Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Множественность нейротрансмиттерных механизмов управления соматической мускулатурой моллюска

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кононенко, Наталья Леонидовна

ВВЕДЕНИЕ

1. НЕРВНО-МЫШЕЧНЫЙ АППАРАТ МОЛЛЮСКОВ

1.1. ТИПЫ МЫШЦ И МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН МОЛЛЮСКОВ

1.2. МОРФОЛОГИЯ И УЛЬТРАСТРУКТУРА НЕРВНО-МЫШЕЧНОГО СИНАПСА МОЛЛЮСКОВ

13. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН МОЛЛЮСКОВ

1.4. МЕДИАТОРЫ НЕРВНОЙ И МЫШЕЧНОЙ ТКАНЕЙ МОЛЛЮСКОВ

1.4.1. Ацетилхолин

1.4.2. Серотонин

1.4.3. Октопамин

1.4.4. Дофамин

1.4.5. Нейропептиды семейства РМИРамида

1.4.6. Гамма-аминомасляная кислота

1.4.7. Глутаминовая кислота

1.5. НЕЙРОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ МЫШЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ МОЛЛЮСКОВ

1.6. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ МУСКУЛАТУРЫ ЬУМИАЕА БТАСЫ АН Б

1.7. ПОВЕДЕНЧЕСКИЙ РЕПЕРТУАР ДОРСАЛЬНОЙ ПРОДОЛЬНОЙ МУСКУЛАТУРЫ

1.7.1. Оборонительный рефлекс

1.7.2. Локомоция

1.7.3. Пищевое и половое поведение

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

2.1. ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.2. ИССЛЕДОВАНИЕ НЕЙРОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ УПРАВЛЕНИЯ И ТОПОГРАФИИ ИННЕРВАЦИИ ДПМ

2.2.1. Исследование топографии нейронов, посылающих свои аксоны в нижний и верхний цервикальные нервы

2.2.2. Исследование топографии иннервации ДПМ;

23. ИММУНОХИМИЧЕСКОЕ МАРКИРОВАНИЕ МЕДИАТОР-СПЕЦИФИЧНЫХ НЕРВНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ ДПМ И ЦНС ПРУДОВИКА

2.3.1. Иммуногистохимическое выявление серотонина

2.3.2. Иммуногистохимическое выявление нейропептидов семейства РМИР-амида

2.3.3. Иммуногистохимическое выявление холинацетилтрансферазы

2.3.4. Иммуногистохимическое выявление ГАМК

2.3.5. Иммуногистохимическое выявление глутаминовой кислоты

2.3.6. Иммуногистохимическое выявление октопамина

2.3.7. Двойное мечение

2.4. ГИСТОХИМИЧЕСКОЕ ВЫЯВЛЕНИЕ ПРИСУТСТВИЯ

АЦЕТИЛХОЛИНЭСТЕРАЗЫ В ДМП

2.5. ЭЛЕКТРОННО-МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.6. ИССЛЕДОВАНИЯ ФИЗИОЛОГИИ И ФАРМАКОЛОГИИ НЕРВНО-МЫШЕЧНОЙ ПЕРЕДАЧИ

2.6.1. Препарат

2.6.2. Раздражение нерва и регистрация сокращений мышцы

2.6.3 Состав физиологических растворов

2.6.4.Исследуемые вещества

2.6.5. Ход экспериментов

2.7. ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.8. СТАТИСТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА

2.9. ОБЪЕМ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО МАТЕРИАЛА

3. РЕЗУЛЬ ТА ТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. НЕЙРОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ УПРАВЛЕНИЯ И ИННЕРВАЦИЯ ДПМ

3.1.1. Состав волокон нижнего цервикального нерва и структура нервно-мышечного соединения

3.1.2. Нейрональная организация управления Д11М

3.1.3. Топография иннервации ДПМ

3.2. ИДЕНТИФИКАЦИЯ НЕЙРОТРАНСМИТТЕРОВ В НЕРВНО-МЫШЕЧНОМ СОЕДИНЕНИИ

3.2.1. Серотонин - иммунореактивные нервные элементы в составе ЦНС и ДПМ

3.2.2. РМКР-амид иммунореактивные нервные элементы в составе ЦНС и ДПМ

3.2.4. ГАМК-иммунореактивные нервные элементы в составе ЦНС и ДПМ

3.2.5. Иммунореактивность волокон нижнего цервикального нерва к глутаминовой кислоте

3.2.6. Иммунореактивность волокон нижнего цервикального нерва к холинацетилтрансферазе

3.2.7. Иммунореактивность нервных элементов в составе ЦНС к октопамину

3.3. ЛОКАЛИЗАЦИЯ АЦЕТИЛХОЛИНЭСТЕРАЗЫ В НЕРВНЫХ ЭЛЕМЕНТАХ ДМП

3.4. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СОКРАЩЕНИЙ ДПМ

3.5. ВЛИЯНИЕ ХИМИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ НА АМПЛИТУДУ МЫШЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ, ВЫЗВАННЫХ РАЗДРАЖЕНИЕМ НЕРВА

3.5.1. Блокирующее влияние ионов магния и кобальта на вызванные сокращения

3.5.2. Влияние серсггонина и его антагонистов на вызванные сокращения

3.5.3. Влияние ацетилхолина и его антагонистов на вызванные сокращения

3.5.4. Влияние октопамина на вызванные сокращения

3.5.5. Влияние глутаминовой кислоты на вызванные сокращения

3.5.6. Влияние ГАМК на вызванные сокращения

3.5.6. Влияние РМКРамида на вызванные сокращения

3.5.7. Исследование влияния медиаторов на сокращения мышцы, вызванные прямой стимуляцией

3.6. ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯТЫ МОТОРНОГО ПУТИ

НЕЙРОНА КРеА

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Множественность нейротрансмиттерных механизмов управления соматической мускулатурой моллюска"

Исследования последних десятилетий позволили распространить на нервно-мышечные взаимоотношения принцип множественности химических сигналов, отражающий многообразие медиаторных систем мозга. У позвоночных животных химический плюрализм характерен, главным образом, для механизмов управления гладкой мускулатурой, иннервация которой может осуществляться нейронами, выделяющими различные нейротрансмиттеры или их сочетания (Holzer, 1989; Lecci et al., 2002; Ноздрачев, 1996). Недавние исследования показали присутствие и возможность выделения в синаптическую щель нескольких веществ также и из двигательных окончаний позвоночных (Маломуж и др., 2001). Регуляция сокращений мышц большинства исследованных в этом отношении беспозвоночных животных осуществляется по полинейрональному и полифункциональному механизму нейронами, выделяющими различные медиаторные вещества. Спектр соединений, предполагаемых для этой функции, включает ацетилхолин, группы моноаминов (серотонин, октопамин), аминокислот (глутаминовая и ГАМК) и нейропептидов (например, FMRF-амид или SCP). Некоторые из них выступают как ко-медиаторы, характеризующиеся совместной локализацией и высвобождением, а также общей клеткой-мишенью при выполнении одной и той же моторной программы. В другом случае медиаторы выделяются разными нервными клетками и оказывают на иннервируемый орган функционально различное действие. И, наконец, модуляторы изменяют нервно-мышечную передачу по пре- или постсинаптическому механизму.

Исследования нервно-мышечной передачи у моллюсков весьма немногочисленны, хотя прогресс в этом направлении представляется чрезвычайно важным с позиций сравнительной и эволюционной физиологии. Сдерживающим фактором отчасти является то обстоятельство, что мышечная система моллюсков представлена большим скоплением мышечных пучков, расположенных беспорядочно. Лишь немногие мышцы моллюсков (такие как аддукторы створок, ретракторы биссуса, мышцы сифонов и глотки, колумеллярная мускулатура, сердце) представляют собой дискретные единицы. Фармакологические исследования некоторых из этих мышц выявили разнообразие химической природы медиаторов в периферических синапсах у моллюсков (Messenger et al., 1997; Zoran et al., 1989; Wright, Huddart, 2002; Keating, Lloyd, 1999; Wiens, Brownell, 1995). Даже в пределах одного органа мышечные пучки могут контролироваться различными веществами или их сочетаниями (Messenger et al., 1997; Keating, Lloyd. 1999; Fox, Lloyd, 1999). Химический механизм синапсов двигательных мышц брюхоногих также изучен мало, хотя известно о важной роли серотонинергичной иннервации в регуляции локомоции этих животных (Caunce, 1988; Syed et al, 1988; Павлова, 1997; Pavlova, 2001).

Дорсальная продольная мышца (ДПМ) прудовика представляет собой хорошо дифференцированный парный орган, который может служить достаточно удобным объектом для изучения структурных и физиологических основ нервно-мышечной передачи у брюхоногих моллюсков. Настоящая работа направлена на выявление деталей нейрональной организации управления и выяснения возможных химических механизмов регуляции сокращений дорсальной продольной мышцы прудовика L. stagnalis. В качестве отправной точки послужила гипотеза о «трансмиттерзависимом» поведении Д.А. Сахарова (1990). Химическая природа передатчика может быть фактором, интегрирующим выходную активность целостной многоклеточной системы. У просто устроенных организмов речь может идти о реакции всей нервной системы на определенную медиаторную ситуацию, когда в общем ответе можно различить определенный фрагмент поведенческого репертуара. Дорсальная продольная мускулатура прудовика вовлечена в осуществление нескольких форм поведения: оборонительное поведение (Cook, 1975) и локомоция (Syed, Winlow, 1989; Winlow, Haydon, 1986) (основной компонент) и различные фазы пищевого (Elliot, Susswein, 2002) и полового поведения (Hermann et al., 1994) (дополнительный компонент). Так как каждый тип поведения имеет различное функциональное значение для животного, а моторные требования для каждого из типов поведения различны, то можно предположить, что такая «поведенческая полифункциональность» этой мышцы может достигаться большим набором нейротрансмиттеров, контролирующих и регулирующих сокращения дорсальной продольной мышцы Ь. stagnalis.

Таким образом, целью экспериментальной части данной работы было определить достоверность предположения о множественном химическом контроле сокращений дорсальной продольной мускулатуры прудовика Ьутпаеа 81а%паИз (Ь.) в связи с участием последней в нескольких, функционально различных, формах поведения. В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1) Изучить характер и режим вызванных сокращений дорсальной продольной мускулатуры, осуществляющей втягивание тела Ь. $1а£паИ8 в раковину;

2) Исследовать нейрональную организацию управления и топографию иннервации дорсальной продольной мышцы Ь. stagnalis. Выявить особенности ультраструктурной организации нервно-мышечного соединения;

3) Исследовать влияние повышения содержания в физиологическом растворе ионов магния и кобальта на амплитуду мышечных сокращений, вызванных непрямой стимуляцией с целью получения основания для суждений о природе нервно-мышечной передачи;

4) Установить присутствие иммунореактивности к нейротрансмиттерам в нервно-мышечном соединении и идентифицировать соответствующие нейроны в ганглиях центральной нервной системы;

5) Исследовать влияние аппликации растворов ряда нейротрансмиттеров и их антагонистов на вызванные мышечные сокращения с целью обнаружения присутствия химически-зависимых паттернов регуляции сокращения.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА: Впервые был проведен комплексный анализ морфологических, ультраструктурных, физиологических и иммуноцитологических особенностей нейрональной организации управления ДПМ прудовика L. stagnaiis. Нами впервые было обнаружено присутствие сразу нескольких химических веществ в нервно-мышечном соединении прудовика. Результаты работы в целом позволили заключить, что поведенческая полифункциональность этой мышцы может достигаться набором из нескольких медиаторных систем.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ: Показана возможность применения антеро- и ретроградного внутриклеточного транспорта флуоресцентного декстрана (гидрофильного полисахарида, связанного с различными флуоресцентными метками) в качестве удобного маркера нервных элементов гастропод. В то же время показана возможность применения у моллюсков сразу нескольких типов красителей, обычно используемых при исследовании анатомии нервной системы беспозвоночных и позвоночных животных. При этом анализ различных паттернов иннервации дает возможность предложить красители типа «биотин-авидин» в качестве наиболее идеального маркера для выявления топографии нейронов с длинными аксонами. Исследованная модель «полифункциональной регуляции» мышечных сокращений позволит продвинуться в понимании того, как сложные поведенческие акты могут осуществляться в мозге высших животных и человека.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Кононенко, Наталья Леонидовна

140 ВЫВОДЫ

1. Определены физиологические параметры сокращений дорсальной продольной мышцы прудовика Lymnaea stagnalis (L.), вызванные электрической стимуляцией нижнего цервикального нерва. Большая длительность одиночного сокращения и низкая частота образования слитного тетануса отличают свойства этой мышцы от других исследованных ранее мышц брюхоногих моллюсков.

2. Методом антероградного транспорта декстрана тетраметилродамина и нейробиотина получена топографическая картина ветвления аксонов нижнего и верхнего цервикальных нервов на волокнах дорсальной продольной мышцы L. stagnalis. Ретроградным окрашиванием выполнено маркирование тел нейронов, посылающих свои отростки в эти нервы. Описаны проявления асимметрии в распределении нейронов, окрашиваемых через правый и левый нервы. Электронно-микроскопические исследования показали, что основное число аксонов нижнего цервикального нерва приходится на тонкие волокна, принадлежащие, вероятно, сенсорным клеткам.

3. Увеличение концентрации ионов магния и кобальта в физиологическом растворе обратимо подавляет амплитуду вызванных сокращений, что можно рассматривать как свидетельство химической природы передачи сигнала в нервно-мышечном соединении исследованного препарата.

4. Установлено присутствие сразу нескольких типов иммунореактивных волокон в составе нижнего цервикального нерва. На мышечной ткани были также обнаружены нервные окончания разной ергичности. Количественно серотонинергичные аксоны и аксоны, обладающие иммунореактивностью к нейропептидам семейства FMRFaMHfl, преобладают над холинергичными, ГАМК-ергичными и глутаматергичными и составляют около половины волокон, прокрашиваемых нейробиотином.

5. В составе ганглиев ЦНС идентифицированы нейроны, обладающие иммунореактивностью к серотонину, нейропептиду семейства РМИРамида, октопамину и ГАМК. Методом двойного окрашивания для серотонина и нейропептидов семейства РМКРамида показана их прямая локализация в составе волокон нижнего цервикального нерва и нейронов, посылающих свои аксоны в этот нерв.

6. Получены данные, свидетельствующие об изменении амплитуды вызванных сокращений дорсальной продольной мышцы под влиянием всех пяти нейротрансмиттеров и их антагонистов. За исключением глутаминовой кислоты аппликация всех остальных медиаторов приводила к двухфазному изменению амплитуды вызванных сокращений. Специфичность влияния исследованных веществ установлена в опытах с комбинированной аппликацией медиаторов и их антагонистов. Полученные результаты указывают на возможность участия сразу нескольких механизмов медиаторного контроля сократительной функции дорсальной продольной мышцы прудовика.

7. Результаты исследований, выполненных на простой нейробиологической модели, хорошо согласуются с рабочей гипотезой, согласно которой множественность поведенческого репертуара той или иной мышцы животного должна определяться множественными химическими механизмами контроля ее сокращений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кононенко, Наталья Леонидовна, Москва

1. Антонов С.М. Переносчики нейромедиаторов: рецепторная, транспортная и канальная функции //Ж. эвол. биох. и физиол. 2001. Т. 37. - С. 248-252.

2. Блаттнер Р., Классен X., Денерт X., Деринг X. Эксперименты на изолированных препаратах гладких мышц. М.: Мир. 1983- 167 с.

3. Жуков В.В., Архипова Т.А. Влияние инъекций серотонина на динамику изменений теневого рефлекса Ьутпаеа $(а£раИБ при ритмической стимуляции //Ж. эвол. биох. и физиол. 2001. Т. 37.- С. 274 - 281.

4. Журавлев В.Л. Механизмы нейрогуморального контроля сердца гастропод // Ж. эвол. биох. и физиол. 1999. Т. 35. - С. 65 - 77.

5. Кехое Д.С. Холинорецепторы нейронов аплизии // Сравнительная фармакология синаптических рецепторов / Под. ред. М.Я. Михельсон, Э.В. Зеймаль. Л.: Наука, 1977.- С. 171-190.

6. Лакин Г.Ф. Биометрия. М: Высшая школа, 1990. - 352 с.

7. Лапицкий В.П. Сравнительная физиология сократительного аппарата. -СПб., 1998. с. 60.

8. Магазаник Л.Г., Большаков В.Ю., Гапон С.А. Глутаматные рецепторы нейронов моллюска РШпогЬагШ согпеш // Ж. эвол. биох. и физиол.- 1990. Т.26.- С. 662-672.

9. Ю.Маломуж А.И., Мухтаров М.Р., Урзаев А.Х., Никольский Е.Е., Выскочил Ф. Влияние глутамата на процессы спонтанной секреции ацетилхолина в нервно-мышечном синапсе крысы // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2001. Т.87. - С. 492-498.

10. П.Мандельштам Ю.Е. Нейрон и мышца насекомого. Л.: Наука, 1983. - 169 с.

11. Матюшкин Д.П. Изучение синаптических факторов, противодействующих утомлению нервно-мышечной системы // Ж. Информационный бюллетень РФФИ. 1997. № 5. - С.149-158.

12. Николлс Дж. Г., Мартин А. Р., Валлас Б. Дж., Фукс П. А. От нейрона к мозгу. М.: УРСС, 2003. - 671 с.

13. Ноздрачев А.Д. Химическая структура периферического автономного (висцерального) рефлекса // Усп. физиол. наук. -1996. Т.27. С.28-61.

14. П.Павлова Г.А. Влияние серотонина на локомоцию пресноводного моллюска Lymnaea stagnalis II Ж. эвол. биох. и физиол. 1997. Т. 33. - С. 599 - 606.

15. Сахаров Д.А. Генеалогия нейронов. М.: Наука, 1974. - 184 с.

16. Сахаров Д.А. Множественность нейротрансмитгеров: функциональное значение // Ж. эвол. биох. и физиол. 1990. Т. 26. - С. 733-750.

17. Семьянов A.B. ГАМК- эргическое торможение в ЦНС: типы ГАМК-рецепторов и механизмы тонического ГАМК опосредованного тормозного действия // Нейрофизология. -2002. Т. 34. - С. 82-92.

18. Скоробовичук Н.Ф. Нервно-мышечный аппарат моллюсков // Развитие функции мышц двигательного аппарата / Под. ред. JI. Г. Магазаник, Г.А. Наследов. Л.: Наука, 1974. - С. 156 -191.

19. Хабарова М.Ю. Поведенческий анализ серотонин-истощающего эффекта хлорпромазина. Автореф. дис. канд. биол. наук. М, 1998. 26 с.

20. Хухо Ф. Нейрохимия. М.: Мир, 1990. 383 с.

21. Audesirk G. Amine-containing neurons in the brain of Lymnaea stagnalis: distribution and effects of precursors // J. Сотр. Biochem. Physiol. 1985. V. 81A.-P. 359-365.

22. Axelrod J., Saavedra J.M. Octopamine //Nature. 1977. № 265. - P. 501-504.

23. Banks F.W. Inhibitory transmission at a molluscan neuromuscular junction // J. Neurobiol. 1975. V. 6. - P. 429-433.

24. Barrantes F.J. The neuromuscular junctions of a pulmonate mollusk. I. Ultrastructural study//Z. Zellforsch. 1970. V. 104. - P. 205-212.

25. Barry S.R., Gelperin A. Exogenous choline augments transmission at an identified cholinergic synapse in terrestrial mollusk Limax maximus // J. Neurophysiol. -1982. V. 48.-P. 439-450.

26. Bolshakov V.Y., Gapon S.A., Magazanik L.G. Different types of glutamate receptors and identified neurones of the mollusc Planorbarius corneus II J. Physiol. 1991. V. 439. - P. 15-35.

27. Bone Q., Howarth J.V. The role of L-glutamate in neuromuscular transmission in some molluscs // J. Mar. Biol. Ass. UK. 1980. V.60. - P. 619-626.

28. Boyd P., Osborne N., Walker R. The pharmacological actions of 5-hydroxytiyptamine, FMRF-amide and substance P and their possible occurrence in the heart of the snail Helix aspersa II Neurochem. 1984. V. 6. P. 633-640.

29. Brace R.C., Quicke L.J. Neural control of radular retractor muscles of the pulmonate snail, Planorbarius corneus (L.): Functional anatomy and properties of neuromuscular units // J. Exp. Biol. 1980. V. 86. - P. 1150-133.

30. Brezden B.L., Garden D.R. The ionic basis of the resting potential in a cross -striated muscle of the aquatic snail Lymnaea stagnalis //J. Exp. Biol. 1984. V. 108. - P.305- 314.

31. Brierley M.J., Yeoman M.S., Benjamin P.R. Glutamate is the transmitter for N2v retraction phase interneurons of the Lymnaea feeding system. // J. Neurophysiol. -1997. V. 78.-P. 3408-3414.

32. Carr P., Noga B., Nance D., Jordan L. Intracellular labeling of cat spinal neurons using a tetramethylrhodamin-dextran amine conjugate // Brain Res. Bull. 1994. V. 34.-P. 447-451.

33. Caunce M. McKenzie J. D., Tripp J., Winlow W. Serotonergic innervation of the pedal epidermis of Lymnaea stagnalis H Symp. Biol. Hung. Budapest: Akad. Kiado 1988. V36. - P. 691 - 692.

34. Church P.J., Whim M.D., Lloyd P.E. Modulation of neuromuscular transmission by conventional and peptide transmitters released from excitatory and inhibitory motor neurons in Aplysia II J. Neurosci. 1993. V. 13. - P. 2790-2800.

35. Cook A. The withdrawal response of a freshwater snail (.Lymnaea stagnalis) // J. Exp. Biol. 1975. V.62. - P. 783 - 796.

36. Cottrell G.A., Abernethy K.B., Barrand M.A. Large amine-containing neurons in the central ganglia of Lymnaea stagnalis II J. Neurosci. 1979. V. 4. - P. 685-689.

37. Croll R.P. Distribution of monoamines within the central nervous system of the juvenile pulmonate snail, Achatina fúlica II Brain Res. -1988. V. 460. P. 24-49.

38. Croll R.P., Boudko D.Y., Hadfield M.G. Histochemical survey of transmitters in the central ganglia of the gastropod mollusc Phestilla sibogae II Cell Tiss. Res. 2001. V. 305. P. 417-432.

39. Darlison M.G. Invertebrate GABA and glutamate receptors molecular biology reveals predictable structures but some unusual pharmacologies // TINS. 1992. V. 15.-469-474.

40. Devlin C.L. An analysis of control of the ventricle of the mollusc Mercenaria mercenaria. II. Ionic mechanisms involved in excitation by 5-hydroxytryptamine II J. Exp. Biol. 1993. V. 179. - P. 63-75.

41. Diaz Rioz M., Oyola E., Miller M.W. Colocalization of y-aminobutyric acid-like immunoreactivity and catecholamines in the feeding network of Aplysia californica II J. Comp. Neurol. - 2002. V. 445. - P. 29-46.

42. Dorsett D.A. Brain to cells: The neuroanatomy of selected gastropod species // The Mollusca (Neurobiology and Behavior. Part 2) / Eds. A.O.D. Willows. -N.Y., London: Academic Press, 1986. V.9. - P. 101-176.

43. Dyakonova V., Carlberg M., Sakharov D., Elofsson R. Anatomical basis for interactions of enkephalins with other transmitters in the CNS of a snail // J. Comp. Neurol. 1995, V.361.- P. 38-47

44. Elekes K., Eckert M., Rapus J. Small sets of putative interneurons are octopamine-immunoreactive in the central nervous system of the pond snail, Lymnaea stagnalis II Brain Res. 1993. V. 608. - P. 191-197.

45. Elekes K., Hernadi L., Kemenes G. Serotonin-immunoreactive neurons in the CNS of Helix and Lymnaea II Symp. Biol. Hung. Budapest: Akad. Kiado. -1988. V. 36.-P. 703-711.

46. Elekes K., Kemenes G., Hiripi L., Geffard M., Benjamin P. Dopamine-immunoreactive neurons in the central nervous system of the pond snail Lymnaea stagnalis // J. Comp. Neurol. 1991. V. 307.- P. 214-224.

47. Elekes K., Voronezhskaya E., Hiripi L., Eckert M., Rapus J. Octopamine in the developing nervous system on the pond snail, Lymnaea stagnalis L. // Acta. Biol. Hung. 1996. V.47. - P. 73-87.

48. Elekes K., Ude J. Peripheral connections of FMRF-like immunoreactive neurons in the snail Helix pomatia: an immunogold electron microscopic study // J. Neurocytol. 1994. V.23. - P. 758-769.

49. Elliott CJ, Kemenes G. Cholinergic interneurons in the feeding system of the pond snail Lymnaea stagnalis. II. N1 interneurons make cholinergic synapses with feeding motoneurons // Philos. Trans. R. Soc. Lond. Biol. 1992. V. 336. - P. 167180.

50. Elliott C.J., Susswein A. Comparative neuroethology of feeding control in molluscs II J. Exp. Biol. 2002. V.205. - P. 877-896.

51. Elliott C.J., Vehovszky A. Polycyclic neuromodulation of the feeding rhythm of the pond snail Lymnaea stagnalis by the intrinsic octopaminergic interneuron, OC // Brain Res. 2000. V. 887. - P. 63-69.

52. Ellis A.M., Huddart H. Excitation evoked by FMRFamide and FLRFamide in the heart of Buccinum undatum and evidence for inositol 1,4,5-triphosphate as an RF-tetrapeptide second messenger // J. Comp. Physiol. B. 2000. V. 170. - P. 351356.

53. Elo J.E. Das Nervensystem von Lymnaea stagnalis (L.) Lam. // Ann. Zool. Soc. Zool.-Bot. Fen.Vanamo. 1938. T. 6. - S. 1 - 40.

54. Evans C., Vilim F.-S., Harish O., Kupfermann I., Weiss K., Cropper E. Modulation of radula opener muscles in Aplysia II J. Neurophysiol. 1999. V. 82. -P. 1339-1351.

55. Ferguson G. P., Benjamin P. R. The whole body withdrawal response of Lymnaea stagnalis. I. Identification of central motoneurones and muscles // J. Exp. Biol. - 1991. V. 158. - P. 63 - 95.

56. Fisher Y., Parnas I. Activation of GABAb receptors at individual release boutons of the crayfish opener neuromuscular junction produces presynaptic inhibition // J. Neurophysiol. 1996. V. 75. P. 1377-1385.

57. Fox L.E., Lloyd P.E. Serotonergic neurons differentially modulate the efficacy of two motor neurons innervating the same muscle fibers in Aplysia II J. Neurophysiol. 1998. V.80. - P. 647-655.

58. Fox L. E., Lloyd P. E. Glutamate is the fast excitatory transmitter at some buccal neuromuscular synapses in Aplysia II J. Neurophysiol. 1999. V. 82.- P. 14771488.

59. Fujiwara M., Kobayashi M. Modulation of neuromuscular transmission by serotonin in the molluscan radular muscles: involvement of cyclic nucleotides // J. Comp. Biochem. Physiol. 1982. V.75(C). - P.239-246.

60. Gerhardt C.C., Bakker R.A., Piek G.J., Planta R.J., Vreugdenhil E., Leysen J. E. Van Heerikkhuizen H. Molecular cloning and pharmacological characterisation ofa molluscan octopamine receptors // J. Mol. Pharmacol. 1997. V. 51.- P. 293300.

61. Glusman S., Kravitz E.A. The action of serotonin on excitatory nerve terminals in lobster nerve-muscle preparations // J. Physiol. (London). 1982. V. 325. - P. 223241.

62. Gutovitz S., Birmingham J.T., Luther J.A., Simon D.J., Marder E. GABA enhance transmission at an excitatory glutamatergic synapse // J. Neurosci. -2001. V. 21. -P. 5935-5943.

63. Hatakeyama D., Ito. E. Distribution and developmental changes in GABA-like immunoreactive neurons in the central nervous system of Lymnaea stagnalis II J. Comp. Neurol. 2000. V. 418. - P. 310-322.

64. Hatakeyama P., Ito E. Three-dimensional reconstruction and mapping of serotonin-like immunoreactive neurons in the CNS of the pond snail, Lymnaea stagnalis, with the confocal laser scanning microscope I I Bioimages. 1999. V. 7. -P. 1-12.

65. Hazprunar G., Wanninger G. Molluscan muscle systems in development and evolution // J. Zoolog. Systemat. and Evol. Res. 2000. V. 38 (3). - P. 157-165.

66. Hermann A., Ter Maat A., Jansen R. The neural control of egg-laying behavior in the pond snail: Lymnaea stagnalis: motor control of shell turning // J. Exp. Biol. -1994. V. 197.-P. 79-99.

67. Hernadi L. Distribution and anatomy of GABA-like immunoreactive neurons in the central and peripheral nervous system of the snail Helix pomatia // Cell Tiss. Res. 1994. V. 277. - P. 189-198.

68. Hernadi L., Elekes K. Neurons with different immunoreactivity from clusters in the CNS of Helix pomatia // Acta Biol. Hung. 1995. V. 46 (2-4). - P. 271-280.

69. Hernadi L., Erdelyi L., Hiripi L., Elekes K. The possible role of the monoaminergic system in the feeding of the snail Helix pomatia II Acta Biol. Hung. 2000. V. 51 (2-4). - P. 177-187.

70. Hetherington M.S., McKenzie J.D., Dean H.G., Winlow W. A quantitative analysis of the biogenic amines in the central ganglia of the pond snail, Lymnaea stagnalis II J. Comp. Biochem. Physiol. 1994. V. 107C. - P. 83-93.

71. Heyer C., Kater S., Karlsson M. Neuromuscular systems in mollusca // Amer. Zool. 1973. V. 13. - P. 217-270.

72. Hiripi L., Vehovszky A., Juhos S., Elekes K. An octopaminergic system in the CNS of the snails, Lymnaea stagnalis and Helix pomatia II Philos. Trans. Royal. Soc. Lond. 1998. V. 353(B). P. 1621-1629.

73. Hoyle G. Muscle and neuromuscular physiology // Physiology of Mollusca / Eds. K. M. Wilbur, C.M. Younge. N.Y., London: Academic Press, 1964. - V. 1. - P. 313-351.

74. Holzer P. Ascending enteric reflex: multiple neurotransmitter systems and interactions // AJP-Gastrointestinal and Liver Physiology. 1989. V. 256. - P. 540-545.

75. Jorge-Rivera J. C., Sen K., Birmingham J. T., Abbott L. F., Marder E. Temporal dynamics of convergent modulation at a crustacean neuromuscular junction // J. Neurophysiol. 1998. V. 80. - P. 2559-2570.

76. Kabotyanski E., Baxter D.A., Byrne J.H. Identification and characterization of catecholaminergic neuron B65 that initiates and modifies patterned activity in the buccal ganglia of Aplysia II J. Neurophysiol. 1998. V. 79. - P. 605-621.

77. Kabotyanski E., Baxter D.A., Cushman S., Byrne J. Modulation of Active feeding by dopamine and serotonin in Aplysia II J. Neurophysiol. 2000. V. 83. - P. 374392

78. Kater S., Heyer C., Hegmann J. Neuromuscular transmission in the gastropod mollusc Helisoma trivolvis: Identification of motoneurons // Z. Vergl. Physiol. -1971. V. 74.-P. 127-139.

79. Keating C., Lloyd P.E. Differential modulation of motor neurons that innervate the same muscle but use different excitatory transmitters in Aplysia // J. Neurophysiol. 1999. V. 82. - P. 1759-1767.

80. Kehoe J, Mcintosh J.M. Two distinct nicotinic receptors, one pharmacologically similar to the vertebrate a7-containing receptor, mediate CI currents in Aplysia neurons//J. Neurosci. 1998.V 18. - P. 8198-8213.

81. Kehoe J., Vulfius C. Independence of and interactions between GABA-, glutamate-, and acetylcholine-activated CI conductances in Aplysia neurons // J. Neurosci. 2000. V. 20. - P. 8585-8596.

82. Kier W.M., Curtin N.A. Fast muscle in squid (Loligo pealei): contractile properties of a specialized muscle fibre type // J. Exp. Biol. 2002. V. 205. - P. 1907-1916.

83. Kim K. H., Takeuchi H. Pharmacological; characteristics of two different types of inhibitoiy GAB A receptors on Achatina fulica neurons I I Europ. J. Pharmacology. 1990. V. 182.-P. 49-62.

84. King M.S., Delaney K., Gelperin A. Acetylcholine activates cerebral interneurons and feeding motor program in Limax maximus / J. Neurobiol. 1987. V. 18. - P. 509-530.

85. Kiss T., Hiripi L., Papp N., Elekes K. Dopamine and serotonin receptors mediating contractions of the snail, Helix pomatia, salivary duct // J. Neurosci. -2003. V. 116.-P. 775-790.

86. Kloppenburg P., Hoerner M. Voltage-activated currents in identified giant interneurons isolated from adult crickets Gryllus bimaculatus I I J. Exp. Biol. -1998.V. 201.-P. 2529-2541.

87. Kobayashi M, Hasimoto T. Antagonistic responses of the radular protractor and retractor to the same putative neurotransmitters. // J. Comp Biochem. Physiol. -1982. V. 72 C.-P. 343-348.

88. Kyriakides M., McCrohan C.R., Slade C.T., Syed N.I., Winlow W. The morphology and electrophysiology of the neurones of the paired pedal ganglia of Lymnaea stagnalis I I J. Comp. Biochem. Physiol. 1989. V. 93 A. - P. 861-876.

89. Lapper S., Bolam J. The anterograde and retrograde transport of neurobiotin in the central nervous system of the rat: comparison with biocytin // J. Neurosci. Meth. -1991. V. 39. -P.163-74.

90. Laurienti P.J., Blankenship J.E. Properties of cholinergic responses in isolated parapodial muscle fibres of Aplysia II J. Neurophysiol. 1999. V. 82. - P. 778-786.

91. Lecci A., Santicioli P., Maggy A.C. Pharmacology of transmission to gastrointestinal muscle // Curr. Opin. in Pharmacol. 2002. V.2. - P. 630-641.

92. Levitan H., Tauc L. Acetylcholine receptors: topographic distribution and pharmacological properties of two receptor types on a single molluscan neurone // J. Physiol. (London.). 1972. V.222. - P. 537-558.

93. Lombardo F., Sonetti D. Asymmetries of the neuronal system innervating the tentacles of a gastropod mollusc (Planorbis corneus L.) // Z. mikrosk.- anat. Forsch. 1984.V. 98. - P. 218-224.

94. Mapfumo S., Duch C. Personal communication. 2004.

95. Messenger B., Cornwell C.J., Reed C.M. L-glutamate and serotonin are endogenous in squid chromatophore nerves // J. Exp. Biol. 1997. V. 200. - P. 3043-3054.

96. McKenzie J.D., Caunce M., Hetherington M.S., Winlow W. Serotonergic innervation of the foot of the pond snail Lymnaea stagnaMs (L.) // J. Neurocytol. -1998. V.27. P.459-470.

97. Moroz L.L., Gycri J., Salbnki J. NMDA-Like receptors in the CNS of molluscs. //Neuroreport. 1993. V. 4. - P. 201-204.

98. Moroz L.L., Nezlin L. P., Elofsson R., Sakharov D.A. Serotonin- and FMRFamide immunoreactive nerve elements in the chiton Lepidopleurus asellusll Cell Tiss. Res. - 1994. V. 275. - P. 277-282.

99. Muneoka Y., Morishita F., Furukawa Y., Matsushima O., Kobayashi M., Ohtani M., Takahashi T., Iwakoshi E., Fujisawa Y., Minikata H. Comparative aspects of invertebrate neuropeptides // Acta Biol. Hung. 2000. V. 51. - P. 111132.

100. Muneoka Y., Twarog B. Neuromuscular transmission and excitation-contraction coupling in molluscan muscle // The Mollusca / Eds. A.S.M. Saleuddin, K.M. Wilbur. N.Y., London: Academic Press, 1983. - V. 4. -P. 35 -64.

101. Murray T.F., Mpitsos G.J., Siebenaller J.F., Barker D.L. Stereoselective L-3H. quinuclidinyl benzilate-binding sites in nervous tissue of Aplysia californica evidence for muscarinic receptors // J. Neurosci. 1985. V. 5. - P. 3184-3188.

102. Neslon I.D., Huddart H. Neuromodulation in molluscan smooth muscle: the action of 5HT, FMRFamide and purine compounds // Gen. Pharmacol. 1994. V. 25.-P. 539-552.

103. Nesic O.B., Magoski N.S., McKenney K.K., Syed N.I., Lukowiak K., Bulloch A.G.M. Glutamate as a putative neurotransmitter in the mollusc, Lymnaea stagnalis II J. Neurosci. 1997. V. 78. - P. 3215-3220.

104. Nezlin L., Voronezhskaya E. GABA-immunoreactive neurons and interactions of GABA with serotonin and FMRFamide in a peripheral sensory ganglion of the pond snail Lymnaea stagnalis II Brain Res. 1997. V. 112- P. 217-225.

105. Nicaise C., Amsellem J. Cytology of muscle and neuromuscular junction // The Mollusca / Eds. A.S.M. Saleuddin, K.M. Wilbur. N.Y., London: Academic Press, 1983. - V. 4.-P. 1-33.

106. Nisbet R.H., Plummer J. M. The fine structure of cardiac and other molluscan muscle // Symp. Zool. Soc. Lond. 1968. V. 22. - P. 193-211.

107. Nistri A., Constanti A. Pharmacological characterization of different types of GABA and glutamate receptors in vertebrates and invertebrates // Prog, in Neurobiol. 1979. V. 13. - P. 117-235.

108. Norekian T.P. GABAergic excitatory synapses and electrical coupling sustain prolonged discharges in the prey capture neural network of Clione limacina II J. Neurosci. 1999. V.19. - P. 1863-1875.

109. Norekian T.P., Satterlie R.A. Cholinergic activation of startle motoneurons by pair of cerebral interneurons in the pteropod mollusk Clione limacina II J. Neurophysiol. 1997. V. 77. - P. 281-288.

110. Pavlova G.A. Effects of serotonin, dopamine and ergometrine on locomotion in the pulmonate mollusc Helix lucorum II J. Exp. Biol. 2001. V. 204. - P. 16251639.

111. Peroutka S.J., Snyder S.H. Multiple serotonin receptors and their physiological significance // Federation Proc. 1983. V. 42. - P. 213-217.

112. Perry S.J., Straub V.A., Kemenes G., Santama N., Worster B., Burke J., Benjamin P.R. Neural modulation if gut motility by myomodulin peptides and acetylcholine in the snail Lymnaea II J. Neurophysiol. 1998. V. 79. - P. 24602474.

113. Perry S.J., Straub V.A., Schofield M.G., Burke J., Benjamin P. Neuronal expression of an FMRF-amide-gated Na+ channel and its modification by acid pH // J. Neurosci. 2001. V. 21. - P. 5559-5567.

114. Plesch B. Ultrastructural study of the musculature of the pond snail Lymnaea stagnalis (L.) // Cell Tiss. Res. 1977a. V. 180. - P. 317-340.

115. Plesch B. An ultrastructural study of the innervation of the musculature of the pond snail Lymnaea stagnalis (L.) with reference to peripheral neurosecretion I I Cell Tiss. Res. 1977b. V. 183. - P. 353-369.

116. Plesch B, Janse C., Boer H. Gross morphology and histology of the freshwater pulmonate Lymnaea stagnalis II Neth. J. Zool. 1975. V. 25. - P. 332 - 352.

117. Pfluger H.J., Watson A.H. GABA and glutamate- like immunoreactivity at synapses received by dorsal unpaired median neurons in the abdominal nerve cord of the locust // Cell Tiss. Res. -1995. V. 280. P. 325-333.

118. Price D.A., Greenberg M.J. The structure of a molluscan cardioexcitatory neuropeptide // Science. 1977. V. 197. - P. 670-671.

119. Randall D., Burggren W., French K. Animal Physiology: Mechanisms and adaptations. N.Y.: Freeman & Co, 1997 - 722 p.

120. Rathmayer W., Djokaj S. Presynaptic inhibition and the participation of GABAb receptors at neuromuscular junctions of the crab Eriphia spinifrons I I J. Comp. Physiol 1991. V. 186A. - P. 287-298.

121. Richmond J.E., Bulloch A.G.M., Bauce L., Lukowiak K. Evidence for the presence, synthesis, immunoreactivity and uptake of GABA in the nervous system of the snail Helisoma trivolvis II J. Comp. Neurol. 1991. V. 307. - P. 131-143.

122. Roeder T. Octopamine in invertebrates // Prog. In Neurobiol. 1999. V. 59. - P. 533-591.

123. Romanova E.V., Rubakhin S.S., S. Rozsa. K. Behavioral changes induced by GABA-receptors agonists in Lymnaea stagnalis L. // Gen. Pharmacol. - 1996. V. 27(6).-P. 1067-1071.

124. Rubakhin S.S., Szucs A., K.S.- Rozsa. Characterization of the GABA response on identified dialyzed Lymnaea neurons // Gen. Pharmacol. 1996. V. 27(4). - P. 731-739.

125. Sakharov D.A. Integrative function of serotonin common to distantly related invertebrate animals // The early Brain / Eds. M. Gustafsson, M. Reuter. Abo: Akademy Press, 1990. - P. 73 - 88.

126. Satterlie R. Serotonergic modulation of swimming speed in the pteropod mollusc Clione limacina II J. Exp. Biol. 1995. V. 198. - P. 905-916.

127. Schmidt A.W., Peroutka S.J. 5-Hydroxytiyptamine receptor «families» // J. FASEB. 1989. V. 3. - P. 2242-2249.

128. Schilrmann F.-W., Ottersen O.P., Honegger H.-W. Glutamate-like immunoreactivity marks compartments of the mushroom bodies in the brain of the cricket // J. Comp. Neurol. 2000. V. 418. - P. 227-239.

129. Seaver E.C., Shankland M. Establishment of segment polarity in the ectoderm of the leech Helobdella II Development. 2001. V. 128. - P. 1629 - 1641.

130. Slade C.T., Mills J., Winlow W. The neuronal organization of the paired pedal ganglia of Lymnaea stagnalis II J. Comp. Biochem. Physiol. 1981. V.69A. -P789-803.

131. Sonetti D., Rassu M.A., Lombardo F. Mapping of neurons by retrograde cobalt filling of the tentacular nerves of Planorbis corneas II J. Comp. Biochem. Physiol. 1982. V. 73A.-P. 47-56.

132. S.-Rozsa K. The pharmacology of molluscan neurons // Prog. Neurobiol. -1984. V.23. P. 23-79.

133. Stengl M., Homberg U., Hildebrand J.G. Acetylcholinesterase activity in antennal receptor neurons of the sphinx moth Manduca Sexta II Cell. Tiss. Res. -1990. V. 262.-P. 245-252.

134. Stevenson P.A., Pfltiger H.-J., Eckert M., Rapus J. Octopamine immunoreactive cell populations in locust ventral nerve cord // J. Comp. Neurol. -1992. V.315.-P. 382-397.

135. Sudlow L.C., Jing J., Moroz L., Gillette R. Serotonin immunoreactivity in the central nervous system of the marine mollusks Pleurobranchaea californica and Tritonia diomedea// J. Comp. Neurol. 1998. V. 395. - P. 466-480.

136. Sugamori K.S., Sunahara R. K., Guan H-C., Bulloch A.G., Tensen C.P., Seeman P., Niznik H.B., Van Tol H.M. Serotonin receptor cDNA cloned from Lymnaea stagnalis II Proc. Natl. Acad. Sci. 1993. V.90. - P. 11-15.

137. Syed N.I, Harrison D., Winlow W. Locomotion in Lymnaea role of serotonergic motoneurones controlling the pedal cilia // Symp. Biol. Hung. Budapest: Akad. Kiado. - 1988. V.36. - P. 387 - 399.

138. Syed N.I., Winlow W. Morphology and electrophysiology of neurones innervating the ciliated locomotor epithelium in Lymnaea stagnalis (L.) // J. Comp. Biochem. Physiol. 1989. V. 93 A. - P. 633-644.

139. Tabor J.N., Cooper R.L. Physiologically identified 5-HT 2-like receptors at the crayfish neuromuscular junction // Brain Research. 2002. V. 932. - P. 91-98.

140. Tierney A.J. Structure and function of invertebrate 5-HT receptors: a review // J. Comp. Biochem. Physiol. 2001. V.128 A. - P. 791-804.

141. Vehovszky A., Elliott C.J.H., Voronezhskaya E.E., Hiripi L., Elekes K. Octopamine: a new feeding modulator in Lymnaea II Phil. Trans. Royal. Soc. Lond. 1998. V.353(B). - P. 1631-1643.

142. Vehovszky A., Elliott C.J.H. The octopamine-containing buccal neurons are a new of feeding interneurons in the pond snail Lymnaea stagnalis II Acta Biol. Hung. 2000. V. 51. - P. 165-176.

143. Versen B., Gokorsch S., Fiedler A., Schipp R. Monoamines and the isolated auricle of Sepia officinalis: are there (3-like receptors in the heart of a cephalopod? // J. Exp. Biol. 1999. V. 202. - P. 1067-1079.

144. Vyshedskiy A., Delaney K.R., Lin J-W. Neuromodulators enhance transmitter release by two separate mechanisms at the inhibitor of crayfish opener muscle // J. Neurosci. 1998. V. 18. - P. 5160-5169.

145. Walcourt-Ambakederemo A., Winlow W. 5-HT receptors on identical Lymnaea neurons in culture. Pharmacological characterization of 5-HT1A receptors // J. Comp. Biochem. Physiol. 1994a. V.107 C. - P. 129-141.

146. Walcourt-Ambakederemo A., Winlow W. 5-HT receptors on identical Lymnaea neurons in culture. Pharmacological characterization of 5-HT3 receptors // J. Gen. Pharmacol. 1994b. V.25. - P.1079-1092.

147. Walcourt-Ambakederemo A., Winlow W. 5-HT receptors on identical Lymnaea neurons in culture. Pharmacological characterization of 5-HT2 receptors // J. Gen. Pharmacol. 1995. V.26. - P.553-561.

148. Walker R. Transmitters and modulators // The Mollusca (Neurobiology and Behavior. Part 2) / Eds. A.O.D Willows. Academic Press: N.Y., London, 1986. -V.9 (4). - P. 279-457.

149. Weiss K., Cohen J., Kupfermann I. Potentiation of muscle contraction: possible modulatory function of an identified serotonergic cell in Aplysia II Brain Res. -1975. V. 99.-P. 381 -386.

150. Welsh J. H., Moorhead M. The quantitative distribution of 5-hydroxytryptamine in the invertebrates, especially in their nervous systems // J. Neurochem. 1960. V. 6. - P. 146-169.

151. Wiens B.L., Brownell P.H. Neurotransmitter regulation of the heart in the nudibranch Archidoris monteregensis II J. Neurophysiol. 1995. V.74. - P.1639-1651.

152. Winlow W., Haydon. A behavioral and neuronal analysis of the locomotor system of Lymnaea stagnalis II J. Comp. Biochem. Physiol. 1986. V. 83 A. - P. 13-21.

153. Witte O.W., Speckmann E.J., Walden J. Acetylcholine response of identified neurons in Helix pomatia. II. Pharmacological properties of acetylcholine response // J. Comp. Biochem. Physiol. 1985. V. 80 C. - P. 25-35.

154. Worden M.K., Bykhovskaia M., Hackett J.T. Facilitation at the lobster neuromuscular junction: a stimulus-dependent mobilization model // J. Neurophysiol. 1997. V. 78. - P. 417-428.

155. Wright T.J., Huddart H. The nature of the acetylcholine and 5-hydroxytryptamine receptors in buccal smooth muscle of the pest slug Deroceras reticulatum II J. Comp. Physiol. 2002. V.172. - P. 237-249.

156. Yanagawa M., Takabatake A., Muneoka Y., Kobayashi M. Further pharmacological study on the cholinergic and glutaminergic properties of the radula muscles of a mollusc Rapana thomasiana II J. Comp. Biochem. Physiol. -1987. V. 88 C.-P. 301-306.

157. Yeoman M.S., Parish D.C., Benjamin P.R. A cholinergic modulatory interneurons in the feeding system of the snail, Lymnaea II J. Neurophysiol. -1993. V. 70. P. 37-50.

158. Yoshida M., Kobayashi M Modulation of the buccal muscle contraction by identified serotonergic and peptidergic neurons in the snail Achatina fulica II J. Exp. Biol. 1995. V.198. - P. 729-738.

159. Zakharov I.S., Ierusalimsky V.N., Balaban P.M. Pedal serotonergic neurons modulate the synaptic input of withdrawal interneurons of Helix II Invert. Neurosci. 1995. V. 1. - P. 41-52.

160. Zang B., Harris-Warrick R.M. Multiple receptors mediate the modulatory effects of serotonergic neurons in a small neural network // J. Exp. Biol. 1994. V.190.-P. 55-77.

161. Zang W., Han X.-Y., Wong S.-M., Takeuchi H. Pharmacologic characteristics of excitatory y- amino-butyric acid (GABA) receptors in a snail neuron // Gen. Pharmacol. 1997. V. 28. - P. 45-53.

162. Zhuravlev V., Bugaj V., Kodirov S., Safonova T., Struschenko A. Giant multimodal heart motoneurons of Achatina fuliccr. a new cardioregulatory input in pulmonates // J. Comp. Biochem. Physiol. 2001. V. 130 A. - P. 183-193.

163. Zoran M.J., Haydon P.G., Matthews P.J. Aminergic and peptidergic modulation of motor function at an identified neuromuscular junction in Helisoma II J. Exp. Biol. 1989. V. 142. - P. 225-243.