Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Функциональная морфология и эволюция пищеварительной системы рукокрылых

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Функциональная морфология и эволюция пищеварительной системы рукокрылых"

РГ8 ОД

, ,рвдена„ле]нина и ордена дружбы народов

/ ымл ¿.академия наук Украины ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ им. И. И. ШМАЛЬГАУЗЕНА

На правах рукописи удк 591.43:599.4

ЖУКОВА Наталья Федоровна

функциональная морфология и эволюция пищеварительной системы рукокрылых

03.00.08 — зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Киев — 1993

Работа выполнена в отделе эволюционной морфологии позвоночных Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена АН Украины.

Научный руководитель: доктор биологических наук М. Ф. Ковтун

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А. И. Кононский доктор биологических наук А. П. Мангер

Ведущее учреждение:

Институт эволюционной морфологии и экологии животных РАН

Защита состоится __ 1993 года

в__ часов на заседании специализированного Совета Д 016.09.01 Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена АН Украины

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена АН Украины

Отзывы в 2-х экземплярах, заверенные руководством и печатью учреждения, просим направлять по адресу:

252601. Киев-30. ГСП. ул. Б. Хмельницкого, 15

Автореферат разослан «Л:

✓

1993 г.

7

Ученый секретарь Совета кандидат биологических наук

I. золотое

оещя xapakt£?¡:ct;:-ía paeotj

А к ту ал ы'.осгъ те::, и. Процветание отряда Chlгор ic.- ^ в числе других факторов связано и с трофической дивергенции, обеспечившей освоение различных экологичесглх Существование в пределах отряда истинных стенофагов наряду с шрокия полифага:,и:, а тзыке многообразие трофических специализаций вцзивзет интерес многих зоологов. Вместе с те;/., до сих аор ке завершен сравнительно морфологический анализ пищеварительной системы рукоксцлцх в целом; не исследована функциональная значимость многих структур; отсутствуют раучно обоснованные представления о воэ^гагнкх путях специализации органов шщевзрительной систн.и дифференциации трг.фпчеснпх групп в отряде chirm.tfjra Остаются дискуссионно;;: i спроси об исходном типе питан::;-: рукокрцлих к исходном типе строен;-.;: пищеварительной сксте:,щ, не впяснен ряд вопросов, связанных с car.tn:.: пищеварением. Исследование ;.:о геологи и п;пцеварп?елы-:ой система в сочетании с экологически:.:;!, ф::з::олог;:чес:п':.:и и снохи:.'.ическлг,5: дй!>.!-:!п:и позволяет приблизиться к поаи.\як;йэ особенностей пищеварения рукокрылых и сущности поре трсек органов пищеварительной спсте:.п: у представителей различнее трофических Групп. Ссо<ий интерес представляет изучение путей к механизмов утилизации питательных bízcc. з при специализации к питанию нетрадиционная: для млекопитающих объектам: кровью, соком и ;лякогь:-о фруктов, нектаром цветов.

Цел'- и зэдачи исследования. Целью работы било: путем ха'-плекс-чых (корфофункцпэналького, биохг:,:ического, экспериментального) исследований провести сравнительной анализ органов пище в-з г::;ль!:ой систе.'Л! рукэкскякх, принадлегаегх к различным трофически;.! группам и погойти к noEKasHKO путей трофической дивергенции рукокрылых и спецкалхзация органов пизгеварительной систе:и.

Исходя из этого бши поставлена следухете задачи: - исследовать иакро- и хякроморфологнз органов пищеварительной систе:.^ (пищевод, zе лудо чно-югл е чки2 тракт, печень, поджелудочная пелезз) ру:-:окрклих л представителей некоторых других отрядов :ллекоп::та:-хгах; - исследовать активность пищеварительных фер'/ентов (аг.^лаз, гтроаеаз, палочкой и кислой фоофзтаз) у касекоиоядних chiroptor ¿ и ia.v»síi /о.'а и сопоставить с имеющиеся даш-:и;.п! для представителе/, других тро-

фпческих групп - исследовать некоторые физиологические характеристики пищеварения' рукокрылых; - полученные данные проанализировать в плане ккехщихся сведений об исходном типе питания, происхождения и эволюции рукокрылых.

Научная новизна. Проведено комплексное исследование пищеварительной системы рукокрылых с применением макро-, микрокорфологичес-ких, опохимнческ/х и физиологических методик исследования. Получены ноЕые дакние в каадой из этих областей исследования. В частности, впервые описана слегая юшка у листоноса Ыаклея и ее гистостроение; особенности гистостроения подаелудочной келезы у видов с различной пищевой специализацией и др. На основании сравнительного анализа с представителями других отрядов млекопитающих, привлечения данных по о кто— и филогенезу выделен комплекс анцестралышх признаков. Проанализированы пути специализации пищеварительной системы в различных тропических группах рукокрылых на морфологическом, биохимическом и физиологическом уровнях. Показана возможность установления специфичности вида не только по экологическим, морфологическим, но и биохимическим характеристика (активности шщеварительных ферментов). Установлена зависимость меаду пищевой специализацией рукокрылых, уровней основного метаболизма, суточным метаболическим диапазоном, температурой, ¡¿а с сой тела и интенсивностью пищеварения. Обоснована гипотеза о первичной всеядности предков рукокрылых.

Теоретическое и практическое значение. Нояузнкые данные вносят Еклад в решение проблем филогенеза пищеварительной системы млекопитающих. Комплексное исследование пищеварительной системы позволило выдвинуть предпологение о первичной всеядности предковых форм рукокрылых. Новые данные по активности шщеварительных ферментов, а также некоторым физиологическим характеристикам пищеварения рас:аиряют сформировавшееся в литературе представление о механизмах ассимиляции питательных веществ при различных пищевых специализациях. Полученные данные по суточному потреблений пищи, скорости прохождения и эффективности усвоения пищи насекомоядными рукокршшаа (неотъемлемого компонента биоценозов большинства поя-, сов г шш) могут использоваться при изучении их роли в определении экосистемах.

Результаты исследования могут быть использованы при чтении лекций по общему курсу "Зоология позвоночных" и спецкурсов по сравнительной анатомии и ¿-истологии на биологических факультетах вые-

ших учебных заведений.

Апробация тзаботк. Материалы диссертации докладывались на заседаниях Отдела эволюционной шрфологкк позвоночных Института зоологии им. И.Л.Шмальгпузена АН Украины (Киев, 1982-1992), Ш1'конференции молодых ученых Института зоологии км. И.И.!£'.альгаузена АН Украины (Киев, 1983), Ш, 1У, У съездах Всесоюзного териологического общества (Москва, 1982, 1986, 1990), 1У, У Всвсошнои ссвеца-вж по рукокрылым (Киев, I9S3; Пенза, IS90), 1У Европейском сов-:— а;аякк по рукокрылки (Прага, ISS7), Ш Цездукародном Конгрессе ко шрфологяи позвоночных (Антверпен, 193Э).

Субликапст. По те«а диссертация опубликовано II работ.

Обьем и структур3 диссертяпид. Диссертация состоит из введения, пята гула, заключения и выводов, изложенных на 199 страницах va-:санописного текста, иллюсгированных 56 рисунка^!, фотограф'.'-кл и 21 таблице а. Список литературы включает 537 ястсшлков, в том ^гкелз . 3-37 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РЛБ0Т.Ч-

Глзгл I. Обзор литература

1Ло Краткий экологический очерк (особенности питаnzz руко-кралта)

В «яровой tfayao рукояршшх лтдвлеио се«ь трофических групп (Tfilswx, 1873). Патаниз нлеекокния в воздуха рассматриваемся как ocEOEHO.t тт плтак-тл. Вмела с aroaisi, приспособпззпхвгся к сбору насекла с субстрата (3-я группа), г. яасекодавдкосги спецяз/дзн-.0ова.*ось около 7CÇS гадов легучиг ?л.шй ( ЯиИмг, I9S7; в1зо:<, 1974)« Этот кт питания обнаруживается практически во всех регионах, но наиболее важна его роль в умеренны? поясах Земли.

Распространение рукокрылых, питающихся растительной пищей {крыланы Старого Света и некоторые виды сем.?Ьу11оэ1о:п.^1-1аз Нового Света) ограничено тропическими и субтропическими поясами. Четкое разделение на фрукто-, нектаро- и пыльцеддные виды невозможно, так как. представителе этих трофических групп часто в большей или меньшей степени используют все перечисленные объекты питания.

К другим пищевым объектам специализировалось небольшое количество ввдоа рукокрылых. К питанию рыбой специализировалось лишь ДВа вида МИРОВОЙ фауны (ИЗ сем. lioctilionidaa И Vespertil:Lot.ida}).

Хиничзство характерно ды представителей секи Megoderaiitiaaa к некоторых видов сем. Phylloatomatidae. Питание кровью характерно только для сем. Easiaodoatidas. Некоторые виды американских листоносов откосятся к всеядным.

Пищевая специализация рукокрылых во многом определяется зосгеографаческой приуроченностью вида, наличием пищевах ресурсов в данном регионе к их сезонной изменчивостью, конкурентными взаимоотношениями и т.д. (Рахштулина, 198-1; îiyhola, 1985; Freeman, 1979, 1931; ïiodzicki, Pol tea, 1930s Benton, IS32 и др.)« Переход некоторых популяций и видов в природных условиях, на несвойственные им объекты питашш ( Van Haussa, I9S8j Howell, 1980; Khajuria, 1283; Ghoae, Ghooel, 1984 и др.) свидетельствует о широких потенциальных возможностях рукокрылых и вероятной лабильности морфологических структур.

В приложении дана таблица, характернаузжая объекты питания' исследованных видов рукокрылых, составленная по литературным данным,

1.2« Морфология пищеварительной системы рукокрылых

Наиболее изученным органом пищеварительной системы рукокрк-лих является гелудок С Forman, 1972, IS73; Bhidu. 1978, 1979, I960, 1981; Agrcaval, Gupta, 1982, 1283 и др.) а меньшей степень, кишечник (Урфашшшш, 1971; Uathis, 1928а; Sohults, 1965; lahikswa et ¿1., 1985 и др.). Отдельные работы посвященные кзр$ологии печет; к подаслудочной аелезы, затрагивают частные вопросы СУрмаков-, 1232, 1938; Robin, I88-Î; Doflar, 1971; Toau-иа, 1978 н др«); гистостроение слспоli кишки до настоящего времени ке списано. Лишь в работах последних лет (Еарова, I9S0; Tedaan., Hall, 1935) предпринята попытка корфощункщонального анализа желудочно-кишечного тракта в целом, а такке органов ротовой полости (Stuta, I9S7) не только б связи с пищевыми адаптацаями, но и с уче ом специфики кормодобывания, а такае особенностями их локомо-цши Сравнительный анализ морфологии пищеварительной системы не полный; данные различных авторов и особенно ех трактовка, неодно-.з начны.

1.3. Некоторые аспекты питания и пищеварения рукокрылых.

В этой главе риеодктся немногочисленные данные по суточному потребления ( Wins at t, "uorriei-e, 1962; Mutera , I973;Kulser, 1Э79; Thoisaa, 1984 и др.), скорости прохождения (Жарова, 1984;

Mitchell, Tigner, 1970; luckons et al., 1972; Morrison, IS8Q; Todman, Hall, 1385 и др.), эффективности усвоения гощл (Wiosatt, Guerriers, 1962; Briabin, 1966; Steller, ÏDS6),

кислотности ¿желудочного содержимого (Наумова, Еарова, 1984) и активности пюцеварителышх ферментов (Buchholz, 1958; jaunia-ux, I961; Ogunbiyi, Okon,1976). Отмечается отсутствие обобщений по эт^м проблемам, ¿го является следствием изучения «еооль-шого количества"видов, оторванности морфзлогическлх иссле-

дований от физиологических и биохимических, разным уровнем иссле-доЕаыий.

Глава 2. Материал и методики

Изучбян""-'"органы пищеварительной системы (пищевод, желудок, кишечник, печень, подделудочная железа) 47 видов рукокрылых с различной пищевой специализацией. Для суждения о тенденциях адапти-еных перестроек и других вопросах филогенеза шпде верительной системы рукокрЕпкх были исследованы некоторые представители отряда насекомоядных, п/отр. низких приматов, отр. грызунов.

ïï/отр»iiegaohiroptera. Растительноядные виды - сем. ?teropl-йаэ : Rouao ltua aogyptiacus, Pteropi'i tongeaua, Cynopterus sphinx.

- ^Уотр. Kicrochiroptera. Насекошдд£ше вицы - сем. íüütiopo-matidai; Rhiuapoina ср. ; сем.- Eraballouuridao : Thaphoaous nu-

diventriof - сем-jNyo teridae : Kycterie hispida, îï„ thebaic^; сем. Lîegadernatidae : -Lavia írona; сем. Ehinolophidae : Rhinolophus ferrucaqv.ir.ua, Rh.hipposidoros , Rh.cschelyi , Rh.bocharicus$ • CCM» Hippcsidaridao; "Hipposideros fuliginoaus, H.co.-miersorii; , сем. Phyllootcaatidaa: íteronotua ¡sacie yi, Mormoops blainvill* Маогораз waterhouai; 'ceM.'Natalid&e: Natalus lepidus; . сем. Voapar-tilionidae: MyotÍ3 nyatacinus, M.nattereri, M.nyotls,-M.blythi, M.daubontcni, Vespertilio superaaa, V.nilsaoni, V.serotiaua, V. ÍU3CU3,. V.pippistrellua, V.aathU3sl,, 17yctalu3~lai3lsri, H.nootula,

IT.laaioptarus, Lasiurus sp,, Barbastella.barbaatellus, Pleootua auritu.-j, Minioptarus soiu-eiberai. Murine laucogaster; ■

CQM. tóoloasidaes Tadarida tonicЛз, ï.braailiensia, T.minutua. Рьгбовдные виды - сем. Ilootilionidaa: Uootilio lepori-mia. Лягание кровью - сем, JDeoaodontidaa: Dsanodus rotundus. РастителЬНОяДНие ВИДЫ - ceM.Phylloatomatidae: Konophyllus reckaarU., Brachyphylla nana, Artibeu. ■ j aamlcensis , PhyllonycteriB poeyi,

Srophylla aezerkomi. Всего исследовано 180 экземпляров ЖИВОТНЫХ.

Матеонал добивался во время экспедиционных. выездов автора в течение 1532-1357 годов, i1спользовались также фондовые коллекции лаборатории клеколнтавдих Зоологического института РАН, кафедр зоологии Киевского, Московского, Ужгородского университетов, Дальне-Восточного биолого-почвзнного институте, ИЭМЭ2 им. А. II. Север-цова РАН.

jyuт г.гнкроскопкческого исследования :.атериал после соответствующей гистологической обработки заключался в парафин Гистосрезы с-8 ж, скрашивались гемаюксилии-зозином. Дифференцированнее окрашванле клеток желудка и поджелудочной келезк производилось lo методике Доииничя-Кедровского.

Проведено биохимическое исследование активности г«иаевс.ритель-ккх ферментов в пищеводе, гелудхе, тонком, толстом кишечнике и под-'-хлудочцоГ'. селезе у четырех видов насекомоядных летучих шшей - я обнкаеззакэй бурозубки. Ддя выяснения динамика активности пизде-варктелншх ферментов проведено исследование в различные периода п;адрарензд (через 30 «аш., 1ч.ЗСмин., 4ч., 10ч., 13ч., 17ч* пссль кормления) у рыжей вечерници (15 эг .).

Активность протеолиупческих ферментов определялась по методу .Мура и ¡ЛтеНьа (Асатиани, 1957) в иашеуГ шдяфикадаи. Для определения активности протеаз -в кислой среде (при рН í,5 п 2,0) использовался цктраткнй буфер, а в слабокислой, нейтральной и щелочкой среде <plí 3,0; 3,6; 3,8; 4,0; 4,2, 1,4; 4,6; 4,8; 5,0; 5,4} 6,0; 6,6; 7,С; 8,0) ~ йоофатно-цитратний буфер ¡¿ак Ильве&ш. Активное и амилаз определяли ¡модифицированным методом Покровского (Асатиани, 195:), аедочной л кислой фосфатаз - по методу Боданского (Строев, Макарова, 1966). Содержанке белка определяли по методу Доурн ( Lowry et al.J 1951).

Суточное потребление, скорость прохождения и эффективность усвоения пищи у цэсекошдцних рукокрылых исследовались в двух сериях экспериментов. Первая серия. На представителях 4 видов ру-кокршгьа» обитавшие в условиях-большой вольеры ка Звенигородской биостанции iffy, определяли количество сведенного ко?va рутем взье-кжйния í-íbothhx до и после корыления. Маркером слуккм фуксин усноваой," раствором которого окрааилали дгучных червей. Эффективное усвоения пвд! вычисляли по разнице между количеством поглощенной е:щк в перерасчете на I г сухой кассы ее и ыассой судах экскремек-

■гов за сутки нешии расчетам 100 г сухих и мучных чергей соответствует 256 г гсивых). Вторая серия проЕедена на представителях 7 видов рукокрылых« Разработана и применена методика рентгенографии хелудочно-пи^зчного тракта рукокрылых. Исследование проводилось с помощью рентгенаппарата РУД-100-40 при следующем режиме: 48кч х 1-2,5 сек х 70 см. Б качестве рентгенконтрастног^ вещества использовали серь^кнслый барий (гпвоткые заглатывав его вместе с мучными червями)» За скорость прохождения пищи по пищеварительному тракту принимали время, прошедшее от конца кормления до появления первой порции экскрементов; время, пропедшее от начала кормления до выхода последней порции экскрементов, мы считаем временем полной эвакуации пищи.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава 3. Сравнительная морфология пищеварительной системы рукокрылых с различной пищевой специализацией.

3.1. Пищевод.

В сранительном плане описаны основные отличительные признаки в строении пищевода: соотносительное развитие различиях слоев плвдзода, толщина мускульной оболочки, топография поперечнополосатой мшечной ткани, степень ороговения многослойного плоского эпителия»

В целом у представителей п/отр» мicrochiropteгa пшкевод характеризуется ШЩНШ развитием стеаох, У ЫедасМгоргага - он тонкостенный.

3.2. Желудок.

Для рукокрылых в целом характераа однокамерный полностью железистый яелудок. Вместе с тем, пищевая дивергенция в пределах отряда привела к адаптивным изменениям в строении желудка, характеризующим различные трофические группы.

У насекомоядных рукокрылых слизистая гелудка образует преимущественно продольное, параллельно располояен.чне складки. Различия в строении слизистой оболочки заключаются в соотношении клеточшс: элементов в фундалышх келезах и величине переходных зон. Характерной чертой насекомоядных рукокрылых является наличаз мощного ея-дишго слоя гликокаликся в желудке.

Для желудка мексиканской рыбоядной летучей мыши характерно мощное развитие мускульной оболочки, образование хорошо развитого кардкального сфинктера» высокое содержание обкладочных клеток в фувдальных железах (на вершине свода желудка расположены железы, основным клеточным элементом которых являются обкладочные клетки, главные клетки отсутствуют), обширная вторая переходная зона. Толщина гликокаликса сходна с таковой насекомоядных видов.

Растительноядные рукокрылые обладают более объемным»с несколько усложненной формой, желудком. Это достигается за счет увеличения кардиального преддверия, свода, изгибающегося дорсально и удлинения пилоруса; образования глубокой кардиальной складки, отделяющей кардаалышй. отдел от свода; ячеистого рельефа слизистой. Различия в гистостроении слизистой желудка американских листоносов и крыла-ное заключается в соотношении клеточных элементов в фувдальных Еелезах. Характерной чертой для всех изученных растительноядных рукокрылых является наличие в аелудке яелез гистологически идентичных, дуоденальным, располагающихся, как правило, под шиюрически-ми калезами. Гликокаликс в желудке у растительноядных рукокрылых не обнаружен.

Желудок обыкновенного вампира состоит из очень удлиненного, имеющего вид юшки • свода и небольшого отдела, совмещающего карда-альный и пклоричгскин отделы. К особенностям аелудке относим сле-дуыцио черты: внутренний слсё мускульной оболочки состоят из ' крупных пучков гладкой мускулатуры,разделенных мощным соединительнотканными прослойками; складки слизистой оболочки образуют ячеистый рельеф; эпителиальная выстилка свода представлена низким и трубчатыми и трубчато-альвеолярнымн фундальнымп железами с небольшим количеством обкладочных меток; подслизистый и слизистый слои сильно васкуляризованы; видимый елок, гликокаликса в келудке отсутствует.

3.3. Кишечник.,

Для исследованных видов рукокрылых характерна небольшая длина кишечника. У плотоядных видов она превшает длину тела к головы в среднем в 1,2-3,2 раз; у растительноядных наблвдается некоторая тенденция к увеличению длины кишечника по сравнению с плотоядными видами (3,1-5,1).

Слизистая оболочка топкого кишечника у большинства исследованных видов рукокрылых образует уплощена» ворсинки различной формы и высоты. Чаще всего встречаются пальцевидные ворсинки с округлой веягиней и более лепрокке лопатовцщше ворсинки с расширенными осно-

рациями и заостренкачш или округлым вепщшами. Наряду с ворсишсамд у некоторых видов встречаются широкие 51лсщенные пластинки с 2-3 и более вершинам!, или сетчатый рельеф слизистой, образованный за счет соединения изогнутых поперечных пластинок коротки:.::! продольно ориентированны:,и "перемычка:.зд" в результате чего образуются замкнутые полости.

Для мексиканской рыбоядной летучей мили и большинства представителей сем. йЫпо1ор11ус1ао характерен поперечный зигзагообразный рельеф слизистой тонкого кшючнкка, образованный длинная непрерывными пластинками.

С увеличением доли растительной пили в рационе рукокрылых наблюдается усложнение строения ворсинок и пластинок за счет образования полостей з виде продольных бороздок £ центральной кх част;:. У рукокрылых, питающихся преамушестзенко жидкой аяцей (обыкнсвенный вампир, крыланы), преобладают гонкие пальцевидные и нитевидные ворсинки.

Четких анатоулческих границ между тонким я толсты:.: отделам кишечника у рукокрылых» как и у насекомоядных, нет. Коротай толстый отдел кишечника у смгс^ега представлен небольшим участком ободочной кши и прямой киккой. Слепая кизка у рукокрылых, за редким исключением, отсутствует, Hai.ni впервые описана слепая кишка у листоноса Маклеа. Слизистая толстого кишечника, в отличие от тонкой юшки, образует глубокие продольные складки. У всех исследованных насекомоядных и рукокрылых (независимо от шалевой специализации) они покрыты низ клип ворсинками ш пластинками. Кроме т^го, в криптах толстого кишечника обнаружены многочисленные папетсвс-. лие тетки.

3.4. Печень,

Для печени рукокрылых» в отличие от .многолопастной печени насекомоядных и туиай, в целом, характерно слияние вентральных и диафрагмальнях долей. По количеству долей печени, их пропорциям, симметрии, пространственному расположению ■ желчного пузыря мы находим возможным разделить исследованных. рукокрылых на 3 группы.

Индекс печени у исследованных рукокрылых в среднем составляет 37,83$. Минимальная его величина наблэдалась у тонгапскоп летучей лисицы (19,57;?), максимальная - у ямайского фруктаддного листоноса, (82,33$)»

3.5. Подаелудочтая келеза.

В связи со слабой изученостью этого органа у рукокрылых нами введены некоторые уточнения в терминологию. Мы выделяем головку поджелудочной' келезы, желудочную и кжлечную доли; представляется целесообразным в кишечной доле выделить верхнюю и ннМйюю дуоденальные доли и дистальнуи кииечную долю. У представителей различных груш рукокрылых соотношение долей различается: у представителей &е8асш.гс^ега поджелудочная келеза более компактная.

Гкстоотроенке поджелудочной гслезы рукокрылых свидетельствует о значительных различиях между представителями разных, трофических групп. У крыланов и растительноядных американских листоносов островки Лакгерганса крупные и. составляют 17,46-29,49$ от общей площади срезов подкелудочкой железы. У плотоядных видов они значительно мельче и встречаются довольно ре^ко (1,15-4,45%) 1 Обыкновенный вампир по этому показателю занимает промежуточное положение (7,545?)•

Показана зависимость меаду массой поджелудочной келезы и типом питания. Индексы■ поджелудочной келезы плотоядных вздев значительно вше, чем у растительноядных видов рукокрылых (до 10 раз).

Вводящие протоки поджелудочной келезы и келчного пузыря у растительноядных видов открываются в двенеццатчперстнуи штку несколько дистальнее, чем у плотоядных.

Глава 4. Экспериментальные исследования

4.1. Потребление, скорость про^вдения и эффективность усвоения пищи у насекомоядных рукокрылых.

Суточное потребление гнет у насекомоядных рукокрылых характеризуется жалобой, головой и индивидуальной изменчивостью» В экспериментально: условиях оно колебалось от 14,до 38,65? массы тела лсбогнсго. Эффективность усвоения ивд у исследовании видов летучих ш£зей высокая и составляет 68,30-69,7355. Выявлена зависимость мезду этими показателями и степенью активности зд&этного» Гюсле голодания (48 часов) эффективность усвоения пищи увеличивается и монет достигать 91,78°', но процесс пищеварения замедляется.

Скорость прохождения пищи у насекомоядных рукокрьикт с массой тгча ст 20,0 до 30,(3 г составляет 60-112 шв., а с массой тела ,5-12,0 г - 25-54 №ш,. Полная эвакуация пищи у насекомоядных рукокрылых завершается по истечении 8-11,5 часов после кормления»

Снижение температуры окружающей среды ведет к замедлению ско-

рости проховдегг/:;- пики. У большинства ночниц при температуре 10-12°С ока замедляется почти з 2 раза (12 мин) по сравнению с епеот-нкми,исследовави:и'"ися при температуре 24~25°С. Понижение температуры округавдей среди до А~0°С практически останавливало процессы' пищеварения.

. 4.2. Активность пище варит ель них ферментов у насекомоядных летучих ьыщей. Бицозыз особенности.

Интенсивное переваривание пищезых нутриентов во всех отделах пищеварительного тракта насекомоядных рукокрылых (с массой телэ более 20 г) происходит через 2-3 часа после приемз пили. Это и определило оптимальное время исследования пищеварительных фср>.:ен-тов.

Активность пищеварительных ферментов обнаружена во всех отделах пищеварительной систем исследовашшх видов, хотя и подвержена значительным колебаниям да протяжении шпцевзрательного тракта. Максимальная активность ажлаз з этот период приходится на тонкий гипечнлк у большего подковоноса, а у остальных видов-па толстун. Наиболее низкая акилазная активность в Еелудке и поджелудочной железе обнаружена у позднего когана. Б. течение пищеварения щлнеи-мальная активность акп'^з в педяелудочвоп яелезе рыжей вечерниц-! регистрируется через 20-25 чин после приема пита; через 20 кпг. максимум акткшости регистрируется в ;-.елудке. Активность кислой фосфатазы а желудочно-килечном тракте исследованных легучих мьпзс^ в целом блла невысокой, максимальная ее активность зафиксирована в яелудке. Причем, в теч.ние пищеварения у рыкей вечерницы активность кислой фосфатазы в яелудке и тонком юплечннке хар<нктеризуется более короткими циклам: снижения и повышения активнастн,чей других ферментов (сни.таясь к 1,5-2 часам после прпемэ..ппщи, ее активность возрастает к 4 часам, а за?е.\! ¿нова падает). Мтаплзльнал активность кислой фосфятазц в большинстве пищеварительных органов обнаружена у позднего кожана. Щелочная фосфатаза, правило , наиболее активна в тонко:.: кпщечнпке; у рыжей вечерницы такой уровень сохраняется в течение всего периода шицевзревия, достигая максимума через 4 часа. У позднего кокана максимальная активность этого фермента выявлена в толстом кшяечнпке.

Наличие нескольких оптимуыов рК действия протеаз свидетельствует о функционировании различных форм какого-то протеолитического фермента и/или различных протеаз в органах пищеварительной еяетеш насекомоядных рукокрылых. Установлено, что протэгзи имеют 2-3 опти-

мука активности в кавдом пищеварительном органе рукокрылых. Б частности, в л.елудке у большого подковоноса и позднего когаца выявлено 2 оптиму.ча активности протеаз (при рН 2,0; 5,0 и рН 2,0; 4,4, соответственно). У остроухой ночницы и рыжей вечерницы в желудке отмечено 3 оптимума активности протеаз. Два из них (при рН 2.0 и 4,4) совпадают с таковкш у позднего козна, а третий у рыжей вечй.оницы оонаруьен при рК 5,4, а у остроухой ночницы при рН 6,0. Нанвысиая активность кислых протеаз в келудке обнаружена у позднего когана u piiv.eй. вечерницы. В процессе пищеварения у рыгей вечерницы происходит сдвиг оатимумов активности протеаз в щелочную сторону (в келудке при рЫ 2,0; 4,4-4,6 и 8,0; в поджелудочной. железе - пол pp. 4,4 к 8,0). Активность трпг.еиноподобных ферментов возрастает в процессе пищеварения, достигая максимума через 4 часа после прием спиц. Если: у большинства изученных еидов келудочные протеазн в с.пас'о:а:слоГ: среде (рН 4,4-6,0) обладает более высокой активностью, то у позднего конака активность протеаз в силькокнслой (рН 2,0) и сла&> жатой (рК 4,4) средах приблизительно одкнакодхш»

Экспериментально показана функциональная неоднородность тонкой кг."!ки, а такяе видовые различия в распределен«! активностей пище-пгрите.^/лнх фегкантов вдоль тонкой кишки у касекодяддных рукокрыла. У laaectivora (обыкновенная бурозубка) активность пшцевари-г ель них ферментов при постоянном доступе к корму, в большинстве случаев атае, чем у рукэкрцлшс.З перзув очередь это откосится к активности а.чнлаз к протеаз.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Глава 5. Иорфофунхоюнальный анализ органов пищеварительной системы рукокрылых

5.1. Базисные структуры как предпосылка освоения различных экологических ш, Предковие признаки

Под базисными структура;^ глы подразумеваем комплекс структур и отдпризнаков в пгсцеварителъкой системе, сходных у'представителей различных групп реценпшх рукокрылых, унаследованных, вероятно, с? общей предковэй формы и послуаясих основой для трофической дивергенции рукокрылых. Для анализа тенденций переспрозк структур, органов и пищеварительной системы в целом m использовала, введенные В.Хениш.'ом (Неnains, 1950, 1966) и Э.МаЦрои (1971) термины к понятия с "предковнх" к "производных" признаках. Под

"предковыш" обычно понижаются наименее специализированные признаки, которые характерны для обжрной группы родственных таксонов. По отношению к рукокрылым М.Ф.Хозтун (1934) предлагает считать предковыми признакагы те, по которым сохраняется сходство с гомологичными органами (или их частям) насекомоядных (исходя из предполагаемой общности происхождения от насекомоядных предков); производными - признаки, отклоняющиеся от состояния, характерного для насекомоядных. Помимо этих общих характеристик ми использовали понятия о принципах эволюции функдай и, в частности, принципа эффективности, разработанного А.Уголевым (1935); по возможности учитывались сведения по онто- и филогенезу тканей и органов изучаемой системы, закономерности морфогенеза, отражающие общие для всего животного царства законы эволющш на тканевом, клеточном и молекулярном уровнях. '

В результате определен комплекс признаков, которые мы трактуем как анцестральные (их перечень приведен з первом выводе).

5.2. Особенности пищеварения у рукокрылых

В настоящем разделе диссертации на фоне литературных дапньас по пищеварению млекопитающих, обсуждаются результаты б«охи.<сгческ>а исследований активности пищеварительных ферментов у рукокрьшых.

Показано. что существует ¿авксимость меаду активностью пищеварительных ферментов и экологическими характеристиками насекомоядных рукокрылых (продолжительностью охотничьего периода, скоростью и периодичностью поглощения пищи, количеством поглощаемой пищи, суточным метаболическим диапазоном)! определяющая видоспецифачность процесса пищеварения.

В целом при сохранении общих для млекопитающих закошилзрноссей и механизмов пищеварения, рукокрылые обладают особенностями» характеризующими отряд. Так, для них характерна достаточно высокая активность пищеварительных ферментов, обеспечивающая последовательное воздействие гидролаз (и,в частности,протеаз, по принципу при-емствеьности протеолиза несколькими протеазами) на протяжении -пищеварительного тоакта, включая шщезодии толстый кишечник. Активность пищеварительных ферментов находится в дрямой зависимости как от состаш рациона, так.и от периода пищеварения. Повышение эффективности пищеварения у рукокрылых, принадлежащих к различным трофическим группам осуществляется с помощью различных механнз:ло&, реализующихся в шпцеварительно-всасывательном комплексе, в зависимости от качественного состава кормов (т.е.,преобладания белков или углеводов).

/

Наличие карбоксипептвдазной и дипептидазной активностей, а такле активности хктиназы и хитобиазы в органах пищеварительной системы насекомоядных рукокрылых свидетельствует о глубокой специализации у них пищеварительного аппарата на уровне ферментных систем, направленной на максимальную эффективность переваривания пищевых субстратов. '

Биохимическая специализация рукокрылых к потреблению кормов богатых легкопереваримыми углеводами (наиболее продвинутыми в этом ■ отношении являатся крылакы) заключается в более быстром усвоении фруктозы. Последняя усваивается в значительно больших количествах, чем глюкоза, которая ингибирует транспорт других углеводов.

5.3. Черты специализации в пищеварительной системе представителей различных тро|ических групп рукокрылых и возможные пути иг реализации

Пищевод

В сравнительном и функциональном плане обсуждается рад признаков в строении пищевода. В частности: различия в строении мускульной оболочки пищевода, зависимость между толциной "мышечной . пластинки слизистой, степенью ороговения многослойного плоского эпителия и складчатостью в пищеводе; отсутствие слизистых, келез; зависимость мезду степенью ороговения эпителия пищевода и пищевой специализацией.

Исходя из физиологических свойств мышечной ткани, предполагается, что сохранение гладко® мускулатуры в кэудальных двух третях пищевода связано с питанием сравнительно мягкими сочными корма:® или проглатыванием пищи небольшими порциями. Наличие поперечнополосатой мускулатуры на всем протяжении пищевода обусловлено питанием грубой животной или' растительной пищей, а также заглатывание! больших порций пищи единовременно.'

Желудок

В целом у рукокрылых, потребляющих больше обьемы пищи за короткий лериод времени (независимо от пищевой специализации) наблвда-ется тенденция к увеличении обьема желудка. Увеличение достигается, с одной стороны, благодаря увеличению обьема разных отделов аелудка а с другой - повышенной способностью к растяжению внутреннего мускульного слоя в области большой кривизны (в результате разделения отдельных пучков гладкой мышечной ткани довольно мощными соедкни-гельнот^нннмк прослойками). Наибольшее выражение эта специализация желудка получила у растительноядных (особенно, крыланов) и питаю-

щихся кровью рукокрылых.

Среди плотоядных видов разлитая в морфология лелудка огра.глюг, в какой-то степени, различил в шпцедобпзательной деятельности и предполагают насколько отличавшиеся условия пищеварения в нем.

Обнаружена зависимость мзаду соотношением ¡неточных элементов в эпителиальной выстилке слизистой яелудка и пищевой специализацией. Предполагается, что в келудке рукокрылых, специализировавшихся к питанию насекомыми с наиболее твердыми покровами или рыбой, благодаря секреции многочисленных обкяадочных клеток происходит интенсивная денатурация труднопереваримых пищевых компонентов (за-дубленных белков прокутикулы насекомых, чешуи, костей) и, возможно, частичное преобразование хитина в результате растворения его сильными кислотами

Преобладание в рационе зддко2 фракции пищ (фруктоядные, нек-таровдные, питающиеся кровью) привело к выработке механизмов замедления эвакуации пищи из аелудка (ячеистый рельеф слизистой, сфннк-терообразные структуры в пклорусе, обособление свода нелудкч).

Различия в гистостроении слизистой оболочки желудка, при сходных тенденциях преобразования его формы, у растительноядных н^а-и М1сгосМгс^ега ( у крыланов главные клетки составляют 52,5$, а обкладочные - -37,5$; у фруктояднкх листоносов - 10-15/5 г 50%, соответственно: Рогшап, 1972; Кап1уа, р1г1о1;, 1972) не подучили объяснения в литературе. По наикм представление, ведущую роль в '.филогенезе слизистой нелудка у фруктоддных крыланов и американских листоносов, сыграл отказ у первых и использование вторыми насекомых как основного источника белка. Наличие многочисленных глазных клеток в фундальных железах у крыланов, очевидно, связано с необходимостью выработки большего количества протеолитических ферментов желудочными железами для гидролиза растительных белков, чем для гидролиза животных белков. Низкое содержание б пса в потребляемой крыланами растительной, пище, сГнаооД точки зрения, ¡¿ожет компенсироваться эндогенными белками. Одним из источников эндогенных белков в желудке крыланов могут быть продукты секреции и распада главных клеток.

Преобладание обкладочзшх клеток в фундальных аелезах у изученных растительноядных американских листоносов, очевидно, могет обеспечивать достаточно высокую кислотность, благоприятетвущцуы белковому пищеварении при питании насекомыми. Вместе с тем, изменение кислотности желудочного содержимого носит адаптивный характер, определяя фито- и зоолитнческуш активность пищеварительных фермгн-

тов и îiozei слудить быстрому и эффективному приспособлению к пище растительного и животного происхождения (Уголез, 1961). Последнее, очевидно, имеет место при сезонной смене обьектов питания и ш»ег объяснить, наблюдаемый в природе переход некоторых популяций рукокрылых на несвойственную данному виду пищу.

В свою очередь.углгводы являются наиболее слабыми возбудителями кислой секреции гелудочных келез (Скляров, 1974). Низкая кислотность благоприятствует гидролизу растительных белков и оставляет возможность для аыилолитического расщепления полисахаридов, что видено, снимает необходимость в толстом слое гликокаликса при специализации рукокрылых к растительной пище богатой легкопереваримы-ми углеводами. С другой стороны, исходя из свойств гликокаликса, предупрегдащего проникновение крупных молекул и бактерий на поверхность клеточных мембран (Уголев, 1972, 1985), возникает предположение, что при специализации растительноядных рукокрылых утрата гликокаликса ( неизвестная у других млекопитакглх) была полезной, так как дала возможность животным прямо ассимилировать ряд свободных аминокислот и растворимых сахаров, содержащихся в плодах и нектаре. 'Подтверждением этому служат экспериментальные данные ( Pierre, Howard, 1986).

Анализ данных о гистохимических, биохимических и ультраструктурных свойствах секреторных гранул дуоденальных желез (Молостов, 1970; Елыгин, 1974; Кулик, Шалыгика, 1977; Friend, 1965; Gold-nan et al., 1971 и др.) позволил предшлонигь, что распространение дуоденальных хелез в шшзрический отдел келудка растительноядных рукокрылых связано с ферментативной деятельностью, помимо реализации защитной -функции их секретов, богатых муковдныш веществами. Возможно секреты дуоденальных аелез способствуют увеличе- ' нию эффективности переваривания богатой углеводами растительной пези и быстрой ее эвакуации из желудка.

£елудок обыкновенного вампира подвергается наиболее внрааен-' ной специализации. Высокая степень васкуляризации желудочной,стенки, а такр.з отсутствие вида кого слоя гликокаликса рассматриваются VR1E& как, адаптации к питания кровью позвоночных, способствующие интенсивному всасывании еидкой плазмы крови уке в желудке (эти механизмы» по-видимому, сходны с рассматриваемыми нами для рукокрылых, питающихся кадкой цецзй растительного происхоадения). Морфологической адаптацией к питанию кровью модно также считать низкое содержание обкладочных клеток в фувдальных гелезах обыкно-

венного вампира {' 2,1% - обкладочнне клетки; 37,3% - главные, вычислено по промерам Kaniya, Piriot, f 975), так как низкая кислотность благоприятствует более интенсивному всасыванию воды.

Кишечник

Предложена функциональная интерпретация длишшковых пропорций и особенностей строения различных структур мускульной и слизистой оболочек кишечника рукокрылых. Приведенный анализ позволяет утвер-здать,что четкой зависимости меаду рельефом слизистой тонкого кишечника насекомоядных рукокрылых и твердостью покровов насекомых нет. Предполагается, что поперечло-располохенный зигзагообразный и сетчатый рельефы, способны максимально задерульать еидкий химус я, вместе с тем, • удерживать на поверхности твердые хитиновые фрагменты у видов с кратковременной пищедобывательной деятельность и длительными периодами меяду вылетаю» на охоту, когда происходит переваривание основной массы пидл.

У растительноядных рукокрылых увеличение плопяди поверхности слизистой кшечннка происходит за счет усложнения формы ворсинок (как это имеет место у американских листоносов) или £е за счет значительного процента нитевидных или пальцевидных ворсинок (крила-ны, сходное строение попадается а у обыкновенного ашпира). Адаптацией к питанию растительной пищей с большим процентом кадкой фикции является Также, отмечаемое в литературе (Еарова, ISSG; Keegan, üodinger, 1970; Tadman, Hall, 1985) значительное увеличение длины мгкроворсинок.

Наличием ворсинок а толстом кишечнике насекомоядных и рукокры-лих, как структур, в клеточных элементах "которых происходит соз-" реваьие к накопление взжнейндх килечных ферментов, объясняется его участие в переваривании пищи. Это подтверждается высокой активностью шщевярительных ферментов в ■¡олотои йшисследованных представителей насекомоядных и рукокрылых с разной шалевой специализа- ■ цией.

Низкое содержание клетчатки в рационе у представителей рассматриваемых отрядов отражено в слабой дифференциации кишечника на отделы и, по-видимому, объясняет отсутствие у подавлякзего большинства видов слепой кидки. Ристостроекие слепой кишки у исследованных нами рукокрылых свидетельствует о том, что в ней протекают процессы, связанные прежде всего с наличием больного количества лимфатических фолликулов. У екдов, у которых слепая кишка отсутствует, в месте ее обычной локализации, наблюдается скопление лимфатических фоллпку-

лов, ч'.:о, ьндихо, коуаексзруег фуккщао слепой киш. Исходя из этого, иеойгддоаосгь в сукестьозашчг дополнительного органа отпадает, "..'етпбслкческая стоимость0 такой слепой кииш.по-зздкмогчу, превышала cq. "полззные биологические эффекты" (терминология и понятия г.оиа;г-.?.тзсг.анп у ¿.м.Уголева, с. 199) и в силу этого не обла-

дало С.:леКТПцЦОСТЬЮ.

Печень

высказано предполол'.енне, что многолодасгная печень насекомоядных близка к $орие исходной для «лекопктазмжх. Внеакяя шофология печени :■} кокрылых отличается от таковой печени насекомоядных и не-sskx np.-^.vrvc .у ьк^йтельно большей степени, чем другие органы пи~ Квгср.'ПЪд.чьоЛ системны.

В цело;.:, очевидно, на форму печени и степень ее расчлененности /олн ок-гзато,глкзяяе не только пргооретекие жесткости осеьым скелетом и грудкой клеткой в процессе становления отряда рукокрылые (д связи с освсинпем полета, Ковтук, 1984), но и уникальная среди способность к цодзепаьацию вниз голевой, г ?акае рпйлпчня а стратег;:;; пицедобывгнпя, с одной стопоны, к динамике лоо;;,;;.: l:;;'!í¡ шгди в желудочно-килечный тракт, с другой .

Ьасокке показатели, которых ¿ase? достигать индекс печени у iij-Kor.pur.Kx, принадлежала к раз^тчнщ трофическим группам, свидетельствует об интенсивном обмене веществ у этих еивоТйых, а као-л.-дцзс;.'пе значительные кочбОаккя этого показателя, вероятно, связана о часть?.::; изменениями гнтеаскзносгс обмена вецеств не только в разные сезон* гола, но и в раалнчись время суток, а также при неб-лагоприяп:^ цогодных условиях.

Кал:: та г • желчного пузыря у всех исследованных насекомоядных и p;¡.v:oKiíjpitjx с рип.-ь:Ч(.;-д".п яжкевкмд спе пкализацаями, вероятно; связан;.' со способностью значительно замедлять все физиологические про-ц^Сск. з состояли оцепенения. В то se время, потребление большого , количества кеда этим.: жизогнкга требует поступления в кнзечнлк бо-дкюго объема скод/Вае^ся в желчном пузыре желчи за непродолжительный период ночной пи-ледобывателт-чой деятельности.

Нодаедудочкая нслеза

Связь íop:oi подкелудочной железы (тае как и формы печени) с разнообразием аюцевкх ссецяадизацай у рукокрылых, очевидно, косвенная-

Выявлена зависимость кегяу массой подг.елудочной целезы, ее гастостросодгл а яйцевой специализацией. Индекс поджелудочной желе-

зк у алого'рукокрылых значительно превышает таковой у растительноядных. По гисгостроению поджелудочная кглеза у последних относится к макроинсулярному типу. Большая масса сстрошюв Лантер-ганса у представителей этой трофической группы отражает высокую углеводную нагрузку на их организм и, очйеэдно, поправлена на адекватное поддерете уровня глюкозы в крови. Различия в относительной площади инсулярной ткана в по.д-телудочкой железе растительноядных рукокрылых,очевидно, может быть критерием в оценке степени их специализации к питанию фруктами или нектаром (т.е., кормов, наиболее богатых легкопереваримыми шно- и о лига с а ха р ада мл).

5.4. Интенсивность питания л пищеварение как фушеция целостного организма.

Анализ собственных и литературных данных (характеризуй« представителей разных отрядов млекопитающих) позволяет сделать вывод, чте > рукокрылые относятся к -числу -тавотных с высокой интенсивностью питания, скоростью пищеварения я высокой эффективностью усвоения пищи.

Физиологические характеристики пищеварения у рукокрылцх, а основном, сходны с таковыми у насекомоядных, однако тлеются и существенные различия. Чоказако, что интенсивность пищеварения связана не только непосредственно с особенностями строения органов пищеварительной системы, но и с общими характеристиками целостного организма. Так, при общем сходстве физиологических характеристик пищеварения у 1пзэсиуога а С1игср*9га существенные различия обусловлены, главным образом, разшаы уровняла основного обмена, характерными для этих групп млекопитающих. Многократно повторяющиеся короткие (1,5-2-х часовые) циклы активности и пассивности у мелких насекомоядных пш более высоком уровне метаболизма,чем-у рукокрылых, приводят к необходимости суточного потребления пищи, масса которой более, чем в 2 раза превышает собственную массу тгла» В противоположность этому, способность насекомоядных рукокрылых к оцепененао позволяет снизить суточные вяцевые потребности и сэкономить энергию.

Особенностью отряда рукокршгах является значительные различия меэду представителями различных трофпчесюа групп в уровне обмена веществ, метаболическом диапазоне, терморегуляции, которые оказывают влияние на физиологические параметры пищеварения, корректируя их в пределах этих групп. В трофической группе, обьедикяюкей насекомоядные виды, суточное потребление, эффективность усвоения

Е скорость проховдения хшця положительно коррелируют с массой тела (что характерно а целом для млекопитающих). Повышвшое, по сравнении с плотоядиыж уздами, удельное потребление пищи, а с ней и энергии растительноядны*;! рукокрылыми, обеспечивает мм боле« высокий уровень метаболизм", что обусловливает более высокую скорость пищеварения. Рукокрылые, специализировавшиеся к питанию кровьа, занимают промежуточное положение: суточное потребление энергии с пищей у них сходно с таковым растительноядных рукокрылых, однако, удельное потребление энергии приближается к насекою ядным.

ЗАКЛШЕНИЕ

Основные тенденции в эьолюют пищеварительной системы рукокрылых

По современны!,i представлениям предки рукокрылых характеризовалась; кагекоиолдкосгъю, .древесные образом низки, сумеречной активностью, небольшими размера® тела к тропическим местообитанием (ïwente, Tweate, 1954; Dvyer, IS7I; aille.е, 1975; 3i.se.., 1974; Van Valsa, 1979). Кроме то^о выстазываютсл мнения, что предки рукокрылых и прдьатов происходят от близких групп насекомоядных и начальный отрезок своей эволюции прокли параллели (Ковтун, 1984, 1990), а наиболее близкие рукокрылые в филогенетическом отасиенга: среди ныне живущих гдлекоиитаюепх являются шерстокрылы и тупайи ( Van Valen, 1979; ЦоКаЪ, 1932).

Сходство по цело;.!у ряду признаков в с г рое кии пищеварительной системы насекомоядных, рукокрылых и едзеих петитов (тупай) позволяет ягц присоединяться к лшенаа о возможной филогенетической близости представителей этих отрядов.

Еддыкгая гипотезу о всеядности предков рукокрылых,мы основа вались на прямых и опосредственнкх доказательствах фактах). К первой группе фактов относка, прежде всего, наличие "базисных." структур в строении органов пищеарчителькой системы ъ различных ТрОТЛчесКИХ Группах, ОбьедГЧЯКШКХ как Mega- так И Hicrochiroptei Сюда мы зклячаек преобразование каудального отдела пвдевода в кар ¿шальное преддверие, распространение в эту область желудочной ели. з исто il, а гакке распространение дуоденальных келез .в зону вклорлч' ских, а иногда - кардгальных и переходных желез. Эти признака,хара: териоувг специализация рукокрылых к ргстигелькояхносп^ко s ряде -

^аев наблодаются, хотя и в менее выраяенном гиде, у плотоядных видов. Таким ке примером, очевидно, может быть наличие слепой кишки у представителей различных семейств и различных трофических групп рукокрылых.

Сохранение генерализованных и неспециализированных к определенному типу питания (пищевому нутриенту) черт в организации пищеварительной системы рукокрылых, представляших различные трофические группы, a Taicxe гошлогическое сходство их с таковыми насекомоядных и низших приматов, позволяют считать, что эти черты строения отражают анцестральное состояние и унаследована от насекомоядных предков, обладавших всеядностью. Различная степень развития отдельных структур (их признаков) у представителей различных грутш рукокрылых отражает, очевидно, преимущественно количественный аспект соотношения признаков и является проявлением общей закономерности эволюции, известной как правило мозаичности или неравномерности темпов эволюционных преобразований гомологичных структур в различных, группах близкородственных организмов.

Сведения о наличии чешуи рыб ( jepaen, IS66), а также насекомых и пыльцы ( smith et al., 1979) в пищеварительном тракте ископаемых рукокрылых из раннего зоцзна могут слуаить аргументом в пользу высказанного предположения или яе свидетельствовэг" об их ранней трофической дивергенции. Поскольку данных о существовании Mogachiroptera в эоцене нет, то предпочтительнее первое допущение»

К опосредованным доказательствам относим: результаты исследования энергетики современных рукокрылых и ее эволюции ( МсПаЪ, 1982)» приведете к аналогичному выводу; предположение о "потенциальной всеядности" позвоночных (ШЕарц с соавт., I9S8), которую можно объяснить, с нашей точки зрения, только "первичной всеядностью"; данные о низком базальном уровне активности глюкозного переносчика и отсутствие механизмов, позволяющих повышать его транспортную активность у специализированных плотоядных позвоночных и наличке таких механизмов у всеядных видов ( Кагазоу et ai.,1988); выявленную нам: высокуа фгаолитичзскую активность амилаз в органах пищеварительной системы насекомоядных рукокрылых; сезонную смену корцов у значительного числа видов, вплоть до перехода от плодов да животную пищу (преимущественно тропической зоны); многочисленные слуцзи питания отдельных популяций рукокрылых несвойственной для данного вида пшцей, предполаганцие существование необходимых

механизмов и структур в пищеварительной системе. ( в результате сохраьенкя акиестральных черт).

Согласно существующим представлениям, крупные эволюционные перестройки нескольких систем организма одновременно практически невозможны. Эволюция рукокрылых пошш, по-видимому, в первую очередь по пути преобразований и усовершенствования локомоторного и эхолокацконного аппарата. Пищеварительная система, в силу этого, сохраняла основные черты организации присущие предковым формам, обладая наряду с морфологической "упрощенностью" биохимической к физиологической полифуккциональностью, Исходно заложенные в пищеварительной системе морфологические признаки, характеризующие всеядность, стали предпосылками для возникновения различных типов питания в отряде рукокрылых.

Е заключение в диссертации дается обобщающая характеристика путей специализации пищеварительной система в разных трофических группах рукокраиых (вкратце они сформулированы в выводах) на морфо-. логическом, физиологическом и биохимическом уровнях.

• ВЫВОДЫ.

I. Разнообразие пищевых специализаций в Отряде рукокрылых базируется на ряде генерализованных структур, которые, видимо, моено рассматривать как анцестральные и унаследованные черты организации пищеварительной системы.

К такозьм относим: наличие гладкой мускулатуры в мускульной оболочке средней и дистальной части пищевода, неороговевающего того-слойнсго плоского эпителия, отсутствие слизистых аелез в подслизистом слое пищевода; однокамерный полностью железистый желудок; аада-чие дуоденальных желез не только в двенадцатиперстной кишке, но и в желудке; относительно короткий кишечник без четкой морфологической ь функциональной дифференциации его ка отделы; слепая кишка, представляющая собой г' существу червеобразный отросток; наличие ворсинок и клеток Панета на всем протяжении кишечника,

2» Наряду с генерализованными признаками пищеварительная систе-'мз представителей кавдой трофической группы рукокрылых характеризуется .рядом специфичееких( и, видимо .адаптивных) черт на макро-, микроморфологическом и биохимическом уровнях, отражающих специализации к определенному типу питания; формообразующее влияние на органы пищеварительной системы рукокрылых оказывает и количественный аспект литания (интенсивность и периодичность питания).

3. Рукокрылые, специализировавшиеся к плотоядности обладает сходными чертами в строении пищеварительной система:

а) Спедаалйзацвд к насеяемодалосги проявляется в тэдом развитии стенки пищевода; тенденции к замещению гладкой мышечгюй ткани на поперечно-полосатую на всем протяжении пищевода; ороговении многослойного плоского эпителия падезода; иалячки толстого слоя глшсокаликса в аелудочно-юиетаом тракте; высоком индексе печени к подаелудочкой железа; относительно больней развитая ацднарпой ткшш поджелудочной аелезы; коротком слабо дилереицированном на отделы кишечнике; секреции хитиназы.

б) При специализация к рыбоадности сохраняются обцие черты, характеризующие плотоядность в целой при усилении некоторых из них

(увеличивается способность к растяжению мь:аечкой стенки желудка; получает мощное развитие кардиальнкй сфинктер; увеличивается -количество обкладочных клеток в фундальцнх гелезах, особенно а своде аелудка (в результате чего повышается денатурирушая способность желудочного сока); несколько удлиняется тонкий юшечяик; слизистая тонкого киыечшшэ образует поперечный зигзагообразный рельеф.

4. У всеядных рукокрылых при обае.ч сходстве строения органов пищеварительной системы с плотоядными рукокрылыми, происходит увеличение секреторной и всасиващей поверхности желудочно-кишечного тракта за счет некоторого увеличения обьема картельного вредцзарпя или свода келудка и длины тонкого кишечника; уменьыение толцнны глякокаликса, а такге увеличение обьема инсулярной ткаки подкелу-дочной железы.

5. Специализация к растительногдаости (особенно с увеличением доли жидкой фргодии бедной ¿елкагп) проявляется: з увеличении обьема аелудочно-кшаечного тракта (за счет увеличения обьег.а кардааль-ного преддверия, свода и пилорического отдела келудка, удлине:шя кишечника, в том числе и толстого его отдела); истончении мускульной оболочки на леем плотлгенлк гелудочно-кизечяого трякта ; увеличении плоцада поверхности слизистой; выработке механизмов замедления эвакуации пищевого материала лз яглудкз; отсутствия видимого елок глзкокалпкеа; низком индексе поджелудочной железы; увеличении доли инсулярной Tia:ni з сочзташш с относительно неболына обьемом ацинарной ткани; преобладании ассашляцци фруктозы; способности облигациях фитофагов (крыланов) получать незаменимые аминокислоты за счет эндогенных белкоа (Как одного кз вагаых источников их яоетупле-шгя).

6» Специализация к питанию кровью у рукокрылых заключается в значительном увеличении объема желудка за'счет преобразования его свода в длинный обьемлстьш мешок; способности к значительному растяжению желудочной стенки за счет особенностей строения мускульной 'оболочки (мышечпаз пучки в наибольшей степени 'среди рукокрылых разделены мощными: соединительнотканными прослойками); уменьшении толщины слизистой оболочки в своде желудка за счет низких трубчатых и трубчато-альвеолярных 'желез; интенсификации всасывания жидкой фракции пищи за счет отсутствия видимого слоя гликока-лшсса в желудке, низкого содержания обкладочных клеток в фундаль-ных железах, высокой степени васкудяризации стенки желудочно-кише-чкого тракта, тонких пальцевидных и нитевидных ворсинок в тонком киаечнике.

7. Различия в пищевых специализациях рукокрылых привели к коррелятивным изменением на уровне целостного организма и определяют такие важные для организма характернотики как уровень обмена веществ, метаболический диапазон и терморегуляция, значительно различающиеся у представителей разных трофических груши Е пределах каддой трофической группы видовая специфичность определяется различиями в кассе тела жиеотных, пкщздобывательной активности, динамике поступления пищи в пкцоззраг&льнай. тракт, интенсивности иданамикз штаболлзш на протяжении суток, которые отражаются на скорости к эффективности шздзЕарениа.

8. Высокие интенсивность питания, скорость прохождения я эффективность усвоения пищи -обеспечиваются высокой активностью пищеварительных фермеатсв и последовательным воздействием гидро-лаз (в тем числе и протеаэ, по принципу преемственности протеолшза несколькими иротеазамх) на всей протя&ешш пищеварительного тракта (включая пищевод и толстый кишечник), а такжо избавлением от значительного количества балластных евдсств до их заглатывания»

9. Скорость и эффективность пищеварения У насекомоядных рукокрылых (в связи с ге^еротершей) проявляют прямую зависимость

от температуры окружающей среды (отевда и температуры тела) к степени активности животного. Выработанная в процессе эволюции способность значительно замедлять интенсивность метаболизма в течение суток, а тчкже впадать в спячку в зимнее время позволяет снижать суточное п годовое потребление пищи, а также расход энергии,

10« Сохранение общего иорфофункционального комплекса предко-

Buy. признаков в пищеварительной, системе у представителей Kega-и Kicroohiroptera, как и сходные тенденции в преобразовании гомологичных органов пищеварительной системы при. специализации к рас-тктяльновдности в обоих подотрядах можно рассматривать как доказательство конофилии двух подотрядов рукокрылых.

II. Обсувдаемые особенности морфологии пищеварительной системы рукокрылых в сочетании с палеонтологическими, биохимическими и экологическими данными позволяют выдвинуть предположение о первичной всеядности "насекомоядных" предкоз рукокрылых.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Жукова- Н.Ф. Сравнительная анатомия органов пищеварения рукокрылых// И сьезд ВТО: гез.докл. - II. -М., 1932«-С. 318.

2. Жукова Н.Ф. О состоянии изученности пищеварительной, системы рукокрилкх// Морфологические особенности позвоночных животных Украины: -Ко :Кауко&э думка, 1983. -С. 28-38.

3. Ковтун M.S., Жукова Н.§. Скорость прохождения и эффективность усвоения пищи у насекомоядных летучих кышел// Вестнезоологик,-ISE6» -Д-5.-С. 5S-55.'

4. Жукова Н»Ф. Ь'эрфология пищеварительной системы рьит.ей. вечер-. нкци-( kyctaius nootula) и активность пищеварительных ферментов

в различных ее отделах// 1У сьезд ВТО: Тез.докл» -II. - M.r IS86.-Се. 41-45. .

5. zukova n.f. The intestine norfological specificity ia the problem cf bot'a phylcgsny // pourth european bat яззеагоь syapoai-uns abstracts. - prague, 1987'. - s.149.

6.-zukova и.р. pocul'.ari-ties of _atestiaal morphology wi. .h rs4

epsct to chtroptoran phylogoay // european баи research, 1978. -pra-hq: charles uaiveroyty proas, 19s9. - s. 25-31.

7. Жукова Н*Ф., Ковтун М.Ф. Влияние различных факторов на скорость прохоадения пищи у насекомоядных рукокрылых// Рукокрылые (морфология, экология» паразиты, охрана). - К.:Наукова думка, 1968. - С. 50-54»

Р

8» Зукоза Н.Ф.' Особенности морфологии <кпечника в свете проблемы филогенеза рукокрылых// Взстн.зоологии«-198Э«-чй5,-С» 67-74.

9. zhukova u.p., kovtun м.р. factors defining pood tronsit time and efficiency of food utilization in insectivorous bats // annaloo de la societo royalu zoologiqiia da balgigue, 119, supplsa. 1. - belgium, 1s89. - 3.26.

- '¿о -

10. Жукова Н.5., Ковгун М.Ф. Адаптивные перестройки органов пщезарительпой системы в связи с различными пищевыми чпециаииза-15£Я1!Л И сем. РЬуНос$ошаи(1ае И БеопоЗоггЫёаэ (Chiroptвг&}

/7 У съезд ВТО: Тез.докл. -'I . - М., 1990.-С. 183-184,

11. Жукова К.й» Сраьаител4ная морфология печени рукокрыяых// Рукокрылые: Материалы пятого всесоюзного совещания по рукокрылым.-Леыза.-ШО.-С. 25-29.