Организация сенсорных систем брюхоногих моллюсков

Зайцева, Ольга Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Организация сенсорных систем брюхоногих моллюсков
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Организация сенсорных систем брюхоногих моллюсков"

РГБ ОД

1 С АПР 2^00

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ЗАЙЦЕВА ОЛЬГА ВИКТОРОВНА

ОРГАНИЗАЦИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ: ПРИНЦИП СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОГО ПАРАЛЛЕЛИЗМА

РАЗВИТИЯ

03.00.13 - физиология человека и животных 03.00.11 - эмбриология, гистология и цитология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2000

Работа выполнена на кафедре общей физиологии Санкт-Петербургского государственного университета

Научный консультант: академик РАН Л.Д. Ноздрачсв

Официальные оппоненты:

член корреспондент РАМН, доктор медицинских наук, профессор В.А. Отеллин академик РАЕН, доктор биологических наук, профессор Я.И. Старобогатов доктор биологических наук, профессор О.С. Сотников

Ведущее учрсхедсиие: Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН

Защита состоится " " 2000 г. в часов на заседании

Диссертационного совета Д 063.57.19 но защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, ауд. .90_.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. A.M. Горького Санкт-Петербургского государственного университета

Автореферат разослан " ЗО " ^а- _2000 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор биологических наук

Н.Д. Ещенко

ЕМ*)*, О

Esoi QY- H^t о

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Сенсорные системы и связанные с ними в ходе филогенетического развития интегратнпные отделы мозга являются наиболее пластичными и приспособленными к среде обитания и образу жизни животного отделами нервной системы [Павлов, 1947; Заварзин, 1950; 1986; Орбели, 1953; Сеченов, 1956; Константинов и др., 1980; Батусв, 1981; 1984; Батуев, Куликов, 1983 и др.]. Важность изучения структурно-функциональной организации сенсорных систем, выяснения механизмов восприятия и кодирования сенсорной информации, а также особенностей ее обработки на уровне шпегративных отделов мозга и ее вклада в формирование поведения животных не вызывает в настоящее время никаких сомнений. Принцип структурно-функционального параллелизма развития тканей и органов многоклеточных животных был сформулирован академиком Л.А. Заварзиным в 20 - 30-ые годы на примере сенсорных систем и интегративных центров членистоногих и позвоночных животных [Заварзин, 1923; 1934].'Он отражает общее свойство биологических систем и является одним из основополагающих принципов эволюционной морфологии и физиологии. Согласно ему функционально аналогичные биологические системы организмов разных филогенетических групп, как правило, имеют сходную структурную организацию, что свидетельствует об универсальности основных принципов структурно-функциональной организации живой материн. Особенно яркие примеры тому были получены при изучении нервной, зрительной и обонятельной сенсорных систем животных разных уровней организации [Заварзин, 1950; Винников, 1971; 1979; Сахаров, 1974; Свидерский, 1979; 1980; Грибакин, 1981; Лагутенко, 1981; Аршавский и др., 1987; Репера» и др. 1990; Сотников и др. 1994; 1999 и мн. др.]. Общность механизмов рецепции и способов кодирования информации в нервной системе, сходство основных принципов организации нейрональных ансамблей и интеграции в мозге позвоночных и беспозвоночных животных позволили использовать последних в качестве эффективных моделей для решения ряда проблем ненробиологии [Костюк, 1975; Сахаров, 1979; Кэндел, 1980; Шепсрд, 1987; Балабан, Захаров, 1992; Bulloch, 1985; Chase, 1986; Gelperin et al., 1996]. Особый интерес в этом плане представляют брюхоногие моллюски. Они имеют достаточно хорошо развитые сенсорные системы всех основных видов модальностей и относительно небольшое по сравнению с позвоночными число удобных для идентификации крупных нейронов, собранных у их высших представителей в виде нескольких ганглиев в компактный мозг [Сахаров, 1974; Кэндел, 1980; Bullock, Horridge, 1965; Willows, 1985]. Многие современные представления о механизмах рецепции и синаптической передачи в нервной системе, функциях нейротрансмиттеров и модуляторов, а также нейрональных основ поведения и памяти получены благодаря исследованиям нервной системы гастропод.

Несмотря на то, что брюхоногие моллюски являются в настоящее время, с одной стороны классической моделью для решения различных вопросов нейробиологии, а с другой, благодаря многообразию обитающих в разных средах и ведущих разный образ жизни их видов, предоставляют обширное ноле для исследований основных закономерностей эволюции рецепторных органов и нервной системы в целом, организация их сенсорных систем и особенно различных нервных центров остается мало изученной. Данные о структуре нейрональных взаимоотношений в ганглиях моллюсков практически полностью отсутствуют. Все

это не позволяет выяснить применимость и особенности проявления принципа структурно-функционального параллелизма развития к нервной системе второй по многообразию видов в животном царстве группы - моллюскам. Настоящая работа направлена на решение отмеченных выше проблем и ряда связанных с ними вопросов.

Цель н задачи исследования. Целью настоящей работы является установление с позиций принципа структурно-функционального параллелизма развития тканей и органов закономерностей структурно-функциональной эволюции сенсорных систем и связанных с ними филогенетически и функционально интегративных отделов мозга у брюхоногих моллюсков на примере ряда типичных их представителей, различающихся средой обитания и образом жизни. В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1. Провести сравнительный анализ структурной организации и ряда функциональных особенностей периферических отделов основных экстсросенсорных систем, а также выявить интерорецепторные элементы брюхоногих моллюсков на примере ряда их типичных представителей, относящихся к разным по уровню общей организации филогенетическим группам, различающихся средой обитания и образом жизни.

2. Выявить зоны представительства сенсорных систем в ЦНС брюхоногих моллюсков. Исследовать распределения афферентных трактов и характер импульсных реакций нейронов выявленных зон в ответ на адекватное раздражение сенсорных органов и кожных покровов.

3. Изучить структурную организацию, синаптоархитектонику и связи процеребральных отделов мозга гастропод.

4. Установить наличие корреляций между уровнем развития определенных сенсорных систем, филогенетическим положением, средой обитания и образом жизни моллюсков. Выявить закономерности проявления принципа структурно-функционального параллелизма на примере сенсорных систем и интегративных центров брюхоногих моллюсков. Определить общие с другими животными и специфические, присущие только гастроподам, черты организации и закономерности эволюционного развития сенсорных систем.

5. Исследовать воздействие на хсмосенсорный эпителий и поведение брюхоногих моллюсков ряда токсических веществ. Выявить у моллюсков структурные и поведенческие корреляты заданным степеням токсического воздействия водной среды с целью дальнейшего использования определенных видов гастропод в качестве биоиндикаторов опасных для человека и животных токсических загрязнений вод.

организация этой системы зависит в значительной степени от среды обитания и образа жизни животного, а не только от его филогенетического положения. Установлено, что выход на сушу и усложнение в связи с этим окружающей среды приводят к многократному и независимому появлению в разных по уровню организации филогенетических группах гастропод сходной организации тентакулярной системы и развитию дополнительных, принципиально новых по строению интегративных центров в их периферической и центральной нервной системе. Выявлена общность ряда основных принципов организации обонятельных систем наземных гастропод, насекомых и позвоночных животных. Специфической особенностью обонятельных систем брюхоногих моллюсков является присутствие обонятельных гломерул не только в ЦНС, но и на периферии. Это рассматривается как результат особой организации их нервной системы, при которой несмотря на высокую степень ганглионизации и цефализации нервных клеток, большая часть нейронов даже у высших представителей гастропод остается сосредоточенной на периферии в виде нервных плексусов, периферических ганглиев и небольших скоплений по ходу нервов.

Впервые показано, что периферические отделы исследованных сенсорных систем моллюсков независимо от их модальности организованы по модульному принципу. Модульная структура характерна и для иитегративных центров мозга гастропод - процёребрумов. Установлено, что последние имеют структуру экранных це1ггров. Описана их организация и проекционные связи. Выявлен ряд общих принципов организации экранных центров моллюсков и других беспозвоночных и позвоночных животных. Впервые установлены общие закономерности и особенности проявления принципа структурно-функционального параллелизма развития на примере сенсорных систем и интегративных центров мозга обширной группы брюхоногих моллюсков.

Показана высокая чувствительность и относительная резистентность хемосенсорных эпителиев и пищевого поведения моллюсков к воздействию ряда токсических веществ. Впервые выявлены простые структурные и поведенческие корреляты для установления путем биотестирования с помощью гастропод степени превышения допустимых для человека и животных уровней токсического загрязнения водной среды.

Научио-теопетическое н практическое значение работы.

филогенетически шггегративных да про и - процеребрумов наиболее наглядно выявляют универсальные закономерности развития нервной системы, показывают как необходимость решения животными разных по уровню организации филогенетических групп сходных принципиально новых и прогрессивных задач дает толчок к созданию нервной тканыо похожих по своему назначению и структуре образований. Обнаруженный факт возможности возникновения экранных центров нервной системы не только, как предполагалось до настоящего времени, на основе зрительной сенсорной системы, но и на основе обонятельной системы представляет важное значение для изучения высших шггегративных отделов мозга и заставляет по новому взглянут на их структурно-функциональную эволюцию.

Результаты настоящей работы позволяют приблизиться к пониманию фундаментальных свойств нервной ткани в целом и могут стать основой для формирования новых направлений в модельных исследованиях механизмов восприятия и анализа окружающей среды, иптегративной функции мозга и роли сенсорных систем в формировании адаптивного поведения.

Совокупность представленных данных может найти применение при моделировании искусственных биосенсоров и других нейрокибернетических систем. Результаты исследований воздействия па сенсорные струкгуры и поведение моллюсков токсических веществ показывают перспективность использования определенных видов моллюсков в качестве биоиндикаторов опасных для человека и животных степеней превышения уровня токсического загрязнения водных сред. Эти данные могут представлять определенный интерес для токсикологии и экологического нормирования. Разработанная на базе проведенных исследований и апробированная серия принципиально новых эффективных н простых биотесгов может быть рекомендована к широкому использованию для оценки степени токсичности вод хозяйственно-питьевого и культурно-бытового назначения, а также для мониторинга поверхностных, грунтовых, сточных вод и водных вытяжек почв.

Результаты, полученные в работе, использованы при чтении курсов лекций на кафедрах общей физиологии, цитологии и гистологии биолого-ночвенного, а также на геологическом факультетах СПбГУ. Теоретические положения и методические приемы биогестирования применены в научно-исследовательской работе в НИИ ЗК и на геологическом факультете СПбГУ, в ГП Инженерном Центре "Водоканал" и в ЗАО Реабилитационном центре "Приморский".

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Экстеросенсориые системы моллюсков независимо от их модальности и уровня организации построены по принципу системы взаимосвязанных структурно-функциональных модулей, играющей, по-видимому, важную роль в восприятии и анализе животными различных параметров окружающей среды. Морфологически модульная организация сенсорной периферии проявляется в существовании в каждом рецепторном органе к коже моллюсков сопоставимых по числу элементов групп ннтер- или субэпителиальных в зависимости от филогенетического положения моллюска рецепторных клеток, имеющих обособленные пучки уходящих в ЦНС отростков и связанных между собой за счет зетвлений отдельных своих отростков и периферических интернейронов. Интеросенсорные системы гастропод в отличие ог их экстеросенсорных систем сохраняют более древние черты строения реценторного аппарата, проявляющиеся в относительно диффузном расположении, слабой

морфологической специализации и впутриэпителиальном положении рецепторных клеток.

2. Наибольшей изменчивостью среди сенсорных систем в ходе филогенеза брюхоногих моллюсков отличается ведущая дистантная сенсорная система -обонятельная система головных щупалец. Степень ее развития связана не только с филогенетическим положением и общим уровнем организации животного, но и в значительной степени со средой его обитания и образом жизни. Выход на сушу и усложнение в связи с этим окружающей среды привели к неоднократному и независимому появлению в разных по уровню организации филогенетических группах гаезропод сходной организации тентакулярной сенсорной системы: развитию высокодифференцированных рецепторных клеток с удлиненными цилиями, появлению обонятельных гломерул и дополнительных, принципиально новых по строению интегративных центров в их периферической и центральной нервном системе.

3. В организации центральных отделов сенсорных систем моллюсков проявляются принципы многоканалыгости и двусторонней симметрии. Каждая сенсорная система образует в ЦНС ряд строго локализованных афферентных трактов, заканчивающихся в определенных симметричных зонах нескольких ганглиев ипен- и контралатеральной половин мозга. Наличие в центральных зонах представительства сенсорных систем полимодальных нейронов, имеющих значительный период ответных импульсных реакций на адекватное раздражение сенсорной периферии, свидетельствует об участие данных зон в процессах межсенсорного синтеза.

4. Развивающиеся на основе обонятельной тентакулярной системы у высших гастроиод процеребральные отделы мозга представляют собой особые интегративные центры экранного типа с модульной организацией основных нервных элементов. Они имеют ряд общих принципов строения с высшими шггегративными центрами мозга других животных - членистоногих и позвоночных животных. Полученные данные свидетельствуют о возможности образования экранных центров мозга в ходе филогенеза животных не только, как предполагалось до настоящего времени, на базе зрительной сенсорной системы, но и на основе обонятельной системы при условии, что она в ходе эволюции берет на себя функции ведущей сенсорной системы для ориентации животного в пространстве.

5. Определенные виды брюхоногих моллюсков обладают высокой чувствительностью и резистентностью к широкому спектру загрязнителей вод. Выявление у них структурных и поведенческих коррелятов заданным степеням токсического воздействия водной среды обеспечивает возможность их использования в качестве простых универсальных биоиндикаторов для оценки степени токсичности различных вод для человека и животных по действующим в системе контроля за качеством вод нормативам.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и обсуждены на: 2-ой Всесоюзной конференции по морской биологии "Биология и биогеография шельфовых зон Мирового океана" (Владивосток, 1982); V и VI Всесоюзных симпозиумах "Механизмы сенсорной рецепции" (Пущино, 1984, 1988); I и И Всесоюзных конференциях "Простые нервные системы" (Пущино, 1985; Казань 1988); Всесоюзном совещании "Теория параллелизма А.А. Заварзина и современная биология" (Ленинград , 1986); IX и X Всесоюзных совещаниях по эволюционной физиологии (Ленинград, 1986, 1990); VIII Всесоюзном совещании но изучению

моллюсков (Ленинград, 1987); Конференции "Методологические, теоретические и методические аспекты современной нейроморфологии" (Москва, 1987); III Всесоюзном совещании по химической коммуникации животных (Москва, 1988); 2-ой Всесоюзной конференции по проблемам эволюции (Москва, 1988); Ленинградском обществе физиологов, биохимиков и фармакологов им. И.М. Сеченова (Ленинград, 1988); IX Всесоюзной и XII Международной конференции "Проблемы нейрокибернстики" (Ростов-на-Дону, 1989 и 1999); Всесоюзной конференции "Физиология морских животных" (Мурманск, 1989); Конференции "Доминантные механизмы поведенческих реакций" (Ленинград, 1990); Regional Meetings of llie International Society for Invertebrate Neurobiology (ISIN) "Simpler Nervous Systems" (Минск, 1991; Пущино, 1994); Международном Советско-финском семинаре "Основы организации охраны окружающей среды" (Санкт-Петербург, 1992); Международной выставке "Экология большого города" (Санкт-Петербург, 1992); Экологическом междисциплинарном семинаре СПбГУ (Санкг-Петербург, 1993); Международном симпозиуме "Теория и практика комплексных экологических экспертиз" (Санкт-Петербург, 1993); Международной выставке 'Technology Exchange" (Москва, 1993); I, II и III Международных конференциях по функциональной нейроморфологии, посвященных памяти.Н.Г. Колосова "Колосовские чтения" (Санкт-Петербург, 1993, 1994 и 1997); XVI и XVII Съездах Всероссийского физиологического общества им. И.П. Павлова (Пущино, 1993; Ростов-ла-Дону, 1998); III научных чтениях им. С.А. Саркисова и симпозиуме "Современные представления о структурно-функциональной организации мозга" (Москва, 1995); Международной конференции "Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды (Томск, 1995); Выставке ВДНХ "Рынок проектов и новых технологий" (Москва, 1995); 2-ой Международной конференции "Проблемы Ноосферы и устойчивого развития" (Санкт-Петербург, 1996); Научно-технической конференции "Методы и средства борьбы за выживания. Анализ экологической ситуации" (Санкт-Петербург, 1996); 3-ей Международной конференции "Новые идеи в науке о Земле" (Москва, 1997); Международной конференции "Экологическая геология и рациональное недропользование" (Санкт-Петербург, 1997); 51'1 East European conference of the' International Society for Invertebrate Neurobiology "Simpler Nervous Systems" (Moscow, Russia, 1997)

Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 60 работах, опубликованных в отечественных и зарубежных изданиях.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, семи глав результатов (включающих соответствующие литературные предпосылки, обсуждение и заключительные комментарии), общего заключения, выводов и приложения, иллюстрирующего результаты использования разработанных биогестов. Работа изложена на 526 страницах, содержит 162 рисунка и 1 таблицу. Список цитируемой литературы включает 630 источников.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа выполнена на 21 виде моллюсков кл. Gastropoda, различиаюнщхся уровнем общей организации, средой обитания и образом жизни. Из под/кл. Prosobranchia (Переднежаберные) исследованы; из отр. Mcsogastropoda - морские амфибионтные Acmaea testudinalis и Testudinalia tessulata (сем. Acmaeidae); наземный Pomatias elegans (сем. Pomatiidae); пресноводные Viviparus viviparus и Viviparus contectus (сем. Viviparidae); морской амфнбионтный Littorina littorea (сем.

Littorinidae); пресноводный амфибионтный Pomacea paludosa (сем. Pilidac), а из отр. Stcnoglossa - морской хищный Buccinum undatum (сем. Buccinidae). Из иод/кл. Opistobranchia (Заднежаберные) исследованы: из отр. Pteropoda - морской Cüone limacine (сем. Clionidae), а из отр. Nudibranchia - CadJina laevis (сем. Doridae), Dendronotus arborescens (сем. Dendronotidae) и Coryphella rufibranchialis (сем. Coryphellidae). Из под/кл. Pulinonata (Легочные) исследованы: из отр. ßassomatophora - пресноводные, вторичноводные Planorbarius corncus (сем. Planorbidae) и Lymnaea stagnalis (сем. Limnaeidae), а из отр. Stylommatophora -наземные улитки Achatina fúlica (сем. Achatinidae), Helix vulgaris, Helix pomatia (сем. Hclicidae), а также слизни Deroceras reticulatum (сем. Agriolimacidae), Arion silvaticus (сем. Arionidae), Limax maximus и Limax cineroniger (сем. Limacidae).

В работе использован комплекс морфологических и электрофизиологических методов, а также методы прижизненных исследований с использованием обычной световой и фазово-контрастной микроскопии. Для исследования общей структурной организации рецепторных органов, кожных покровов и ЦНС, выявления пейросекреторных элементов и химической природы секрета кожных желез применяли классические методы световой гистологии и гистохимии, окраски на нсйросекрет по Габе, псевдоизоцианином по Штербу и алицтановым синим -альциановым желтым [Benjamin et al., 1980]. Нейрональную архитектонику, морфологию рецепторных и нервных клеток в периферической и центральной нервной системе изучали методами суправитапыюй окраски метиленовым синим, импрегнации азотнокислым серебром по Гольджи и Колонье.

Дня установления связей между отделами сенсорных систем, выявления афферентных трактов и эфферентной иннервации сенсорных органов и кожи использовали методы ретро- и антероградного транспорта пероксидазы хрена (Г1Х) (Sigma YI и Serva), ионов Со и флуоресцентные красители - лроционовый желтый MX4R и люциферовый желтый СН фирмы Fluka. Введения осуществляли как на полуинтактпых препаратах, так и на изолированных препаратах ЦНС и рецепторных органов. Маркеры вводили через концы перерезанных нервов путем простой диффузии. Использовали также наложение кристаллов ПХ на освобожденную от слизи и изолированную вазелином от окружающих тканей сенсорную поверхность рецепторных органов. Ионы Со выявляли NaS или а- нитрозо-р-нафтолом [Зайцева, Крячкова, 1984]. Выявление содержащих ПХ нервных элементов осуществляли по методу Мезулама [Mesulam, 1976] в наших модификациях [Зайцева, 19863. В отдельных случаях прибегали к методу двойного мечепия ионами Со и Ni. Для этого 1 М растворы C0CI2 и NiCb вводили одновременно через концы разных нервов ЦНС. Выявление маркеров в этом случае производили рубеановодородной кислотой. Часть исследованных электрофизиологически нейронов ЦНС и рецепторных клеток статоцистов окрашивали внутриклеточно ПХ, люциферовым желтым или с помощью соединений Со. Маркеры вводили дробными дозами ионофоретически через микроэлектроды импульсным током 0,1 - 10 мкА в течении 20 - 90 мин иод электрофизиологическим контролем.

Ультраструктуру рецепторных органов, сенсорной поверхности кожиых покровов и процеребральных отделов мозга моллюсков исследовали с помощью стандартных методов трансмиссионной и сканирующей электронной микроскопии.

В электрофизиологических исследованиях сенсорной периферии и нейронов ЦНС при адекватном раздражении соответствующих сенсорных структур

использовали стандартные методы вне- и внутриклеточного отведения. Для экстраклеточных отведений от рецепторных клеток статоцистой и нейронов ЦНС применяли вольфрамовые электроды, а для отведений от волокон нервов -присасывающиеся электроды. Внутриклеточную регистрацию осуществляли стеклянными микроэлектродами, заполненными 2,5 М раствором цитрата калия или КС1. С целью блокады химической синаптической передачи использовали физиологические растворы с добавлением 30 мМ СоС12.

Для тактильной стимуляции сенсорных структур кожи применяли калиброванный волосок Фрея (с диаметром 200 мкм и давлением 3,2 г/см) и воздушную или водную струю. В исследованиях системы статоцнстов использовали вибрационную стимуляцию и фокусированный ультразвук. Световую стимуляцию сенсорных структур проводили с помощью осветителя микростереопроектора ТесЬшуа1, световой спектр которого был близок к спектру естественного света или галогенной лампы. Изменение освещенности в диапазоне от 30 до 3000 лк осуществляли с помощью нейтральных светофильтров. Для предотвращения теплового воздействия на объект, в осветитель был вмонтирован инфракрасный фильтр. Выключение света, при котором освещенность соответствовала 10 лк, имитировало естественное затенение и стимулировало "теневые" рецепторные клетки кожи. Для химической стимуляции применяли растворы ряда аминокислот в концентрациях 10"3 - 10'8 М, сахарозы (10'3 М), ЫаС1 (10"г - 10"4 М), свежий не разведенный морковный сок и пищевую взвесь стандартного креветочиого корма.

Статистическую обработку результатов осуществляли по общепринятым методам с использованием адекватных времени проведения экспериментов средств вычислительной техники.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

1. Периферические отделы сенсорны* систем кожных покровов и цефалическт хемосенсорцых органов. В кожных покровах тела, головы, нош и мантии у всех видов исследованных моллюсков выявлено несколько морфологических типов рецепторных клеток, различающихся структурой апикальной поверхности, числом и формой чувствительных периферических отростков. У ведущих водный образ жизни наиболее примитивных переднежаберных моллюсков эти типы клеток занимают преимущественно внутриэпителиальное положение. У легочных моллюсков в направлении от водных к наземным отчетливо выражена тенденция погружения большей части рецепторных клеток под эпителий. Амфибионтные и наземные виды переднежаберных и голожаберные моллюски имеют в среднем одинаковое количество внутриэпителиальных и субэпитслиальных рецепторных клеток, а также массу клеток переходной формы. Помимо прогрессивного процесса постепенного смещения рецепторных клеток под эпителий во всех филогенетических группах моллюсков наблюдается процесс дифференцирования чувствительного отдела рецепторных клеток. Особенно наглядно этот процесс прослеживается на примере ведущих дистантных хемосснсорных органов моллюсков - головных щупальцах. У преобладающего в них типа рецепторных клеток во всех группах гасгропод идет постепенное обособление периферического отростка и развитие на его апикальном конце чувствительной булавы с пучком длинных жгутиков. Отчетливо эти процессы проявляются при переходе животных от водного к амфибионтному и особенно наземному образу

жизни. Сходные процессы развития претерпевают в ходе эволюции обонятельные клетки позвоночных животных [Бронштейн, 1977; Кружапов, 1980; Винпиков, 1987].

Рецепторные клетки исследованных моллюсков независимо от их положения относительно эпителия можно подразделить на шесть типов. Наиболее подробно в этом плане нами были изучены преобладающие у наземных и водных легочных моллюсков субэпителиальные рецепторные клетки. Первый и второй тип клеток имеют на апикальной поверхности единственного периферического отростка подвижные жгутики разной длины. На апикальной поверхности третьего типа цнлни располагаются в виде жесткой неподвижной кисточки, а четвертый тип клеток имеет микровиллы и иногда одну-две рудиментарные цилии. Пятый и шестой сипы имеют 1-3 ветвящихся в эпителии чувствительных отростков, редко достигающих поверхности эпителия. Сходные в морфологическом плане типы рецепторных клеток можно выделить у переднежаберных и голожаберных моллюсков. Почти все типы клеток присутствуют не только в кожных покровах тела и головы моллюсков, по и в их хемосенсорных органах. Меняется только количество рецепторных клеток и соотношение их типов. В коже тела, в которой наиболее развита механосенсорная чувствительность и чувствительность к затенению [Janse, 1974; Stoll, 1976; Lever et al., 1977], преобладают клетки 3 - 5-ого типов и разнообразные свободные нервные окончания (тип 7), а рецепторные клетки 2-ого типа практически не встречаются. Для рассматриваемых в качестве органов вкуса губ, губных щупалец и области рта моллюсков наиболее характерны рецепторные клетки 1-ого типа, а для обонятельных гептакулярных органов - второго типа. Это позволяет предположить хеморецепторную природу клеток первых двух типов, механорецепторную - клеток 3-его и 5-ого типов, а в качестве кандидатов па "теневые" рецепторы рассматривать клетки 4-ого тина. Последнее предположение основано на том, что клегки микровиллярного типа характерны для сетчатки глаз моллюсков [Бобкова, 1998; Stoll, 1971; Brandenburger, 1975]. Данные по структурной организации выделенных нами типов рецепторных клеток гастропод согласуются в общих чертах с данными, полученными другими исследователями на отдельных их видах с помощью трансмиссионной электронной микроскопии [Zylstra, 1972; Wright, 1974; Wondrack, 1975; Yu, Emery, 1991; Emery, 1992].

Большинство рецепторных клеток кожи и хеморецепторных органов моллюсков объединено в разные по величине группы - модули. Каждый модуль содержит несколько десятков клеток и имеет свой обособленный пучок аксонов, направляющихся в соответствующий нерв к ЦНС. Чувствительные окончания рецепторных клеток размещаются на поверхности эпителия также преимущественно группами, причем рядом MOiyr находиться как однотипные, так и разнотипные окончания. Внутри модулей рецепторные клетки связаны между собой ветвлениями своих центральных отростков и короткими выростами, наблюдаемыми между их телами и периферическими отростками. Связи между модулями осуществляются за счет ветвления центральных отростков отдельных рецепторных клеток и расположенных между модулями интернейронов. Помимо рецепторных клеток, нейронов и расположенных в эпителии и рассматриваемых в качестве рецепторных элементов свободных нервных окончаний в коже моллюсков выявляется значительное количество разнообразных нервных волокон, приходящих из ЦНС в составе соответствующих нервов и оканчивающихся терминальными ветвлениями среди мышечных волокон, в основании эпителия н на кожных железах. В

большинстве участков стенки тела и в хеморсцепторных органах образуются целые нервные плексусы разной степени дифференцированности, содержащие синантические структуры. Перечисленные нервные и рецспторные элементы могуг представлять собой все необходимые компоненты для осуществления характерных для моллюсков периферических кожных рефлексов [Коштоянц, 1957; Кэндел, 1980; Vliger et al., 1976; Leonard et al., 19911, проявляющихся в способности периферических нервных сетей к самостоятельному осуществлению без участия ЦНС относительно локальных защитно-оборонительных рефлекторных акгов. Наши электрофизиологические исследования чувствительности кожных покровов моллюсков к механическому раздражению показали, что часть первичночувствукмцих механорецепторных клеток располагается у моллюсков в ганглиях ЦНС. Эти клетки обладают обширными рецептивными полями в коже. Сходные клетки были обнаружены в ЦНС Aplysia и некоторых аннелид [Nichols, Baylor, 1968; Bailey et al., 1979]. Таким образом, обнаруженные нами свободные нервные окончания с обширными зонами ветвлений в коже моллюсков могут являться чувствительными отростками центральных первичночувствующих механорецепторных клеток, которые представляют собой сенсорно-интегративное звено системы соматической чувствительности у гастропод.

Организация органов вкуса большинства исследованных видов моллюсков принципиально не отличается ог организации сенсорных систем их кожных покровов. Для 176 и области рта моллюсков оказывается характерными: 1 - присутствие в переднем крае губ н вокруг рта значительных скоплений рецепторных клеток 1-3 типов, среди которых преобладающими являются клетки 1-ого типа; 2 - более упорядоченное по сравнению с кожными покровами расположение рецепторных клеток в виде групп г модулей и 3 - присутствие в местах скоплений рецепторных элементов особых железистых образований, выделяющих свой секрет на сенсорную поверхность эпителия, и значительного числа цилиарных мерцательных эпителиальных клеток. Движения цилий последних участвуют в обмене среды у поверхности кожи и таким образом могут способствовать процессу хеморецепции. Плотность рецепторных окончаний в органах вкуса наиболее высокоорганизованных гастропод, таких как легочные и голожаберные моллюски, может достигать местами 4х103 на 1мм2.

Исследования реакций рецепторных клеток губ и области рта легочных моллюсков на различные химические и тактильные стимулы показала их высокую чувствительность как контактных хеморецепторных образований. При отведении активности от нервов было установлено, что клетки губ и области рга реагируют возбуждением на растворы аминокислот в концентрации 10"3-10 М, раствор сахарозы Ю'3 М, морковный сок, разведенную 0,25%-ную взвесь гомогената стандартного креветочного корма, а также разнообразные тактильные стимулы. При стимуляции аминокислотами губ отмечается также градуальная зависимость частоты импульсации фоновоактивных и "молчащих" нейронов церебральных ганглиев от концентрации воздействующего раствора. По мере уменьшения- концентрации применявшихся аминокислот частота импульсации плавно уменьшается. Концентрации меньше 10"4 - Ю-5 М не вызывают в нерве и нейронах ЦНС достоверной реакции. Реакции возбуждающегося характера на пищевые и тактильные стимулы отмечены нами и для рецепторов губ и области рта переднежаберного моллюска Р. paludosa.

Наиболее высокого разв!ггия у моллюсков достигают парные тентакулярные сенсорные органы. Их рассматривают в качестве основных органов для ориентации моллюсков в пространстве по химическим градиентам токам воды или воздуха в зависимости от среды обитания [Farkas, Shorey, 1976; Chase, Croll, 1981; Chase, 1986]. Проведенные нами на водных легочных моллюсках электрофизиологическне исследования подтвердили обонятельную функцию тентакулярных органов. Раздражение щупалец растворами аминокислот в диапазоне концентраций от 10"5-Ю" М приводит к отчетливо выраженной реакции ряда нейронов церебральных ганглиев. Наблюдается градуальная зависимость частоты импульсации нейронов от конценграции раздражающего раствора. Диапазон чувствительности к аминокислотам установленный нами для тентакулярных органов моллюсков сравним с чувствительностью обонятельных клеток водных и амфибионгных позвоночных животных [Кружалов, 1980; Suzuki, Tucker, 1971; Doving, Holmberg, 1974; Нага, 1975].

Тентакулярные органы представляют собой гомологичные у всех исследованных видов брюхоногих моллюсков складчатые кожные выросты дорсальной части головы. Моллюски способны сжимать или даже прятать щупальца внутрь тела при опасности. Защитные движения щупалец обеспечиваются находящимися в них мышечными ретракторами и особой разветвленной лакуиарной системой, связанной с внутренней полостью головы моллюска. Наибольшего развития и специализации эти элементы достигают у высших представителей гастропод - наземных легочных и морских голожаберных из группы дорид.

Проведенное исследование показало, что тентакулярная система выделяется среди других сенсорных систем гастропод наибольшей эволюционной вариабельностью. Степень се развития связана не только с филогенетическим положением и общим уровнем организации животного, но в значительной степени со средой его обитания, т.е. со степенью сложности и спецификой решаемых ею задач. Тентакулярные органы брюхоногих моллюсков условно подразделены нами на основе их нейроналыюй архитектоники и общего уровня организации на три основные группы. Первая группа объединяет наиболее примитивно организованные тентакулярные органы большинства обитающих исключительно в водной среде, а также ведущих амфибионтный образ жизни морских, пресноводных и вторичноводных моллюсков, не зависимо от их принадлежности к той или иной филогенетической группе. Для их тентакулярных органов характерны: 1 - отсутствие специализированного обособленного сенсорного эпителия и 2 - диффузное распределение сенсорных модулей и нервных элементов, не образующих оформленных скоплений. Для наиболее высокоорганизованных тентакулярных органов третьей группы, объединяющей представителей всех наземных моллюсков, независимо от принадлежности к переднежаберным или легочным, свойственно: 1 -пиличие локализованного в вершине щупальца компактного специализированного сенсорного образования, включающего обособленный сенсорный эпителий и скопление сенсорных модулей; 2 - появление особого подтипа (тип 215) высокодифференцированных рецепторных клеток с хорошо выраженной чувствительной булавой и пучком длинных достигающих у отдельных видов 20-25 мкм длиной жгутиков на ее вершине; 3 - развитие особых периферических интегративных центров в виде хорошо оформленных крупных тентакулярных ганглиев; 4 - появление в нейропиле последних гломерулярных структур; 5 - развитие особых мышечных ретракторов • и лакунарной системы, обеспечивающих

эффективную защиту органа в случае опасности. В пределах группы наземных легочных моллюсков обнаружены еще в направлении от наиболее примитивных из исследованных нами легочных улиток сем. ЛсЬаЦп^ас к улиткам сем. НеНас1ае и кончая слизнями разных семейств дополнительные прогрессивные процессы возрастания степени пространственной дифференцировки структуры сенсорных модулей и нейропиля тентакулярных ганглиев. Первый процесс приводит в конечном счете у слизней к образованию в вершине щупалец специализированной сенсорной структуры, образованной плотно примыкающими друг к другу и расположенными перпендикулярно к сенсорному эпителию модулями колончато-гроздевидного вида. Такое вертикальное расположение рецепторных клеток позволяет наземным легочным моллюскам увеличить плотность рецепторных окончаний на поверхности эпителия до 5-6х105 на 1 мм2, что наряду со значительным удлинением чувствительных жгутиков их обонятельных клеток может повысить эффективность процесса хеморецепции особенно в воздушной среде. Второй процесс включает постепенное выделение в нейропиле тентакулярных ганглиев и их пальцевидных выростов проводящей и ассоциативной зон, увеличение общего объема гломерулярных структур по отношению к общему объему нейропиля тентакулярных ганглиев и подтягивание тел нейронов к гломерулам. Положение гломерул и их объем в ходе этого процесса становятся более постоянными в пределах каждого вида у слизней. В целом п каждом тентакулярном органе у взрослых улиток и слизней насчитывается 15 - 20 гломерул. Их объем колеблется от 5x10 до 25х10'5 мм3. Наличие собранных в сенсорные модули особых рецепторных клеток с длинными жгутиками и присутствие гломерулярных структур сближает обонятельные системы наземных гастропод и позвоночных животных и является ярким примером параллелизма развития дистантных хемосенсорных систем.

Вторая промежуточная по уровню организации группа тентакулярных органов гастропод характерна для их высших морских представителей - голожаберных моллюсков. В целом для второй группы тентакулярных органов присуща большая часть признаков, перечисленных для тентакулярных органов наземных моллюсков. Однако набор этих признаков может сильно варьировать от вида к виду. Например, у С. тиПЬгапсЫаПв имеется хорошо развитый тентакулярный ганглий, но распределение сенсорных модулей носит в значительной степени диффузный характер, а также отсутствует специализированный обособленный сенсорный эпителий. Основные отличия тентакулярных органов этой группы от аналогичных органов наземных моллюсков заключаются в отсутствии у них рецепторных клеток с пучками длинных жгутиков, упорядоченного расположения сенсорных модулей, а также слабой выраженностью гломерулярных структур. Все это может быть в значительной степени обусловлено водной средой обитания голожаберных моллюсков. В целом достаточно высокое развитие тентакулярных органов морских голожаберных по сравнению с другими водными видами брюхоногих, по всей видимости, связано с их высоким общим уровнем организации нервной системы, активным образом жизни и утратой дополнительного мантийного хемосексорного органа - осфрадия.

2. .Структурная организация глаз. Большинство представителей гастропод имеет хорошо развитые глаза камерного типа с неинвертированной однослойной сетчаткой. Считают, что глаза служат моллюскам преимущественно для оценки интенсивности освещения, однако, возможно, что некоторые виды гастропод могут различать с помощью глаз отдельные наиболее контрастные контуры окружающих

предметов и использовать это в какой-то мере для ориентации в пространстве наряду с данными других органов чувств [Hamilton, Rüssel, 1982; Slicktcr et al., 1991].

Глазной бокал включает у большинства исследованных нами моллюсков роговицу, стекловидное тело, слоистый сферический хрусталик и сетчатку, состоящую из нескольких сотен светочувствительных рецепториых клеток микровиллярного типа, опорных пигментных клеток, глиальных и небольшого числа нервных клеток. В сетчатке гастропод можно выделить одну - две морфологические разновидности высоких цилиндрических фоторецепторных клеток, несущих на апикальной поверхности многочисленные микровиллы и иногда единичные остатки рудиментарных цилий. Сходные морфологически фоторецепторные клетки описаны у легочных улиток - прудовика [Бобкова, 1998] и Н. aspersa [Brandenburger, 1975].

С помощью импрегнации но Гольджи и Колонье нам удалось установить, что сетчатка моллюсков организована по принципу системы взаимосвязанных модулей. Как правило, фоторецепторные клетки моллюсков имеют несколько (чаще 3-4) довольно длинных ветвящихся в основании сетчатки базальных отростков, а также отдельные короткие отростки - выросты, отходящие от их тел на уровне их средней части в сторону аналогичных отростков или тел соседних фоторецепторов. Ветвления базальных отростков образуют в основании сетчатки несколько сгущений, связанных между собой отдельными переплегающимися волокнами. Такая мозаичная структура волокнистого слоя сетчатки напоминает сеть сгущений ветвлений центральных отростков систем сенсорных модулей кожи тела и губ моллюсков.

В сетчатке обнаруживаются также приходящие в составе оптического нерва из ЦНС и ветвящиеся в основании пигментных и рецепториых клеток тонкие нервные волокна и однотипные нейроны 15-25 мкм в диаметре. На отдельных препаратах выявляется до 35 - 45 таких нейронов. Они распределяются равномерно вдоль базалыюй мембраны сенсорного эпителия и иногда заходят под нее. Введение в оптические нервы ПХ показало, что один из отростков многих из них так же, как и один из отростков по крайней мере большинства фоторецепторных клеток, направляется в оптический нерв к ЦНС. Другие отростки нейронов распределяются в основании сетчатки и иногда заходят в соединительнотканную капсулу глаза. Нейроны в сетчатке глаз были обнаружены также у брюхоногих моллюсков Bulla и Aplysia другими исследователями [Jacklet el al., 1987; Lacroix et al., 1991; Block et al., 1995]. Они установили, что эти нейроны имеют пейсмейкерную активность и обладают фоточувствнтелыюстыо. Их связь с рецепторными клетками ставится под сомнение, поскольку они реагируют на свет импульсной активностью, даже находясь в культуре in vitro изолированно от глаз. Предполагают, что нейроны сетчатки принимают участие в регулировании суточных биоритмов у гастропод и могут быть связаны с системой нейросекреторных клеток и эндокринных желез [Coiwell, 1990; Jacklet, Barnes, 1993; Block et al., 1995].

3. Структурная организация и функциональные особенности органов гравитации - статоцнстов. У всех исследованных моллюсков статоцисты представляют собой парные овальные прозрачные пузырьки с диаметром от 50 до 480 мкм, вся внутренняя поверхность которых образована чередующимися опорными и рецепторными клетками, а полость заполнена вязкой статолимфой с многочисленными камушками - отокониями или одним крупным слоистым округлым отолитом. На обращенной в полость статоциста поверхности рецепториых клеток равномерно располагаются цилии 6-10 мкм длиной и отдельные короткие

микровиллы. Опорные клетки несут на апикальной поверхности только массу мнкровилл. Цилии рецепторных клеток непосредственно контактируют с отокониями. У брюхоногих моллюсков можно выделить два основных типа строения сгатоцистов. В стенке одних присутствует несколько сотен мелких (6-12 мкм в диаметре) рецепторных клеток, у других имеется только 11 - 15 гигантских блюдцевндных рецепторных клеток 40 - 70 мкм в диаметре. Первый план строения сгатоцистов характерен для переднежаберных, второй - для заднежаберных и легочных моллюсков. При окраске метилеповым синим видно, что пучки отростков рецепторных клеток противоположных, но неравнозначных по величине полусфер статоциста у всех исследованных нами гастропод, соединяясь друг с другом, образуют две неравноценные по величине ветви нерва. Это свидетельствует о существовании у гастропод структурно-функционального разделения информации, передаваемой рецепторными клетками, противоположных полусфер статоцистов в ЦНС. По электрофизиологическим данным Янса и Харригана [Janse, 1983; Harrigan et al., 1986] разделение информации, поступающей от рецепторных клеток противоположных полусфер статоцистов Aplysia и Hcrmissenda сохраняется на уровне ЦНС и может использоваться при формировании поведения.

Маркировка соединениями кобальта и ПХ через нерв статоциста показывает, что у переднежаберных моллюсков все рецепторные клетки собраны в статоцистс в приблизительно равные по занимаемой ими площади группы. Каждая группа имеет свой обособленный пучок направляющихся в нерв отростков. В одну группу входит от 40 до 100 расположенных рядом рецепторных клеток. У V. viviparus, V. contectus и Р. paludosa в каждом статоцисте присутствует 30-40 таких групп -модулей, а у Р. elegans и L. littorea - 20-28. Обнаруженные различия в количестве групп рецепторных клеток коррелируют с размерами статоцистов. В центре стенки вентро-ростральной части статоциста только у моллюсков сем. Viviparidae нами выявлена особая зона -"макула", имеющая 40-60 мкм в диаметре. Она представлена 14-18 крупными цилиндрическими (20-28 мкм) рецепторными клетками, собранными в одну группу. Единственным брюхоногим моллюском, у которого тоже описана морфологическая поляризация эпителия статоциста, является киленогий пелагический переднежаберный моллюск Pterotrachea [Tschachotin, 1908].

Импрегнация по Гольджи и Колонье, а также маркировка ПХ показали, что в статоцистах переднежаберных только один из 4-5 отходящих от базальной части рецепторных клеток отростков направляется в нерв к ЦНС. Другие ветвятся в основании эпителия среди таких же отростков соседних рецепторных клеток одной группы. Часть из них уходит в области прилежащих сенсорных модулей. Рецепторные клетки статоцистов легочных и заднежаберных моллюсков имеют только один отросток, который также образует ветвления в стенке статоциста. Это предполагает наличие связей рецепторных клеток друг с другом и с приходящими из ЦНС эфферентными волокнами. Под телами рецепторных клеток в статоцистах переднежаберных моллюсков нами обнаружено присутствие скоплений разнообразных везикул, локализованных в расширенных терминалях отростков. Аналогичные данные получены на Aplysia [Coggesholl, 1969] и слизнях [Wolff, 1969].

По нашим данным и результатам других исследователей [McClary, 1966; Stahlschmidt, Wolff, 1972; Wolff, 1975] рецепторные клетки статоцистов переднежаберных моллюсков морфологически поляризованы. Назальные ножки цилий каждой рецепторной клетки в их статоцистах ориентированы в одном

направлении и максимальное возбуждение или торможение каждой клетки происходит по аналогии с рецепторными клетками вестибулярного аппарата позвоночных животных только при одном направлении смешения отоконий. Причем одинаковую поляризацию имеют целые группы, состоящие из 40-100 расположенных рядом клеток [Зайцева, 1999; McClary, 1966; Stahlschmidt, Wolff, 1972; Wolff, 1975]. Такие же по числу элементов и изолированные глией пучки отростков образуют у переднежаберных нерв етатоциста. Сказанное говорит о существование в статоцистах переднежаберных моллюсков нескольких различно поляризованных структурно-функционльных сенсорных модулей.

Известно, что у легочных и заднежаберных моллюсков рецепторныс клетки в статоцистах не поляризованы. Базальные ножки цилий каждой из их крупных рсцепторных клеток ориентированы радиально от центра клетки к се периферии, что обеспечивает ей разнонаправленную чувствительность [Wolff, 1973; 1975;Jansc, 1983; Janse et al, 1988]. Однако общее число рецепторных клеток в статоцистах легочных и заднежаберных сопоставимо с числом модулей в статоцистах переднежаберных, учитывая размеры статоцистов. Поскольку в качестве одной из причин появления в эволюции гастропод гигантизма нервных и рецепторных клеток рассматривают необходимость синхронизации работы нескольких однотипных мелких клеток [Сахаров, 1974], можно предположить, что гигантские рецепторные клетки статоцистов заднежаберных и легочных моллюсков появились в ходе эволюции вместо модулей статоцистов переднежаберных и являются их аналогами.

В электрофизиологических экспериментах нами зарегистрированы реакции рецепторных клеток статоцистов легочных моллюсков на вибрацию (колебание препарата с определенной частотой). Изменения частоты фоновой импульсации и появление вызванной активности ранее молчавших клеток регистрируются в диапазоне звуковых частот 20 - 1000 Гц для Н. vulgaris и Н. pomatia и 20 - 2000 Гц для L. stagnalis. Наиболее низкие пороги (амплитуда смещения около 1 мкм для L. stagnalis и 2 - 3 мкм для Helix) наблюдаются в интервале 20 - 800 Гц. Характер ответов зависит от амплитуды колебательного смещения. При величинах смещения, принимаемых нами за пороговые, происходит достоверное изменение частоты фоновой импульсации в отдельных рецепторных клетках как в сторону повышения, так и понижения. При достижении определенного уровня интенсивности раздражения появляются, судя по амплитуде, потенциалы действия ранее молчавших клеток. В оптимальном диапазоне вибростимуляции этот уровень для L. stagnalis равен 4 - 6, а для Helix 6-8 мкм.

В экспериментах с одиночными однонаправленными смещениями етатоциста отдельные рецепторные клетки при пороговой силе раздражения, составляющей 2-3 мкм, реагируют возбуждением на сдвиг в одном направлении и торможением на сдвиг в противоположном направлении, что свидетельствуют о значении направления линейного ускорения а, следовательно, и фазы колебания для определенной части рецепторных клеток. Опыты с воздействием фокусированного ультразвука позволили более точно определить величину смещения, необходимого для возбуждения рецепторных клеток етатоциста. Реакции рецепторных клеток наблюдаются при воздействии на них ультразвуком, интенсивность которого в фокальной области излучателя меняется в диапазоне от 80 до 640 Вт/см2, что соответствует амплитуде колебательного смещения среды от 0,05 до 0,5 мкм. В целом реакция рецепторных клеток етатоциста складывается при вибрационной и ультразвуковой стимуляции из

двух компонентов, включающих учащение активности уже работающих элементов и появление вызванной активности ранее молчавших клеток. Эта двухкомпонентная реакция обусловлена пространственным расположением чувствительных цилий клеток и отоконий относительно друг друга и направления действия стимула.

Клетки экваториальной зоны статоцистов гастропод должны быть наиболее чувствительными к слабым раздражениям, поскольку лежат на границе активных и молчащих рецепторных элементов и их ответ формируется на основе контраста, обусловленного постоянно меняющимся в результате даже незначительных колебаний отоконий соотношением числа возбужденных и невозбужденных цилий клеток у заднежаберных и легочных моллюсков или от числа возбужденных и невозбужденных в модуле клеток у переднежаберных. Наши исследования и результаты других авторов [Janse, 1983; Janse et al.,1988; Widerhold, 1978], проведенные на разных видах легочных и заднежаберных моллюсках, частично подтверждают данное высказывание. Сведения о функциональных особенностях статоцистов переднежаберных крайне ограничены, что не позволяет пока делать окончательных выводов о чувствительности и роли их экваториальных клеток в поведении. Однако, обнаруженное нами у Vivíparas присутствие "макулы" в ростральной части экваториальной зоны статоциста свидетельствует в пользу важности для живогного информации, поступающей от экваториальных клеток.

4. Интеро- и ппоприорсцепторные элементы. С помощью импрегнации по Гольджи и Колонье нами впервые обнаружено значительное количество рецепторных клешк в эпителии различных отделов рото-желудочной системы органов н в жаберных лепестках у разных видов брюхоногих моллюсков. Отдельные преимущественно внутриэпителиальные рецепторные клетки присутствуют в стенке их мантийной (дыхательной) полости. В стенке тела, ноге и соединительнотканных оболочках внутренних органов моллюсков располагаются многочисленные мелкие мультиполярные клетки, часть относительно коротких отростков которых образует имеющие вид пуговок или присосок окончания на мышечных элементах, соединительнотканных оболочках периферических нервов, стенках кровеносных сосудов и других разветвлений лакунарной системы гемоцеля. Аналогичные клетки в виде небольших групп размещаются в основаниях ветвлений нервов и внутренних органов. Их специализированные окончания крепятся к оболочкам органов и нервов. Описанные мультиполярные клетки могут представлять собой у моллюсков, как и аналогичные клетки у других животных, разнообразные проприорецепторные элементы.

Большинство связанных с эпителием внутренних органов и мантийной полости рецепторных клеток гастропод характеризуется внутриэпителиальным положением и слабой морфологической специализацией. Их тела мало отличаются от тел окружающих эпителиальных клеток и не имеют, как правило, дифференцированного чувствительного сегмента или отростка. Они располагаются достаточно диффузно и не образуют морфологически выраженных компактных групп. Таким образом, шггеросенсорные системы моллюсков в отличие от их экстеросенсорных систем в значительной степени сохраняют более древние черты организации рецепторного аппарата. Исключение представляют рецепторные клетки особого мантийного хсморецепторного органа - осфрадия, характерного для большинства водных видов моллюсков. В наиболее высокоорганизованных осфрадиях гастропод, присущих морским хищным переднежаберным н вторичноводным легочным-моллюскам нами

обнаружены рецепторные клетки, не уступающие по морфологической специализации хеморецепторным клеткам экссросенсорных систем ряда моллюсков. Так, например, основной тип рецепторных клеток осфрадия В. undatum хотя и сохраняет внутриэпителиалыюе положение, но имеет обособленный в виде небольшой булавы периферический чувствительный сегмент. В осфрадии P. corneus и L. stagnalis преобладают субэпителнальные рецепторные клетки, сходные морфологически с описанным выше 1-ым типом рецепторных клеток кожных покровов и цефалических хемосенсорных органов гастропод. Последний факт может быть обусловлен тем, что осфрадий вторичноводных моллюсков закладывается, как известно, на основе инвагинации кожного эпителия тела, а не на базе эпителия мантийной полости. Последнее характерно для первичного осфрадия переднежаберных и заднежаберных моллюсков.

Проведенный нами с помощью импрегнации по Гольджи и Колонье сравнительный анализ нейроналыюй организации осфрадиев брюхоногих моллюсков разных филогенетических групп выявил у них ряд общих тенденций развития, проявляющихся в следующем: 1 - в постепенной специализации чувствительного сегмента или периферического отростка основного типа рецепторных клеток, 2 - в появлении начальных стадий группировки рецепторных клеток и 3 - в упорядочивании пространственных взаимоотношений между рсцепторными и нервными элементами, приводящем у легочных моллюсков к появлению под сенсорным эпителием компактного ганглия. Последний представляет собой по морфологическим данным место первичной переработки сенсорной информации.

Имеющиеся в литературе сведения о функциональной роли осфрадия п жизнедеятельности моллюсков демонстрируют прежде всего его высокую чувствительность к содержанию кислорода в омывающей его воде, а также к изменению осмотического давления, механическому раздражению и продуктам азотистого обмена [Соколов и др., 1980; Соколов, Зайцева, 1982; Камардин, 1998; Jalian-Parwar et al., 1969; Stinnakre, Taue, 1969; Jahan-Parwar, 1975]. Это позволяет рассматривать осфрадий прежде всего в качестве интеросенсорного органа, который может принимать участие в осуществлении нервного контроля регуляции водно-солевого обмена у гастропод. Косвенно это же подтверждают полученные нами данные относительно присутствия в осфрадии L. stagnalis особых нейросекреторных клеток, которые по результатам окраски альциановым синим - альциановым желтым можно считать "yellow-green cells" и "yellow cells". Такие же, но расположенные в ЦНС моллюска, клетки были отнесены на основе проведенного исследования П. Бенжамином с соавторами [Benjamin et al., 1980] к осморегуляторным нсйросекреторным элементам. Нейросекреторные клетки обнаружены нами и в осфрадии Р. corneus.

Наряду с этими данными нами была показана чувствительность рецепторных клеток осфрадия L. stagnalis и V. contectus, как и их цефалических хсморецепторных органов, к аминокислотам. При отведении от нервных волокон осфрадиалыюго нерва и ряда нейронов осфрадиалыюго и церебрального ганглиев моллюсков зарегистрированы реакции на растворы аминокислот в концентрациях 10"3 - 10'7 М. Величины порогов и градуальный характер возрастания ответа рецепторных элементов осфрадия при увеличении концентрации аминокислоты указывает на специфический характер ответов сенсорного органа. Участие осфрадия в поисковых пищевых реакциях моллюсков со слабо развитой тентакулярной сенсорной системой

показано в опытах с удалением оефрадия или его денервацией у хищных морских переднежаберных [Wôlper, 1950; Brown, Noble, 1960; Michelson, 1960].

Существует высокая степень корреляции между размерами кгсшедиев и осфрадиев моллюсков, вплоть до полного исчезновения последних у видов с редуцированной жаброй и мантийной полостью, как это наблюдается в группе голожаберных. С возвращением моллюсков в водную среду осфрадий появляется вновь, причем его появление 'исто связывают с развитием вторичной жабры [Pelseneer, 1901; Yonge, 1947J. Установлена нами корреляция и между уровнями структурно-функциональной организации осфрадиального и тс1ггакулярных сенсорных органов гастропод. Обычно в ходе филогенеза моллюсков постепенная редукция оефрадия сопровождается интенсивным развитием и совершенствованием обонятельной системы головных щупалец, что неоднократно наблюдается у представителей их основных подклассов. У вторичноводных легочных моллюсков образованные вторично осфрадиальные opiuiiu достигают наиболее высокой структурно-функциональной организации, при этом тентакулярная сенсорная система этих моллюсков остается, как отмечалось выше, на достаточно примитивном уровне развития, свойственном первичповодным переднежаберным гастроподам.

Анализ имеющихся данных позволяет отнести осфрадии брюхоногих моллюсков к особым хсмосенсорным образованиям, способным совмещать функции интеро- и эксгеросенсорного органа. Это явление может, на наш взгляд, отражать определенный уровень развития соматической и висцеральной нервных систем моллюсков, когда между ними еще не наблюдаются такие ярко выражешше морфо-функциональные различия, какие характерны для аналогичных систем высших животных. Располагаясь, с одной стороны, в нспосредствышой близости с дыхательным отверстием (нневмостомом) и через него с внешней средой, а с другой стороны, с жабрами, почечным и анальным отверстиями, через которые реализуется выход остаточных продуктов метаболизма организма, осфрадий обладает потенциальной возможностью к выполнению уникальной хемосенсорной роли в жизнедеятельности моллюсков.

5. Локализация нейтральных отделов сенсорных систем. Их морфологические особенности и реакции пейропов на адекватное раздражение сенсорной периферии. С помощью методов маркировки ионами Со, Ni, ПХ, люциферовым желтым при их введении через нервы, иннервнрующие сенсорную периферию, а также методов импрегнации но Гольджи и Колош,с нами выявлено распределение в ЦНС нескольких видов моллюсков афферсигных трактов из их основных сенсорных органов, кожи тела и мантии. Кроме этого установлены зоны представительства в их ЦНС нейронов, участвующих предположительно в обработке разномодапыюй сенсорной информации и клеток, осуществляющих иннервацию сенсорных органов и отдельных участков их стенки тела. Выявлено сходство в распределении афферентных трактов и зонах локализации указанных нервных клеток в ЦНС большинства исследованных видов гастронод. Существенные отличия отмечены только для морских голожаберных и наземных легочных моллюсков. Они связаны у первых с крайне высокой степенью кошдентрации и слиянием большей части ганглиев их ЦНС с церебральными ганглиями, а также с появлением в апикальной части церебральных 1англиев отдельных обонятельных гломерул. У вторых - с развитием особых дополнительных процсрсбральных отделов мозга, а также с появлением в метацеребрумах нескольких варьирующих по величине от

6x10'5 до 85x10'5 мм3 обонятельных гломерул. Поскольку процеребрумы располагаются в основании тентакулярных нервов, афферентные волокна из тентакулярных органов попадают в метацеребрумы, проходя процеребрумы насквозь. При этом часть афферентных волокон тентакулярных нервов образует по своему ходу терминальные ветвления в нейропиле процеребрумов.

В целом для организации центральных афферентных отделов всех исследованных экстеросенсорных систем гастропод, как и для сенсорных систем высших животных, характерны принципы двусторонней симметрии и многоканальное™. Каждая сенсорная система образует у моллюсков ряд строго локализованных чувствительных трактов, проходящих в восходящем и нисходящем направлении и оканчивающихся в определенных зонах нескольких ганглиев ипси- и контралатералыюй половин мозга. Терминальные ветвления сенсорных органов моллюсков образуют сгущения в нейропиле нескольких ганглиев - чувствительные ядра. Особенно отчетливо они выражены в церебральных и правом париетальном (или ему гомологичном) ганглиях у легочных моллюсков. Часть из них перекрывается, поэтому может служить местом для межсенсорной интеграции. В интеграции межсенсорной информации у моллюсков могут принимать участие и нейроны, посылающие отростки в несколько сенсорных органов и участков стенки тела. Такие клетки обнаруживаются почти во всех ганглиях ЦНС моллюсков.

В элекгрофизиологических исследованиях, проведенных нами на легочных моллюсках, зарегистрированы реакции фоновоакгивных и "молчащих" нейронов нескольких выявленных зон церебральных и правого париетального ганглия на адекватное раздражение хемосенсорных органов, глаз, статоцнстов и кожных покровов тела, головы и мантии моллюсков, которые исчезают при блокаде на уровне ЦНС синаптической передачи ионами кобальта. У большинства исследованных фоновоакгивных нейронов церебральных ганглиев наблюдается специфическая по отношению к виду модальности градуальная зависимость частоты импульсации от интенсивности раздражающего стимула. Разнотипность ответных реакций нейронов исследованных зон церебральных и правого париетального ганглия моллюсков, выраженная в характере разряда (фазический или фазно-тонический), чувствительности к определенным количественным и качественным параметрам стимулов, в латентном периоде и т.д., свидетельствует о существовании на уровне ЦНС нескольких этапов переработки приходящих из сенсорной периферии информации. Наличие в центральных зонах представительства сенсорных систем полимодальных нейронов, имеющих значительные латентные периоды ответных импульсных реакций на адекватное раздражение сенсорной периферии, подтверждает участие данных зон в процессах межсенсорного синтеза.

Часть исследованных элеетрофизиологически нейронов центральной дорсальной зоны правого париетального ганглия L. stagnalis и Н. vulgaris было окрашено внутриклеточно. У L. stagnalis описаны реакции и распределение отростков 23 париетальных нейронов, включая нейрон RPDI, расположнный в центре дорсальной поверхности ганглия. Установлено, что нейрон RPD1 и еще ряд клеток, расположенных недалеко от него, имеют обширные рецептивные поля, включающие несколько сенсорных органов и • участков кожных покровов моллюска, и неспецифически реагируют возбуждением на большинство из применявшихся разномодальных стимулов. Однако, наиболее длительные и интенсивные ответы вызывают у этих клеток те виды стимуляции, при которых у моллюска возникает

генерализованная защитно-оборонительная реакция. Величина латентного периода ответов нейрона RPD1 на тактильную и фотостимуляцию сенсорных структур сходна с величиной латентных периодов командных нейронов защитно-оборонительного поведения виноградной улитки [Максимова, Балабан, 1983J. На основе приведенных данных можно предположить участие RPD1 и ряда расположенные рядом с ним нейронов париетального ганглия L. stagnalis, а также аналогичных клеток Н. vulgaris в осуществлении защитно-оборонительного поведения.

Особенностью зон представительства основных сенсорных систем в ЦНС брюхоногих моллюсков является отсутствие группировок тел нейронов, имеющих сходный характер активности или относящихся только к одной сенсорной системе и реагирующих только на стимулы одной модальности. Более того, в тех же зонах обнаруживаются клетки, индифферентные к любому из применявшихся раздражителей. Можно предложить два объяснения данному явлению. Во - первых, группировка сходных нейронов может иметь место с образованием определенных по функции центров только за счет объединения зон сгущений ветвлений их отростков на уровне нейропиля. Такое нейроналыюс объединение, учитывая относительно небольшие размеры и компактность мозга многих гастропод, не обязательно должно повлечь за собой соответствующую группировку тел нервных клеток. Во - вторых, не исключено, что существенная ограниченность числа нервных клеток мозга моллюсков и полифункцноналыюсть большинства наиболее крупных из них приводят к тому, что многие из них действительно становятся уникальными в функциональном плане. Типичные же многочисленные мелкие интернейроны мозга гастропод выявляются только путем импрегнации по Гольджи и Колонье. Они осуществляют локальные связи в пределах центральных отделов сенсорных систем и концентрируются по нашим данным глубоко в области клеточных тел непосредственно у нейропиля.

Особенностью нейронов, осуществляющих иннервацию сенсорных органов моллюсков, является их присутствие в нескольких ганглиях ЦНС с преобладанием в ганглиях ипсилатеральной по отношению к сенсорному органу половине мозга. Эти нейроны могут представлять собой по нашим данным и данным литературы разнородную в функциональном плане группу. Часть из них несомненно является разнообразными эфферентными и ассоциативно-эфферентными элементами сенсорных систем, однако, многие представляют собой особые ингернейроны, основной сенсорный приток на которые поступает в периферических отделах сенсорных систем, и, наконец, отдельные клетки являются первичночувствующими механореценторными и нейросскреторными элементами.

Особый интерес представляют полученные нами сведения об организации це1тгральных отделов тентакулярной сенсорной системы высших представителей брюхоногих - наземных легочных и морских голожаберных моллюсков. Присутствие в них, как у насекомых и позвоночных животных, обонятельных гломерул и появление особых интегративных центров, является ярким примером параллелизма развития сенсорных систем.

6. Интегративные центры мозга моллюсков - процеребрумы.

Процеребрумы являются расположенными в основании тентакулярных нервов ангеролатеральными придатками церебральных ганглиев моллюсков. Они имеют нетипичное для остальных ганглиев ЦНС строение, выраженное в боковом положении клеточной массы и нейропиля, а также в плотной упаковке его

однотипных, 5-7 мкм в диаметре, нейронов - клеток-зерен, отростки которых не выходят за пределы процеребрума [Сахаров, 1974; Зайцева, 1992; Hanstróm, 1925]. Они закладываются в ходе эмбриогенеза гастропод позже других отделов ЦНС и имеют иной, общий с обонятельными тентакулярными ганглиями гистогенетический зачаток [Mol, 1967]. Об организации процеребрумов до последнего времени практически ничего не было известно.

Проведенное нами преимущественно с помощью импрегнации по Гольджи и Колонье, а также методов ретроградного транспорта ПХ исследование показало, что процеребрумы имеют слоистое строение. Мы выделили в процерсбруме несколько слоев — зон. С наружной латеральной стороны в них располагается зона поверхностных нервных трактов, под ней находится область тел клеток-зерен, в глубине которой можно выделить узкую область особых "горизонтальных" клеток. Далее последовательно в направлении к внутренней латеральной стороне процеребрума идут - наружный нейропиль, область прохождения афферентных волокон тентакулярного нерва, внутренний нейропиль и наконец область прохождения эфферентных волокон тентакулярного нерва. Дорсально под оболочкой процеребрума располагается смешанная область афферентных и эфферентных волокон тентакулярного нерва, а вентрапыю локализуется область входа афферентных волокон губных нервов. Внутренний нейропиль процеребрума оказывается расположенным внутри основания тентакулярного нерва и изолирован от него несколькими слоями глии. Базально в зону тел клеток-зерен, наружный и внутренний нейропиль каждого процеребрума входят не менее 20-25 (в зависимости ог вида моллюска) разных по величине трактов, связывающих каждый процеребрум с другими отделами мозга. В образовании этих трактов принимают участие отростки мелких ассоциативных нейронов метацеребрума, обеспечивающих вторичную связь процеребрума с сенсорными системами тентакулярных органов и органов вкуса (за счет связей с обонятельными гломерулами и другими афферентными ядрами метацеребрума), а также отростки некоторых нейронов мезоцеребрума, буккальных, педальных ганглиев и ганглиев плевро-висцеральной дуги. Большинство входящих в процеребрум волокон образует множество параллельных дивергентных ветвлений между отдельными группами нейронов процеребрума. Терминальные ветвления волокон многих трактов имеют специфический вид (лапковидные. кисточковидные и т д). Зоны иннервации процеребрума разными типами волокон перекрываются.

В зоне клеточных тел процеребрума нами выделено семь типов нервных клеток: 1 - основной тин - клетки-зерна, собранные в параллельно расположенные колончатые или пирамидовидные группы-модули, единственные отростки которых в виде параллельных пучков проникают во внутренний нейропиль процеребрума, 2 -поверхностные клетки-зерна с нейросекреторной активностью и гемальной областью в оболочке процеребрума, 3 - "звездчатые" клетки, 4 - "горизонтальные" клетки, 5 -"базальные" клетки, 6 - "апикальные" клетки и 7 - единичные клетки-зерна ряда модулей, единственный отросток которых участвует в образовании небольшого тракта в метацеребрум. Количество модулей - групп клеток-зерен в процерсбруме и число входящих в них клеток варьирует у разных особей моллюсков. У молодых животных далеко не все клетки-зерна аруппированы, а число клеток в одной группе редко превышает один - два десятка. У половозрелых животных, особенно у слизней, основная масса клеток-зерен образует группы,, насчитывающие до 100 клеток. Звездчатые и горизонтальные клетки являются мультиполярнымн и, судя rio

распределению своих отростков, могут осуществлять связи между отдельными группами клеток-зерен. Относительно немногочисленные базальные клетки и клетки 7-ого типа участвуют в организации локальных связей процеребрума и метацеребрума. Их основные отростки уходят в определенные зоны метацерсбрума. Апикальные клетки обнаруживаются только в прилежащей к тенгакулярному нерву апикальной части процеребрума. Они более многочисленны у молодых животных и имеют вид не встроившихся еще в систему связей процеребрума недифференцированных клеток. Они имеют несколько коротких диффузно расположенных отростков. Есть сведения, что процеребрумы растут п ходе онтогенеза моллюсков, причем подсев нейронов идет с наружной стороны апикального отдела процеребрума [Захаров, Иерусалимский, 1995]. Характерной особенностью большинства типов клеток процеребрума является петлссидная форма основного отростка. Отросток клеток-зерен образует петлю во внутреннем нейропилс процеребрума. Петлевидная форма отростков процеребральных нейронов может обеспечивать возникновение реверберационных контуров, играющих по ряду данных [Бериташвили, 1975; Батуев, 1981; Vowles, 1964; Howse, 1975] важную роль в процессах краткосрочной памяти в иктегративных центрах мозга у насекомых и позвоночных животных.

Нами подробно исследована синаптоархитектопнка процеребрума. Показано, что приходящие в процеребрум волокна образуют на телах и отростках клеток-зерен массу однонаправленных и симметричных синапсов. Тела и отростки самих клеток-зерен также образуют между собой многочисленные симметричные и однонаправленные синапсы классического типа и синаптические контакты не имеющие ярко выраженного уплотнения пре- и постсинаптичсской мембран. В телах и отростках нейронов процеребрума обнаруживается до шести типов везикул, включая нейросекреторные гранулы. Все типы везикул можно обнаружить в теле одного нейрона. Скопления этих агранулярных и гранулярных везикул встречаются в различных комбинациях в симметричных и однонаправленных синапсах, образованных отростками и телами клеток-зерен в различных зонах процсрсбрумс. В области клеточных тел на долю симметричных синапсов приходится около 70%. Аналогичное количество симметричных синапсов обнаружено в процеребрумах сетчатого слизня И.П. Ивановой и Д.В. Гуляевым [Иванова, Гуляев, 1995]. В наружном и внутреннем нейропиле, а также в области прохождения афферентных волокон тентакулярного нерва присутствуют сложные синаптические комплексы дивергентного и конвергентного типа, в которых содержащие характерные для отростков клеток-зерен извитые микротрубочки мелкие профили выступают то как - пре-, то как постсинаптическнс компонешы.

Полученные нами морфологические данные показывают, что собранные в группы однотипные клеткн-зерна процеребрумов имеют богатый первичный и вторичный афферентный приток от нескольких хемосенсорных органов, а также от других отделов мозга, которые в свою очередь могут быть связаны с сенсорными системами других модальностей. Несомненно, что клетки-зерна за счет многочисленных образуемых между собой контактов, горизонтальных и, возможно, звездчатых клеток, также осуществляющих между ними связи, представляют собой целостную дифференцированную интегративную систему мозга моллюсков. Электрофизиологические исследования, проведенные группой американских исследователей [Geiperin, Tank, 1990; Gervais et al., 1996] с использованием

потенциал-зависимых красителей подтверждают наше утверждение. Ими установлено, что нейроны процеребрума обладают волновой активностью постоянной амплитуды, частота которой меняется в зависимости от значимости для животного предъявляемого обонятельного стимула и может быть временно синхронизирована. Запах пищи при участии процеребрумов приводит к изменению импульсной активности в нервах, иннервирующих слюнные железы и глотку моллюска, что предшествует запуску пищевого поведения [Gervais et al., 1996J. Вызванная стимуляцией синхронизация осцилляций характерна для многих интегративных нервных сетей, включая грибовидные тела насекомых, обонятельные луковицы, гиппокамп и кору больших полушарий позвоночных животных [Минор, Ревищин, 1997; Черемушкин, 1997; Wehr, Laurent, 1996; Young et al., 1997; Lam et al., 1998]. Считают, что осцилляции используются для прострапственно-врсменного кодирования информации, а синхронизацию волновой активности нервных элементов интегративных систем связывают с концентрацией и формированием стойкой когнитивной установки, что является важным компонентом запоминания [Черемушкин, 1997; Шульгин, 1997; Wehr, Laurent, 1996; Young et al., 1997].

Группой А. Гельперипа показано, что клетки-зерна процеребрумов слизня L. maximus синтезируют известные у позвоночных и беспозвоночных нейромодуляторы N0 и СО [Gelperin et al., 1996]. Эти вещества оказывают существенное воздействие на работу всего процеребрума, замедляя или ускоряя волновую активность его нейронов. Ингибирование синтеза N0 полностью подавляет способность улиток обучаться на запахи, но сохраняет у них способность к обонятельному ориентированию и воспроизведению ранее выработанного на известные обонятельные стимулы поведения [Теуке, 1996]. Применение клетками-зернами процеребрума в межнейрональных взаимодействиях NO и СО, которые, как известно, не являются самостоятельными модуляторами, а всегда используются нейронами в комплексе с другими нейротрансмитгерами и нейромодуляторами, может объяснить в некоторой степени разнообразие везикул, используемых клетками-зернами для связи между собой и другими нервными элементами. Присутствие большого - количества симметричных контактов в процеребрумах не является характерной особенностью интегративных обонятельных центров моллюсков. Симметричные синапсы выявлены в значительном числе в обонятельных центрах позвоночных животных [Rail et al., 1996; Matsuoka et al., 1997]. Им приписывают тормозную функцию. Имеются данные, о важной роли этого вида контактов в процессах обучения и о их высокой онтогенетической пластичности. Показано, что выработка , памяти на * запахи сопряжена с увеличением числа симметричных контактов в обонятельных луковицах, млекопитающих [Matsuoka et al., 1997]. Совокупность полученных нами данных свидетельствует о том, что процеребральные отделы мозга гастропод, несмотря на свое своеобразие, имеют ряд сходных принципов организации с имеющими модульную структуру интегративными экранными центрами других животных.

Нами видвигается гипотеза о существовании аналогий в механизмах функционирования процеребрумов гастропод и вертикальной доли мозга головоногих моллюсков. Последняя рассматривается как высший интегративный центр, связанный с процессами обучения и хранения следов зрительной и тактильной памяти, являющейся наиболее важной для головоногих в процессах формирования адаптивного поведения [Young, 1978]. Вертикальная доля содержит несколько миллионов очень мелких одноотросчатых "безаксонных" интернейронов, которые

образуют микросети с помощью дендродендритических взаимодействий. Предполагается, что в процессе обучения нейроны вертикальной доли избирательно затормаживают ряд проекционных путей, что является решающим фактором в выборе животным той или иной формы поведения. Интересно, что в процессе зрительного и тактильного обучения у головоногих моллюсков участвует окись азота. Ингибирование eö синтеза полностью подавляет обучаемость у осьминога [Robertson et al., 1994; 1996].

7. Исследование воздействий на хемосенсорпые эпителии н поведение моллюсков токсических веществ. С целью выяснения перспективности использования отдельных видом гастропод в качестве биоиндикаторов опасных для человека и животных токсических загрязнений водной среды, нами было проведено несколько серий экспериментов по изучению влияния различных доз наиболее распространенных в настоящее время токсических загрязнений природных вод на эпителий хемосенсорных органов и поведение пресноводного моллюска Р. paludosa. Эксперименты проводили на особях лабораторной культуры Р. paludosa, специально выращенных нами для целей биоиндикации путем близкородственного скрещивания в стандартных условиях на искусственной чистой воде и статдартном корме. Животных помещали в растворы токсикантов нескольких заданных концентраций (от 0,1 до 500 ПДК,) на 1 час и на 2 суток, после чего проверяли степень воздействия на моллюсков исследуемых веществ. Контрольных животных помещали в тех же условиях и на то же время в свежеприготовленную воду, используемую для содержания и разведения моллюсков. В качестве токсикантов использовали тяжелые металлы, нитраты, нитриты, аммонийный азот, пестициды, нефтепродукты, фенол, повсрхностноакгивные вещества (моющие средства) и т.д. Структурные изменения сенсорного эпителия после воздействия токсикантами исследовали с помощью сканирующей электронной микроскопии, импрегнации по Гольджи и прижизненного окрашивания погибших клеток бромистым этидием. Было установлено, что даже незначительные превышения 1 Г1ДКТ большинства токсикантов вызывают огек и ослизнеиие кожного эпителия, особенно сильно проявляющиеся на эпигелии органов вкуса. Отчетливо заметное разрушение цилий сенсорных окончаний наблюдается в щупальцах и губах начиная в среднем с 10 ПДК„ ярко выраженные зоны опустошения появляется после 50 ПДКТ Эти изменения носят в значительной степени обратимый характер. У выживших животных сенсорные эпителии восстанавливаются спустя две-три недели после двух суток воздействия токсиканта.

В поведенческих опытах голодным животным предлагали найти в стандартной ванночке с несколькими отсеками корм и начать его есть. При этом определяли интервал времени, необходимый животному чтобы найти корм, и интервал, необходимый на то, чтобы начать его поедать. Эти интервалы сравнивали с аналогичным интервалами контрольных животных. Оказалось, что в целом общее время, затрачиваемое моллюсками на поиск и захват пищевой приманки, увеличивается с возрастанием концентрации токсических веществ. Однако, продолжительность обоих этапов пищевого поведения изменяется независимо друг от друга. Продолжительность первого поискового этапа поведения при действии различных токсикантов в концентрации до 100 ПДКТ не увеличивается более чем в 1,3 - 1.5 раза, в то время как продолжительность второго может возрастать в 5-6 раз. Предполагается, что инициируемый обонянием первый этап пищевого поведения страдает меньше от воздействия токсических веществ, чем связанный с вкусовой

рецепцией второй, в связи с тем, что для запуска первого этапа необходимо вовлечение в процесс хеморецепции меньшего числа рецепторпых элементов. Благодаря этому инактивация или гибель части рецепторных клеток в щупальцах по сравнению с теми же процессами в губах и области рта может приводит на поведенческом уровне к меньшим последствиям. В пользу важности сохранения для животного как можно большего числа рецепторных элементов в губах и области рта свидетельствуют и наши данные о более сильном компенсаторном отеке эпителия и интенсивном выделении слизи именно в органах вкуса.

8. Моллюски как бнонндикаторы токсичности водной спелы. На основе полученных нами данных об эффектах воздействия различных концентраций ряда токсикантов па хемосенсориые системы и поведение особей лабораторной культуры моллюска Р. paludosa, а также на основе дополнительных наблюдений за возникновением при действии токсических веществ качественных и количественных патологические изменений целого спектра поведенческих реакций этих моллюсков: особенностей локомоции, частоты дыхательных актов, появления жевательных движений, частоты и длительности защитно-оборонительных реакций и др., нами был отобран ряд поведенческих коррелятов заданным степеням токсического воздействия водной среды. Отобранные корреляты легли в основу разработки серии простых универсальных биотестов ("ПРМ-тесты") для экспрессной оценки степени общей токсичности вод для человека и животных (по действующим в системе контроля за качеством вод нормативам) и для выявления основных видов загрязнителей вод разного целевого назначения и почв (по результатам оценки токсичности их водных вытяжек). Биотесты запатентованы и успешно апробированы на водопроводной и природной водах Санкт-Петербурга в 1995 - 1997 гг, а также на водах и почвах в Алтайском крае при проведении совместно с НИИ ЗК СПбГУ комплексной экологической экспертизы в 1996 - 1998 гг. В работе приведены характеристики биотестов и ряд результатов, полученных с их помощью и путем гидрохимических анализов тех же проб вод.

ВЫВОДЫ

1. Экстеросенсорные системы моллюсков независимо от их модальности и уровня организации построены но принципу системы взаимосвязанных модулей, играющей, по всей видимости, важную роль в восприятии и анализе животными различных параметров окружающей среды. Морфологически модульная организация сенсорной периферии проявляется в существовании в каждом рецепторном органе и кожных покровах моллюсков сопоставимых по числу элементов групп рецепторпых клеток, каждая из которых имеет свой обособленный пучок уходящих в ЦНС отростков. Между соседними группами рецепторных клеток имеются связи за счет ветвлений отдельных своих отростков и периферических интернейронов. Сенсорные органы по сравнению с кожными покровами моллюсков имеют более дифференцированные, т.е. более упорядоченные в пространстве и морфологически выраженные модули.

2. Выявлено два относительно независимых про1рессивных процесса, протекающих во всех исследованных филогенетических группах моллюсков в ходе эволюции сенсорных систем их кожных покровов, включая хемосенсориые органы. Этими процессами являются: 1 - постепенное смещение тел рецепторных клеток под эпителий и 2 - обособление специализированного чувствительного отдела рецепторной клетки - периферического отростка, в апикальной части которого у

хеморецепторных клеток особенно под воздействием воздушной среды развиваются особая чувствительная булава и длинные чувствительные шиши. Первый процесс известен для ряда других исследованных ранее в этом плане групп животных, например, червей, второй - наблюдается в ходе эволюции обонятельных клеток у позвоночных животных.

3. В стенке внутренних органов, особенно в рото-желудочной системе и мантийном комплексе органов брюхоногих моллюсков, присутствует большое количество разнообразных рецспторных и отдельные нервные клетки. В качестве одной из особенностей сенсорных систем водных видов гастропод можно выделить наличие мантийного хемосенсорного органа - осфрадия, которому по многим признакам удается сочетать в себе функции интеро- и экстерорецепторного образования. Данное явление может отражать определенный уровень развития соматической и висцеральной нервных систем моллюсков, когда между ними еще не наблюдаются такие ярко выраженные морфо-функциональные различия, какие характерны для аналогичных систем высших животных. В целом интеросенсорные системы гастропод в отличие от их экстеросенсорных систем сохраняют более древние черты строения рецепторного аппарата, проявляющиеся в относительно диффузном расположении, слабой морфологической специализации и внутриэпителиальном положении рецепторных клеток.

4. Наибольшей изменчивостью среди сенсорных систем в ходе филогенеза брюхоногих моллюсков отличается ведущая дистантная сенсорная система -обонятельная система головных щупалец. Степень ее развития связана не только с филогенетическим положением и общим уровнем организации животного, но и в значительной степени со средой его обитания и образом жизни, т.е. со степенью сложности и спецификой решаемых ею задач. Установлено, что выход на сушу и усложнение в связи с этим окружающей среды привели к неоднократному и независимому появлению в разных по уровню организации филогенетических группах гастропод сходной организации обонятельной сенсорной системы, развитию обонятельных гломерул и дополнительных, принципиально новых по строению интегративных центров в их периферической и центральной нервной системе.

5. Развитие и постепенное усложнение структурно-функциональной организации периферических интегративных центров носит у моллюсков, как правило, опережающий по отношению к центральным характер. На ряде видов моллюсков разных филогенетических групп показано, что в ходе прогрессивного развития их хемосенсорных систем сначала происходит упорядочивание расположения основной массы их рецепторных элементов, приводящее к образованию разных по уровню организации егруктурно-функциональных модулей, и появление специализированных периферических ганглионарных образований и только после этого у занимающих наиболее высокий филогенетических уровень среди гастропод, преимущественно наземных легочных моллюсков, появляются новые интегративные центры в мозге - процеребрумы.

6. В организации центральных афферентных отделов сенсорных систем моллюсков проявляются, как и у высших животных, принципы многоканальное™ и двусторонней симметрии. Каждая сенсорная система образует в ЦНС моллюсков несколько строго локализованных афферентных трактов, направляющихся в восходящем и нисходящем направлениях и заканчивающихся в определенных симметричных зонах ганглиев ипси- и контралатералыюй половин мозга.

7. Каждая сенсорная система имеет п ЦНС моллюсков несколько зон представительства, часть из которых является общими или частично перекрывающимися. Наряду с дивергенцией основных путей передачи сенсорной информации у гастропод обнаруживаются межсенсорные взаимодействия. Особенно отчегливо они проявляются в нескольких зонах церебральных и правого париетального (или ему гомологичного) ганглиев и осуществляются через несколько нервных цепей, различающихся числом образующих их клеток. Наличие в центральных зонах представительства сенсорных систем полимодальных нейронов, имеющих значительные латентные периоды ответных импульсных реакций на адекватное раздражение сенсорной периферии, свидетельствует об участии данных зон в процессах межсенсорного синтеза.

8. Развивающиеся на основе обонятельной тентакуляриой системы у высших гастропод процеребральные отделы мозга представляют собой особые интегративные центры экранного типа с модульной компановкой основных нервных элементов. Они имеют ряд общих принципов строения с высшими интегративными центрами мозга других животных - членистоногих и позвоночных животных. Для процеребрумов, как и для экранных центров позвоночных животных, присущи: а - развернутая в плоскости слоистая структура, б - множество колончатых или пирамидовидных модулей, в - развитая система особых внутренних ассоциативных связей, г - высокая степень конвергенции афферентных входов от нескольких сенсорных систем, д -наличие многочисленных связей с различными отделами мозга, включая исполнительные и мн. др. Полученные данные свидетельствуют о иозможности образования экранных центров мозга в ходе филогенеза животных не только, как предполагалось до настоящего времени, на базе зрительной сенсорной системы, по и на основе обонятельной системы при условии, что она в ходе эволюции берет на себя функции ведущей сенсорной системы для ориентации животного в пространстве.

9. Наряду с наличием филогенетически более молодых экранных центров в ЦНС высших гастропод сохраняются интегративные центры ядерного тина, осуществляющие, судя по распределению афферентных трактов, первичную обработку приходящей из сенсорных органов, стенки тела и от ннтерорецепторов информации. Это предполагает наметившуюся у моллюсков прогрессивную взаимосвязь экранных и ядерных центров в обработке сенсорной информации.

10. Определенные виды брюхоногих моллюсков обладают высокой чувствительностью и резистентностью к широкому спектру загрязнителей вод. Выявление у них структурных и поведенческих коррелятов заданным степеням токсического воздействия водной среды обеспечивает возможность их использования в качестве простых универсальных биоиндикаторов для оценки степени токсичности различных вод для человека и животных по действующим в системе контроля за качеством вод нормативам.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Zaitseva O.V. Characteristics of the neuronal composition of the central neurons system of Nudibranch molluscs // J. Evol. Biochem. Physiol. - 1978. - V. 14, N 5. - P. 416423.

2. Зайцева O.B., Бочарова JI.C., Погорелов А.Г. Клеточная организация и ультраструктура статоциста Viviparus viviparus // Цитология. - 1980. - Т. 22, N 5. - С. 526-533.

3. Kovalev V.A., Zaitseva O.V., Bocharova L.S. Morphological and functional properties of statocysts in Pulmonate mollusks // J. Evol. Biochem. Physiol. - 1981. - V. 17, N 1. - P. 13-20.

4. Зайцева O.B. Структура н гистохимия головных щупалец беломорских голожаберных моллюсков // В сб.: Биология и биогеография шельфовых зон Мирового океана. Тезисы 2-ой Всесоюзной конф. по морской биологии. -Владивосток, 1982.-Т. 2. - С. 170-172.

5. Зайцева О.В., Ковалев В.А., Соколов В.А. Исследование церебрального отдела зрительной сенсорной системы легочных моллюсков // Нейрофизиология. -1982.-Т. 14,N2.-С.179-184.

6. Kovalev V.A., Zaitseva O.V., Sokolov V.A. Study of the cerebral section of the slatocyst sensory systems in the Pulmonate // J. Evol. Biochem. Physiol. - 1982. - V. 18, N 4.-P. 253-257.

7. Ковалев B.A., Зайцева O.B., Шувалова H.E., Устина В.П. Особенности хеморецеиторной функции головных щупалец бргохоногого моллюска Lymnaea stagnalis II Журн. эволюц. биохим. и физиол. - 1985.-T.21.N 1.-С. 101-102.

8. Омельченко О.Д., Зайцева О.В., Ковалев В.А. Морфофункциональпое исследование нейронов, связанных с локомоцией у Lymnaea stagnalis // В сб.: Простые нервные системы. Тезисы 1 Всесоюзной конференции. - Казань, 1985. - Ч. 2. - С. 4648.

9. Зайцева О. В. Современные морфологические методы исследования структурно-функциональной организации нервной системы // Архив анат. эмбриол. и гистологии, - 1986.-Т. 91,N 11.-С. 102-112.

10. Зайцева О.В., Ковалев В.А; Исследование эфферентного звена защитного рефлекса на затенение у брюхоногого моллюска // В сб.: Вопросы эволюционной физиологии. Тезисы сообщений IX Совещания по эволюционной физиологии. // Л.: Наука, 1986. — С.96-97.

11. Зайцева О.В. Элементы центральных отделов тептакулярнон и осфрадиальной сенсорной системы обыкновенного прудовика // Сенсорные системы. - 1987.-Т. 1, N 2. - С. 154-165.

12. Зайцева О.В. Сравнительный анализ организации сенсорной системы головных щупалец у брюхоногих моллюсков // В сб.: Моллюски, результаты и перспективы их исследования. Автореф. докладов 8 Всесоюз. сов. по изуч. моллюсков. Л.: Наука, 1987. - С. 220-221.

13. Zaitseva O.V., Kovalev V.A., Shuvalova N.E. Morpho-functional study of the central sections of the chemosensory system in head tentacles of the pond snail Lymnaea stagnalis // J. Evol. Biochem. Physiol. - 1987. - V. 23, N 3. - P. 220-226.

14. Зайцева О.В. Обонятельные гломерулы - место межсенсорного взаимодействия в центральной нервной системе обыкновенной улитки // В сб.: Простые нервные системы. Материалы 2 Всесоюзной конференции. - Казань, 1988. -Л.: Наука, 1988.-С. 112-116.

15. Зайцева О.В. Эволюция хемосенсорных систем брюхоногих моллюсков // В сб.: Проблемы макроэволюции. Тезисы 2 Всесоюзной конференции по проблемам эволюции. - М.: Наука, 1988. - С. 72-73.

16. Зайцева О.В., Шувалова Н.Е. Морфология нейрона RPD1 Lymnaea stagnalis и его участие в переработке сенсорной информации // Нейрофизиолгия. - 1988. - Т. 20, N6.-С. 785-793.

17. Шувалова Н.Е., Зайцева O.D., Александрова Н.Л. Морфо-функциональное исследование идентифицированных нейронов правого париетального ганглия обыкновенного прудовика // В сб.: Простые нервные системы. Материалы 2 Всесоюзной конференции. - Казань, 1988.-Л.: Наука, 1988. - С. 332-336.

18. Shuvalova N.E., Zaitseva O.V. Morphological features and responses of neurons in the right parietal ganglion of Lymnaea stagnalis to stimulation of sensory structures // J. Evol. Biochem. Physiol. - 1988. - V. 24, N 5. - P. 538-543.

19. Зайцева O.B. Гломерулы тентакулярпой сенсорной системы обыкновенной улитки // Сенсорные системы. - 1989. - Т. 3, N 3. - С. 238-249.

20. Ковалев В.А., Зайцева О.В. Сенсорная система моллюсков как модельный объект для космической биологии // В сб.: Физиология и биофизика сенсорных систем. Нервная система N 29. - Л.: ЛГУ, 1990. - С. 186-193.

21. Zaitseva O.V.. Structural organization of the sensory system in statocysts of the snail Helix vulgaris //J. Evol. Biochem. Physiol. - 1990. - V. 26, N 1. - P. 85-91.

22. Zaitseva O.V. Structural organization of the tentacular sensory system in land pulmonates // In: Studies in Neuroscience. Simpler nervous systems. Studies in Neuroscience N 13. - Manchester: Univ. Press, 1991. - P. 238-258.

23. Zaitseva O.V. Structure of procerebrums and their connections with other parts of brain in Helix vulgaris // In: Simpler nervous systems. Abstr. of regional meeting of ISIN. -Minsk, 1991.-P. 110.

24. Shuvalova N.E., Zaitseva O.V. Study of cerebral part of tentacular sensory system in Helix vulgaris (Gastropoda) // In: Simpler nervous systems. Abstr. of regional meeting of ISIN.- Minsk, 1991.-P. 89.

25. Зайцева O.B., Ковалев B.B., Шувалова H.E. Исследование специфика нарушений процессов хеморецепции в поисковых поведенческих реакциях модельных объектов при действии различных доз основных классов токсикантов // Сенсорные системы. - 1993. - Т. 7, N 1. - С. 78-82.

26. Zaitseva O.V. Structural organization of sensory systems of the snail // Neurosc. Behav. Physiol. - 1994. - V. 24, N 1. - P. 42-59.

27. Зайцева O.B., Ковалев B.B., Шувалова H.E. Современное биотестирование вод, требования к тест-организмам и тест-функциям с позиций сравнительной физиологии и физиологии адаптационных процессов // Журн. эволюц. биохим. и физиол. - 1994. - Т. 30, N 4. - С. 575-592.

28. Kovalev V.V., Zaitseva O.V., Nikitin S.O., Lapitsky V.P. Connections of the highest associative centres with other parts of cerebral ganglia in land pulmonates and insects // In: Simpler nervous systems. Abstr. of regional meeting of ISIN. - Pushchino, 1994.-P. 22.

29. Zaitseva O.V., Shuvalova N.E., Kovalev V.V. Estimation of adaptation efficiency and bioassay of water quality by means of behavioral reactions of laboratory cultures of Gastropods H In: Simpler nervous systems. Abstr. of regional meeting of ISIN. -Pushchino, 1994,-P. 51-52.

30. Зайцева O.B., Лукьянова Е.Л. Эволюция обонятельных центров моллюсков, связи и тонкая структура тентакулярных ганглиев и процеребрумов улитки // В кн. Современные представления о структурно-функциональной организации мозга. Материалы 3 науч. чтений им. акад. С.Л. Саркисова. - М, 1995,- С.52.

31. Зайцева О.В. Структурная организация рецепторных элементов и органов наземного моллюска Pomatias elegans (Prosobranchia) // Морфология. - 1996. - Т. 110, N 4. - С. 83-89.

32. Зайцева О.В. Влияние физико-химических факторов окружающей среды на эволюцию сенсорных систем брюхоногих моллюсков // В сб.: Проблемы Ноосферы и устойчивого развития. Материалы 1 Межд. конф. - СПб, 1996. - С. 158-159.

33. Зайцева О.В., Шувалова Н.Е. Сравнительный анализ структурной организации тентакулярных сенсорных органов и нроцеребрумов наземных легочных моллюсков // Журн. эволюц. биохим. и физнол. - 1996.-Т. 32.- С. 181-189.

34. Куриленко В.В., Зайцева О.В., Осмоловская Н.Г., Чарыкова М.В. Разработка принципов экологического нормирования как средства утверждения ноосферного подхода // В сб.: Проблемы Ноосферы и устойчивого развития. Материалы 1 Межд. конф.-СПб, 1996.-С. 176-178.

35. Зайцева О.В. Экспресс-способ биотестрования пресных вод "Поведенческие реакции моллюсков"("ПРМ-ТЕСТ") // Патент N 2082167. МПК: G01N33/18. - 1997. -Бюл. изобр. N 17.

36. Zaitscva O.V. Morpho-functional adaptations of chemosensory systems to change from water to land habitats in prosobranch snails // Abstr. of the 5th East Europ. Conf. Inter. Soc. for Invertebrate neurobiology. - Moscow, 1997. — P. 94.

37. Zaitseva O.V. The structural organization of the peripheral segment of the olfactory analyzer in the amphibious mollusk Pomacca paludosa // Sensory System. - 1998. -V. 12, N2.-P. 137-182.

38. Zaitseva O.V. Structure of sensory organs and skin innervation in the mollusc Pomacea paludosa, Prosobranchia // J. Evol. Biochem. Physiol. - 1998. - V. 34, N 3. - P. 233-242.

39. Зайцева O.B., Виноградов Ф.У. Биологический способ определения степени общей токсичности и основных токсикантов водной среды (варианты^// Патент N 2110067. МПК: G01N33/18. - 1998. - Бюл. изобр. N 12.

40. Zaitseva O.V. Principles of the structural organization of the chemosensory systems of freshwater gastropod mollusks II Neurosc. Bechav. Physiol. - 1999. - V. 29, N 5.-P. 581-593.

41. Zaitseva O.V. The procerebral parts of the olfactory analyzer of terrestrial mollusks: structural aspects of interneuronal interactions // Sensory Systems. - 1999. - V. 13, N 1.- P. 39-49.

42. Зайцева О-В. Структурная организация сенсорной системы статоцистов переднежаберных моллюсков // Сенсорные системы.- 1999.- Т. 13, N 2. - С. 99-109.

43. Зайцева О.В. Процеребрумы наземных моллюсков как модель высших интегративных систем // В сб.: Проблемы нейрокибернетики. Материалы XII Межд. конф. по нейрокибернетики. - Ростов-на-Дону, 1999.-С. 15-17.

44. Зайцева О.В. Структурная организация сенсорной системы статоцистов голожаберных моллюсков, особенности межсенсорных интеграций И Морфология. -1999.-Т. 116, N6.-С. 26-32.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Зайцева, Ольга Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ПРИНЦИП СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОГО ПАРАЛЛЕЛИЗМА РАЗВИТИЯ И НЕРВНАЯ СИСТЕМА БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Структурно-функциональный параллелизм - общебиологическая закономерность и основополагающий принцип эволюционной морфологии и физиологии.

1.2. Общие сведения о филогении, особенностях обитания, образа жизни и организации нервной и сенсорных систем брюхоногих моллюсков.

1.3. Брюхоногие моллюски как уникальные модельные объекты для нейробиологических исследований.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Организация сенсорных систем брюхоногих моллюсков"

Актуальность проблемы. Разнообразные сенсорные структуры являются тем звеном, которое осуществляет связь каждого организма с постоянно меняющейся окружающей средой. Поэтому роль сенсорных систем в адаптивном поведении животных разных уровней организации неоценима. Сенсорные системы и связанные с ними в ходе филогенетического развития интегративные отделы мозга являются наиболее пластичными и приспособленными к среде обитания и образу жизни животного отделами нервной системы [Павлов, 1947; Заварзин, 1950; 1986; Орбели, 1953; Сеченов, 1956; Константинов и др., 1980; Батуев, 1981; 1984; Батуев, Куликов, 1983 и др.]. Важность изучения структурно-функциональной организации сенсорных систем, выяснения механизмов восприятия и кодирования сенсорной информации, а также особенностей ее обработки на уровне интегративных отделов мозга и ее вклада в формирование поведения животных не вызывает в настоящее время никаких сомнений. Принцип структурно-функционального параллелизма развития тканей и органов многоклеточных животных был сформулирован академиком A.A. Заварзиным в 20 - 30-ые годы на примере сенсорных систем и интегративных центров членистоногих и позвоночных животных [Заварзин, 1923; 1934]. Он отражает общее свойство биологических систем и является одним из основополагающих принципов эволюционной морфологии и физиологии. Согласно ему функционально аналогичные биологические системы организмов разных филогенетических групп, как правило, имеют сходную структурную организацию, что свидетельствует об универсальности основных принципов структурно-функциональной организации живой материи. Как показали многочисленные работы отечественных и зарубежных исследователей, явления параллелизма или иначе закономерного, направленного преобразования структур в ходе эволюции, характерно не только для тканевого, но и всех других уровней организации многоклеточных животных. Особенно яркие примеры тому были получены при изучении нервной, зрительной и обонятельной сенсорных систем животных разных уровней организации [Заварзин, 1950; Винников, 1971; 1979;

Сахаров, 1974; Свидерский, 1979; 1980; Грибакин, 1981; Лагутенко, 1981; Аршавский и др., 1987; Реперан и др. 1990; Сотников и др. 1994; 1999 и мн. др.]. Общность механизмов рецепции и способов кодирования информации в нервной системе, сходство основных принципов организации нейрональных ансамблей и интеграции в мозге позвоночных и беспозвоночных животных позволили использовать последних в качестве эффективных моделей нейробиологии [Костюк, 1975; Сахаров, 1979; Кэндел, 1980; Шеперд, 1987а и б; Балабан, Захаров, 1992; Bulloch, 1985; Chase, 1986; Gelperin et al., 1996]. Особый интерес в этом плане представляют брюхоногие моллюски. Они имеют достаточно хорошо развитые сенсорные системы всех основных видов модальностей и относительно небольшое по сравнению с позвоночными число удобных для идентификации крупных нейронов, собранных у их высших представителей в виде нескольких ганглиев в достаточно компактный мозг [Сахаров, 1974; Кэндел, 1980; Bullock, Horridge, 1965; Willows, 1985]. Многие современные представления о механизмах рецепции и синаптической передачи в нервной системе, функциях нейротрансмиттеров и модуляторов, а также нейрональных основ поведения и памяти получены благодаря исследованиям нервной системы гастропод.

Несмотря на то, что брюхоногие моллюски являются в настоящее время, с одной стороны классической моделью для решения различных проблем нейробиологии, а с другой, благодаря многообразию обитающих в разных средах и ведущих разный образ жизни их видов, предоставляют обширное поле для исследований основных закономерностей филогенетической и адаптационной изменчивости рецепторных органов и нервной системы в целом, организация их сенсорных систем и интегративных центров остается мало изученной. Это, в свою очередь, не позволяет выяснить применимость и особенности проявления принципа структурно-функционального параллелизма развития к сенсорным системам второй по многообразию видов в животном царстве группы -моллюскам.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является установление с позиций принципа структурно-функционального параллелизма развития тканей и органов закономерностей структурно-функциональной эволюции сенсорных систем и связанных с ними филогенетически и функционально интегративных отделов мозга у брюхоногих моллюсков на примере ряда их типичных представителей, различающихся уровнем общей организации, средой обитания и образом жизни. В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1. Провести сравнительный анализ структурной организации и ряда функциональных особенностей периферических отделов основных экстеросенсорных систем, а также выявить интерорецепторные элементы брюхоногих моллюсков на примере ряда их типичных представителей, относящихся к разным по уровню общей организации филогенетическим группам, различающихся средой обитания и образом жизни.

3. Изучить структурную организацию, синаптоархитектонику и связи процеребральных отделов мозга гастропод.

5. Исследовать воздействие на хемосенсорный эпителий и поведение брюхоногих моллюсков ряда токсических веществ. Выявить у моллюсков структурные и поведенческие корреляты заданным степеням токсического воздействия водной среды с целью дальнейшего использования определенных видов гастропод в качестве биоиндикаторов опасных для человека и животных токсических загрязнений вод.

Научная новизна работы. Впервые с позиций принципа структурно-функционального параллелизма развития проведен комплексный анализ морфологических, ультраструктурных и физиологических особенностей организации периферических и центральных отделов основных сенсорных систем брюхоногих моллюсков. Показаны особенности их строения у моллюсков, относящихся к разным по уровню общей организации филогенетическим группам и различающихся средой обитания и образом жизни. Выявлены основные тенденции и направления эволюции сенсорных систем, особенно четко прослеживающиеся на примере ведущей и наиболее изменчивой в ходе филогенеза дистантной сенсорной системы моллюсков - обонятельной системы головных щупалец. Впервые показано, что структурная организация этой системы зависит в значительной степени от среды обитания и образа жизни животного, т.е. от степени сложности тех задач, которые с помощью этой системы необходимо ему решать, а не только от его филогенетического положения. Установлено, что выход на сушу и усложнение в связи с этим окружающей среды приводят к многократному и независимому появлению в разных по уровню организации филогенетических группах гастропод сходной организации обонятельной сенсорной системы и развитию дополнительных, принципиально новых по строению интегративных центров в их периферической и центральной нервной системе. Выявлена общность ряда основных принципов организации обонятельных систем наземных гастропод, насекомых и позвоночных и, в частности, наличие у них всех обонятельных гломерул и особых интегративных отделов мозга. Специфической особенностью обонятельных систем брюхоногих моллюсков является появление гломерулярных структур не только в ЦНС, но и на периферии, что рассматривается как результат особой организации их нервной системы, при которой несмотря на высокую степень ганглионизации и цефализации нервных клеток, большая часть нейронов даже у наиболее высокоорганизованных в этом плане наземных легочных и морских голожаберных моллюсков остается сосредоточенной на периферии в виде нервных плексусов, периферических ганглиев и небольших скоплений по ходу дистальных отделов нервов.

Впервые показано, что периферические отделы исследованных сенсорных систем моллюсков независимо от их модальности организованы по модульному принципу, модульная структура характерна и для интегративных центров мозга гастропод - процеребрумов. Установлено, что последние имеют структуру экранных центров. Детально описана их организация и проекционные связи. Выявлен ряд общих принципов организации экранных центров мозга брюхоногих моллюсков и других беспозвоночных и позвоночных животных. На основе обобщения всех полученных данных впервые установлены общие закономерности и особенности проявления принципа структурно-функционального параллелизма развития на примере сенсорных систем и интегративных центров мозга обширной группы брюхоногих моллюсков.

Научно-теоретическое и практическое значение работы.

Полученные данные вносят существенный вклад в изучение сенсорной и интегративной функций нервной системы. На примере обширного класса животных - брюхоногих моллюсков показана универсальность ряда основных принципов организации сенсорных систем и интегративных центров мозга наиболее высокоорганизованных представителей филогенетического древа, которыми являются позвоночные, членистоногие, брюхоногие и головоногие моллюски. Результаты работы могут иметь важное значения для формирования целостного представления о действии принципа структурно-функционального параллелизма развития и эволюционной динамики нервной ткани, поскольку раскрывают особенности их проявления на примере нервной и сенсорных систем типичных представителей основных подклассов гастропод, обитающих в разных средах и ведущих различный образ жизни. Данные по эволюционной динамике ведущих у брюхоногих моллюсков в процессах их ориентации в пространстве обонятельных тентакулярных систем и тесно связанных с ними анатомически, функционально и филогенетически интегративных центров - процеребрумов наиболее наглядно выявляют универсальные закономерности развития нервной системы, показывают как необходимость решения животными разных по уровню организации филогенетических групп сходных принципиально новых и прогрессивных задач дает толчок к созданию нервной тканью похожих по своему назначению и структуре образований. Обнаруженный факт возможности возникновения экранных центров нервной системы не только, как предполагалось до настоящего времени, на основе зрительной сенсорной системы, но и на основе обонятельной системы представляет важное значение для изучения высших интегративных отделов мозга и заставляет по новому взглянут на их структурно-функциональную эволюцию.

Результаты настоящего изучения нервной и сенсорных систем моллюсков позволяют приблизиться к пониманию фундаментальных свойств нервной ткани в целом и могут стать основой для формирования новых направлений в модельных исследованиях механизмов восприятия и анализа окружающей среды, роли сенсорных систем в формировании адаптивного поведения, а также для решения ряда вопросов, касающихся непосредственно клеточных основ пластических перестроек в нервной системе, интегративной функции мозга и проблем памяти, на примере простых нервных систем.

Совокупность представленных данных может найти применение при моделировании искусственных биосенсоров и других нейрокибернетических систем. Результаты исследований воздействия на сенсорные структуры и поведение моллюсков токсических веществ показывают перспективность использования определенных видов моллюсков в качестве биоиндикаторов опасных для человека и животных степеней превышения уровня токсического загрязнения водных сред. Эти данные могут представлять определенный интерес для токсикологии и экологического нормирования. Разработанная на базе проведенных исследований и апробированная серия принципиально новых эффективных и простых биотестов может быть рекомендована к широкому использованию для оценки степени токсичности вод хозяйственно-питьевого и культурно-бытового назначения, а также для мониторинга поверхностных, грунтовых, сточных вод и водных вытяжек почв.

Результаты, полученные в работе, использованы при чтении курсов лекций на кафедрах общей физиологии, цитологии и гистологии биолого-почвенного, а также на геологическом факультетах СПбГУ. Теоретические положения и методические приемы биотестирования применены в научно-исследовательской работе в НИИ ЗК и на геологическом факультете СПбГУ, в ГП Инженерном Центре "Водоканал" и в ЗАО Реабилитационном центре "Приморский".

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Экстеросенсорные системы моллюсков независимо от их модальности и уровня организации построены по принципу системы взаимосвязанных модулей, играющей, по всей видимости, важную роль в восприятии и анализе животными различных параметров окружающей среды. Морфологически модульная организация сенсорной периферии проявляется в существовании в каждом рецепторном органе и кожных покровах моллюсков сопоставимых по числу элементов групп интер- или субэпителиальных в зависимости от филогенетического положения моллюска рецепторных клеток, каждая из которых имеет свой обособленный пучок центральных отростков, уходящих в ЦНС. Между соседними группами рецепторных клеток имеются связи за счет ветвлений их отростков и периферических интернейронов. Интеросенсорные системы гастропод в отличие от их экстеросенсорных систем сохраняют более древние черты строения рецепторного аппарата, проявляющиеся в относительно диффузном расположении, слабой морфологической специализации и внутриэпителиальном положении рецепторных клеток.

2. Наибольшей изменчивостью среди сенсорных систем в ходе филогенеза брюхоногих моллюсков отличается ведущая дистантная сенсорная система -обонятельная система головных щупалец. Степень ее развития связана не только с филогенетическим положением и общим уровнем организации животного, но и в значительной степени со средой его обитания и образом жизни. Выход на сушу и усложнение в связи с этим окружающей среды привели к неоднократному и независимому появлению в разных по уровню организации филогенетических группах гастропод сходной организации тентакулярной сенсорной системы: развитию высокодифференцированных рецепторных клеток с удлиненными цилиями, появлению обонятельных гломерул и дополнительных, принципиально новых по строению интегративных центров в их периферической и центральной нервной системе.

3. В организации центральных отделов сенсорных систем моллюсков, как и у высших животных, проявляются принципы многоканальное™ и двусторонней симметрии. Каждая сенсорная система образует в ЦНС ряд строго локализованных афферентных трактов, заканчивающихся в определенных симметричных зонах нескольких ганглиев ипси- и контралатеральной половин мозга. Наличие в центральных зонах представительства сенсорных систем полимодальных нейронов, имеющих значительный период ответных импульсных реакций на адекватное раздражение сенсорной периферии, свидетельствует об участие данных зон в процессах межсенсорного синтеза.

4. Развивающиеся на основе обонятельной тентакулярной системы у высших гастропод процеребральные отделы мозга представляют собой особые интегративные центры экранного типа с модульной организацией основных нервных элементов. Они имеют ряд общих принципов строения с высшими интегративными центрами мозга других животных - членистоногих и позвоночных животных. Для процеребрумов, как и для экранных центров позвоночных животных, характерны: а - развернутая в плоскости слоистая структура, б - множество колончатых модулей, в - развитая система особых внутренних ассоциативных связей, г - высокая степень конвергенции афферентных входов от нескольких сенсорных систем, д - наличие многочисленных связей с различными отделами мозга, включая исполнительные и мн. др. Полученные данные свидетельствуют о возможности образования экранных центров мозга в ходе филогенеза животных не только, как предполагалось до настоящего времени, на базе зрительной сенсорной системы, но и на основе обонятельной системы при условии, что она в ходе эволюции берет на себя функции ведущей сенсорной системы для ориентации животного в пространстве.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены и обсуждены на: 2-ой Всесоюзной конференции по морской биологии "Биология и биогеография шельфовых зон Мирового океана" (Владивосток, 1982); V и VI Всесоюзных симпозиумах "Механизмы сенсорной рецепции" (Пущино, 1984, 1988); I и II Всесоюзных конференциях "Простые нервные системы" (Пущино, 1985; Казань 1988); Всесоюзном совещании "Теория параллелизма А.А. Заварзина и современная биология" (Ленинград , 1986); IX и X Всесоюзных совещаниях по эволюционной физиологии (Ленинград, 1986, 1990); VIII Всесоюзном совещании по изучению моллюсков (Ленинград, 1987); Конференции "Методологические, теоретические и методические аспекты современной нейроморфологии" (Москва, 1987); III Всесоюзном совещании по химической коммуникации животных (Москва, 1988); 2-ой Всесоюзной конференции по проблемам эволюции (Москва, 1988); Ленинградском обществе физиологов, биохимиков и фармакологов им. И.М. Сеченова (Ленинград, 1988); IX Всесоюзной и XII Международной конференции "Проблемы нейрокибернетики" (Ростов-на-Дону, 1989 и 1999); Всесоюзной конференции "Физиология морских животных" (Мурманск, 1989); Конференции "Доминантные механизмы поведенческих реакций" (Ленинград, 1990); Regional Meetings of the International Society for Invertebrate Neurobiology (ISIN) "Simpler Nervous Systems" (Минск, 1991; Пущино, 1994); Международном Советско-финском семинаре "Основы организации охраны окружающей среды" (Санкт-Петербург, 1992); Международной выставке "Экология большого города" (Санкт-Петербург, 1992); Экологическом междисциплинарном семинаре СПбГУ (Санкт-Петербург, 1993); Международном симпозиуме "Теория и практика

16 комплексных экологических экспертиз" (Санкт-Петербург, 1993); Международной выставке 'Technology Exchange" (Москва, 1993); I, II и III Международных конференциях по функциональной нейроморфологии, посвященных памяти Н.Г. Колосова "Колосовские чтения" (Санкт-Петербург, 1993, 1994 и 1997); XVI и XVII Съездах Всероссийского физиологического общества им. И.П. Павлова (Пущино, 1993; Ростов-на-Дону, 1998); III научных чтениях им. С.А. Саркисова и симпозиуме "Современные представления о структурно-функциональной организации мозга" (Москва, 1995); Международной конференции "Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды (Томск, 1995); Выставке ВДНХ "Рынок проектов и новых технологий" (Москва, 1995); 2-ой Международной конференции "Проблемы Ноосферы и устойчивого развития" (Санкт-Петербург, 1996); Научно-технической конференции "Методы и средства борьбы за выживания. Анализ экологической ситуации" (Санкт-Петербург, 1996); 3-ей Международной конференции "Новые идеи в науке о Земле" (Москва, 1997); Международной конференции "Экологическая геология и рациональное недропользование" (Санкт-Петербург, 1997); 5 th East European conference of the International Society for Invertebrate Neurobiology "Simpler Nervous Systems" (Moscow, Russia, 1997)

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Зайцева, Ольга Викторовна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящей работе впервые осуществлено широкое целенаправленное изучение организации сенсорных систем различных видов обширного класса брюхоногих моллюсков, проведенное с позиций принципа структурно-функционального параллелизма развития. В результате исследования отличающихся средой обитания и образом жизни наиболее типичных представителей разных подклассов гастропод выявлены основные особенности и общие с другими животными закономерности филогенетического развития их сенсорных систем. Показано несомненное влияние окружающей среды на особенности морфо-функциональной организации и уровень развития экстеросенсорных систем моллюсков. Наиболее наглядно это воздействие проявляется на примере ведущей дистантной сенсорной системы гастропод -обонятельной системы головных щупалец. Неоднократный выход моллюсков разных филогенетических групп из водной среды на сушу приводит к независимому появлению у них высокоразвитых и в значительной степени сходных в структурно-функциональном плане тентакулярных органов, организация которых принципиально отличается от организации аналогичных органов большинства первично- и вторичноводных видов гастропод разных подклассов. Выявлено два прогрессивных процесса, протекающих относительно независимо во всех основных филогенетических ветвях брюхоногих моллюсков в ходе эволюции сенсорных элементов их кожных покровов, включая хемосенсорные органы. Первый процесс состоит в постепенном погружении рецепторных клеток под эпителий. Сходный процесс наблюдается у многих других исследованных ранее в этом плане групп животных, например червей [Беклемишев, 1964]. Второй обнаруженный нами у моллюсков процесс заключается в обособлении специализированного чувствительного отдела рецепторной клетки - периферического отростка и развитии у него, особенно под влиянием воздушной среды обитания животного, особой чувствительной булавы и длинных дистальных сегментов чувствительных цилий (жгутиков). Сходные тенденции развития обонятельных клеток отмечены и в ходе филогенеза у позвоночных животных [Бронштейн, 1965; 1977; Винников, 1987].

Сенсорные системы моллюсков независимо от их модальности и уровня организации построены по принципу системы взаимосвязанных модулей, играющей, по всей видимости, важную роль в восприятии и анализе животными различных параметров окружающей среды. Морфологически модульная организация сенсорной периферии у моллюсков проявляется в существовании в каждом их рецепторном органе и кожных покровах сопоставимых по числу элементов групп рецепторных клеток, каждая из которых имеет свой обособленный пучок центральных отростков, уходящих в ЦНС. Между соседними группами рецепторных клеток имеются связи за счет ветвлений их отростков и периферических интернейронов. Уровень организации сенсорных модулей различается у моллюсков разных филогенетических групп. При этом сенсорные органы по сравнению с кожными покровами моллюсков имеют всегда более дифференцированные, т.е. более упорядоченные в пространстве и морфологически выраженные модули. Наиболее высокой структурированности достигает система сенсорных модулей в обонятельных тентакулярных органах наземных слизней. Она представлена плотно примыкающими друг к другу и расположенными перпендикулярно к сенсорному эпителию однотипными группами клеток колончато-гроздевидного вида. Такое вертикальное по отношению к сенсорному эпителию расположение рецепторных клеток позволяет наземным легочным моллюскам увеличить плотность рецепторных окончаний на поверхности эпителия и довести ее до 5-6x105 на 1 мм2, что на ряду со значительным удлинением чувствительных жгутиков их обонятельных клеток может повысить эффективность процесса хеморецепции особенно в воздушной среде.

Эволюция сенсорных систем брюхоногих моллюсков сопровождается развитием интегративных центров в их периферической и центральной нервной системе. Причем развитие и постепенное усложнение структурно-функциональной организации периферических интегративных центров носит, как правило, опережающий по отношению к центральным характер. На ряде видов моллюсков разных филогенетических групп показано, что в ходе прогрессивного развития их хемосенсорных систем сначала происходит упорядочивание расположения основной массы их рецепторных элементов, приводящее к образованию разных по уровню организации структурно-функциональных модулей, и появление специализированных периферических ганглионарных образований. Далее наблюдается постепенная дифференцировка нейропиля периферических ганглиев, формирование в них гломерулярных структур и упорядочивание группировок основных клеточных элементов, и только после этого у некоторых, наиболее высокоорганизованных и преимущественно наземных видов легочных моллюсков развиваются особые дополнительные интегративные отделы в мозге, имеющие по ряду признаков экранный тип строения с модульной компановкой основных нервных элементов.

Выявлена общность ряда основных принципов организации обонятельных систем наземных гастропод, насекомых и позвоночных и, в частности, наличие у них всех обонятельных гломерул и особых интегративных отделов мозга. Специфической особенностью обонятельных систем брюхоногих моллюсков является появление гломерулярных структур не только в ЦНС, но и на периферии, что рассматривается нами как результат особой организации их нервной системы, при которой ,несмотря на высокую степень ганглионизации и цефализации нервных клеток, большая часть нейронов даже у наиболее высокоорганизованных в этом плане наземных легочных и морских голожаберных моллюсков остается сосредоточенной на периферии в виде нервных плексусов, периферических ганглиев и небольших скоплений по ходу дистальных отделов нервов.

Проведенный сравнительный анализ интеросенсорных систем гастропод показал их достаточно хорошее развитие и выявил ряд сходств между проприо- и интерорецепторными клетками стенки тела и внутренних органов моллюсков и аналогичными рецепторными элементами высших животных. Большинство рецепторных клеток исследованных внутренних органов моллюсков представлено не отличающимися высокой морфологической специализацией внутриэпителиальными элементами, расположенными достаточно диффузно и не образующими морфологически выраженных групп - модулей. Таким образом, интеросенсорные системы моллюсков в отличие от их экстеросенсорных систем, как и у позвоночных животных, в значительной степени сохраняют более древние черты организации рецепторного аппарата.

В качестве одной из особенностей сенсорных систем большинства водных видов моллюсков следует отметить наличие особого осфрадиального сенсорного органа, которому по многим признакам удается сочетать в себе функции экстеро-и интерорецепторного образования. Данное явление может, на наш взгляд, отражать определенный уровень развития соматической и висцеральной нервных систем моллюсков, когда между ними еще не наблюдаются такие ярко выраженные морфо-функциональные различия, какие характерны для аналогичных систем высших животных.

В ЦНС моллюсков имеется несколько отделов, принимающих участие в обработке сенсорной информации, поступающей от экстеро- и интеросенсорных систем. Афферентные волокна, приходящие в ганглии ЦНС из сенсорных органов, стенки тела и внутренних органов, образуют несколько четко локализованных и относительно независимых трактов, идущих как в восходящем, так и в нисходящем направлении через несколько ганглиев ипси- и контралатеральной половин ЦНС. В распределении афферентных волокон нервов сенсорных органов прослеживаются принципы многоканальности и двусторонней симметрии, присущие сенсорным система высших животных.

Наряду с фактами дивергенции основных сенсорных потоков на уровне ЦНС у брюхоногих моллюсков обнаруживаются хорошо развитые межсенсорные взаимодействия. Особенно отчетливо они проявляются в нескольких зонах церебральных и правого париетального (или ему гомологичного) ганглиев. В этих зонах удается зарегистрировать реакции нейронов на адекватное раздражение цефалических и мантийного хемосенсорных органов, глаз и статоцистов, а также на механическое раздражение кожи тела и ее затенение. Различие латентных периодов реакций нейронов на разномодальную стимуляцию сенсорных органов и кожных покровов свидетельствует о существовании нескольких отличающихся друг от друга по числу вставочных элементов нервных цепей, принимающих участие в обработке сенсорной информации, приходящей в ЦНС из каждого сенсорного органа. Присутствие в ряде исследованных зон ЦНС моллюсков полимодальных нейронов, имеющих значительные латентные периоды ответных импульсных реакций на адекватное раздражение сенсорной периферии, свидетельствует об участие данных зон в процессах межсенсорного синтеза.

Структурная организация центральных отделов большей части сенсорных систем носит на уровне нейропиля ганглиев ЦНС у наиболее высокоразвитых легочных моллюсков преимущественно ядерный характер. В нейропиле их правого париетального (или ему гомологичного) и церебральных (метацеребрумов) ганглиев обнаруживаются ядрообразные зоны сгущения терминальных ветвлений афферентных волокон, приходящих из основных сенсорных органов. Часть ядер перекрывается. В некоторых из них могут присутствовать терминальные ветвления центральных эфферентных элементов сенсорных систем, посылающих отростки в соответствующие сенсорные органы. Этот факт предполагает существование у моллюсков, как и у членистоногих животных [Цвиленева, 1970; Плотникова, 1979], наряду с многокомпонентными нейрональными цепями, осуществляющими обработку сенсорной информации, двухчленных рефлекторных дуг.

Наибольший интерес представляют данные по нейрональной организации и синаптоархитектонике остававшихся до последнего времени загадочными процеребральных отделов мозга наземных легочных моллюсков. Эти наиболее филогенетически молодые отделы мозга моллюсков отличаются от остальных ганглионарных образований их ЦНС особой организацией и связаны прежде всего с обработкой обонятельной информации, приходящей из тентакулярных органов. В процеребрумах сконцентрировано около 50% всех нейронов (105 клеток) ЦНС наземных улиток и слизней. Результаты нашего исследования свидетельствуют о том, что интегративные процеребральные отделы мозга гастропод, несмотря на свое своеобразие, имеют ряд сходных принципов организации с имеющими модульную структуру интегративными экранными центрами других животных. Для процеребрумов, как и для интегративных экранных центров мозга позвоночных животных, характерны: 1 - развернутая в плоскости слоистая структура, 2 - множество колончатых или пирамидовидных модулей, 3 - развитая система особых внутренних ассоциативных связей, 4 -высокая степень конвергенции афферентных входов от нескольких сенсорных систем, 5 - наличие многочисленных связей с различными отделами мозга, включая исполнительные, 6 - высокодифференцированная по слоям (зонам) синаптоархитектоника, 7 - большое разнообразие везикул в нервных элементах, которые могут использоваться в качестве нейротрансмиттеров и нейромодуляторов в межнейрональных взаимодействиях, 8 - наличие системы многочисленных параллельных дивергентных связей между приходящими в процеребрумы волокнами и однотипными колонками - модулями основного типа нейронов процеребрумов, 9 - высокая онтогенетическая и, вероятно, функциональная пластичность. Эта пластичность проявляется в перегруппировках нервных элементов (образование разных по величине и положению колонок-модулей) и видоизменениях связей между ними (образование дополнительных коротких отростков и шипикоподобных выростов тел, видоизменение формы терминальных окончаний основных нервных отростков). Часть этих изменений носит несомненный возрастной характер, а часть - можно отнести к индивидуальным особенностям отдельных особей моллюсков. Совокупность полученных данных позволяет рассматривать процеребрумы в качестве интегративных центров принципиально нового для гастропод экранного типа с модульной компановкой основных нервных элементов. Предложенные нами гипотетическая схема структурно-функциональной организации процеребрума и схема его обширных связей с сенсорными системами и другими отделами мозга моллюсков позволяют, как нам кажется, хотя бы в первом приближении, приблизиться к пониманию возможных механизмов его функционирования и характера его нисходящих влияний на другие структуры мозга, что должно способствовать, в свою очередь, конкретизации роли этого отдела мозга моллюсков в обработке сенсорной информации и в возможном участии в формировании мотивированного адаптивного поведения.

Благодаря ряду принципиальных сходств в организации с интегративными центрами позвоночных животных процеребрумы брюхоногих моллюсков могут служить перспективной моделью не только для изучения организации и эволюции обонятельной сенсорной системы, но и для исследований высших интегративных центров мозга, их эволюционной и онтогенетической пластичности, участия в обучении и адаптивном поведение животных.

Результаты настоящей работы могут способствовать формированию нескольких новых направлений в исследованиях сенсорных систем и интегративных центров мозга интенсивно, развиваемых в настоящее время, модельных объектов нейробиологии - брюхоногих моллюсков, а также могут позволить приблизиться к пониманию фундаментальных свойств нервной ткани в целом. Обнаруженная нами модульная организация сенсорной периферии и экранных центров мозга гастропод свидетельствует в пользу универсальности модульной (ансамблевой) концепции организации нервной системы, находящейся сейчас в центра внимания широкого круга специалистов. Поиск структурных предпосылок и закономерностей осуществления ансамблевой функции нейронов представляет собой одну из актуальных задач нейробиологии [Черкес, 1988; Чораян, 1989; Новожилова, Бабминдра, 1996; РегзсЬп е1 а1., 1989 и др.].

Данные, полученные нами в исследованиях влияния на хемосенсорные системы и поведение моллюсков целого ряда токсических веществ, продемонстрировали высокую чувствительность и резистентность определенных видов моллюсков к широкому спектру загрязнителей водной среды. Установление у моллюсков структурных и поведенческих коррелятов заданным степеням токсического воздействия водной среды легло в основу разработки простых эффективных методов оценки степени токсичности воды для человека и животных по действующим в системе контроля за качеством вод нормативам. Широкое применение определенных видов гастропод в качестве биоиндикаторов степени превышения токсичности водной среды может в значительной мере разрешить одну из важнейших экологических проблем современности -обеспечение быстрого эффективного контроля за качеством вод разного целевого назначения.

Развитие мозга шло независимо в разных филогенетических ветвях животного царства, однако всегда было неразрывно связано в эволюции с совершенствованием основных дистантных сенсорных систем - зрительной или обонятельной [Заварзин, 1950; 1986]. Яркие примеры этому были получены в свое время академиком А. А. Заварзиным для зрительных центров насекомых, головоногих моллюсков и позвоночных животных и дополнены в дальнейшем многочисленными работами отечественных и зарубежных исследователей.

Данные по обонятельным центрам в этом плане были значительно беднее, хотя и для них было показано, например, появление в мозгу животных с хорошо развитым обонянием особых отделов, имеющих гломерулоподобные структуры. Брюхоногие моллюски в силу относительно малой изученности их сенсорных систем долгое время оставались вне поля зрения эволюционной нейроморфологии и нейрофизиологии. Проведенные нами исследования тентакулярной обонятельной системы и связанных с нею отделов мозга наиболее высокоорганизованных наземных пульмонат расширяют существовавшие до последнего времени представления о предпосылках формирования экранных структур мозга животных. Рассматривая животных с хорошо развитой и в значительной степени доминирующей зрительной сенсорной системой, к которым можно отнести большинство позвоночных и членистоногих животных, А. А. Заварзин полагал, что экранные центры всегда формируются в ходе эволюции на базе центров обработки зрительной информации. Полученные нами данные заставляют по новому взглянуть на природу экранных центров мозга. На примере тентакулярной системы брюхоногих моллюсков приходится признать, что обонятельная система также может на определенном уровне своего развития привести к появлению экранных структур мозга при условии, что она является ведущей дистантной сенсорной системой для отражения окружающей действительности и ориентации на его основе животного в пространстве. Тентакулярная система моллюсков является именно такой сенсорной системой. Роль глаз в ориентации в пространстве у большинства исследованных видов моллюсков не столь велика, как у обонятельных органов [Croll, 1983; Willows, 1985; Chase, 1986]. Большинство исследованных нами видов моллюсков имеет развитые приблизительно в равной мере глаза, однако экранные процеребральные отделы мозга появляются только у наземных легочных моллюсков, обладающих обонянием, которое в отношении ряда веществ превосходит обоняние членистоногих и позвоночных животных [Chase, 1986].

Пример сенсорных систем брюхоногих моллюсков еще раз демонстрирует универсальные закономерности развития нервной системы, толчком к прогрессивной эволюции которой является появление перед животными необходимости решения более сложных задач, связанных с восприятием и

464 анализом окружающей действительности, причем основополагающим принципом этой эволюции является принцип структурно-функционального параллелизма развития, суть которого сводится к тому, что для решения близких по функции задач в ходе эволюции организмов развиваются в значительной мере сходные структуры.

1. Экстеросенсорные системы моллюсков независимо от их модальности и уровня организации построены по принципу системы взаимосвязанных модулей, играющей, по всей видимости, важную роль в восприятии и анализе животными различных параметров окружающей среды. Морфологически модульная организация сенсорной периферии проявляется в существовании в каждом рецепторном органе и кожных покровах моллюсков сопоставимых по числу элементов групп рецепторных клеток, каждая из которых имеет свой обособленный пучок уходящих в ЦНС отростков. Между соседними группами рецепторных клеток имеются связи за счет ветвлений отдельных своих отростков и периферических интернейронов. Сенсорные органы по сравнению с кожными покровами моллюсков имеют более дифференцированные, т.е. более упорядоченные в пространстве и морфологически выраженные модули.

2. Выявлено два относительно независимых прогрессивных процесса, протекающих во всех исследованных филогенетических группах моллюсков в ходе эволюции сенсорных систем их кожных покровов, включая хемосенсорные органы. Этими процессами являются: 1 - постепенное смещение тел рецепторных клеток под эпителий и 2 - обособление специализированного чувствительного отдела рецепторной клетки - периферического отростка, в апикальной части которого у хеморецепторных клеток особенно под воздействием воздушной среды развиваются особая чувствительная булава и длинные чувствительные цилии. Первый процесс известен для ряда других исследованных ранее в этом плане групп животных, например, червей, второй -наблюдается в ходе эволюции обонятельных клеток у позвоночных животных.

3. В стенке внутренних органов, особенно в рото-желудочной системе и мантийном комплексе органов брюхоногих моллюсков, присутствует большое количество разнообразных рецепторных и отдельные нервные клетки. В качестве одной из особенностей сенсорных систем водных видов гастропод можно выделить наличие мантийного хемосенсорного органа - осфрадия, которому по многим признакам удается сочетать в себе функции интеро- и экстерорецепторного образования. Данное явление может отражать определенный уровень развития соматической и висцеральной нервных систем моллюсков, когда между ними еще не наблюдаются такие ярко выраженные морфо-функциональные различия, какие характерны для аналогичных систем высших животных. В целом интеросенсорные системы гастропод в отличие от их экстеросенсорных систем сохраняют более древние черты строения рецепторного аппарата, проявляющиеся в относительно диффузном расположении, слабой морфологической специализации и внутриэпителиальном положении рецепторных клеток.

5. Развитие и постепенное усложнение структурно-функциональной организации периферических интегративных центров носит у моллюсков, как правило, опережающий по отношению к центральным характер. На ряде видов моллюсков разных филогенетических групп показано, что в ходе прогрессивного развития их хемосенсорных систем сначала происходит упорядочивание расположения основной массы их рецепторных элементов, приводящее к образованию разных по уровню организации структурно-функциональных модулей, и появление специализированных периферических ганглионарных образований и только после этого у занимающих наиболее высокий филогенетических уровень среди гастропод, преимущественно наземных легочных моллюсков, появляются новые интегративные центры в мозге -процеребрумы.

6. В организации центральных афферентных отделов сенсорных систем моллюсков проявляются, как и у высших животных, принципы многоканальности и двусторонней симметрии. Каждая сенсорная система образует в ЦНС моллюсков несколько строго локализованных афферентных трактов, направляющихся в восходящем и нисходящем направлениях и заканчивающихся в определенных симметричных зонах ганглиев ипси- и контралатеральной половин мозга.

7. Каждая сенсорная система имеет в ЦНС моллюсков несколько зон представительства, часть из которых является общими или частично перекрывающимися. Наряду с дивергенцией основных путей передачи сенсорной информации у гастропод обнаруживаются межсенсорные взаимодействия. Особенно отчетливо они проявляются в нескольких зонах церебральных и правого париетального (или ему гомологичного) ганглиев и осуществляются через несколько нервных цепей, различающихся числом образующих их клеток. Наличие в центральных зонах представительства сенсорных систем полимодальных нейронов, имеющих значительные латентные периоды ответных импульсных реакций на адекватное раздражение сенсорной периферии, свидетельствует об участии данных зон в процессах межсенсорного синтеза.

8. Развивающиеся на основе обонятельной тентакулярной системы у высших гастропод процеребральные отделы мозга представляют собой особые интегративные центры экранного типа с модульной компановкой основных нервных элементов. Они имеют ряд общих принципов строения с высшими интегративными центрами мозга других животных - членистоногих и позвоночных животных. Для процеребрумов, как и для экранных центров позвоночных животных, присущи: а - развернутая в плоскости слоистая структура, б - множество колончатых или пирамидовидных модулей, в -развитая система особых внутренних ассоциативных связей, г - высокая степень конвергенции афферентных входов от нескольких сенсорных систем, д -наличие многочисленных связей с различными отделами мозга, включая исполнительные и мн. др. Полученные данные свидетельствуют о возможности образования экранных центров мозга в ходе филогенеза животных не только, как

468 предполагалось до настоящего времени, на базе зрительной сенсорной системы, но и на основе обонятельной системы при условии, что она в ходе эволюции берет на себя функции ведущей сенсорной системы для ориентации животного в пространстве.

9. Наряду с наличием филогенетически более молодых экранных центров в ЦНС высших гастропод сохраняются интегративные центры ядерного типа, осуществляющие, судя по распределению афферентных трактов, первичную обработку приходящей из сенсорных органов, стенки тела и от интерорецепторов информации. Это предполагает наметившуюся у моллюсков прогрессивную взаимосвязь экранных и ядерных центров в обработке сенсорной информации.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Зайцева, Ольга Викторовна, Санкт-Петербург

1. Абакумов В.А. (ред.). Научные основы биомониторинга пресноводных экосистем // Тр. советско-французского симпозиума. (Астрахань, 9-12 сентября 1985).-Л., 1988.-284 с.

2. Акоев Г.И., Алексеев Н.П. Функциональная организация механорецепторов. Л.: Наука, 1985. С. 55-57.

3. Андрианов Ю.Н., Ильинский О.Б. Органы боковой линии // Эволюционная физиология. Ч. 2. Л.: Наука, 1983. - С. 110-160.

4. Анисимов А.П. Клеточное размножение и соматическая полиплоидия в тканях брюхоногих моллюсков: обзор. V. Нервная система // Цитология. 1999а. -Т. 41, N 1.-С. 14-22.

5. Анисимов А.П. Клеточное размножение и соматическая полиплоидия в тканях брюхоногих моллюсков: обзор. VI. Общие закономерности пролиферации и эндорепродукции клеток // Цитология. 19996. - Т. 41, N 1. - С. 23-31.

6. Аронова М.З. Обнаружение вторичночувствующих рецепторных клеток в аборальном органе гребневиков // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1974. - Т. 10, N4.-С. 503-508.

7. Аронова М.З. Сенсорные системы гребневиков // Автореф. дис. д-ра биол. наук. Л., 1987. - 43 с.

8. Аронова М.З., Титова Л.К., Харкеевич Т.А., Цирулис Т.П. Медиаторные системы рецепторных структур статоцистов некоторых беспозвоночных // Механизмы сенсорной рецепции. Л.: АН СССР, 1977. - С. 233-238.

9. Аронова М.З., Харкеевич Т.А., Цирулис Т.П. Морфоцитохимические принципы образования отолитового аппарата у беспозвоночных // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1988. - Т. 24, N 5. - С. 732-739.

10. Аршавский Ю.И., Гельфанд И.М., Делягина Т.Г. и др. Нейронные механизмы управления локомоцией у крылоногого моллюска Clione limacina // Журн. общ. биол. 1987. - Т. 58, N 3. - С. 325-339.

11. Аршавский Ю.И., Делягина Т.Г., Мейзеров Е.С. и др. Нейронные механизмы пространственной ориентации крылоногого моллюска Clione limacina // Сенсорные системы. 1990 а. - Т. 4, N 3. - С. 235-242.

12. Аршавский Ю.И., Делягина Т.Г., Окштейн И.Л. и др. Нейронные механизмы оборонительной реакции на раздражение рецепторов статоциста у пресноводной улитки // Нейрофизиология. 1990 б. - Т. 22, N 6. - С. 795-803.

13. Ашмарин И. П., Васильев И. Н., Амбросов В. А. Быстрые методы статистической обработки и планирование экспериментов. Л., 1971. - 250 с.

14. Бабминдра В.П., Брагина Т.А. Структурные основы межнейронной интеграции. Л.: Наука, 1982. - 164 С.

15. Балабан П. М., Захаров И.С. Обучение и развитие. Общая основа двух явлений. М.: Наука, 1992. - 150 с.

16. Батуев A.C. Высшие интегративные системы мозга.-Л.: Наука, 1981.-255с.

17. Батуев A.C. Биологические анализаторы и поведение.-Л.:ЛГУ, 1984.-215с.

18. Батуев A.C., Куликов Г.А. Введение в физиологию сенсорных систем. М.: Выс. школа, 1983. 247 с.

19. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 2 -М.: Наука, 1964. 446 с.

20. Берг Л.С. Номогенез, или эволюция на основе закономерностей. -Петербург, 1922. 306 с. То же: Труды по теории эволюции. - Л.: Наука, 1977. -С. 95-311.

21. Бериташвили Н.С. Нейрофизиология и нейропсихология. Изб. Труды. М.: Наука, 1975.-667 С.

22. Беркинблит М.Б., Божкова В.П., Бойцова Л.Ю. и др. Высокопроницаемые контактные мембраны. М.: Наука, 1981.- 125С.

23. Бернет Ф. Клеточная иммунология. М.: Мир, 1972. - 365 с.

24. Бобкова М.В. Структурно-функциональная организация периферического отдела зрительной сенсорной системы прудовика обыкновенного Lymnaea stagnalis // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1998. - Т. 34, N 6. - С. 716-731.

25. Боровягин В.Л., Сахаров Д.А. Ультраструктура гигантских нейронов тритонии (атлас). Л.: Наука, 1968. - 125 с.

26. Бронштейн Ф.Ф. Гистохимия органа обоняния // Архив анат. эмбриол. и гистол. 1965. - Т. 48, N4.-С. 106-116.

27. Бронштейн A.A. Обонятельные рецепторы позвоночных. JL: Наука, 1977.- 159 с.

28. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. M.-JL: ОГИЗ, 1935. - 56 с.

29. Вартанян И.А. Эволюция слуховой системы у позвоночных животных // Эволюционная физиология. Ч. 1. JL: Наука, 1979. - С. 426-472.

30. Винников Я.А. Опыт филогенетической классификации рецепторов (органов чувств) позвоночных // Журн. общ. биол. 1946. - Т. 7. - С. 345-368.

31. Винников Я.А. Цитологические и молекулярные основы рецепции. JL: Наука, 1971.-298 с.

32. Винников Я.А. Эволюция рецепторов. JL: Наука, 1979. - 138 с. Винников Я.А. Гликокаликс мембран рецепторных клеток органов чувств // Архив анат. эмбриол. и гистол. - 1983. - Т. 85, N 11. - С. 5-26.

33. Винников Я.А. Эволюция хеморецепции // Архив анат. эмбриол. и гистол.- 1987.-Т. 93, N11.-С. 5-26.

34. Винников Я.А. Эволюция вкуса и обоняния // Проблемы химической коммуникации животных. М.: Наука, 1991. - С. 4-12.

35. Винников Я.А., Газенко О.Г., Титова J1.K. и др. Рецептор гравитации. Эволюция структурной, цитохимической и функциональной организации // Проблемы космической биологии. Т. 22. Л.: Наука, 1971. - С. 86-239.

36. Винников Я.А., Титова Л.К. Морфология органа обоняния. М.: Медгиз, 1957. - 296 с.

37. Винников Я.А., Харкеевич Г.А., Аронова М.З., Наточин Ю.В. Эволюция отолита беспозвоночных // Журн. общ. биол. 1980. - Т. 41, N 6. - С. 815-827.

38. Виноградов А.Е. Парадокс размера генома и проблема избыточной ДНК // Цитология. 1999. - Т. 41, N 1. - С. 5-13.

39. Воробьева Э. И. Закон гомологических рядов Н.И. Вавилова и динамическая устойчивость // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1987. - Т. 48, N 4.- С. 444-460.

40. Воробьева Э.И., Мирозян Ю.В., Мамкаев Ю.В. и др. Современная эволюционная морфология. Киев: Наук, думка, 1991. - 312 с.

41. Воскресенская А.К. Современные представления об эволюции функциональных свойств нервно-мышечного прибора // Достижения современной физиологии нервной и мышечной систем. М.-Л.: Наука, 1965. - С. 9-27.

42. Воскресенская А.К. Регулирующая функция нервной системы насекомых // Тр. Всесоюз. энтомол. об-ва, 1969. С. 7-35.

43. Гаврилов Л.Р., Гершуни Г.В., Ильинский О.Б. и др. Рецепция и фокусированный ультразвук. Л.: Наука, 1976. - 196 с.

44. Гаврилов Л.Р., Цирульников Е.М. Фокусированный ультразвук в физиологии и медицине. Л.: Наука, 1980. - С. 100-129.

45. Гахова Э.Н., Вепринцев Б.Н., Бродский В.Я. Влияние ионного состава внешней среды на включение уридина Н3 в гигантские нейроны моллюска Р1апогЬапш сотеиБ (Ь.) // Биофизика. - 1971. - Т. 14, в. 6. - С. 1004-1010.

46. Гершенфельд Х.М. Фармакология синаптической передачи у моллюсков // Физиология и фармакология синаптической передачи.-Киев,1970,- С. 146-176.

47. Гладышева О.С., Троицкая В.Т. Современные представления о принципах различения запахов в обонятельном органе позвоночных животных // Успехи физиол. наук. 1985. - Т. 16, N2.-0. 98-111.

48. Товардовский В.И. Фоторецепторы и зрительные пигменты сетчатки позвоночных. Сравнительный и эволюционный аспект // Эволюционная физиология. Ч. 2. Л.: Наука, 1983. - С. 229-261.

49. Голиков А. Н., Старобогатов Я. И. Вопросы филогении и системы переднежаберных брюхоногих моллюсков // Систематика и фауна брюхоногих, двустворчатых и головоногих моллюсков. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л: Наука, 1988.-Т. 187.-С. 4-77.

50. Горышина Е.Р., Башкатова Ж.В. Зависимость интенсивности физиологической регенерации клеток крови травяной лягушки от сезона и температуры // Сравнительные аспекты изучения регенерации и клеточной пролиферации. М.: Наука, 1985. - С. 67-70.

51. Грибакин Ф. Г. Механизмы фоторецепции насекомых. Л.: Наука, 1981.213 с.

52. Грибакин Ф.Г. Функциональная эволюция фоторецепторов // Эволюционная физиология. Ч. 2. Л.: Наука, 1983. - С.211-228.

53. Грибакин Ф.Г. Зрительная система параллелизм и функциональная эволюция // Эволюционные идеи в гистологии и эмбриологии. Тр. Лен. о-ва естествоиспытателей. - Л.: ЛГУ, 1987. - Т. 86, вып.1. - С. 119-132.

54. Гуйнутдинова Х.Л., Чекмарев Л.Ю. Изменение электрических характеристик командных нейронов при выработке условного оборонительного рефлекса у виноградной улитки // Журн. ВНД. 1996. - Т. 46, N 3. С. 614-616.

55. Догель В.А. Интересные конвергенции в строении головного органа Тпс1юпутрЫёае, стрекательных капсул Ро1укпко8 и спермиев десятиногих раков // Тр. Петрогр. о-ва естествоиспытателей. Петр., 1920. - Т. 51, вып. 1. - С. 15-45.

56. Догель В.А. Некоторые перспективы развития советской сравнительной анатомии в связи с ее достижениями за последнее время // Природа. 1937. - N 11.-С. 40-53.

57. Догель В.А. Филогения типа моллюсков // Руководство по зоологии Т2. -М.,Л.: Изд-во АН СССР, 1940. С. 610-617.

58. Догель В.А. Общая протистология. М., 1951. - 604 с.

59. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. Изд. 6, доп. М.: Изд-во Высш. шк., 1975. - 560 с.

60. Дьяконова В.Е. Эндогенная опиоидная система топически активирует локомоторные мотонейроны моллюска Ьутпаеа stagnalis // Журн. ВНД. 1998. -Т. 48, N 1. - С. 113-120.

61. Елизаров Ю.А. Хеморецепция насекомых. М.: МГУ, 1978.- 178 с.

62. Жерелова О.М. Электрофизиологические характеристики гигантских нейронов моллюска большого прудовика // Биофизика живой клетки. Пущино, 1971. - Вып. 2. - С. 89-97.

63. Жуков В.В., Грибакин Ф.Г. Спектральная чувствительность глаз моллюсков Ьутпаеа stagnalis и Р1апогЬапш согпеш в ультрафиолетовой и видимой области спектра // Сенсорные системы. 1990. - Т. 4, N 4. - С. 341-350.

64. Журавлев B.JI. Механизмы висцерокардиальных рефлексов у брюхоногих моллюсков // Автореф. дис. д-ра биол. наук. JL, 1999. - 32 с.

65. Журавлев B.JL, Сафонова Т.А., Бычков P.E. и др. Организация системы кардиостимулирующих нейронов гигантской африканской улитки // Успехи физиол. наук. 1994. - Т. 25, N 1. - С. 138-139.

66. Журавлев B.JL, Сафонова Т.А., Инюшин М. Ю., Местников В.А. Идентифицированные нейронные сети у виноградной улитки // Нервная система. Вып. 27. Механизмы деятельности центральной и периферической нервной системы. Л.: Наука, 1988. - С. 102-105.

67. Заварзин A.A. (акад.). Параллелизм структур как основной принцип морфологии. Реферат// Изв. Биол. станции Перм. Ун-та. 1923. - Т. 2, вып. 4. - С. 135-140.

68. Заварзин A.A. (акад.). Об эволюционной динамике тканей // Арх. биол. наук. Сер. А. 1934. - Т. 36, вып. 1. - С. 3-64.

69. Заварзин A.A. (акад.). Очерки по эволюционной гистологии нервной системы // Избр. тр. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - Т. 3. - С. 8-419.

70. Заварзин A.A. (акад.). Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной ткани // Избр. тр.-М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953.-Т. 4.-С.11-716.

71. Заварзин A.A. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии многоклеточных животных. Л.: Наука, 1976. - 411 с.

72. Заварзин A.A. (акад.). Труды по теории параллелизма и эволюционной динамике тканей. Л.: Наука, 1986. - 194 с.

73. Заварзин A.A. Основы сравнительной гистологии.-Л.: ЛГУ, 1985.-399 с.

74. Заварзин A.A. Значение научного наследия A.A. Заварзина в работе кафедры цитологии и гистологии Ленгосуниверситета // Эволюционные идеи в гистологии и эмбриологии. Тр. Лен. о-ва естествоиспытателей. Л.: ЛГУ, 1987. -Т. 86, вып.1.-С. 132-151.

75. Зайцева O.B. Гистохимическое исследование осфрадия Lymnaea stagnalis // Морфологические основы функционльной эволюции. Л.: Наука, 1978. - С. 1823.

76. Зайцева О.В. Иннервация кожного покрова легочных моллюсков // Архив анат. эмбриол. и гистол. 1980. - Т. 78, N 5. - С. 32-39.

77. Зайцева О.В. Распределение афферентных элементов в центральной нервной системе обыкновенного прудовика // Архив анат. эмбриол. и гистол. -1981.-Т. 81, N 11.-С. 35-42.

78. Зайцева О.В. Структурная организация центральной нервной системы брюхоногих моллюсков // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1982а. - Т. 18, N 2. - С. 208-210.

79. Зайцева О.В. Чувствительные элементы центральной нервной системы Lymnaea stagnalis (плевро-висцеральная дуга ганглиев) // Журн. эвол. биохим. и физиол. 19826. - Т. 18, N 5. - С. 482-490.

80. Зайцева О.В. Структурная организация хеморецепторных органов брюхоногого моллюска // Архив анат. эмбриол. и гистол. 1982в.- Т. 83, N 11. -С. 55-70.

81. Зайцева О.В. Особенности структурной организации центральной нервной системы Lymnaea stagnalis // Развитие фундаментальных и прикладных исследований (секция биология). Л.: ЛГУ, 1983. Депонир. ВИНИТИ, N 3843-84.- С. 14-20.

82. Зайцева О. В. Современные морфологические методы исследования структурно-функциональной организации нервной системы // Архив анат. эмбриол. и гистол. 1986а.-Т. 91, N 11.-С. 102-112.

83. Зайцева О.В. Нейроны центральной нервной системы, иннервирующие губы и область рта у обыкновенного прудовика // Архив анат. эмбриол. и гистол.- 1986в. Т. 91, N 7. - С. 20 - 28.

84. Зайцева О.В. Элементы центральных отделов тентакулярной и осфрадиальной сенсорной системы обыкновенного прудовика // Сенсорные системы. 19876.-Т. 1,N2.-C. 154-165.

85. Зайцева О.В. Эволюция хемосенсорных систем брюхоногих моллюсков // Проблемы макроэволюции. М.: Наука, 1988. - С. 72-73.

86. Зайцева О.В. Гломерулы тентакулярной сенсорной системы обыкновенной улитки // Сенсорные системы. 1989. - Т. 3, N 3. - С. 238-249.

87. Зайцева О.В. Структурная организация сенсорной системы статоцистов улитки Helix vulgaris // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 1990. - Т.26,. N. 1. - С. 105-110.

88. Зайцева О.В. Структурная организация сенсорных систем улитки // Журн. ВНД,- 1992.-Т. 42, N6.-С. 1132-1149.

89. Зайцева О.В. Структурная организация рецепторных элементов и органов наземного моллюска Pomatias elegans (Prosobranchia) // Морфология. 1996. - Т. 110, N3,-С. 83-89.

90. Зайцева О.В. Принципы структурной организации хемосенсорных систем пресноводных брюхоногих моллюсков // Морфология. 1998а. - Т. 114, N 5. - С. 7-18.

91. Зайцева О.В. Структурная организация сенсорных органов и иннервация кожных покровов моллюска Pomacea paludosa (Prosobranchia) // Журн. эвол. биохим. и физиол. 19986. - Т. 34, N 3. - С. 352-363.

92. Зайцева О.В. Структурная организация сенсорной системы статоцистов переднежаберных моллюсков // Сенсорные системы. 1999а. - Т. 13, N 2. - С. 99109.

93. Зайцева О.В. Структурная организация сенсорной системы статоцистов голожаберных моллюсков, особенности межсенсорных взаимодействий // Морфология. 19996. - Т. 115, N 6. - С. 26-32.

94. Зайцева О.В. Процеребральный отдел обонятельного анализатора наземных моллюсков: структурные аспекты межнейрональных взаимодействий // Сенсорные системы. 1999в. - Т. 13, N 1. - С. 42-52.

95. Зайцева О.В., Бочарова JI.C., Погорелов Ф.Г. Клеточная организация и ультраструктура статоциста Viviparus viviparus // Цитология. 1980. - Т. 22, N 5. -С. 526-533.

96. Зайцева О.В., Жарская В.Д., Ковалев В.А. Модификация пероксидазного метода для выявления структурной организации центральных и периферических элементов нервной системы моллюсков // Цитология. 1981. - Т.23, N 10. - С. 1122-1125.

97. Зайцева О.В., Ковалев В.А. Исследование эфферентного звена защитного рефлекса на затенение у брюхоногого моллюска // Вопросы эволюционной физиологии. Тезисы ГХВсесоюз. совещ. по эвол. физиол. Л.: Наука, 1986. С. 9697.

98. Зайцева О.В., Ковалев В.А., Бочарова Л.С. Исследование морфо-функциональных взаимоотношений сенсорного эпителия и статоконий в статоцисте моллюска Lymnaea stagnalis // Журн. эволюц. биохим. и физиол. -1978. Т. 14, N3.-С. 307-309.

99. Зайцева О.В., Ковалев В.А., Соколов В.А. Исследование церебрального отдела зрительной сенсорной системы легочных моллюсков // Нейрофизиология. 1982.-Т. 14,N2.-С. 179-184.

100. Зайцева О. В., Крячкова Т. Н. Способ окраски нервных клеток. Авт. свид. N 1083095. МКИ G 01 N 1/28. 1984 // Бюлл. изобр. 1984. - N 12.

101. Зайцева О.В., Соколов В.А. Клеточная организация осфрадиев пластинчатожаберных моллюсков Unió pectorum и Anodonta cegnea // Архив анат. эмбриол. и гистол. 1981. - Т. 80, N 5. - С. 90-97.

102. Зайцева О.В., Шувалова Н.Е. Морфологические особенности нейрона RPD1 прудовика и его участие в переработке разномодальной сенсорной информации//Нейрофизиология. 1988. - Т. 20, N 6. - С. 785-793.

103. Зайцева О.В., Шувалова Н.Е. Сравнительный анализ структурной организации тентакулярных сенсорных органов и процеребрумов наземных легочных моллюсков // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 1996. - Т. 32, N 2. - С. 181-189.

104. Зайцева О.В., Шувалова Н.Е., Ковалев В.А. Морфофункциональное исследование центральных отделов хемосенсорных систем головных щупалец прудовика Lymnaea stagnalis // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1987. - Т. 23, N 3. -С. 305-313.

105. Захаров И.С. Оборонительное поведение виноградной улитки // Журн. ВНД. 1992. - Т. 42, N 6. - С. 1156-1169.

106. Захаров И.С. Модуляция как способ управления в нервной системе // Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 1998. - 36 с.

107. Захаров И.С., Иерусалимский В.Н. Постэмбриональный нейрогенез обонятельного анализатора улитки // ДАН. 1995. - Т. 342, вып. С. - 418-420.

108. Зенкевич JI.A. (ред.). Жизнь животных. Т. 2. М.: Изд-во Просвещение, 1968. - 560 с.

109. Иванов В.П. Ультраструктурная организация хеморецепторов насекомых // Тр. ВЭО. Т. 53. М., 1978. - С. 301-333.

110. Иванова И.П., Гуляев Д.В. Симметричные синапсы в процеребруме сетчатого слизня Dereceras reticulatum // Сенсорные системы. 1995. - Т. 9. N 4. -С. 70-76.

111. Ильинский О.Б. Физиология сенсорных систем. Ч. 3. Физиология механорецепторов. Л.: Наука, 1975. - 560 с.

112. Камардин H.H. Ультраструктура осфрадия живородки Viviparus sp. (Mollusca, Prosobranchia) // Архив анат. эмбриол. и гистол. 1986. - Т. 90, N 2. -С.39-45.

113. Камардин H.H. Осфрадиальная сенсорная система моллюсков // Автореф. дис. д-ра биол. наук. Л., 1998. - 32 с.

114. Карамян А.И. Функциональная эволюция мозга позвоночных. JL: Наука, 1970.- 304 с.

115. Карамян А.И. Эволюция конечного мозга позвоночных. Л.: Наука, 1976.256 с.

116. Князева Н.И. Проприорецепторы крылового аппарата, регулирующие полет азиатской саранчи // Энтом. обозр. 1970. - Т. 49, N 3. С. 517- 522.

117. Ковалев В.А., Зайцева О.В., Бочарова Л.С. Морфологическая и функциональная характеристики статоцистов легочных моллюсков // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1981. - Т. 17, N 1. - С. 18-24.

118. Ковалев В.А., Зайцева О.В., Соколов В.А. Исследование церебрального отдела сенсорной системы статоцистов легочных моллюсков // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1982. - Т. 18, N 4. - С. 355-360.

119. Коган P.E. Экспериментальное исследование развития слухового пузырька амфибий // Автореф. канд. дис. М., 1946. - 21 с.

120. Константинов А.И., Соколов В.А., Быков К.А. Основы сравнительной физиологии сенсорных систем. Л.: ЛГУ, 1980. - 247 с.

121. Коржевский Д.Э., Отеллин В.А. Распределение синтетазы окиси азота в клетках коры большого мозга крысы // Морфология. 1996. - Т. 110, N 6. С. - 3740.

122. Королев A.M., Фролов О.Ю. Роль слизи из обонятельной выстилки позвоночных и ольфакторных сенсилл насекомых в рецепции пахучих молекул // Хеморецепция насекомых. N 2. Вильнус, 1975. - С. 29-35.

123. Короткова Г.П. Регенерация животных. СПб.: Изд-во СПбГУ. - 480 с.

124. Костюк П.Г. Некоторые эволюционные проблемы в современной нейрофизиологии //Журн. эвол. биохим. и физиол,- 1975.- Т. 11, N 3.- С. 3-10.

125. Коштоянц Х.С. Основы сравнительной физиологии. Т. 2. Сравнительная физиология нервной системы. М. : Изд-во АН СССР, 1957. - 635 с.

126. Крастс И.В. Общая блок-схема установки и методы исследования клеток микроэлектродной техникой // Приборы и методы для микроэлектродного исследования клеток. Пущино, 1975. - С. 42-62.

127. Крайнкжова А. Н. Биотестирование в охране вод от загрязнения // Методы биотестирования вод. Черниголовка, 1988. - С. 4 - 14.

128. Крайнюкова А.Н. Система токсикологической оценки и контроля источников загрязнения водных объектов // Биотестирование в решении экологических проблем. Санкт-Петербург, 1991. - С. 46-62.

129. Крепе Е.М.(ред.) Эволюционная физиология. Ч. 1.-JL: Наука, 1979.-603 с.

130. Кругликов П.П., Одыванова JI.3., Чаиркин И.Н. и др. Межнейрональные взаимоотношения в вегетативных ганглиях (ультраструктурные аспекты) // Морфология. 1997. - Т. 111, N 1. С. - 35-39.

131. Кружалов Н.Б. Природные аминокислоты как обонятельные раздражители у некоторых земноводных // Сенсорные системы. Обоняние и вкус. JL: Наука, 1980.- С. 60-72.

132. Крылова A. JI Организация моторных актов в простых нервных системах // Простые нервные системы. Ч. 1. Тезисы Всесоюзной конференции "Простые нервные системы и их значение для теории и практики". Казань: КГУ, 1985. - С. 110-112.

133. Кузнецов В.Д. Параллелизм в наследственной изменчивости и популяционная концепция вида у представителей прокариот // Журн. общ. биол. 1987.-Т. 48, N4.-С. 466-476.

134. Кэндел Э. Клеточные основы поведения. М.; Мир, 1980. - 595 с.

135. Кэндел Э. Малые системы нейронов // Мозг. М.: Мир, 1984. - С. 59-82.

136. Лагутенко Ю.П. Структурная организация туловищного мозга аннелид. -Л.: Наука, 1981. 127 с.

137. Лагутенко Ю.П. Клеточная организация нейропиля, обнаруженного в стенке тела полихеты Nephthys ciliata (Annelida, Polychaeta) // ДАН СССР. 1985. -T.281,N3.-С. 698-701.

138. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1973. - 320 с.

139. Лапицкий В.П. Головные ганглии и двигательная активность насекомых. -Л.: ЛГУ, 1990. 193 с.

140. Лихарев И.М., Шапиро Я.С. Слизни вредители сельского хозяйства. - Л.: Наука, 1987. - 190 с.

141. Лукьяненко В.И. Теоретические вопросы биотестирования. Волгоград, 1983.-306 с.

142. Лычаков Д. В. Некоторые особенности зрения низших позвоночных в связи с эволюцией колбочек и палочек // Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1977.-21 с.

143. Максимова O.A., Балабан П.М. Нейронные механизмы пластичности поведения. М.: Наука, 1983. - 126 с.

144. Малюкина Г.А., Касумян А.О., Марусов Е.А. Значение обоняния в поведении рыб // Сенсорные системы. Обоняние и вкус. Л.: Наука, 1980. - С. 3044.

145. Мамкаев Ю.В. О значении идей В.А. Догеля для эволюционной морфологии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1983. - Т. 109. - С. 15-36.

146. Мантейфельд Ю.Б. Экстерохеморецепторы рыб, амфибий и амфибионтных рептилий в связи со спецификой водной среды // Проблемы химической коммуникации животных. М., 1991. - С. 212-222.

147. Миничев Ю.С. Нервная система низших Opistobranchia (Gastropod) // Вестн. ЛГУ, сер. биол. 1965. - N 9, вып. 2. - С. 13-25.

148. Миничев Ю.С. Происхождение и филогенетические связи Opistobranchia и Pulmonata // Вестн. ЛГУ, сер. биол. 1972. - Т. 3, N 1. - С. 16-26.

149. Миничев Ю.С. Начальные этапы эволюции нервной системы // Нервная система морских беспозвоночных. Л.: Изд. ЗИН АН СССР, 1988. - С. 24-39.

150. Миничев Ю. С., Старобогатов я. И. К построению системы эвтиневральных брюхоногих моллюсков // Моллюски, их система, эволюция и роль в природе. Т. 5. Л.: Наука, 1975. - С. 8-11.

151. Миничев Ю. С., Старобогатов Я. И. Подклассы брюхоногих моллюсков и их филогенетические отношения // Зоол. журн. 1979. - Т. 58, N 3. - С. 293-305.

152. Минор A.B. Физиология обоняния // Руководство по физиологии сенсорных систем. Ч. 2. Л.: Наука, 1972. - С. 529-561.

153. Минор A.B. Функциональные свойства хеморецепторных систем // Журн. общ. биол. 1981. - Т. 17, N 5. - С. 455-460.

154. Минор A.B., Ревищин A.B. Исследование клубочков обонятельной луковицы лягушки с помощью флуоресцентного потенциалчувствительного красителя // Докл. РАН. 1997. - Т. 356, N 5. - С. 708-712.

155. Невмывака Г.А. Нервная система дождевого червя. M.-JL: Наука, 1966а.132 с.

156. Невмывака Г.А. Эволюция вегетативной нервной системы аннелид и сколецид в свете эволюционных построений A.A. Заварзина // Архив анат. эмбриол и гистол. 1966 б. - Т. 51, N 4, С. 58-66.

157. Немечек С., Людин 3., Волфф И.З. и др. Введение в нейробиологию. -Авиценум. Прага. 1-ое русс, изд., 1978. 413 С.

158. Непомнящих В.А., Валюшок Л.Н. Действие хлорофоса на строительное поведение личинок ручейников Chaetopteryx villosa Fabr. // Физиология, биохимия и токсикология пресноводных животных. Л., 1990. - С. 95-103.

159. Нестерук В.Ф., Порфирьева H.H. Контрастный закон восприятия света // Оптика и спектроскопия. 1970. - Т. 29. - С.1138-1143.

160. Новожилова А.П., БабминдраВ.П. Нейронная теория и новые концепции строения нервной системы // Морфология. 1996. - Т. 110, N 4. - С. 7-16.

161. Ноздрачев А.Д. Вегетативная рефлекторная дуга.-Л.:Наука, 1978,- 232 с.

162. Ноздрачев А.Д. Физиология вегетативной нервной системы. М.: Изд-во Медицина, 1983. - 295 с.

163. Ноздрачев А.Д., Чумасов Е.М. Периферическая нервная система. СПб.: Наука, 1999.-281 с.

164. Овчинников A.B. Взаимодействие волосковых клеток в статоцисте виноградной улитки // Нейрофизиология. 1985. - Т.17. N 2. - С. 230-239.

165. Овчинников A.B. Межсенсорные взаимодействия в ЦНС виноградной улитки // Нейрофизиология. 1986. - Т.18. N 1. - С. 17-26.

166. Орбели Л.А. Эволюционные принципы в применении к физиологии центральной нервной системы // Успехи совр. биол. 1942. - Т. 15. - С.251-270.

167. Орбели Л. А. Лекции по физиологии нервной системы. Л.: ОГИЗ, 1953.183 с.

168. Орбели Л.А. Основные задачи и методы эволюционной физиологии // Эволюционная физиология. Ч. 1. Руководство по физиологии. Л.: Наука, 1979. -С. 12-23.

169. Осипов Б.С., Чернышев Ю.В. Электрофизиологическое изучение реакции щупальцевого нерва на химическое раздражение щупальца моллюска Lymnaea stagnalis // Теоретическая и экспериментальная биофизика. Калиненград. 1973. -Вып. 4.-С. 14-153.

170. Островский М.А. Фоторецепция // Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. Л.: Наука, 1971. - С. 88-119.

171. Отеллин В.А. Межклеточное пространство и несинаптические связи головного мозга млекопитающих // Арх. анат. 1987. - Т.93, N 9. - С. 5-19.

172. Отеллин В.А. Функциональная морфология медиаторных систем головного мозга // Журн. невропатологии и психиатрии. 1998. - Т. 98, N 1. - С. 54-58.

173. Отеллин В.А. Морфологические основы клинической нейротранспланталогии // Морфология. 1999. - Т. 115, N 3. - С. 7-17.

174. Панчин Ю.В. Электрофизиологическое исследование нейронов статоциста крылоногого моллюска Clione limacina // Сенсорные системы. 1990. - Т. 4. Вып. 3. - С. 228-234.

175. Певзнер P.A. Структурная и функциональная организация вкусовых рецепторов позвоночных // Сенсорные системы. Ч. 3.-Л.:Наука, 1978.-С.115-137.

176. Певзнер P.A. Некоторые эволюционные особенности организации органа вкуса рыб // Сенсорные системы. Обоняние и вкус. Л.: Наука, 1980. - С. 82-93.

177. Павлов И.П. Полное собрание трудов. Т. 4. Лекции о работе больших полушарий головного мозга. М.-Л., 1947. 352 с.

178. Перцова М.Н. Существует ли родство между хемосигнальными системами эукариот и прокариот? // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1990. - Т. 26, N 4. - С. 505-513.

179. Пирс Э. Гистохимия теоретическая и прикладная. М.: Ин. лит-ра, 1956.488 с.

180. Плотникова С.И. Структурная организация центральной нервной системы насекомых. Л.: Наука, 1979. - 118 с.

181. Плохинский Н. А. Алгоритмы биометрии. М., 1980. - 151 с. Поглазов Б.Ф., Левицкий Д. И. Миозин и биологическая подвижность. -М.: Наука, 1982. - 160 с.

182. Полянский Ю.И. Предисловие // Эволюционные идеи в гистологии и эмбриологии. Тр. Лен. о-ва естествоиспытателей. Л.: ЛГУ, 1987. - Т. 86, вып.1. -С. 3-7.

183. Попов A.B. Дистантная тактильная рецепция и слух у беспозвоночных // Эволюционная физиология. Ч. 2. Л.: Наука, 1983. - С. 161-210.

184. Проссер Л. Сравнительная физиология животных. Т. 2. М.: Мир, 1977.571 с.

185. Проссер Л. Сравнительная физиология животных. Т. 3. М.: Мир, 1978.653 с.

186. Пунин М.Ю. Система регуляторных элементов в эпителии пищеварительного тракта беспозвоночных животных // Цитология. 1993. - Т. 35, N2. - С. 3-26.

187. Пунин М.Ю. РМКРамид-иммукореактивные клетки и отростки в пищеварительном тракте моллюсков // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1997. - Т. 33,N6.-С. 648-656.

188. Пяткина Г.А. Рецепторные клетки различных типов и количественное соотношение между ними в органе обоняния личинок и половозрелых особей осетровых рыб // Цитология. 1976. - Т. 18, N 12. - С. 1444-1449.

189. Пяткина Г.А. Электронно-микроскопическое исследование обонятельной выстилки свиньи // Сенсорные системы. 1988. - Т. 2, N 1. С. 27-32.

190. Реперан Ж., Веселкин Н.П., Кенингфест Н.Б., Рио Ж.П. Современные концепции структурной эволюции нервной системы на примере зрительной системы позвоночных // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1990. - Т. 26, N 4. - С. 514-536.

191. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Ин. лит-ра, 1953. - 718 с. Румянцев A.B. Опыт исследования эволюции хрящевой и костной тканей. - М.: Изд-во АН СССР, 1958. - 374 с.

192. Самыгин Ф. Н., Карпенко Л.Д. Локализация нейронов, иннервирующих коллюмелярные мышцы виноградной улитки // Нейрофизиология. 1980. - Т.12, N6.-С. 637-641.

193. Сахаров Д.А. Функциональная организация гигантских нейронов моллюсков //Успехи совр. биол. 1965. - Т. 60. - С. 365-383.

194. Светлов П.Г. К анализу понятий параллелизма и дивергенции // Вопросы общей экологии и медицинской паразитологии. М.: Медгиз, 1962. - С. 215-228.

195. Светлов П.Г. Соотношение морфологических осей в онто- и филогенезе разных групп животных // Журн. общ. биол. 1967. - Т. 28. - С. 567-579.

196. Свидерский В.Л. Нейрофизиология полета насекомых. Л.: Наука, 1973.215 с.

197. Свидерский В.Л. Эволюция нервной системы и некоторые проблемы управления локомоцией у беспозвоночных // Эволюционная физиология. Ч. 1. -Л.: Наука, 1979. С. 24-80.

198. Свидерский В.Л. Основы нейрофизиологии насекомых. Л.: Наука, 1980.280 с.

199. Свидерский В.Л., Князева Н.И., Невмывака Г.А. и др. Морфофункциональное исследование нервной системы беспозвоночных за последние 40 лет (продолжение работ направления академика A.A. Заварзина)

200. Эволюционные идеи в гистологии и эмбриологии. Тр. Лен. о-ва естествоиспытателей. Л.: ЛГУ, 1987. - Т. 86, вып.1. - С. 170-194.

201. Сеченов И.М. Избр. произведения. Т. 2. Физиология нервной системы. -М.: АН СССР, 1956. 942 с.

202. Сепп Е.К. История развития нервной системы позвоночных. М.: Медгиз, 1959. - 340 с.

203. Сидельников А.П. Регенерация глазного щупальца у гигантской африканской улитки Achatina fúlica // Изв. АН СССР, сер. биол. -1991.-N1.-C. 716-725.

204. Соколов В.Е. Хемокоммуникация млекопитающих // Вестн. АН СССР. -1975. N 2. - С.44-54.

205. Соколов В.А., Зайцева О.В. Хеморецепция осфрадиев пластинчатожаберных моллюсков Unió pectorum и Anadonta cygnea // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1982. - Т. 18, N 1. - С. 65-70.

206. Соколов В.А., Камардин H.H., Зайцева О.В., Цирулис Т.П. Осфрадиальная сенсорная система брюхоногих моллюсков // Сенсорные системы. Обоняние и вкус. Л.: Наука, 1980. - С. 159-176.

207. Соколов В.А., Ковалев В.А. Сенсорная система брюхоногих моллюсков // Сенсорные системы. Л.: Наука, 1979. - С. 136-148.

208. Сотников О.С. Динамика структуры живого нейрона. Л.: Наука, 1985.160 с.

209. Сотников О.С. Морфогенез систем нейронов в культуре тканей повторяет эволюцию простых нервных систем // Морфология. — 1999. — Т. 115, N 2. — С. 723.

210. Сотников О.С., Богута К.К., Голубев А.И., Миничев Ю.С. Механизмы структурной пластичности нейронов и филогенез нервной системы. СПб.: Наука, 1994. - 240 с.

211. Старобогатов Я.И. К построению системы пресноводных легочных моллюсков // Моллюски и их роль в биоценозах и формировании фаун. Л.: Наука, 1967. - С. 280-304.

212. Старобогатов Я.И. Раки, моллюски. Л.: Лениздат, 1988. - 125 с.

213. Уголев A.M. Концепция универсальных функциональных блоков и дальнейшее развитие учений о биосфере, экосистемах и биологических адаптациях // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1990. - Т. 26, N 4. - С. 441-454.

214. Уголев A.M., Иезуитова H.H., Цветкова В.А. Эволюционная физиология пищеварения // Эволюционная физиология. Ч. 2. Л.: Наука, 1983. - С. 301-370.

215. Федотов Д.М. Эволюция и филогения беспозвоночных животных. М.: Наука, 1966. - 404 с.

216. Францевич Л.И. Зрение беспозвоночных // Эволюционная физиология. 4.1. Л.: Наука, 1979. - С. 473-498.

217. Хлопин Н.Г. О некоторых закономерностях эволюции тканей // Журн. общ. биол. 1943. - Т. 4, N 3. - С. 244-256.

218. Цвиленева В.А. К эволюции туловищного мозга членистоногих. Л.: Наука, 1970. - 199 с.

219. Цвиленева В.А., Федосова Т.В., Титова В.А. Архитектоника нервных элементов в туловищном мозге речного рака // Туловищный мозг членистоногих и червей. Л.: Наука, 1977, - С. 3-112.

220. Цирулис Т.П. Тонкое строение статоциста брюхоногого моллюска Clione limacina // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 1974. - Т. 10, N 2. - С. 181-188.

221. Цирулис Т.П. Ультраструктурная организация статоцистов некоторых двустворчатых моллюсков // Цитология. 1981. - Т. 23, N 6. - С. 631-637.

222. Цирулис Т.П. Ультраструктура рецепторных клеток редуцированного щупальца моллюска Cliona limacina // Цитология.-1986.- Т. 28, N 4. С. 409-413.

223. Цирульников Е.М. Микрофонные ответы лабиринта лягушки на звуки и вибрации // Физиол. журн. СССР. 1974. - Т. 60. - С. 157-161.

224. Чага О. Ю., Соловей И.В. Кутикулярный эпителий и гранулярные амебоциты (сравнительный анализ по принципу морфофункциональных аналогий) // Цитология. 1986. - Т. 28, N 3. - С. 254-270.

225. Чайка С.Ю. Некоторые закономерности эволюции обонятельного аппарата двухкрылых // Журн. общ. биол. 1975. т. 36. - С. 870-877.

226. Черемушкин Е.А. Пространственная организация корковой электрической активности при формировании когнитивной установки // Физиол. человека. -1997.-Т. 23, N3,-С. 5-10.

227. Черкес В.А. Мозговые структуры или нейронные сети? Киев: Наукова Думка, 1986.

228. Чораян О.Г. Нейрональный ансамбль // Успехи физиол. наук. 1989. - Т. 20,N2.-С. 75-79.

229. Шаланки Я. Использование моллюсков для индикации загрязнения вод // Разработка и внедрение на комплексных фоновых станциях методов биологического мониторинга. Рига, 1983. Т. 2. - С. 45-57.

230. Шарко Н.В., Осипов Б.С. Электрические реакции глаза и оптического нерва прудовика Lymnaea stagnalis // Нейрофизиология. -1981.-Т. 13,N6.-С. 652-654.

231. Шеперд Г. Нейробиология. Т. 1. М.: Мир, 1987а. - 454 с.

232. Шеперд Г. Нейробиология. Т. 2. М.: Мир, 19876. - 368 с.

233. Шилейко A.A. Некоторые аспекты изучения современных континентальных брюхоногих моллюсков // Итоги науки и техники. Сер. Зоология беспозвоночных. Т. 1. М.: ВИНИТИ, 1972. - С. 1-188.

234. Шмальгаузен И.И. Ноздри рыб и их судьба у наземных позвоночных // Зоол.журн. 1958. -T. 37.N11.-C. 1710-1718.

235. Шубич М. Г. Метод элективной окраски кислых (сульфатированных) мукополисахаридов основным коричневым // Бюллет. эксперим. биол. и мед. -1961.-Т. 51, N2. С.116-120.

236. Шувалова Н.Е., Зайцева О.В. Морфологические особенности и ответы нейронов правого париетального ганглия Lymnaea stagnalis на стимуляцию сенсорных структур // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 1988. - Т. 24, N 5. - С. 708-714.

237. Шульгин Г.И. Синхронизация ритмов ЭЭ и голографическая теория памяти // ЖВНД. 1997. - Т. 47, N 5. - С. 878-888.

238. Шумилина В.Ф., Преображенский Н.Н. Вестибулярные эфферентные нейроны морской свинки, образующие проекции в саккулюсе // Нейрофизиология. 1990. - Т. 22, N 5. - С. 657-665.

239. Этингоф Р.Н., Острецова И.Б. Биохимические аспекты рецепции вкусовых агентов у животных // Сенсорные системы. Обоняние и вкус. Л.: Наука, 1980. -С. 94-106.

240. Этингоф Р.Н., Островский И.Ф. Родопсин: структура и превращения // Усп. соврем, биол. 1971. - Т. 72, N 2. - С. 200-218.

241. Abaurrea A., Vazques J.J. Estudio estructural у ultrastructural dei intestino de Cryptophallus aspersa Miiller // Morphol. Norm. Patol. 1979, sect. A. - V. 3. - P. 403417.

242. Abraham A. Dio Innervation des Darmakanalis der Gastropoden // Z. Zellforsch. 1940. Bd. 30. - S. 273-296.

243. Abrahamson E.W., Wiesenfeld J.R. The structure, spectra and reactivity of visual pigments // Handbook of sensory physiology. Berlin - Heidelberg - N.Y., 1972. - V. 7/1. -P.69-121.

244. Adler J. Chemoreceptors in bacteria // Science.- 1969.- V. 166. P. 1588-1597.

245. Agersberg H.P.K. Some observation on qualitative chemical and physical stimulation in nudibranchiate mollusks with special reference to the role of the rhinophores // J. Exp Zool. 1922. - V. 36. - P. 426-445.

246. Agersberg H.P.K. The sensory receptors and the structure of the oral tentacles of the nudibranchiate mollusk Hermissenda crasicornis // Acta Zool. 1925. - V. 6. - P. 167-182.

247. Akeike Т., Alkon D. Sensory convergence on central visual neurons in Hermissenda // J. Neurophysiol. 1980. - V. 44. - P. 501-513.

248. Alba Y., Villaro A.C., Sesma P. et al. Gut endocrine cells in the snail Helix aspersa// Gen. Сотр. Endocrinol. 1988. - V. 70. - P. 363-373.

249. Alder J., Hancock A. A Monograph of the British Nudibranchiate Mollusca // London.: Roy. Soc., 1909. 1865 p.

250. Alkon D. L. Neural organization of a mollusean visual system // J. Gen. Physiol.- 1973.-V. 61.-P. 444-461.

251. Alkon D. L. Sensory interactions in the nudibranch mollusk Hermissenda crassicornis // Federation Proceed. 1974. - V. 33. - P. 1083-1090.

252. Alkon D., Akaike T., Harrigan J. Interaction of chemosensory, visual and statocyst pathways in Hermissenda crassicornis // J. Gen. Physiol. 1978. - V. 71. - P. 177-194.

253. Alkon D.L., Fuortes M.G.F. Responses of photoreceptors in Hermissenda // J. Gen. Physiol. 1972. - V. 60. - P. 631-649.

254. Altaian J. S., Bell E. M. A rapid method for the demonstration of nerve cell bodies in invertebrate central nervous systems // Brain Res.-1973.- V. 63.- P. 487-489.

255. Altrup U., Peterson M. Procedure of intracellular staining of neurons in the snail Helix.pomatia // J. Neurosci. Methods. 1982. - V.5. - P. 161-165.

256. Alvares R.A. Specificity of feeding chemoreceptors in Palithoa psammothilia (Zoanthidea Coelenterata) // Comp. Gen. Pharmacol. 1971. - V. 2. - P. 383-396.

257. Araki Y., Liu G.J., Zhang W. et al. Further mapping of the Achatina giant neurone types sensitive to the neuroactive peptides isolated from invertebrates // Gen. Pharmacol. 1995. - V. 26. - P. 1701-1708.

258. Arshavsky Yu. I., Deliagina T.G., Orlovsky G.N. et al. Locomotion of Clione limacina in relation to various types of behaviour // Studies in Neuroscience. N 13. Simpler nervous systems. Manchester: Univ. Press, 1991. - P. 290-315.

259. Arvanitaki A., Chalazonitis N. Potentiels d'activité du some neuronique géant (Aplysia) // Arch. Sci. Physiol. 1955. - V. 9. - P. 115-144.

260. Ashhurst D.E. The connective tissues of insects // Ann. Rev. Entomol. 1968. -V. 13.- P. 45-74.

261. Atema J. Chemoreception in the sea: adaptations of chemoreceptors and behavior to aquatic stimulus conditions // Soc. Exp. Biol. Sumpos. 1985. - V. 39. - P. 387-423.

262. Atema J. Distribution of chemical stimuli // Sensory biology of aquatic animals.- N.Y., Springer-Verlag, 1989. P. 29-56.

263. Audesirk G., Audesirk T. Complex mechanoreceptors in Tritonia diomedia // J. Comp. Physiol. 1980. - V. 4. - P. 101-109.

264. Bacon J. P., Altman J. S. A silver intensification method for cobalt-filled neuron in whole-mount preparation // Brain Res. 1977. - V. 138. - P. 359-363.

265. Bailey C.H., Castellucci V.F., Koester J., Kandel E.R. Cellular studies of peripheral neurone in siphon skin of Aplysia californica // J. Neurophysiol. 1979. - V. 42. - P. 530-557.

266. Bailey D.F., Laverak M.S. Central responses to chemical stimulation of a gastropod osphradium (Buccinum undatum) // Nature. 1963. - V. 220. - P. 11221123.

267. Bagust J., Filzsimons J.T.R., Kerkut G. A. Evidence for intergating activity in the isolated intestinal nerve of Helix aspersa// Comp. Biochem. Physiol. 1979. - V. 62 A. - P. 397-408.

268. Barber V.C. The morphological polarization of kinocilia in the Octopus statocyst // J. Anat. (London). 1966. - V. 100. - P. 685-686.

269. Barber V.C. The structure of mollusc statocysts with particular reference to Cephalopodes // Symp. Zool. Soc London. 1968. - V. 23. - P. 35-37.

270. Barber V.C., Dilly P.N. Some aspects of the fine structure of the statocysts of the molluscs Pecten and Pterotrachea // Z. Zellforsch. 1969.- Bd. 94. - S. 462-478.

271. Barber E.M., Land. M.F. The fine structure of the eye of the mollusc Pecten maximus // Z. Zellforsch. 1967. - V. 76. - P. 295-312.

272. Barber V.C., Wright D.E. The fine structure of the sens organs of the Cephalopod mollusc Nautilus // Z. Zellforsch. 1969. - V. 102. - P. 293-298.

273. Bardach J. E. Chemoreception in aquatic animals // Olfaction and taste. N.Y., London, 1975.-P. 121-132.

274. Benjamin P.R. On the structure of the Pulmonate osphradium. I. Cell types and their organization // Z. Zellforsch. 1971a. - V. 117. - P. 485-501.

275. Benjamin P.R., Peat A. On the structure of the Pulmonate osphradium. II Ultrastructure // Z. Zellforsch. 1971b. - V. 118. - P. 168-189.

276. Benjamin P.R., Slade C.T., Seffe S.R. The morphology of neurosecretory neurones in the pond snail Lymnaea stagnalis by the injection of Procion Yelloy and horseradish peroxidase // Phil. Trans. Roy. Soc. 1980. - V. 290 B. - P. 449-478.

277. Benjamin P.R., Elliot C.I.H., Ferguson G.P. Neural network analysis in the snail brain // Model neural network and behavior. New York, 1985. - P. 87-108.

278. Benjamin P.R., Winlow W. The distribution of three wide-acting inputs to identified neurones in the isolated brain of Lymnaea stagnalis (L.) // Comp. Biochem. and Physiol. 1981. - V.70 A. - P. 293-307.

279. Blest A. D. Some modifications of Holme's silver method for insect central nervous systems // Quart. J. Micr. Sci. 1961. - V. 102. - P. 413- 417.

280. Bliss T.U., Collingridge G.L. A synaptic model of memory: long-term potentiation in the hippocampus // Nature. 1993. - V. 361. - P. 31-39.

281. Block G., Geusz M., Khalsa S. et al. Cellular analysis of a molluscan retinal biological clock// Ciba. Found. Symp. 1995. - V. 183. - P. 51-60.

282. Bogart B.L., Whitwore D., DeGrip W.J., Foster R.G. Analysis of the photopigments in the marine snail Bulla gouldiana // J. Cell. Biol. 1989. - V. 100. - P. 241a.

283. Brandenburger J. L. Two new kinds of retinal cells in the eye of a snail Helix aspersa // J. Ultrastructura Res. 1975. - V. 50. - P. 216-230.

284. Breer H., Klemm T., Boekhoff I. Nitric oxide mediated formation of cyclic GMP in the olfactory system // NeuroReport. 1992. - V. 3. - P. 1030-1032.

285. Breer H., Shepherd G M. Implications of the NO/cGMP system for olfaction // Trends Neurosci. 1993. - V. 16. - P. 5-9.

286. Broman I. Das Organon vomero-nasale Jacobsoni ein Wassergeruchsorgan? // Arb. Anat. Inst. Wiesbaden (Anat. Hefte, Abt. 1). - 1920. - Bd. 58. - S. 137-191.

287. Bronns H.G. Klassen und ordnungen des Tierreichs. Bd. 3. 1936. - 880 S.

288. Brown F.A. Jr. Geographic orientation time and mudsnail phototaxis // Biol. Bull. 1977.-V. 153.-P. 311-324.

289. Brown A.C., Noble R.G. Function the osphradium in Bullia (Gastropoda) // Nature. 1960. - V. 188, N 4918. - P. 1045-1047.

290. Brunjes P. C., Jazaeri A., Sutherland M.J. Olfactory bulb organization and development in Monodelphis domestica (Grey Short-Tailed Opossum) // J. Comp. Neurol. 1992. - V. 320. - P. 544-554.

291. Buddenbrock W., von. Vergleichende Physiologie. Bd. 2.- Basel,1952.- 450 S.

292. Budelmann B.-U. Equilibrium systems in molluscs // Structure and function of proprioreception in invertebrates. London, 1976. - P. 529-566.

293. Budelmann B.U. Hearing in nonartropod invertebrates // In: The evolutionary biology of hearing, (eds. Webster D.B., Fay R.R., Popper A.N.). New York: Springer-Verlag, 1992,- P. 141-155.

294. Budelmann B.U., Bonn U. Histochemical evidence for catecholamines as neurotransmitters in the statocyst of Octopus vulgaris // Cell Tiss. Res. 1982. - V. 227. - P. 475-483.

295. Budelmann B.-U., Thies G. Secondary sensory cells in the gravity receptor system of the statocyst of Octopus vulgaris // Cell Tiss Res.- 1977.- V. 182. P. 93-98.

296. Bulloch A. G. M. Development and plasticity of mollscan nervous system // The Mollusca. V. 8. Neurobiology and Behavior. Part 1. Orlando et al.: Acad. Press., 1985.-P. 335-410.

297. Bullock T.H., Horridge G.A. Structure and function in the nervous system of invertebrates. San-Francisco; London, 1965. - V. 1-2. - 1719 p.

298. Butler A.B., Hodos W. Comparative vertebrate neuroanatomy: evolution and adaptation, N.Y.: J Willey and Suns, INC, 1996. - 514 p.

299. Campion M. The structure and function of the cutaneous glands in Helix aspersa // Quart J. micr. Sci. 1961. - V. 102. - P. 195-216.

300. Caprio J. High sensitivity of catfish taste receptors to amino-acids // Comp. Physiol. 1975. - V. 53. - P. 247-252.

301. Caprio J., Tucker D. Two classes of amino-acid taste fibers and receptors in the catfish // VI Inter. Sympos. "Olfaction and taste". Paris, 1977. - P. 27-28.

302. Caunce M., McKenzie J.D., Tripp J., Winlow W. Serotonergic innervation of the pedal epidermis of Lymnaea // Sympos. Biol. Hungar. 1988. - V. 36. - P. 691-692.

303. Chaetum E.P. Limnological investigations on respiration, annual migratory, cycle and other phenomena in fresh-water pulmonate snails // Trans Amer. Soc. 1934. -V. 53.-P. 348-398.

304. Chase R. Electrical responses of snail tentacle ganglion to stimulation of the epithelium with wind and odors // Comp. Biochem. Physiol.-198l.-V. 70A.-P.149-155.

305. Chase R. Responses to odors mapped in snail tentacles and brain by C14-2-deoxyglucose autoradiography // J. Neurosci. 1985. - V. 5. - P.2930-2939.

306. Chase R. Lessons from snail tentacles // Chem. Sci. 1986. -V. 11. - P. 411426.

307. Chase R., Croll R.P. Tentacular function in snail olfactory orientation // J. Comp. Physiol. 1981. - V. 143 A. - P. 357-362.

308. Chase R., Goodman H.P. Homologous neurosecretory cell groups in the land snail Achatina fulica and the sea slug Aplysia califirnica // Ibid. 1977. - V. 176. - P. 109-120.

309. Chase R., Reiling J. Autoradiographic evidence for receptor cell renewal in the olfactory epithelium of a snail // Brain Res. 1986. - V. 384. - P. 232-239.

310. Chase R., Tolloczko B. Interganglionic dendrites constitute an output pathway from the procerebrum of the snail Achatina fulica // J. Compar. Neurol. 1989. - V. 283.-P. 143-152.

311. Chelazzi G., Vannini M. Zonal orientation based on local visual eyes in Nerita plicata L. (Mollusca: Gastropoda) at Aldabra Atoll // J. Exp. Mar. Biol, and Ecol. -1980.-V. 46.-P. 147-156.

312. Coggesholl R.E. A fine structural analysis of statocyst in Aplysia californica // J. Morphol. 1969. - V.127.-P. 113-132.

313. Colmers W.F. The central afferent and efferent organization of the gravity receptor system of the statocyst of Octopus vulgaris // Neurosci. 1982. - V. 7. - P. 461-476.

314. Colwell C.S. Light and serotonin interact in affecting the circadian system of Aplysia // J. Comp. Physiol. 1990. - V. 167 A. - P. 841-845.

315. Cook H. Morphology and histology of the central nervous system of Succinea putris (L.) // Arch. Neerl. Zool. 1966. - V. 17. - P. 1-72.

316. Crisp M. Structure and abundance of receptors of the unspecialized external epithelium of Nassarius reticulatum (Gastropod, Prosobranchia) // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 1971. - V. 51. - P. 865-890.

317. Crisp M. Fine structure of some Prosobranch osphradia // Marine Biology. -1975.-V. 22.-P. 231-240.

318. Croll R.P. Gastropod chemoreception // Biol. Rev. 1983. - V. 58. - P. 239-319.

319. Croll R. P. Modified cobalt staining and silver intensification technology techniques for use with wholemount gastropod ganglion preparations // J. Neurobiol. -1986.-V. 17.-P. 569-576.

320. Croll R.P., Chiasson B.J. Postembryonic development of serotoninlike immunoreactivity in the snail Lymnaea stagnalis // J. Comp. Neurol. 1989. - V. 230. -P. 122-142.

321. Croll R.P., Voronezhskaya E.E. Early elements in gastropod neurogenesis // Develop. Biol. 1996. V. 173. - P 344-347.

322. Cushing J. E. Invertebrate immunology and evolution // Fed. Proc. 1967. - V. 26. - P. 1666-1670.

323. Delaney K., Gelperin A. Cerebral interneurons controlling fictive feeding in Limax maximus. II Initiation and modulation of factive feeding // J. Comp. Physiol. -1990.-V. 166 A. -P. 311-326.

324. Demal J. Essai d'histologie comparée des chemoreceptores des gastropodes // Memoirs. Acad. Belg. Sci. 1955. - V. 29. - P. 1-83.

325. Detwiler P.B., Alkon D.L. Hair cell interactions in the ststocyst of Hermissenda // J. Gen. Physiol. 1973. - V. 62. - P. 612-642.

326. De Wilt G., Lik W., Van Minnen J.J. et al. Neuroendocrine control of hydromineral regulation in the freshwater snail Lymnaea stagnalis // Molluscan Neurobiology. Amsterdam, 1991. - P. 335-339.

327. Dhonailly D.D. Formation of cutaneous appendages in dermoepidermal recombinations between reptiles, birds and mammals // Wilhelm Roux's Arch. Develop. Biol. 1975. - V. 177. - P. 323- 346.

328. Dijkgraaf S. Kompensatorische Kopfbewergung bei Aktivdrehung des Tintenfisches //Naturwissenschaften. 1959. - Bd. 46. - S. 611-652.

329. Dijkgraaf S., Nessels N.G.A. Über Bau und Function der Statocyste bei der Schnecke Aplysia limacina // Z. verg. Physiol. 1969. - Bd. 62. - S. 38-60.

330. Dogiel V.A. Die sogenannte "konkrementen-vacuole" der Infusorien als eine statoziste betrachten // Arch. Protistrnkunde. 1929. - Bd. 58. - S. 319-351.

331. Dorsett D.A. The sensory and motor-innervation of Nereis // Proc. Roy. Soc., London. 1964. - V. 159, N 977. - P. 652-667.

332. Dorsett D.A. Giant neurons and axon pathways in the brain of Tritonia // J/ Exper. Biol. 1967. - V. 46. - P. 137-151.

333. Doving K. B., Holmberg K. A note on the function of the olfactory organ of the hagfish Myxine glutinosa // Acta physiol. Scand. 1974. - V. 91. - P. 430-432.

334. Dreyer F.F. Über das Blutgefäss und Nervensystem der Aeolidae und Tritoniadue // Zeitsch. Wiss. Zool. - 1910. - Bd. 96. - S. 373-418.

335. Du Praw E.J. Cell and molecular biology. N.Y. - London, 1970. - 383 p.

336. Eakin R.M. Evolution of photoreceptors // Evolutionary biology. V. 2. N.Y., 1968. - P. 194-200.

337. Eakin R. M. Structure of invertebrate photoreceptors // Handbook of sensory physiology. V. 7/1. Berlin - N.Y., 1972. - P. 626-684.

338. Eakin R.M., Brandenburger J.L. Light induced ultrastructural changes in eyes of Pulmonate snail, Helix aspersa // Ultrastruct. Res. 1967. - V. 21. - P. 138-164.

339. Eakin R.M., Brandenburger J.L. Degeneration in several optic nerve of a Pulmonate snail Helix aspersa // J. Cell. Biol. 1970. - V. 47. - P. 54a.

340. Eales N. Aplysia Leverpool Marine Biology Committee. Memoir 24.// Proceed, and Trans, of Liverpool Biol. Soc. 1921. - V. 35. - P. 183-266.

341. Egan M. E., Gelperin A. Olfactory inputs to a bursting serotonergic interneuron in a terrestrial mollusc // J. Mollusc. Stud. 1981. - V. 47. - P. 80-88.

342. Eichenbaum H. How does the brain organize memories? // Science. 1997. - V. 277. - P. 330-332.

343. El ekes K. Neurotransmitters in the gastropod CNS: comparative immunocytochemistry // Acta. Biol. Hung. 1992. - V. 43. - P. 213-220.

344. Elekes K., S.-Rozsa K. Synaptic organization of a multifunctional interneuron in the central nervous system of Helix pomatia // Cell Tiss. Res. 1984. - V. 236. - P. 677-683.

345. Elekes K., S.-Rozsa., Vehovszky A. et al. Nerve cells and synaptic connections in the intestinal nerve of the snail, Helix pomatia. An ultrastructural and HRP study // Cell Tissue Res. 1985. - V. 239. - P. 611-620.

346. Elo J.E. Das Nervensystem von Lymnaea stagnalis (L.) // Lam. Ann. Zool. Yanamo. 1938. - V. 6. - P. 1-40.

347. Elofsson R., Carlberg M., Moroz L et el. Is nitric oxide (NO) produced by invertebrate neurons? // NeuroReport. 1993. - V. 4. - P. 279-282.

348. Elphick M.R., Kemenes G., Staras K., O'Shea M. Behavioral role for nitric oxide in chemosensory activation of feeding in a mollusc // J. Neurosci. 1995. - V. 15. - P. 7653-7664.

349. Emery D.G. Fine structure of olfactory epithelia of Gastropod molluscs // Microsc. Res. Technol. 1992. - V. 22. - P. 307-324.

350. Farkas S.R., Shorey H.H. Anemotaxis and odour-trail following by the terrestrial snail Helix aspersa // Anim Behav. 1976. - V. 24. - P 686-689.

351. Fernandez J. Structure of the leech nerve cord: distribution of neurons and organization of fiber pathways // J. Compar. Neurol.- 1978.- V. 180, N 1.- P. 165-193.

352. Ferretti M.E., Sonetti D., Pareschi M.C. et el. Effect of serotonin and neuropeptides on adenylate cyclase of the central nervous system and peripheral organs of the freswater snail Planorbarius corneus // Neurochem. Intern. 1996. - V. 28. - P. 407-424.

353. Flemming W. Untersuchungen uber Sinnesepithelium der Mollusken // Arch. Mikroskop. Anat. 1870. - Bd. 6. - S. 439-471.

354. Flock A. Structure of the macula utriculi with special reference to directional interplay of sensory responses as revealed by morphological polarization // J. Cell Biol. 1964.-V. 22.-P. 413-419.

355. Flock A., Wersall J. A study of orientation of the sensory hairs of the receptor cells in the lateral-line organ of fish with special reference to the function of the receptors // J. Cell Biol. 1962. - V. 15. - P. 19-26.

356. Flores V., Brusco A., Scicolone G., Saavedra J.P. Serotonergic reinnervation of regenerating tentacular sensory organs in a pulmonate snail, Cryptomhalus aspersa // Int. J. Neurosci. 1992. - V. 10. - P. 331-340.

357. Frazier W.T. Kandel E.R., Kupfermann I. et. al. Morphological and functional properties of identified neurons in the abdominal ganglion of Aplysia californica // J. Neurophysiol. 1967. - V. 30. P. 1288-1351.

358. Fredman S.V., Jahan-Parwar B. Processing of chemosensory and mechanosensory information in «identifiable Aplysia neurons // Comp. Biochem. Physiol. 1980. - V. 66. - P.25-35.

359. Fretter V., Peake J. (eds.). Pulmonates. V.l. Functional anatomy and physiology. London: Acad. Press., 1975. - 417 p.

360. Frings N., Frings C. Chemosensory bases of food-finding and feding in Aplysia Juliana (Mollusca, Opistobranchia) // Biol. Bull. 1965. - V. 120. - P. 211-217.

361. Frost W.N., Kater P.S. Single neuron control over a complex motor program // Proc. National. Acad. Sci. USA. 1996. - V. 93. - P. 422-426.

362. Frysztak R.J., Crow T. Synaptic enhancement and enhacned excitality in presynaptic and postsynaptic neurons in the conditioned stimulus pathway of Hermissenda // J. Neurosci. 1977. - V. 17. - P. 4426-4433.

363. Garthwaite J. Glutamate, nitric oxide and cell-cell signaling in the nervous system // Trends Neurosci. 1991. - V. 14. - P. 60-67.

364. Gelperin A. Feeding motor program in Limax. I. Neuromuscular correlates and control by chemosensory input // J. Neurobiol. 1978. - V. 9. - P. 285-300.

365. Gelperin A., Kleinfeld D., Denk W., Cooke I.R.C. Oscillations and gaseous oxides in invertebrate olfaction (review) // J. Neurobiol. 1996. - V. 30. - P. 110-122.

366. Gelperin A., Tank D.W. Odour-modulated collective network oscillations of olfactory interneurones in a terrestrial mollusc // Nature. 1990.- V. 345. - P. 437-440.

367. Gervais R., Kleinfeld D., Delaney K.R., Gelperin A. Central and reflex responses elieted by odor in a terrestrial mollusk // J. Neurophysiol. 1996. - V. 76. -P.1327-1339.

368. Gillette R. On the significance of neuronal gigantism in gastropods // Biol. Bull.- 1991.-V. 180.-P. 234-240.

369. Goldberg J.M., Fernandez C. Efferent vestibular system in the squirrel monkey: anatomical location and influence on afferent activity // J. Neurophysiol. 1980. - V. 43. - P. 986-1025.

370. Gomot P., Gomot L., Marchand C.R., Colard C. Extirpation and transplantation of the snail Helix aspersa: a study of the survival of the animal and the implant // Can. J. Zool. 1990. - V. 68. - P. 1505-1512.

371. Graziadei P. P. Electron microscopy of some primary receptors in the sucker of Octopus vulgaris // Z. Zellforsch. 1964. - Bd. 64. - S. 510-522.

372. Graziadei P.P. Topological relations between olfactory neurons // Z. Zellforsch.- 1971.-V. 18.-P. 449-466.

373. Graziadei M., Margulis G.A., Harding J.W., Graziadei P.P. Immunochemistry of the olfactory market protein // J. Histochem. And Cytochem. 1977. - V. 25. - P. 1311-1316.

374. Graziadei P.P., Samanen D.W. Ectopic glomerular structures in the olfactory bulb of neonatal and adult mice // Brain Res. 1980. - V. 187. - P. 467-472.

375. Grozier W.J., Arey L.B. Sensory reactions of Chromodoris zebra // J/ Exp. Zool. 1919.-V. 29.-P. 260-310.

376. Gsala G. Why do hormone receptor arise // Experimentia. 1986. - V. 42. - P. 715-718.

377. Gwyneth J.M., Salenddin A.S.M. Ultrastructural observation on sensory cells and the peripheral nervous system in the mantle odge of Helisoma duryi (Mollusca: Pulmonata) // Can. J. Zool. 1978. - V. 56. - P. 1807-1821.

378. Hamilton P.V., Russell D.J. Field experiments on the sense organs and directional cues involved in offlschere-oriented swimming by Aplysia brasiliana Rany. (Mollusca: Gastropod) // J. Exp. Mar. Biol. 1982. - V. 56. - P. 123-143.

379. Hamilton P.V., Winter M.A. Behavioural responses to visual stimuli by the snail Littorina irrorata // Anim. Behaw. 1982. - V. 30. - P. 752-776.

380. Hanstrôm B. Uber die sogenannten Intelligenzspharen des Molluskengehirus und Innervation des Tentacla von Helix // Acta Zool Stockh.-1925.- V. 6.- P. 183-215.

381. Hanstrôm B. Vergleichende Anatomie des Nervensystem der wirbellosen Tiere. Berlin, 1928. - 528 s.

382. Hara T.J. Olfaction in fish // Progr. Neurobiol. 1975. - V. 5. - P. 271-335.

383. Harrigan J.F., Crow TJ., Kuzirian A.M., Alkon D. Behavioral electrophysiological and morphological investigation of statocyst function in the nudibranch mollusc Hermissenda crassicorniss // Biol. Bull.-1986.-V.170.- P.305-320.

384. Haszprunar G. On the origin and evolution of major gastropod groups with special reference to the Streptoneura // J. Moll. Stud. 1988. - V. 54. - P. 367-441.

385. Haynes L.W. Peptide Neuroregulatiors in Invertebrates // Progress Neurobiol. -1980.-V. 15.-P 205-246.

386. Hellawell J.M. Biological surveillance and water quality monitorning F.A.O. EIFAC/74/111-1. Paper presented at Aviemore. Scotland, 1974.

387. Hermans C.O., Eakin R.M. Fine structure of the eye of an alciopod polychaeta, Vanadis tagensis (Annelida) // Z. Morph. Tiere. 1974. - Bd. 79. - S. 245-267.

388. Hernadi L. Somatotopic representation of the head areas in the cerebral ganglion of the snail Helix pomatia // Acta Biol. Hung. 1992. - V. 43. - P. 221-230.

389. HernadiL., Elekes K. Peptidergic and aminergic centers in the Helix cerebral ganglioa: somatotopy and immunocytochemistry // Acta Biol. Hung. 1993. - V. 44. -P. 89-92.

390. Herri ck C .J. The connections of the vomeronasal nerve, accessory olfactory bulb and amygdala in Amphibia // J. Comp. Neurol. 1921. - V. 33. - P. 213-280.

391. Herskowitz I., Marsh L. Conservation of a receptor signal transduction system // Cell. - 1987. - V. 50, N 7. - P. 995-996.

392. Hodgson E.S., Mathewson R.F., Gilbert P.W. Electroencephalographic studies of chemoreception in sharks // Sharks, skates and rays. USA, 1967. - P. 491-501.

393. Holley A., MacLeod P. Transduction et codage des informations olfactives chez les vertébrés // J. Physiol. (Paris). 1977. - T. 73. - P. 725-848.

394. Holley A., Sicard G. Les recepteurs olfactifs et le codage neuronal de lodem // M/S: Med. Sci. 1994. - V. 10., N 1. - P. 1091-1098.

395. Howse P.E. Brain structure and behavior in insects // Ann. Rev. of Entom. -1975. V. 120. - P. 359-379.

396. Huber F. Untersuchungen iiber der Fortbewegung und der Lauterzeugung der Grillen // Z. vergl. Physiol. 1960. - Bd. 44. - S. 60-132.

397. Hughes H.P.L. A light and electron microscope study of some opisthobranch eyes // Z. Zellforsch. 1970. - V. 106. - P.79-86.

398. Hughes G. M., Tauc L. The path of the giant cells in Aplysia depilans // Nature. -1961.- V. 191.-P. 404-405.

399. Hurwitz I., Susswein A. J. B64, a newly identified central pattern generator element producing a phase switch from protraction to retraction in buccal motor programs of Aplysia californica // J. Neurophysiol. 1996. - V. 76. - P. 1327-1344.

400. Jacklet J.W., Barnes S. Photoresponsive pacemaker neurons from the dissociated retina of Aplysia // NeuroReport. 1993. - V. 5. - P. 209-212.

401. Jacklet J.W., Klose M., Goldberg M. FMRF-amide-like immunoreactive efferent fibers and FMRF-amide suppression of pacemaker neurons in eyes of Bulla // J. Neurobiol. 1987. - V. 18. - P. 433-449.

402. Jager T.G. A quantitative study of a chemoresponse to sugars in Lymnaea stagnalis (L.) // Nether. J. Zool. 1971. - V. 21. - P. 1-59.

403. Jahan-Parwar B. Behavioral and electrophysiological studies on chemoreception in Aplysia // Amer. Zool. 1971. - V. 12. - P. 525-537.

404. Jahan-Parwar B. Chemoreception in gastropods // Olfaction and Tast. New York: Acad. Press, 1975. - P. 131-148.

405. Jahan-Parvar B., Fredman S.M. Role of intraganglionic synaptic connections in the control of pedal and parapodial movements in Aplysia // Brain Res. Bull. 1979. -V. 4. - P. 407-420.

406. Jahan-Parwar B., Smith M., Von Baumgarten R. Activation of neurosecretory cells in Aplysia by osphradial stimulation // Amer. J. Physiol. 1969. - V. 216. - P. 1246-1257.

407. Jenkins A.C., Brown M.R., Crim J.W. FMRF-amide immunoreactivity and the midgut of the corn earworm (Heliothis zea) // J. Exp. Zool.- 1989.- V. 252,- P. 71-78.

408. Jennings H.S. Behavior of the lower organisms. 4th ed. N.Y.: Columbia Univ. Press, 1931.-512 p.

409. Janse C. A neurophysiological study of the peripheral tactile of the pond snail Lymnaea stagnalis L. // Neth. J. Zool. 1974. - V. 24. - P. 93-161.

410. Janse C. The tactile system of Lymnaea stagnalis // Neurobiology of invertebrates. Gadtropoda brain. Budapest: Akad. Kiado, 1976. - P. 473-485.

411. Janse C. The function of the statocyst sensory cells in Aplysia limacina // J. Comp. Physiol. 1983. - V. 150. - P. 359-370.

412. Janse C., Leeuwen F.W. van, Swigvhem H. van, De Vliger T.A. Receptive filds of primary touch sensitive neurones in the freshwater snail Lymnaea stagnalis (L.) // Proc. Kon. Ned. akad. Wetens. 1977. - V. 80. - P. 83-104.

413. Janse C., van der Wilt G.J., van der Roest M., Pieneman A. W. Intracellular recorded responses to tilt and efferent input of statocyst sensory cells in the pulmonate snail Lymnaea stagnalis // Comp. Biochem. Physiol.- 1988,- V. 90. Ser.A.- P. 269-278.

414. Jing J., Gillette R. Neuronal elements that mediate escape swimming and suppress feeding behavior in the predatory sea slug Pleurobranchea // J. Neurophysiol. 1995.-V. 74.-P. 1900-1910.

415. Jones P.G., Rosser S.J., Bulloch A.G.M. Glutamate suppression of feeding and the underlying output of effectory neurons in Helisoma // Brain Res. 1987. - V. 437. -P. 56-68.

416. Jordan H. Die Physiologie der Locomotion bei Aplysia limacina // Zeitschr. Fur. Biol. 1901. - Bd. 41, Hf. 4. - S. 196-238.

417. Jordan H. Untersuchungen zur Physiologie des Nervensystems bei Pulmonaten // Arch. F. Physiol. 1905. - Bd. 106. - S. 189-228.

418. Kaestner A. Lehrbuch der speziellen Zooloqie.- Wirbellose, Iena, 1955.- 430 s.

419. Kafka W.A. Physicochemical aspects of odor reception in insect // Ann. N. Y. Acad. Sei. 1974. - V. 237. - P. 115-128.

420. Kahan L.B., Moffett S. Cobalt mapping of neurons with processes in pedal nerves in the pulmonate snail Melampus // Zoomorphol. 1979. - V. 94. - P. 81-91.

421. Kandel E.R., Kupfermann I. The functional organization of invertebrate ganglia // Ann. Rev. Physiol. 1970. - V. 32. - P. 193-258.

422. Karnovsky M. J. A formaldehyde-glutaraldehyde fixative of high osmolarity for use in electron microscopy // J. Cell. Biol. 1965. - V. 27. - P. 137A-138A.

423. Kataoka S. Ultrastructure of the cornea and accessory retina in a slug, Limax flavus (L.) // J. Ultrastructure Res. 1977. - V. 60. - P. 296-305.

424. Kater S.B., Murphy A.D., Rued J.R. Control of the salivary glands of Helisoma by identified neurones // J. Exptl. Biol. 1978. - V. 72. - P. 91-106.

425. Kater S.B., Rued J.R., Murphy A.D. Propagation of action potentials through electrotonic junction in the salivary glands of the pulmonate mollusc Helisoma trivolvis // J. Exp Biol. 1978. - V. 72. - P. 77-90.

426. Keil T. Surface coats of pore tubules and olfactory sensory dendrites of a sikmoth reveaied by cationic markers // Tiss. Cell. 1984. - V. 16. - P. 705-717.

427. Kerkut G.A., French M.C., Walker R.J. The lokation of axonal pathways of identifiable neurones of Helix aspersa using the day Procion yellow M-4R // Comp. Biochem. Physiol. 1970. - V. 32. - P. 681-690.

428. Kerkut G.A., Walker R.J. The pulmonate nervous system // Biology of the Pulmonates London: Acad. Press., 1974. - P. 124-189.

429. Kharkeevitch T.A., Titova L.K. Electron microscope studies of the structural organization of statocyst of Arenicola marina // Z. Mikr. Anat. Forsch. 1974. - Bd. 88. - S. 382-392.

430. Kieckebusch W. Beitrag zur Physiologie des chemischen Sinnes von Helix pomatia // Zool. Jahrbucher (Physiologie). 1953. - Bd. 64, Hf. 2. - S. 153-182.

431. Kim C.B., Moon S. Y., Geder S.R., Kim W. Phylogenetic relationships of annelids, molluscs and artropods evidenced from molecules and morphology // J. Mol. Evol. 1996. - V. 43. - P. 207-215.

432. Kimura T., Suzuki H., Stkigchi T., Mizukami A. A functional architecture of the slug brain: with special reference to its odor recognition // Zool. Sei. 1993. - V. 10. N 6. Suppl. - P. 87.

433. Kits K.S., Boer H.H., Joosse J. (edit.). Molluscan Neurobiology. North-Holland, Amsterdam, Oxford, N.Y., 1991.-360 p.

434. Kleene S.I. Bacterial Chemotaxis and vertebrate olfaction // Experientia. 1986. -V. 24, N. 3.- P. 241-250.

435. Kohn A.J. Chemoreception in gastropod molluscs // Amer. Zool. 1961. - V. 1. - P.291-308.

436. Koshland D.E. Chemotaxis as a model second messenger system // Biochemistry. - 1988. - V. 27, N 16. - P. 5829-5834.

437. Kratzing J.E. The structure of olfactory cilia in a lizard // J. Ultrastr. Res. -1972. V. 39. - P. 295-300.

438. Krull H. Die Aufhebung der Chiastoneurie bei den Pulmonaten // Zool. Anz. -1934.-Bd. 105.-S. 173-182.

439. Kubben F.J.G.M.,Van Assche C.L.M., Bosman F.T. FMRF-amide immunoreactivity in the mammalian gastroenteropancreatic system // Histochemistry. -1986. V. 84. - P.439-444.

440. Kulkarni A. B. Studies on the effect of optic tentacle extirpation on the spermagenesis in the land slug Laevicaulis alte // Heliotis. 1980.- V. 10. - P. 85.

441. Künkel K. Zur Lokomotion unsever Nacktschnecken // Zool. Anz. 1903. - Bd. 26. - S. 560-575.

442. Kunze H. Zur Topographie und Histologie des Centrainervensystems von Helix pomatia L.//Z. wiss. Zool. 1921. - Bd. 118. - S. 25-203.

443. Kupfermann J., Kandel E.R. Neuronal controls of a behavioral response mediated by the abdominal ganglion of Aplysia // Science.- 1969.- V.164. P.847-850.

444. Maat A. Neuronal input on the ovulation hermone producing neuroendocrine caudo-dorsal cells of the freshwater snail Lymnaea stagnalis // Proc. Kon. Ned. Acad. Wetensch. 1979. - V. 82 C. - P. 333-342.

445. Macnab R. Bacterial chemotaxis // Molecular aspects of cellular regulation. V. 4. Molecular mechanisms of of transmembrane signalling. Eds. P. Cohen, M.D. Houslay. Elsevier, 1985. - P. 445-487.

446. Maksimova O. A., Balaban P.M. Emotionaly positive and negative brain zones in the snail "Simpler nervous sistem". Abstracts Regional meeting of the International Society for Invertebrate Neurobiology (ISIN), Minsk, 23-26 April 1991. - P. 54.

447. Martoja M. Endocrinology of Mollusca // Chemical Zoology. V. VII. Mollusca. N.Y., London: Acad. Press, 1972. - P. 349-386.

448. Matsuoka M., Kaba H., Mori Y., Ichikawa M. Synaptic plasticity in olfactory memory formation in female mice //NeuroReport. 1997. - V. 8. - P. 2501-2504.

449. Matthes E. Das Geruchsvermorgen von Triton beim Aufenhalt unter wasser // Z. vergl. Physiol. 1924. - Bd. 1. - S. 57-83.

450. Maynard D.M. Electrical activity in the cockroach cerebrum // Nature (Lond.). -1956.-V. 177.-P. 529-530.

451. McClary A. Statocyst function in Pomacea paludosa // Mallacologia. 1966. -V. 3. P. -419-431.

452. McKee A.E., Widerhold M.L. Aplysia ststocyst receptor cells: fine structure // Brain Res. 1974.- V. 81. - P. 310-313.

453. McKenzie J.D., Syed N.I., Tripp J., Winlow W. Innervation of ciliated cells and mucus-containing cells in Lymnaea // J. Physiol. 1986. - V. 386. - P. 32.

454. Mellon D., Alones V., Lawrence M.D. Anatomy and fine structure of neurons in the dentocerebral projection pathway of the crayfish olfactory system // J. Comp. Neurol. 1992.-V. 321.-P. 93-111.

455. Mellon D., Munger S.D. Nontopographic projection of olfactory sensory neurons in the crayfish // J. Comp. Neurol. 1990. - V. 296. - P. 253-262.

456. Menzel R. Spectral sensitivity and color vision in invertebrates // Handbook of sensory physiology. Ed. Autrum H. Bd. V/2C. Berlin, Heidelberg, N.Y.: SpringerVerlag, 1979. - P. 503- 580.

457. Merton H. Untersuchungen uber die Hautsinnesorgane der Mollsken. I. Opisthobranchia // Abh. Senek. Naturf. Ges. 1920. - V. 36. - P. 449-473.

458. Messenger J. Comparative physiology of vision in molluscs // Handbook of sensory physiology. Ed. Autrum H. Bd. VII/6C. Berlin, Heidelberg, N.Y.: SpringerVerlag, 1982. - P. 93-200.

459. Mesulam M.M. The blue reaction in horseradish peroxidase neurohistochemistry: incubation parameters and visibility // J. Histochem. Cytochem. -1976. V.24. - P. 1273-1280.

460. Michelson E.H. Chemoreception in the snail Australorbis glabratus // Amer. J. Trop. Med. Hyg. 1960. - V. 9. - P. 480-487.

461. Mill P.J. The organization of the nervous system in annelids // "Simple" nervous system. London: Edward Arnold, 1975. - P. 1-56.

462. Milne-Edwards H. Note sur la classification naturelle ches Mollusques Gastropodes // Ann. Sci. Nat. 1848. - V. 9, ser. 3. - P. 102-112.

463. Mineto Y., Kensaku M., Shigetada N. Refinement of odor molecule tuning by dendrodendritic synaptic inhibition in the olfactory bulb // Proc Nat. Acad. Sci. USA. -1995.-V. 92.-P. 3371-3375.

464. Moffett S.B. Neural regeneration in gastropod molluscs // Progr. Neurobiol. -1995. V. 46. - P. 289-330.

465. Mol J.J. van. Étude morphologique et phylogénétique du ganglion céreboîde des Gastéropodes Pulmonés (Mollsques) //Mém. Acad. Roy. Belgique. (Cl. sci). 1967. -V. 37.-P. 1-168.

466. Mol J.J. van, Sheridan R., Bouillon J. Contribution a l etude de la glande caudale des pulmones stylommazophores. 1. Arion ru fus (L.): morphologie, histoligie, histochimie // Ann Soc. Roy. Zool Belg. 1970. - V. 100. - P. 61-83.

467. Moore J., Willmer P. Convergent evolution in invertebrates // Biol. Rev. Cambridge. Phil. Soc. 1997. - V. 72. - P. 1-60.

468. Moroz L., Chen D., Gillette M., Gillette R. Nitric oxide synthase activity in the molluscan CNS // J. Neurochemistry. 1996. - V. 66. - P. 873-876.

469. Moroz L., Gillette R. NADPH-diaphorase localization in the CNS and peripheral tissues of the predatory sea-slug Pleurobranchaea californica // J. Compar. Neurol. 1996. - V. 367. - P. 607-622.

470. Moroz L.L., Gillete R. The distribution and functions of NO in invertebrates: significance of feeding ecology and noneuzymatic NO production. Pap. Symp. "Neuromodul. Synapt.Funct." Plymouth, 27-28 May 1997. // J. Physiol. Proc. V. 504. P.3.

471. Moroz L., Winlow W. Respiratory behaviour in Lymnaea stagnalis: pharmacological and cellular analyses // Acta Biol. Hung. 1992.- V. 43.- P. 421-429.

472. Newell P.F., Newell G.E. The eye of the slug, Agriolimax reticulatus (Mull.) // Symp. Zool. Soc. Lond. 1968. - V. 23. - P. 97-111.

473. Nezlin L.P., Elofsson R., Sakharov D.A. Transmitter-specific subsets of sensory elements in the Prosobranch osphradium // Biol. Bull. 1994a. - V. 187. - P. 174-184.

474. Nezlin L., Moroz L., Ellofsson R., Sakharov D. Immunolabeled neuroactive substances in the osphradium of the pond snail Lymnaea stagnalis // Cell Tissue Res. -1994b. V. 272. - P. 269-275.

475. Nichols J.G., Baylor D.A. Specific modalities and receptive fields of sensory neurons in CNS of the leech// J. Neurophysiol. 1968. - V. 31. - P. 740-756.

476. Nieuwenhyns R., Meek J., Hickey M. The central nervous system of vertebrates. Berlin - Heidebberg - N.Y.: Springer, 1998. - V. 1-3. - 960 p.

477. Norekian T.P., Satterlie R.A. Distribution of myomodulin-like and buccalin-like immunoreactivities in the central nervous system and peripheral tissues of the mollusc, Clione limacina // J. Compar. Neurol. 1997. - V. 381. - P. 41-52.

478. Ozakik K., Terakita A., Hara P., Hara T. Rodopsin and retinochrome in the retina of a marine gastropod, Colomulex luhuanus // Vision Res. 1986. - V. 26. - P. 691-705.

479. Pelseneer P. Etudes sur des Gastropodes Pulmones // Mem. Acad. Roy. Sci. Belg. 1901. - V. 54.-P. 1-76.

480. Perrins R., Weiss K.R. Compartmentalization of information processing in an Aplysia feeding circuit interneuron through membrane properties and synaptic interactions // J. Neurosci. 1998. - V. 18. - P. 3977-3989.

481. Peschel M., Straub V., Teyke T. Consequences of food-attraction conditioning in Helix a behavioral and electrophysiological study // J. Comp. Physiol. - 1996. - V. 178.-P. 317-327.

482. Peter R., Ken L. Habituation and dishabituation in isolated gill pinnules in Aplysia // Comp. Biochem. Physiol. 1982. - V. 71 A. - P. 585-589.

483. Peretz B. Habituation and dishabituation in the absence of a central nervous system // Science. 1970. - V. 199. - P. 379-381.

484. Peretz B., Estes J. Histology and histochemistry of the peripheral neural plexus in the Aplysia gill // J. Neurophysiol. 1974. - V. 5. - P. 3-21.

485. Prior D.J. Electrophysiological analysis of peripheral neuronal and their possible role in the local reflexes of a mollusc // J. Exp. Biol. 1972. - V. 57. - P. 133145.

486. Purchon R.D. The biology of the mollusca. Oxford: Pergamon Press, 1968.560 p.

487. Perschn E., Polerberg G.E., Shacher M. Immunoelectronmicroscopic localization of the 180KD component in postsynaptic membranes // J. Comp. Neurol. -1989.-V. 281.-P. 92-100.

488. Rademakers L. H. Identification of secremotor centre in the brain of Locusta migratoria, controlling the secretory activity of the adipokinetic hormone producting cells ofthe corpus cardiacum // Cell Tiss. Res. 1977. - V. 184. - P. 381-395.

489. Rail W., Shepherd G.M., Reese T.S., Brigthman M.W. Dendro-dendritic synsptic pathway for inhibition in olfactory bulb // Exp. Neurol. 1996. - V. 14. - P. 44-56.

490. Ressler K.J., Sullivan S.L., Buck L.B. Information coding in the olfactory system: evidence for a stereotyped and highly organized epitope map in the olfactory bulb // Cell. 1994. - V. 79, N 7. - P. 1245-1255.

491. Robertson J.D., Bonaventura J., Kohm A.P. Nitric oxide is required for tactile learning in Octopus vulgaris // Proc. Roy. Soc. London. 1994. - V. 256 B. - P. 269273.

492. Robertson J.D., Bonaventura J., Kohm A.P., Hiscat M. Nitric oxide is necessary for visual learning in Octopus vulgaris // Proc. Roy. Soc. London. 1996. - V. 263 B. -P.1739-1743.

493. Rogers D.C. Fine structure of smooth muscle and neuromuscular junctions in the foot of Helix aspersa // Z. Zellforsch. 1969. - V. 99. - P. 315-335.

494. Roger R.F., Schiller k.M., Matzel L.D. Chemosensory-based conditioning in Hermissenda crassicornis // Animal Learn. Bechav. 1996. - V. 24. - P. 28-37.

495. Rohnisch S. Das neuroendocrine System der Cerebralganglien von Planorbarius corneus L. (Basommatophora)//Naturwissenschaften. 1964. - Bd. 51. - S. 147-158.

496. Roth J., Le Roith D., Lesniak M.A. et al. Molecules of intercellular communication in vertebrates, invertebrates and microbes, do they share common origins? // Progr. Int. Brain Res. 1986. - V. 86. - P. 71-79.

497. Roubos E.W. Regulation of neurosecretory activity in the freshwater Pulmonate Lymnaea stagnalis (L.) with particular reference to the role of the eyes. A. Quantitative electrion microscopical study // Cell. Tiss. Res. 1975. - V. 160. - P. 291-314.

498. Roubos E.W., Boer H.H., Wijdenes J., Moorer-van Delft C.M. Regulatory input to neurosecretory cells of the freshwater pulmonate snail Lymnaea stagnalis L. // Neurobiology of Invertebrates. Gastropod Brain. Tihany: Akad. Kiado, 1976. - P. 101-109.

499. Rowell F. C. H. A general method for silvering invertebrate central nervous sistems // Quart. J. Microscop. Sci. 1963. - V. 104. - P. 81-87.

500. Runnegar B., Pojeta J. I. Origin and diversification of the Mollusca // The Mollusca. V. 10. Evolution. London, 1985. - P. 1-57.

501. Russell L. The comparative morphology of the Elysioid and Acolidioid types of the Ascoglossan Nudibranchia//Proc. Zool. Soc. London. 1929. - Pt. 1. - P. 197-233.

502. Rybak J., Eichmuller S. Structural plasticity of an immunochemically identifird set of honeybee olfactory interneurones // Acta Biol. Hungar. 1993. - V. 44, N. 1. - P. 61-65.

503. Sakharov D.A., Salanki J. Physiological and pharmacological identification of neurons in the central nervous system of Helix pomatia L. // Acta Physiol. 1969. - V. 35.-P. 19-30.

504. Salanki J., Jahan-Parwar B. Activation of cerebral neurons by static inputs in Aplysia californica // Comp. Biochem., Physiol. 1985. - V. 80A. - P. 539-545.

505. Salanki J., Truong van Bay. Sensory input characteristics at the chemical stimulation of the lip in the snail Helix pomatia // Annal Biol. Tihany. 1975. - V. 42. -P. 115-128.

506. Salanki J., Truong van Bay. Peripheral and central discrimination of chemoreceptor stimulation in the snail Helix pomatia L. // Neurobiology of invertebrates. Gastropoda brain. Budapest: Akad. Kiado, 1976. - P. 497-510.

507. Salvini-Plaven L. von. On the origin and evolution of the Mollusca // Atti dei convergni lincei. 1981a. - V. 49. - P. 235-293.

508. Salvini-Plaven L. von. The molluscan digestive systeme in evolution // Malacologia. 1981b. - V. 21. - P. 397-401.

509. Salvini-Plaven L. von. Die Cladogenese der Mollusca // Mitt. Deutsch. Malakozool. Ges. Stutgart. 1984. - Bd. 37. - S. 89-118.

510. Salvinip-Plaven L. von. Early evolution and the primitive groups // The Mollusca V. 10. Evolution. London, 1985. - P. 59-150.

511. Salvini-Plawen L., von Mayr E. On the evolution of photoreceptions and eyas // Evolutionary Biol. 1977. - V. 10. - P. 207-263.

512. Sandeman D. C. Dynamic receptors in the statocysts of crabs // Mechanisms of spatial perception and orientation as related to gravity. Stuttgart, 1975. - P. 185-191.

513. Sandeman D. C., LuffS. E. The structural organization of glomerular neuropile in the olfactory and accessory lobes of an australian freshwater crayfish Cherax destructor // Z. Zellforsch 1973. - Bd. 142. - S. 37-61.

514. Schmidt W. Untersuchungen tber die Statocysten unserer einheimischen Schnecken // Jena. Z. Naturw. 1912. - Bd. 48. - S. 515-562.

515. Schöne H. On the transformation of the gravity input into reactions by statolit organs of the "fan" type // Mechanisms of spatial perception and orientation as related to gravity. Stuttgart, 1975. - P. 120-128.

516. Shepherd G. M. Synaptic organization of the mammalian olfactory bulb // Phisiol. Rev. 1972. - V. 52, N 4. - P. 864-917.

517. Shulz F. Ban und Funktion der Sinneszellen in der Korper Oberfläche von Helix pomatia // Z. Morph Okel. Tiere. 1938. - Bd. 33. - S. 555-581.

518. Smith F.G., Parish D.C., Benjamin P.P. Met-enkephalin arg-phe-immunoreactive neurons in the central nervous system of the pond snail Lymnaea stagnalis // Cell Tiss. Res. 1996. - V. 283. - P. 479-491.

519. Söffe S.R., Slude C.T., Benjamin P.R. Environmental osmolality and neurosecretory neurones in Lymnaea stagnalis (L.) // Malacologia -1979. - V. 18. - P. 583-586.

520. Slade C.T., Mills J., Winlow W. The neuronal organisation of the paried pedal ganglia of Lymnaea stagnalis // Comp. Biochem., Physiol. 1981. V. 69A. - P. 789803.

521. Sonnetti D., Rassu N A., Lombarde F. Mapping of neurons by retrograde cobalt filling of the tentacular nerves of Planorbis corneus // Comp. Biochem. Physiol. 1982. - V. 73 A. - P. 47-56.

522. Spencer G.E., Syed N.I., Lukowiak K., Winlow W. Halothane affects both inhibitory and excitatory synaptic transmission at a single identified molluscan synapse in vivo and in vitro // Brain Res. 1996. - V. 714. - P. 38-48.

523. Spengel J.W. Die Gernehsorgane und das Nervensystem der Mollusken. Ein Beitrag zur Erkenntnis der Einheit des Molluskentypus // Z. wiss. Zool. 1881. - Bd. 35.-S. 333-383.

524. Spijker S., Smit A.B.,Martens G.J.M., Geraerts W.P.M. Identification of a molluscan homologue of the neuroendocrine polypeptide 7Br // J. Biol. Chem. 1997. -V. 272.-P 4116-4120.

525. Stahlschmidt V., Wolff H.G. The fine structure of the statocyst of the prosobranch mollusc Pomacea paludosa // Z. Zellforsch. 1972. - V. 133. - P. 529-357.

526. Sterba G. Fluoresctnsmikroskopische Untersuchunqen über die Neurosekretion heim Bachneunauge (Lampetra planeri Bioch.) // Z. Zellforsch. 1961. - Bd. 55. - S. 763-768.

527. Stinnakre J., Taue L. Central nervous response to activation of osmoreceptors in the osphradium of Aplysia// J. Exp. Biol. 1969. - V. 51. - P. 347-362.

528. Stoll C.J. On the role of eyes and non-ocular light receptors in orientational behaviour of Lymnaea stagnalis // Proc. Kon. Ned. 1973. - V. 76 C. - P. 201-214.

529. Stoll C.J. Extraocular photoreception in Lymnaea stagnalis L. // Neurobiology of invertebrates. Gastropoda brain. Budapest: Akad. Kiado, 1976. - P. 487-495.

530. Stoll C.J. Peripheral and central photoreception in Aplysia fusicata // Malacologia. 1979. - V. 18. - P. 459- 463.

531. Sullivan S.L., Ressler K.J., Buck L.B. Spatial patterning and information coding in the olfactory system // Curr. Opin. Genet, and Dev. 1995. - V. 5, N 4. - P. 516-523.

532. Suzuki N., Tucker D. Amino-acids as olfactory stimuli in fresh water catfish // Comp. Biochem. Physiol. 1971. - V. 40 A. - P. 399-404.

533. Swigchem H., Slob W., Scheepstra J., Storn L.J. Responses of neuroendocrine cells and other central neurones in Lymnaea stagnalis to mechanical skin stimulation // Proc. Koninkl. Nederl. Akad. Wet. 1981. - V.84C. - P. 63-75.

534. Syed N.I., Bullock A.G.M., Lukowiak K. The respiratory central pattern generator (CPG) og Lymnaea reconstructed in vitro // Acta Biol. Hung. 1992. - V 43. -P. 409-419.

535. Takeda N., Ohtaka S-I., Sugiyama K. Evidence for neurosecretory control of the optic gland in terrestrial pulmonates // Gen. and Comp. Endocrinol. 1987. - V. 65. -P. 306-316.

536. Takeuchi H., Araki Y., Emaduddin M. et el. Identifiable Achatina giant neurones: their localization in ganglia, axonal pathways and pharmacological features // Gen. Pharmacol. 1996. - V. 27. - P. 3-32.

537. Tamamaki N. Visible light reception of accessory eye in the giant snail, Achatina fulica, as revealed by an electrophysiological study // Zool. Sci. 1989 a. - V. 6. - P. 867-875.

538. Tamamaki N. The accessory photosensory organ of the terrestrial slug, Limax flavus L. (Gastropoda, Pulmonata): morphological and electrophysiological study // Zool. Sci. 1989 b. - V. 6. - P. 877-883.

539. Tauc L. Transmission in invertebrate and vertebrate ganglia // Physiol. Rev. -1967.-V. 47.-P. 521-593.

540. Tebo L.B. Effluent monitoring: historical perspective // Environ. Hazard. Asses. Effluents. Proc. Pellston Environ Work-Shop. Cody Wyo (22-27 Aug., 1982). N.Y., 1986.-P. 13-31.

541. Teyke T. Food attraction conditioniny in the snail Helix pomatia // J. Comp. Physiol. 1995. - V. 177. Ser. A. - P.409-414.

542. Teyke T. Nitric oxide, but serotonin, is involved in acquisition of food-attraction conditioning in the snail Helix pomatia // Neurosci. Lett. 1996. - V. 206. -P. 29-32.

543. Thompson T.E. Biology of Opistobranch Molluscs. V. 1. Ser. of Roy. Soc. -London, 1976. 563 p.

544. Thorpe A., Duve H. Invertebrate neuroendocrinology. Insulin found at last? // Nature. 1988. - V. 331, N 6156. - P. 483-484.

545. Tillier S. Gastéropodes: La Deuxième mort de Milne-Edwards. Rapp. 100-émes Journées ann. Soc zool. Fr. (Congr. 120-éme anniv. Soc.). Paris 27-29 iuin 1996 // Bull. Soc. Zool. Fr. 1997. - V. 122, N 4. - P. 447-449.

546. Tombes A. An introduction to invertebrate endocrinology.- N.Y.,1970.- 420 p.

547. Tonosaki Keiichi, Uebayashi Hajime. Effects of olfaction on taste differentiation in the mouse // Jap. J. Vet. Res. 1998. - V. 45. - P. 234-237.

548. Tschachotin S. Die Stotocyste der Heteropoden // Z. Wiss. Zool. 1908. - Bd. 90. - S. 343-422.

549. Tsitolovsky L.E., Shvedov A. Instrumental conditioning of the activity of putative command neurons in the mollusk Helix // Brain Res. 1997. - V. 745. - P. 217-282.

550. Turrer H. M., Bell B. M. The intensification of cobalt-filled neurone profiles using a modification of Timm's sulphide-silver method // Brain Res. 1974. - V. 112. -P. 221-249.

551. Valtschanoff J.G., Weinberg R.J., Kharazia V.N. et all. Neurons in rat cerebral cortex that synthesize nitric oxide: NADPH-diaphorase histochemistry, NOS immunocytochemistry and colocalization with CAB A // Neurosci. Lett. 1993. - V. 157.-P. 157-161.

552. Vicent S.R., Kimura H. Histochemical mapping of nitric oxide synthase in the rat brain // Neuroscience. 1992. - V. 46. - P. 755-784.

553. Vecente N. Histophysiologie Sur les phénomènes neurosecretores chez les Gastéropodes Opisthobranches // C.R. Acad. Sci. Paris. - 1966. - V. 263. - P. 382-385.

554. Vincent S.R. Nitric oxide: a radical neurotransmitter in the central nervous system // Prog. Neurobiol. 1994. - V. 42. - P. 129-160.

555. Veratti P. Richerghw sul sistema nervöse dei Limax // J. Mom. Roy. Inst. Lombardo. 1900. - V. 18. - P. 163-179.

556. Verneaux J. Methodes biologiques et problemes de la determination des qualites des caux courantes // Bull. Ecol. 1984. - V. 15. - P. 47-55.

557. Vinogradov A. E. Variation in ligand-accessible genome size and its ecomorphological correlates in a pond snail // Hereditas. 1998. - V. 128. - P. 59-65.

558. Vinnikov J. A., Gasenko O.G., Bronstein A.A. et al. Structural cytochemical and functional organisation of statocysts of cephalopoda // Neurobiology of invertebrates. Budapest: Akad. Kiado, 1968. - P. 29-48.

559. Vliger T. A. de. An experimental study of the tactile system of Lymnaea stagnalis (L). // Neth. J. Zool. 1968. - V. 18. - P. 105-154.

560. Vliger T.A., Lever A.J., Vries C.H., Plesch B.E. Peripheral and central control of the pneumostome in Lymnaea stagnalis // Neurobiology of invertebrates. Gastropoda brain. Budapest: Akad. Kiado, 1976. - P. 629-634.

561. Vogt K. The chromophore of the visual pigment in some insect orders // Z. Naturforsch. 1984. - V. 39A. - S. 196-197.

562. Vowles D.M. Models and the insect brain // Neural Theory and Modeling. Stauford. 1964. - P. 377-400.

563. Wabnith R.W. Neurogenic contractile activity of the penis retractor muscle of Helix pomatia L. // Malacologia. 1979. - V. 18. - P. 533-538.

564. Wallis D. I., Wright B.R. The tactile sense of the tentacles of the common slug, Arion ater L. // J. Physiol. 1971. - V. 213. - P. 8-10.

565. Wedemeyer H., Schild D. Chemosensitivy of the osphradium of the pond snail Lymnaea stagnalis // J. Exp. Biol. 1995. - V. 198. - P. 1743-1754.

566. Wehr M., Laurent G. Odour encoding by temporal sequences of firing in oscillating neural assemblies //Nature (Gr. Brit.). 1996. - V. 384. - P. 162-166.

567. Welsch V., Storch V. Uber das Osphradium der prosobranchen Schnecken Buccinum undatum L. und Neptunea antigua L. // Z. Zellforsch. 1969. - Bd. 95. - S. 317-330.

568. Wendelar Bonga S.E. Ultrastructure and histochemistry neurosecretory cells and neurochaemal areas in the pond snail Lymnaea stagnalis // Z. Zellforsch. 1979. -Bd. 108. - S. 190-224.

569. Wersall J., Bagger-Sjoback B. Morphology of the vestibular sense organ // Handbook of physiology. V. 6, Pt. 1. Berlin, 1974. - P. 123-170.

570. Wiederhold M.L. Aplysia statocyst receptor cells: intracellular responses to physiological stimuli // Brain Res. 1978. - V. 78. - P. 490-494.

571. Wiersma C.A.G. Invertebrate nervous systems. Chicago, London, 1967. - 4521. P

572. Wij denes J. A study on the presence of the endocrine dorsal bodies and their role in the control of reproduction in three different pulmonates Gastropods // Haliotis. 1980. - V. 10.-P.151-153.

573. Willows A.O.D. Giant brain cells in mollusks // Scien. Amer. 1971. - V. 224. -P. 68-75.

574. Willows A.O.D. Learning in gastropod mollusks // Invertebrate learning. -Plenum Press, 1973. P. 123-178.

575. Willows A.O.D. The Mollusca. V. 8 "Neurobiology and Behavior" Ed. Orlando et al.: Acad. Press., 1985. - 520 p.

576. Willows A.O.D., Pavlova G.A., Phillips N.E. Neurons and peptides controlling geomagnetic orientation in the nudibranch mollusc Tritonia. Abst. Ann. Meet. Soc. Intergr. And Compar. Biol. (Chicago III) // Amer. Zool. 1996. - V. 36. - P. 110.

577. Wirz K. Remarques syr revolution du systeme nerveux des Opisthobranhes // Arch. Zool. Exp. Gen. 1951. - V. 88. - P. 161-177.

578. Wolff H. G. Einige Ergebnisse zer Ultrastruktur der Statocysten von Limax maximus, Limax flavns and Arion empiricorum (Pulmonate) // Z. Zellfersch. 1969. -Bd. 100.-S. 251-270.

579. Wolff H.G. Efferente Aktivitat in den Statonerven einiger Landpulmonaten (Gastropoda) // Z. vergl. Physiol. 1970. - Bd. 70. - P. 401-409.

580. Wolff H.G. Statische Orientierung bei Mollusken // Fortschr. Zool. 1973. - Bd. 21.-S. 80-99.

581. Wolff H.G. Statocysts and geotactic behaviour in gastropod mollusks // Fortschr. Zool. 1975. - V. 23. - P. 63-84.

582. Wolff H.G. Burstaktivitat in der Statonerven von Pterotrachea (Heteropoda) // Verh. Dtsch. Zool Ges. 1976.- Bd. 24. - S. 275-287.

583. Wolff H.G. Schwerkraft-Orientierung von Schnecken und Tintenfischen // Umschau Wiss. und Techn. 1977. - Bd. 77. - S. 22-24.

584. Wölper C. Das Osphradium der Paludina // Z. vergl. Physiol 1950. - Bd. 32. -S. 273-285.

585. Wolter H. Beitrage zur Biologue, Histologie und Sinnesphysiologie (insbesenere der Chemoreception) einiger Nudibranchier (Mollusca, Opistobranchia) der Norsee // Z. Morph. Ökol. Tiere. 1967. - Bd. 60. - S. 275-337.

586. Wondrack G. The ultrastructure of the sensory cells in the chemoreceptor of the ommatophore of Helix pomatia L. // Cell Tiss. Res. 1975. - V. 159. - P. 121-140.

587. Wright B.R. Sensory structure of the tentacles of the slug Arion ater (Pulmonata, Mollusca). 2. Ultrastructure of the free nerve endings in the distal epithelium // Cell Tiss. Res. 1974 a. - V. 151. - P. 245-257.

588. Wright B.R. Sensory structure of the tentacles of the slug Arion ater (Pulmonata, Mollusca). 1. Ultrastructure of the distal epithelium, receptor cells and tentacular ganglien // Cell Tiss. Res. 1974b. - V. 151. - P. 229-244.

589. Yi H., Emery D.G. Histology and ultrastructure of the olfactory organ of the freshwater pulmonate Hilisoma trivolvis // Cell Tiss. Res. 1991. - V.265. - P.335-344.

590. Yonge C.M. The pallial organs in the aspidibranch Gastropoda and their evolution throughout the Mollusca // Phil. Trans. Roy. Soc. London. 1947. - V. 232, ser.B.-P. 443-518.

591. Yoshida M., Kobayashi M. Cerebral and buccal neuron involved in buccal motor pattern generation in Achatina fulica // Acta Biol. Hung. 1992. - V. 43. - P. 361-366.

592. Young J.Z. The statocysts of Octopus vulgaris // Proc. Roy. Soc. 1960. - V. 152B. - P. 3-36.

593. Young J.Z. Programs of the brain. Oxford University Press, 1978.519

594. Young B.J., Otto T., Fox C.D., Eichenbaum H. Memory representation within the parahippocampal region // J. Neurosci. 1997. - V. 17. - P. 5183-5195.

595. Zacharuk R.Y. Antennae and sensilla comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology //Nervous system: sensory. V. 6. Oxford, N.Y.: Pergamon Press, 1985. - P. 1-70.

596. Zaitseva O.V., Bocharova L.S. Sensory cells in the head skin of pond snails. Fine structure of sensory endings // Cell Tiss. Res. 1981. - V. 220. - P. 797-807.

597. Zanforlin M. Observations on the visual perception of the snail Euparipha pissana (Muller) // Bull. Zool. 1976. - V. 43. - P. 303-315.

598. Zibrowski E. M., Vandrwolf C.H. Oscillatory fast wave activity in the rat pyriform cortex: relations to olfaction and behavior // Brain Res. 1997. - V. 766. - P. 39-49.

599. Zs.-Nagy I., Sakharov D.A. The fine structure of the procerebrum of pulmonate molluscs Helix and Limax // Tissue and Cell. 1970.- V.2. - P. 399-411.

600. Zylstra U. Distribution and ultrastructure of epidermal cells in the freswater snails Lymnaea stagnalis and Biomphalaria pfeiferi // Neth. J. Zool. 1972a. - V. 22. -P. 283-298.

601. Zylstra U. Histochemistry and ultrastructure of the epidermis and the subepidermal gland cells of the freshwater snails Lymnaea stagnalis and Biomhalaria // Z. Zellforsch. 1972b. - V. 130. - P. 93-134.

Информация о работе

Зайцева, Ольга Викторовна
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 2000
ВАК 03.00.13

Диссертация

Организация сенсорных систем брюхоногих моллюсков - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы