Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфо-функциональный и кардиологический анализ моллюсков надсемейства VIVIPAROIDEA (GASTROPODA PECTINIBRANCHIA) фауны России и сопредельных территоиий

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфо-функциональный и кардиологический анализ моллюсков надсемейства VIVIPAROIDEA (GASTROPODA PECTINIBRANCHIA) фауны России и сопредельных территоиий"

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи УДК 594.329.21.

Павлюченкова Ольга Викторовна

МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ И КАРИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ МОЛЛЮСКОВ НАДСЕМЕЙСТВА

VIV1PAR01DEA (GASTROPODA PECTINIBRANCHIA) ФАУНЫ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

03.00.08 — Зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

cs.

ч

Санкт-Петербург, 1997

Работа выполнена на кафедре зоологии Смоленского государственного педагогического института.

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Н. Д. Круглое

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Я. И. Старобогатов кандидат биологических наук Л. Л. Добровольский

Ведущая организация — Российский государственный педагогический университет им. А. И. Герцена.

Защита состоится 1997 г. в 44 ч. на заседании спе-

циализированного совета Д 002.63.01 по защите диссертации на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН (199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан « // » CiHTüß^^ 1997

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических паук

Т. Г. Лукина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Моллюски надсемейства Vivi-paroidea Gray, 1847 широко распространены на территории Европейской части России, Дальнего Востока, сопредельных стран и являются важнейшим звеном большинства пресноводных экосистем. Они участвуют в процессах самоочищения вод, служат биоиндикаторами возрастающего антропогенного воздействия па вод?1ую среду обитания. Многие виды являются промежуточными хозяевами гельминтов, вызывающих серьезные заболевания животных и человека.

Первые этапы изучения вивипарид связаны с многочисленными описаниями видов и форм преимущественно на конхо-логической основе. К 30-м годам „нашего столетия сложилась система моллюсков семейства Viviparidae, включающая три подсемейства: Lioplacinae, (-Campelominae), Viviparinae, Bella-myinae (Старобогатов, 1970).

Современный период изучения этого семейства характеризуется широким использованием не только конхологического, но и анатомического методов систематики (Миничев, Старобогатов, 1971; Голиков, Старобогатов, 1989). На основе этого были обнаружены серьезные анатомические различия между тремя подсемействами, что позволило придать им ранг самостоятельных семейств, а семейству — ранг надсемейства (Ситнико-ва, Старобогатов, 1982; Старобогатов, 1985).

Вместе с тем прн внимательном изучении особенностей строения половой системы у представителей этих семейств нельзя не заметить серьезные противоречия, связанные с расположением, строением и функциями некоторых ее отделов. Для объяснения этих противоречий явно недостает данных по гистологии, гистохимии и особенностям физиологии.

Своеобразная ситуация сложилась относительно семейства Viviparidae Gray, 1847, представители которого, несмотря на кажущуюся простоту и однообразие строения половой системы, обладают целым рядом интересных особенностей, связанных с их раздельнополостью и живорождением, а также с отсутствием простаты и гаметолитического органа, обычных для большинства брюхоногих моллюсков. Кроме того, некоторые исследователи (Сое, 1942; Micheline, 1988) относят их к протеран-дрнческим животным с предполагаемой инверсией и реверсией

пола (из-за большого сходства в строении половой системы самцов и самок).

В отечественной и зарубежной литературе также недостает системных сведений по кариологии, физиологии размножения и жизненным циклам вивипарид. Все это свидетельствует не только об актуальности, но и о необходимости проведения комплексных исследований различных семейств, входящих в обширное надсемейство Утраго1с1еа.

Цель и задачи исследования. Целью наших исследований явилось осуществление комплексного анализа моллюсков над-семейства Утрапмс1еа с помощью современных методов систематики, с использованием в качестве модели видов семейства Утрапёае и широким привлечением литературных данных по другим группам иадсемейства. В соответствии с поставленными задачами нами были определены следующие научные проблемы, которые предстояло решить на комплексной основе:

1. Изучение особенностей развития раковины и половой системы моллюсков семейства УКчрапс!ае в онтогенезе.

2. Изучение гистологии и функций отделов половой системы моллюсков надсемейства Ушраго1с1еа.

3. Изучение особенностей процесса размножения и жизненного цикла вивипарид.

4. Проведение кариологнческого анализа некоторых видов моллюсков семейства Утрапс1ае.

5. Исследование основных направлений морфо-функциональ-ной эволюции половой системы моллюсков надсемейства Ут-раплс1еа и уточнение современной системы всего надсемейства (по материалам собственных исследований и литературным данным).

Научная новизна. Впервые на основе комплексных морфологических исследований выяснены особенности строения и функции всех отделов половой системы моллюсков семейства Утрапс1ае и некоторых представителей родственных семейств, уточнены диагнозы родов и семейств.

Впервые изучены особенности размножения и жизненного цикла моллюсков семейства Ушрапёае.

Впервые изучены хромосомные наборы 7 видов вивипарид (V. утрагиэ, V. а!ег, С. Нз1еп, С. соп1ес1а, СЛепшса, С. Ыгп-

С.когтоэ!), что позволило обнаружить у них половые хромосомы и на этой основе исключить возможность инверсии и реверсии пола у моллюсков семейства Ушрап(1ае. Доказана возможность использования кариотипов в систематике па родовом и видовом уровнях.

На основе типологических подходов и анализа биологической обособленности нами внесены изменения в систему над-семейства Ушраплс1еа на уровне семейств. Обосновано выделение самостоятельного семейства Атигора1исИшс1ае.

Практическое значение. Примененный нами комплексный таксономический анализ семейства Утрапс1ае может быть использован при анализе других групп пресноводных моллюсков.

Предложенная методика содержания вивипарид в лабораторных условиях может успешно применяться в экспериментах.

, Данные по особенностям развития половой системы, физиологии размножения, жизненному циклу вивипарид могут быть использованы при паразитологических исследованиях, решении вопросов ветеринарии, медицины.

Результаты работы могут быть использованы в экологическом мониторинге и для оценки антропогенного влияния на экосистемы.

Уточненная система надсемейства Ушраго!с1еа послужит основой для теоретических и прикладных исследований в малакологии.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены па 8-м и 9-м Всесоюзных совещаниях по изучению моллюсков (Ленинград, 1987, 1991), на Всесоюзном совещании зоологов педвузов (Махачкала, 1990), первых и вторых международных чтениях памяти профессора В. В. Станчинского (Смоленск, 1992, 1995), Всероссийских научно-практических конференциях (Рязань, 1994; Орел, 1996), региональных научно-практических конференциях (Витебск, 1996; Смоленск, 1997), на семинарах кафедры зоологии СГПИ (Смоленск, 1994, 1997), совещании «Морфологические основы системы и филогении моллюсков» (Санкт-Петербург, 1995), на семинаре лаборатории морских исследований ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 1997).

Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 10 печатных работах.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 239 страницах, состоит из введения, 6 глав, общих выводов, списка использованной литературы, включающего 154 источника и приложения. Работа иллюстрирована 25 таблицами и 77 рисунками. В приложении к диссертации помещены списки материалов, использованных при конхологическом, анатомическом, гистологическом н кариологическом исследованиях и таблица для определения родов и видов семейства Утрапёае фауны России.

СОДЕРЖАНИЕ РА601Ъ1

Глава 1. Материал и методы исследования

Материалом для работы послужили собственные сборы моллюсков семейства Ушрапёае 1987—1994 гг. из 39 водоемов Смоленской области, относящихся к бассейнам Черного, Каспийского и Балтийского морей, а также коллекции моллюсков (сухой и спиртовой материал) Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), содержащие сборы из различных регионов России, сопредельных территорий, Румынии, Венгрии, Греции, Вьетнама, Китая, Японии.

Проанализировано с помощью компараториого метода около 5000 особей разных видов, вскрыто более 600 моллюсков разного возраста, изготовлено свыше 500 гистологических и 1000 карпологических препаратов.

В ходе работы были использованы, дополнены и уточнены конхологическпн, анатомический, гистологический и кариологи-ческип методы, отработана методика содержания вивипарид в лаборатории.

Содержание моллюсков в лаборатории мы рассматривали как подготовительный этап к последующему их изучению, поскольку применение целого ряда малакологнческих методик затрудняется или даже невозможно без успешного содержания объектов в лабораторных условиях. В отличие от большинства легочных моллюсков, вивипариды с большим трудом содержатся п искусственных условиях. Нами сконструирована установка для культивирования моллюсков в условиях, приближенных к естественному обитанию. Это позволило успешно содержать моллюсков данного семейства в лабораторных условиях длительное время (до трех лет).

При сравнительно-морфологическом изучении внвнпарнд мы использовали наряду с конхологическим и компараторный метод, что позволяет более полно выявлять качественные характеристики раковины (Иаир, 1966, Лопшнепко, Старобогатов, 1971; Иззатуллаев, Старобогатов, 1984; Кпщ]о\', ¿(агоЬода-1оу, 1985; Старобогатов, Толстикова, 1986). Проанализировано около 3000 раковин половозрелых моллюсков (по 30 линейным параметрам и индексам отношений), более 1000 неполовозрелых и более 500 эмбриональных раковин.

Нами предложена методика вскрытия вивппарид с учетом особенностей строения их раковин, исключающая повреждение тела и тонких структур половой системы при извлечении моллюска из раковины. Изучено анатомическое строение половой

систёмы самцов Ii самок (по 19 линейным параметрам и 13 индексам) у 7 видов европейских вивипарид (V. viviparus, V. ater, С. listeri, С. contecta, С. fennica, С. turrita, С. kormosi), а также у отдельных представителей 6 родов азиатских Bellamyidae (Bellamya, Cipangopaludina, Amuropaludina, Sinotaia, Mar-garya, Angulyagra).

Гистологический метод был использован нами в нескольких вариантах. Для изучения тонких структур отделов половой системы и уточнения их функционирования изготавливались тонкие парафиновые срезы с последующей окраской гематоксилин-эозином, альциановым синим, по методу Беста и временные неокрашенные препараты. При изучении развития половой системы в онтогенезе широко применялись тотальные препараты (Ромейс, 1953; Меркулов, 1969; Волкова, Елецкий, 1971; Круглов, 1984).

Кариологический анализ предполагал приготовление хромосомных препаратов из семенника самцов (Побережный, Сит-ннкова, 1978) и из тканей эмбрионов н жаберных лепестков самок, так как из-за малых размеров яичника приготовить хромосомные препараты из ткани женской половой железы практически невозможно (Burch, 1968; Patterson, 1971; Stern, 1974). Для увеличения количества метафазных пластинок предварительно вводили внутримышечно (в ногу моллюска) 0,1 мл 0,01 % раствора винбластина сульфата. Визуальное исследование кариологических препаратов проводилось с применением микрофотосъемки, зарисовки хромосом и заключалось в определении числа хромосом в гаплоидном и диплоидном наборах, абсолютной длины генома, относительной длины хромосом, центромерного и плечевого индексов (Levan et al., 1964). Было проанализировано 140 хромосомных пластинок 7 видов вивипарид и построены кариограммы их кариотипов.

Весь конхологнческий, анатомический и кариологический материал обработай с помощью методов вариационной статистики (Лакии, 1968; Плохинский, 1970; Ивантер, 1979).

Глава 2. Особенности строения и развития раковины

моллюсков семейства Viviparidae в онтогенезе

При конхологическом изучении вивипарид основное внимание уделялось проблеме морфологических преобразований раковины в процессе онтогенеза, а также становлению и стабилизации конхологических особенностей.

Сравнение эмбриональных раковин (3,0—3,25 оборота) различных видов моллюсков семейства Viviparidae обнаруживает

четкие качественные и количественные различия на родовом уровне, большинство из которых сохраняется до дефинитивной стадии (высота завитка, выпуклость оборотов, глубина шва, величина апикального угла, характер тангепт-линпи, размеры периостракальных щетинок и др.).

Исследование постэмбриональных раковин (от 3,5 до 5,5 оборотов) двух родов семейства обнаружило существенные различия в каждом из них. Так, внутри рода Viviparus изменяется форма раковины от шаровидной эмбриональной до яйцевидной или удлиненно-яйцевидной у дефинитивной, увеличивается шаг оборота вдоль оси (появляется скошенность шва), что особенно заметно на стадии 4,5—5,0 оборотов. Из-за незначительной величины шага оборота от оси у представителен этого рода пупок слабо выражен. Тангент-лшшя выгнутая, ее характер не меняется на всем этапе развития.

У моллюсков рода Contectiana форма раковины по сравнению с эмбриональной изменяется незначительно. Шаг оборота вдоль осп меньше, чем у моллюсков рода Viviparus, поэтому шов прямой (подрод Contectiana s. str.) пли слабоскошенный (подрод Kobeltipaludina). Шаг оборота от оси значительно больше, чем у представителей рода Viviparus, в связи с этим пупок широкий, открытый. Характер тангент-лииип изменяется на всем этапе постэмбрионального развития (от вогнутой у эм-брирнальных раковин до смешанной вогнуто-выгнутой при 4,0—4,5 оборотах и выгнутой у дефинитивных раковин). При 4,0—4,5 оборотах становятся особенно заметными различия между двумя подродами рода Contectiana, связанные с толщиной стенки раковины и степенью выпуклости оборотов.

Подробно обсуждается практическое использование отмеченных морфологических отличий раковины на родовом, подро-довом и видовом уровнях, составлена таблица для определения родов и видов семейства Viviparidae фауны России.

Глава 3. Особенности морфологии и развития

репродуктивной системы моллюсков семейства Viviparidae в онтогенезе

Значительная часть работ, посвященных половой системе моллюсков надсемейства Viviparoidea, содержит немного сведении о функциональной морфологии и возрастных изменениях отделов половой системы (Fu-Ching, 1935; Чжан, Лю, 1960; Clench, Fuller, 1965; Kanwar et al, 1980; Imlay, Halligan, 1981; Ribi, Gebhardt, 1986 и др.). В большей степени это относится к исследованиям семейства Viviparidae, которое до недавнего

времени было сборным. Поэтому данное семейство выбрано нами в качестве модельного (виды V. утрате, С. соп(ес!а и С. {епшса) для детального изучения анатомо-гистологических особенностей всех отделов половой системы, основных этапов онтогенеза мужской и женской половых систем и определения возможности практического использования их в систематике семейства.

Новорожденные вивипариды имеют зачатки мужских и женских половых желез, хотя половой диморфизм на этом этапе не выражен. Спустя 3—4 месяца у самцов происходит изменение правого головного щупальца и превращение его в копулятнвный аппарат. С этого возраста отчетливо проявляется половой диморфизм. Окончательное формирование всех отделов половой системы у лабораторных популяций внвнпа-рид наблюдается к концу первогй года постэмбрпопалыюй жизни (5,0—5,25 оборота). При этом овогенез у самок опережает начало сперматогенеза у одновозрастных самцов на 1,5—2 месяца. Эта же закономерность прослеживается в естественных популяциях в более раннем возрасте (4,75—5,0 оборотов). Особенности появления полового диморфизма и полового созревания (овогенез опережает сперматогенез) косвенно свидетельствуют о невозможности протерандрин у вивппарид.

Половая система самцов состоит из семенника, семяпровода, эйакуляторной камеры икопулятивного аппарата, ролькоторого выполняет правое головное щупальце. Половая система самок включает яичник, яйцевод, белковую железу и матку с обособленным верхним коленом. Подробно изучены особенности строения половой системы в онтогенезе. Выявлены наиболее важные в таксономическом отношении признаки, определено время стабилизации их линейных и качественных параметров, что позволило широко использовать эти сведения при идентификации родов Утрате и СогйесИапа (по длине семяпровода, длине днеталыюй части копулятивного щупальца, по размеру верхнего колена матки, длине яйцевода, по количеству п размерам яйцевых капсул).

Глава 4. Физиология размножения моллюсков семейства УМрапс1ае

Одним из наиболее важных аспектов проблемы физиологии размножения моллюсков является изучение функциональной морфологии половой системы. Результаты наших исследований позволяют сформулировать основные закономерности физиологии размножения моллюсков семейства Ушрапс1ае,

Как отмечалось выше, к концу первого года постэмбрио-налыюй жизни в лабораторных условиях самцы еще не готовы к копуляции, так как сперматогенез опаздывает на 1,5—2 месяца по сравнению с овогенезом. В естественных популяциях молодые самки, вероятно, копулируют с более взрослыми самцами. Сперматогенез у самцов завершается формированием двух типов спермиев (типичные — эупнренные и атипичные — олигопиренные). В литературе имеется достаточно много сведений о структуре, поведении и функциях спермиев переднежаберных, в том числе и вивипарид (Ankel, 1925; Hanson, Randal, Bayley, 1951; Рогинская, 1963; Рузен-Ранге, 1980; Grif-fond, 1980 и др.).

По протоку семенника зрелые спермии поступают-в семяпровод, проксимальная ампулообразная часть которого некоторое время может играть роль семенных пузырьков, накапливая определенную порцию семенной жидкости. Периодически спермин выбрасываются в эйакуляторную камеру, которая представляет собой мышечно-железистый орган, выполняющий, по нашим данным, простатическую функцию. Правое головное щупальце самца, представляющее собой своеобразный копуля-тивный аппарат, обеспечивает введение семенной жидкости в половые протоки самки. Копуляция происходит один раз в сезон, обычно весной.

Сперматозоиды поступают в полость верхнего колена мат-кн самки, которое выполняет, по нашему мнению, гаметолптнче-скую функцию и обеспечивает тем самым активизацию овогенеза. Типичные спермии обнаруживаются в полости яйцевода, где, вероятно, происходит оплодотворение и начальные этапы формирования яйцевых капсул. Эти процессы протекают непрерывно с весны до глубокой осени на протяжении 4—5 лет жизни моллюсков. По этой причине в матке половозрелых самок вивипарид яйцевые капсулы находятся па разных стадиях эмбрионального развития. Рождение молоди наиболее активно наблюдается весной и в начале лета. Общая продолжительность жизни вивипарид 5—6 лет (Spoel, 1958; Fretter, Gracham, 1962; Кондратьев, 1972; Левина, 1983).

Глава 5. Кариологическое изучение моллюсков семейства Утрапс1ае

Впервые изучены кариотипы 7 видов европейских вивипарид, относящихся к двум родам семейства (V. утрагиэ, V. ater, С. П51ег1, С. согйес1а, С. {ептса, С. 1ипч1а, С. когтоэ!).

Установлено, что исследованные виды отличаются друг от друга кариологически, поэтому особенности их кариотипов можно использовать в систематике. На уровне родов вивипари-ды отличаются по числу хромосом (хромосомные числа рода Утрагиэ п = 9, 2п=18, а рода Сог^есйапа п = 7, 2п=14). На уровне иодродов и видов — по размерам и морфологии хромосом. Так, виды рода Утрате отличаются абсолютной длиной генома (V. утрате: 39,0±0,32; V. а1ег: 27,9±0,18). Виды рода СогйесНапа отличаются по форме хромосом (С. Пз1еп, С. Гсп-шса и С. когтоэ! в отличие от С. сог^е^а и С. ЫггИа содержат в кариотнпе не только метацеитрическне, но и субметацентрнче-ские хромосомы). При анализе кариотипов у самцов нами обнаружена гетероморфная пара хромосом, отличающихся по форме или по размеру. Мы предполагаем, что это половые X и У-хромосомы. В кариотипах самок выделены две гомологичные Х-хромосомы (таблица I).

Таблица 1

ХРОМОСОМНЫЕ ЧИСЛА И ФОРМА ХРОМОСОМ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА У1У1РЛ1^ЮАЕ

РОД, вид N ■МП слш ФОРМА ПОЛОВЫХ ХРОМОСОМ

2Х АУТОСО.Ч I ЛУТОСОМ СЛЛШЦ елмк л

X | у XX

У1У1РА1*и5:

V. уМрагив 9 18 14 2 МЦ емц мц

V.а1сг 9 18 12 4 МЦ мц мц

CONTECTIЛNЛ

С. 1ЫеП 7 14 8 4 мц СМЦ мц

С. соп(ес1а 7 14 12 МЦ сл\ц мц

С. Гептса 7 14 10 мц мц мц

С. (иггИа 7 14 12 — мц с.мц МЦ

С. когтоз! 7 14 10 2 мц СМЦ мц

Примечание: МЦ— метацеитрическне .хромосомы;

СМЦ — субметацелтрпчсскне хромосомы.

Таким образом, обнаружение половых хромосом в кариотипах самцов и самок вивнпарид позволяет, по нашему мнению, рассматривать их как раздельнополых животных, что согласу-

ется со сведениями об особенностях развития и функционирования мужской и женской половых систем, приведенными выше.

Глава 6. Основные направления морфо-функциональной эволюции половой системы моллюсков надсемейства Viviparoidea

- Проведенные нами -комплексные исследования половой системы семейства Viviparidae и Bellamyidae, а также анализ литературных данных по этим семействам и семейству Liopla-cidae (Rohrbach, 1937; Mattox, 1938; Medcof, 1940; Fretter, Gracham, 1962; Shalie, 1965; Bottke, 1972; Vail, 1977, 1978 и др.) позволяют наметить ряд этапов морфо-функциональной эволюции половой системы моллюсков надсемейства Viviparoidea.

Современное семейство Viviparidae Gray, 1847 характеризуется наличием у самцов двулопастного семенника (в верхней части внутренностного мешка), семяпровода, мышечно-желези-стой эйакуляторной камеры и своеобразного копулятивного щупальца с пениальным футляром. Простата, как обособленный орган, отсутствует. Белковая железа у самок располагается под дном собственно матки и обычно равна длине ее верхнего колена. В свою очередь, верхнее колено матки не превышает половины длины собственно матки.

Современное семейство Lioplacidae Gill, 1863 отличается от других родственных семейств отсутствием эйакуляторной камеры у самцов и наличием довольно крупной простатической железы в дистальном отделе половой системы. Расположение семенника у них сходно с семейством Viviparidae. Копулятив-ное щупальце не имеет пениального футляра. Женская половая система характеризуется небольшими размерами добавочных репродуктивных органов (белковая железа, верхнее колено матки)

Анатомо-гистологическин анализ азиатского семейства Bellamyidae Rohrbach, 1937 позволил достаточно четко разделить его на две неравные группы. Одна из них (наиболее многочисленная) значительно отличается от европейских вивипа-рид: крупный, хорошо обособленный семенник заметно выдвинут вперед от заднего края мантийной полости, эйакуляторная камера железисто-мышечная, копулятивное щупальце удлинено и не имеет пениального футляра. Верхнее колено матки у самок четко обособлено и всегда превышает половину длины собственно матки.

Ко второй группе данного семейства мы относнм род Amu-ropaludina. Половая система представителей этого рода в большей степени сходна с европейскими вивипарндами, по отличается хорошо развитой простатой в проксимальной части семяпровода.

Таким образом, изучение тонкой морфологии отделов половой системы 6 родов семейства Bellamyidae позволило нам впервые установить, что у 5 из них отсутствует настоящая простата, а ее функцию выполняет железисто-мышечная эйаку-ляторпая камера. Лишь у рода Amuropaludina имеется и простата, и мышечно-железистая эйакуляторная камера. На основе этих данных мы предлагаем пересмотреть объем многочисленного семейства Bellamyidae, выделив из него в качестве самостоятельного семейства род Amuropaludina.

Таким образом, современное надсемейство Viviparoidea Gray, 1847, должно включать, по нашему мнению, 4 семейства: Viviparidae, Lioplacidae. Bellamyidae и Amuropaludinidae.

Исходя из всего вышеизложенного, мы предлагаем следующую схему основных эволюционных морфо-фуикциональных преобразований в строении половой системы моллюсков над-семейства Viviparoidea. За исходно примитивную форму принимаем семейство Viviparidae, самцы которого имеют мышеч-но-железистую эйакуляторную камеру, выполняющую функцию простаты, так как настоящая простата отсутствует. В проксимальном ампулообразном отделе семяпровода у них обнаруживаются отдельные железистые клетки, возможно, простатического типа.

Дальнейшая эволюция, вероятно, пошла в нескольких па-правлениях. По одному из них развивалось семейство Amuropaludinidae, у которого происходит концентрация железистых клеток в проксимальном отделе половой системы, что приводит к обособлению самостоятельного железистого органа — простаты. По другому направлению развивалось семейство Bellamyidae, у которого обособление железистых клеток происходит в эйакуляторной камере (т. е. в дисталыюм отделе половой системы), а настоящей простаты у представителей этого семейства нет. Дальнейшая концентрация железистых клеток в дисталыюм отделе приводит к преобразованию эйакуляторной камеры в простатическую железу, что мы наблюдаем у американского семейства Lioplacidae. При более глубоком анализе 2-х родов этого семейства обнаруживается морфологическое сходство половой системы представителей рода Lioplax с моллюсками семейства Bellamyidae (однолопастной семеиннк и ко-пулятивное щупальце без пепиалыюго футляра), а рода Сатре-

ЫОРЬЛСШЛЕ

эволюции моллюсков надсеменства Утраго1с1еа.

V V __ • • ,

Л А — железистая ткань; — — мышечная ткань; • — белковая железа х «—— « «

loma — с семейством Viviparidae (двулопастной, типнчно расположенный семенник). Поэтому не исключено, что семейство Lioplacidae может оказаться сборным, но для более глубокого обоснования этой версии необходимы дополнительные морфо-функциопальные исследования представителей его различных родов.

Особенности и своеобразие родственных связей в надсемен-стве Viviparoidea иллюстрированы рисунком 1.

Ниже мы приводим вариант современной системы надсе-мейства Viviparoidea (по: Старобогатов, 1970, 1985; Черного-ренко, 1988; Богатов, Затравкин, 1990) с нашими изменениями и дополнениями в диагнозы семейств, некоторых родов и иод-родов.

НАДСЕМЕЙСТВО VIVIPAROIDEA GRAY, 1847

Семейство Viviparidae Gray, 1847

Раковина крупная, ее поверхность имеет тонкую скульптуру в виде серповидных морщинок и линий нарастания. Половой диморфизм в строении раковины не выражен. Самцы не имеют простаты, но имеют мышечпо-железистую эйакулятор-ную камеру и своеобразное копулятивное щупальце с пениаль-ным футляром. Семенник двулопастной, слабо обособлен от ткани пищеварительной железы и расположен в апикальной части внутренностного мешка. Белковая железа самок располагается вентрально относительно паллиального овпдукта п не отличается по размеру от верхнего колена матки, которое всегда меньше половины длины собственно матки.

Род Viviparus Montfort, 1810

Раковина толстостенная. Обороты сглаженные. Шов неглубокий, скошенный. Пупок узкий, закрытый. Эмбриональные раковины шаровидные, периостракальные щетинки па них короткие (0,15—0,2 мм). Длина дисталыюй части копулятивного щупальца самцов в 1,5 раза менее длнпы самого щупальца. Проксимальная часть семяпровода в 2 раза длннее дисталь-ной. Яйцевые капсулы мелкие.

Подрод Viviparus s. str.

Виды: V. viviparus (Linnacus, 1758)

V.ater (Chrisiophori et Jan, 1832) V. costae (Mousson, 1863) V. vistulae (Kobelt, 1907)

Подрод Viviparus (Hazayipaludina) Tchernog. et Starob., 1988

Вид: V. hungaricus (Hazay, 1881 ) = V. rossmaessleri Bgt., 1880

Подрод Viviparus (Balcanipaludina) Starob., 1986

Виды: V. lielletiiciis (Clessln, 1879) V.blatici (Bourguignat, 1880) V. graecus Tchernogorenko et Starobogatov, 1988

Род Contectiana Bourguignat, 1880

Раковина тонкостенная. Обороты выпуклые. Шов глубокий. Пупок широкий, открытый. Эмбриональные раковины с хорошо выраженным завитком, периостракальные щетинки длинные (0,9—1,0 мм). Длина дистальной части копулятивного щупальца самцов в 2 раза менее длины самого щупальца. Проксимальная часть семяпровода не более чем в 1,3 раза длиннее дистальной. Яйцевые капсулы крупные.

Подрод Contectiana s. str.

Раковина очень хрупкая, легко разрушается. Обороты сильно выпуклые, ступенчатые, имеют «подшовпое плечо» и ие-скошеннып шов. Обитают в заболоченных, зарастающих, мелких стоячих водоемах с заиленными грунтами.

Виды: С. ccntecla (Millet, 1813)

С. lisleri (Forbes et Hanley, 1835)

Подрод Contectiana (Kobeltipaludina) Tcher. et Star., 1988

Раковина умеренно тонкостенная, прочная. Обороты без ясно выраженного «подшовного плеча», со слабоскошенным швом. Обитают в крупных слабозарастающих водоемах (в основном озера) или некрупных реках с небольшим течением и слабозаиленнымп грунтами.

Виды: С. janinensis (Mousson, .1859) С. zebra (Kobelt, 1877) С. tur г На (Kobelt, 1909) C.fennica (Kobelt, 1909) С. kormosi (Kobelt, 1909) С, ladogensis Tchernog. el Starob., 1988

Род Tulotoma Haldeman, 1840

Род Leapaludina Starobogatov, 1985

Семейство Lioplacidae Gill, 1863 (-Campelominae Thiele, 1929)

Раковина крупная, иногда с заметной спиральной скульптурой. Половой диморфизм в строении раковины не выражен. Самцы не имеют эйакуляторной камеры, но имеют складчатую

простатическую железу в дисталыюм отделе половой системы. Копулятивпое щупальце без пепнального футляра. Семенник располагается в верхней части внутренностного мешка и слабо обособлен от ткани пищеварительной железы. Самки имеют гоноперикардиальный проток. Верхнее колено матки всегда меньше длины белковой железы и слабо обособлено от полости собственно матки. Белковая железа располагается дорсаль-по, сзади паллиалыюго овидукта.

Род Campeloma Rafinesque, 1819

Семенник двулопастной. Дистальная часть семяпровода короткая, менее половины длины проксимальной части. Простата небольшая, занимает третью часть длины мантийной полости. Верхнее колено маткп у самки составляет '/s часть длины собственно маткп. Вагина располагается свободно в мантийной полости. Женское половое отверстие полулунной формы.

Род Lioplax Troschel, 1856

Семенник однолопастпой. Дистальная часть семяпровода длинная, равна по длине проксимальной части. Простата крупная, занимает более половины длины мантийной полости. Верхнее колено матки у самки составляет '/ю часть длины собственно матки. Вагина прикреплена к крыше мантийной полости. Женское половое отверстие щелевпдное.

Семейство Bellamyidae Rohrbach, 1937

Раковина крупная, в ее строении выражен половой диморфизм. Раковины самцов более стройные н заметно выше, чем у самок. Крупный, недольчатый семенник у самцов расположен в крыше мантийной полости справа и выдвинут вперед от ее заднего края. Простата, как обособленный орган, отсутствует. Имеется эйакуляторная камера и удлиненное копулятивпое щупальце без пениалыюго футляра. Самки имеют очень объемное и заметно обособленное верхнее колено матки.

Род Cipangopaludina Hannibal, 1912

Раковина кубаревидная, умеренно тонкостенная, с заметной спиральной скульптурой в виде ребер или «ударов молотка» на последнем обороте. Пупок узкий, щелевндпый. Раковины эмбрионов имеют хорошо выраженый завиток. Семенник с одним протоком. Эйакуляторная камера железисто-мышечная. Верхнее колено матки самки обычно составляет более половины длины собственно матки.

Подрод Cipangopaiudina s. str.

Вид: С. kurilensis Starobogatov el Moskvicheva, 1979

Подрод Ussuripaludina Zatrawkin et Bogatov, 1987

Виды: С. ussuriensis (Gerstfeldt, 1859) C. zejaensis Moskvicheva, 1979 C. sujfunensis Moskvicheva, 1979

Роды: Laguneula Benson, 1842; Larina A. Adams, 1854; Ro-binsonia G. Nevill, et H. Nevill, 1862; Nekongia Crosse et Fischer, 1876; Margarya Nevill, 1877; Eyriesia P. Fischer, 1885; Bcllymya Jousseaume, 1886; Rivularia Heude, 1890; Taia Annandale, 1918; Heterogen Annandale, 1921; Angulyagra Rao, 1931; Nolopala Cotton, 1935; Sinotaia Haas, 1939; Torotaia Haas, 1939; Anulotaia Brandt, 1968.

Семейство Aniuropaludinidae Kruglov et Pavluchenkova, 1995

Раковина толстостенная, без заметной скульптуры и полового диморфизма. Раковины эмбрионов шаровидной формы, без ясно выраженного завитка. Самцы имеют двулопастной семенник с одним протоком, расположенный в апикальной части внутренностного мешка, небольшую цилиндрическую простату в проксимальной части половой системы, мышечно-железнстую эйакуляторную камеру и мощное копулятивное щупальце с пе-ннальиым футляром. Верхнее колено матки самки по размерам обычно не менее половины длины собственно матки. Бел-копан железа меньше длины верхнего колена матки.

Род Amuropaludina Moskvicheva, 1979

Раковина крупная, кубаревидная, со сглаженными оборотами и неглубоким швом. Пупок закрыт колумеллярным отворотом устья. Обитают в реках, речных протоках или проточных озерах.

Виды: A. praerosa (Gerslfeldt, 1859) A. pachija (Bourgaignat, I860) A.chloatiia (Bourgaignat, 1860)

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Изменения морфологических особенностей раковины, выявленные при изучении онтогенеза (от 3,5 до 5,5 оборотов), занимают длительный период. Уже у эмбриональных раковин обнаруживаются четкие межродовые различия, большинство из которых сохраняется до дефинитивной стадии.

2. Постэмбрнональиын период формирования раковины но-

Сит ¿йдоспецифнческнн характер. 6 результате этого йбявляюг-ся конхологические отличия подродового и видового уровнен. Стабилизация большинства линейных и качественных параметров раковины происходит при достижении 5,0—5,5 оборотов, что совпадает с периодом половой зрелости моллюсков семейства Утрапйае.

3. Формирование и развитие половой системы как самцов, так и самок семейства Утрапс1ае происходит на длительном этапе онтогенеза. В конце первого года постэмбрнопальной жизни начинают функционировать половые железы. При этом овогенез у самок опережает (на 1,5—2 месяца) начало сперматогенеза у одповозрастных самцов.

4. Проведенный сравнительно-морфологический анализ строения половой системы моллюсков семейства Утрапс1ае показал, что некоторые се особенности могут быть использованы в практической систематике при анализе форм па родовом уровне. При этом следует учитывать, что морфология отделов половой системы зависит от возраста и физиологического состояния животного.

5. На основе апатомо-гистологпчсского изучения моллюсков иадсемейства УМраго1с1еа определены функции всех отделов мужской и женской половой системы. Установлено, что эпаку-ляторная камера самцов совмещает копулятпвиую и простатическую функции, а верхнее колено матки самок выполняет роль гаметолитического органа.

6. У моллюсков семейства Ушрапёае очень продолжитель- ' ный репродуктивный цикл (4—5 лет). В связи с длительным процессом формирования и развития эмбрионов в организме самки копуляция у вивппарпд одноразовая и носит сезонный характер.

7. Карпологпческий анализ семейства Утрапс1ас позволил определить хромосомные числа у всех исследованных видов, морфологию хромосом и половые хромосомы в кариотппах самцов и самок. Особенности карнотипов можно использовать в систематике данного семейства.

8. Выявленные особенности морфологии половой системы и ее развития в онтогенезе, специфика функционирования отделов мужского и женского полового аппарата, а также половые хромосомы в кариотипах самцов и самок позволяют рассматривать европейских вивппарпд как типичных раздельнополых животных. „

9. На основе комплексного исследования иадсемейства УЫраго1с1са было установлено, что семейство Ве11атук1ае объединяет две группы моллюсков, резко отличающихся по

морфологии половой системы, и является сборным. Обосновано выделение самостоятельного семейства Атигора1исНтс1ае, включающего один род, и уточнены диагнозы других семейств, некоторых родов и подродов.

10. Полная идентификация таксонов разного ранга может быть осуществлена только па основе комплексного учета многообразия признаков раковины, половой системы, кариотипов и др.

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ АВТОРОМ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ:

Павлюченкова О. В. Особенности морфологии лицевых капсул некоторых видов моллюсков семейства Viviparidae (Gastropoda Pectinibranchia Vivipariiormes) .//Матер. 8 Всесоюзного совещания по изучению моллюсков. Л., 1987. С. 238—240.

Павлюченкова О. В. Кариологнческпй анализ некоторых видов моллюсков семейства Viviparidae (Gastropoda Pectinibranchia Vivipariiormes) .//Матер. Всесоюз. совещания зоологов педвузов. Махачкала, 1990. Ч. 1. С. 217—218.

Павлюченкова О. В., Яковлева Ж. А. Некоторые особенности строения и функционирования мужской половой системы моллюсков семейства Viviparidae (Gastropoda Pectinibranchia Vivipariiormes) .//Размножение и кладки моллюсков. Тр. Зоол. нн-та АН СССР. Л., 1991. Т. 228. С. 39—48.

Максимова Т. И., Павлюченкова О. В. Видовой состав и особенности экологии моллюсков семейства Viviparidae (Pectinibranchia) и BuKnidae (Pulmonata) Смоленского Поозерья.//Чтения памяти проф. В. В. Станчин-ского. Смоленск, 1992. С. 54—56.

Павлюченкова О. В. Особенности жизненного цикла вивипарнд.//Тез. докл. 4 Всероссийской науч.-практ. конф. Рязань, 1994. С. 105—106.

Павлюченкова О. В. Физиология размножения и жизненные циклы моллюсков семейства Viviparidae (Gastropoda Pectinibranchia).//Чтения памяти проф. В. В. Станчпнского. Вып. 2. Смоленск, 1995. С. 175—178.

Павлюченкова О. В. Особенности кариотипов некоторых видов моллюсков семейства Viviparidae (Gastropoda Pectinibranchia).//Чтения памяти проф. В. В. Станчпнского. Вып. 2. Смоленск, 1995. С. 178—181.

Круглое Н. Д., Павлюченкова О. В. Морфологический и функциональный анализ моллюсков надссмейства Viviparoidea (Gastropoda Pectinibranchia) .//Чтения памяти проф. В. В. Станчпнского. Вып. 2. Смоленск, 1995. С. 148—151.

Круглое Н. Д., Максимова Т. И., Павлюченкова О. В. Основные итоги исследования в области систематики пресноводных гастропод (Mollusca Gastropoda).//Матер. Всероссийской научи.-практ. конф., поев. 100-летию со дня рождения А. И. Куренцова. Ч. I. Орел. 199G. С. 43—44.

Павлюченкова О. В. Некоторые особенности экологической адаптации моллюсков семейства Viviparidae (Gastropoda, Pectinibranchia).//Тез. докл. региональной научно-практической конференции Витебск, 1996. С. 148—149.