Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Молочаи (род Euphorbia L., Euphorbiaceae juss.) Урала и Приуралья

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Молочаи (род Euphorbia L., Euphorbiaceae juss.) Урала и Приуралья"

На правах рукописи

СОЛОВЬЕВ Сергей Викторович

МОЛОЧАИ (РОД EUPHORBIA L., EUPHORBIA СЕЛЕ JUSS.) У РАЛА И ПРИУРАЛЬЯ: СИСТЕМАТИКА, ХОРОЛОГИЯ

03.02.01 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 6 МАЙ ¿U13

005058198

Новосибирск - 2013

005058198

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования "Новосибирский национальный исследовательский государственный университет".

Научный руководитель - доктор биологических наук, с.н.с.

Банков Константин Станиславович.

Официальные оппоненты: Ревушкин Александр Сергеевич

доктор биологических наук, профессор ФГБОУ ВПО "Национальный исследовательский Томский государственный университет", проректор по учебной работе;

Никифорова Ольга Дмитриевна

доктор биологических наук, с.н.с. Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Центральный сибирский ботанический сад Сибирского отделения Российской академии наук, ведущий научный сотрудник.

Ведущая организация - ФГБОУ ВПО "Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова".

Защита состоится 4 июня 2013 г. в 1500 часов на заседании диссертационного совета Д 003.058.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Центральном сибирском ботаническом саде Сибирского отделения Российской академии наук по адресу: 630090, Новосибирск-90, ул. Золотодолинская, 101.

Факс: (383) 330-19-86.

E-mail: botgard@ngs.ru.

Сайт в Интернете: http://vak.ed.gov.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного учреждения науки Центрального сибирского ботанического сада Сибирского отделения Российской академии наук.

Автореферат разослан 29 апреля 2013 г.

Ученый секретарь совета, доктор биологических наук

Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Род Молочай - Euphorbia L. - входит в десятку крупнейших родов цветковых растений, характеризуется большим морфологическим разнообразием и космополитным распространением (Oudejans, 1990). Благодаря своим ценным химическим свойствам его представители активно используются в народной медицине и изучаются биохимиками (Чернева, 1981).

История ботанического изучения Урала насчитывает уже более двух с половиной столетий (Куликов, 2005). За это время молочаи Урала еще ни разу не становились объектом специального исследования, хотя они учитывались во флористических работах и детально исследовались на сопредельных территориях (Говорухин, 1937; Проханов, 1941, 1949; Баландин, 1994; Гельтман, 1996; Байков, 1996, 2007; и др.).

Представители секции Estila Dumort. характеризуются большим полиморфизмом морфологических признаков и высокой экологической пластичностью, что значительно затрудняет их изучение в систематическом, географическом, эколого-фитоценотическом и филогенетическом плане. В связи с этим изучение таксономии, выявление родственных связей актуально для уточнения системы данной группы.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы стало изучение систематики и хорологии рода Euphorbia L. горного Урала и прилегающих равнинных территорий Предуралья и Зауралья.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Критически проанализировать историю изучения уральских видов рода Euphorbia.

2. Выявить видовой состав рода Euphorbia на основе ревизии крупнейших гербарных коллекций России, наблюдения видов в природной обстановке и собственных сборов гербарного материла из различных районов Урала и прилегающих территорий.

3. Провести сравнительный анализ полных листовых рядов (листовых серий) некоторых близкородственных видов молочаев из секции Esula с целью выявления новых диагностических признаков.

4. Составить таблицу для определения видов и их морфологические описания с учетом региональных особенностей.

5. Провести анализ эволюционно-морфологических связей в группе близкородственных видов рода Euphorbia из секции Esula Dumort., распространенных в Уральском регионе.

6. Определить особенности распространения (хорологии) и эколого-фитоценотичес-кую приуроченность молочаев в пределах Уральского региона.

Защищаемые положения:

1. Видовой состав и секционная принадлежность молочаев Уральского региона отражают его положение на стыке восточно-европейской и сибирской флор, при этом доминируют виды секции Esula с преимущественно европейским типом ареала. Граница распространения видов на западном макросклоне Уральского хребта проходит значительно севернее, чем на восточном.

2. Сравнительно-морфологический анализ полных листовых рядов позволяет различать близкородственные виды из секции Esula, поскольку характер варьирования длины и ширины листьев разных формаций видоспецифичен.

Научная новизна. Впервые выявлен полный видовой состав рода Euphorbia на территории Уральского горного хребта, Предуралья и Зауралья. Изучены хорология и эколого-фитоценотическая приуроченность видов, уточнена синонимика таксонов, предложены изменения в системе секции Esula. Составлена таблица для определения

видов, карты их распространения на территории Урала, Предуралья и Зауралья. Впервые проанализированы эволюционно-морфологические связи уральских молочаев из секции Esula по методу SYNAP.

Теоретическая и практическая значимость. Данные, полученные в результате исследования видового состава молочаев Уральского региона, вносят вклад в познание таксономического состава, генезиса и особенностей флоры данной территории. Конспект молочаев может быть использован при составлении сводки по флоре Урала и региональных флористических сводок, а также при составлении определительных ключей и региональных Красных книг. Результаты исследования могут быть использованы при чтении курсов по экологии, морфологии, эволюции и систематике высших растений, при проведении полевых практик в ВУЗах.

Апробация работы. Основные результаты исследования доложены и обсуждены на заседаниях кафедры общей биологии и экологии Новосибирского национального исследовательского государственного университета и лаборатории систематики растений и флорогенетики Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (2012, 2013), на IV-VII и IX Всероссийских научно-практических конференциях «Зырянов-ские чтения» (Курган, 2006-2009, 2011), XIX Всероссийской научной краеведческой конференции «Словцовские чтения» (Тюмень, 2007), конференции молодых ученых «Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее» (Екатеринбург, 2008); II (IV) Всероссийской молодежной научно-практической конференции «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2010), IV Международной научной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири», посвященной 125-летию Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета и 160-летию со дня рождения П.Н. Крылова (Томск, 2010), Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 50-летию первой молодежной конференции в ИЭРиЖ «Экология: сквозь время и расстояние» (Екатеринбург, 2011), XI Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2012), семинаре «Мониторинг окружающей среды и прогнозирование состояния биосферы» (Тюмень, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе две статьи в ведущих научных журналах списка ВАК и разделы в двух коллективных монографиях.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 220 страницах, содержит 37 рисунков и 9 таблиц. Список литературы включает 211 источников, из них 50 — на иностранных языках.

Благодарности. Выражаю признательность за предоставленную возможность работать с гербарными материалами кураторам Гербариев Ботанического института им. B.JI. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург, LE), Института экологии растений и животных УрО РАН (г. Екатеринбург, SVER), Института проблем освоения Севера СО РАН (г. Тюмень), Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (г. Новосибирск, NS, NSK), а также Московского (MW), Санкт-Петербургского (LECB), Пермского (PERM), Томского (ТК), Курганского, Тюменского и Алтайского (ALTB) государственных университетов. Выражаю благодарность коллективу кафедры общей биологии и экологии Новосибирского государственного университета и ее заведующему д.б.н., проф. М.Г. Сергееву; коллективу лаборатории систематики растений и флорогенетики Центрального сибирского ботанического сада СО РАН; коллективу кафедры ботаники и генетики Курганского государственного университета. Считаю

своим долгом поблагодарить организаторов и руководителей экспедиционных поездок по Уральскому региону, в которых мне довелось участвовать: к.б.н. М.С. Князева, к.б.н. А.Ю. Беляева, к.б.н. В.И. Курбатского, к.б.н. A.C. Мочалова, И.В. Кузьмина и Д.Л. Сутормину. За ценные консультации благодарю д.б.н., проф. и заведующего кафедрой ботаники и генетики Курганского государственного университета Н.И. Нау-менко, заместителя директора по науке Ботанического института им. B.JI. Комарова РАН, к.б.н. Д.В. Гельтмана, ученого секретаря ЦСБС СО РАН, д.б.н. Е.В. Байкову. Выражаю особую благодарность научному руководителю, директору Института почвоведения и агрохимии СО РАН, д.б.н., проф. Новосибирского государственного университета Байкову Константину Станиславовичу за постоянное содействие, поддержку, большую и неоценимую помощь в осмыслении материала и написании работы.

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Вытянутый в меридиональном направлении более чем на 2 тыс. км от Северного Ледовитого океана до степей Казахстана, Урал является естественным рубежом между Европой и Азией. Исследуемая территория занимает площадь более 650 тыс. км2 и включает в себя весь Уральский горный хребет (в границах РФ) и прилегающие равнинные территории Предуралья и Зауралья (Чикишев, 1968). В административном отношении в район исследования полностью входят Оренбургская, Челябинская, Свердловская области, Республика Башкортостан и Пермский край, западная часть Курганской, Тюменской областей, Ханты-Мансийского (ХМАО) и Ямало-Ненецкого (ЯНАО) автономных округов, восточная часть Республики Коми.

На основе литературных данных (Игошина, 1961, 1964, 1966; Троицкий, 1966; Чикишев, 1966, 1968; Горчаковский, 1966, 1975; Мамаев, 1973; и др.) охарактеризованы физико-географические условия, гидрологическая сеть, почвенный покров, рельеф и климат Урала, дана краткая ботанико-географическая характеристика 19 природных провинций горного Урала и Приуралья (Предуралье и Зауралье).

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И ОПИСАНИЯ МОЛОЧАЕВ УРАЛА И ПРИУРАЛЬЯ

Изучение молочаев Урала и Приуралья в историческом плане можно условно разделить на три этапа.

Первый этап (с начала XVIII в. до первой половины XIX в.) связан с освоением Урала и Сибири, в частности, с организацией и проведением экспедиций Российской Академией наук. Итогом этого периода стала публикация К.Ф. Ледебуром многотомной сводки «Flora Rossica» (Ledebour, 1842—1853), в третьем томе которой дана обработка рода Euphorbia (Ledebour, 1850).

Первые описания молочаев с территории Урала были составлены и опубликованы И. Амманом (Amman, 1739) как полиноминальные названия и описания двух видов молочаев из окрестностей г. Уфы. Во «Flora Sibirica» И.Г. Гмелин (Gmelin, 1752) привел пять полиноминалов для флоры Среднего Урала и Южного Зауралья (р. Исеть).

Конец XVIII и начало XIX вв. характеризуются перерывом в экспедиционных исследованиях на территории Урала. В этот период происходило активное изучение флор отдельных стран и регионов Европы, описание широко распространенных видов рода Euphorbia, встречающихся в том числе и на территории Урала (Jacquin, 1778; Waldstein, Kitaibel, 1802, 1804; Willdenow, 1814; Link, 1822; и др.).

Второй этап изучения и описания новых видов молочаев, распространенных на Урале, охватывает вторую половину XIX и первую половину XX вв. Значимый вклад в изучение молочаев в этот период внесли Э. Буассье (Boissier, 1862, 1879), П.Н. Крылов (1909), B.C. Доктуровский (1909), O.A. и Б.А. Федченко (1916), П.А. Смирнов (Smirnow, 1929), B.C. Говорухин (1937) и др. Особое значение для понимания систематики молочаев Уральского региона приобрели работы Я.И. Проханова (1933, 1941, 1949) и П.Н. Крылова (1935), связанные с изучением молочаев Средней Азии, Среднего Поволжья и Западной Сибири.

Третий этап изучения молочаев Уральского региона (со второй половины XX века и по сегодняшний день) характеризуется активными флористическими изысканиями Урала и прилегающих территорий, а также изучением молочаев в плане их систематики, хорологии и филогении. В этот период выходят работы Е.А. Агелеуова (1987), К.П. Федотовой (1988), C.B. Баландина (1994), Д.В. Гельтмана (1996, 2003, 2004, 2005, 2010 и др.), К.С. Байкова (1993, 1996, 2000, 2002, 2007 и др.), И.В. Хан (2005), П.В. Куликова (2005, 2010), Т.А. Ягонцевой (2007), Н.И. Науменко (2003, 2008), М.С. Князева (2009) и др. Настоящее исследование представляет собой логическое продолжение и развитие идей, представленных в перечисленных выше работах.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалами исследования послужили гербарные образцы, хранящиеся в крупнейших гербарных коллекциях России: Санкт-Петербурга (LE, LECB), Москвы (MW), Новосибирска (NS, NSK), Томска (ТК), Екатеринбурга (SVER), гербарии Института проблем освоения Севера СО РАН (г. Тюмень), Курганского, Тюменского и Алтайского (ALTB) государственных университетов, а также из личной коллекции И.В. Кузьмина (г. Тюмень). Всего было критически изучено 6000 гербарных образцов молочаев.

Помимо этого был обработан гербарий, собранный автором в период с 2007 по 2012 гг. в ходе маршрутных исследований горного Урала и прилегающих равнинных территорий.

Экспедиционными исследованиями автора охвачены: Пермский край, Республика Башкортостан, Свердловская, Челябинская, Оренбургская, Тюменская и значительная часть Курганской области (рис. 1).

Основным методом сбора гербарного материала был выбран маршрутный метод. При анализе результатов исследования применены сравнительно-морфологический, эколого-географический и филогенетический методы.

Моделирование филогении рода Euphorbia выполнено по методу SYNAP (Байков, 1996, 1999, 2004 и др.), с применением соответствующей компьютерной программы (Baikov, Zverev, 2000; Baikov, Baikova, Zverev, 2000).

Карты-схемы распространения молочаев на Урале и прилегающих равнинных территориях выполнены точечным методом.

ГЛАВА 4. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ДИАГНОСТИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

ЛИСТОВЫХ РЯДОВ

При описании листовых рядов (серии) использовано разделение всех листьев годичного побега на группы, или формации: низовые, срединные, верховые и брактеи. Такой подход позволил не только провести сравнение листьев по формациям (низовые с низовыми, срединные со срединными, верховые с верховыми), но и выявить различия в так называемых траекториях листовых рядов, которые отражают видоспе-цифические черты растений.

64 СО

Рис. 1. Основные пункты полевых исследований 2007-2012 гг.

4.1. Листовые ряды ЕирИогЫа ЬогеаИэ и Е. пйсгосагра

Низовые листья исследованных видов преимущественно остающиеся (не опадающие), в числе 4-8, редко 1-3. Ширина листьев низовой формации у Е. ЪогеаИз превышает 1 мм и варьирует в пределах (1,0)1,5—2,0 мм, тогда как у Е. пйсгосагра она не превышает 1 мм. Установлены различия по их форме: низовые листья Е. ЬогеаИв яйцевидно-треугольные, наиболее широкие ниже середины (ближе к основанию), наверху притуплённые, по направлению к верхушке побега листья низовой формации постепенно увеличиваются как в ширину, так и в длину. У Е. ткгосагра самые нижние низовые листья узкотреугольные, наиболее широкие в основании, по направлению к верхушке побега листья низовой формации удлиняются, но ширина их остается неизменной, они становятся почти линейными, наиболее широкие в средней части, наверху острые.

О 1 2 3 4 5 б 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 2.3 24 25 26 27 28

Длнни (мм)

Рис. 2. График изменения длины и ширины листьев генеративного побега Е. ЬогеаИй-. 1-5 -низовые листья; 6-8 - опавшие; 9-20 - срединные; 21-29 - верховые; 30-31 - брактеи на лучах верхушечного зонтиковидного соцветия

Листья срединной формации у уральских экземпляров Е. Ъогеа/м в среднем имеют длину от 15,0 до 24,5 мм и ширину от 3,0 до 5,9 мм. По сравнению с листьями срединной формации Е. ЬогеаШ, Е. ткгосагра имеет следующие отличия: преобладают листья с длиной от 20,0 до 29,5 мм, то есть в среднем они более длинные, и шириной в интервале от 2,0 до 3,9 мм, то есть они заметно более узкие. Уральские экземпляры Е. ткгосагра имеют некоторые дополнительные особенности формы листовой пластинки по сравнению с сибирскими экземплярами, для которых характерны не только линейные листья (наиболее широкие в средней части), но и узкообратноланцетные (наиболее широкие чуть выше середины). Эта особенность характерна для экземпляров, произрастающих в березовых колках Южного Зауралья. Она, по-видимому, обусловлена затененными условиями обитания, поскольку у растений остепненных участков листья линейные.

Важно отметить, что ширина исследованных срединных листьев Е. т:сгосагра в среднем не превышает 4 мм, тогда как у Е. ЬогеаШ более половины срединных листьев имеют ширину свыше 4 мм.

ем. Брактеи уральских экземпляров Е. microcarpa не отличаются по форме от сибирских. Длина наружных (нижних) брактей Е. borealis варьирует в интервале 4—7 мм, ширина - 5-10 мм. Наружные брактеи Е. microcarpa мельче, их длина составляет 5-6 мм, ширина 6—9 мм.

4.2. Листовые ряды Euphorbia borealis и Е. korshinskyi

Листья низовой формации Е. borealis и Е. korshinskyi не опадающие, по форме и размерам не имеют значимых различий. Они яйцевидно-треугольные, наиболее широкие ниже середины (ближе к основанию), наверху притуплённые, в направлении к верхушке побега постепенно увеличиваются как в ширину, так и в длину, их размеры варьируют в пределах (1,0)1,5-3,0(4,5) мм дл. и (1,0)1,5-2,0 шир.

По сравнению с Е. borealis, срединные листья Е. korshinskyi более длинные и широкие: преобладают листья 20,0-29,5 мм дл. и 6-10 мм. шир. Листья срединной формации этих двух видов по длине имеют значительную зону перекрывания, но хорошо различаются по ширине: исследованные срединные листья Е. borealis не превышают 6 мм, тогда как у Е. korshinskyi более половины срединных листьев имеют ширину более 6 мм.

По нашим наблюдениям, эти два вида различаются по форме и плотности листовой пластинки. Листья срединной формации Е. korshinskyi более плотные, чем у Е. borealis, имеют клиновидное основание, на верхушке более или менее заостренные или притуплённые, наиболее широкие в середине или чуть выше середины. У Е. borealis листья более тонкие, с клиновидным основанием, как и у Е. korshinskyi, но верхушка листовой пластинки тупая или закругленная и максимальная ширина расположена выше середины листовой пластинки.

При переходе от листьев срединной формации к верховым у Е. borealis происходит сокращение их длины, но ширина варьирует приблизительно в тех же пределах. У Е korshinskyi происходит заметное уменьшение ширины верховых листьев (3,0-5,9 мм) по сравнению со срединными (6,0-10,4 мм).

У Е. borealis верховые листья, сближенные в ложную мутовку, относительно более широкие, чем таковые у Е. korshinskyi.

Брактеи Е borealis полукруглые, с усеченным или сердцевидным основанием, у Е. korshinskyi они закругленно-треугольные, с ширококлиновидным основанием. Наружные (нижние) брактеи Е. borealis варьирует в интервале 6-7 мм дл. и 9-10 мм шир., у Е. korshinskyi они варьируют в более широких пределах и достигают 10 мм дл. и 12 мм шир.

4.3. Общие закономерности и видоспецифичиость листовых рядов

Наиболее крупные листья низовой формации выявлены у Euphorbia lucida Waldst. et Kit. У данного вида, в отличие от других видов секции Esula, срединные листья в ширину превышают верховые листья и нижние брактеи, то есть являются самыми широкими в серии. Сходная тенденция выявлена у Е. semivillosa из секции Chamae-buxus. Листья низовой формации этих двух видов самые крупные по сравнению с другими молочаями Уральского региона: их длина достигает 9 мм, ширина — 7 мм. Выяснилось, что у некоторых исследованных образцов Е. semivillosa длина и ширина листьев низовой формации может превышать длину и ширину брактей.

Сходная ситуация выявлена у некоторых образцов Е. uralensis: брактеи осей соцветия третьего порядка меньше низовых листьев. Длина низовых листьев Е. uralensis может достигать 4 мм, ширина — 6 мм, при этом самые верхние брактеи достигают

4 мм в длину и 4,0-4,5 (редко 5,0-5,5) мм в ширину. У близкого вида Е. virgata внутренние (верхние) брактеи первого порядка по размеру близки к листьям низовой формации, но не уступают им в размерах. Эти два близкородственных вида отличаются числом листовых рубцов: £ virgata обычно имеет менее 15, Е. uralensis - 20-35 (реже 40-50) листовых рубцов. Большинство экземпляров Е. uralensis в фазе плодоношения имеет неполный листовой ряд, поскольку листья срединной формации у них отсутствуют или имеются в небольшом числе.

Рассмотренные выше четыре вида имеют самые длинные листовые серии (по 4560 листьев) среди изученных видов молочаев Уральского региона.

У остальных видов молочаев, произрастающих на Урале, листовые серии значительно короче, они не превышают 35 листьев. Листовой ряд Е. microcarpa обычно насчитывает не более 25 листьев. Другая отличительная черта листовой серии Е. micro-carpa — четко выраженная «точка перелома» кривой в месте перехода от листьев срединной формации к листьям верховой формации, т.е. укорачивание листовой пластинки начинается в том месте, где в пазухах листьев формируются лучи соцветия. У другого вида секции Estila - Е. rossica «точка перелома кривой» находится заметно ниже, в середине ряда листьев срединной формации. В целом, срединные листья Е. rossica более широкие и короткие, чем у Е. microcarpa.

ГЛАВА 5. ЭВОЛЮЦИОННО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВИДОВ СЕКЦИИ ESULA

Для молочаев Уральского региона из секции Esula были составлены 22 вектор-признака. Ниже приведен список элементарных эволюционных векторов, которые характеризуют эволюционные преобразования в исследуемой группе.

1. Растения 40 и более см выс. —► до 40 см выс.

2. Растения 20—40 см выс. —» обычно не превышают 20 см выс.

3. Растения всегда голые —» как голые, так и опушенные.

4. Растения голые или опушенные —» всегда опушенные.

5. Срединные листья относительно широкие, более 6 мм шир. —> более узкие, менее 6 мм шир.

6. Срединные листья 4-6 мм шир. —* более узкие, 2-4 мм шир.

7. Основание срединных листьев заметно расширенное, полусердцевидное —» внезапно суженное или закругленное.

8. Основание срединных листьев внезапно суженное или закругленное —> постепенно суженное или ширококлиновидное.

9. Основание срединных листьев постепенно суженное или ширококлиновидное —> узкоклиновидное, оттянутое.

10. Лучи верхушечного зонтика 2 (реже 3) раза двураздельные —* простые или один раз двураздельные.

11. Верхушечный зонтик многолучевой, лучей обычно 8-13 —► малолучевой, лучей обычно 4—6.

12. Наружные брактеи уже или равны ширине срединных листьев —► шире срединных листьев.

13. Нектарники почковидные, без рожков —> нектарники почковидные, с двумя длинными шиловидными рожками, отходящими от нижней части нектарника.

14. Нектарники почковидные, без рожков —♦ нектарники двурогие, с двумя короткими плотными рожками, отходящими от края нектарника.

15. Нектарники двурогие, с двумя короткими плотными рожками, отходящими от края нектарника —» нектарники двурогие, с двумя длинными плотными рожками, отходящими от края нектарника.

16. Нектарники двурогие, с двумя длинными плотными рожками, отходящими от края нектарника, рожки наверху острые или тупые —* нектарники двурогие, с двумя длинными плотными рожками, отходящими от края нектарника, рожки уплощенные, расширяющиеся на конце или разделенные на 2—3 небольшие лопасти.

17. Столбики 3,0 и более мм дл. —> 1,5-2,9 мм дл.

18. Столбики 1,5-2,9 мм дл. —» 1,5 и менее мм дл.

19. Брактеи широко эллиптические или почти округлые, их длина больше, чем ширина (наиболее широкие выше середины) —> полукруглые или почковидные, их длина меньше, чем ширина (наиболее широкие ниже середины).

20. Брактеи широко эллиптические или почти округлые, их длина больше, чем ширина (наиболее широкие выше середины) —> неправильно ромбовидные или дельтовидные, их длина примерно равна ширине (наиболее широкие в середине или выше середины).

21. Плоды по спинкам мерикарпиев отчетливо приподнято-точечные или бугорчато-складчатые —> шероховатые.

22. Плоды по спинкам мерикарпиев шероховатые —> почти гладкие.

В результате анализа, выполненного с применением метода SYNAP, впервые для Уральского региона получена схема эволюционно-морфологических преобразований молочаев из секции Esula (рис. 4). В основании схемы располагается группа видов, имеющих наибольшее количество примитивных признаков — это представители ряда Lucidae (К. lucida и Е. agraria). В непосредственной близости к этому ряду, но обособленно, располагается пара видов - Е. pseudagraria и Е. borodinii (ряд Latifoliae). На основании полученных данных, с учетом комплекса морфологических признаков, предложено перенести Е. pseudagraria, ранее помещенный в ряд Caesiae (Гельтман, 2001), в ряд Latifoliae, в состав которого входит Е. borodinii (Банков, 2007).

Ряды Virgatae и Esulae формируют центральную часть эволюционно-морфологи-ческой схемы: они тесно связаны между собой и обеспечивают постепенный переход от более примитивных рядов Lucidae и Latifoliae к более специализированным рядам Leptocaula, Subcordatae, Caesiae и Andrahnoides.

Виды ряда Virgatae менее продвинуты в эволюционном плане, чем виды ряда Esulae. Наиболее продвинутые виды последнего ряда (Е. borealis и Е. korshinskyi) образуют дихотомию по признаку опушения. Необходимо отметить, что после этой точки ветвления растения всех оставшихся видов не превышают 40 см выс. Е. borealis продолжает линию развития видов без опушения, к которой впоследствии примыкает Е. undulata (ряд Andrahnoides). Е. korshinskyi формирует основание группы, виды которой имеют опушение.

Благодаря наличию узких (2-4 мм шир.) листьев четко обособляется группа рядов Subcordatae, Caesiae и Leptocaula. Наиболее тесно связаны между собой представители рядов Subcordatae (Е. rossica) и Caesiae (Е. caesia). Несколько обособленное положение занимает группа наиболее продвинутых видов из ряда Leptocaula (Е. cyparis-sias, Е. microcarpa и Е. leptocaula).

Проведенный анализ эволюционно-морфологических связей в группе близкородственных видов молочаев, относящихся к секции Esula, позволил подтвердить границы видовых рядов и предложить переместить Е. pseudagraria из ряда Caesiae в ряд Latifoliae.

LOCIDA г-в AGRARIA

-19-|m01

I-

pl7

-plO-1 m03

-pl-

BORODINII PSEUDAGRARIA I—■ VIRGATA

I-15—|mlO

,—|mOS I-p5—pl8—p21—p22-

I I

I I-p3—■ ESULA

URALENSIS

-7-| mO 4

I

I

BORSZCZOWII

KORSHINSKYI

-p8-1 m06

pl2 I

I

1-pi—|m07 I

1-plO—|m08

I

I

I I

■p3—I mil I

-p5—I ml 2

r8 I

1-P6-

pl8 ml 9 20

•pll-|ml3

Í

■p2—■ ROSSICA —p б—p 8—■ CAESIA 4-■ CYPARISSIAS

■|ml5 r" MICROCARPA

I-p8—Jml6

p9 Lp2-« LEPTOCAULA pll P21

I

-p9-

BOREALIS

r-m GMELINII

—p21—|m09

1-pll—pl8—jml4

1-p2—p5—p22

UNDULATA

Рис. 4. Эволюционно-морфологическая схема межвидовых отношений молочаев из секции Уральского региона

ГЛАВА 6. ПОЛОЖЕНИЕ МОЛОЧАЕВ УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА В СИСТЕМЕ РОДА. КОНСПЕКТ ВИДОВ

Приведены номенклатура таксонов, типы, морфологические описания видов, числа хромосом, сведения по условиям мест обитания, распространение видов по административным единицам, флористическим провинциям Уральского региона и общее распространение, составлены карты-схемы распространения видов в Уральском регионе и полные списки исследованных гербарных образцов, с указанием мест их хранения.

Genus: Euphorbia L.

S u b g е n. 1. Chamaesyce Pers. -Typus: E. chamaesyce L.

1. E. pseudochamaesyce C.A. Mey. Распр.: Оренбург, обл., Сверд. обл. (заносное). -На каменистых склонах, иногда на газонах в крупных городах.

S u b g е п. 2. Esula Pers. -Typus: Е. estila L.

Sect. 1. Chamaebuxus Lázaro — Typus: E. chamaebuxus Bern. (= E. pyrenaica Jordan).

Subsect. 1.1. Lutescentes Prokh. — Typus: E. pilosa L.

Ser. 1.1.1. Songaricae Baikov -Typus: E. soongarica Boiss.

2. E. palustris L. Распр.: Оренбургская обл., Респ. Башкортостан. - На болотах и в пойменных и низинных лугах.

3. E. semivillosa (Prokh.) Kryl. Распр.: Оренбург, обл., Респ. Башкортостан, Челяб. обл., Кург. обл., Сверд. обл., Перм. край. - В зарослях кустарников по берегам рек и ручьев, в пойменных березовых и смешанных лесах по луговым опушкам, по сырым понижениям в степях.

Sect. 2. Helioscopio Dumort. -Typus: E. helioscopio L.

4. E. helioscopio. L. Распр.: Оренбург, обл. (Князев, 2009), Респ. Башкортостан, Челяб. обл., Кург. обл., Тюм. обл., Сверд. обл., Перм, край (заносное во всех регионах). — На полях в посевах и огородах, как сорное.

Sect. 3 . Paralias Dumort. -Typus: E. paralias L.

Subsect. 3.1. Conicocarpae (Prokh.) Prokh. -Typus: E. gerardiana Jacq.

Ser. 3.1.1. Seguierianae Prokh. -Typus: E. gerardiana Jacq.

5. E. gerardiana Jacq. Распр.: Оренбург, обл., Респ. Башкортостан (юг), Челяб. обл. (юг и юго-восток), Кург. обл. (юг), Сверд. обл. — В степях, на остепненных склонах и песках в долинах рек, реже на скалах и меловых выходах.

Ser. 3.1.2. Nicaeenses Prokh. -Typus: E. nicaeensis All.

6. E. stepposa Zoz ex Prokh. Распр.: Оренбург, обл. (Князев, 2009), Респ. Башкортостан. - В степях.

Sect. 4. Peplus Lázaro -Typus: E. peplus L.

Subsect. 4.1. Falcatae Geltm. - Typus: E.falcata L.

7. E.falcata L. Распр.: Кург. обл. (заносное). — В посевах, в огородах, как сорное.

Sect. 5. Estila Dumort. - Т у р u s: Е. esula L.

Subsect. 5.1. Esula —Ту pus : Е. esula L.

Ser. 5.1.1. Lucidae Prokh. -Typus: E. lucida Waldst. et Kit.

8. E. agraria M. Bieb. Распр.: Респ. Башкортостан. - На лугах.

9. Е. lucida Waldst. et Kit. Распр.: Тюм. обл. (юг), Сверд. обл. (восток). - На заболоченных лугах, по берегам рек и стариц, в зарослях приречных кустарников.

Ser. 5.1.2. Latifoliae Baikov -Typus: E. latifolia Ledeb.

10. E. borodinii Sambuk. Распр.: Респ. Башкортостан, Перм, край, Респ. Коми. - На щебнистых и песчаных отмелях рек, заливных лугах.

11. Е. pseudagraria P. Smirn. Распр.: Оренбург, обл., Респ. Башкортостан, Челяб. обл., Сверд. обл. — В степях и на остепненных склонах холмов, известняковых увалах и скальных выходах, реже по обочинам дорог и залежам.

Ser. 5.1.3. Esulae Prokh. - Т у р u s: Е. esula L.

12. Е. esula L. Распр.: Оренбург, обл., Респ. Башкортостан, Челяб. обл., Кург. обл., Тюм. обл., Сверд. обл. - В долинах рек, в березовых и смешанных лесах, по берегам заболоченных понижений, лугам и обочинам дорог.

13. Е. borealis Baikov. Распр.: Кург. обл., Тюм. обл., Сверд. обл.

14. Е. korshinskyi Geltm. Распр.: Оренбург, обл., Респ. Башкортостан, Челяб. обл., Кург. обл., Тюм. обл., Сверд. обл., Перм, край, Респ. Коми. - В поймах рек как степной, так и лесной зон, на песчаных и каменистых склонах, нередко по опушкам пойменных сосновых лесов.

Ser. 5.1.4. Virgatae Prokh. -Typus: E. virgata Waldst. et Kit.

15. E. virgata Waldst. et Kit. Распр.: Оренбург, обл., Респ. Башкортостан, Челяб. обл., Кург. обл., Сверд. обл., Тюм. обл. ХМАО, Перм, край, Респ. Коми. - На остепненных лугах, опушках лесов, как сорное вдоль дорог, в посевах и населенных пунктах.

16. Е. gmelinii Steud. Распр.: Респ. Башкортостан, Челяб. обл., Сверд. обл. - Эндемик. — В сосновых, березовых и смешанных лесах, по лесным опушкам, расположенным на склонах и у подножия гор.

17. E. uralensis Fisch, ex Link. Распр.: Оренбург, обл., Респ. Башкортостан, Челяб. обл., Кург. обл., Тюм. обл., Сверд. обл., Перм. край. - На сырых лугах, в зарослях кустарников по берегам рек и стариц, на песчаных почвах и галечниках, реже на сухих лугах, вдоль дорог и по железнодорожным насыпям.

18. Е. borszczowil Prokh. Распр.: Челяб. обл. - Эндемик. - В степях и на склонах гор.

Ser. 5.1.5. Leptocaula Geltm. - Typus: E. leptocaula Boiss.

19. E. microcarpa (Prokh.) Kryl. Распр.: Оренбург, обл., Респ. Башкортостан, Челяб. обл., Кург. обл., Тюм. обл., Сверд. обл. и Перм. край. — В степях и по остепнен-ным участкам, залежам, опушкам мелколиственных и светлохвойных лесов, в долинах рек и на разнотравных лугах, реже по обочинам дорог.

20. Е. leptocaula Boiss. Распр.: Челяб. обл. - В сухих степях.

21. Е. cyparissias L. Распр.: Челяб. обл. (заносное), Кург. обл. (заносное), Тюм. обл. (заносное). - По опушкам сосновых лесов; на клумбах и цветниках в населенных пунктах.

Ser. 5.1.6. Subcordatae Baikov - Typus: E. subcordata Ledeb.

22. E. rossica P. Smirn. Распр.: Оренбург, обл., Респ. Башкортостан, Челяб. обл., Сверд. обл., Перм. край. - В степях и на остепненных склонах, вершинах холмов и скалах.

Ser. 5.1.7. Caesiae Geltm. - Typus: E. caesia Kar. et Kir.

23. E. caesia Kar. et Kir. Распр.: Оренбург, обл., Респ. Башкортостан, Челяб. обл., Кург. обл., Тюм. обл., Сверд. обл., Перм. край. - На каменистых и меловых скалах, остепненных участках склонов гор, по остепненным лугам и опушкам сосновых лесов.

Ser. 5.1.8. Andrahnoides Prokh. - Typus: E. andrahnoides Schrenk.

24. E. im ilи lata M. Bieb. Распр.: Оренбург, обл. - На меловых холмах.

ГЛАВА 1. ХОРОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МОЛОЧАЕВ УРАЛА И ИРИУРАЛЬЯ

Согласно полученным данным, по характеру распределения видов молочаев по природным провинциям, наибольшее число видов наблюдается в южных районах исследуемой территории. По мере продвижения с юга на север количество видов уменьшается, но в зависимости от сектора (западный макросклон, горный Урал или восточный макросклон) северный предел распространения молочаев различен (рис. 5).

На западном макросклоне виды молочаев доходят до Печерско-среднетаежной провинции, включительно (около 66° с.ш.), на территории горного Урала виды поднимаются до Северного Урала, а на восточном макросклоне Уральских гор молочаи не поднимаются севернее 60° с.ш. Данное явление, по всей видимости, стало следствием различия природных условий прилегающих равнинных территорий Предуралья и Зауралья, обусловленного влиянием Уральского горного хребта.

На территории Уральского региона проходят границы ареалов многих исследованных видов: южная — Е. borodinii, Е. borealis и Е. korshinskyi, северная - 14 видов, восточная - 8, западная - 1 вид (Е. borealis).

Уральский хребет выступает естественной границей между Предуральем и Зауральем и одновременно уникальной средой обитания для некоторых видов молочаев (Е gmelinii, Е. borszczowii, Е. rossica и Е. stepposa). Е. borodinii локализован в северо-западном секторе (западный макросклон - Предуралье), Е. palustris - в юго-западном (Предуралье), Е. lucida и Е. borealis — в юго-восточном секторе (восточный макросклон - Зауралье).

Как в равнинной, так и в горной области южной части Уральского региона широко распространены Е. semivillosa, Е. virgata и Е. caesia. Подтверждено обитание на исследуемой территории двух эндемичных видов - Е. gmelinii и Е. borszczowii.

- 13 12 і 10 2 ш 1 1 т ш ш 0 17 12 1 .—.0 0 0 0 14 ! 10 0 0

CK го п: d CD о CK пз =г CD с; з: о О. го го О Белебеевская лесостепная к аз :п X CD аз І— 0 1 Я а: ш о т S -8- о . о га ьс Южно-Тиманская среднетаежная Печерская среднетаежная Печерская северотаежная Печеро-тундровая Южный Урал Средний Урал Северный Урал Приполярный Урал Полярный Урал Заполярный Урал Пай-Хой Средне-Тобольская лесостепная CK 03 ZT. 7*Z CD cc t— о з: ^ 2 CK CO о JZ s Q_ 1-у О 1С s cc m ro Сосьвинская среднетаежная Нижне-Обская северотаежная

Рис. 5. Распределение видов рода Euphorbia по природным провинциям Уральского региона. Центральное положение занимают природные провинции Уральской горной страны (горизонтальные линии), слева и справа от нее располагаются природные провинции западного и восточного макросклонов, соответственно

Особое положение занимают пять видов, которые находятся в отрыве от своего основного ареала - Е. cyparissias, Е. falcata, Е. agraria, Е. lucida и Е. stepposa. Экологическая приуроченность и реликтовый характер последних трех видов могут свидетельствовать о природных условиях былых геологических эпох.

По биоценотическим характеристикам виды рода Euphorbia региональной флоры были разделены на восемь групп: лугово-болотные - 2 вида (Е. palustris, Е. lucida), луговые — 4 вида (Е. agraria, Е. borodinii, Е. uralensis, Е. korshinskyi), лу-гово-лесные - 4 вида (Е. semivillosa, Е. esula, Е. gmelinii, Е. virgata), лесные - 3 вида (Е. borealis, Е. cyparissias, Е. microcarpa), лесостепные — 1 вид (Е. microcarpa, данный вид также встречается в лесных и степных сообществах), преимущественно степные - 11 видов (Е. microcarpa, Е. stepposa, Е. borszczowii, Е. leptocaula, Е. gerardiana, Е. pseudagraria, Е. rossica, Е. caesia, Е. korshinskyi, Е. undu/ata и Е. pseudochamaesyce). Семь последних видов также были помещены нами в отдельную группу «скальные растения», так как часто встречаются на каменистых и скальных субстратах, а Е. korshinskyi встречается еще и в луговых сообществах. Группа «сорные виды» представлена тремя таксонами (из дикорастущих видов -Е. virgata, а из заносных - Е. helioscopia и Е. falcata).

Подписано в печать 18.04.13. Формат 60х84'/|6. Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 28.

Центральный сибирский ботанический сад СО РЛН. 630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Соловьев, Сергей Викторович, Новосибирск

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «НОВОСИБИРСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

На правах рукописи

04201357535

СОЛОВЬЕВ Сергей Викторович

МОЛОЧАИ (РОД EUPHORBIA L., ЕUPHORBIAСЕЛЕ JUSS.)

УРАЛА И ПРИУРАЛЬЯ: СИСТЕМАТИКА, ХОРОЛОГИЯ

03.02.01 - «Ботаника»

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, с.н.с. Байков Константин Станиславович

Новосибирск - 2013

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ...............................................................................................................3

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.....9

1.1. Физико-географические особенности, рельеф и климат..................9

1.2. Ботанико-географическая характеристика природных провинций 12 ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И ОПИСАНИЯ МОЛОЧАЕВ УРАЛА И

ПРИУРАЛЬЯ.......................................................................................28

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ..............................48

ГЛАВА 4. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ДИАГНОСТИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЛИСТОВЫХ РЯДОВ.................................................51

4.1. Листовые ряды Euphorbia borealis и Е. microcarpa..........................53

4.2. Листовые ряды Euphorbia borealis и Е. korshinskyi..........................62

4.3. Общие закономерности и видоспецифичность листовых рядов.....69

ГЛАВА 5. ЭВОЛЮЦИОННО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВИДОВ

СЕКЦИИ ESULA.................................................................................75

ГЛАВА 6. ПОЛОЖЕНИЕ МОЛОЧАЕВ УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА В

СИСТЕМЕ РОДА. КОНСПЕКТ ВИДОВ.........................................91

ГЛАВА 7. ХОРОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ

ОСОБЕННОСТИ МОЛОЧАЕВ УРАЛА И ПРИУРАЛЬЯ.............185

ВЫВОДЫ................................................................................................................193

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ......................................................................................195

Приложение. Пошаговый протокол построения эволюционно-морфологической схемы для видов секции Esula..........................214

ВВЕДЕНИЕ

Вытянутый в меридиональном направлении более чем на 2 тыс. км от Северного Ледовитого океана до степей Казахстана, Урал является естественным рубежом между Европой и Азией. Исследуемая территория занимает площадь более 650 тыс. км , включает в себя весь Уральский горный хребет (в границах РФ) и прилегающие равнинные территории Предуралья и Зауралья (Чикишев, 1968). В административном отношении в район исследования входят полностью Оренбургская, Челябинская, Свердловская области, Республика Башкортостан и Пермский край, западная часть Курганской, Тюменской областей, Ханты-Мансийского (ХМАО) и Ямало-Ненецкого (ЯНАО) автономных округов, восточная часть Республики Коми. Благодаря географическому расположению обеспечивается своеобразие видового состава молочаев Уральского региона.

Актуальность темы. Род Молочай - Euphorbia L. - входит в десятку крупнейших родов цветковых растений, характеризуется большим морфологическим разнообразием и космополитным распространением (Oudejans, 1990). Благодаря своим ценным химическим свойствам его представители активно используются в народной медицине и изучаются биохимиками (Чернева, 1981). У молочаев умеренной зоны в латексе не выявлено необходимого количества каучука, по сравнению с их сородичами тропической зоны, но обнаружены смолы, обилие которых сделало молочаи перспективными смолоносами (Проханов, 1933; Павлов, 1947). Важнее отрицательная роль молочаев как ядовитых трав, опасных не только для человека, но и для сельскохозяйственных животных, не столько даже на пастбищах, где животные их избегают, сколько в сене в качестве сохраняющей вредность примеси (Чернёва, 1981; Донченко, 2009). Некоторые виды хорошо известны как лекарственные и ядовитые растения (Орлов, Гелашвили, Ибрагимов, 1990).

История ботанического изучения Урала насчитывает уже более двух с половиной столетий (Куликов, 2005). За это время молочаи Урала еще ни разу не становились объектом специального исследования, хотя они рассматривались как во флористических работах, так и становились специальными объектами исследования соседних регионов (Говорухин, 1937; Проханов, 1941, 1949; Баландин, 1994; Гельтман, 1996а, 19966; Байков, 1996в, 2007; и др.).

Представители секции Esula Dumort. характеризуются большим полиморфизмом морфологических признаков и высокой экологической пластичностью, что значительно затрудняет их изучение в систематическом, географическом, эколого-фитоценотическом и филогенетическом плане. В связи с этим изучение таксономии, выявление родственных связей актуально для уточнения системы данной группы.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы стало изучение систематики и хорологии рода Euphorbia L. горного Урала и прилегающих равнинных территорий Предуралья и Зауралья.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Критически проанализировать историю изучения уральских видов рода Euphorbia L.;

2. Выявить видовой состав рода Euphorbia L., на основе ревизии крупнейших гербарных коллекций России, наблюдения видов в природной обстановке и собственных сборов гербарного материла из различных районов Урала и прилегающих территорий;

3. Провести сравнительный анализ полных листовых рядов (листовых серий) некоторых близкородственных видов молочаев из секции Esula с целью выявления новых диагностических признаков;

4. Составить морфологические описания видов с учетом региональных особенностей видов рода Euphorbia и таблицу для их определения;

5. Провести анализ эволюционно-морфологических связей в группе близкородственных видов рода Euphorbia L. из секции Esula Dumort., распространенных в Уральском регионе;

6. Определить особенности распространения (хорологии) и эколого-фитоценотическую приуроченность молочаев в пределах Уральского региона.

Защищаемые положения.

1. Видовой состав и секционная принадлежность молочаев Уральского региона отражают его положение на стыке восточно-европейской и сибирской флор, при этом доминируют виды секции Esula с преимущественно европейским типом ареала. Граница распространения видов на западном макросклоне Уральского хребта проходит значительно севернее, чем на восточном.

2. Сравнительно-морфологический анализ полных листовых рядов позволяет различать близкородственные виды из секции Esula, поскольку характер варьирования длины и ширины листьев разных формаций видоспецифичен.

Научная новизна. Впервые выявлен наиболее полный видовой состав рода Euphorbia L. Уральского горного хребта и прилегающих равнинных территорий Предуралья и Зауралья. Изучены хорология и эколого-фитоценотическая приуроченность видов, уточнена синонимика, внесены уточнения в систему секции Esula. Составлена таблица для определения видов, карты их распространения на территории Урала, Предуралья и Зауралья. Впервые проанализированы эволюционно-морфологические связи уральских молочаев из секции Esula по методу SYNAP.

Теоретическая и практическая значимость. Данные, полученные в результате исследования видового состава молочаев Уральского региона, вносят вклад в познание таксономического состава, генезиса и особенностей флоры данной территории. Конспект молочаев может быть использован при

составлении сводки по флоре Урала и региональных флористических сводок, а также при составлении определительных ключей и региональных Красных книг. Результаты исследования могут быть использованы при чтении курсов по экологии, морфологии, эволюции и систематике высших растений, при проведении полевых практик в ВУЗах.

Апробация работы. Основные результаты исследования доложены и обсуждены на заседаниях кафедры общей биологии и экологии Новосибирского национального исследовательского государственного университета и лаборатории систематики растений и флорогенетики Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (2012, 2013), на IV, V, VI, VII, IX Всероссийских научно-практических конференциях «Зыряновские чтения» (Курган, 2006, 2007, 2008, 2009, 2011); XIX Всероссийской научной краеведческой конференции «Словцовские чтения» (Тюмень, 2007); конференции молодых ученых «Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее» (Екатеринбург, 2008); II (IV) Всероссийской молодежной научно-практической конференции «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2010); IV Международной научной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» посвященной 125-летию Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета и 160-летию со дня рождения П.Н. Крылова (Томск, 2010); Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 50-летию первой молодежной конференции в ИЭРиЖ «Экология: сквозь время и расстояние» (Екатеринбург, 2011); XI международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2012); семинаре по итогам краткосрочных научных исследований проведенных в научно-образовательном центре «Мониторинг окружающей среды и прогнозирование состояния биосферы» ООО «БиоИнноватикС» в рамках ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы, мероприятие 1.4 «Поддержка развития внутрироссийской

мобильности научных и научно-педагогических кадров путем выполнения научных исследований молодыми учеными и преподавателями в научно-образовательных центрах» (Тюмень, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе две статьи в ведущих научных журналах списка ВАК и разделы в двух коллективных монографиях.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 220 страницах, содержит 37 рисунков и 9 таблиц. Список литературы включает 211 источников, из них 50 - на иностранных языках.

Благодарности. Выражаю признательность за предоставленную возможность работать с гербарными материалами кураторам Гербариев Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург, LE), Института экологии растений и животных УрО РАН (г. Екатеринбург, SVER), Института проблем освоения Севера СО РАН (г. Тюмень), Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (г. Новосибирск, NS, NSK), а также Московского (MW), Санкт-Петербургского (LECB), Пермского (PERM), Томского (ТК), Курганского, Тюменского и Алтайского (ALTB) государственных университетов. Выражаю благодарность коллективу кафедры общей биологии и экологии Новосибирского государственного университета и ее заведующему д.б.н., проф. М.Г. Сергееву; коллективу лаборатории систематики растений и флорогенетики Центрального сибирского ботанического сада СО РАН; коллективу кафедры ботаники и генетики Курганского государственного университета. Считаю своим долгом поблагодарить организаторов и руководителей экспедиционных поездок по Уральскому региону, в которых мне довелось участвовать: к.б.н. М.С. Князева, к.б.н. А.Ю. Беляева, к.б.н. В.И. Курбатского, к.б.н. A.C. Мочалова, И.В. Кузьмина и Д.Л. Сутормину. За ценные консультации благодарю д.б.н., проф. и заведующего кафедрой

ботаники и генетики Курганского государственного университета Н.И. Науменко, заместителя директора по науке Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, к.б.н. Д.В. Гельтмана. Выражаю особую благодарность научному руководителю, директору Института почвоведения и агрохимии СО РАН, д.б.н., профессору Новосибирского государственного университета Байкову Константину Станиславовичу за постоянное содействие, поддержку, большую и неоценимую помощь в осмыслении материала и написании работы.

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Физико-географические особенности, рельеф и климат

Урал - это система низко- и средневысотных горных хребтов протянувшихся вдоль восточной окраины Русской равнины (Предуралье) и западной окраины Западно-Сибирской низменности (Зауралье), в субмеридиональном направлении от побережья Северного Ледовитого океана до южных границ России. Протяженность Уральского хребта с севера на юг составляет около 2500 км, общая площадь района исследования более 650 тыс. км" (Чикишев, 1968).

Уральская горная страна или каменный пояс («Урал» в переводе с тюркского означает «пояс») является четко выраженным природным рубежом между двумя равнинными странами (Матвеев, 1980; Чикишев, 1968). На западном макросклоне Уральские горные хребты постепенно переходят в возвышенные и низкие холмисто-увалистые предгорья, а затем в равнинную территорию Русской равнины. На восточном макросклоне граница Урала выглядит иначе, она более четкая, полоса предгорий узкая, горы возвышаются уступами над болотистой частью Западно-Сибирской низменности, лишь на юго-восточной окраине Уральских гор узкая полоса предгорий расширяется и включает в себя Зауральский пенеплен, а на юге -Зауральское плато (Чикишев, 1968; Терра-Лексикон, 1998).

Вдоль простирания Уральских гор наблюдается чередование повышенных и пониженных участков, обусловленное волнообразными деформациями неоген-четвертичного периода. Это позволяет выделить в пределах Урала несколько орографических областей, сменяющих друг друга при движении с севера на юг: Пай-Хой; Полярный Урал; Приполярный Урал; Северный Урал; Средний Урал; Южный Урал.

Таким образом, тип рельефа Урала определяют морфоструктурные особенности, характер региональных неотектонических движений, а также

направленность и интенсивность современных геоморфологических процессов. Для Заполярного и Приполярного Урала, отличающихся значительной высотой поверхности, большим колебанием амплитуд высот (до 1200-1500 м н.у.м.), сильным расчленением территории, характерны остроконечные вершины, обширные каменные моря, нагорные террасы, разнообразные ледниковые формы. На Среднем Урале, имеющем сравнительно небольшую высоту, рельеф сильно выровнен и сглажен, амплитуды высот едва достигают 300-500 м н.у.м., ледниковые формы и нагорные террасы отсутствуют (Чикишев, 1968). В северных и наиболее приподнятых районах, в связи с широким распространением многолетней мерзлоты в условиях избыточного увлажнения, большое влияние на дифференциацию природы оказывают мерзлотные и особенно солифлюкционные процессы. На Среднем и Южном Урале главную роль играют процессы эрозии, химического и органического выветривания. В предгорьях и на прилегающих к Уралу равнинах в связи с общим понижением поверхности эрозионные процессы заметно затухают, причем глубинная эрозия уступает место боковой. В районах концентрации карбонатных и сульфатных пород развиты карстовые процессы, наиболее интенсивные на западном склоне Урала (Чикишев, 1966). На восточном склоне карстовые формы встречаются сравнительно редко, в горном Урале, как и в пределах Западно-Сибирской равнины, они отсутствуют. К северу и к югу от Полярного Урала водораздельные хребты постепенно снижаются и лишь на Южном Урале вновь поднимаются, что связано с особенностями неотектонических движений. Наименьшие высоты отмечаются на Пай-Хое. Для северных районов характерно широкое развитие ледниковых аккумулятивных и экзарационных форм рельефа. На Среднем и Южном Урале распространены формы карбонатного и сульфатного карста, преимущественно воронки, суходолы и пещеры. Особенно широко развиты

элювиально-делювиальные образования в виде "каменных морей" и "каменных рек".

Урал характеризуется ортогональной речной сегыо, а прилегающие равнины - нейтральной (Чикишев, 1968). Горные районы отличаются наиболее густой речной сетью. По мере движения к западу и к востоку от центральной части Урала густота речной сети постепенно уменьшается. Резкое уменьшение ее густоты наблюдается в южных районах, особенно в Южном Зауралье, где выпадает сравнительно небольшое количество осадков (Агроклиматические ..., 1977).

Клима! Урала определяв 1ся также большой меридиональной про1яженностью и значительными колебаниями высо1. На Северном Урале в 1счение всего года преобладает циклональпый тип циркуляции атосферы, а на Южном - ангициклональный. В самой пониженной часги Урала - на Среднем Урале - в теплое время года преобладает циклональный тип циркуляции, а в холодное время года - антициклональный (Кувшинова, 1968). Влияние Уральских гор на климат проявляется в виде препятствия, затрудняющего продвижение атлантических воздушных масс на восток, что определяет различия в распределении тепла и влаги на западных и восточных склонах Урала. На западном макросклоне выпадает на 17-26 % больше осадков, чем на восточном, причем в зимний период на западном макросклоне выпадае1 27-33 % годовой нормы, а на воеючном юлько 16-23 %, в связи с чем на западном макросклоне накопление снега более интенсивно, а климат менее континентальный. В горной части Урала климат более холодный и влажный, чем на прилегающих равнинах, характерны 1емпературные инверсии в зимний период. В связи с меридиональным направлением большинс1ва горных хребтов, Урал не является значительным препягс1вием для холодных арктических воздушных масс, проникающих из районов Карского моря на