на крыло и снижением их у летающих птенцов. В отличие от В. ¿епйтШсит зараженность В. (1Игетит пуховиков трех видов чаек не отмечается. Показатели инвазии В. сШгетит у хлопунцов и у птенцов при подъеме на крыло практически остается без изменений. У летающих птенцов сизой чайки цестода не отмечена.

За весь период исследований В. ¿Игетит у пуховиков и хлопунцов озерной чайки не обнаружен. Зараженность цестодой у птенцов начинается перед подъемом на крыло и повышается у летающих озерных птенцов.

Сезонная динамика. Чайковые птицы прилетают на Байкал не зараженные лентецами. Начальное заражение В. ¿спйгШсит серебристой, сизой чаек отмечено в конце мая, озерной - в июне. Для чаек в течение периода идет нарастание зараженности В. <1епс1гНкит с максимумом в третьей декаде июля с последующим снижением их в осенний период. В. ¿Игетит весной у чайковых птиц не обнаружен. Динамика зараженности В. с1Игетит серебристой чайки за летне-осенний период имеет сходную картину с таковой Б. <1еп(1гШсит у серебристой чайки. В весенний период В. с!Игетит у сизой чайки не обнаружена, экстенсивность инвазии цестодой за июнь - июльский период остается на одном уровне, осенью паразит не найден. В. йИгетит у озерной чайки отмечен только в июле.

Абсолютная численность В. <1епс1гШсит в субпопуляциях серебристой, сизой, озерной чаек Чивыркуйского залива имеет следующее соотношение - 16:2:1, В. (1Игетит у тех же видов чаек -13:1.2:1 соответственно. Таким образом, основная численность В. ¿епйгШсит на имагинальной фазе в Чивыркуйском заливе, так же как и в Байкале в целом, сосредоточена в субпопуляции серебристой чайки.

6.5. Зависимость численности Б. скпйгШсит у серебристой чайки от факторов окружающей среды

Определена функциональная зависимость численности В. йепйгШсит у серебристой чайки от факторов окружающей среды (гидротермического режима озера - уровня и температуры воды) и сочленов гельминтоценоза (доминантные кишечные гельминты). Коэффициенты информационно-статистического анализа (величина информации, коэффициент эффективности приема информации) показали, что ведущими факторами являются: колебания уровня воды и температурный режим озера. Меньшие значения этих коэффициентов получены для зависимости численности лентецов от сочленов

гельминтоценоза. Таким образом, численность В. йепйпйсит у серебристой чайки, зависит не только от напряженности трофической связи с дополнительными хозяевами, но и от от уровня воды и температурного режима водоема. Максимум численности цестоды отмечен при уровне воды озера в пределах 455.86 - 455.96 м и температуры воды в пределах 15.1 - 19.0°С.

Многолетние изменения (1978-1990) зараженности серебристой чайки О. скпс1гШсит незначительны и по экстенсивности инвазии и по индексу обилия.

6.6. Исследование паразито-хозяинных отношений на

экспериментальной модели О. йепйгШсит - птенцы чаек

Суточный рацион и прирост. Экспериментально установлено, что различия по суточному потреблению рыбного корма зараженными цестодой (65.7 г) и незараженными (60.6 г) птенцами при равной исходной массе массе (80.0 и 83.3 г) не существенны. Средний суточный прирост у зараженных птенцов (8.2±1.6) был выше, чем у незараженных (4.9±1.6). При большей продолжительности опыта (12 суток) разница по суточному рациону и среднесуточному приросту у экспериментально зараженных и птенцов и птенцов контрольной группы недостоверна.

Потеря массы при голодании. Потеря массы у спонтанно зараженных лентецом птенцов серебристой чайки в возрасте 25 - 29 дней после суточного голодания у адаптированных птенцов к условиям в неволе (8.35+0.7) достоверно ниже по сравнению с потерей массы у неадаптированных птенцов (11.98+1.30).

На основе пищевого рациона птенцов (оригинальные данные) и взрослых птиц (Пыжьянов, 1987) и численности чаек (Пыжьянов, 1985) рассчитан объем потребленного рыбного корма - омуля. За период пребывания на месте гнездования субпопуляцией серебристой чайки потреблено более 11 тонн (11.083) омуля, что составило 21% объема его промыслового изъятия.

Приживаемость гельминтов у птенцов сизой чайки при реинвазии плероцеркоидами Б. Аеп&Шсит. В природных условиях спонтанная инвазия дифиллоботриидами дефинитивных хозяев зависит от числа контактов с инвазионным началом. Эксперимент по реинвазии птенцов сизой чайки разными дозами плероцеркоидов О. ¿епйгШсит от омуля с разными интервалами между заражениями показал, что приживаемость личинок от начальной инвазии была выше, чем от повторной и средняя длина личинок и созревающих стробил при однократной инвазии была больше, чем при повторной инвазии.

выводы

1. У исследованных лимнофильных птиц Чивыркуйского залива зарегистрировано 39 видов из 21 рода 4 семейств двух отрядов. Видовое разнообразие цестод уменьшается в ряду: Hymenolepididae (26) - Dilepididae (8) - Ligulidae (3) - Diphyllobothriidae (2). Цестодофауна птиц представлена широкораспространенными видами: палеаркты (9 видов), голаркты (19), космополиты (11), личиночные формы которых являются паразитами водных беспозвоночных и рыб из общесибирского и, частично, байкальского фаунистических комплексов.

2. В организационной структуре сообществ численность разных видов цестод имеет неравномерный характер распределения. Для каждой трофоэкологической группы (зоофаги и хищники) присущи свои доминантные и субдоминантные виды цестод, детерминированные трофической связью с промежуточными хозяевами.

3. По разнообразию видовой структуры цестод лимнофильные птицы разделены на 4 группы по убыванию значений индекса Шеннона: I (кряква, чернеть красноголовая, утка серая) - II (чайка озерная, чомга, чирок-свистунок, чайка сизая) - III (чернеть хохлатая, чайка серебристая, широконоска) - IV (крохаль длинноносый и большой). Установлена сходная зависимость разнообразия цестод с индексом выровненности и обратная - с индексом Бергер-Паркера. Существенные различия видового разнообразия сообщесг цестод четырех субпопуляций серебристой чайки из разных районов Байкала обусловлены различиями: мест обитания и ценотических связей хозяев.

4. Установлены видовые критерии (длина шейки, появление зачатков половой системы, форма яичника) для дифференцировки D. dendriticum и D. ditremum на имагинальной фазе развития у дефинитивных хозяев в Байкальском природном очаге. Гостальная и географическая изменчивость D. dendriticum и D. ditremum от птиц Байкала не. выходит за пределы видовых критерий, как ранее установлено для лентецов Европы (Фрезе, 1977) и Западной Сибири (Сердюков, 1979).

5. Распределение D. dendriticum у трех видов чаек носит перерассеянный характер, моделируемое уравнением негативного бинома. Распределение D. ditremum носит: а) перерассеянный тип у серебристой чайки, моделируемый уравнением негативного бинома с высоким соответствием, у сизой чайки - агрегированный тип имеет нивысокое соответствие данному уравнению б) случайный тип, аппроксимируемый уравнением Пуассона у озерной чайки.

6. Типы распределения D. dendriticum и D. ditremum не зависят от возраста чайки, за исключением сизой, у которой равномерно-случайный - у птенцов сменяется негативно-биномиальным - у взрослых.

7. Зараженность чаек дифиллоботриидами увеличивается к середине лета с пиком в июле, а затем уменьшается к осени. Большая часть гостальной гемипопуляции лентецов сосредоточена у птенцов.

8. Серебристая чайка играет основную роль в циркуляции D. dendriticum в Чивыркуйском заливе. Соотношение численности гостальных гемипопуляций имаго лентеца в субпопуляции серебристой, сизой и озерной равно: 16:2:1.

9. Установлена количественная зависимость зараженности серебристой чайки D. dendriticum от уровня и температуры воды. Плотность гемипопуляции у этого же вида чайки не зависит от уровня зараженности птицы другими доминантными видами кишечных гельминтов.

10. Стресс - фактор (голодание) приводит к снижению резистентности птенцов серебристой чайки к инвазии плероцеркоидами D. dendriticum.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Некрасов А.В., Тимошенко Т.М., Санжиева С.Д. Экологические аспекты зараженности гельминтами разных популяций сизой чайки //Гидробиология и гидропаразитология Прибайкалья и Забайкалья.- Новосибирск: Наука, 1985.- С. 192-200.

2. Pronin N.M., Timoshenko Т.М., Sanzhieva S.D. Dynamics of eggs production of the cestode Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch, 1824) (Cestoda, Pseudophyllidea) and the concept of fecundity in helminths //Folia Parasitológica, 1989, vol. 36,- P. 49-56.

3. Санжиева С.Д. Исследовние паразитарной системы с участием Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch, 1824). Промежуточные хозяева //Динамика зараженности животных гельминтами.- Улан-Удэ, 1989.- С. 50-53. -

4. Санжиева С.Д. Исследовние паразитарной системы с участием Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch, 1824). Дефинитивные хозяева //Динамика зараженности животных гельминтами.- Улан-Удэ, 1989.- С. 66-75.

5. Некрасов А.В., Пронин Н.М., Санжиева С.Д., Тимошенко Т.М. Состав дефинитивных хозяев Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch, 1824) и распределение его имагинальной гемипопуляции по

акватории Байкала //Мед. паразит, и параз. болезни, № 6,- 1990,- С. 6971.

6. Санжиева С.Д., Некрасов A.B. Многолетняя динамика зараженности дифиллоботриидами серебристой чайки Чивыркуйского залива оз. Байкал //Паразиты и болезни рыб и гидробионтов Ледовито морской провинции.- Улан-Удэ, 1993.- С. 27.

7. Санжиева С.Д., Пронин Н.М., Некрасов A.B. Гостальное распределение цестод рода Diphyllobothrium Luhe, 1910 у чайковых птиц Чивыркуйского залива //VI Всерос. симпоз. по попоул. биологии паразитов,- М., 1995,- С. 83-84.

8. Санжиева С.Д., Некрасов A.B. Анализ видового разнообразия цестод семейства Hymenolepididae (Ariola, 1899) водоплавающих птиц Чивыркуйского залива оз. Байкал //Сохр. биол. разнообр. в Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика.- Т. I.- Улан-Удэ, 1996.- С. 9-10.

9. Некрасов A.B., Тимошенко Т.М., Санжиева С.Д. Экологические аспекты зараженности гельминтами серебристой чайки //VI Всерос. симпоз. по попул. биологии паразитов.- Борок, 1996,- С.

10. Санжиева С.Д. Морфологическая характеристика цестод рода Diphyllobothrium Luhe, 1910 от птиц - ихтиофагов оз. Байкал и Хубсугул //Экологически эквивалентные виды гидробионтов в Великих Озерах мира. Междунар. симпоз. Тез. докл.- Улан-Удэ, 1997.- С.67.

12. Некрасов A.B., Пронин Н.М., Санжиева С.Д., Тимошенко Т.М. Разнообразие гельминтофауны серебристой чайки (Larus argentatus) озера Байкал: особенности пространственного распределения и зараженности //Паразитология,- 1999.- Т. 33, вып. 5.-С. 426-436.

13. Санжиева С.Д. Информационно-статистический анализ зависимости численности D. dendriticum (Nitzsch, 1824) у серебристой чайки от факторов окружающей среды // История развития и современные проблемы гельминтологии в России. Всерос. конф. Тез. докл. М„ 1999.- С. 32.

14. Санжиева С.Д., Некрасов A.B. Цестоды околоводных птиц Чивыркуйского залива оз. Байкал //История развития и современные проблемы гельминтологии в России. Всерос. конф. Тез. докл. М., 1999,-С.ЗЗ.

Формат 60x84 1/16. Бумага писчая. Гарнитура Тайме. Объем 1,2 печ. л. Тираж 100. Заказ № 79.

Отпечатано в типографии Изд-ва БНЦ СО РАН, 670047, г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Санжиева, Софья Дамбаевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОБЗОР ИССЛЕДОВАНИЙ ПО ФАУНЕ ГЕЛЬМИНТОВ ЛИМНОФИЛЬНЫХ ПТИЦ И БИОЛОГИИ ЛИМНОФИЛЬНЫХ ЦЕСТОД

1.1. Исследования по гельминтофауне птиц

1.2. Морфо-экологические исследования и биологии рода В1рЬу11оЬоШпит

1.2.1. Общие исследования таксономического положения и биологии пресноводных лентецов

1.2.2. Исследования дифиллоботриид в Байкальском регионе

ГЛАВА II. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ И ОСОБЕННОСТЕЙ БИОТЫ ЧИВЫРКУЙСКОГО ЗАЛИВА

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА IV. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЦЕСТОД

4.1. Видовой состав цестод

4.2. Трофо-экологическая детерминированность фауны цестод отдельных видов птиц

ГЛАВА V. РАЗНООБРАЗИЕ СООБЩЕСТВ ЦЕСТОД

5.1. Организационная структура сообществ цестод

5.2. Комбинаторная структура гильдий цестод

5.3. Общий анализ разнообразия сообществ цестод

ГЛАВА VI. ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ЭКОЛОГИЯ ЦЕСТОД РОДА шрнуььовотнБиим

6.1. Морфо-экологическая характеристика Б. ёепсЬгШсит (МкгзсЬ, 1824), Б. сШхетит (Сгер1т,1825). Анализ их изменчивости

6.2. Промежуточные хозяева дифиллоботриид и особенности развития процеркоидов Б. ёепёгШсит в экспериментальных условиях

6.3. Распределение цестод рода Б1р11у11оЬоШпиш в популяции чайковых птиц

6.4. Возрастная и сезонная динамика зараженности чаек цесто-дами рода Э1рЬу 11 оЬо&гшт

6.5. Зависимость численности Б. ёепёгШсит у серебристой чайки от факторов окружающей среды

6.6. Исследование паразито-хозяинных отношений на экспериментальной модели Б. ёепёгШсиш - птенцы чаек

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Разнообразие, структура сообществ и экология цестод лимнофильных птиц озера Байкал"

Актуальность проблемы. В экологии один из основных принципов закон необходимого разнообразия гласит о том, что только при определенном достаточно большом разнообразии составляющих компонентов экосистемы становятся устойчивыми. При исследовании любой экосистемы важное значение имеет оценка таксономического, экологического и структурного разнообразия ее биоты. К структурным элементам экосистемы, характеризующим ее разнообразие относятся гельминты, как равноценные компоненты биоценоза, подчиняющиеся общим закономерностям экологии живых организмов и имеющие свою биологическую специфику и функцию в экосистемах. В качестве объекта исследования нами выбран класс класс (Cestoda) - качественно и количественно доминирующий в составе гельминтофауны лимнофильных птиц Байкала. Кроме этого, некоторые виды цестод имеют патогенное влияние, из литературных источников известна гибель диких птиц от цестодоз (Смогоржевская, 1976). К наиболее распространенным цестодозам относятся гименолепидидозы и дифиллоботриоз: один из серьезных гельминтозов человека - дифиллоботриоз рыб, птиц, млекопитающих оз. Байкал. Из цестод наибольший интерес представляет изучение экологии дифиллоботриид в связи с их экспансией в экосистему Байкала и усложнением жизненного цикла (Пронин, Пронина, 1991) и проблемами познания структуры Байкальского природного очага дифиллоботриоза, включая вопросы изучения экологии и изменчивости Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch, 1824) на имагинальной фазе.

Сведения фаунистического характера по гельминтам околоводных птиц оз. Байкал имеются в работах Т.Г. Витенберга, В. П. Подьяпольской (1927), П.Г. Ошмарина (1946, 1965), K.M. Рыжикова, В. Е. Сударикова (1951), В. И. Скрябиной (1962), А. Г. Масарновского, Н. Г. Скрябина (1979). Таким образом, при наименее существенных по разрозненности данных по фауне гельминтов 4 лимнофильных птиц к началу наших плановых гельминтологических исследований не было обобщающего анализа таксономического и экологического разнообразия отдельных групп или гельминтофауны в целом такой экологически важной группы как водоплавающие птицы.

К природному микроочагу дифиллоботриоза оз. Байкал относится Чивыркуйский залив. При существенной продвинутости исследований по структуре природного очага дифиллоботриоза (Чижова, Гофман-Кадошников, 1960; Пронина, 1978; Пронин, 1981; Некрасов, Пронин, Санжиева, Тимошенко, 1988; Санжиева, Пронин, Некрасов, 1991) на Байкале отдельные вопросы морфологии и экологии лентецов изучены недостаточно.

Начиная с работ Х.Д. Крофтона (Сгойоп, 1971а, б) в паразитологической литературе исследователями уделяется внимание факторам, вызывающим разные типы распределения численности паразита в популяции хозяев. В основе, которых лежит характер паразито-хозяинных отношений, выполняющих регуляторные функции в распределении численности как популяции паразитов, так и хозяев.

Целью работы является изучение таксономического и экологического разнообразия сообществ цестод лимнофильных птиц на примере Чивыркуйского залива оз. Байкал. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- провести эколого-фаунистический анализ цестод лимнофильных птиц;

- провести анализ структурного разнообразия сообществ цестод; изучить популяционные особенности экологии цестод рода ОхрЬуПоЬоШпиш на имагинальной фазе, включая морфо-экологическую изменчивость дифиллоботриид у чаек, распределение дифиллоботриид у дефинитивных хозяев в зависимости от возраста и сезона, зависимость численности лентеца от уровня и температуры воды, взаимоотношения в системе паразит-хозяин. 5

Научная новизна.

Впервые дан анализ разнообразия (таксономического, экологического) и структуры сообществ цестод у лимнофильных птиц. Проанализирована морфологическая изменчивость О.ёепёгШсит (Ы^ясЬ, 1824), Б.сШгетит (СгерНп, 1825) на фазе имаго и выявлены гостальные особенности их развития цестод у трех видов чаек оз. Байкал. Установлена зависимость численности О.ёепёгШсшп от экологических факторов - гидротермического режима озера.

На экспериментальной модели Б.с1епс1гМсшп - птенцы чаек впервые получены данные по изменению резистентности организма при инвазии плероцеркоидами О.ёегкМйсит птенцов серебристой чайки в стрессовой ситуации и по особенностям приживаемости и развития О.ёепёгШсит у птенцов сизой чайки при реинвазии их личинками.

Практическая значимость.

Данные по морфологической характеристике О. <Зепс1гШсит и Б. сШхетит могут быть внесены в учебные пособия курса "Частная паразитология". Данные по биологии и динамике численности БЛепсЫйсит в зависимости от экологических факторов могут быть использованы при моделировании эпизоотической и эпидемической ситуации в природном очаге дифиллоботриоза. 6

Заключение Диссертация по теме "Экология", Санжиева, Софья Дамбаевна

146 ВЫВОДЫ

3. По разнообразию видовой структуры цестод лимнофильные птицы разделены на 4 группы по убыванию значений индекса Шеннона: I (кряква, чернеть красноголовая, утка серая) - II (чайка озерная, чомга, чирок-свистунок, чайка сизая) - III (чернеть хохлатая, чайка серебристая, широконоска) - IV (крохаль длинноносый и большой). Установлена сходная зависимость разнообразия цестод с индексом выровненности и обратная - с индексом Бергер-Паркера. Существенные различия видового разнообразия сообщест цестод четырех субпопуляций серебристой чайки из разных районов Байкала обусловлены различиями: мест обитания и ценотических связей хозяев.

4. Установлены видовые критерии (длина шейки, появление зачатков половой системы, форма яичника) для дифференцировки D. dendriticum и D. ditremum на имагинальной фазе развития у дефинитивных хозяев в Байкальском природном очаге. Гостальная и географическая изменчивость D. dendriticum и D. ditremum от птиц Байкала не выходит за пределы видовых критерий, как ранее установлено для лентецов Европы (Фрезе, 1977) и Западной Сибири (Сердюков, 1979).

5. Распределение £>. с1епс1гШсит у трех видов чаек носит перерассеянный характер, моделируемое уравнением негативного бинома. Распределение И. с1игетит носит: а) перерассеянный тип у серебристой чайки, моделируемый уравнением негативного бинома с высоким соответствием, у сизой чайки -агрегированный тип имеет нивысокое соответствие данному уравнению б) случайный тип, аппроксимируемый уравнением Пуассона у озерной чайки.

6. Типы распределения £>. (1епс1гШсит и О. ¿йгетит не зависят от возраста чайки, за исключением сизой, у которой равномерно-случайный - у птенцов сменяется негативно-биномиальным - у взрослых.

8. Серебристая чайка играет основную роль в циркуляции £>. с1епс1гШсит в Чивыркуйском заливе. Соотношение численности гостальных гемипопуляций имаго лентеца в субпопуляции серебристой, сизой и озерной равно: 16:2:1.

9. Установлена количественная зависимость зараженности серебристой чайки Э. с1епс1гШсит от уровня и температуры воды. Плотность гемипопуляции у этого же вида чайки не зависит от уровня зараженности птицы другими доминантными видами кишечных гельминтов.

10. Стресс - фактор (голодание) приводит к снижению резистетности птенцов серебристой чайки к инвазии плероцеркоидами О. с1епс1пНсит.

148

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Санжиева, Софья Дамбаевна, Улан-Удэ

1. Бондаренко С.К. Постэмбриональное развитие цестод рода Aploparaksis Clerc, 1903 (Hymenolepididae) с цистицеркоидами типа диплоцисты //Паразитология, 1978,- Т. 12, N4.- С. 345-348.

2. Боргаренко Л.Ф. Гельминты птиц Таджикистана. Кн. 1. Цестоды.-Душанбе, 1981.- 326 с.

3. Бреев К.А. Применение негативного биномиального распределения для изучения популяционной экологии паразитов //Методы паразитологических исследований.- Вып. 6. Л.: Наука, 1972,- 72 с.

4. Витенберг Т.Г., Подьяпольская В.П. II гельминтологическая экспедиция в Забайкалье 6.V-23.IX. 1923 //Деятельность 28 гельминтологических экспедиций в СССР.- М, 1927,- С. 144-152.

5. Герасимова A.B., Благов H.A., Ржоницын В.В., Латынский Б.С., Мельников В.А. О роли чаек в распространении дифиллоботриозов //Мат. науч. конф. Всесоюзного общ. гельминтологов.- М., 1969.- Ч. 2.- С. 183-184.

6. Делямуре С.Л., Скрябин A.C., Сердюков A.M. Дифиллоботрииды -ленточные гельминты человека, млекопитающих и птиц //Основы цестодологии.- T. XI. М.: Наука, 1985.- 199 с.

7. Демшин Н.И. Олигохеты и пиявки как промежуточные хозяева гельминтов.- Новосибирск, 1975.- 191 с.

8. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша,- М.: Мир, 1988.184 с.

9. Доброхотова О.В. Цикл развития цестод рода Diorchis Clerc, 1903 паразитирующих у водоплавающих птиц Казахстана //Природная очаговость болезней и вопросы паразитологии животных.- Вып. 6, ч. 2.- Ташкент, 1972.-С. 83-85.

10. Доброхотова O.B. Современные остракоды Казахстана и их роль в жизненных циклах гименолепидид //Гельминты птиц и рыб Казахстана и их промежуточные хозяева /Ин-т зоол. АН Каз.ССР,- Алма-Ата, 1975.- С. 102-130. Деп. в ВИНИТИ 30.10.74, N 3131-75.

11. Доброхотова О.В. Распространение Cyclopoida в водоемах Казахстана и их роль в циркуляции возбудителей цестодозов рыб и птиц //Экология паразитов водных животных.- Алма-Ата, 1975,- С. 108-141.

12. Дольник В.Р., Дольник Г.В., Постников С.Н. Калорийность и усвояемость объектов питания птиц //Бюджет времени и энергии у птиц в природе /Тр. ЗИН АН СССР, т.113,-Л., 1982.- С. 143-153.

13. Дубинина М.Н. Ленточные черви птиц, гнездящихся в Западной Сибири //Паразит, сб., 1953,- Т. 15,- С. 117-234.

14. Дубинина М.Н. Ремнецы Cestoda: Ligulidae фауны СССР.- М.; Л.: Наука, 1966.- 259 с.

15. Дубинина М.Н. Ленточные черви рыб бассейна Амура //Паразит, сб.- Л.: Наука, 1971.- Вып. 25.- С. 77-119.

16. Заика В.Е. Паразитофауна рыб озера Байкал.- М.: Наука, 1965.- 107 с.

17. Клебановский В.А. Веслоногие ракообразные промежуточные хозяева дифиллоботриид в Западной Сибири //Проблемы природной очаговости гельминтозов человека.- Тюмень, 1969.- С. 63-64.

18. Клебановский В.А. Дифиллоботриозы.- М., Медицина.- 1985,- С. 164178.

19. Клебановский В.А., Петрова P.M., Сердюков A.M., Столбов Н.М. Об участии птиц в циркуляции дифиллоботриид в природных очагах севера Западной Сибири //Зоол. пробл. Сибири.- Новосибирск, 1972,- С. 522-523.

20. Кожов М.М. Биология озера Байкал,- М.: Изд. АН СССР, 1962,- 315 с.150

21. Котельников Г.А. Промежуточные хозяева гименолепидид птиц //Тр. ВИГИС, 1968.-Т. 14,-С. 196-205.

22. Кулькина JI.B. Гельминтофауна Rivulogammarus lacustris (Sars) озера Султан Кельды (Целининоградская обл.) Мат.конф. молодых уч.Ин-та зоол.АН Каз.ССР. - Алма-Ата, 1978. - С.30-33.

23. Кулькина JI.B. Личинки гельминтов в амфиподах Казахстана: Автореф. дис. кан. биол. наук,- Алма-Ата, 1991.- 22 с.

24. Леонов В.А. Динамика гельминтофауны серебристой чайки, гнездящейся на территории Черноморского заповедника //Гельм. сб., N 2.- Горький, 1961.- С. 38-55.

25. Ляйман Э.М. Паразитические черви озера Байкал //Тр. Байкал, лимн. ст.-1933,-Т. 4,-С. 5-98.

26. Майр Э. Принципы зоологической систематики.- М.: Мир, 1968.- 454 с.

27. Максимова А.П. Цестоды гименолепидиды водных птиц Казахстана.-Алма-Ата, 1989,- 223 с.

28. Масарновский А.Г., Скрябин Н.Г. Гельминтологическая характеристика чаек Северного Байкала //Зоопаразитология бассейна озера Байкал.- Улан-Удэ, 1979,-С. 28-38.

29. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение.- М.: Мир, 1992.- 112 с.

30. Некрасов A.B. Гельминты диких птиц бассейна озера Байкал.- Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2000,- 56 с.

31. Некрасов A.B., Жатканбаева Д. Гельминты рыбоядных птиц оз.Байкал //Зоопаразитология Забайкалья.- Улан-Удэ, 1982.- С. 65-75.

32. Некрасов A.B., Санжиева С.Д., Егоров В.Г. Гельминты водоплавающих птиц оз. Байкал //Биологические ресурсы Забайкалья и их охрана.- Улан-Удэ, 1982.- С. 69-81.

33. Некрасов A.B., Тимошенко Т.М., Санжиева С.Д. Экологические аспекты зараженности гельминтами разных популяций сизой чайки оз. Байкал

34. Гидробиология и гидропаразитология Прибайкалья и Забайкалья.-Новосибирск, 1985,- С. 192-209.

35. Ошмарин П.Г. Паразитические черви промысловых животных Бурят-Монгольской АССР //Тр. ГЕЛАН СССР.- 1946,- С. 186-188.

36. Ошмарин П.Г. К фауне гельминтов промысловых животных Бурятии //Паразитические черви домашних и диких животных.- Владивосток, 1965.- С. 209-212.

37. Парухин A.M., Миронов В.А., Полосухин Р.В. Результаты исследования биологии лентецов в районе оз. Байкал и роль рыб в их распространении //Тр. Совещания ихтиологической комиссии АН СССР.- М., Л., 1959.- Вып. 9.- С. 114-118.

38. Петрова P.M., Клебановский В.А. О типах плероцеркоидов дифиллоботриид из пеляди оз. Еныдырь //Природно-очаговые инфекции и инвазии Западной Сибири.- Тюмень, 1969.- С. 176-183. Плохинский H.A. Биометрия.- М., 1969.- 367 с.

39. Подковыров В.А., Некрасов A.B., Тимошенко Т.М., Санжиева С.Д. Эколого-гельминтологическая характеристика поганковых птиц оз. Байкал //Тр. всесоюзн. научн. конф.- Иркутск, 1988.- С. 134.

40. Пронин Н.М. К эпизоотологии молоди окуня в Ивано-Арахлейских озерах (Забайкалье) //Тр. Ин-та естеств. наук БФ СО АН СССР.- Улан-Удэ, 1975,- Вып. 13.- С. 38-57.152

41. Пронин Н.М. Паразиты и болезни омуля //Экология, болезни и разведение байкальского омуля.- Новосибирск, 1981.- С. 114-159.

42. Пронин Н.М., Пронина C.B. О резистентности окуня и гольяна к некоторым инвазиям при кислородном голодании //Фаунистические и экологические исследования в Забайкалье.- Улан-Удэ, 1977,- Вып. 15.- С. 3745.

43. Пронин Н.М., Пронина C.B. Сфаероспороз почек окуня //Паразитология, 1985,- Т. 19,- Вып. 3.- С. 231-238.

44. Пронин Н.М., Пронина C.B. Динамика зараженности лососевидных рыб плероцеркоидами D. dendriticum //Динамика зараженности животных гельминтами.- Улан-Удэ, 1991.- С. 55-66.

45. Пронин Н.М., Некрасов A.B., Пронина C.B. Псевдофиллиды птиц в экосистеме Байкала //XVII Международный орнит. конгресс: тез. докл.- М.: Наука, 1982.- С. 17.

46. Пронин Н.М., Некрасов A.B., Пыжьянов C.B. Количественная оценка роли отдельных видов птиц в циркуляции Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch,1824) /Я1-я Всесоюзная конф. по природной очаговости болезней. Тез. докл.- Алма-Ата, 1984,- С. 133-135.

47. Пронин Н.М., Тимошенко Т.М., Санжиева С.Д. Динамика яйцепродукции и плодовитость Diphyllobothrium dendriticum (Cestoda, Pseudophyllidea) //Паразитология, 1989.-T. 23, вып.2,- С. 146-152.

48. Пронин Н.М., Селгеби Д., Пронина C.B., Дарлен Т. Влияние паразитов на резистентность ерша (Gymnocephalus cernuus) к дефициту кислорода //Экология, 1997.- №4.- С. 314-316.

49. Пронина C.B., Пронин Н.М. Взаимоотношения в системах гельминты -рыбы. М.: Наука, 1988,- 176 с.

50. Пронина C.B., Тимошенко Т.М. Влияние лентеца чаек (Diphyllobothrium dendriticum, Nitzsch,1824) на микропатоморфологическую картину органов пищеварения у золотистых хомячков //Сиб. экологич. журнал, 1991.- С. 47-52.

51. Пугачев О.H. Паразиты пресноводных рыб Северной Азии (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография): Автореф. диссер. докт. биол. наук.- Санкт-Петербург, 1992.- 50 с.

52. Пузаченко Ю.Г., Мошкин A.B. Информационно-статистический анализ в медико-географических исследованиях //ВИНИТИ / Итоги науки, сер. география,- Вып. 3,- М, 1969.- С. 5-74.

53. Пыжьянов C.B. Популяционная экология серебристой чайки на Байкале: Автореф.кан.дис. биол.наук.- Иркутск, 1987.- 16 с.

54. Пыжьянов C.B. Влияние различных факторов на гибель потомства у серебристой чайки //Экология наземных позвоночных Восточной Сибири.-Иркутск, 1988,- С. 139-149.

55. Пыжьянов C.B. Потребление и использование энергии пищи при росте и развитии птенцов серебристой чайки //Энергетика питания и роста животных.-Свердловск, 1990.- 293 с.

56. Пыжьянов C.B. Серебристая чайка на Байкале. Иркутск, 1997.- 69 с.

57. Пыжьянов C.B., Тупицын И.И. Larus argentatus mongolicus: динамика пространственной структуры в стабильных и нестабильных условиях //Проблемы экологии. Чтения памяти проф. М.М.Кожова. /Материалы совещ.-Иркутск, 1997.

58. Пыжьянов C.B., Подковыров В.А., Журавлев В.Е. Численность птиц в Чивыркуйском заливе /Я-я конф. молодых ученых: Тез.докл.- Иркутск, 1983.-С. 37.

59. Розенберг А.И. Дифиллоботрииды и дифиллоботриозы, имеющие медико-ветеринарное значение.- Петрозаводск, 1977- С. 99-100.

60. Ройтман В.А., Лобанов А.Л. Метод оценки численности гемипопуляции паразитов в популяции хозяина //Тр. ГЕЛАН.- 1985.- Т. 33.- С. 102-123.

61. Рыжиков K.M., Судариков В.Е. Работа 272-ой Союзной гельминтологической экспедиции 1949 г. в районе озера Байкал //Тр. ГЕЛАН,-1951,- Т. 5,- С. 270-292.

62. Санжиева С.Д., Пронин Н.М., Некрасов A.B. Гостальное распределение цестод рода Diphyllobothrium Luhe, 1910 у чайковых птиц Чивыркуйского залива оз. Байкал //I Всероссийский симпозиум по популяционной биологии паразитов,- М., 1995,- С. 83-84.

63. Сердюков A.M. Дифиллоботрииды Западной Сибири.- Новосибирск: Наука, 1979,- 120 с.

64. Сердюков A.M., Столбов Н.М. О возможности существования природных очагов дифиллоботриозов на Гыданском полуострове //Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР).- Тюмень, 1971.- С. 58-60.

65. Скворцов A.A., Талызин Ф.Ф. Цикл развития малого лентеца Diphyllobothrium minus Cholodk. //ДАН СССР,- 1940,- Т. 27, № 6,- С. 619-621.

66. Скрябин Н.Г., Размахнина О.В. Питание чаек и крачек Байкала //Роль птиц в биоценозах Восточной Сибири.- Иркутск, 1978.- С. 4-52.

67. Скрябин Н.Г., Сафронова О.В. Питание серебристой чайки на Малом Море (оз. Байкал) //Экология наземных позвоночных Восточной Сибири-Иркутск, 1988,- С. 18-29.

68. Скрябина В.И. К гельминтофауне чирка свистунка //Тр. Баргузинского гос. зап.- 1962,- Вып. 4,- С. 221-224.

69. Смогоржевская Л.А. Гельминты водоплавающих и болотных птиц фауны Украины.- Киев: Наукова Думка, 1976.- 415 с.

70. Сысоев A.B. О численности процеркоидов некоторых цестод в водоемах Карелии //Тр. ГЕЛАН.- 1987,- Т. 35.- С. 146-149.155

71. Талызин Ф.Ф. Опыт изучения глистных заболеваний ольхонских бурят //Бурятоведение,- 1930.- №3.- С. 3-7.

72. Тимошенко Т.М. Гельминты чайковых птиц оз. Байкал и структура природного очага дифиллоботриоза: Автореф. дис. кан. биол. наук.- Алма-Ата, 1990,- 17 с.

73. Тимошенко Т.М., Русинек О.Т. О первых промежуточных хозяевах Diphyllobothrium dendriticum //Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл III Всесоюзн. конф.- Иркутск, 1988.-Ч. 3.- С. 33.

74. Тимошенко Т.М., Помазкова Г.И., Масарновский А.Г. Динамика зоопланктона пойменных озер Северного Прибайкалья, зараженность его личинками цестод //Исследование рыб Восточной Сибири,- Иркутск, 1988.- С. 162-176.

75. Толкачева JI.M. К биологии цестод рода Echinocotyle (Cestoda: Hymenolepididae) //Тр. ГЕЛАН, 1969.- Т. 20,- С. 168-170.

76. Толкачева Л.М. Изучение роли копепод и амфипод как промежуточных хозяев цестод птиц //Тр. ГЕЛАН, 1971.- Т. 21,- С. 99-100.

77. Толкачева Л.М. Ракообразные промежуточные хозяева цестод водных и болотных птиц Карасукских озер //Тр. Биол. ин-та СО АН СССР.- 1975.-Вып.17.

78. Толчина С.Н., Скрябин Н.Г. Роль основных кормовых компонентов в питании водоплавающих птиц Байкала //Роль птиц в биоценозах Восточной Сибири,- Иркустк, 1978.- С. 138-168.

79. Толчина С.Н., Скрябин Н.Г., Толчин В.А. Питание водоплавающих птиц Байкала // Там же, с. 52-59.

80. Тупицын И.И., Тимошенко Т.М. О куликах дельты Селенги (разнообразие, численность, гельминты) //Сохранение биол. разнообразия в Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика.- Т.2.- 1996.- С. 32-54.

81. Федоров К.П. Математические методы изучения популяции паразитов //Итоги науки и техники ВИНИТИ. /Зоопаразитология, 1981.- Т. 7.- С. 134-184.156

82. Фрезе В.И. Лентецы Европы (экспериментальное изучение полиморфизма). Цестоды и трематоды. М.: Наука, 1977.- С. 174-200.

83. Фрезе В.И., Викгрен В.-Ю., Билунд Й. Модификационная изменчивость плероцеркоидов лентецов (p.Diphyllobothrium) в связи с особенностями структуры их видовых экологических ниш //Тр. ГЕЛАН, 1991.- Т. 38.- М.: Наука.- С. 147-183.

84. Чижова Т.П. Дифиллоботрииды чаек и некоторых млекопитающих Байкала: Автореф. дис. кан. биол. наук.- М., 1947.- 18 с.

85. Чижова Т.П. О дифиллоботриидах чаек на Байкале //Зоол. журн., 1951.- Т. 30, вып. 3.- С. 217.

86. Чижова Т.П. О видовой идентичности Diphyllobothrium strictum Talysin, 1932 и D. dendriticum (Nitzsch, 1824) //Работы по гельминтологии к 80-летию ак. К.И.Скрябина.- М., 1958,-С. 384-386.

87. Чижова Т.П., Гофман-Кадошников П.В. Анатомо-гистологическое строение плероцеркоидов байкальских дифиллоботриид //Мед. параз. и паразит, болезни, 1959.- Т. 28, вып. 6.- С. 728-733.

88. Чижова Т.П., Гофман-Кадошников П.В. Природный очаг дифиллоботриоза на Байкале и его структура //Мед. паразит, и параз. болезни, I960.- Т. 29, вып. 2.- С. 687-692.

89. Чижова Т.П., Гофман-Кадошников П.В, Кравцов Э.Г. Плероцеркоиды рыб Карелии и вопрос об их эпидемиологическом значении //Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 1962.- Т. 31.- Вып. 31.- С. 213-222.

90. Чижова Т.П., Кравцов Э.Г. Роль чаек в распространении дифиллоботриоза в карельском очаге //Тр. 1-го Моск. Мед. Ин-та, 1965.- Т. 41-С. 60-62.

91. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский Л.Н. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных //Тр. Ин-та экологии растений и животных.- 1968,- Вып. 58.- 386 с.

92. Якушев В.Ю., Сысоев А.В. Влияние численности и зараженности веслоногих ракообразных на заражение рыб цестодами //Тр. ГЕЛАН, 1987.-Т.35,- С. 185-188.

93. Ялдыгина З.С., Трошков В.А. Обнаружение природного очага дифиллоботриоза на озере Еныдырь //Природно-очаговые инфекции и инвазии Западной Сибири.- Тюмень, 1969.- С. 169-195.

94. Andersen К. Studies of the helminth fauna of Norway XVII: Morphological comparision of Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch, 1824), D. norvegicum Vik, 1957 and D. latum (Linne, 1758) (Cestoda: Pseudophyllidea) //Norw. J. Zool.- 1971.-P. 21-36.

95. Anderson R.M., Gordon D.M. Processes influencing the distribution of parasite numbers within host populations with special emphasis on parasite-induced host mortalities //Parasitology, 1982,- 85: p. 373-398.

96. В ay lis H.A. On the probable identity of a Cestode of the genus Diphyllobothrium occuring in Wales and Eire //Ann. trop. Med. Parasit.- 1945.- V. 39, N 1.- P. 41-45.

97. Bush A.O., Holmes J.C. Intestinal helminths of lesser scaup ducks: Patterns of association //Can. J. Zool., 1986 a.- V. 64.- P. 132-141.

98. Bush A.O., Holmes J.C. Intestinal helminths of lesser scaup ducks: An interactive community //Can. J. Zool., 1986b.- V. 64.- P. 142-152.

99. Bylund G. Forekomsten av diphyllobothrida plerocercoider i fish fran Enare sjo//Parasitol. Inst. Soc. Scient. Fenn. Tiedoksianto / Information 6, 1966.- P. 48-56.

100. Bylund G. Experimentall undersokning ov Diphyllobothrium dendriticum (=D.norvegicum) fran norra Finland //Sartryck. Ur Tiedoksianto /Information, 1969.-N10.- S. 3-17.

101. Bylund G. Observations on the taxonomic status and the biology of Diphyllobothrium ditremum (Creplin, 1825) and D. osmeri (Linstow, 1878) //Acta Acad, aboensis. Ser. В., 1973,- V. 33,- N 19,- P. 1-18.

102. Bylund G. Delimination and characterization of european Diphyllobothrium species //Abo: Akad. Finland, 1975.- 116 p.

103. Brown R.G.B. Breeding succees and population growthin a colony of Herring and Lesser Black-backed Gulls Larus argentatus and L. fuscus //I BIS., 1967.- 109, N 4,- P. 502-515.

104. Cholodkowsky N. Sur un nouveau parasite de l'home //J. Russ. Zool., l.-Liv., 1.- Petrograd, 1916. P. 231-237.

105. Chubb J.C. Tapeworms of the genus Diphyllobothrium in the British Isles //Parasitology, 1968.- V. 58, N. 4,- P. 2.

106. Crofton H.D. A quantitative approch to parasitism //Parasitology, 1971a.- V.62.- P. 179-94.

107. Crofton H.D. A model of host-parasite relationships //Parasitology, 1971b.- V.63.- P. 343-64.

108. Fraser Ph. G. The occurence of Diphyllobothrium in trout, with species reference to an outbreak in West of England //J. Helminthol., I960.- V, 34. N 3-4.-P. 59-72.

109. Fraser P.G. On Diphyllobothrium medium (Fahmy, 1954) parasitic in trout in Great Britian //J.Helminthol., I960,- V. 34, N 3/4.- P. 193-204.

110. Duguid J.B., Sheppard E.M. Diphyllobothrium epidemic in trout //J. Patholog. and Bacterid., 1944,- V. 56, N 1.- P. 73-80.

111. Esch G.W., Bush A.O., Aho J.M. Parasite communuties: Pattern and processes. Chapman a. Hall, London, U.K., 1992. 335 P.

112. Gilbertson M.,Hale K. Characteristics of the breeding failuse of colony of Herring Gulls on Lake Ontario //Can. Field-Nature, 1974.- 88, N 3.- P. 356-358.

113. Guttowa A. Natural focus of infection of plankton crustaceans with procercoids of Diphyllobothrium latum L. in Finland //Acta Parasitol. polon., 1963.- V. 11, N 513,- P. 145-152.

114. Halvorsen O. Studies of the Helminth Fauna of Norway VII: An experimental investigation of copepods as first intermediate hosts for Diphyllobothrium norvegicum Vik (Cestoda) //Nytt.Mag.Zool., 1966.- V. 13.-P. 83-117.

115. Halvorsen O. Studies of the Helminth Fauna of Norway XI: On the Taxonomy and Biology of plerocercoids of Diphyllobothrium Cobbold, 1858 (Cestoda,

116. Pseudophyllidea) from North-western Europe. //Nytt. Mag. Zool., 1970.- V. 18.- P. 113-174.

117. Harper W.F. O some British larval cestodes from land and freshwater invertebrate hosts //Parasitol., 1930.- V. 22, N 2,- P. 202-213.

118. Hickey M.D., Harris J.R. Definitive hosts of a species of Diphyllobothrium causing mass infecting of trout in reservois: Preliminary note //Brit. Med. J., 1944.- N 2.- P. 310.

119. Hickey M.D., Harris J.R. Progress of the Diphyllobothrium epizootic at Poulaphouca Reservoir. Co Wicklow, Ireland //J.Helminth., 1947.- V. 22, N 1,- P. 13-18.

120. Hilliard D.K. Studies on the helminth fauna of Alaska. 38. The taxonomic significance of eggs and coracidia of some diphyllobothriid cestodes //J. Parasitology, I960.- V. 46.- P. 703-16.

121. Holmes J.L., Hobbs R.P., Leong T.S. Populations in perspective: community organisation and regulation of parasite populations //Regulation of parasite populations.- New-York, Ac. Press.- 1977.- P. 209-245.

122. Jarecka L. Plankton crustaceans in the life cycles of tapeworms occurring et Druzno Lake //Acta Parasitol. Polon., 1958.- V. 6, f. 2.- P. 65-109.

123. Jarecka L. Life cycles of tapeworms from lakes Goldapivo and Mamry Polonocne //Acta Parasitol. Polon., I960.- V. 8, f. 1-7.- P. 47-66.

124. Jarecka L. The investigations methods on development cycles of tapeworms parasitizing in fresh water animals //Wiadom. Parasitol., 1961.- V. 7, F. 4-6.- P. 83838.

125. Kyhlow F. Bau. und Differentialdiagnose helmisher Diphyllobothrium plerocercoids //Ztschr. Parasitol. und Tropenmed., 1953a.- Bd. 4.- S. 186-202.

126. Kyhlow F. Beitrage zur Entwicklung und Systematic heimischer Diphyllobothrium//Ztschr.Parasitol. und tropenmed., 1953b.- Bd. 4,- S. 203-234.

127. Markowski S. On the species of Diphyllobothrium occuring in birds and their relation to man and other hosts //J. Helminth., 1949.- V. 23.- N 3/4,- P. 107-126.

128. Sergeeva E.G., Freze V.I. The specific composition of intermediate hosts of cestodes of the genus Diphyllobothrium L. under conditions in Karelia. //J. Helminthologia, 1981, vol. 18.- P. 189-193.

129. Stuncard H.W. Variation and criteria for generic and specific determination of diphyllobothriid cestodes // J. Helminthol., vol. 39, N 2/3.- P. 281-296.

130. Moore J.K., Simberloff D. Gasterointestinal helminths communuties of bobwhite quail //Ecology, 1990.- V. 71.- P. 334-359.

131. Neradova J. Cycticercoids of the cestode Sobolevicanthus krabbella (Hughes, 1940) from crustaceans //Vest. Ceskosl. spolec. Zool., 1969,- V. 33, N 2.- S. 132-134.

132. Rysavy B. Vyvojovy cyklus tasemnice Dicranotaenia coronula (Duardin,1845) Railliet 1892 (Cestodea, Hymenolepididae) //Zool. Listy, 1961.- V. 10, N 2.- S. 97100.

133. Rysavy B. Poznamky k vyvojovym cyklum nekterych placich tasemnic, zjistenych na uzemi Ceskoslovenska //Zool. Listy. Brno, 1962.- V. 25, N 11.- S. 2734.

134. Rysavy B. Life-Histories of cestodes parasitizing birds of the order Anserformes //Proc. Sympo., Parasitic worms and aquatic conditions (Praque, 1962). CSAV, 1964.

135. Rysavy B. Oligocheata as intermediate hosts of Cestodes Czechoslovakia //Folia Parasitol., 1979.- V. 26, N 3.- P. 275-279.

136. Stancurd H.W. Variation and criteria for generic and specific determination of diphyllobothriid cestodes //J. Helmint., 1965.- V. 39, N 2/3,- P. 281-296.

137. Talysin Yn. Dibothriocephalus strictus n.sp.,ein Menscenparasit des Baikalgestages //Zeitschr. f. Parasitenkunde, Bd. 4.- Heft 4, 1932.

138. Unsworth K. Observaions of the life-cycle of a species of Diphyllobothrium found parasitizing trout in Great Britian //Ann. Trop. Med. and Parasitol., 1944,- V. 38, N3/4,- P. 213-219.

139. Valkounova J. Studies on the life hystory of some cestodes (genus Diorchis Clerc, 1903) of water birds //Folia Parasitol., 1972.- V. 19, N 3.- P. 273-279.

140. Valkounova J. Studies on the life hystory of some cestodes of water birds (Hymenolepididae genus Microsomacanthus Lopez-Neyra, 1942) //Vestn. Ceskoslov. spolec. Zool., 1972.- V. 36, N 2.- P. 123-133.

141. Valkounova J. Reservoir parasitism in cestodes of the family Hymenolepididae (Ariola, 1899) parasitic in domestic and wild ducks //Vestn. Ceskoslov. Spolec Zool., 1973.-V. 37, N 1.- P. 71-75.

142. Valkounova J. The most important factors affecting the larval development of cestodes of the family Hymenolepididae in cructaceans (Ostracoda) //Vestn. Ceskosl. spolec. Zool., 1981.- V. 45, N 3.- P. 216-223.

143. Vik R. Studies of helminth fauna of Norway. 1.Taxonomy and ecology of Diphyllobothrium norvegicum n.sp. and the plerocercoid of Diphyllobothrium latum (L.) //Nytt. Mag. Zool., 1957.- Bd. 5.- S. 25-93.

144. Vik R. The genus Diphyllobothrium. An example of the interdependence of systematics and experimental biology //Exp. Parasitol., 1964.- V. 15, N 4.- P. 361380.

145. Wikgren B.-J. Notes on the taxonomy and occurence of plerocercoids of Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch, 1824) and D.osmeri (v.Linstow,1878) //Comm. Biol. Soc. Scient. Fenn., 1964.- V. 27 (6).- P. 1-26.

146. Wikgren B.-J.& Bylund G. Identifieringen av diphyllobothriida plerocercoider //Parasit. Inst. Soc. scient. Fenn. Tiedoksianto, 1964. / Information 2.- P. 1-27.

147. Wikgren B.-J.& Muroma E. Studies on the genus Diphyllobothrium. A revision of the Finisnn finds of diphyllobothriid plerocercoids //Acta Zool. Fenn., 1956.- 93.-P. 1-22.

Информация о работе

Санжиева, Софья Дамбаевна
кандидата биологических наук
Улан-Удэ, 2000
ВАК 03.00.16

Диссертация

Разнообразие, структура сообществ и экология цестод лимнофильных птиц озера Байкал - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы