Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Модуляция структурно-функциональных изменений мембран Т- и В-лимфоцитов крови человека некоторыми химическими и физическими агентами

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дмитриев, Евгений Владиславович

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1Л. Краткая характеристика Т- и В-лимфоцитов крови человека 10 1Л Л. Морфологические и функциональные особенности лимфоидных клеток

1Л .2. Особенности строения мембран Т- и В-лимфоцитов

1Л .3. Строение и функции отдельных мембранных маркеров

1.2. Действие УФ-излучения на иммунокомпетентные клетки

1.2Л. УФ-индуцированное пероксидное окисление липидов клеточных мембран. Роль активных форм кислорода

1.2.2. Фотоальтерация гликокаликса лимфоидных клеток

1.2.3. УФ-индуцированные изменения состояния компонентов иммунной системы

1.3. Эндогенные иммуностимуляторы

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объекты исследования

2.2. Методы исследования

2.2.1. Методика дефибринирования крови

2.2.2. Получение Т- и В-лимфоцитов

2.2.3. Определение жизнеспособности лимфоидных клеток

2.2.4. Определение чистоты клеточных суспензий

2.2.5. Облучение лимфоцитов УФ-светом

2.2.6. Модификация лимфоцитов некоторыми 54 иммуномодулирующими соединениями

2.2.7. Метод иммуноферментного анализа

2.2.8. Метод розеткообразования

2.2.9. Метод люминол-зависимой хемилюминесценции

2.2.10. Метод определения супероксиддисмутазной активности лимфоцитов

2.2.11. Метод определения пероксидазной активности лимфоцитов '

2.2.12. Статистическая обработка результатов

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ НЕКОТОРЫХ ИММУНОМОДУЛИРУЮЩИХ СОЕДИНЕНИЙ НА АНТИГЕННЫЙ ПРОФИЛЬ ЛИМФОЦИТОВ КРОВИ ЧЕЛОВЕКА

3.1. Изменение уровня экспрессии поверхностных иммуноглобулиновых цепей при действии соединений аденинового ряда

3.2. Регуляция экспрессии Fc-рецепторов препаратами а-интерферона

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ УФ-ИЗЛУЧЕНИЯ НА ЭКСПРЕССИЮ ПОВЕРХНОСТНЫХ АНТИГЕНОВ Т-ЛИМФОЦИТАМИ КРОВИ ЧЕЛОВЕКА

4.1. Изменение уровня Fc-рецепторов на мембране Т-лимфоцитов

4.2. Влияние УФ-света на экспрессию С04-маркеров Т-лимфоцитами

4.3. Экспрессия антигенов HLA II класса нативными и УФ-модифицированными Т-лимфоцитами

4.4. Влияние УФ-излучения на розеткообразующую способность Т-лимфоцитов крови человека с эритроцитами барана

ГЛАВА 5. ИЗМЕНЕНИЕ АНТИГЕННОГО ПРОФИЛЯ

МЕМБРАН В-ЛИМФОЦИТОВ ПРИ ДЕЙСТВИИ УФ-ИЗЛУЧЕНИЯ

5.1. Влияние УФ-света на уровень Fc-рецепторов на мембране В-лимфоцитов

5.2. Влияние УФ-излучения на экспрессию CD22 антигенов В-лимфоцитами

5.3. Экспрессия некоторых HLA-DR антигенов нативными и УФ-модифицированными В-лимфоцитами

5.4. Влияние УФ-излучения на розеткообразующую способность В-лимфоцитов крови человека с эритроцитами мыши

5.5. Влияние УФ-модифицированных Т-лимфоцитов на уровень продукции иммуноглобулина нативными В-клетками

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ УФ-СВЕТА НА ХЕМИЛЮМИНЕСЦЕНТНЫЕ СВОЙСТВА ЛИМФОЦИТОВ И ФУНКЦИОНАЛЬНУЮ АКТИВНОСТЬ ФЕРМЕНТАТИВНЫХ АНТИОКСИДАНТОВ

6.1. Хемилюминесцентный ответ нативных и

УФ-модифицированных Т- и В-лимфоцитов

6.2. Влияние УФ-излучения на функциональную активность ферментативных антиоксидантов 126 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 133 ВЫВОДЫ " 137 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 139 ПРИЛОЖЕНИЕ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Модуляция структурно-функциональных изменений мембран Т- и В-лимфоцитов крови человека некоторыми химическими и физическими агентами"

Высокая чувствительность иммунокомпетентных клеток к действию разнообразных химических агентов обеспечивает тонкую регуляцию системы in vivo, а также возможность разработки новых способов лечения патологических состояний [57, 182]. Однако наибольший интерес представляет выяснение механизмов саморегуляции, поскольку большое разнообразие естественных модуляторов (цитокины, гормоны, неспецифические регуляторы) и разнонаправленный эффект их влияния открывают широкие перспективы для иммунокорригирующей терапии, а побочные эффекты либо отсутствуют, либо компенсируются внутренними резервами организма [79].

В современной медицине для лечения вирусных заболеваний используются растворы человеческого лейкоцитарного интерферона, однако конкретные пути модуляции иммунной системы при действии данного цитоки-на в качестве фармакологического препарата или при его эндогенном синтезе в организме, остаются до конца не выясненными.

Соединения аденинового ряда (аденозин, АДФ, АТФ) относятся к неспецифическим иммуномодуляторам, поскольку их основная роль - участие в процессах энергетического обмена. В то же время установлен иммуно-тропный эффект адениновых веществ при значительном увеличении их концентрации в результате массовой гибели клеток. Это позволяет рассматривать аденозин и нуклеотиды в качестве медиаторов тканевого поражения и локальных регуляторов состояния лимфоцитарных клеток [40].

К настоящему времени накоплен значительный экспериментальный материал о влиянии на биообъекты различных диапазонов длин волн электромагнитных излучений [24, 26], особое место среди которых занимает УФ-свет [69]. Большое количество работ, посвященных исследованию действия этого модифицирующего фактора, обусловлено усилением роли коротко- и средневолнового ультрафиолета в современной биосфере, а также широким использованием в клинической практике метода аутотрансфузии УФ-облученной крови (АУФОК). Авторами установлен дезинтоксикацион-ный и антивоспалительный эффект действия УФ-излучения [92], а также его участие в процессах модуляции уровня цитокинов [180], поверхностных антигенов [53], сывороточных иммуноглобулинов [91]. Изменение состояния компонентов иммунной системы вследствие УФ-модификации неизбежно будет отражаться на их функциональной активности (степень ответа на чужеродный антиген, дифференцировка и пролиферация лимфоцитов, кооперативные взаимодействия иммунокомпетентных'клеток, процессы антите-лозависимой клеточной цитотоксичности и др.).

Изучение механизмов действия физических и химических факторов на лимфоидные клетки позволит не только выявить причины возникновения иммунопатологий и способы их терапии, но и расширит общие представления о строении и функционировании биомембран в физиологических условиях и при агрессивных экзогенных воздействиях.

Цель и задачи диссертационной работы. Целью настоящей работы явилось изучение структурно-функциональных изменений мембран лимфоцитов крови человека при действии некоторых физических и химических факторов.

В связи с этим перед нами стояли следующие задачи:

1. Изучить влияние а-интерферона и соединений аденинового ряда на антигенный профиль лимфоцитарных мембран.

2. Исследовать влияние УФ-излучения (240-390 нм) на уровень экспрессии ряда антигенных детерминант поверхностью Т- и В-лимфоцитов.

3. Оценить уровень процессов пероксидного окисления липидов в мембранах УФ-облученных Т- и В-клеточных субпопуляций.

4. Исследовать функциональную активность ферментов антиоксидант-ной системы (супероксидцисмутазы и пероксидазы) УФ-модифицированных лимфоцитов.

Научная новизна. Работа является комплексным исследованием, посвященным изучению структурно-функциональных особенностей Т- и В-лимфоцитов в присутствии химических модификаторов и в условиях УФ-облучения.

Впервые было изучено влияние УФ-излучения на состояние рецептор-ного материала (FcR, HLA-DR, CD2, CD4, CD22) изолированных суспензий Т- и В-клеток, что позволило не только отследить изменение антигенного профиля отдельных субпопуляций лимфоцитов, но и проанализировать процессы, связанные с межклеточным взаимодействием.

Выявлено стимулирующее действие УФ-света на уровень функциональной активности В-клеточного звена иммунитета и снижение экспрессии большинства тестируемых структур на поверхности Т-лимфоцитов. Обнаружено иммунокорригирующее действие использованного диапазона УФ-излучения в отношении тестируемых параметров. Установлена связь между уровнем антигенных детерминант УФ-облученных лимфоцитов и протеканием процессов пероксидного фотоокисления липидов (ПФОЛ) мембран Т-лимфоцитов. Показано значительное усиление СОД-активности УФ-модифицированных В-лимфоцитов, что обеспечивает защиту биомембраны от токсического действия продуктов ПФОЛ.

Практическая значимость. Научные положения диссертационной работы расширяют современные представления о структурно-функциональных изменениях лимфоидных клеток при действии на них физических и химических факторов.

Эксперименты с использованием эндогенных иммуномодуляторов раскрывают механизмы тонкой регуляции организма in vivo и при проведении фармакотерапии.

Данные, полученные при исследовании комплекса фотоиндуцирован-ных процессов на поверхности иммунокомпетентных клеток (состояние антигенного профиля, уровень процессов ПФОЛ, степень активации компонентов антиоксидантной системы), позволяют понять пути изменения функционального состояния изолированных лимфоцитов и их межклеточных взаимодействий в условиях УФ-облучения.

Разработанная схема событий, возникающих при УФ-облучении лим-фоидных клеток, включает совокупность процессов, инициированных УФ-светом и приводящих к трансформации биомембран отдельных субпопуляций лимфоцитов (Т- и В-клеток), что может быть полезно для понимания молекулярных аспектов действия метода АУФОК-терапии.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены и обсуждены на II Международном симпозиуме "Физико-химические основы функционирования белков и их комплексов" (Воронеж, 1998); II Международном конгрессе "Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине" (СПб, 2000); Всероссийском симпозиуме "Клеточная биология на пороге XXI века" (СПб, 2000); II Российской конференции "Физика в биологии и медицине" (Екатеринбург, 2001); XIV межреспубликанской научно-практической конференции "Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий" (Краснодар, 2001); III съезде фотобиологов России (Воронеж, 2001); Научной сессии сотрудников Воронежского госуниверситета (2001); III Международном симпозиуме "Механизмы действия сверхмалых доз" (Москва, 2002).

Публикации. Основные результаты диссертации изложены в 12 печатных работах.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Аденозин, АДФ, АТФ (ОД - 10 мкмоль/л) и а-интерферон (0,01 -100 МЕ/мл) являются "мягкими" иммуномодуляторами состояния рецепторного материала лимфоцитарных клеток, эффект действия которых в значительной степени зависит от используемой концентрации вещества и индивидуальных особенностей доноров.

2. УФ-излучение (240-390 нм) в дозах 151-^1359 Дж/м2 вызывает усиление экспрессии антигенов HLA-DR, CD4, CD22, снижение количества С02-маркеров и разнонаправленные эффекты в отношении экспрессии Fc-рецепторов на поверхностной мембране Т- и В-лимфоцитов крови человека.

3. Мембраны Т- и В-лимфоцитов крови человека обнаруживают различную устойчивость к процессам пероксидного фотоокисления липидов: свободнорадикальные реакции, инициированные УФ-светом, более характерны для Т-клеток и вносят основной вклад в изменение антигенного профиля плазматической мембраны.

4. Фотоактивация ферментативных антиоксидантов, проявляющих су-пероксиддисмутазную активность, обеспечивает толерантность В-клеточных мембран к процессам пероксидного фотоокисления липидов.

5. Схема процессов, протекающих при действии УФ-излучения на мембраны Т- и В-лимфоцитов крови человека.

Структура диссертации. Диссертационная работа включает 161 страницу машинописного текста и 13 страниц приложения, 23 табл., 40 рис. Состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и приложения. Список литературы содержит 223 источника, из них 121 - отечественных и 102 - зарубежных.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Дмитриев, Евгений Владиславович

ВЫВОДЫ

1. Модификация Т- и В-лимфоцитов крови человека соединениями аде-нинового ряда (аденозин, АДФ, АТФ) в диапазоне концентраций ОДНО мкмоль/л приводит к изменению уровня экспрессии тяжелых иммуноглобулиновых цепей на поверхности этих клеток. Увеличение количества названных антигенных детерминант происходит, по всей видимости, при активации аденилатциклазной системы, а их снижение - при взаимодействии нуклео-тидов с Р2 - пуриновыми рецепторами.

2. а-Интерферон в концентрациях 0,01 - 100 МЕ/мл оказывает разнонаправленное действие в отношении экспрессии Fc-рецепторов на мембранах Т-лимфоцитов, при этом для доноров с исходно высоким уровнем антигена наиболее эффективными являются малые дозы цитокина (0,01 -1 МЕ/мл).

3. УФ-облучение (240-390 нм) в дозах 151-И359 Дж/м2 В-клеточных суспензий индуцирует увеличение экспрессии поверхностных рецепторов (FcR, HLA-DR, CD22) для 80% обследованных доноров. Максимальный рост экспрессии антигенов зарегистрирован при минимальной дозе УФ-света -151 Дж/м2.

4. Для 75% доноров хемилюминесцентный ответ В-клеток, облученных УФ-светом (240-390 нм), статистически достоверно не отличается от их интакт-ного уровня. В остальных случаях действие максимальной дозы УФ-излучения (1359 Дж/м2) приводит к усилению свободнорадикальных реакций в плазматической мембране В-лимфоцитов.

5. При облучении В-лимфоцитов УФ-светом (240-390 нм) в дозах 151-П359 Дж/м2 происходит активация ферментов, проявляющих супероксид-дисмутазную активность, что обеспечивает низкий уровень пероксидного фотоокисления липидов В-клеточных мембран.

6. УФ-свет (240-390 нм) в дозах 906-1359 Дж/м2 оказывает разнонаправленное действие на уровень экспрессии поверхностных рецепторов Тлимфоцитами крови человека. Показано усиление экспрессии некоторых антигенов системы HLA (DR1+2, DR5, DR7) и СВ4-маркеров, и снижение количества Fc-рецепторов и С02-маркеров на УФ-модифицированной Т-клеточной мембране.

7. Установлено, что облучение Т-лимфоцитов УФ-светом (240-390 нм) в дозе 151 Дж/м2 значительно усиливает процессы пероксидного фотоокисления липидов плазматической мембраны, большие дозы УФ-излучения (453ч-1359 Дж/м2) частично нивелируют этот эффект.

8. Интактные Т-лимфоциты ~70% доноров не обладают способностью к дисмутации супероксидного анион-радикала, а УФ-облучение (240-390 нм) суспензий Т-клеток в дозах 151-4-1359 Дж/м2 индуцирует проявление ими суперок-сиддисмутазной активности.

9. УФ-облучение (240-390 нм) Т- и В-лимфоцитов крови человека в дозах 151-И359 Дж/м2 для большинства доноров не вызывает изменения активности ферментативных антиоксидантов, проявляющих пероксидазную активность. Наблюдаемые в отдельных случаях незначительные колебания ферментативной активности (±9+12%) обусловлены индивидуальными особенностями доноров.

10. Установлено иммунокорригирующее действие УФ-излучения (240390 нм) в диапазоне доз 151-И 359 Дж/м2 в отношении уровня пероксидного фотоокисления липидов мембран Т- и В-лимфоцитов крови человека, а также величины экспрессии Fc-рецепторов на поверхности этих клеток.

139

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

С помощью методов иммуноферментного анализа, люминолзависи-мой хемилюминесценции и определения каталитической активности ферментов антиоксидантной системы (СОД, пероксидаза) исследовано влияние УФ-света (240-390 нм) в дозах 151-Й359 Дж/м и эндогенных иммуномоду-ляторов (а-интерферона, аденозина, АДФ, АТФ) на структурно-функциональные свойства лимфоцитов крови человека.

Внесение в суспензии лимфоцитарных клеток соединений адениново-го ряда (аденозин, АДФ, АТФ) в диапазоне концентраций 0,1 — 10 мкмоль/л изменяет уровень экспрессии тяжелых иммуноглобулиновых цепей. По всей видимости, механизм действия данных веществ на В-клетки реализуется через аденилатциклазную систему и приводит к росту регистрируемого параметра до 76%. В отношении Т-лимфоцитов аденозин и нуклеотиды выступают в качестве антагонистов - последние уменьшают экспрессию антигенных детерминант до 33%. На основании полученных данных можно предположить, что АДФ и АТФ взаимодействуют с иным типом поверхностных структур Т-лимфоцитов, а именно с Р2 - пуриновыми рецепторами. Т-клетки проявили большую толерантность к аденозину в сравнении с В-лимфоцитами, что, по современным представлениям, может быть связано с высокой активностью аденозиндезаминазы [33]. Модуляция топографии биомембран при действии адениновых веществ имеет важное значение при активации иммунокомпетентных клеток непосредственно в очаге поражения при массовом выбросе аденозина и нуклеотидов в кровь и межклеточное пространство.

Взаимодействие a-INF в диапазоне концентраций 0,01 - 100 МЕ/мл со специфическим рецептором лимфоцитарной мембраны (CD 118) вызывает разнонаправленные изменения экспрессии Fc-рецепторов Т-лимфоцитами крови человека. Установлена зависимость между исходным уровнем тестируемых структур и эффективностью различных разведений модификатора чем ниже уровень антигенных детерминант на интактных клетках, тем большие дозы цитокина необходимы для достижения максимального биологического эффекта. В отношении большинства обследованных лиц наиболее значимое стимулирующее действие оказывала концентрация a-INF 1 МЕ/мл. По всей видимости, модуляция FcR-экспрессии является одним из путей иммунотропного действия этого соединения.

Данные, полученные при исследовании состояния биомембран УФ-модифицированных лимфоцитов, указывают на значительный биологический эффект используемого диапазона электромагнитных излучений. Для В-лимфоцитов установлено стимулирующее действие УФ-света в отношении всех тестированных антигенов (FcR, HLA-DR, CD22). Максимальный рост экспрессии антигенных детерминант зарегистрирован при минимальной дозе облучения - 151 Дж/м2. Увеличение экспозиции УФ-излучения частично нивелирует данный процесс, однако, уровень ИФА-сигнала продолжает превышать значение интактного состояния. Регистрация кривых хемилюминесценции нативных и модифицированных лимфоцитов показала, что УФ-облучение В-кггеточных суспензий не приводит к усилению свободнорадикальных процессов и накоплению в системе АФК. Это объясняется эффектом фотоактивации ферментативных антиоксидантов, катализирующих реакцию дисмутации супероксидного анион-радикала (СОД, церулоплазмин), но не пероксидазы и каталазы. Анализ полученных данных позволяет констатировать, что явление УФ-индуцированного изменения антигенного профиля B-кпеток обусловлено ПФОЛ-независимыми процессами, среди которых, в первую очередь, необходимо учитывать перегруппировку поверхностных рецепторов в плоскости мембраны.

Для Т-клеточного звена иммунной системы выявлен разнонаправленный эффект действия УФ-света в отношении экспрессии поверхностных маркеров. Установлено уменьшение плотности FcR, С02-детерминант и увеличение количества антигенов HLA и CD4. Наибольшую чувствительность Т-лимфоциты проявили к максимальным дозам УФ-света (906 и 1359

Дж/м"). Для большинства доноров изменение параметра было пропорционально времени облучения образцов. Несмотря на то, что для облученных Т-клеток наблюдалось усиление СОД-активности (но не пероксидазной активности), показатели хемилюминесценции УФ-модифицированных Т-лимфоцитов значительно превышали таковые контроля. По всей видимости, УФ-излучение индуцирует процессы ПФОЛ, накопление АФК и токсичных продуктов, что приводит к частичной деструкции биомембраны и фотоальтерации гликокаликса. Эти процессы сопровождаются десорбцией антигенных детерминант с клеточной поверхности или открытием предсущест-вующих структур, локализованных в толще липидного бислоя. Метод ро-зеткообразования показал также возможность снижения аффинности рецепторов либо за счет непосредственной фотоинактивации белковых макромолекул, либо нарушения их конформации под действием токсических продуктов ПФОЛ.

Установлено иммунокорригирующее действие УФ-излучения в отношении большинства исследованных параметров, приводящее к увеличению исходно низких показателей и снижению исходно завышенных. Данное явление наблюдается как в пределах отдельных лимфоцитарных субпопуляций (за счет индивидуальных отличий обследованных лиц), так и при сравнении клеточных фракций друг с другом (УФ-индуцированное изменение FcR-экспрессии на поверхности Т- и В-клеток).

Выявленные изменения антигенного профиля лимфоцитов крови человека при действии УФ-света указывают на процессы функциональной активации клеточной и гуморальной составляющих иммунитета. Следует ожидать усиление кооперативных взаимодействий между аутологичными клетками, снижение супрессирующих сигналов и, как следствие, активацию процессов пролиферации и дифференцировки В-лимфоцитов. Параллельный рост экспрессии HLA-DR и CD4 повысит комплексирование Т- и В-лимфоцитов при развитии ответа на чужеродный белок, а стимуляция FcR-экспрессии окажет влияние на процессы сорбции и эндоцитоза чужеродного материала, выведение и деградацию иммунных комплексов, секрецию иммунорегуляторных цитокинов и антителозависимую клеточную цитоток-сичность.

На основании собственных экспериментальных и литературных данных предложена схема процессов воздействия УФ-излучения на структурно-функциональное состояние лимфоцитов крови человека (рис. 40).

Схема процессов, протекающих при действии УФ-излучения на мембраны Т- и В-лимфоцитов крови человека

137

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дмитриев, Евгений Владиславович, Воронеж

1. Абрамов Ю.В. Система генов HLA / Ю.В. Абрамов // Гематология и трансфузиология. 1993. - № 4. - С. 25-27.

2. Алексеев Л.П. Молекулярная генетика системы HLA / Л.П. Алексеев, Р.Г. Василов // Трансплантация органов. 1995. - № 2. - С. 3-11.

3. Алферов В.П. Система интерферона и интерферонотерапия: новые возможности и перспективы / В.П. Алферов, Р.Ю. Ариенко, В.Б. Аникин // Рос. семейный врач. 1998. -№1. - С. 35-41.

4. Антитела. Методы. / Под ред. Д. Кэтти: В 2-х кн. М.: Мир, 1991. - Кн.2. -380 с.

5. Артюхов В.Г. Биологические мембраны: структурная организация, функции, модификация физико-химическими агентами / В.Г. Артюхов, М.А. Наквасина. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 2000. - 296 с.

6. Артюхов В.Г. Биофизика / В.Г. Артюхов, Т.А. Ковалева, В.П. Шмелев. -Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1994. 336 с.

7. Артюхов В.Г. Гемопротеиды: закономерности фотохимических превращений в условиях различного микроокружения / В.Г. Артюхов. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1995. - 280 с.

8. Арцишевская Р.А. Десорбция гликопротеинов с поверхности лимфоцитов периферической крови человека после облучения коротковолновыми УФ-лучами / Р.А. Арцишевская, А.П. Миронова, К.А. Самойлова // Цитология. 1984. -№2. -С.209-214.

9. Ю.Болдырев А.А. Карнозин и защита тканей от окислительного стресса / А.А. Болдырев. М.: Диалог-МГУ, 1999. - 364 с.

10. П.Борисов Л.Б. Медицинская микробиология, вирусология, иммунология / Л.Б. Борисов. М.: ООО "Медицинское информационное агенство", 2001. - 736 с.

11. Бородин Ю.И. Функциональная морфология иммунной системы / Ю.И. Бородин, В.Н. Григорьев, А.Ю. Летягин. Новосибирск: Наука, 1987. -235 с.

12. Брондз Б.Д. Молекулярные и клеточные аспекты иммунологического распознавания / Б.Д. Брондз, О.В. Рохлин. М.: Наука, 1978. - 336 с.

13. Васильева Г.И. Цитокины общая система гомеостатической регуляции клеточных функций / Г.И. Васильева, И.А. Иванова, С.Ю. Тюкавкина // Цитология.-2001.-№12.-С. 1101-1111.

14. Вершигора А.Е. Общая иммунология / А.Е. Вершигора. Киев: Вища школа, 1990. - 736 с.

15. Веснина Л.Э. Экспрессия мембранных рецепторов лимфоцитов под влиянием пептидного комплекса почек на фоне действия иммуномодуля-торов / Л.Э. Веснина, И.П. Кайдашев // Иммунология. 1999. - №6. -С. 36-39.

16. Владимиров Ю.А. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах / Ю.А. Владимиров, А.И. Арчаков. М.: Наука, 1972. - 252 с.

17. Владимиров Ю.А. Свободные радикалы в первичных фотобиологических процессах / Ю.А. Владимиров // Биологические мембраны. 1998. -№5. - С. 517-529.

18. Владимиров Ю.А. Физико-химические основы фотобиологических процессов / Ю.А. Владимиров, А.Я. Потапенко. М.: Высш. шк., 1989. -199 с.

19. Владимиров Ю.А. Хемилюминесценция животных клеток / Ю.А. Владимиров, М.П. Шерстнев // Итоги науки и техники. Сер. Биофизика. -1989.-Т.24. 176 с.

20. Влияние коротковолнового УФ излучения на жизнеспособность и некоторые иммунологические особенности Т-лимфоцитов человека / В.А. Крыленков, А.Н. Бубнов, К.А. Самойлова и др. // Фотобиология животной клетки. Л., 1979. - С. 227-231.

21. Влияние рекомбинантного интерферона-альфа и обработанных нм мо-нонуклеарных клеток на синтез IgG in vitro лимфоцитами периферической крови человека / Н.С. Прозоровский, С.Г. Кремлев, Н.А. Жардецкая и др. // Иммунология. 1992. - №2. - С. 19-21.

22. Влияние экзогенного интерферона на продукцию а- и Р-интерферона in vitro лимфоцитами больных респираторным папилломатозом / С.С. Григорян, А.Д. Прицкер, Е.К. Онуфриева и др. // Вопр. вирусологии. 1991. -№5. - С. 407-409.

23. Влияние электромагнитных волн сантиметрового диапазона на продукцию фактора некроза опухолей и интерлейкина-3 иммунизированных мышей / О.А. Синотова, Е.Г. Новоселова, Б.В. Огай и др. // Биофизика. -2002.-№1.-С. 78-82.

24. Волгарева Е.В. Влияние УФ-облучения в терапевтической дозе и УФ-облученной крови на пролиферативную и рецепторную активность ауто-логичных лимфоцитов / Е.В. Волгарева // Цитология. 1991. - № 9. -С. 59.

25. Волгарева Е.В. Влияние УФ-облучения и УФ-облученной аутологичной крови на функциональное состояние лимфоцитов периферической крови человека / Е.В. Волгарева, А.П. Волгарев, К.А. Самойлова // Цитология. -1990. -№12. -С. 1217-1223.

26. Волкова М.А. Основные представления об интерферонах / М.А. Волкова // Гематология и трансфузиология . 1999. - №4. - С. 32-36.

27. Галактионов В.Г. Иммунология / В.Г. Галактионов. М.: Изд-во МГУ, 1998.- 480 с.

28. Гамова И.М. Изменение экспрессии мембранных рецепторов иммуно-компетентных клеток крови, индуцированные различными методами фотомодификации крови / И.М. Гамова, К.Д. Оболенская, К.А. Самойлова // Цитология. 1991. - № 9. - С. 63.

29. Гистология / Под ред. Ю.И. Афанасьева. М: Медицина, 1989. - 672 с.

30. Действие УФ-излучения на поверхность лимфоидных клеток / В.А. Крыленков, A.M. Малыгин, М.А. Османов и др. // ДАН СССР. 1983. -№1. - С. 219-223.

31. Дмитренко Н.П. Аденозин, его метаболизм и возможные механизмы участия в функции клеток иммунной системы / Н.П. Дмитренко // Успехи соврем, биологии. 1984. - №1. - С. 20-35.

32. Дмитренко Н.П. Внеклеточный аденозинтрифосфат, его источники и влияние на функции клеток животных / Н.П. Дмитренко // Укр. биохим. журн. 1990.-№2.-С. 3-13.

33. Дранник Г.Н. Иммунотропные препараты / Г.Н. Дранник, Ю.А. Грине-вич, Г.М. Дизик. Киев: Здоровье, 1994. - С. 105-113.

34. Ершов Ф.И. Интерфероны / Ф.И. Ершов // Вопр. вирусологии. 1998. -№6. - С. 247-252.

35. Зенков Н.К. Активированные кислородные метаболиты в биологических системах / Н.К. Зенков, Е.Б. Меньшикова // Успехи соврем, биологии. -1993.-№3,-С. 286-296.

36. Изучение влияния медиаторов тканевого повреждения на экспрессию поверхностных антигенов лимфоцитами человека in vitro / Г.В. Порядин,

37. Ж.М. Салмаси, А.Н. Казимирский и др. // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1995. - №2. - С. 196-198.

38. Иммунологический статус, критерии его оценки, принципы назначения иммунокорригирующих препаратов: Методические указания / A.M. Зем-сков, Е.Б. Войтекунас, А.В. Никитин и др. Воронеж, 1988. - С. 11-26.

39. Иммунология: справочник / Под ред. Г. Бундшу. Киев: Наук, думка, 1981.- 480 с.

40. Иммунофизиология / Под ред. Е.А. Корнеева. СПб.: Наука, 1993. -684 с.

41. Кагава Я. Биомембраны / Я. Кагава. М.: Высш. шк., 1985. - 303 с.

42. Киндт Т. Антигены главного комплекса гистосовместимостн / Т. Кппдт, М. Робинсон/7 Иммунология: В 3-х т.-М., 1987-1988. Т.2 - С. 73-117.

43. Кнорре Д.Г. Биологическая химия / Д.Г. Кнорре, С.Д. Мызина. М.: Высш. шк., 1998.-479 с.

44. Красновский А.А. Механизм образования и роль синглетного кислорода в фотобиологических процессах / А.А. Красновский // Молекулярные механизмы биологического действия оптического излучения. М., 1988. -С. 23-41.

45. Кремлев С.Г. Иммуноферментный анализ изменения экспрессии антигенов II класса главного комплекса гистосовместимости под влиянием препаратов интерферона / С.Г. Кремлев, Н.В. Медуницын // Бюл. эксперим. биологии, и медицины. 1988. - №11. - С. 577-580.

46. Крыленков В.А. Деструктивные изменения внешних примембранных слоев (гликокаликса) клеток асцитной гепатомы Зайдела при действии УФ-излучения / В.А. Крыленков, К.А. Самойлова, С.В. Левин // Цитология. 1979. - №5.-С. 594-601.

47. Крыленков В.А. Электронно-микроскопическое исследование поверхности необлученных и УФ-облученных лимфоцитов крови человека / В.А. Крыленков, М.С. Брудная, Я.Ю. Комиссарчик // Цитология. 1983. - №4. -С. 476-479.

48. Купер М. В-лимфоциты / М. Купер, Д. Керни, И. Шер // Иммунология: В 3-х т. М., 1987-1988. - Т.1 - С. 74-92.

49. Макаров А.И. Механизмы регуляции экспрессии поверхностных структур дифференцированного лимфоцита / А.И. Макаров, Г.В. Порядин, Ж.М. Салмаси // Иммунология. 1997. - №3. - С. 4-8.

50. Медуницын Н.В. Цитокины и аллергия / Н.В. Медуницын // Иммунология. 1999. - №5. - С. 5-9.

51. Меньшикова Е.Б. Антиокеиданты и ингибиторы радикальных окислительных процессов / Е.Б. Меньшикова, Н.К. Зенков И Успехи современной биологии. 1993. - №4. - С. 442-454.

52. Меньшикова Е.Б. Окислительный стресс при воспалении / Е.Б. Меньшикова, Н.К. Зенков // Успехи соврем, биологии. 1997. - №2. - С. 155-170.

53. Метод иммуноферментного анализа для определения антигенов гисто-совместимости человека / А.А. Рагимов, Н.Г. Дашкова, B.C. Цветков и др. // Лаб. дело. 1989. - №2.-С. 12-15.

54. Механизм фотолиза SH-групп в клеточных мембранах при УФ-облучении / М.Ю. Писцов,.Е.О. Пучков, Д.И. Рощупкин и др. // Фотобиология животной клетки. Л., 1979. - С. 55-58.

55. Мур М. Интерфероны / М. Мур, М. Даусон // Руководство по иммуно-фармакологии. М., 1998. - С. 292-301.

56. Наумов Ю.Н. Молекулярные механизмы функционирования антигенов гистосовместимости человека / Ю.Н. Наумов, В.И. Коненков, Л.П. Алексеев // Иммунология. 1993. - № 5. - С. 13-18.

57. Новиков Д.К. Влияние иммуномодуляторов различной природы на экспрессию маркеров Т-лимфоцитов in vitro / Д.К. Новиков, Л.А. Мельникова, А.А. Гресь // Иммунология. 1993. - №3. - С. 28-30.

58. Новиков Д.К. Оценка иммунного статуса / Д.К. Новиков, В.И. Новикова. Витебск, М.: Медицина, 1996. - 282 с.

59. Облученная ультрафиолетовым светом кровь: фотохимия, иммунологическое действие / В.А. Крыленков, Л.М. Кукуй, A.M. Малыгин и др. // ДАН СССР. 1983. - №5. - С. 242-246.

60. Оболенская К.Д. Увеличение экспрессии мембранных маркеров имму-нокомпетентных клеток после УФ-облучения крови в терапевтической дозе и ретрансфузии УФ-облученной крови / К.Д. Оболенская, И.И. Га-мова, К.А. Самойлова // Цитология. 1991. - №9. - С. 91.

61. Олигомерные белки: структурно-функциональные модификации и роль субъединичных контактов / В.Г. Артюхов, О.В. Башарина, Г.А. Вашанов и др. Воронеж: Изд-во Воронеж ун-та., 1997. - 264 с.

62. Определение антител к антигенам HLA 1 класса методом иммунофер-ментного анализа / С.Д. Борозденкова, А.Ю. Барышников, Т.Н. Палкина и др. // Бюл. эксперим. биологии, и медицины. 1995. - №9. - С. 315-317.

63. Панкратова Е.В. Строение и функции антигенузнающих белков, коди-. руемых генами главного комплекса гистосовместимости / Е.В. Панкратова//Молекулярная биология. 1988.-Т.22., вып.5. - С. 1157-1163.

64. Петров Р.В. Иммунология / Р.В. Петров. М.: Медицина, 1987. - 416 с.

65. Применение метода молекулярного типирования для определения HLA специфичностей II класса в республиканском центре иммунологического тйпирования тканей / JI.H. Бубнова, Т.С. Зубарева, Л.В. Лысова и др. // Иммунология. 1998. - №2. - С. 54-56.

66. Робинсон М.В. Морфология и метаболизм лимфоцитов / М.В. Робинсон, Л.Б. Топоркова, В.А. Труфакин. Новосибирск: Наука, 1986. - 128 с.

67. Ройт А. Основы иммунологии / А. Ройт. М.: Мир, 1991. - 328 с.

68. Рощупкин Д.И. Молекулярные механизмы фотоповреждения биологических мембран / Д.И. Рощупкин // Фотобиология животной клетки. Л., 1979.-С. 23-34.

69. Рощупкин Д.И. Основы фотобиофизики / Д.И. Рощупкин, В.Г. Артюхов. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1997. - 116 с.

70. Рощупкин Д.И. Фотобиологические процессы в биомембранах при действии ультрафиолетового излучения на клетки, ткани и органы животных / Д.И. Рощупкин, М.А. Мурина // Биофизика. 1993. - Т.38., вып.6. -С. 1053-1068.

71. Руководство по иммунофармакологии / Под ред. М.М. Дейла. М.: Медицина, 1998. - 332 с.

72. Рязанцева Л.Т. Исследование влияния лазерного облучения крови на су-пероксиддисмутазную активность плазмы методом хемилюминесценции /

73. JT.T. Рязанцева, O.B. Башарина, В.Г. Артюхов // III съезд фотобиологов России, Воронеж, 28 июня 4 июля 2001.: Материалы съезда. - Воронеж, 2001. - С. 183-184.

74. Самойлова К.А. Выход веществ из лимфоцитов периферической крови человека, облученных коротковолновыми УФ-лучами / К.А. Самойлова, А.П. Миронова, Р.А. Арцишевская // Цитология. 1984. - №1. - С. 102107.

75. Самойлова К.А. Особенности действия на клетки животных УФ излучения разной длины волны / К.А. Самойлова // Фотобиология животной клетки.-Л., 1979.-С. 167-186.

76. Сапежииский И.И. Сенсибилизированное фотоокисление белков и других веществ. Возможное значение, этих процессов в фотобиологии / И.И. Сапежинский // Молекулярные механизмы биологического действия оптического излучения. М., 1988. - С. 92-101.

77. Свободные радикалы в биологии / Под ред. У.Прайора: В 2-х т. М.: Мир, 1979.-Т.1.-320 с.

78. Симбирцев А.С. Интерлейкин-8 и другие хемокины / А.С. Симбирцев // Иммунология. 1999. - №4. - С. 9-14.

79. Синтетические иммуномодуляторы / Под ред. Р.В. Петрова. М.: Наука, 1991.- 199 с.

80. Смит К. Молекулярная фотобиология / К. Смит, Ф. Хэнеуолт. М.: Мир, 1972. - 272 с.

81. Соловьев В.Д. Интерфероны в теории и практике медицины / В.Д. Соловьев, Т.А. Бектемиров. М.: Медицина, 1981. - 400 с.

82. Сорокин A.M. Иммуномодулирующая активность отечественных медицинских препаратов интерферона-а / A.M. Сорокин, С.Б. Чекнев, В.П. Кузнецов // Иммунология. 1991. - № 1. - С. 17-20.

83. Справочник по клиническим лабораторным методам исследования / Под ред. Е.А. Кост. М.: Медицина, 1968. - С. 70-73.

84. Твердофазный иммуноферментный метод изучения экспрессии I-A-антигенов на клетках мышей / С.Г. Кремлев, Н.В. Медуницын, О.Р. Крылов и др. // Иммунология. 1988. - №3. - С. 90-91.

85. Теория и практика иммуноферментного анализа / Под ред. В.А. Егорова М.: Высш. шк., 1991. - 288 с.

86. Терапия / Под ред. А.Г. Чучалина. М.: ГЭОТАР Медицина, 1997. -1024 с.

87. Труфакин В.А. Иммуноморфологические аспекты аутоиммунных процессов / В.А. Труфакин. Новосибирск: Наука, 1983. - 178 с.

88. Фанталин Л.Н. Происхождение антигенраспознающей иммунной системы позвоночных. Молекулярно-биологические и иммунологические аспекты / Л.Н. Фанталин // Иммунология. 1998. - №5. - С. 33-44.

89. Физиология лейкоцитов человека / Под ред. Алмазова В.А. Л.: Наука, 1979.- 231 с.

90. Физиология человека / Под ред. Р. Шмидта: В 4-х т. М.: Мир, 1986. -Т.3.- 288 с.

91. Фотомодификация иммунокомпетентных клеток крови человека / В.А. Крыленков М.А., Огурцов, М.А. Османов и др. // Бюллетень эксперим. биол. и мед. 1987. - №5. - С. 600-603.

92. Фотопревращение мембранных липидов и его роль в изменении функций биомембран под действием УФ-излучения / Д.И. Рощупкин, А.К. Аносов, М.А. Мурина и др. // Молекулярные механизмы биологического действияоптического излучения. М., 1988. С. 79-92.

93. Фрейдлин И.С. Интерлейкин-12 ключевой цитокин иммунорегуляции / И.С. Фрейдлин // Иммунология. - 1999. - №4. - С. 5-9.

94. Фрейдлин И.С. Клетки иммунной системы / И.С. Фрейдлин, А.А. Тото-лян. СПб.: Наука, 2001. - 390 с.

95. Фримель X. Основы иммунологии / X. Фримель, Й. Брок. М.: Мир, 1986. - 254 с.

96. Фукс Б.Б. Регуляторное действие липидов на образование естественных киллеров и их взаимодействие с клетками мишенями / Б.Б. Фукс // Современные методы иммунотерапии. - Москва-Ташкент, 1984. - С 283.

97. Хаитов P.M. Иммунология / P.M. Хаитов, Г.А. Игнатьева, И.Г. Сидоро-вич. М.: Медицина, 2000. - 432 с.

98. Холмогоров В.Е. Первичные фотопроцессы в крови и ее компонентах при действии оптического излучения / В.Е. Холмогоров, В.А. Крыленков, М.А. Османов // Молекулярные механизмы биологического действия оптического излучения. М., 1988. - С. 164-177.

99. Хомутовский О.JI. Структура и функция примембранных слоев клеток (гликокаликс) / О.Л. Хомутовский. Киев: Наук. Думка, 1984. - 160 с.

100. ПЗ.Чередеев А.Н. Интерлейкины: функциональная роль как медиаторов иммунной системы / А.Н. Чередеев // Лаб. дело. 1990. - №10. - С. 4-10.

101. Шабалдин А.В. Генетические аспекты иммунной реактивности и иммунопатологии детского возраста / А.В. Шабалдин, И.М. Маркушин // Педиатрия. 1995. - №1. - С. 92-95.

102. Шабалина Р.И. Интерфероновая систем'а человека: биологическая роль и взаимосвязь с иммунной системой / Р.И. Шабалина, В.В. Длин, В.В. Малиновская // Рос. вестн. перинатологии и педиатрии. 1995. - №5. -С. 29-35.

103. Шварц Р. Роль продуктов генов главного комплекса гистосовместимо-сти в активации Т-лимфоцитов и взаимодействиях клеток / Р. Шварц // Иммунология: В 3-х т. М., 1987-1988. - Т.2. - С. 118-212.

104. Экспрессия антигенов ГКГС II класса на клетках крови больных псориазом и ее изменение под влиянием препаратов интерферона / Н.В. Ме-дуницын, Ж.И. Авдеева, М.Н. Мазина и др. // Вестн. дерматологии и венерологии. 1989. - №4. - С. 10-14.

105. Элементарный учебник физики / Под ред. Г.С. Ландсберга: В 3-х т. -М.: Наука, 1970. Т.З. - С. 161-164.

106. Эшмен Р. Активация лимфоцитов / Р. Эшмен // Иммунология: В 3-х т. -М., 1987-1988. Т.1. - С. 414-469.

107. Яздовский В.В. HLA-генетический профиль русской популяции / В.В. Яздовский, А.В. Воронин, Л.П. Алексеев // Иммунология. 1998. - № 2. -С. 30-32.

108. Яздовский В.В. Система HLA / В.В. Яздовский // Гематология и транс-фузиология. 1993 - № 4. - С. 27-32.

109. A novel polymorphism of FcgammaRIIIa (CD 16) alters receptor function and predisposes to autoimmune disease / J. Wu, J.C. Edberg, P.B. Redecha et al. // J. Clin. Invest. 1997. - Vol.100. - P. 1059-1070.

110. A Regulatory role for Fc gamma receptors CD 16 and CD32 in the development of murine В cells / B. Andres, A. Mueller, S. Verbeek et al. // Blood. -1998.-Vol.92.-P. 2823-2829.

111. A triallelic Fc gamma receptor type IIIA polymorphism influences the binding of human IgG by NK cell Fc gamma Rllla / M. de Haas, H.R. Koene, M. Kleijer et al. // J. Immunol. 1996. - Vol.156. - P. 3948-3955.

112. Allen J.M. Isolation and expression of functional high-affinity Fc receptor complementary DNAs / J.M. Allen, B. Seed // Science. 1989. - Vol.243. -P. 378-381.

113. Allen J.M. Nucleotide sequence of three cDNAs for the human high affinity Fc receptor (FcRI) / J.M. Allen, B. Seed //Nucleic Acids Res. 1988. - Vol.16. -P. 11824-11824.

114. Amdjadi K. Ultraviolet light-induced stimulation of the JNK mitogen-activated protein kinase in the abcence of Src family tirosine kinase activation / K. Amdjadi, B. Sefton // J. Biol. Chem. 2000. - Vol.275. - P. 22520-22525.

115. Andersen P. A recombinant antibody with the antygen-specific, major histocompatibility complex restricted specificity of T-cells / P. Andersen, A. Stryhn, B. Hansen // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. - 1996. - Vol.93. - P. 18201824.

116. Antiadhesive function of 130-kd glycoform of CD43 expressed in CD4 T-lymphocyte clones and transfectant cell lines / M. Fukuoka, K. Fukudome, Y. Yamashita et al. // Blood. 2000. - Vol.96. - P. 4267-4275.

117. Asnagli H. Class I- and class II-reactive TCRs coexpressed on CD4+ T cells both trigger CD4/CD8-shared and CD4-unique functions / H. Asnagli, A. Schmitt-Verhulst, A. Guimezanes // J. Immunol. 1997. - Vol.158. - P. 45334542.

118. Association with FcRgamma is essential for activation signal through NKR-P1 (CD161) in natural killer (NK) cells and NK1.1+ T cells / N. Arase, H. Arase, S. Park et al. //J. Exp. Med. 1997. - Vol.186. - P. 1957-1963.

119. Atomic structure of a fragment of human CD4 containing two immu-noglobulin-like domains / J. Wang, Y. Yan, T.P. Garrett et al. // Nature. 1990. -Vol.348.-P. 411-418.

120. Batista F. Characterization of a second cecreted IgE isoform and identification of an assymmetric pathway of IgE assemply / F. Batista, D. Efremov, O. Burrone // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1996. - Vol.93. - P. 3399-3404.

121. Bell S. A selective defect in IgM antigen receptor synthesis and transport causes loss of cell surface IgM expression on tolerant В lymphocytes / S. Bell, C. Goodnow // The EMBO Journal. 1994. - Vol.13. - P. 816-826.

122. Berghard A. Evidence for distinct signaling mechanisms in two mammalian offactory sense organs / A. Berghard, L. Buck, E. Liman // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1996. - Vol.93. - P. 2365-2369.

123. Bradley J. E. Processed MHC class I alloantigen as the stimulus for CD4+ T-cell depent antibody-mediated graft rejection /J. Bradley, A. Mowat, E. Bolton // Immunology Today. 1992. - Vol.13. - P. 3434-438.

124. Bradley L. The cytocines IL-4, INF-y, and IL-12 regulate the development of subsets of memory effector helper T cells in vitro / L. Bradley, K. Yoshimoto, S. Swain//J. Immunol. 1995.-Vol.155.-P. 1713-1724.

125. Bronte V. Identification of a CD1 lb+/Gr-l+/CD31+ myeloid progenitor capable of activating or suppressing CD8+ T / V. Bronte, E. ApoIIoni, A. Cabrelle // Blood. 2000. - Vol.96. - P. 3838-3846.

126. Brooks C. Synergistic interactions of CD4+ and CD8+ T cell subsets with human vascular endothelial cells in primary proliferative allogeneic responses / C. Brooks, A. Stackpoole, C. Savage // International Immunology. 1993. -Vol.5. - P. 1041-1048.

127. Calpain expression in lymphoid cells. Increased mRNA and protein levels after cell activation / R. Deshpande, J. Goust, A. Chakrabarti et al. // J. Biol. Chem. 1995. - Vol.270. - P. 2497-2505.

128. Campbell К. В lymphocyte antigen receptors (mlg) are non-covalently associated with a disulfide linked, inducibly phosphorylated glycoprotein complex /K. Campbell, J. Cambier //The EMBO Journal. 1990. - Vol.9. - P. 441-448.

129. Characterization of a new alloantigen (SH) on the human neutrophil Fc gamma receptor Illb / J. Bux, E.L. Stein, P. Bierling et al. // Blood. 1997. -Vol.89.-P. 1027-1034.

130. Chemokine receptors in human endothelial cells. Functional expression of CXCR4 and its transcriptional regulation by inflammatory cytokines / S. Gupta, P. Lysko, K. Pillarisetti et al. // J. Biol. Chem. 1998. - Vol.273. -P. 4282-4287

131. Chen H. Cultured NK1.1+ CD4+ T cells produce large amounts of IL-4 and IFN-y upon activatin by anti-CD3 or CD1 / H. Chen, W.E. Paul // J. Immunol. -1997.- Vol.159.- P. 2240-2249.

132. Chuck R Effect of CD4 Engagement on CD4-T cell receptor complexes / R. Chuck, C. Cantor, B. Doris // Cellular Immunology. 1993. - Vol.152. -P. 211-2119.

133. Crise B. Identification of palmitoylation sites on CD4, the human immunodeficiency virus receptor / B. Crise, J.K. Rose // J. Biol. Chem. 1992. -Vol.267.-P. 13593-13597.

134. Cross-linking of T-cell receptors on double-positive thymocytes induces a cytokine-mediated stromal activation process linked to cell death / A. Lerner, L. Clayton, E. Mizoguuchi et al. // The EMBO Journal. 1996. - Vol.15. -P. 5876-5887

135. Crystal structure of the extracellular region of the human cell adhesion molecule CD2 at 2.5-A resolution / D.L. Bodian, E.Y. Jones, K. Harlos et al. // Structure. 1994. - Vol.2. - P. 755-766.

136. Cytokine secretion by СЗН-lpr and -gld T cells. Hypersecretion of IFN-gamma and tumor necrosis factor-alpha by stimulated CD4+ T cells / W. Davidson, C. Calkins, A. Hugins et al. // J. Immunol. 1991. - Vol.146. -P. 4138-4148.

137. Daly J. Role of ATP and adenosine receptors / J. Daly // Physiology and Pharmacology and Adenosin Derivatives. New York, 1983. - P. 275-290.

138. Differential capasities of CD4+, CD8+ and CD4-CD8- T cell subsets to express IL-18 reseptor and produse INF-y in response to IL-18 / M. Tomura, S. Maruo, J. Mu et al. // J. Immunol. 1998. - Vol. 160. - P. 3759-3765.

139. Effects of extracellular ATP and adenosine on different thymocyte subsets: possible role of ATP-gated channels and G protein-coupled purinergic receptor / S. Apasov, M. Koshiba, T. Chused et al. // J. Immunol. 1997. - Vol.158. -P. 5095-5105.

140. Exon-intron organization and sequence comparison of human and murine T11 (CD2) genes / D.J. Diamond, L.K. Clayton, P.H. Sayre et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1988. - Vol. 85. - P. 1615-1619.

141. Expression of functional CD32 molecules on human NK cells is determined by an allelic polymorphism of the FcgammaRIIC gene / D. Metes, L. Ernst, W. Chambers et al. //Blood. 1998. - Vol.91. - P. 2369-2380.

142. Extracellular ATP activates mast cells via a mechanism that is different from the activation induced by the cross-linking of Fc receptors / N. Sudo, K. Ta-naka, Y. Koga et al. // J. Immunol. 1996. - Vol.156. - P. 3970-3979.

143. Fc gammaRIIIa-158V/F polymorphism influences the binding of IgG by natural killer cell Fc gammaRIIIa, independently of the Fc gammaRIIIa-48L/R/H phenotype / H.R. Koene, M. Kleijer, J. Algra et al. // Blood. 1997. -Vol.90.-P. 1109-1114.

144. Fischer D.B. Studies on the mechanisms by which PHA rapidly stimulates phospholipid metabolism of human lymphocytes / D.B. Fischer, G.C. Mueller // Biochem. Biophis. Asta. 1972. - V.248. - P. 434-436.

145. Fomsgaard A. Cloning and sequences of primate CD4 molecules: diversity of the cellular receptor for simian immunodeficiency virus/human immunodeficiency virus / A. Fomsgaard, V.M. Hirsch, P.R. Johnson // Eur. J. Immunol. -1992. Vol.22. - P. 2973-2981.

146. Functional and phenotypic differences between CD4+ and CD4- T cell receptor-gamma delta clones from peripheral blood / H. Spits, Y. Vande-kerchove, P. Vlasselaer et al. // J. Immunol. 1991. - Vol.147. -P. 1180-1188.

147. Genomic structure and chromosomal mapping of the human CD22 gene / G.L. Wilson, V. Najfeld, E. Kozlow et al. // J. Immunol. 1993. - Vol.150. -P. 5013-5024.

148. Gerondakis S. Rel-deficient T cell exhibit defects in production of inter-leukin 3 and granulocyte-macrophage colony stimulating factors / S. Gerondakis, A. Strasser, D. Metcalf// Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. - 1996. - Vol.93. -P. 3405-3409.

149. Gordon J. Extracellular ATP: effects, sources and fate / J. Gordon // Biochem. J. 1986. - Vol.233. - P. 309-319. :

150. Green N. Biological actions of the adenin nucleotides / N. Green, H. Stoner. -London, 1950. -450 p.

151. How cells respond to interferons / G. Stark, I. Kerr, B. Williams et al. // Annu. Rev. Biochem. 1998. - Vol.67. - P. 227-264.

152. Huard B. Characterization of the major histocompatibility complex class II binding site on LAG-3 protein / B. Huard, R. Mastrangeli, P. Prigent // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1997. - Vol.94.- P. 5744-5749.

153. Human Fc-gamma-RIII: Cloning, expression, and identification of the chromosomal locus of two Fc receptors for IgG / G.A. Peltz, H.O. Grundy, R.V. Lebo etal.//Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1989. - Vol.86. - P. 1013-1017.

154. Identification of the gene variations in human CD22 / Y. Hatta, N. Tsuchiya, M. Matsushita et al. // Immunogenetics. 1999. - Vol.49. - P. 280-286.

155. IFN regulatory factor-1 plays a central role in the regulation of the expression of class I and II MHC genes in vivo / M. Hobart,.V. Ramassar, N. Goes et al. // J. Immunol. 1997. - Vol.158. - P. 4260-4269.

156. IFN-alpha inhibits antigen-induced eosinophil and CD4+ T cell recruitment into tissue / H. Nakajima, A. Nakao, Y. Watanabe et al. // J. Immunol. 1994. -Vol.153.-P. 1264-1270.

157. IFN-alpha2b reduces IL-2 production and IL-2 receptor function in primary CD4+ T cells / D. Zella, F. Romerio, S. Curreli et al. // J. Immunol. 2000. -Vol.164.-P. 2296-2302.

158. IL-12 synergizes with IL-18 or IL-1 for IFN-gamma production from human T cells / K. Tominaga, T. Yoshimoto, K. Torigoe et al. // International Immunology. 2000. - Vol.12. - P. 151-160.

159. Induction of human T helper cell type 1 differentiation results in loss of IFN-y receptor (3-chain expression / H. Groux, T. Sornasse, F. Cottrez et al. // J. Immunol. 1997. - Vol. 158. - P. 5627-5631.

160. Interferon alpha prevents spontaneous apoptosis of clonal Th2 cells associated with chronic hypereosinophilia / L. Schandene, F. Roufosse, A. Lavareille et al. // Blood. 2000. - Vol.96. - P. 4285-4292.

161. Interferon-gamma expression by Thl effector T cells mediated by the p38 MAP kinase signaling pathway / M. Rincon, H. Enslen, J. Raingeaud et al. // The EMBO Journal. 1998. - Vol.17. - P. 2817-2829.

162. Isolation and expression of cDNA clones encoding a human receptor for IgG (Fc gamma RII) / S.G. Stuart, M.L. Trounstine, D.J.T. Vaux et al. // J. Exp. Med. 1987. - Vol.166. - P. 1668-1684.

163. Karlson L. An unusual class II molecule / L. Karlson, C. Surh, J. Sprent // Immunology Today. 1992. - Vol.13. - P. 469-470.

164. Kulms D. Ultraviolet radiation inhibits IL-2-induced tyrocine phosphorylation and the activation of STAT5 in T lymphocytes / D. Kulms, T. Schwarz // J. Biol. Chem. 2001. - Vol.276. - P. 12849-12855.

165. Kulms D. Ultraviolet radiation-indused IL-6 release in HeLa cells is mediated via membrane events in a DNA damage independent way / D. Kulms, B. Poppelman, T. Schwarz//J. Biol. Chem. - 2000. - Vol.275. - P. 15060-15066.

166. Levy O. Antimicrobial proteins and peptides of blood: templates for novel antimicrobial agents / O. Levy // Blood. 2000. - Vol.96. - P. 2664-2672.

167. Littman D.R. Corrected CD4 sequence / D.R. Littman, P.J. Maddon, R. Axel // Cell 1988. - Vol.55. - P. 541-541.

168. Memory of extracellular adenosine A2A purinergic receptor-mediated signaling in murine T cells / M. Koshiba, H. Kojima, S. Huang et al. // J. Immunol. 1997. - Vol.272. - P. 25881-25889.

169. Molecular cloning of a human immunoglobulin G Fc receptor / M.L. Hibbs, L. Bonadonna, B.M. Scott et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1988. -Vol.85. - P. 2240-2244.

170. Neeljes J. Intracellular transport of MHC class II moleculs / J. Neeijes, H. Ploegh//Immunology Today. 1992. - Vol.13. - P. 179-183.

171. Negative transcriptional regulation of the interferon-gamma promoter by glucocorticoids and dominant negative mutants of c-Jun / M. Cippitelli, A. Sica, V. Viggiano et al. //J. Biol. Chem. 1995. - Vol.270. - P. 12548-12556.

172. Noesel A. Dual antigen recognition by В cell /А. Noesel, A. Lankester, R. Lier // Immunology Today. 1993. - Vol. 14. - P. 8-12.

173. Nohmi M. Ultraviolet light activates blocking actions of dantrolene on intracellular Ca2+ release in bullfrog sympathetic neurones / M. Nohmi, K. Kuba, S. Hua // J. Biol. Chem. 1991. - Vol.266. - P. 22254-22259.

174. Nouri-Aria K. An enzyme immunoassay for the measurement of HLA-DR antigen expression / K. Nouri-Aria, R. Williams, A. Eddleston // J. Immunol. Meth. 1988. - l3. - P. 83-88.

175. Padeh S. ATP-induced activation of human В lymphocytes via P2-purinoceptors / S. Padeh, A. Cohen, C. Roifman // J. Immunol. 1991. -Vol.146. - P. 1626-1632.

176. Paillard F. Transcriptional and post-transcriptional regulation of TcR, CD4 and CD8 gene expression during activation of normal human T lymphocytes / F. Paillard, G. Sterkers, C. Vaquero // The EMBO Journal. 1990. - Vol.9. -P. 1867-1872.

177. Peterson A. Monoclonal antibody and ligand binding sites of the T cell erythrocyte receptor (CD2) / A. Peterson, B. Seed // Nature. 1987. - Vol.329. - P. 842-846.

178. Protein and carbohydrate structural analysis of a recombinant soluble CD4 receptor by mass spectrometry / S.A. Carr, M.E. Hemling, G. Folena-Wasserman et al. // J. Biol. Chem. 1989. - Vol.264. - P. 21286-21295.

179. Rabinowitz J. Kinetic discrimination in T-cell activation / J. Rabinowitz, C. Beeson, D. Lyons // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1996. - Vol.93. - P. 14011405.

180. Regulation of the activity of IFN-gamma promoter elements during Thl cell differentiation / F. Zhang, D. Wang, M. Boothby et al. // J. Immunol. 1998. -Vol.161. -P. 6105-6112.

181. Responses of mouse lymphocytes to extracellular ATP. II. Extracellular ATP causes cell type-dependent lysis and DNA fragmentation / P. Zanovello, V. Bronte, A. Rosato et al. // J. Immunol. 1989. - Vol.145. - P. 1545-1550.

182. Ress R.C. Cytocines: their role in regulating immunity and the response to infection / R.C. Ress // Rev. Med. Microbiol. 1992. - Vol.3. - P. 9-14.

183. Richards S. Immunophenotypic analysis of В cells in PNH: insights into the generation of circulating naive and memory В cells / S. Richards, G. Morgan, P. Hillmen // Blood. 2000. - Vol.96. - P.3522-3528.

184. Riley E. PILA polymorphisms and evolution / E. Riley, O. Olerup // Immunology Today. 1992. - Vol.13. - P. 333-335.

185. Role of P2z purinergic receptors in ATP-mediated killing of tumor necrosis factor (TNF)-sensitive and TNF-resistant L929 fibroblasts / P. Pizzo, M. Mur-gia, A. Zambon et al. // J. Immunol. 1992. - Vol 149. - P. 3372-3378.

186. Roles of IFN-gamma and IFN-alpha in IL-12-induced T helper cell-1 development / C. Wenner, M. Guler, S. Macatonia et al. // J. Immunol. 1996. -Vol.156.-P. 1442-1447.

187. Sakai T. Expression of Major Histocompatibility Complex Class II but Not of CD8 Molecules by Lectin-Stimulated Peripheral CD4+ T Cells in LEC Mutant Rats / T. Sakai, T. Agui, K. Matsumoto // Cellular Immunology. 1994. -Vol.158. - P. 414-422.

188. Seed B. Molecular cloning of the CD2 antigen, the T-cell erythrocyte receptor, by a rapid immunoselection procedure / B. Seed, A. Aruffo // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1987. - Vol.84. - P. 3365-3369.

189. Shum B. Unrxpected (^-microglobulin sequence diversity in individual rainbow trout / B. Shum, K. Azumi, S. Zhang // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. -1996. Vol.93. - P. 2779-2784.

190. Simmons D. The Fc gamma receptor of natural killer cells is a phospholipid-linlced membrane protein / D. Simmons, B. Seed // Nature. 1988. - Vol.333. -P. 568-570.

191. Singh M. Concerted repression of an immunoglobulin heavy-chain enhanser 3' ctE (hs 1,2) / M. Singh, B. Birshtein //Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1996. -Vol.93. - P. 4392-4397.

192. Stamenkovic I. The B-cell antigen CD22 mediates monocyte and erythrocyte adhesion /1. Stamenkovic, B. Seed // Nature. 1990. - Vol.345. - P. 74-77.

193. Structure and expression of human IgG FcRII(CD32). Functional heterogeneity is encoded by the alternatively spliced products of multiple genes / D. Brooks, W. Qiu, A. Luster et al. // J. Exp. Med. 1989. - Vol.170. - P. 13691385.

194. Structure of the glycosylated adhesion domain of human T lymphocyte glycoprotein CD2 / J.M. Withka, D.F. Wyss, G. Wagner et al. // Structure. 1993. -Vol.1.-P. 69-81.

195. Taylor S. Thrombosis and shock induced by activating antiplatelet antibodies in human Fc-gammaRIIA transgenic mice: the interplay among antibody, spleen, and Fc receptor / S. Taylor, M. Reilly, A. Schreiber // Blood. 2000. -Vol.96. - P. 4254-4260.

196. The human low affinity immunoglobulin G Fc receptor III-A and III-B genes. Molecular characterization of the promoter regions / J.E. Gessner, T. Grussenmeyer, W. Kolanus et al. // J. Biol. Chem. 1995. - Vol.270. - P. 13501361.

197. Vella A. B-cell are not essential for peripheral T-cell tolerance / A. Vella, M. Sheerer, L. Shultz // Proc. Natl. Acad. U.S.A. 1996. - Vol.93. - P. 951-955.

198. Wasylyk C. The immunoglobulin heavy-chain B-lymphocyte enhancer efficiently stimulates transcription in non-lymphoid cells / C. Wasylyk, B. Wasylyk // The EMBO Journal. 1986. - Vol.5. - P. 553-560.

199. Wetzel R. Assignment of the disulphide bonds of leukocyte interferon / R. Wetzel //Nature. 1981. - Vol.289. - P. 606-607.

200. Zambidis E. Epitope-specific tolerance induction with an engineered immunoglobulin / E. Zambidis, D. Scott // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1996. -Vol.93. - P. 5019-5024.