Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Механизмы висцерокардиальных рефлексов у брюхоногих моллюсков

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Журавлев, Владимир Леонидович

ВВЕДЕНИЕ

1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Общая характеристика сердечно-сосудистой системы гастропод

1.2 Иннервация сердца брюхоногих моллюсков

1.3 Действие нейротрансмиттеров и физиологически активных веществ на сердце моллюсков

1.4 Центральные кардиорегулирующие нейроны

1.5 Дыхание моллюсков

2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Способы приготовления препаратов

2.2 Внеклеточная регистрация электрической активности сердца, мышц и нервов

2.3 Внутриклеточная регистрация электрической активности нейронов

2.4 Методы морфологической реконструкции исследуемых нейронов

2.5 Физиологические растворы для моллюсков

2.6 Статистическая обработка данных

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Сердечные рефлексы у наземных пульмонат

3.2 Синаптические потенциалы в миокарде легочных моллюсков

3.3 Кардиорегулирующие нейроны улиток рода Helix

3.4 Нервный контроль сокращений сердца прудовика Lymnaea stagnalis

3.5 Нейрональные механизмы регуляции работы сердца Achatina fúlica

4. ОБЩЕЕ ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

4.1 Висцерокардиальные рефлексы у моллюсков

4.2 Мотонейроны сердца у пульмонат: общее и специфическое

4.2.1 Серотонинергические нейроны

4.2.2 Пептидергические нейроны

4.2.3 Холинергические нейроны

4.3 Мультифункциональные нейроны и их роль в координации висцерокардиальных рефлексов

4.4 Мультимодальность нейронов висцерокардиальных рефлексов

Введение Диссертация по биологии, на тему "Механизмы висцерокардиальных рефлексов у брюхоногих моллюсков"

Актуальность проблемы. Механизмы регуляции висцеральных функций являются одной из наиболее сложных проблем физиологии (Ноздрачев, 1983). Висцерокардиальные взаимодействия естественно выделяются среди них в первую очередь благодаря ведущей роли кардиоваскулярной системы в поддержании жизнеспособности организма. Если говорить о регулировании висцерокардиальных отношений, то здесь наблюдается переплетение, а также взаимодействие мышечных и нервных механизмов регуляции.

Изучение сердечных рефлексов началось с длительного и плодотворного спора сторонников нейрогенности или миогенности сердечного ритма (Бабский, Бердяев, 1980). И хотя эта дискуссия завершилась вполне однозначно, актуальными остаются проблемы взаимодействия миогенной и нервной регуляции, местных и центральных рефлексов, возможность точного управления сердечным ритмом посредством избирательного раздражения эфферентных нервов, обратных мионевральных связей (Косицкий, Червова, 1968; Орлов и др., 1971; Турпаев, Путинцева, 1974; Smith, 1974; Покровский и др., 1987; Швалев и др., 1992; Katz, 1992). Многоуровневость регуляции висцерокардиальных рефлексов требует применения разнообразных подходов и практика показывает, что эффективные результаты приносит изучение аналогичных вариантов решений сходных задач, использованных природой.

Более ста лет излюбленным объектом для оценки физиологической эффективности кардиоактивных фармакологических препаратов и эфферентной иннервации является сердце моллюсков (Carlson, 1905; Коштоянц, 1957; Ripplinger, 1957). По-видимому, в немалой степени этому способствовали множественные очевидные аналогии в строении и регуляции камерных сердец позвоночных и моллюсков: миогенность ритма, наличие ускоряющих и тормозных нервных связей, биогенные амины и ацетилхолин в качестве нейротрансмиттеров и др. Моллюски являются вторым по разнообразию типом среди всех животных, и здесь существует уникальная возможность исследовать развитие кардиоваскулярных систем, их внутренних и внешних регуляторных механизмов в зависимости от разнообразных функциональных требований в каждом конкретном случае (Smith, 1987; Hill, 1992). Относительная простота строения нервной системы моллюсков позволяет также проводить эксперименты на идентифицированных нейронах на клеточном и субклеточном уровне.

Исследования нейрональных сетей начинались на моллюсках (аплизии) как раз с простых висцеральных рефлексов. Вначале это были элементы дыхательных движений (Mayeri et а!., 1971), затем впервые было найдено несколько нейронов кардиоваскулярной системы, и предложена первая конкретная схема организации сети кардиорегулируюших нейронов (Mayeri et al., 1974; Koester, Koch, 1987). Оказалось, что в центральных ганглиях аплизии имеется всего несколько клеток, иннервирующих сердце. В последние годы были идентфицированы некоторые нейротрансмиттеры недавно открытых мотонейронов сердца аплизии, однако функциональное значение разнообразия кардиостимулирующих клеток оставалось не совсем ясным (Skelton et al., 1992). Анализ кардиорегулирующих факторов в ганглиях и тканях разных видов моллюсков привел к открытию многочисленных кардиоактивных пептидов. Эти пептиды влияют на висцеральные системы у беспозвоночных и позвоночных животных (Kobayashi, Muneoka, 1990; Чернышева, 1995). Оказалось, что ответы мышц, хроноинотропные и электрические реакции миокарда на ацетилхолин, серотонин и другие традиционные медиаторы сильно модифицируются в зависимости от общего гуморогенного химического фона, формируемого в основном пептидами. Иногда такие модификации трансформирует и маскирует исследование прямой физиологической роли конкретных нейротрансмиттеров в контроле функционирующего сердца (Hill, Kuwasawa, 1990), тем более что число выделенных в настоящее время кардиоактивных (в подавляющем преимуществе кардиостимулирующих) пептидов намного превышает число кардиорегулирующих нейронов.

Первые схемы кардиорегулирующих сетей содержали только эфферентные клетки (мотонейроны) и координирующие интернейроны (Koester et at., 1974). В то же время анализ электрической активности сердечных нервов показывает наличие выраженной афферентной импульсации. Были попытки связать афферентную иннервацию с предполагаемыми внутрисердечными нейронами, однако морфофункциональный анализ, выполненный современными методами, подтвердил, что в самом сердце моллюсков нет нервных клеток (Kuwasawa, Hill, 1973). Не обнаружены и какие-либо специализированные рецепторные образования или окончания. Центральный первичносенсорный нейрон сердца впервые идентифицирован у виноградной улитки (S.-Rozsa, 1976). Механочувствительные окончания этого нейрона имеются не только в сердце, но и в перикарде, почке, пищеварительной железе. Всего было обнаружено не менее семи афферентных путей (Elekes, S.-Rozsa, 1984). Тем не менее механизмы взаимодействия этого сенсорного нейрона с идентифицированными тормозными мотонейронами сердца, и конкретная схема сети оставались невыясненными (Zhuravlev et al., 1988).

Белые пятна во взаимодействии афферентной и эфферентной импульсации в сети сердечных рефлексов у гастропод пытались заполнить с помощью периферических нейронов. Известные факты сохранения тормозных кардиокардиальных и висцерокардиальных рефлексов у улитки после удаления ганглиев (Зубков, 1934а,б) в течение многих лет рассматривались как доказательство существования периферических рефлексов, аналогичных локальным кардиокардиальным рефлексам позвоночных животных (Удельнов, Самонина, 1966; Косицкий, Червова, 1968; Солтанов, 1989). В гипотетические схемы сетей тормозных висцерокардиальных рефлексов моллюсков стали включать периферические нервные клетки, расположенные под оболочкой нервов (Bagust et al., 1979).

В целом первые исследования показали, что нейрональные сети висцерокардиальных рефлексов моллюсков являются перспективными объектами для изучения способов организации нейрональных сетей висцеральных рефлексов у животных. Относительная простота устройства небольших регулирующих систем нейронов у моллюсков позволяла точно определить характер связей между клетками, оценить значение различных медиаторов для интегративной деятельности сети, исследовать взаимодействие авторегуляторных механизмов, центральных и периферических звеньев рефлексов. Несмотря на вначале неравномерную, мозаичную изученность кардиорегулирующих нейронов у различных видов, сразу были выявлены отдельные сходные, по-видимому, гомологичные клетки. Такие нейроны могли бы стать опорными точками для анализа общих для всех гастропод физиологических и биохимических механизмов регуляции работы кардиоваскулярной системы (Hill, Kuwasawa, 1990).

В настоящее время анализ клеточных механизмов нейрональной сети висцерокардиальных рефлексов ведется по нескольким направлениям: 1) уточнение структуры сети и взаимодействия отдельных идентифицированных нейронов у разных видов брюхоногих моллюсков; 2) изучение роли мотонейронов с различной медиаторной специфичностью в регуляции работы сердца; 3) исследование организации взаимодействия мультимодальных клеток различных элементарных висцеральных рефлексов

Цели и задачи исследования. Целью данной работы являлось исследование особенностей работы идентифицированных нейрональных сетей у моллюсков при осуществлении висцерокардиальных и кардиокардиальных рефлексов для выявления общих и специфических принципов регуляции работы сердца на различных уровнях.

В соответствии с этой целью решались следующие основные задачи:

- исследование реакций сердца на стимуляцию афферентов, сравнение сердечных рефлексов у разных видов пульмонат;

- идентификация нейронов, связанных с регуляцией работы висцеральных систем и сердца у разных видов легочных моллюсков;

- определение медиаторной специфичности и функциональной эффективности идентифицированных нейронов;

- исследование взаимодействий между нейронами сети при осуществлении висцерокардиальных и кардио-кардиальных рефлексов; сравнительный анализ строения и функционирования нейрональных сетей висцерокардиальных рефлексов у разных видов брюхоногих моллюсков

Научная новизна. Впервые выполнено систематическое исследование организации и функционирования нейрональных сетей висцерокардиальных рефлексов у двух видов наземных пульмонат. Выявлено, что система кардиорегулирующих нейронов у них состоит из нескольких типов клеток с различной медиаторной специфичностью. Среди кардиостимулирующих нейронов идентифицированы серотонинергические клетки и три группы нейронов с другими нейротрансмиттерами; тормозные мотонейроны сердца являются холинергическими. Обнаружено, что однотипные нейроны в каждой функциональной группе включены параллельно, активируются (и частично синхронизируются) общими синаптическими входами. Впервые у легочных моллюсков показано наличие центральных координирующих входов, обеспечивающих реципрокное управление тормозными и возбуждающими мотонейронами сердца.

Установлено и окончательно доказано существование двух управляющих путей, связывающих сердце с центральными мотонейронами: через интестинальный нерв и через паллиальные нервы. Управляющие связи через систему паллиальных нервов являются, по-видимому, основными координаторами кардиореспираторных рефлексов. Впервые получены данные, что новая система кардиорегулирующих входов (система паллиальных нервов) взаимодействует с нейронами системы интестинального нерва.

Впервые установлено, что доминирующими висцерокардиальными рефлексами у наземных пульмонат являются тормозные рефлексы, организованные всего двумя мультифункциональными сенсорно-моторными нейронами висцерального ганглия. Благодаря наличию нескольких пейсмекерных зон мультифункциональные нейроны могут самостоятельно осуществлять однонейронные кардиокардиальные и висцерокардиальные рефлексы.

Полученные новые данные показали относительную функциональную консервативность и гомологичность основного набора кардиорегулирующих нейронов у брюхоногих моллюсков, и позволили создать обобщенную схему нейрональной сети кардиальных рефлексов.

Научно-практическое значение работы. Новые данные о взаимодействии идентифицированных нервных клеток при осуществлении висцерокардиальных и кардиокардиальных рефлексов существенно дополняют имеющиеся представления о механизмах работы кардиорегулирующих нейрональных сетей Теоретическое значение полученных результатов состоит в установлении общих принципов построения и функционирования нейрональных сетей висцерокардиальных рефлексов у моллюсков. Выявленная мультимодальность и мультифункциональность у всех клеток данных систем показывает новые способы интеграции различных висцеральных рефлексов у моллюсков и других животных. Данные об организации и особенностях работы конкретных нейрональных сетей кардиорегулирующей системы имеют существенное значение для понимания общих принципов функционирования простых нервных систем.

Сформулированные представления открыли новые направления в исследовании механизмов интеграции висцеральных рефлексов у животных.

Совокупность представленных данных об организации и функционировании конкретных рефлексов может найти применение при конструировании нейрокибернетических систем, построении формализованных моделей нейрональных сетей. Результаты, полученные в работе, включены в курсы лекций по электрофизиологии и физиологии сердечно-сосудистой системы на кафедре общей физиологии СПбГУ. Методические разработки по а. св. N 459214 (1975) и N 1662492 (1991) применяются в научной работе и на практических занятиях со студентами в СПбГУ, в лабораториях НИИЭМ РАМН и на кафедре зоологии Вроцлавского университета (выпущено учебное пособие на польском языке "Микроинъекция веществ в клетки": Zhurawlow V.L., Safonowa Т.А., Ogorzalek А. 1997 Microinjekcija substancji do komorek. Wydawnictwo Universitetu Wroclawskiego, 58 p., ISBN 83-229-1650-7). Различные модификации присасывающихся электродов используются на практикумах в СПбГУ, и внедрены на кафедре зоологии Университета г. Ланьчжоу (КНР) (Li Rende et al., 1997). Методические разработки использованы также при подготовке "Малого практикума по физиологии человека и животных" (соавторы - проф. А.С.Батуев, И.П. Никитина, Н.Н.Соколова, 1998, изд. СПбГУ, 346 С.).

Основные положения, выносимые на защиту:

- висцерокардиальные рефлексы у легочных моллюсков регулируются небольшой мультитрансмиттерной сетью нейронов; множественность нейротрансмиттеров повышает функциональную эффективность кардиостимулирующих клеток в первую очередь из-за различной длительности ответных реакций; мультимодальность и мультифункциональность нейронов сети способствует интеграции различных висцеральных рефлексов;

- проведенные исследования позволили сформулировать общие принципы организации висцерокардиальных рефлексов у моллюсков и разработать обобщенную схему кардиорегулирующей нейрональной сети.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Журавлев, Владимир Леонидович

ВЫВОДЫ

1. Впервые с помощью комплекса электрофизиологических методов идентифицирована сеть нейронов, регулирующая висцерокардиальные рефлексы у легочных моллюсков.

2. Выявлено, что система кардиорегулирующих нейронов состоит из нескольких типов клеток с различной медиаторной специфичностью. Среди кардиостимулирующих нейронов идентифицированы серотонинергические клетки и не менее трех групп нейронов с другими нейротрансмиттерами. Функциональная эффективность разных групп кардиостимулирующих клеток в первую очередь проявляется в различной длительности ответных реакций.

3. Благодаря наличию определенным образом организованной мультитрансмиттерной сети нейронов кардиорегулирующая система в состоянии формировать широкий набор адаптивных хроноинтропных реакций, включающий короткие фазные ответы сердца, начиная от отдельной экстрасистолы до длительных тонических ответов, длящихся минутами.

4. Однотипные нейроны в каждой функциональной группе включены параллельно. Они активируются и частично синхронизируются общими синаптическими входами. В серотонинергических клеток синхронизирующие входы выявлены у большинства нейронов внутри ганглия и в клетках из разных ганглиев.

5. В координации работы функционально различных локальных нейрональных сетей принимают участие центры висцеральных рефлексов, обеспечивающие реципрокное управление процессами торможения и возбуждения в сердце.

6. Установлено, что доминирующими висцерокардиальными рефлексами у брюхоногих моллюсков являются тормозные рефлексы. Помимо того, впервые показано, что периферические окончания тормозных холинергических мотонейронов сердца у наземных пульмонат являются одновременно механосенсорными. Благодаря обширным зонам иннервации в висцеральном комплексе и наличию нескольких пейсмекерных зон любая из этих клеткок может самостоятельно осуществлять однонейронные кардио-кардиальные и висцеро-кардиальные тормозные рефлексы.

7. Доказано существование прямых связей гигантских командных нейронов пневмостома виноградной улитки и гомологичных клеток ахатины с сердцем. Установлено, что мультимодальные гигантские нейроны вызывают моносинаптические бифазные ответы в мышцах мантии, мышечных элементах висцерального комплекса и в миокарде. Показано, что связи гигантских нейронов с сердцем осуществляются через паллиальные нервы. Впервые получены данные, что кардиорегулирующие входы системы паллиальных нервов не пересекаются, хотя взаимодействует с нейронами системы интестинального нерва.

8. Сравнительный анализ кардиорегулирующих сетей у разных видов брюхоногих моллюсков показал относительный консерватизм в нейротрансмиттерном разнообразии элементов сети, в морфологических особенностях однотипных нейронов и общем распределении гомологичных клеток в системе подглоточных ганглиев. В то же время у каждого вида выявлены характерные видовые особенности структуры сети и электрической активности гомологичных нейронов.

9. Полученные новые данные показали функциональную консервативность и гомологичность основного набора кардиорегулирующих нейронов у брюхоногих моллюсков, что позволило создать обобщенную схему нейрональной сети кардиальных рефлексов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основании полученных данных нами составлены схемы нейрональных сетей висцерокардиальных рефлексов у разных представителей легочных моллюсков (Рис. 36; 62; 63; 64). Эти схемы возникли в результате последовательной модификации первоначальных гипотетических нейрональных сетей (Рис. 11).

Первые варианты были явно избыточными. В них были внесены практически все нейроны, каким либо образом реагирующие при манипуляциях с кардиореспираторным комплексом. Для отдельных фрагментов рефлекторных реакций подыскивался по возможности традиционный набор элементов: сенсорные нейроны, мотонейроны, интернейроны, реципрокные системы (активация-торможение, сокращение-расслабление). Постепенно становилось ясным, что иногда клетки идентифицировались дважды под разными индексами, что некоторые "мотонейроны" на самом деле является интернейронами.

Функции ряда специальных элементов в первоначальных вариантах оказались в последующем совмещенными в одной клетке за счет мультифункциональности и мультимодальности многих нейронов. После учета всех этих особенностей число элементов в схеме значительно сократилось (Рис. 62). Больше всего был редуцирован фрагмент, относящийся к тормозным висцерокардиальным рефлексам. Длительное время эту часть сети представляли в виде классической схемы рефлексов с дополнительными периферическими переключениями и центральными эфферентными и афферентными нейронами (Вади^ а1., 1979). В действительности главными звеньями тормозных висцерокардиальных рефлексов являются всего два мультифункциональных холинергических нейрона (Рис. 63). На них конвергирует импульсация из других отделов ЦНС, они посылают афферентную информацию от сердца и висцеральных органов, и две эти клетки способны в принципе самостоятельно осуществлять кардио-кардиальные и висцерокардиальные рефлексы (гЬигау^ е1 а1., 1993; 1995).

У другого представителя наземных пульмонат, африканской улитки, организация контроля за работой сердца осуществляется близкой по структуре сетью (Рис. 64). Гомология между большинством отдельных нейронов очевидна. Виноградная и африканская улитки филогенетически близки, и применение критерий расположения для гомологичных нейронов работает здесь весьма продуктивно. Применение этого критерия позволило быстро найти у ахатины некоторые до того неидентифицированные мотонейроны сердца (Вус!пкоу е1 а!., 1997).

Сравнение расположения кардиорегулирующих нейронов в ганглиях четырех наиболее исследованных видов моллюсков выявило большое сходство в распределении нервных клеток (Рис. 65). Такое сходство вполне естественно для близких видов наземных пульмонат (Helix sp. и Achatina f.). Но и у аплизии (представитель Opistobranchia), и у прудовика (Pulmonata, Basommatophora) в общем рисунке распределения клеток есть элементы сходства: серотонинергические и холинергические мотонейроны расположены в середине висцерального комплекса ганглиев, клетки кардиореспираторной системы в ростральной части комплекса, пептидергические пачечные нейроны в каудальной зоне. Гомологичность пептидергических нейронов-'залповиков" PON, R15, RPD2/VW1, RPa1 была установлена одной из первых (Sakharov, 1976), сейчас выявлены связи большинства этих клеток с сердцем.

Новым и вначале несколько неожиданным свойством в регуляции работы сердца у моллюсков оказалась мультитрансмиттерность эфферентных нейронов. У пульмонат (Helix sp., Achatina f., Lymnaea st.) уже идентифицировано по 4 группы кардиостимулирующих мотонейронов сердца, различающихся по эффективности влияния на сердце. Учитывая многообразие выделенных из ЦНС кардиоактивных пептидов, можно ожидать открытия новых клеток, стимулирующих работу сердца.

На основании физиологических данных давно была высказана гипотеза о существовании у моллюсков "фазной" и "тонической" кардиоуправляющей систем, фазных и тонических мотонейронах сердца (Журавлев, Сафонова, 1984; Журавлев и др., 1984). Оказалось, что длительность хроноинотропных реакций после стимуляции разных систем отличается в десятки - сотни раз. Разряд серотонинергических мотонейронов усиливают сокращения сердца в течение нескольких секунд, а мотонейрон В6 у виноградной улитки, клетка PON у ахатины вызывают эффекты, длящиеся даже минутами.

Helix sp.

Achatina f.

Aplysia sp.

Lymnaea st.

Рис. 65. Распределение кардиорегулирующих нейронов на дорзальной поверхности подглоточных ганглиев у четырех видов брюхоногих моллюсков. Светлые нейроны - серотонинергические, черные -холинергические, заштрихованы пептидергические нейроны и клетки с неидентифицированными медиаторами. Нейрональные схемы для Aplysia и Lymnaea подготовлены по данным литературы; для ганглиев Helix и Achatina использовались собственные данные и результаты S.-Rozsa (1976), Максимова, Балабан (1983), Furukawa, Kobayashi (1987).

Были обнаружены и клетки, инициирующие в миокарде более короткие дискретные ВПСП, действие которых исчезает сразу после прекращения разрядов в нейроне (например, нейрон VG1 у Achatina f.) (Журавлев и др., 1994; Zhuravlev et al., 1997). Поэтому, если в качестве временной единицы брать интервалы, отличающиеся на один-полтора порядка, то мы можем говорить сейчас о трех кардиостимулирующих системах, вызывающих: (1) краткосрочные эффекты (прямая активация ионных каналов, потенциалзависимые реакции мышечных клеток); (2) тонические реакции, длящиеся минуты и десятки минут; (3) промежуточные, длительностью в несколько секунд. Временная эффективность кардиорегулирующих систем соответствует времени характерному времени полураспада их основных нейротрансмиттеров (Ашмарин, 1990).

В целом данные, полученные на нескольких видах, свидетельствуют о существовании у всех гастропод нескольких функционально различных кардиорегулирующих систем. Системы отличаются в первую очередь оперативностью действия, основанной на кинетике и механизмах взаимодействия медиаторов и рецепторов. Дополненные спецификой нейрональных связей и особенностями паттернов разрядов, они увеличивают число степеней свободы сети кардиорегулирующих нейронов (Сахаров, 1990).

Тонически активные серотонинергические нейроны В1, В5, ППа7 (Helix), TAN 1-3 (Achatina) вызывают в миокарде только суммарную деполяризацию. У аплизии в гомологичной клетке (RBhe) содержатся два медленно действующих нейронтрансмиттера: серотонин и R1 баг-пептид. После выброса из окончаний оба медиатора до своей инактивации действуют на сердце несколько секунд. Медленная кинетика серотониновых эффектов обусловлена медленной активацией системы ц-АМФ. Особенности кинетики сглаживает эффекты изменения частоты непрерывных фоновых разрядов, характерных для серотонинергических кардиорегулирующих нейронов у Helix, Achatina, Aplysia. Таким образом, эти нейроны или эта система нейронов не приспособлена для организации быстрых изменений ЧСС, необходимых при сокращении соматических мышц или при движении животных. Данная система обеспечивает медленные реакции кардиоваскулярной системы к относительно медленно изменяющимся внешним условиям.

Ацетилхолин в большинстве холинергических синапсов у моллюсков характеризуется кратковременными эффектами, и используется для быстрого торможения сердца во время различных поведенческих актов (дыхательного прокачивания, сокращения абдоминальной артерии во время фазы протракции при кусании, быстрых изменений длины артерий при изменении позы - у аплизии, Skelton et.al., 1992). Быстрое действие идентифицированных АХ-нейронов свидетельствует о том, что АХ прямо активирует постсинаптические каналы.

У наземных пульмонат холинергические тормозные мотонейроны сердца являются мультифункциональными, сенсорно-моторными. Два параллельно включенных сенсорно-моторных нейрона за счет коротких однонейронных кардио-кардиальных рефлексов могут координировать работу независимых миогенных пейсмекеров предсердия и желудочка. Мультифункциональность и мультимодальность этих клеток, обширные зоны иннервации подтверждают их центральное значение в координации висцерокардиальных рефлексов (S.-Rozsa, 1987; Bychkov etal., 1997).

Наконец, пептидергические "залповики" R15 у Aplysia, PON у Achatina, VD1/RPD2 у Lymnaea, RPa1 (F1) у Helix изменяют режимы работы сердца на минуты и десятки минут, и внешне это проявляется в виде очень длительной рефрактерности сердца (по-видимому, и других эфферентов) к повторной стимуляции. Рефрактерность усиливается из-за десенситизации постсинаптических рецепторов к пептидам (Skelton et al., 1992).

272

Выявленное нами многообразие идентифицированных и неидентифицированных нейронов кардиореспираторной и кардиоренальной систем у моллюсков показывают, что контроль висцерокардиальных рефлексов является чрезвычайно сложным процессом. Сердце получает несколько активирующих входов и имеет тормозную иннервацию. Полученные данные доказывают, что эти входы могут быть активированы в различных комбинациях, чтобы обеспечивать различные поведенческие или физиологические функции. Мотонейроны сердца дополняются кардиостимулирующими нейрогуморальными факторами, которые также могут модулировать сокращения сердца. Одинаковые или близкие (гомологичные!) системы мотонейронов имеются у разных видов моллюсков. Эти виды исследованы не так подробно, как аплизия, но имеющиеся данные подтверждают важность системы контроля работы сердца для адаптации животных к изменяющимся физиологическим условиям.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Журавлев, Владимир Леонидович, Санкт-Петербург

1. Акоев Г.Н., Алексеев Н.П. Функциональная организация механорецепторов// Л., Наука. 1985. 223 С.

2. Александров A.A. Метод микроэлектрофореза в физиологии. Методы физиологических исследований//Л., Наука, 1983. С. 148.

3. Ашмарин И.П. Комментарии к статье Д.А.Сахарова// Журнал эвол. биохим. физиол. Т. 26. N5.1990. С. 741-742.

4. Бабминдра В.П., Журавлев В.Л., Павленко И.Н., Сафонова Т.А., Местников В.А. Идентификация нейронов виноградной улитки пероксидазным методом //Докл. АН СССР 1979. Т.245. N3. С. 743-745.

5. Бабский Е.Б., Бердяев С.Ю. Автоматия сердца. Руководство по физиологии. Физиология кровообращения. Физиология сердца// Л.: Наука, 1980. С. 63-91.

6. Балабан П.М., Литвинов Е.Г. Командные нейроны в дуге безусловного рефлекса виноградной улитки // Журнал ВНД 1977. Т.25. N3. С. 538-544.

7. Балабан П.М., Захаров И.С., Мац В.Н. Метод прижизненного избирательного окрашивания серотонинергических нервных клеток с помощью 5,7-дигидрокситриптамина // Докл. АН СССР 1985. Т.283. С. 735-738.

8. Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные. Новый обобщенный подход.// М.: Мир. 1992.583 с.

9. Богомолец В.И. Влияние снижения парциального давления крови на электрофизиологические свойства нейронов виноградной улитки // Физиол. журнал. 1979. Т.25. N5. С. 543-549.

10. Богомолец В.И., Журавлева И.Н., Сушко Б.С. Напряжение кислорода в крови и в тканях некоторых беспозвоночных // Физиол. журнал СССР 1978. Т. 24. N3. С. 343-347.

11. Бычков P.E., Журавлев В.Л. Синхронная активность в серотонинергических нейронах виноградной улитки // Вестник СПбГУ 1992. Сер. 3. Вып. 3. (N17). С. 100-102.

12. Бычков P.E., Сафонова Т.А., Журавлев В.Л. Висцерокардиальные рефлексы у виноградной улитки // Журн. ВНД. 1992. Т. 42. N6. С. 1196-1207.

13. Гнетов A.B., Ноздрачев А.Д., Степанова Т.П. Эфферентные функции сенсорных терминалей вегетативной периферии // Физиол. журнал им. Сеченова 1992. Т. 78. N12. С. 58-63.

14. Головко В.А. Влияние ионов и температуры на генерацию ритма сердца позвоночных животных. Л.: Наука 1989. С. 152

15. Гоффман Б., Крейнфилд П. Электрофизиология сердца. М. 1962. С. 390.

16. Журавлев В.Л., Сафонова Т.А. Устройство для внутриклеточной регистрации биопотенциалов подвижных клеток. Авторское свид. N 459214, (МКИ А61В 5/04. 1974) // Бюллетень изобрет. 1975. N5.

17. Журавлев В.Л., Павленко И.Н., Сафонова Т.А., Местников В.А. Экспери- ментальные условия внутриклеточной инъекции пероксидазы хрена.- В кн.: Аксонный транспорт веществ в системах мозга. Киев: Наукова думка 1981. С. 136-139.

18. Журавлев В.Л., Инюшин М.Ю. Влияет ли гипоксия на электрофизиологические характеристики нейронов виноградной улитки? // Нейрофизиология 1983. Т. 15. N1.C. 96-98.

19. Журавлев В.Л., Местников В.А., Сафонова Т.А., Лазо И.И. Нейроны, регулирующие работу сердца улитки Helix pomatia // Журнал эволюц. биох. физиол. 1984. Т. 20. N6. С.587-593.

20. Журавлев В.Л., Сафонова Т.А., Инюшин М.Ю., Местников В.А. Идентифицированные нейронные сети у виноградной улитки. -В сб.:

21. Механизмы деятельности центральной и периферической нервной системы. Нервная система. Л.: ЛГУ 1988 .Вып. 27. С. 34-41.

22. Журавлев В.Л., Сафонова Т.А., Кадырова К.К. Синхронизация нейрональной активности и сокращений сердца прудовика Lymnaea stagnalis // Вестн. ЛГУ. 1989. Сер.З. Вып.2. С. 61-68.

23. Журавлев В.Л., Инюшин М.Ю., Сафонова Т.А. Исследование постсинаптических потенциалов в миокарде улиток рода Helix // Журн. эвол. биох. физиол. 1989. Т. 25. N5. С. 589- 597.

24. Журавлев В.Л., Инюшин М.Ю., Сафонова Т.А. Центральные нейроны, тормозящие работу сердца виноградной улитки // Научные доклады высшей школы. Серия "Биологические науки". 1990. С. 58-65.

25. Журавлев В.Л., Инюшин М.Ю., Кийко В.В., Степанов И.И. Устройство для введения микроэлектрода в клетку биологического объекта. Авт.свид. N1662492, МКИ А61 В5/04, Бюл. изобр. 1991.N26.

26. Журавлев В.Л., Кодыров С.А., Бычков P.E., Сафонова Т.А., Дьяков A.A. Кардиостимулирующие нейроны в подглоточных ганглиях африканской улитки Achatina fúlica Ferussac // Физиол. журнал им.И.М.Сеченова 19946. Т. 80. N9. С. 29-37.

27. Журавлев В.Л., Сафонова Т.А., Кодиров С.А., Ноздрачев А.Д. Консерватизм и изменчивость кардиорегулирующей системыгастропод.- В : IV Международный симпозиум по сравнительной электрокардиологии, 3-5 июня 1997, Сыктывкар.

28. Журавлев B.J1. Механизмы нейрогуморального контроля сердца гастропод. // Журнал эвол. биох. физиол. 1999. Т.35. Вып.2. С.62-75.

29. Зайцева О.В. Структурная организация сенсорных систем улитки//Журн. ВНД. 1992. Т.42. Вып. 6. С. 1132-1149.

30. Захаров И.С. Оборонительное поведение виноградной улитки //Журн. ВНД 1992. Т.42. Вып. 6. С. 1156-1169.

31. Зубков A.A. Материалы к сравнительной физиологии сердца. Сообщение I. Автоматия сердца виноградной улитки // Физиол. журн.СССР 1934а. Т. 17. N2. С. 293- 298.

32. Зубков A.A. Материалы к сравнительной физиологии сердца.Сообщение II. Роль ЦНС в сердечной деятельности виноградной улитки//Физиол. журн.СССР 19346. Т. 17. N2. С.299-303

33. Зубков A.A. Материалы к сравнительной физиологии сердца.Сообщение III. Предварительные данные по фармакологии иннервации сердца// Физиол. журн.СССР 1934в. Т. 17. N2. С.304-312

34. Иерусалимский В.Н., Захаров И.С., Палихова Т.А., Балабан П.М. Нервная система и картирование нейронов брюхоногого моллюска Helix lucorum L.//Журнал ВНД 1992. Т. 42. Вып.6. С. 10751089.

35. Инюшин М.Ю., Журавлев В.Л. Стабилизация скорости перфузирующего раствора с помощью поплавковой камеры // Физиол. журнал СССР им. .М.Сеченова 1983. Т. 69. N3. С. 414-415.

36. Инюшин М.Ю., Журавлев В.Л. Распределение возбуждающих и тормозных синаптических потенциалов в сердце виноградной улитки.// В сб.: Вопросы эволюц. физиологии. Тезисы докладов IX Совещания по эволюционной физиологии. Л.: Наука, 1986. С.107.

37. Инюшин М.Ю., Журавлев В.Л., Сафонова Т.А. Командные нейроны пневмостома инициируют синаптические потенциалы в сердце и легком улитки //Журн. ВНД. 1987. Т. 37. N3. С. 581-583.

38. Качалов Ю.П., Гнетов A.B., Ноздрачев А.Д. Металлический микроэлектрод. Л.: Наука, 1980. С.

39. Коган A.B., Наумов Н.П., Режабек В.Г., Чораян О.Г. Биологическая кибернетика. М.: Высшая школа. 1972. С. 384.

40. Корн Г., Корн Т. Справочник по математике для научных работников и инженеров. М.: Наука, 1974. С. 830.

41. Косицкий Г.И., Червова И.А. Сердце как саморегулирующаяся система (интракардиальная нервная система и ее роль в регуляции функций сердца). М. 1968. 130 С.

42. Коштоянц Х.С. 1957 Основы сравнительной физиологии. М., изд. АН СССР. Т.2. 635 С.

43. Кривой И.И., Кулешов В.И., Матюшкин Д.П. Нервно-мышечный синапс и антихолинэстеразные вещества. Л.: ЛГУ, 1987. С. 238.

44. Кэндел Э. 1980 Клеточные основы поведения. М., Мир (Kandel E.R. Cellular basis of behavior. An introduction to behavioral neurobiology. Freeman and Co., 1976. P. 727 )

45. Литвинов Е.Г., Балабан П.М. Структурно-функциональный анализ деятельности мозга. М., 1973. С. 43-46.

46. Лент Ч., Дикинсон М. Нейробиология питания пиявок // В мире науки. 1988. N8. С. 64-70.

47. Максимова O.A., Балабан П.М. Нейронные механизмы пластичности поведения. М.: Наука, 1983. С. 126.

48. Матюшкин Д.П. О функциональных обратных связях в синапсе (факты и гипотезы). Л., ЛГУ. 1975. 39 С.

49. Матюшкин Д.П. О влиянии постсинаптических факторов на пресинаптические нервные окончания (функциональные обратные связи в синапсе)// Успехи физиол. наук. Т.8. N3. 1977. С. 28-47.

50. МихельсонМ.Я., ЗеймальЭ.В. Ацетилхолин. Л.'.Наука, 1970. 279С

51. Муравьев В. И., Журавлев В. Л. Универсальный стимулятор с цифровым управленим // Физиол. журн. СССР. 1983. Т.69, N2. С. 234236.

52. Ноздрачев А.Д. Вегетативная рефлекторная дуга. Л.: Наука, 1978.232 С.

53. Ноздрачев А.Д. Физиология вегетативной нервной системы. М. 1983.312 С.

54. Ноздрачев А.Д., Пушкарев Ю.П.// Характеристика медиаторных превращений. Л. Наука. 1980. 229 С.

55. Ноздрачев А.Д., Чернышева М.П. Висцеральные рефлексы.Л.: ЛГУ, 1989. 168 С.

56. Ноздрачев А.Д. Янцев A.B. Автономная передача.// СП6У.1994 283 С.

57. Ноздрачев А.Д., Петров O.A., Попов С.М. Некоторые закономерности самоорганизации и управления в живых организмах, рассматриваемых с позиции синергетики. Журнал эвол. биох. физиол. Т.34. Вып. 2. 1998. С.240-255.

58. Ноздрачев А.Д. Аксон-рефлекс. Новые взгляды в старой области. Физиол. журнал им.И.М.Сеченова. Т.81. 11. 1995. С. 135-142.

59. Орлов P.C. Нервно-мышечная передача в гладких мышцах. Физиология и фармакология синаптической передачи// Материалы Международ, семинара ИБРО (Киев, 1970). Наука. Л. 1973. С. 56-64.

60. Орлов P.C., Изаков В .Я., Кеткин А.Г., Плеханов И.П. Регуляторные механизмы клеток гладкой мускулатуры и миокарда// J1. Наука. 1971. 136 С.

61. Орлов P.C., Изаков В.Я., Шевелев В.М. Природа частотнозависимого саморегуляторного механизма сокращений миокарда// Физиол. журнал СССР. Т. 57. N 2. 1971.С. 223-239.

62. Орлов P.C., Борисов A.B., Борисова Р.П. Лимфатические сосуды. Л.: Наука, 1983. С. 253.

63. Первис Р. Микроэлектродные методы для внутриклеточной регистрации и микроэлектрофореза. М.: Мир, 1983.

64. Покровский В.М., Шейх-Заде Ю.Р., Кручинин В.М., Урманчеева Т.Г. Точное управление ритмом сердца у обезьян с помощью залпового раздражения блуждающего нерва // Бюлл. эксперимент, биол. и медицины. 1987 . Т. 104. N9. С. 266-267.

65. Прижизненная микроскопия нейрона.- В кн.: Методы физиологических исследований. П/ред. Майорова В.Н. и др. Л.: Наука, 1978. С. 190.

66. Проссер Л. (ред.) Сравнительная физиология животных. Т. 1-3, М.: Мир. 1977

67. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск, 1973. С.320.

68. Савостин В.А., Архипенко C.B., Харитонова Т.А. Визуальная идентифицируемость нейронов в ЦНС моллюска Lymnaea stagnalis. -В сб.: Морфологические основы интеграции в нервной системе (ред. В.П.Бабминдра), Л., 1982. С.149-161.

69. Сафонова Т.А., Местников В.А., Журавлев В.Л. Характеристика нейронов, связанных с движениями пневмостомы у улитки Helix pomatia //Журнал эвол. биох. физиол. 1984. Т. 20. N5. С. 488-495.

70. Сахаров Д.А. Генеалогия нейронов. М.: Наука, 1974. С. 183.

71. Сахаров Д.А., Каботянский Е.А. Интеграция поведения крылоногого моллюска дофамином и серотонином // Журнал общей биологии. 1986. Т.47. N2. С. 234-245.

72. Сахаров Д.А. Множественность нейротрансмиттеров: функциональное значение// Журнал эвол. биох. физиол. 1990 . Т. 26. N5. С. 733-741.

73. Сахаров Д.А. Долгий путь улитки // Журнал ВНД 1992. Т. 42. Вып.6. С. 1059-1063.

74. Сологуб М.И., Эль-Саид Э.М., Групе О. Действие ацетилхолинхлорида и хлорхолинхлорида на потенциал покоя и сопротивление мембраны идентифицированных нейронов А и В моллюска.// Биофизика. 1977. Т. 22. Вып.З. С.461-464.

75. Сологуб М.И., Кокарев A.A., Вислобоков А.И. Анализ специфичности катехоламиновых рецепторов нейронов моллюсков.// В сб.: "Нейрофизиологические механизмы двигательной активности ракообразных". 1983. Л. ЛГПИ. С.109-118.

76. Солтанов В.В. Механизмы саморегуляции вегетативных функций // Минск, 1989. 271 С.

77. Тонких A.B. Аксон-рефлекс с передних конечностей на сердце //Физиол. журнал СССР Т. 17. N2. 1934.С. 313-317.

78. Турпаев Т.М., Путинцева Т.Г. Биохимический механизм саморегуляции холинергического медиаторного процесса// Успехи физиол. наук Т. 5, 1, 1974. С. 17-47.

79. Удельнов М.Г., Самонина Г.Е. Кардиокардиальные рефлексы как саморегуляторный механизм сердца// Усп. совр. биол. Т. 61. N2, 1966. С. 230-246.

80. Ходоров Б.И. Общая физиология возбудимых мембран. М.: Наука, 1975. С. 406.

81. Чернышева М.П. Гормоны животных. Введение в физиологическую эндокринологию. С.-Пб.: Глаголъ, 1995. С. 295.

82. Швалев В.Н., Сосунов А.А., Гуски Г. Морфологические основы иннервации сердца. //1992. М., Наука. 365 С.

83. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда. М.: Мир, 1982. Т. 1,2.

84. Ш.-Рожа К., Кишш Т. Сравнительно-физиологическое исследование процессов возбуждения миокардиальных клеток // Журнал общ. биол. 1974. Т. 35. С. 762-777.

85. Ясиновская Ф.П. Афферентная система сердца. В: "Физиология кровообращения. Физиология сердца. (Руководство по физиологии).// 1980. Л., Наука. С.425-438.

86. Abraham A. Microscopic innervation of the heart and blood vessels in vertevrates including man.//1969. N.Y.: Pergamon Press. 475 P.

87. Akoev G.N., Alekseev N.P., Krylov B.P. Mechanoreceptors. Their functional organization.//1988. Springer Verlag. 197 P.

88. Aleksandrowicz J.S. Innervation of the hearts of Sepia officinalis // Acta Zool. (Stockholm). 1960. V. 41. P. 65-100.

89. Alekseev N.P., Karyakin M-.G. The influence of tactile stimulation of nipples on the milk ejection reflex in the rat.// J. Compar. Physiol. 1992. V.170. P.645-650.

90. Alevizos A., Bailey C.H., Chen M., Koester J. Innervation of vascular and cardiac muscle of Aplysia by multimodal motoneuron L7 // J. of Neurophysiol. 1989. V. 61. N5. P. 1053-1063.

91. Arvanitaki A., Fersard A., Kruta A., Kruta V. Reactions electrotoniques du myocarde en function de sur tonus initial //Comp. Rend. Soc. Biol. 1937. V. 124. P. 165-167.

92. Bagust J., Fitzsimons J.T.R., Kerkut G.A. Evidence for integrating activity in the isolated intestinal nerve of Helix aspersa // Comp. Biochem. Physiol. 1979. V. 62A. N. 2. P. 397-407.

93. Benjamin P.R., Buckett K.J., Peters M. Neurones containing FMRFamide-like peptides in the model invertebrate system, Lymnaea. -In: Transmitters, Modulators, Receptors. Symposia Biologica Hungarica (Ed. J.Salanki) 1988. V.36. P. 247-259.

94. Benjamin P.R., Winlow W. The distribution of three wide-acting synaptic inputs to identified neurones in the isolated brain of Lymnaea stagnalis (L.) // Comp. Biochem. Physiol. 1981. V. 70A. P. 293-307.

95. Biedermann W. Ueber das Herz von Helix pomatia // Sitzber. der Wiener Akad. Wiss., Math.-naturws. 1884. Kl. 89, (3). (mmt. no: Ripplinger, 1957).

96. Boer H.H., Sminia T. Sieve structure of slit diaphragms of podocytes and pore cells of gastropod molluscs // Cell Tiss. Res. 1976. V. 170. P. 221-229.

97. Bogert J., Geraerts W.P.M., Heerikhuizen H., Kerkhoven R.M., Joosse J. Characterization and evolutionary aspects of a transcript encoding a neuropeptide precursor from Lymnaea neurons VD1 and RPD2 // Mol. Brain Res. 1991. V. 11. P. 47-54.

98. Bourne G.B., Redmont J.R. Haemodynamics in the pink abalone, Haliotis corrugata. II. Acute blood-flow measurements and their relationship to blood pressure // J. Exp. Zool. 1977. V. 200. P. 17-22.

99. Boyd P.J., Osborne H.H., Walker R.J. The pharmacological actions of 5-HT, FMRFamide and substance P and their possible occurence in the heart of the snail Helix aspersa // Neurochem. Int. 1984. V.6. P. 633-640.

100. Brecher G.A. Die Entstehung und biologische Bedeutung der subjektiven Zeiteinheit des Moments // Ztschr. vergleich. Physiol. 1932. V. 18.

101. Brezden B.L., Benjamin P.R., Gardner D.R. The peptide FMRFamide activates a divalent cation-conducting channel in heart muscle cells of the snail Lymnaea stagnalis // J. Physiol. (London). 1991. V. 43. P. 727-738.

102. Brezden B.L., Gardner D.R. A review of the electrophysiological, pharmacological and single channel properties of heart ventricle muscle cells in the snail Lymnaea stagnalis // Experientia 1992. V. 48. P. 841-852.

103. Brownell P.H., Ligman S.H. Mechanisms of circulatory homeostasis and response in Aplysia // Experientia 1992. V. 48. P. 818-827.

104. Buck L.J., Bigelow J.M., Axel R. Alternative splicing in individual Aplysia neurons generates neuropeptide diversity // Cell 1987. V. 51. P. 127-133.

105. Buckett K.J., Dockray G.J., Osborne H.H., Benjamin P.R. Pharmacology of the myogenic heart of the pond snail Lymnaea stagnalis // J.Neurophysiol. 1990a. V. 63. P. 1413-1425.

106. Buckett K.J., Peters M., Dockray G.J., Van Minnen J., Benjamin P.R. Regulation of heartbeat in Lymnaea by motoneurons containing FMRFamide-like peptides // J. of Neurophysiol. 1990b. V. 63. N6. P. 14261435.

107. Buckett K.J., Peters M., Benjamin P.R. Excitation and inhibition of the heart of the snail, Lymnaea, by non-FMRFamidergic motoneurons // J. of Neurophysiol. 1990c. V.63. N6. P. 1436-1447.

108. Bychkov R., Zhuravlev V., Kadirov S., Safonova T. Cardiac inhibitory neurons in the snail Achatina fulica // J. of Brain Res. 1997. V.38. N3. P. 263-278.

109. Byrne J.H., Koester J. Respiratory pumping: neuronal control of a centrally commanded behavior in Aplysia // Brain Research 1978. V. 143. P. 87-105.

110. CarewT.J., PinskerH., Rubinson K., Kandel E.R. Physiological and biochemical properties of neuromuscular transmission between identified motoneurons and gill muscle in Aplysia // J. Neurophysiol. 1974. V. 37. P. 1020-1040.

111. Carlson A.J. Comparative physiology of the invertebrate heart. I. The innervation of the heart // Biol. Bull. (Woods Hole) 1905. V.8. P. 123163.

112. Carlson A.J. Comparative physiology of the invertebrate heart. V. The heart rhythm under normal and experimental conditions // Am. J. Physiol. 1906. V. 16. P. 47-66.

113. Chadwick B.A. Some aspects of the physiology of molluscan circulation// Ph.D.Thesis 1962. No R.921 (14m. no: Dale, 1974).

114. Chalazonitis N. Chemoreception and transduction on neuronal models. -In: "Tissue hypoxia and ischemia" (eds.M.Revich, R.Coburn, S.Lahiri, B.Chance), N.-Y. 1977. P. 85-100.

115. Chapman G. The hydrostatic skeleton in the invertebrates // Biol. Rev. of Cambridge Phylos. Soc. 1958. V. 33. P. 338-371.

116. Civil G.W., Thompson T.E. Experiments with the isolated heart of the gastropod Helix pomatia in an artificial pericardium // J. Exp. Biol. 1972. V.56. P. 239-247.

117. Coggeshall R.E. A possible sensory-motor neuron in Aplysia californica // Tissue & Cell 1971. V.3. P. 637-647.

118. Cottrell G.A., Osborne N.N. A neurosecretory system terminating in the Helix heart// Comp. Biochem. Physiol. 1969. V. 28. P. 1455-1459.

119. Cottrell G.A., Price D.A., Greenberg M.J. FMRF-amide-like activity in the ganglia and in a single identified neurone of Helix aspersa // Comp. Biochem. Physiol. 1981. V. 70C. N1. P. 103-107.

120. Croll R.P. Distribution of monoamines within the central nervous system of the juvenile pulmonat snail, Achatina fulica // Brain Research. 1988. V. 460. P. 29-49.

121. Croll R.P., Baker M.W. Axonal regeneration and sprouting following injury to the cerebral-buccal connective in the snail Achatina fulica // J. Compar. Neurology 1990. V. 300. N2. P. 273-286.

122. Cropper E.C., Tenenbaum R., Kolks M.A.G., Kupfermann I., Weiss K.R. Myomodulin: a bioactive neuropeptide present in an identified cholinergic buccal motor neuron of Aplysia // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987. V.84. P. 5483-5486.

123. Dale B. Blood pressure and its hydraulic functions in Helix pomatia // J. Exp. Biol. 1973. V.59. P. 477-490.

124. Dale B. Extrusion, retraction and respiratory movements in Helix pomatia in relation to distribution and circulation of the blood // J. Zool. (Lond.) 1974. V.173. P. 427-439.

125. Deaton L.E., Greenberg M.J. The ionic dependence of the cardiac action potential in bivalve molluscs: systematic distribution // Comp. Biochem. Physiol. 1980. V. 67A. P. 155-161.

126. Demoor J., Rylant P. Contributions a la physiologie generale du coeur//Arch, intern, physiol. 1926. V. 27. N1. P. 22-45.

127. De With N.DWater turn-over, filtration, renal water reabsorbtion and renal circulation in fed and starved speciments of Lymnaea stagnalis,adopted to different external osmolarities // Proc. K. Ned. Akad. Wet. 1980. V. C83. P. 109-120.

128. Dickinson M.H., Lent C.M. Feeding behavior of the medicinal leech, Hirudo medicinalis// J. Comp. Physiol. A. 1984. V.154. N4. P. 449-455.

129. Dieringer N., Koester J., Weiss K.R. Adaptive changes in heart rate of Aplysia californica// J. Compar. Physiol. 1978. V. 123. P. 11-21.

130. Divaris G.A., Krijgsman B.J. Investigations into the heart function of Cochlitoma (=Achatina) zebra //Arch, internat. Physiol. 1954. V. 62 P. 211224.

131. Dogiel J. Die Muskeln und Nerven des Herzens bei einigen Mollusken //Arch, mikrosk. Anat. 1877, Bd. 14 (цит. по: Ripplingen 1957).

132. Dreyer T.F. Uber das Blutgefassystem und Nervensystem der Aeolididae und Tritoniadae // Ztschr. wiss. Zool. 1916. V.116. S.373-417.

133. Duval A. Heartbeat and blood pressure in terrestrial slugs // Can. J. Zool. 1983. V.61. P. 987-992.

134. Ehrlichman J.S., Leiter J.С. C02 chemoreception in the pulmonate snail, Helix aspersa // Respiration Physiology 1993. V. 93. P. 347-363.

135. Ehrlichman J.S., Leiter J.С. Identification of C02 chemoreceptors in Helix pomatia. Amer. Zool. 1997. V. 37. P. 54-64.

136. Elekes K., S.-Rozsa K. Synaptic organization of a multifunctional interneuron in the central nervous system of Helix pomatia L. // Cell Tissue Res. 1984. V. 236. P. 677-683.

137. Elekes K., S.-Rozsa K., Vehovszky A., Hernadi L., Salanki J. Nerve cells and synaptic connections in the intestinal nerve of the snail., Helix pomatia L. An ultrastructural and HRP study // Cell Tissue Res. 1985. V. 239. P. 611-620.

138. Elekes K., Nassel D.R. Distribution of FMRFamide-like immunoreactive neurons in the central nervous stem of the snail Helix pomatia // Cell Tissue Res. 1990. V. 262. P. 177-190.

139. Erdelyi L. Spontaneous electrical activity of the Helix heart: different changes of the atrial and ventricular electrocardiograms as a result of various effects//Acta Biol. Szeged 1972. V. 18. P. 241-252.

140. Erdelyi L., Halasz N. Electron-microscopical observations on the auricle of snail heart (Helix pomatia L.) with special regard to the structure of granulated cells//Acta Biologica. Szeged 1972. V.18. N1-4. P. 253-267.

141. Freitag C. Die Niere von Helix pomatia // Z. wiss. Zool. 1916. V. 115. N4. P. 586-649.

142. Fretter V., Graham A. A functional anatomy of invertebrates. Acad. Press. 1976. P. 560.

143. Friesen W.O., Brodfuerer P.D. Identification of neurons in the leech through local ionic manipulations // J. exp. Biol. 1984. V.113. P. 455-460.

144. Frontali N., Williams L., Welsh J.H. Heart excitatory and inhibitory substances in molluscan ganglia H Comp. Biochem. Physiol. 1967. V. 22. P. 833-841.

145. Fujimoto K., Ohta N., Yoshida M., Kubota I., Muneoka Y., Kobayashi M. A novel cardioexcitatory peptide isolated from the atria of the African giant snail, Achatina fulica // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1990. V. 167. P. 777-783.

146. Fujita K., Minakata H., Nomoto K., Furukawa Y., Kobayashi M. Structure-activity relations of fulicin, a peptide containing a D-amino acid residue// Peptides. 1995. V. 16. N4. P. 565-568.

147. Fujiwara-Sakata M., Kobayashi M. Localization of FMRFamideand ACEP-1-like immunoreactivities in the nervous system and heart of apulmonate mollusc, Achatina fulica // Cell Tissue Res. 1994. V. 278. P. 451460.

148. Furgal S.M., Brownell P.H. Ganglionic circulation and its effects on neurons comtrolling cardiovascular functions in Aplysia californica // J. exp. Zoology. 1987. V.244, 347-363.

149. Furukawa Y., Kobayashi M. Neural control of heart beat in the african giant snail, Achatina fulica Ferussac.1.Identification of the heart regulatory neurones // J. exp. Biol. 1987a. V. 129. P. 279-293.

150. Furukawa Y., Kobayashi M. Neural control of heart beat in the african giant snail, Achatina fulica Ferussac.2.Interconnections among the heart regulatory neurons // J.exp.Biol. 1987b. V. 129. P. 295-307.

151. Gadotti D., Bance L.G., Lukowiak K., Bulloch A.G. Transient depletion of serotonin in the nervous system of Helisoma // J. Neurobiology 1987. V. 17. N2. P. 431-447.

152. Ghiretti F., Ghiretti-Magaldi A. Respiration.-ln: Pulmonates, eds. V.Fretter, Peake J., London, AP, 1975. P. 33-52.

153. Goto T., Ku B.S., Takeuchi H. Axonal pathways of giant neurons identified in the right parietal and visceral ganglia in the suboesophageal ganglia of an African giant snail (Achatina fulica Ferussac) // Comp. Biochem Physiol. 1985. V. 83A. P 93-104.

154. Gray J.A.B. Mechanically excitable receptor units in the mantle of Octopus and their connections// J. Physiol. (London) 1960. V.153. P. 573582.

155. Greenberg M.J. A compendium of responses of bivalve hearts to acetylcholine//Comp. Biochem. Physiol. 1965. V. 14. P.513-539.

156. Greenberg M.J., Agarwal R.A., Wilkens L.A. Chemical regulation of rhythmical activity in molluscan muscle // Neurobiology of Invertebrates. Mechanisms of rhythm regulation. 1973. Ed. J.Salanki, Budapest. P. 123142.

157. Greenberg M.J., Price D.A. Cardioregulatory peptides in Molluscs // "Peptides: Integrators of Cell and Tissue Function". 1980. Ed. F.E. Bloom. Raven, New York. P. 107-126.

158. Greenberg M.J., Price D.A. Invertebrate neuropeptides: Native and naturalized //Annu. Rev. Physiol. 1983. V. 45. P. 271-288

159. Greenberg M.J., Payza K., Nachman R.J., Holman G.M., Price D.A. Relationships between the FMRFamide-related peptides and others peptide families// Peptides. 1983. V. 9. Suppl.1. P.125-135.

160. Grega D.S., Prior D.J. The effects of feeding on heart activity in the terrestrial slug, Umax maximus // J. Compar. Physiol. 1985. V. 156A. P. 539-545.

161. Haberlandt L. Uber den Herzerregungstoff (Herzhormon) // Biolog. Zentralbl. 1929. V. 49. N11. P. 648-670.

162. Hernadi L. Relationships between the distribution of serotonergic cell bodies and the running of vascular elements in the central nervous system of the snail, Helix pomatia // Сотр. Biochem. Physiol. 1992. V.103A. N1. P. 85-92.

163. Hernadi L., Terano Y., Muneoka Y., Kiss T. Distribution of catch-relaxing peptide (CARP)-like immunoreactive neurons in the central and peripheral nervous system of Helix Pomatia // Cell Tissue Res. 1995. Vol. 280. P. 335-348.

164. Hill R.B. Some effects of acetylcholine and of active amines on the isolated ventricles of Aplysia dactylomela and Aplysia fasciata // Pubbl. Stn. Zool. Napoli. 1964. Vol. 34.P. 75-85.

165. Hill R.B. Effects of 5-hydroxytryptamine on action potentials and on contractile force in the ventricle of Dolabella auricularia // J.Exp. Biol. 1974a. V. 61. P. 529-539.

166. Hill R.B. Effects of acetylcholine on resting and action potentials and on contractile force in the ventricle of Dolabella auricularia // J.Exp. Biol. 1974b. V. 61. P. 629-637.

167. Hill R.B. Cardiovascular control in Mollusca. Introduction: Comparative physiology of cardiovascular control // Experientia. 1987a. V. 43. P. 953-956.

168. Hill R.B. Cardiovascular control in Mollusca. Conclusion: Comparative physiology of cardiovascular control // Experientia. 1987b. V. 43. P. 994.

169. Hill R.B. Recent advances in comparative physiology of cardiovascular control // Experientia. 1992. V. 48, P. 797-800.

170. Hill R.B. Cardioactive substances regulating the myogenic heart of Mollusca: evidence from comparative electrocardiography // Jpn. J. Electrocardiology 1996. V.16. Suppl.1. P.76-83.

171. Hill R.B., Welsh J.H. Heart circulation and blood cells. -In: Physiology of Mollusca (ed. Wilbur K.M., Yong C.M.) Acad.Press: N.Y. 1966. V. 2. P. 125-174.

172. Hill R.B., Kuwasawa K. Neuromuscular transmission in molluscan hearts//Zool. Science 1990. V. 7. P. 999-1011.

173. Hill R.B., Yantorno R.E. Inotropism and contracture of Aplysiid ventricles as related to the action of neurohumors on resting and action potentials of molluscan hearts //Am. Zool. 1977. V.19. P. 145-162.

174. Hirata T., Kubota I., Takabatake I., Kawahara A., Shimamoto N., Muneoka Y. Catch-relaxing peptide isolated from Mytilus pedal ganglia II Brain Res. 1987. V. 422. P. 374-376.

175. Hirata T., Muneoka Y. Actions of the catch-relaxing peptide on some molluscan muscles//Symposia Biologica Hungarica 1988. Budapest, V. 36. P. 713-717.

176. Hirata T., Kubota I., Imada M., Muneoka Y., Kobayashi M. Effects of catch-relaxing peptide on molluscan muscles // Comp. Biochem. Physiol. 1989. V. 92C. P. 283-288.

177. Hiripi L., Salanki J. Seasonal and activity dependent changes of the serotonin level in the C.N.S. and heart of the snail (Helix pomatia) // Comp. Gen. Pharmacol. 1973. V. 4. P. 285-292.

178. Hutter O.F., Trautwein W.E. Vagal and sympathetic effects on the pacemaker fibers in the sinus venosus of the heart // J. gen. Physiol. 1956. V. 59. P. 715-733.

179. Ishida T., In Y., Inoue M., Yasuda-Kamatani Y., Minakata H., Iwashita T., Nomoto K. Effect of the d-Phe2 residue on molecular conformation of an endogenous neuropeptide achatin-1 // FEBS Letters. 1992. V.307. N3. P.253-256.

180. Irisawa H. Comparative physiology of the cardiac pacemaker mechanism // Physiol. Rev. 1978. V. 58. P. 461-498.

181. Jaeger C.P. Physiology of Mollusca. I.Action of acetylcholine on the heart of Strophocheilus oblongus // Comp. Biochem. Physiol. 1961. Vol. 4. P. 30-32.

182. Janse C. The tactile system of Lymnaea stagnalis. 1976. In: 473485.

183. Jones H.D. Circulatory pressures in Helix pomatia L.II Comp. Biochem. Physiol. 1971. V. 39A. P. 289-295.

184. Jones H.D. The circulatory systems of Gastropods and Bivalves. -In: The Mollusca., V.5, Part A. Ed.P.W.Hochachka. Academic press, NY and London, 1983. P. 189-238.

185. Joosse J., Geraerts W.P.M. Endocrinology. In: The Mollusca 1983. V.4. part 1. Physiology. Eds. Saleuddin A.S.M., Wilbur K.M. P. 317-406.

186. Joosse J., Buis R.M., Tilders F.J.H. The peptidergic neuron. Progress in Brain Research. Elsevier, Cambridge, 1992. V.92. 217 P.

187. Jullien A., Morin G., Blanc H. Sur l'automatisme des lambeaux ven-triculaires du coeur d'Helix pomatia // C.R.Soc. Biol. 1930.V.104. P. 578.

188. Kandel E.R. Cellular basis of behavior. An introduction to behavioral neurobiology. Freeman and Co. 1976. 727 P.

189. Kandel E.R. Behavioral Biology of Aplysia. V.1. Freeman & Co, San Francisco, 1979. 463 P.

190. Katz A.M. Physiology of the heart.// N.Y. Raven Press. 1992. 6871. P.

191. Kilias R. Die Weinbergsnecke. Uber Leben und Nutzung von Helix pomatia. Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt, 1985.116 S.

192. Kiss T. Membrane currents of myocardial cells in the snail, Helix pomatia // Comp. Biochem. Physiol. 1980. V. 66A. P. 283-289.

193. Kiss T., S.-Rozsa K. Effect of ions on the resting and action potentials of the myocardial fibers of Helix pomatia // Acta Physiol. Acad. Sci. Hung. 1971. V. 40. P. 27-35.

194. Kistler H.B., Hawkins R.D., Koester J., Steinbusch H.W.M., Kandel E.R., Schwartz J.H. Distribution of serotonin-immunoreactive cell-bodies and processes in the abdominal ganglion of mature Aplysia // J.Neurosci. 1985. V. 72. P. 80-85.

195. Kling G., Jacobs P.M. Cephalopod myocardial receptors: Pharmacological studies on the isolated heart of Sepia officinalis //Experientia 1987. V. 43. P. 511-525.

196. Kling G., Schipp R. Effects of biogenic amines and related agonists and antagonists on the isolated heart of the common cuttlefish Sepia officinalis// Comp. Biochem. Physiol. 1987. V. 87C. N2. P.251-285.

197. Kobayashi M. Innervation and control of the heart of a gastropod, Rapana // Experientia. 1987. V. 43. P. 981-986.

198. Kobayashi M., Muneoka Y. Structure and action of molluscan neuropeptides//Zool. Sci. 1990. V.7. P. 801-814.

199. Koch U.T., Koester J. Time sharing of heart power: cardiovascular adaptations to food-arousal in Aplysia // J. Compar. Physiol. 1982. V. 149B. P. 31-42.

200. Koch G., Chen M.L., Sharma R., Walker R.J. The actions of RFamide neuroactive peptides on the isolated heart of the giant African snail, Achatina fulica// Comp. Biochem. Physiol. 1993. V.106C. N2. P.359-364.

201. Koester J., Mayeri E., LiebeswarG., Kandel E.R. Cellular regulation of homeostasis: Neuronal control of the circulation in Aplysia // Fed. Proc. 1973. V. 32. P. 2179-2187.

202. Koester J., Kandel E.R. Further identification of neurons in the abdominal ganglion of Aplysia using behavioral criteria // Brain Res. 1977. V. 121. P. 1-21.

203. Koester J., Koch U.T. Neural control of the circulatory system of Aplysia. Experientia 1987. V. 43. P. 972-986.

204. Koester J., Alevizos A. Innervation og the kidney of Aplysia by L10, the LUQ cells, and an identified peripheral motoneuron // J. Neurosci. 1989. V. 9. P. 4078-4088.

205. Krijgsman B.J., Divaris G.A. Contractile and pacemaker mechanisms of the heart of molluscs // Biol. Rev. 1955. V. 30. P. 1-39.

206. Kurokawa M., Kuwasawa K. Multimodal motor-innervation of the gill of the aplysiid gastropods, Aplysia kurodai and Aplysia juliana // J. Compar. Physiol. 1985. V. 157A. P. 483-489.

207. Kuwasawa K. Transmission of impulses from the cardiac nerve to the heart in some molluscs (Aplysia and Dolabella) // Sci. Rep. Tokyo Kyoiku Daigaku, Sec.B, 1967. V. 193. P. 111-128.

208. Kuwasawa K. Effects of ACh and IJPs on the AV valve and the ventricle of Dolabella auricularia //Am. Zool. 1979. V. 19. P. 129-143.

209. Kuwasawa K., Hill R.B. Regulation of ventricular rhythmicity in the hearts of prosobranch gastropods. -In: Neurobiology of Invertebrates. Ed. J.Salanki, Tihany, 1973. P. 143-165.

210. Kuwasawa K., Neal H., Hill R.B. Afferent pathways in the innervation of the ventricle of a prosobranch gastropod Busycon canaliculatum II J. Comp. Physiol. 1975. V. 96. P. 73-83.

211. Kuwasawa K., Yazawa T. Effects of tubocurarine on excitatory and inhibitory junctional potentials in the heart of Dolabella auricularia. -In:

212. Adv.Physiol.Sci.: Neurotransmitters in invertebrates (ed.S.-Rozsa K.) 1981. V. 22. P. 113-132.

213. Kuwasawa K., Yazawa Т., Kurokawa M. Inhibitory neural control of the myocardium in opisthobranch molluscs // Experientia 1987. V. 43. P. 986-994

214. Leake L.D., Evans T.G., Walker R.J. The role of catecholamines and 5-HT on the heart of Patella vulgata // Сотр. Gen. Pharmacol. 1971. V. 2. P. 151-158.

215. Lehman H.K., Price D.A. Localization of FMRFamide-like peptides in the snail Helix aspersa // J. exp. Biol. 1987. Vol. 131. P. 337-353.

216. Lent C.M., Dickinson M.H. Serotonin integrates the feeding behavior of the medicinal leech // J. Сотр. Physiol. A 1984. V.154. N4. P. 457-471.

217. Li Rende, Zhuravlev V.L., Bychkov R.E., Safonova T.A. An improvement of the adhesive electrode recording device // Chinese J. Appl. Physiol. 1997. V.13. N4. P. 366-368 (на кит. языке).

218. Liebeswar G., Goldman J.E., Koester J., Mayeri E. Neural control of circulation in Aplysia. III. Neurotransmitters // J. Neurophysiol. 1975. V. 38. P. 767-779.

219. Lloyd P.E. Biochemical and pharmacological analyses of endogenous cardioactive peptides in the snail, Helix aspersa // J. Сотр. Physiol. 1980. V. 138. P. 265-270.

220. Loker J.E., Kerkut G.A., Walker R.J. An electrophysiological, pharmacological and fluorescent study on twelve identified neurones from the brain of Helix aspersa // Сотр. Biochem. Physiol. 1975. V. 50A. P. 443452.

221. Maas J.A. Uber die Atmung von Helix pomatia // Z. vergl. Physiol. 1939. V. 26. P. 605-610. (цит. no: Hill, Welsh, 1966).298 v<

222. MacKayA.R., Gelperin A. Pharmacology and reflex responsiveness of the heart in the giant garden slug Umax maximus // Comp. Biochem. Physiol. 1972. V.43A. P. 877-896.

223. Mackey S., Carew T.J. Locomotion in Aplysia: triggering by serotonin and modulation by bag cells extract // J. Neurosci. 1983. Vol. 3. P. 1469-1477.

224. Magleby K.L. The effect of repetitive stimulation on facilitation of transmitter release at the frog neuromuscular junction // J. Physiol. 1973a. V. 234. N2. P. 327-353.

225. Magleby K.L. The effect of tetanic and post-tetanic potentiation on facilitation of transmitter release at the frog neuromuscular junction // J. Physiol. 1973b. V. 234. N2. P. 353-373.

226. Martin A.W. Excretion. -In: The Mollusca. 1983. V.5, Physiology, part 2, (eds. Saleuddin A.S.M., Wilbur K.M.) P. 353-405.

227. Martin R., Voigt K.H. The neurosecretory system of the octopus vena cava: a neurohemal organ // Experientia. 1987. V. 43. P. 537-543.

228. Mayeri E., Koester J., Kupfermann I., Liebeswar G., Kandel E. Neural control of circulation in Aplysia. I.Motoneurons // J. Neurophysiol. 1974. V. 37. P. 458-475.

229. Meyhofer E., Morse M.P., Robinson W.E. Podocytes in bivalve molluscs: Morphological evidence for ultrafiltration // J. Comp. Physiol. 1985. V. B156. P. 151-161.

230. Mislin H. Die Kontraktielen Eigenschaften der Lymphgefasse // Angiologica 1971. V. 8. P. 207-211.

231. Muneoka Y., Saitoh H. Pharmacology of FMRFamide in Mytilus catch muscle//Comp. Biochem. Physiol. 1986. V. 85C. P. 207-214.

232. Muneoka Y., Kobayashi M. Comparative aspects of structure and action of molluscan neuropeptides // Experientia. 1992. V. 48. P. 448-456.

233. Muneoka Y., Takahashi T., Kobayashi M., Ikeda T., Minakata H., Nomoto K. Phylogenetic aspects of structure and action of molluscan neuropeptides// Perspectives in Compar. Endocrinology. 1994. Natn. Res. Council of Canada. P. 109-118.

234. Munoz D.P., Pawson P.A., Chase R. Symmetrical giant neurones in asymmetrycal ganglia: implications for evolution on the nervous system in pulmonate molluscs//J. exp. Biol. 1983. V. 107. P. 147-161.

235. Osborne N. Do snail neurones contain more than one neurotransmitter? // Nature 1977. V. 270. N5638. P. 622-623.

236. Nassel D. Peptidergic neurohormonal control systems in invertebrates//Curr. Opin. in Neurobiol. 1996. V.6. P. 842-850.

237. Nagahama T., Takata M. Innervation of buccal muscles by multifunctional MA1 neurons in Aplysia kurodai II J. Comp. Physiol. 1990. V. 167A. P. 1-10.

238. Nicaise G., Amsellem J Cytology of muscle and neuromuscular junction. -In: The Mollusca, Physiology, (eds. A.S.M.Saleuddin, K.M.Willbur) 1983. V. 4. Part 1. P. 1-33.

239. Nisbet R.N., Plummer J.M. The fine structure of cardiac and other molluscan muscle. Symposia Zoologica. Soc. Lond. 1968. N22. P. 193311.

240. Nistratova S.N. Peptidergic modulation of neurotransmission in the molluscan heart // Neurobiology of Invertebrates. Symposia Biologica Hungarica. Budapest, 1988. V. 36, P. 493-507.

241. Nomura H. The effect of stretching on the intracellular action potential from the cardiac muscle fibre of the marine mollusc, Dolabellaauricularia // Scietific Reports. Tokio Kyoiku Daigaku, Sect. B. 1963. V. 11. P. 153-165.

242. Osborne N. Do snail neurones contain more than one neurotransmitter? // Nature. 1977. V. 270. N5638. P. 622-623.

243. Palikhova T.A. Multiple sites of spike generation in snail neurones. -In: Simpler Nervous Systems. Studies of Neuroscience, (Eds. D.Sakharov, W.Win low), Manchester Univ. Press, 1991. V. 13. P. 375-386.

244. Parker G.H. The elementary nervous system. Lippincott Co, Philadelphia, 1919. 229 P. L^mt. no: R.E.Coggeshall (1971).

245. Pentreath V.W., Cottrell G.A. The blood supply to the central nervous system of Helix pomatia // Z. Zellforsch. 1970. Bd. 111. S. 160-178.

246. Pentreath V.W., Cottrell G.A. The blood supply to the central nervous system of Helix pomatia // Z. Zellforsch. Mikrosk. Anat. 1970. V. 111. P.160-178.

247. Pinsker H.M., Feinstein R., Gooden B.A. Bradycardia! response in Aplysia exposed to air// Fed. Proc.(Abstr.) 1974. V. 33. P. 361.

248. Price D.A. Evolution of a molluscan cardioregulatory neuropeptide // Amer. Zool. 1986. V. 26. P. 1007-1015.

249. Price D.A., Greenberg M.J. Structure of a molluscan cardioexcitatory neuropeptide // Science. 1977. N.-Y. V. 197. P. 670-671.

250. Price D.A., Greenberg M.J. Pharmacology of the molluscan cardioexcitatory neuropeptide FMRFamide // Gen. Pharmacol. 1980. V. 11. P. 237-241.

251. Price D.A., Cottrell G.A., Doble K.E., Greenberg M.J., Jorenby W., Lehman H.K., Riehm J.P. A novel FMRFamide related peptide in Helix: pQDPFLRFamide // Biol. Bull. mar. biol. Lab. 1985. Woods Hole. V. 169. P. 256-266.

252. Price D.A., Davies N.W., Doble K.E., Greenberg M.J. The variety and distribution of the FMRFamide-related peptides in molluscs // Zool. Sci. 1987. V. 4. P. 395-410.

253. Price D.A., Lesser W., Lee T.D., Doble K.E., Greenberg M.J. Seven FMRFamide-related and two SCP-related cardioactive peptides from Helix //J. exp. Biol. 1990. V. 154. P. 421-437.

254. Ransom W.B. On the cardiac rhythm of Invertebrates // J. Physiol. 1884. V. 5. P. 261-295.

255. Ripplinger J. Contribution a I'etude de la physiologie due coeur et son innervation extrinseque chez I'escargot (Helix pomatia ) // Zool. Physiol. 1957. V. 8. P. 3-179.

256. Romero S.M.B., Hoffmann A. A technique for recording the electrocardiogram of Megalobulimus sanctipauli (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) during activity. Сотр. Biochem. Physiol. 1988. V. 90A. N1. P. 115-116.

257. Romero S.M.B., Hoffmann A. Role of visceral nerve in heart rate variations during different behavioral patterns in Megalobulimus sanctipauli (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) // Сотр. Biochem. Physiol. 1992. V. ЮЗА. N1. P. 93-98.

258. Romero S.M.B., Hoffmann A. Heart rate and temperature in the snail Megalobulimus sanctipauli: role of the cardiac nerve // Can. J. Physiol. Pharmacol. 1996. V. 74(12). P. 1362-1365.

259. Ruben В., Piala J.J., Burke J.C., Craver B.N. A new, potent and specific serotonin inhibitor (SQ10643) 2'-(3-dimethylamino propylthio)cinnamanilide hydrochloride // Archs. Int. Pharmacodyn. Ther. 1964. V. 152. P. 132-143.

260. Sakharov D.A. Nerve cell homologies in Gastropods. -In: Neurobiology of Invertebrates. Gastropoda Brain. Tihany, 1976. P. 27-40.

261. Sakharov D.A., Salanki J. Physiological and pharmacological identification of neurons in the central nervous system of Helix pomatia L. // Acta physiol. Hung. 1969. V. 35. 19-30.

262. Salanki J. Function of molluscan neurones as revealed in isolated and in intact preparations // Neuron concept today. Symposium. (Eds. J.Szentagothai, J.Hamori, E.S.Vizi). Tihany. 1976. P. 119-131.

263. Salanki J., S.-Rozsa K., Vadasz J. Synaptic and metabolic modulation of the bimodal pacemaker activity in the RPa1 neuron of Helix pomatia // Comp. Biochem. Physiol. 1979. V. 64A. P. 265-271.

264. Salanki J. (Ed.) Neurobiology of Invertebrates, Transmitters, Modulators and Receptors. Symposia Biologica Hungarica, 1988 V.36. 769 P.

265. Sanger J.W. Cardiac fine structure in selected arthropods and molluscs//Am. Zool. 1979. V. 19. P. 9-27.

266. Saunders S.E., Kellett E„ Bright K., Benjamin P.R., Burke J.F. Cell-specific alternative RNA splicing of an FMRFamide gene transcript in the brain // J. of Neuroscience 1992. V. 12. N3. P. 1033-1039.

267. Schlote F.W. Die dicken Myofilamente der glatten Muscelfasern von Helix pomatia II Z. Zellforsch. 1968. V. 92. P. 503-508.

268. Schmid G. Blutgefassystem und Mantelhohle der Weinbergschnecke//Z. wiss. Zool. 1916. V. 115. P. 202-262.

269. Schwartzkopf J. Uber die Leistung der isolierten Herzen der Weinbergschnecke (Helix pomatia L.) in kunstlichen Kreislauf // Z. Vrgl. Physiol. 1954. V. 36. P. 543-594.

270. Seed R. Structural organization, adaptive radiation, and classification of Molluscs. In: The Mollusca, v.1. Ed.P.W.Hochachka. Academic press, NY and London 1983. P. 1-54.

271. Skelton M., Alevizos A., Koester J. Control of the cardiovascular system of Aplysia by identified neurons // Experientia 1992. V. 48. P. 809817.

272. Smith P.J.S. Cardiac output in the Mollusca: scope and regulation // Experientia 1987. V. 43. N9. P. 956-965.

273. Söffe S.R., Benjamin P.R. Morphology of two electrotonically-coupled giant neurosecretory neurons in the snail Lymnaea stagnalis // Comp. Biochem. Physiol.1980. V. 67A. P. 35-46.

274. Sommerville B.A. The circulatory physiology of Helix pomatia. I.Observations on the mechanism by which Helix emerges from its shell and on the effects of body movement on cardiac function // J.exp. Biol. 1973a. V. 59. P. 275-282.

275. Sommerville B.A. The circulatory physiology of Helix pomatia.II. The isolated heart// J.exp. Biol. 1973b. V.59. P. 283-289.

276. Sommerville B.A. The circulatory physiology of Helix pomatia. III. The hydrostatic changes in the circulatory system of living Helix // J.exp. Biol. 1973c. V. 59. P. 291-303.

277. S.-Rozsa K. Characterization of the feed-back system in the heart of Helix pomatia //Ann. Biol. Tihany 1972. V. 39. P. 29-38.

278. S.-Rozsa K. Neuronal network, underlying the regulation of heart beat in Helix pomatia L. In: Neurobiology of Invertebrates (ed. Salanki J.), Akademiai Kiado : Budapest, 1976. P. 597-613.

279. S.-Rozsa K. Analysis of the neural network regulating the cardio-renal system in the central nervous system of Helix pomatia L. // Amer. Zool. 1979a. V. 19. P. 117-128.

280. S.-Rozsa K. Heart regulatory neural network in the central nervous system of Achatina fulica (Ferussac) (Gastropoda, Pulmonata) // Сотр. Biochem. Physiol. 1979b. V. 63A. P. 435-445.

281. S.-Rozsa K. Interrelated networks in regulation of various functions in Gastropoda // Adv. Physiol. Sci. 1981. V.23. Neurobiology of Invertebrates (ed. Salanki J.). Akademiai Kiado: Budapest. P. 147-169.

282. S.-Rozsa K. Organization of the multifunctional neural network regulating visceral organs in Helix pomatia L. (Mollusca, Gastropoda) // Experientia. 1987. Vol. 43. N9. P. 965-972.

283. S.-Rozsa K., Zs.-Nagy I. Physiological and histochemical evidence for neuroendocrine regulation of heart activity in the snail Lymnaea stagnalis L.// Сотр. Biochem. Physiol. 1967. V. 23. P. 373-382.

284. S.-Rozsa K., Salanki J. Single neurone responses to tactile stimulation of the heart in the snail, Helix pomatia // J. Сотр. Physiol. 1973a. V. 84. P. 267-279.

285. S.-Rozsa K., Salanki J. Responses of central neurones to the stimulation of heart chemoreceptors in the snail, Helix pomatia L.// Annal. Biol. Tihany 19736. V. 40. P. 95-108.

286. S.-Rozsa K., Salanki J., Vero M., Kovacevic N., Krnjevic D. Neural network regulating heart activity in Aplysia depilans and its comparison with other gastropod species // Comp. Biochem. Physiol. 1980. V. 65A. P. 6168.

287. S.-Rozsa K., Zhuravlev V.L. Central regulation and coordination of activity of cardio-renal system and pneumostoma in the suboesophageal ganglia of Helix pomatia L. // Comp. Biochem. Physiol. 1981. V. 69A. P. 85-98.

288. S.-Rozsa K., Hernadi L., Kemenes Gy. Selective in vivo labelling of serotonergic neurones by 5,6-dihydroxytryptamine in the snail Helix pomatia // Comp. Biochem. Physiol. 1986. V. 85C. N2. P. 419-425.

289. Syed N.I., Harrison D., Winlow W. Respiratory behavior in the pond snail Lymnaea stagnalis. I. Behavioral analysis and the identification of motor neurons. J. Comp. Physiol. 1991. V. 169A. P. 541-555.

290. Tabatabaie T., Wrona M.Z., Dryhurst G. Autoxidation of the serotonergic neurotoxin 5,7-Dihydroxytryptamine // J. Med. Chem. 1990. V. 33. P. 667-672.

291. Takeda N., Ozaki T. Induction of locomotor behavior in the giant african snail, Achatina fulica // Comp. Biochem. Physiol. 1986. V. 83A. N1. P. 77-82.

292. Takeuchi H., Araki Y., Emaduddin M., Wei Zhang, Xiao Yan Han, Salunga T.L., Shu Min Wong. Identifiable Achatina giant neurones: theirlocalizations in ganglia, axonal pathways and pharmacological features // Gen. Pharmacol. 1996. V. 27. N1. P. 3-32.

293. Taue L. Site of origin and propagation of spike in the giant neuron of Aplysia // J. Gen. Physiol. 1962. V. 45. N6. P. 1077-1092.

294. Tomiyama K. Mate-choise criteria in a protandrous simultaneously hermaphroditic land snail Achatina fulica (Ferussac); (Stylommatophora, Achatinidae) //J. of Molluscan Studies (Malacological Society of London) 1996. V. 62. P. 101-111.

295. Tranum-Jensen J. The ultrastructure of the sensory end-organs (baroreceptors) in the atrial endocardium of the young mini-pig.// J.Anat. 1975. V.119. P.255-267.

296. Trueman E.R. Locomotion in Molluscs. -In: The Mollusca, V.4. Part 1. Physiology. Eds. Saleuddin A.S.M., Wilbur K.M. 1983. P. 155-198.

297. Trueman E.R., Browm A.C. The mechanism of shell elevation in Haliotis (Mollusca: Gastropoda) and a consideration of the evolution of the hydrostatic sceleton in Mollusca // J. Zool., Lond.(A) 1985. V. 205. P. 585594.

298. Uesaka H., Yamagishi H., Ebara A. Stretch-mediated interaction between the auricle and ventricle in an oyster Grassoatrea gigas // Comp. Biochem Physiol. 1987. V. 88A. N2. P. 221-227.

299. Versen B., Gokorsch S., Lücke J., Fiedler A., Schipp R. Auricular-ventricular interacting mechanisms in the systemic heart of the cuttlefish Sepia officinalis //Vie Milieu 1997. V. 47. N2. P. 123-130.

300. Vosswinkel R. Das Blutgefassystem von Helix pomatia L. (Gastropoda, Pulmonata). I.Makroskopische Untersuchung des arteriellen Systems // Zool. Jb. Anat. 1976. V. 96. P. 529-554.

301. Vehovszky A., Elekes K. Electrophysiological characteristics of peripheral neurons and their synaptic connections in the intestinal nerve of Helix pomatia L.//Comp. Biochem. Physiol. 1985. V. 82A. N2. P. 345-353.

302. Walker R.J. Transmitters and modulators // "The Mollusca" 1986. Vol.9, Neurobiology and Behavior, Part 2. Ed. K.M.Wilbur, A.O.Willows, AP, Orlando & London. P. 279-484.

303. Weidmann S. Elektrophysiologie der Herzmuskelfaser. Bern, 1956. 100 S.

304. Welsford I.G., Prior D.J. Modulation of heart activity in the terrestrial slug Umax maximus by the feeding motor programm, small cardioactive peptides and stimulation of buccal neuron B1 // J. exp. Biol. 1991. V. 155. P. 1-19.

305. Wiens B.L., Brownell P.H. Characterization of cardiac innervation in the nudibranch, Archidoris montereyensis // J. Comp. Physiol. 1990. V. 167A. P. 51-60.

306. Wiens B.L., Brownell P.H. Neurotransmitter regulation of the heart in the nudibranch, Archidoris montereyensis // J. of Neurophysiol. 1995. V. 74. N4. P. 1639-1651.

307. Wilkens J.I. Cardiac and circulatory control in decapod Crustacea with comparisons to molluscs // Experientia 1987. V. 43. P. 990-994.

308. Wilkens L.A., Greenberg M.J. Effects of acetylcholine and 5-hydroxytryptamine and their ionic mechanisms of action on the electrical and mechanical activity of molluscan heart smooth muscle // Comp. Biochem. Physiol. 1973. V. 45A. P. 637-651.

309. Winlow W., Benjamin P.R. Neuronal mapping of the brain of the pond snail, Lymnaea stagnalis. -In: Neurobiology of Invertebrates, Gastropoda Brain (Ed. J.Salanki), Akademiai Kiado, Budapest, 1976. P. 4159.

310. Yazawa T., Kuwasawa K. Intrinsic and extrinsic neural and neurohumoral control of the decapod heart // Experientia 1992. V. 48. P. 834-840.

311. Yonge C.M. The pallia! organs in the Aspidobranch Gastropoda and their evolution throughout the Molluscs // Phyl. Trans. Roy. Soc. 1947. V. B232. P. 443-518.

312. Ysseling M.A. Uber die Atmung der Weinbergschnecke (Helix pomatia) //Z. vergl. Physiol. 1930. V. 13. P. 1-60.

313. Zaayer J.J.P., Wolvekamp H.P. Some experiments on the haemoglobin-oxygen equilibrium in the blood of the ramshorn (Planorbis corneus) //Acta Physiol, et Pharmacol. Neerl. 1958. V. 7. P. 56-77.

314. Zaitseva O.V. Structural organisation of the tentacular sensory system in land pulmonate. In: Simpler nervous systems. Studies of Neuroscience, V. 13 (Eds. D. Sakharov, W. Winlow). Manchester University Press, 1991. P. 238-258.

315. Zamyatnin A.A. Regulatory oligopeptides of invertebrates: structure, functions, location. In: Simpler nervous systems. Studies of Neuroscience, V. 13 (Eds. D. Sakharov, W. Winlow). Manchester University Press, 1991. P. 3-20.

316. Zhuravlev V.L., Iniushin M.U., Safonova T.A. Synaptic potentials in the hearts of molluscs. In: Neurobiology of Invertebrates. Symposia Biologica Hungarica, 1988. V.36. P. 733-737.

317. Zhuravlev V.L., Safonova T.A., Bychkov R.E. Neuronal control and coordination of the heartbeat in Helix pomatia. -In: Studies in neuroscience, V.13. Simpler nervous systems. Manchester, Univ.Press, 1991. P. 343-359.

318. Zhuravlev V.L., Bychkov R.E., Safonova T.A. Multifunctional neurons of the Helix heart// Сотр. Biochem. Physiol. 1993. V. 104A. N3. P. 537-549.

319. Zhuravlev V., Bychkov R., Kadirov S., Diakov A., Safonova T. Cardioexcitatory neurons in the snail Achatina fulica // J. of Brain Res. 1997. V.38. N3. P. 279-290.

320. Zhuravlev V.L., Safonova T.A., Ozerov G.L. Heartbeats in intact Giant African snail, Achatina fulica //Zoologica Poloniae 1997. V. 42/1-4. P. 55-66.