Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфофункциональные особенности пищеварительного тракта рукокрылых

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфофункциональные особенности пищеварительного тракта рукокрылых"

9 и I 9 А

АКАДЕМИЯ НАУК СССР ИНСТИТУТ эволюционной МОРФОЛОГИИ и экологии животных т. А.Н.СЕВЕРЦОВА

На правах рукописи

уда 599Л32.ЮЗ.531 ЖАРОВА ГАЛИНА КОНСТАНТИНОВНА

М0Р5ОйУНКЩОКАЛЬШЕ ОСОБЕННОСТИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ■ТРАКТА рукокгалых

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1990

Работа выполнена в Лаборатории морфологии и экологии высших, позвоночных животных Института эволюционной морфологии и экологи животных ии.А.Н.Северцова ЛН СССР.

Научный руководитель: доктор биологических наук Наумова Е.И.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Евгеньева Т.П. доктор биологических наук Сиикин Г.Н.

Ведущее учреждение - Институт биологии развития АН СССР.

Защита диссертации состоится " ¿Г " ^M^uS^ • 1990 года в " jty" часов на заседании специализированного совета Д.002.4в.02 по аадпте диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте эволюционной морфологии н экологии животных им.А.Н.Северцова АН СССР по адресу: 117071, Москва, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией паяно ознакомиться в библиотеке Отделения оСцей биологии АН СССР.

Автореферат разослан я • ^^¿^¿S 1990 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических каук

Капралова Л.Х.

; иССи'ЛОГч'ла

* \''1 л р с т в s н н л

:;с.л потека

" ~ ' ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теми. Проблемы питания и приспособления в:нотних к потреблению различных видов пищи всегда занимали вахное место в исследованиях по эволюционвой морфологии, физиологии и экологил, как неизбежно о: занные с проявлениями разных сторон жизнедеятельности органжзма. Среди млекопитающих рукокрылые по характеру морфологических адаптации претендуют на особое иесто как специф -ческая группа, занимавшая своеобрагчуо пространственную шшу в наземных экосистемах к. в отличие от других групп млекопитающих, использующая полет как средство поиска и добывания пищи. При этой спектр пищевых специализации у р„локрилюс колеблется от насекомоядных, хшциых и кровососущих форм до питающихся растительными кормами. Позтому исследования приспособительных особенностей пищеварительной системы рукокрылых в соответствия с морфологической особенностью гругш- в целом представляет больной интерес и с эволюционной точки зрения. Вместе с тем, оценка стратегии питания и усвоения нищи рукокрылыми проливает свет на физиологические адаптации к питанию специфическими видами кормов, не встречающихся в других группах млекопитающих - такими' как кровь и соки плодов. Это озволяет подойти к решении некоторых практических задач физиологии и медицины, связанных с питанием безволокнистой пшией и. ее усвоением. Поэтому исследования адаптивных особенностей пищеварительной системы рукокрылых актуальны как с теоретической, так

• к с практической точек зрения.

Цель и задачи исследования. Целью нашего исследования явля- ■ , ется выяснеть специфики процессов пищеварения и моргофушецио-нальных адалтеций шщеьарительной системы рукокрылых, а также поисл функционал а ой аргктовки их кормодобивательной стратегии.

- г -

Для выполнении намеченной цели были поставлены следующие задачи: 1) обобщить имеющиеся в литературе данные по экологии питания, специфике кормодобывания и морфология пищеварительной слсте-ми; 2) провести некоторые полевые наблюдения по корнодобивательно-ку поведения у фрукюядиых и насекомоядных видов; 3) изучить в сравнительном плане макроморфологиызскка особенности желудка и кишечника у разных видов рукокрылых в зависимости от типов юс питаний; Л) провести сравнительные микроскопические и гистологические исследования всех отделов желудочно-кишечного тракта; 5) к?учить ультраструктуру поверхности слизистой пищевода, желудка и кишечника у видов с разной спецификой питания; 6) определить динамику яе-лудочпой кислотности в разные периоды активности; 7) виявйть: взаимосвязь иевду особенностями. строения пищеварительной системы, спецификой питания; пищевые адаптации, связанные с полотой.

Научная"новизна. Впервые дана четкая схема типов строения пищеварительной системы рукокрылых, отражающая особенности питадля о учетом биохимического и механического состава кормов. Обосновано необходимость использования фруктоядными рукокрылыми (как крыланами, так и американскими, листоносами) кормсв животного проис-хо«1епан. Приводятся данпкэ в пользу существования очередности пседашг-я кормов растительного и хизотг.ого происхождения у фрукто-ядких американских лкстоносол, что тесно связано с их строением лгалудка. Впервае вы пил о на на поверхности слизяотор пкщевода растительноядных рукокрылых колонии микроорганизмов и высказана точка зрения о их роли в пицезареняи хозяев. Яэ разных структурных уровнях показаны приспособительные особенности келудка к кишгчшгка к усвоена: бечвзлокнистого :.орма. 3 результате подучеияьгс данных но г.елудочио!' кислотности впервые прослежена смена активности ,• процессов штдеварсния в часы дневного сна. Иредаозена (¡ункциокальная

модель потребления и усвоения шщи, связывающая особенности энергозатрат, специфику питания, особенности строения пищзаарительцой са~ стеиы и стратегий кормодобывания' рукокрылых.

Теоретическое и практическое заачеьие. Пониманий сущности адаптация пицева.рительной систеий в этой группе млекопитающие открывает новые аспекты в изучении общих проблем пищеварения и физиологических зозиоякостей пищеварительной системы у йлекопчтаацих и- человека. Зыяснеаиэ особенностей обеспечения рукокрылых необходимыми нутриентами" ара питания: неполноценными по биохимическому составу кормаиа имеет практическое значение для разработки многих • вопросов кормления хозяйственно важных аствотшл. Кроме того, способность некоторых рукокрылых существовать па безволокнистой пище-крайне важна для разработки некоторых проблем практической'медицины. Знании пицевых потребностей рукокрылых позволяет оценить их место в природных комплексах, подойи к решению проблем охраны этой уникальной группы язвотнцх.

Апробация работы. Материалы исслодовация был* представлены на 1У съезде Воесоизаого териологического общества (Москва, 1986), на ХУ Всесоюзном совещании по рукокрылым (Киев, 1938), на иежлобо-рат.орном коллоквиуме Лаборатории морфологии и экологии высикх позвоночных нивзтных г Лаборатории эволюционной гистологии иэмЭа АН. СССР (Иосква, 1990).

Публикации, lio теме диссертации, опубликовано б р&бог.

Структура и объем работы. Диссертация состоят ая введения, 9 глав, заключения и еыводов. Оат »алояена ря/ДХ" страницгу мяии-нопясного текста, содержит рисунков, фотогрефчй. Екбтио-графия содержит ¡40 нрименовйпчЯ, ч тгм числе It'O п»* «ног'рчз-аых языках.

ВВлЛЕНИЕ содержит обоснование выбора темы и. объекта исследований, сформулированы цели и задачи работы.

■ Глава 1. Состояние изученности пищеварительной системы рукокрылых

История исследования пищеварительной системы рукокрылых насчитывает более 100 лет. Первой крупной сводкой по этоыу вопросу Сала работа Робш (1881), в которой <Stui проведен анализ отроения желудков по внешшш признакам у представителей двух подотрядов. Позже, с развитием экологии, млекопитающих, были выявлены диапазоны питания у разных групп, что ir привело в дальнейшем к детальным исследованиям п-^.еварительной системы рукокрылых в вь-лого-морфо-логическгм аспекте (Jacobshagen, Marburg, 1936t Schultz, 1965,

1970» Rouk, Glase, 1970t Fonnan, 1971,1972,1973,1974,1974a,19795

HtyKOim, 1У«а

Phillipa, Studholma, 1982,1984; Tedman, Hall, 1982). С этого периода до настоящего времени наиболее интересными являются экспериментальные фоаиологкческде исследования, касащиеся скоростл прохождения КОрна у рукокрылых (Cranbrook, 1965 t Mitchell, Tig-п<зг, 1970; Buchler, 1975s. OkOn, 1977; Morrison, 1980j Tedman, Hall, 1985). Некоторые из них проводились одновременно с изучением морфологии пищеварительной системы. При этом поздние морфологические исследования проводились с применением саиых разнообразных методов. Однако в этих работах не ставилась задача изучение всего спектра адаптации пищеварительной системы у рукокрылых ь целой или у отдельных видов, а решались только часткда задачи' в большинстве случаев путеи изучения лишь отдельных органов пищеварительной систеиы. В связи с этим в работе предпринят сравнительный анализ всех органов пищеварительного тракта у широкого

набора видов рукокрылых с применение!! комплекса морфологических методов.

Глава 2. Материал и методика

В работе было исследовано 35- видов у";и-яноро и тропического поясов фауны СССР, ИКР, Вьетнама, Эфиопии, Кубы и Перу, предитаь-лявдих оба подотряда.

LIegachiroptera. ФрукТОЯДНЫв ВИДЫ - ИНДИЙСКИЙ KOpOXKOHOOUlí

крылан (Cynopterua sphinx), малая летучая лисица (rteropua hypa-nelanua, p.aneitcanus), египетская летучая собака (Rouset;tus ао-gyptiacua), карликовцй ЭПОлеювЫй крылан (Micropterue puasillus).

Microchiroptera. Насекомоядные виды - Сем. Erab alio nur 1<1а» : хоботковый иешсокрыл (Rhynchonycteris naso). Ceti. Noctilicnidae i мексиканская рыбоядная летучая мышь-(N.lsporinua). Сен. Ue¡;a(iei-~ matidae: велТОКрьишЙ ЛОЖНЫЙ вампир (Lavia frona). Сем. Rhino-. lophidae: бОЛЬВОЙ ПОДКОВОНОС (R.f errumequinum) , малый ПОДКОВОНОС (R.hipposidoroe), бухарский ПОДКОВОНОС (R.bocharicua). CeU.Hip« posideridae: гималайский ' листонос (H.armlger). Сем. Veaporti-lioíiidae: усатая ночница (Uyotls mystacinus), прудовая ночница (M.dasycneae), остроухая ночница (M.blythi), водяная ночница (IJ.daubentoni) , ВОСТОЧНЫЙ FOSíaHOK(Vespertillo euparans) , Cf;Be¿iHi¡!l кожан (E.nilssoni) , кожан БобриНСКОГО (K.bobrinskii), ПОЗДНИЙ кожан (Е.serotinua), нетопырь-карлик (V.plplstrellus), ритая

т

вечерница (Koctalua nocíala), азиатская широкоуика (Bai-bautelln leucoinelas), обыкновенный ушан (Plecotus aurltue), пуСТЫННЛЙ гладконос (Antrozoua яр.), кубинский складчатогуб (Tsdax'iJa minutus). Сек. i'hyl 1 os fcoranfc i'Jae i волосатый больлзухий ЛИ Л OHO« (!,UcroTiycteri3 hirsuta), ЛИСТОНОС Ватерхпуза (Mncretus v.!iter-housi). Всеядные вида - Сом. ] hyllostormUdnot лли,шэг.зиккй як-QT0HQ3 ((ilOBsopliaß'a aorii:lna), ЗЛЬ-Г,уамсн;!'. ЛИСТОНОС (Hrocly-

tit.,-Ill nulla), кубинский цветочный листонос (Phyllonycteris poeyi), томномелтый цветочный листонос (Eropbylia sozekorni). Оруктоядиыв JM.llU - Сен. rbjrllostomatidae: ЛИСТОНОС-СТрОИТвЛЬ (Urodarma Ъ11о-bat/uta), ЯМВЙСКЛЙ фруктоядный ЛИСТОНОС (Artibeue Jaraaicensie),

некий серпокр;лыИ ЛИСТОНОС (Stonodema f<ilcatue). Каждый из «следованных видов представлен ^азным количество»/ особей (от 2 до Всего разными методами было исследовано 245 экземпляров рукокрилых.

Иеследо.пашш макроскопического строения желудка и кишечника проводились на материале, фиксированном нейтральным формалином. При этом описывалась форма желудка и рельеф слизистой желудка, тонкого it толстого отделов кишечника. Промеры кишечника а его отделав проводились на фиксированном материале, граница между тошиш к толстим отделами определялась по рельефу слизистой. Макрорельеф слизистое «елудка и кишечника описывался на тотальных препаратах, окрашенных гематоксилином по Каррачи. и заключенных в бальзам.

Макроскопические исследования проводились ив парафиновых сре-аи, окрашенных гематоксалкн-эозином. При атом описывалась степень развития слоев стенки пищеварительного тракта, распространениа железистых полей, соотношение клеточных элементов слизистой желудка й кииачняка. Для выявления гликопротеинов и гликокаликса проводились гистохимические реакции. Нейтральные гликопротеины выявлялись с помощью реакций Шифф-иодная (ШК) по Хочкиссу (Пирс, 1962), идев-тифакация кислых гликопротеинов проводилась путем окрашивания аль-цкааовым с 17ним по Стидменту. Ультраструктуру поверхности слизистой шщйдода, желудка и. всех отделов кишечника изучали на сканирующем алоктрониои микроскопе марюи.;а-240А. ч

Дли определения динамики пищеварительной активности и скоро-С1И прохождения кораа у трех видов с разной пищевой специализацией (восточный кодап, усатая ночница и ямайсккй фруктоядный ли-

стонос) проводилась оценка степени ьагшлнв.шости жолудии и ки.иочни-ка к одновременно определялась кислотност;, желудочного соде...шьо1'и с помсщьо уш-версадьяоа индикаторной буиаги (рН 1-10). Крсл; того дополнительна в лабораторных условиях определилась скорость прохождения кориа у ямайского фруктоядного *ис:'>"Пч,л путем отсчета вре.ш-ни между кормлением и появлением первых фекальных масс.

Помимо морфологических исследований пищеварительной систолы рукокрылых, нами проводились наблюдения за пищедобынагельно 1 активностью насекомоядных, всеядных и фруктондньос летучи* мыш.-й у седельных видов в СССР, в ¡«о иголки и на Кубе.

Глава 3. Особенности питание

Среди рукокрылых большинство составляют насекомокдьые'а»: а и и встречаются виды с другими типами питания: {руктоядныа, аеитаронд-ные, кровососущие, хищные. Но среди них нет зидов, утилизирующих клетчатку.

Все насекомоядные виды различаются по способности удержизпть и поедать в полета добычу разного размера и с разной степени хи-тилизации ее покровов. От жертвы используют в пищу только мпшие части (брюшко); головогрудь и крылья они отбрасывают. Ацрлиз кормов показал, что исследованные мелкие виды осыкновешшх летучих мышей, подковоносов и ложных подковоносов питаются преимущественно доступными по размеру бабочками, комарами и мухами. Крупные обыкновенные летучие мышм, такие как рыжая вечерница и позднчй кок.ан,

■ с массивным челжстным аппаратом способны схватывать и перэдевытть лвбуа добычу, в том число и жуков, брюшко которых покрыто более •

■ .'уплотненной, чеи у бабочек, хитиновой кутикулой. к»окг,пкаш:кап ры-

боядная летучая мышь питается мелкой рыбой и насекомыми.

3 отличие от плотоядных рукокрылых все расгнтельнондаыэ виды (фруктоядные .и нектароядпые) используют более, ьирский спектр кор-

ион. Все они поед&от сходные растительные корма - фрукты, цветы, листья, нектар и пыльцу, но в разном количественном отношении. Кроме того, нектароядиые виды питаются дополнительно насекомыми, тогда как о фруктоядных представителях существуют разноречивые мнения. Общепринятые термины "фруктоядные", "нектароядные" соответствуют преобладанию определеннад кормов в их рационе. Так, рацион фруктондных видов большую часть года составляют фрукты, а у некга-роядных - нектар и пыльца. Но при этом в обеих группах существует определенная сезонная смена кормов,- когда они могут потреблять в большом количестве другие корма. Поэтому традиционный термин "нек-тарояд", который скорее связан, у этих животных о морфологией челюстного аппарата и языка, а такяа с юс способностью зависать над цветами, как колибри, мы заменили., на "всеядный" как более объективно отражаищий спектр кормов. Исследованных нами четырех всеядных представителей по степени увеличения в рационе фруктов мокно расположить в следующем порядке: длинноязыкий листонос, кубинский цветочный листонос, темножелтый цветочный листонос, эль-гуамский листонос.. В этой группа только у эль-гуамского листоноса животный кори составляет значительную часть рациона.

Фруктондиые виды отличаются от всеядных представителей на только преобладанием в питании фруктов, но и тем, что они используют только жидкую часть этого корма. Плоды (отчасти листья и цвети) эти кквотные тщательно пережевывают, давлением языка о небо отлипают сок и проглатывают его, при этом выплевывая волокнистую часть' корма. По использованию в питании пищи кадкой консистенции, их ыо&но сравнить лишь с кровососущими вампирами. Хотя среди многих исследователей утвердилось цнение об облигатности фруктоядно-го типа питания крыланов, а литературе отиечаотся поедание фрукто-нд'.шми рунокрил;«и животных вдрмов. Это подтвердили и наши наблюдения: при содврданав в неволе самоа к ал ой летучей лисицы в точе-

цме 5 лет охотно ел рыбу. В отличие от крыланов, для фруктоядных американских листоносов достоверно установлено потребление ими насекомых, хотя некоторые исследователи огрицавт ото. Наши наолвде-яия за ямайским фруктоядным листоносом в одном из заповедников острова Куба также подтверждают, что эти животные охотятся за насеко-мцмт До середины ночи они вылетают из убежища за плодами, которые съедают на территории колонии, а.во второй половине ночной активности животные несколько часов находятся в свободном стремительном полете, подобно насекомоядным видам во аре:.т охоты.

Глава 4. йакроморфологические особенности пищеварительного тракта рукокрылых

Летучие мыши. Всем насекомоядным и хищным представителям этого подотряда характерен простой желудок округлой или вытянутой формы.. У всех исследованных плотоядных видов, кроме мексиканской рыбоядной летучей мыит слизистая желудка образует невысокие, но четко выраленкые складки (при сильном ■наполнении желудка они слабо заметны). В своде желудка мексиканской рыбоядной летучей мыши наблюдается необычное утолценяе слизистой, внешне напоминающее болыиул желудочную железу бобра, образованное несколькими крупными складками. Длина кяиечнлка у этого вида превышает длину тела немного более, чем в 2 раза, что соответствует белковому типу питания. Длина толстого отдела кишечника, так же как * у представителей отряда насекомоядных, составляет 10>6, соответственно тонкий его отдел -90£. У мексиканской рыбоядной летучей мыши и желтокрылого ложного вампира, Так же как и у всех других представителей ложных вампиров,- которые являются типичными хищникашг, между тонким к толстым Отделами кииечника находится выпячиваииз, внешне напоминающее ап-

певдикс.'Интересной особенностью в строении слизистой кишечника этой группы рукокрылых является образование у них рельефа разного типа: у одних - ворсинчатого (хоботковый мешкокрыл, желтокрылый ложный вампир, волосатый болыиеухий листонос, листонос Ватерхауза, к у всех исследованных видов обыкновенных летучих мышей), у других - пластинчатого (все представители подковоносых, обыкновенный листонос, мексиканская рыбоядная летучая мышь). Среди других животных образование пластинчатого рельефа в тонком отделе кишечника известно для крота (Урфанишвили, 1971), саламандры (Сгорек, гисЬои-вка, 1984) и некоторых птиц - королька к зарянка (Рггу^а1ек1, • 1984) в пустынных воробьев (Аманова, 1982).

У всеядных представителей этого подотряда простой желудок несколько усложненной формы: у многих видов в желудке четко выражено кардиальное расширение а слабо выражен пищеводный сфинктер. У некоторых видов, например, у эль-гуамского листоноса это расширение отсутствует. У исследованных особей длинноязыкого листоноса встречаются яелудок как с расширением, так и без него. Складчатость слизистой.у всех видов выражена слабо. 11о морфологической характеристике кишечника эти виды близки к насекомоядным и хидным представителям,- рукокрылых. Рельеф слизистой тонкого отдела их кишечника ворсинчамй.

В отличие от насекомоядных, хищных и всеядных видов фруктояд-ные представители американских листоносов этого подотряда имеют более сложную форму желудка, кардиальная часть которых образует, такое же как и у всеядных листоносов, конусообразное расширение, но изолированное от остальной полости желудка. Таким образом, их желудок состоит из трех отделов: кардиальниго мешка, фундального слепого изшкаги.'Нилорической трубки. Коиический кардиалышй мешок отделай-от двух других частей желудка двумя кардиальиаыи складками, слоообьаии свыкаться. Сундалыый слепоЗ косо:« и пилорическэя

трубка не изолированы друг от друга. Формирование этих особенностей связано с приемом большой массы пищи и обеспечивает увеличение общего объема желудка. Слизистая лелудка образует относительно высокие складки, которые формируют ячеистый рельеф и способствуют удержанию дидкой кормовой массы. Длина кишечника у этих видов, в отличие от зсех плотоядных и. всеядных, превышает длину тела более чем в 3 раза. Цри этом кишечник состоит почти исключительно из тонкого (толстый отдел составляет всего 0,6-0,5^), что вероятно позволяет

компенсировать его недостаточную общую длину увеличением его вса-

эпителиоцитэп

сывавдей поверхности. Апикальная поверхность кишечных ворсинок нсех исследованных фруктоядных американских листоносов чаще вогнута,что по-видимому, способствует удержанию пищевой массы.

Крыланы. Келудки всех исследованных нами, видов имеют наиболее оложную форму. Хелудок, так же как и у фруктоядных американских лиотоносоа, состоит из трех отделов: кардиального мешка, фундаль-ного слепого мешка и, в отличие от листоносов, значительно удлиненной пилорической трубки. Слизистая, как и у фруктоядных листоносе® образует крупные складки, достигающие 2-3 мм, что обеспечивает за^-цетноа увеличение желудочной поверхности. Относительная длина кишечника крыланов превышает длину тела более чем в 4 раза. При этом у одних видов (индийского коротконосого и карликового эполетового крыланов) длина тонкого отдела составляет 75!», у других же (малой летучей лисишы е. Р.ьлвИ;сатв) - более 93£. Слизистая тонкого отдела кишечняка у этих видов представлена ворсинками разной высота и формы. '

Глава 5. Микроструктура и гистохимия пищеварительного тракта.

Летучие мыши. Для всех насекомоядных и хинных представителей этого подотряда характерна узкая зона кардналышх желез, обширная зона фундадьных желез ■ разная площадь пилорических ¿елез. Соотво-

шение клеточных элементов в фундальных железах желудка этих видов приблизительно равное, часто с преобладанием главных клеток. Только у мексиканской рыбоядной летучей мыши встречаются участки слизистой с преобладанием обкладочных клеток в фундальных железах. У всех коследованних видов семейства обыкновенных летучих мышей зона пилоричоских желез, как правило, очень маленькая. Например, у азиатской широкоуак'и зона распространения этих аелез составляет 0,51 мм. У мексиканской рыбоядной летучей мыши, малого, большого к бухарского подковоносов пилорические железы расположены по всей длине пилоричзской части. У гималайского листоноса желтокрылого ложного вампира, волосатого болыьеухого листоноса и листоноса Ва-терхауза они занимают антоалькую половину палорической части. В желудке всех исследованных плотоядных рукокрылых выявлен гликока-ликс, содержащий нейтральные гликопротешш и незначительное количество кислых. Клетки калорических желез у всех видов интенсивно продуцируют обегруппиглякопротеинов. Дуоденальные железы расположены у всех видов в самом начале двенадцатиперстной кишки. Расширенный участок кишечника у мексиканской рыбоядной летучей мыши и желтокрылого ложного вампира, расположенный на границе тонкого и толстого отделов прияадлежит к толстому отделу кишечника. В кишечнике среди всех исследованных плотоядных видов наиболее высокая плотность расположения бокаловидных клеток наблюдается у гималайского подковоноса.

У всех исследованных всеядных листоносов в кардиальном расширении гелудка кардпальные железы образуют очень узкую зону. Нило-ргчезкйе железы находятся в антралыюй половине палоричсслой чаоти желудка. В фундальных железах соотношение главных и обкладочных кячтпк, как и у |шогих насекомоядных видов, равное. Глашшо клптки пеуч т"пов: тайные, цродолгсзатЫо и светлые, болзо крупные. Послед-:пуп,пптсч в 0с;тсти дно жвлез и часто ссктчляят около 1/3 дли-

¡ш железистых трубочек'. Пилорическиэ железы у темнокелтого цветочного и. кубинского цветочного листоносов укороченные, под ними расположены дуоденальные железы. Последние у этих двух видов находятся и в начале двенадцатиперстной кишки. У длкнноязыкого и эль-гуам-ского листоносов ¡¡илорическае *елезы сходны с аналогичными железами насекомоядных видов. Дуоденальные железы в пилорической части желудка у них отсутствуют, а обнаружены только, как и у многих млекопитающих, в саном начале двенадцатиперстной кишки. У всех четырех всеядных видов гликокалккс очень тонкий. При этом у них (кроме темножелтого цветочного листоноса) кислые гликопротекны в слизистой кишечника не выявлены, а содержание нейтральных гликопротеи-аов одинаково.

I всех исследованных видов фруктоядных американских листоносов кардиальная зона желудка очень узкая. Слизистая кардиального мешка и Фундального слепого сходна и представлена фупдальнымк же- -лезами. В кардиальпои мешка соотношение главных и обкладочных клеток примерно равное, в фундальаом слепом мешке наблюдается преобладание главных клеток, которые так же как и у всеядных видов имеют разную форму и размеры. Зона пилорических желез у фруктоядных американских листоносов незначительна; она распространяется лишь на 0,5-1 им по дллне антрумз. Слой глипокаликса в желудке этих видов едва заметен. С/абая Секреция нейтральных гликопротеинов наблюдается по всей площади слизистой желудка, кислых - только в зона кардиальишс и пвлорическах желез. Большое количество нейтральных гликопротеинов выявлено в дуоденальных, железах, которые залегают на небольшом участке двенлдцатшзерстной кишки. В кишечнике кишечные крипты неглубокие; строка слчяпотоП по всей длине богчтп лимфоидньши клетками.

К^ылшщ. П желудка зона кпрдиалышх жэлез у всех ияуччнных видов очень узкая. Слизистая кардиального ы«ко, Фуплального ело-

пого мешка и тола желудка с примыкающей к ней половиной пилориче-ской трубки представлена фундалышми железами. Пилорические хелеаы занимают половину площади слизистой пилорической длинной трубки se лудка. В кардиальном мешке фундальныа железы содержат примерно равное количество главных и обклодочных клеток. Цри этом обкладочныэ клетки распределены вдоль тела желез, а главные клетки сконцентрированы в области дна желез. £елезы, расположенные в фундальном слепом ненке и в теле желудка отличаются от фундальных желез кардиаль-ного иешка большим количеством главных клеток, которые занимают здесь до 2/3 длины железистой трубочки. У всех исследованных видов зоны пилорических и дуоденальных желез совпадают. Гистохимические исследования показали, что у всех крыланов в желудке полностью отсутствует гдйкокаликс. Кислые гликопротеины в слизистой желудка не выявлены; нейтральные гликопротеины выявлены во всех частях желудка (наибольшее их количество содержится в пилорических железах).

Глава 6. Кислотность желудочного содержимого и скорость прохождения корма

Существует мнение, что виды, питающиеся белковой пищей, и_ею* более высокую кислотность в желудке, чем растительноядные. Наши исследования показал?), что у насекомоядных видов - восточного кожана к усатой ночницы, кислотность желудочного содержимого ниже, чем у растительноядных. Самая низкая кислотность достигает у них значений pif 4 к 3. При этом у усатой ночницы, в питания которой преобладают мелкие насекомые, кислотность ниже, чем у восточного кожана, предпочитающего относительно крупную добычу.

У ямайского фруктоядного листоноса в первой половине ночной активности, в период поедания фруктов кислотность в кардиальяом меине, териепальвоЙ и пшорической части «елудка, где находилась жидкая масса плодов фикуса, равна pil 3,5-4, а в фундальном слепой

мешке, заполненном семенами фикуса - 2,5. Во второй половине ночной активности, когда кивотные по нашему предположению охотились за насекомыми, кислотность снижается и достигает в кардиальной части желудка рН.около б, в фундальвой и пидорической - около 5.

Для восточного кэхчнка и усатой ночницы, было установлено, что время прохождения пищи в часы дневного сна составляет 3-4 часа. При этом во время дневного сна была выявлена задержка всех пищеварительных процессов примерно на 5 часов. Вероятно в часы ночной активности эти процессы протекает быстрее. В отличие от насекомоядных видов, у ямайского фруктоядного листоноса скорость прохождения пищи составила всего 12-26 мин-

Глава 7. Структура эпителиальной поверхности пищеварительной системы

Пищевод. Слизистая пищевода у всех исследованных видов образует продольные складки. Поверхность этих складок, покрытых невысокими гребнями или складками, имеет ячеистый рисунок. Различия между- видами заключаются лишь в плотности расположения ячеек и их высоте. На поверхности слизистой пищевода у фруктоядных и всеядных видов обнаружены'прикрепленные формы микроорганизмов, тогда как у насекомоядных видов они не найдены. У ддинноязыкого листоноса микроорганизмы образуют два морфологических типа ассоциаций в разных местах пищевода. У темноьелтого цветочного листоноса это овальные и уплощонные бактерии с заостренными концами, и отдельно располагающиеся необычаио колонии в форме "башенок". У ямайского фрукто-пдного листоноса встречаются бактерии, сходные с бактериями длинно-пзыкого листоноса, а также крупные бактерии с заостренными концами, палочковидные бактерии и кокки. У индийского коротксносого крылана палочковидные бактерии и кокки прикреплены вертикально к горизонтально. У египетской лотучей собаки колонии бактерий образуют два типа ассоциаций-

Желудок. У всех исследованных видов, независимо от специфики их питания, устья кардиалышх желез открыты, а желудочные ямки расположены плотно. .У всех видов эпителиальные клетки, обра-ляющие устья протоков фу.чдальных желез образуют более широкое кольце, чем в кардиальиых железах. У насекомоядных и хищных видов апикальные концы эпител^оцитоа Солее ослизиены, чем у фруктоядных видов, у которых хорошо-различимы клеточные границы.

Киьечник. У все* фруктоядных видов в тонком отделе кишечника на поверхности ворсинок выступают полусферические поверхности эпи-телиоцитов. Более разнообразный рельеф наблюдается на поверхности ворсинок и пластинок насекомоядных видов, у которых слизистая ворсинок образует борозды, разные по величине и усложненности. Длина в форма-вершин пластинок, так же как и ворсинок, разная. На ворсин- ' ках к пластинках у всех исследованных видов крыланов и летучих мы-шгй с разным типом питания видны прикрепленные вытянутые бактерии, у малого подковоноса удалось наблюдать сильно удлиненную форму выходных отверстий кишечных крипт, тогда как у видов ворсинчатым рельефом форма выходных отверстий ккыечных крипт круглая. Поверхность эпителиальных клеток в тонком и толстом отделах кишечника у всех видов покрыта увеличивающими всасывающую поверхность микроворсинками разной формы и длины. Самые длинные (около 2 мкм) цик-роворсюшк. обнаружены у фруктоядных видов. У насекомоядных видов мякроворсинки выглядят плотно расположенными зернами..

Глава 8. Приспособление пищеварительной системы рукокрылых к специфике питания

По форме ж строению желудка изученные виды рукокрылых разделяются на три группы. К первой группе относятся виды, с простым яэ-лудком мевкообразной формы (насекомоядные, издые и некоторые всеядные). Вторую группу составляет веды с коническим кардиальнлм распирвнием простого желудка (больная часть ьсеидных). Третью

группу - виды с усложненной формой желудка, в которой дифференцированы кардиалыий и фундальный слепой мвшки и лилорическая трубка (фруктоядше крыланы и американские листоносы).

В первой группе строение пищеварительной системы по уже установившимся понятиям соответствует белковому типу питания и типично для мелких насекомоядных млекопитающих других таксонов. 3 строении желудка различия заключаются в форме простого желудка и интенсивности складчатости ого слизистой. У хищных видов рукокрылых, питающихся крупной добычей - позвоночными, увеличивается железистая поверхность аедудка. Так, у мексиканской рыбоядной летучей мыши плотно располоненше высокие складки слизистой в области свода желудка обеспечивает интенсификации секреции. Равное соотноше-. ние главных и обкладочных клеток в фундальных жедезах желудка этих видов обусловливает в нем невысокую кислотность равную рЦ 3-4, оптимальную для начальной'гидратации животных протеинов. Использо--вание преимущественно белкового корма обычно проявляется, с одной стороны, в незначительной длине всего кишечника, с другой стороны - в преобладании тонкого его отдела над толстым. В овою очередь удлинение тонкого отдела а совокупности о формированием высоких ворсинок или пластинок слизистой увеличивает ассимиляционную поверхность кишечника, а соответственно и скорость прохождения лор-' ма. Отмечено, что виды поедающие насекомых о мягкими покровами, . имеют-пластинчатый рельеф кишечника, а насекомых с твердыми покровами - ворсинчатый рельеф. Таким образом, рукокрылые первой группы имеют пищеварительную систему генерализованного типа с наиболее простоя морфологией желудка и кишечника, как у многих млекопитающих с белковым типом литания.

Только появление в питчнии сочних растительных кормов-фруктов ведет у рукокрылых к некоторый морфологическим преобразованиям делудка. 1 видов второй группы в желудке формируется кони-

ческой кардкальное расширение, что, вероятно, связано не столько с качеством пади, сколько со способом ее поедания - в висячем положении вниз толовой. Известно, что другие корна эти животные поедают в полете: насекомых во время охоты, а нектар и пыльцу, зависая над цветами, как колибри. Наблюдаемая нами у некоторых видов изменчивость формы желудка, по-видимому, связана с необходимость») перехода с одного вида корма на другой в определенные периоды или в неблагоприятные годи. Например, у длииноязыкого листоноса встречаются гсоби как с кардиальным расширением желудка, так и без него. Дифференцировка двух типов главных клеток, различающихся морфологически и, вероятно, функционально, также может быть связана с включением в рацион качественно нового корма. Использование сочкьи кори'ов привело в этой группе к утере секреции в желудке кислых гликоПрОтешюз, выполняющих защитную функцию (Шубич,193ч). Образованно сладком тонкого слоя глккокаликса восполняется у некоторых видов интенсивным синтезом гликопротеинов в дуоденальных железах, которые заходят в пилорическую часть желудка. При этом небольшая зона дуоденальных желез сохраняется в самом начале двенадцатиперстной кийки.

Наиболее слозньш строением желудка и кишечника характеризуются рукокрылье третьей группы, использующие в пищу одновременно корма разной консистенции (амдКую часть плодов, семена, пыльцу и. нек- • тар). Относящиеся к этой группе фруктоядные крыланы и американские листоносы по некоторым признакам (конусообразной форме кардиально-го расширения и бактериальной колонизации слизистой пищевода) сходны с рукокрылыми второй группы. Морфологическое сходство ассоциаций микроорганизме в у фруктоядных и.всеядных видов, по-видимоау, отражает использование и«и близких по биохимическому составу кормов. Однако потребление рукокрылыми третьей группы жидкой части кормь наряду с другими растительными кормами привело к усложнении

жолудочно-кишачного тракта. Если бы виды третьей группы использовали в своей питания только жидкую часть корма, то вероятно строение их желудка было бы подобно желудку кровососуких вампиров в виде длинной изогнутой трубки. Однако соки, в отличие от крови не содержат всех необходимых нутриентов, что требует обогащения рациона концентрированными кормами, имеющими, как правило, не жидкую, а плотную консистенцию. По-видимому, это и способствовало формированию усложненной формы желудка и слизистой кииечника. Еидкая масса в таком желудке из кардидльного мешка попадает в тело желудка, а потом в его пилорическую часть, минуя фундальный слепой мевок. В последнем оседает структурный концентрированный корм: пыльца, обмена плодов, животный корм. Благодаря этому жидкая часть корма проходи*; через желудок, почти: не задергиваясь, и .поступает в кишечник, где и подвергается ферментации. При этом большое количество обкладочных клеток в кардиальнои ненке создает кислую среду и способствует быстрому прохождению жидкого углеводистого корма через этот отдел желудка. С другой стороны,кислая среда убивает микроорганизмы, поступающие из пищевода в желудок. Присутствие двух типов главных клеток в функциональных железах желудка,' так же. как к у всеядных видов второй группы, можно объяснить содержанкой в корках разных белковых компонентов, требующих специальной ферментативной обработки. Это подтверждается наблюдаемыми нами разными значениями кислотности в фундальном слепом мешке при наполнении его семенани плодов (рН 2,5) или животной массой (рН около 5). При той преобладание главтк клеток (особенно крупных зернистых) в фундальном слепом «вике указывает на поступление в этот отдол только белковых кормов (яивотного и растительного приисхолдоала). Зсе иадОАьнлии факты не подтверждают мнение большинства исследовав теле-; об сблигатцости фруктоядпого мпа пгтания у рукокрылых. Иц- ' терзсио, что в желудка всех изучавшие видов третьей группы (Й?ук-

тоздных крилаиов и ьмерикансккх листоносов), так же как и у кровососущих вампиров, отсутствует защитный слой-гликокаликс. У крыланов это, возможно, компенсируется развитием дуоденальных желез, секретируюцих слизистый слой, в пилорической части желудка (у американских листоносов пилорическая часть келудка незначительна, а дуоденальный железы находятся в двенадцатиперстной кишке). На строении кииочника приспособление к фруктоядному типу питания отражается двояко. У одних видов происходит увеличение общей длины кишечника при относительном уменьшении тонкого отдела за счет удлинения толстого. У других - при незначительной общей длине тонкий отдел фактически замещает толстый. Последняя особенность кишечника отмечена пока только у рукокр^ах. При этом наблюдаются структурные преобразования слизистой кишечника, которые обеспечивают быстрой усвоение корма. Это выражается в увеличении дт-г ворсинок, а прк незначительной их длине (у американских листонссов) усложнением их формы. При этом у тех и других сильно развиваются микроворсинки (2 мкм), увеличивающие эффективность всасывания жидкого корма, что способствует быстрому прохождению корма. ■

Глава 9* Приспособление пищеварительной системы к полету.

Пути приспособления пищеварительной системы к полету направ- ■ лены на быстрое усвоение питательных веществ из корма и выведение непереваренных остатков. Все плотоядные и всеядные виды первой и второй группы, находящиеся большую часть времени ночной активности в стремительном полета за насекомыми, имеют простой желудок и относительно короткий кишечник. В относительно длинном тонком отделе мшечвнка высокие ворсинки способствуют быстрому всасыванию питательных веществ. У всеядных видов, использую.цкх разные по биохимическому составу корма, присутствие двух типов главных клеток, вероятно, позволяет дифференцированно и тем са;.'ым эффективно под-

-отвергать пищевую массу гидролитическим процессом. 1ивотные третьей группы, отдающие предпочтение малопротеиноьым сочным плодам, на поиски которых требуются меньшие энергетические затрат., чем на охоту за насекоиыми, вынуждены поедать большое количество корма. Для этого ии необходим вместительный желуд. .но-кииичный ?рь..х. Но кроме углеводистого корма им нужна белкорчя пчща в ъу э пыльцы, насекомых и микроорганизмов, смеиизание которой с углеводистыми кормами зачеркивало бы движение пищевой пассы через желудок. Поэтому дифференцированное размещено пищп в желудке вероятно ускэпяст прохождение. В часы поедания фруктов эти животные с наполненный же-иудком не могут преодолевать больше расстояния. Поэтому они выбирают убеюце вблизи кормового участка. Но даяз для преодол-ния не-бодыиих расстояний ¿ивогным необходимо избавить себя от лииего веса, что достигается высокой скоростью прохождения пищи через пи-деварительнуа систему по сравнению с другими группами .улекошнаю- '

здс. Этому способст ;ет не только усложненное строение желудка, но

■пе.чг/зуртао

1 увеличение ¿сасыЕаюцей поверхности кивечника, или за счет увеличения общей длчпы кишечника, или эа счет значительной длены тонкого отдела при увеличении высоты микроворсинок. Таким образом^ приспособление пищеварительной системы к полету вовлечено в систему адаптация вида г -;реде обитания, связывала : ах кормовую специализацию, пищедос'ывание, строение пищеварительной системы и энергетические потребности организма.

ЗАМЧШЕ

Таким образом, среди рукокрылых по строению желудка были выделены три группы, которые хьрск1ер;:зуззтся формированием в желудка разных структур. Первуо груапу еостаилппт виды с генерализованным типом желуиа, вторую - о развит!"; кзрдиальныи расширением и третья с фунд^ыим слопщ мешком, изолированным от кардиаль-

ного меика. Ваутра каждой группа и строении. аедудка и хивечшгка рассмотрена более частные адаптация, которые касаются распределения желудочнах полей, соотносешгя в железах главных и обкладочиых клеток, формирования гликокаликса, топографии дуоденальных желез, рельефа слизистой кинечаика и соотношения длин его отделов.

Однако все эти. приспособления желудочно-кишечного тракта рукокрылых осуществлены на фоне сходной морфогеиетической основы. У рукокрылых не наблюдается такой слозной ди^ереацировкв желудка и кишечника, как например у грызунов, у которых в зависимости от пищевой специализации формируется предхекудок и слепая кишка, а та:ыб их многочисленные модификации.

Основная нричиаа относительного сходства пищеварительного тракта рукокрилцх заключается в том, что способ их локомоции создает существенные ограничения. Пищеварительная система не может быть объемной, так как это создало бы избыточный вес. С этим связана интенсификация эндогенных ферментных процессов, которые обеспечивают быстрое прохождение нищи через пищеварительный тракт (самое длительное зреир. прохождения пищи у рукокрылых составляет менее г часов). Это определяет и. невозможность ¡использования рукокрылыми: симбионтного пищеварения, которое сопряжено с увеличением • объема пищеварительного тракта к удлинением времени пищеварения.

Сложенные ыорфофункциопальнао адаптации пищеварительной системы рукокрыльх неизбежно оказываются связанными- л со специфической стратегией кормодобывания и использования шмде. Кажущийся необычно широким сдактр пищевой специализации. - от хкадцх до ра-' стительноядшлс форь - оказывается более узким, если учесть, что уже в ротовой полости у рукокрылых происходит сепарация кориа на жидкую и волокнг.сту й. фракцкм. Такая пиан, как фрукты', отжимается во оту и заглатывается только ас жидкая фракция. В этом, смысле, пиыеьаргтельная система фру.ктоядных 'л кровососущих видов необычна,

поскольку для нормального пищеварения у других млекопитающих и человека необходимо присутствие волокнистых фрагментов пищи.

Иными слозаки, растительноядна рукокрылые как бы концентрируют потребляемый кори уже з ротовой полости, в действительности поглощая только усвояемые соки. 3 это" связи возникает еще один, важный вопрос - о способах обеспечения фруктопдных видов незаменимыми аминокислотами, которыми Сзд.чз растительная нища. Ааадяз литературных данних по питакпч фруктоядкьа рухокрилах и собственные наблюдения с;;лонд.от к мнз::ию, что облнгатпих фруктоядних рукокрылых пет. Спи дополнял? свою растительную диету наегкоила.. 3 то жа вреал обнаруженные нами скопления бактерий, колонизирующих эпителий пищевода, позволяет рассматривать их как дополнительный источник пищи.

выгоды

1. В формировании разных, типов железистого желудка у рукокрылых существуют три тенденции определяющие в каждом случае особенности его функционирования. Это простой авлудок, типичный для плотоядных млекопитающих формы; тенденция к усложнению \елудка- у- всеядных видов, вырадэдаяся только в расширении карда ал ь ной части;

л формирование слепого мешка з зеелудке у фруктоядных видов.

2. Приспособление к иориац разной консистенции (жидкой и волокнистой фракций) у фруктоядных видов реализуется на микроскопическом уровне и проявляется в формировании фу.чдальиых желез двух типоз: с болы_;ш содержанием обкладочных клеток в кардиальном меш-

и с преобладанием глэешлс - в фундальнок слепой мешке.

3. Для фру кто ад них крг.лр.нов и некоторых видов всеядных рукокрылых характерно смещение дуоденальных г.злез, что может служить фантой, котанечгу^щиа недостаточное развитие гяикокаликса в к.е- . лудке, выполняющего защитную роль.

4. Обеспечение фруктоядных рукокрылых незаменимыми нутриеата-ыи может достигаться путей дополнения растительной диеты насеко-чыии, а также путей утилизации, баг ерий, колонизирующих эпителий пищевода.

5. Своеобразие путг" морфофункционхпьной специализации пищеварительной системы рукокрылых обусловливается способами . локо-моцли - полетом, лимитирующим количество потребляемой пищи к длительностью ее пребывания в полости желудочно-кишечного тракта.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Жарова Т.К. Некоторые особенности пищеварения у летучих мышеИ // Зоол.журн. - 1964. - Т.63, вып.10. - С.1594-1596.

2. Наумова £ 'Т., Жарова Г.К. Пищевая специализация и особенности желудочной секреции у млекопитающих // Докл.АН. СССР.- 1984. - Т.275, 12 5. - С.1256-1260.

3. Тарова Г.К. Соотношение келезис-ых полей желудка у насекомоядных летучих мышей // Съезд Всес лериол.об-ва, 4-й. - М.: Наука, 15В6. -Т.2. - С.41-42.

4. Жарова Г.К. Структура поверхности слизистой кишечника рукокрылых // Рукокрылые (морфология, зкология, паразиты, охрана). -Киев: Наука Думка, 1938. - С.47-19.

5. Жарова Г.К. Структура поверхности слизистой кишечника рукокрылых и. ее адаптивное значение // Актуальные проблемы морфологии м экологии высших позвоночных. - И., 1988. - С.214-229.

6. Жарова Г.К. Сравнительные исследования эпителиальной поверхности вдеЕода у рукокрилых // Докл. АД СССР. - 1390.