Экология пищевого поведения, стимулируемого химическими сигналами пищи, у брюхоногих моллюсков Lymnaea stagnalis L. и Planorbarius corneus L.

Боричева, Евгения Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология пищевого поведения, стимулируемого химическими сигналами пищи, у брюхоногих моллюсков Lymnaea stagnalis L. и Planorbarius corneus L.
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология пищевого поведения, стимулируемого химическими сигналами пищи, у брюхоногих моллюсков Lymnaea stagnalis L. и Planorbarius corneus L."

На правах рукописи

БОРИЧЕВА Евгения Сергеевна

ЭКОЛОГИЯ ПИЩЕВОГО ПОВЕДЕНИЯ, СТИМУЛИРУЕМОГО ХИМИЧЕСКИМИ СИГНАЛАМИ ПИЩИ, У БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ Ьутпаеа $1ацпаШ Ь. и РЫпогЪапш согпеш Ь.

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Калининград - 2005

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Российский государственный университет им. И. Канта»

Научный руководитель

Официальные оппоненты

Ведущая организация

кандидат биологических наук, доцент Бондаренко Всеволод Федорович

доктор биологических наук, профессор Шкицкий Владимир Алексеевич

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Федотов Валерий Павлович

ФГОУ ВПО «Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет»

Защита состоится «¿0» лм-баАл, 2006 г. в #* ч на заседании диссертационного совета К 212.084.05 при ФГОУ ВПО «Российский государственный университет им. И. Канта» по адресу: г. Калининград, ул. Университетская, 2, ауд. 143.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Российского государственного университета им.К Канта.

Автореферат разослан «10 » декабря 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

И.Ю. Губарева

gfâi 2155056

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Легочные моллюски - постоянный компонент трофической структуры экосистемы пресноводного водоема. Используя в пищу живые растения, они являются одним из звеньев пастбищных трофических цепей водоема, а поедая детрит, входят в детритные трофические цепи. Первое более характерно для различных представителей семейства Прудовиков (Lymnaeidae), второе - для представителей семейства Витушковых (Bulinidae) (Гаевская, 1966; Властов, Матекин, 1988). Наряду с выраженной пластичностью в выборе кормов, этим брюхоногим моллюскам свойственна избирательность питания. В ряде научных работ показана такая избирательность у водных легочных моллюсков при изучении содержимого их пищеварительного тракта сразу после изъятия животных из естественных мест обитания, а также путем измерения потребляемого количества разных видов растений и животного корма в лаборатории (Гаевская, 1966; Thomas et al., 1985; Цихон-Луканина, 1987). Избирательность в выборе кормов брюхоногими моллюсками была бы невозможной без способности этих животных, имеющих слабо развитое зрение и медленную скорость передвижения, изменять свое поведение в ответ на химические сигналы пищи, присутствующие в окружающей среде. Видовые особенности реагирования пресноводных легочных моллюсков на эти факторы среды и составили предмет нашего аутэкологического исследования пищевого поведения прудовика обыкновенного (Lymnaea stagnalis, Lymnaeidae) и катушки роговой {Plartorbarius corneus, Bulinidae).

Актуальность исследования. Рядом исследователей показано, что для брюхоногих моллюсков, как и для многих других водных животных (например, ракообразных, рыб и земноводных), сигналами пищи могут служить не только сложные по составу экстракты растений и животных (Bovbjerg, 1968; Bousfield, 1979; Бондаренко, 1999), но и отдельные химические вещества, такие как свободные аминокислоты и углеводы (Uhazy et al., 1978; Carefoot, 1982; The chemical ecology ..., 1986; Thomas, 1986; Amino acids ..., 1992). Однако в научной литературе нет ответа на вопрос, одинаковыми или разными аминокислотами и углеводами стимулируются разные фазы пищевого поведения этих животных, то есть не установлена в полной мере экологическая значимость этих веществ в питании моллюсков. Кроме того, полученные исследователями ряды аминокислот и углеводов, ранжированных по эффективности стимуляции пищевого поведения, для разных видов водных моллюсков оказались различными. Причинами этих различий, наряду с наследственно обусловленными особенностями химического анализатора, по нашему мнению, могут быть экологические особенности питания у разных видов моллюсков, например преобладание в рационе животных того или иного корма и продолжительность питания этим кормом. Вместе с тем, в научной литературе пока имеется недостаточно сведений о влиянии на формирование сигнального значения химических веществ того или иного корма в пищевом поведении водных брюхоногих моллюсков продолжительности его потреблевдд^мск^о том, как

национальная ] БИБЛИОТЕКА J С.Пе 08

"ЗЭД8

——■^i "HU1 'J

изменяется сигнальное значение химических веществ прежней пищи, если привычный ранее объект питания стал для животного недоступным. Остается не выясненным, как влияет на формирование сигнального значения химических веществ новой пищи в пищевом поведении моллюсков дефицит доступных кормовых ресурсов.

Установлено, что химические сигналы пищи воспринимаются не только рецепторами, расположенными на щупальцах и губах пресноводных легочных моллюсков, но и хеморецепторами других зон поверхности тела этих животных (Воу1у'ег§, 1968; Тоугавеп«!, 1974а). Возможно, это связано с обитанием этой группы медленно передвигающихся животных преимущественно в водоемах со стоячей водой, где вектор «запахового» градиента может располагаться в различных направлениях, а не только против течения. Вместе с тем, нет информации о том, насколько сходны между собой различные зоны поверхности тела, стимуляция которых вызывает ориентировочные реакции, в отношении чувствительности к отдельным химическим сигналам пищи.

Наконец, недостаточно изучены сравнительные особенности экологии пищевого поведения у легочных моллюсков из семейств Ьутпае1<1ае и ВиПпМае, «тяготеющих» к разным типам трофических цепей в пресноводных биоценозах.

достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1) изучить влияние продолжительности питания тем или иным кормом, смены корма и продолжительности голодания на формирование и изменение сигнального значения химических веществ пищи в пищевом поведении моллюсков; 2) изучить влияние на ориентировочную, поисковую и завершающую фазы пищевого поведения моллюсков отдельных Сахаров, сахарных спиртов и аминокислот; 3) сравнить изученные экологические особенности пищевого поведения у прудовика обыкновенного и катушки роговой.

Научная новизна исследования. Впервые для прудовика обыкновенного и катушки роговой установлены некоторые экологические особенности пищевого поведения, вызванного химическими сигналами пищи. Во-первых, определены время формирования памяти, то есть поведенческого предпочтения химических веществ потребляемой растительной пищи, у прудовика обыкновенного и время ее сохранения после перехода животных на питание другим растительным кормом. Во-вторых, впервые для легочных моллюсков на примере катушки роговой изучено влияние продолжительности голодания на время формирования памяти у этих животных на химические вещества новой растительной пищи, то есть время приобретения моллюсками новых пищевых предпочтений. В-третьих, показано, что количество влияющих на пищевое поведение этих видов моллюсков углеводов и аминокислот в ряду ориентировочной, поисковой и завершающей фаз пищевого поведения последовательно уменьшается, а видовая специфичность пищевого сигнального значения этих веществ для моллюсков в этом же ряду увеличивается. Впервые эксперимен-

тально продемонстрировано, что эффективность отдельных Сахаров как сигналов пищи для пресноводных легочных моллюсков может зависеть от их пищевого опыта. Некоторые сахара, а именно мальтоза, сахароза, и ксилоза, как наиболее характерные химические сигналы растительной пищи, способны вызывать у этих животных все три фазы пищевого поведения. И, наконец, установлено, что разные участки поверхности тела прудовика обыкновенного и катушки роговой сходны по своей чувствительности к отдельным сахарам, сахарным спиртам и аминокислотам.

Защищаемые положения.

1. Питание пресноводных легочных моллюсков тем или иным видом растительного корма приводит к формированию памяти на химические вещества новой пищи и снижению сигнального значения химических веществ прежнего корма.

2. Увеличение продолжительности голодания сокращает у пресноводных легочных моллюсков время формирования памяти на химические сигналы растительной пищи, то есть время приобретения животными новых пищевых предпочтений.

3. Количество влияющих на пищевое поведение прудовика обыкновенного и катушки роговой углеводов и аминокислот в ряду ориентировочной, поисковой и завершающей фаз пищевого поведения последовательно уменьшается, а видовая специфичность пищевого сигнального значения этих веществ для моллюсков в этом же ряду увеличивается.

4. Эффективность отдельных Сахаров как сигналов пищи для пресноводных легочных моллюсков может зависеть от их пищевого опыта. Мальтоза, сахароза и ксилоза, как наиболее характерные химические сигналы растительной пищи, способны вызывать у этих животных всю последовательность пищевых поведенческих реакций: от ориентировочной и поисковой фаз пищевого поведения до завершающей.

Теоретическая значимость исследования. Исследование действия абиотических факторов, а именно химических сигналов пищи, на брюхоногих моллюсков в ходе питания позволяет лучше понять функционирование механизма избирательности в пищевом поведении этих животных. Полученные результаты дают новые сведения о химических пищевых сигналах, влияющих на пищевое поведение этих животных, и, возможно, определяющих распределение брюхоногих моллюсков в водных биоценозах.

Практическая значимость исследования. Результаты проведенного исследования могут быть использованы при чтении таких учебных курсов, как «экология популяций и сообществ», «организм и среда», «экологическая физиология», «поведение животных». Новые методики и модифицированные нами методики других авторов, примененные в работе, могут быть использованы студентами и аспирантами для проведения самостоятельных научных исследований по экологии брюхоногих моллюсков.

Апробация результатов исследования. Результаты исследований были представлены на V Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей (СПбГУ, 2002), докладывались на II международных чтениях, посвященных памяти и 85-летию со дня рождения С.С. Шульмана (КГТУ, 2003) и обсуждались на заседании кафедры общей и экологической физиологии человека и животных РГУ им. И. Канта (2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе 4 статьи в центральной печати.

Структура и объем диссертационной работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав основного текста, выводов, библиографического списка использованной литературы и пяти приложений. Список литературы включает 119 источников, из них 69 на иностранных языках. Материал изложен на 131 странице, включая 23 рисунка и 41 таблицу.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Обзор литературы

В обзоре литературы дано описание пищевого поведения брюхоногих моллюсков. Химические вещества, выделяемые в окружающую среду объектами их питания, рассматриваются как сигнальный экологический фактор, влияющий на пищевое поведение и выбор того или иного корма этими животными. Приведены сравнительные данные об углеводах и аминокислотах, выполняющих функцию пищевых аттрактантов и фагостимулянтов у разных видов водных брюхоногих моллюсков. Рассмотрены источники этих веществ в воде пресных водоемов, а также их содержание в донных отложениях (илу, детрите) и тканях водных растений, которыми питаются пресноводные брюхоногие моллюски.

Глава 2. Объекты и методы исследования

2.1. Объекты исследования. Эксперименты проводили в летнее время на кафедре общей и экологической физиологии человека и животных РГУ имени И. Канта, а также в одном из прудов г. Калининграда. В качестве объектов исследования были выбраны брюхоногие моллюски L. stagnalis и P. corneus. Животных собирали в стоячих водоемах г. Калининграда. В каждом отдельном эксперименте использовали взрослых особей моллюсков из одной природной популяции. Взятые для экспериментов особи прудовика имели высоту раковины 30-35 мм, а диаметр раковины особей катушки роговой был в пределах 20-25 мм.

В природе пища прудовиков состоит преимущественно из тканей цветковых растений и эпифитных водорослей. В меньшем количестве они поедают животный корм (икру земноводных, яйиа насекомых, трупы животных) и детрит (Цихон-Луканина, 1987; Монаков, 1998). У катушки роговой ротовой аппарат более слабый, чем у прудовика, поэтому этот моллюск «тяготеет» к детритным цепям питания. Животное держится большей частью у дна, где находит мягкую пищу - ил, остатки отмерших растений и животных (Властов,

находит мягкую пищу - ил, остатки отмерших растений и животных (Властов, Матекин, 1988). В зависимости от методики эксперимента моллюсков кормили листьями одуванчика (Taraxacum officinale), капусты (Brassica oleracea) или кусочками корнеплода моркови (Daucus sativus), то есть модельными кормами, которые традиционно применяются исследователями при изучении экологии пищевого поведения растительноядных брюхоногих моллюсков и содержании этих животных в лаборатории. В одном из экспериментов моллюски питались детритом, взятым в прибрежной часта дна того же водоема, в котором были собраны животные.

2.2. Методическая основа исследования. Пищевое поведение пресноводных легочных моллюсков можно разделить на три фазы: 1) ориентировочную -повороты головы, необходимые для обнаружения и оценки биологического значения химических раздражителей; 2) поисковую - передвижение моллюска в сторону уже выбранного источника химических сигналов корма; 3) завершающую - потребление пищи (скребковые движения радулой). В основу исследования положены модифицированные нами методики стимуляции этих трех фаз пищевого поведения брюхоногих моллюсков, предложенные в работах Townsend (1974а), Thomas, Assefa (1979) и Jager (1971).

Впервые для стимуляции ориентировочной фазы пищевого поведения (1111) животных был использован ряд веществ: 8 Сахаров (С), 3 сахарных спирта (СС) и 19 аминокислот (АК). Стимул подавали на разные участки поверхности тела моллюска с помощью шприца. Для этого была выбрана наибольшая из встречающихся в прудах и озерах и заведомо надпороговая в вызове ориентировочной реакции у моллюсков концентрация этих веществ -10'3 моль/л. Есть также данные, что электрофизиологический порог реакции губного нерва и нейронов ЦНС легочных моллюсков на раздражение хеморецепторов губ растворами АК лежит в диапазоне концентраций Ю'МО"4 моль/л (Зайцева, 2000).

Для изучения эффективности стимуляции химическими веществами поисковой фазы ПП моллюсков применяли видоизмененную нами камеру, использованную в работах Thomas и его сотрудников (1979,1980,1986), в которой в результате диффузии устанавливается градиент концентрации химического стимула. Она представляет собой прямоугольную пластмассовую коробку длиной 17 см, шириной и высотой по 5 см. Пунктирная линия на дне коробки разделяет ее пополам. Каждая половина разделена еще на две равные части. Их обозначили цифрами «1» и «2» со знаком «-» в контрольной половине камеры и знаком «+»- в экспериментальной. Среднюю линию приняли за «0» (рис. 2.1).

□ □

«-2» «•'» у «+1» «+2»

Рис. 2.1. Схема камеры для оценки стимуляции пищевых поисковых реакций моллюсков растворами Сахаров, сахарных спиртов и аминокислот

Камеру заполняли отстоянной водопроводной водой. К её дну на расстоянии 6 см от центра с обеих сторон с помощью игл прикрепляли по кусочку поролона размером 1 см3 (рис. 2.1). Кусочек поролона, смоченный в растворе С, СС или АК, помещали в участке камеры, обозначенном «+2». В качестве контроля использовали кусочек поролона, смоченный в воде, который прикрепляли в противоположном участке камеры, обозначенном «-2». Данные о величине пороговой концентрации стимуляции поисковой фазы ПП прудовика обыкновенного и катушки роговой растворами Сахаров и аминокислот в научной литературе отсутствуют. У пресноводного легочного моллюска Biomphaîaria glabrata (Planorbidae) большинство испытанных Сахаров и аминокислот вызывают локомоторные поисковые реакции в концентрации около 5* 10"4 моль/л (Thomas, Assefa, 1979; Thomas, 1986), а фоновая концентрация этих веществ в воде стоячих пресноводных водоемов чаще всего в пределах 10"8-10"5 моль/л (Дулов, 1995; Новиков, Харламова, 2000 и др.). Поэтому нами было принято решение начинать испытания прудовика обыкновенного и катушки роговой, когда в центре экспериментальной камеры, куда помещали животное, в результате диффузии достигалась концентрация химического стимула, равная бхЮ^-Ю"4 моль/л. Чтобы определить время, необходимое для ее наступления, применяли фотометрический метод количественного анализа Сахаров Швецова и Лукьяненко (1968) и фотометрический метод количественного определения аминокислот Роузена (1957). В течение 10 минут с интервалом в 1 минуту регистрировали положение моллюска в том или ином участке камеры.

Стимуляцию завершающей фазы ПП моллюсков, то есть изменение частоты скребковых движений радулой (ЧСДР) в ответ на химические стимулы по сравнению с ЧСДР в аквариумной воде, изучали с помощью методики, предложенной Jager (1971). Существенным отличием нашего способа регистрации ЧСДР было то, что в воду, в которой находилось животное, добавляли растительный экстракт или раствор химически чистого вещества, а не переносили моллюска прямо в этот раствор. Такая форма эксперимента в большей степени учитывает экологические особенности питания водных брюхоногих моллюсков. Величину ЧСДР определяли в первые 3 или 5 минут после прикрепления моллюска к стенке стеклянного химического стакана, начиная счет от первого скребка радулой. Для стимуляции ЧСДР моллюсков сахарами, сахарными спиртами и аминокислотами применяли растворы этих веществ в концентрации 10"3 моль/л. Эту концентрацию выбрали по двум причинам. Во-первых, по данным литературы, свободные сахара и аминокислоты содержатся в растительных и животных тканях в концентрациях 10"5-10"3 моль/л (Sterry et al., 1983; Чувствительность ..., 1989). Во-вторых, в экспериментах Jager (1971) и Thomas et al. (1986) на моллюсках L. stagnalis и В. glabrata было показано, что растворы Сахаров наиболее эффективно стимулируют ЧСДР этих животных в концентрациях 10"3-10"' моль/л. Сведений о влиянии растворов аминокислот на завершающую фазу ПП пресноводных легочных моллюсков в научной литературе найти не удалось, но есть данные, что у морских растительноядных моллюсков Aplysia sp. большинство испытанных аминокислот вызывают фазу

потребления пищи в концентрациях 1СГ3- 1 (У2 моль/л (Jahan-Parwar, 1972; Carefoot, 1982).

В работе нами использованы свои формулы расчета эффективности химических веществ в стимуляции ориентировочной и поисковой фаз пищевого поведения брюхоногих моллюсков, апробированные в статьях, опубликованных в центральной печати (см. п. 2.6 и список публикаций по теме диссертации).

Кроме влияния отдельных Сахаров, сахарных спиртов и аминокислот на разные фазы пищевого поведения, нами исследовались некоторые эколопические особенности формирования и изменения сигнального значения химических веществ пищи для пресноводных легочных моллюсков на уровне завершающей фазы пищевого поведения. Так, влияние продолжительности питания тем или иным растительным кормом и времени, прошедшего после исключения его из рациона, на формирование и сохранение памяти у прудовика обыкновенного на полнососгавный экстракт этого корма изучали с помощью методики, предложенной ранее Бондаренко (1999) в эксперименте на катушке роговой (п. 2.3). А исследование возможности изменения сигнального значения отдельных химических веществ пищи (сахарозы и ксилозы) в зависимости от пищевого опыта у прудовика обыкновенного и катушки роговой, а также изучение влияния продолжительности голодания на время формирования памяти у катушки роговой на экстракт ранее не потребляемой растительной пищи проводили с помощью новых методик, которые подробно изложены в пп. 2.4 и 2.5.

Выполненные нами эксперименты, моделируя ситуации, возникающие в естественных условиях пресных водоемов, позволили получить новые аутэкологические сведения о пищевом поведении легочных моллюсков, вызываемом химическими сигналами пищи, которые было бы невозможно получить, используя только метод наблюдения в природе. Вместе с тем, нами была проверена и подтверждена сигнальная значимость мальтозы и аргинина, вызывающих в лабораторных условиях у прудовика обыкновенного ориентировочные и поисковые реакции, в обстановке естественного местообитания этого животного (п. 2.7).

2.3. Методика изучения времени формирования и сохранения памяти у пресноводных легочных моллюсков на химические вещества растительных кормов. В эксперименте моделировалась природная ситуация, когда, исчерпав один из пищевых ресурсов, моллюски переходят на другой. При этом изучалось, как долго животные помнят химические сигналы прежней пищи и как быстро они запоминают химические сигналы новой. Эксперимент проводили на прудовике обыкновенном. Животных разделили на три группы по 25 особей, которые содержали в отдельных аквариумах. Контрольную группу моллюсков на протяжении всего эксперимента кормили кусочками корнеплода моркови и листьями капусты ad libitum, тогда как животным в двух других группах в течение первых 13 дней предлагали только один из этих кормов, который затем меняли на другой и продолжали эксперимент еще в течение 12 дней. Через день определяли эффективность водных эксгракгов этих кормов в стимуляции ЧСДР

у 12 взятых случайным образом животных из каждой группы (тестировали по 6 особей на каждый экстракт). Для этого у моллюска, помещенного в стеклянный стакан, наполненный 50 мл аквариумной воды, в течение 3 минут определяли суммарное число скребковых движений радулой. Эту величину считали фоновой ЧСДР (ЧСДРФ). Затем в стакан с помощью шприца добавляли 5 мл водного экстракта одного из кормов и снова подсчитывали ЧСДР, которую считали вызванной (ЧСДРВ). Эффективность растительного экстракта определяли по формуле: (ЧСДРВ/ЧСДРФ>100%. Достоверность различий между эффективностью двух растительных экстрактов оценивали с помощью непараметрического Т-критерия Уайта (Лакин,1973).

2.4. Методика исследования возможности изменения сигнального значения для пресноводных легочных моллюсков отдельных веществ пищи (сахарозы и кснлозы). Моллюски прудовик обыкновенный и катушка роговая были собраны в количестве по 100 особей. Животных каждого вида разделили на две группы (контрольную и экспериментальную) по 50 особей в каждой. Поскольку в естественной среде обитания прудовики преимущественно питаются живыми цветковыми растениями, а катушки - детритом, прудовиков контрольной группы кормили свежими листьями одуванчика, а в экспериментальной группе моллюски питались детритом. В контрольной группе катушек, наоборот, в качестве корма использовали детрит, а в экспериментальной группе-листья одуванчика. В аквариумах с детритом воду не меняли, а только доливали необходимое количество свежей воды для поддержания постоянного уровня.

Поскольку во всех тканях живых растений содержится сахароза, которая служит основной транспортной формой углеводов, а в составе простых Сахаров, выделяющихся из детрита, в значительном количестве обычно присутствует ксилоза (Якушкина, 1993; Биохимия ..., 2004), в эксперименте изучали изменение эффективности растворов этих Сахаров (концентрацией 5х 10'3 моль/л) в стимуляции завершающей фазы пищевого поведения моллюсков, то есть величину изменения ЧСДР в ответ на химический стимул до начала потребления животными листьев одуванчика или детрита и в разные сроки после начала их потребления. Через день тестировали по 20 особей из каждой группы прудовиков и катушек. При этом 10 животных стимулировали раствором сахарозы и 10 - раствором Б-ксилозы. Эффективность раствора сахара в стимуляции ЧСДР моллюска определяли по разности: ЧСДРв-ЧСДРФ. Уровень значимости средней эффективности растворов углеводов в стимуляции ЧСДР животных каждой группы определяли с помощью непараметрического рангового ¿-критерия Вилкоксона для сопряженных пар (Лакин, 1973).

2.5. Методика изучения влияния продолжительности голодания и присутствия в окружающей среде химических веществ непотребляемого растительного корма на время формирования памяти у моллюсков на химические вещества этого корма с началом его потребления. Эксперимент проводили на катушке роговой. Он включал две серии опытов, каждая из которых была проведена на 75 животных. В первой серии опытов оценивали

изменение эффективности экстрактов прежнего (морковь) и нового (капуста) кормов у катушки роговой без голодания и после различных сроков голодания. Для этого животных разделили на 5 групп по 15 особей и поместили в отдельные емкости объемом по 5 лтров. Вторая серия опытов отличалась от первой тем, что животные голодали в присутствии химических стимулов будущего корма. Для этого 5 групп моллюсков, по 15 особей в каждой, содержали в одном аквариуме объемом 40 литров, разделенном перегородками со множеством отверстий диаметром 5 мм на 5 равных секций. Воду в общем аквариуме не меняли, а только доливали необходимое количество отстоянной водопроводной воды для поддержания постоянного уровня.

В первые 7 суток эксперимента всех моллюсков кормили кусочками свежей моркови ad libitum. Затем животных в первом аквариуме и в первой секции общего аквариума начинали кормить листьями капусты. Через день определяли эффективность экстрактов прежнего и нового кормов. В это время в остальных четырех аквариумах первой серии опытов и четырех секциях общего аквариума второй серии опытов до начала кормления капустой катушки голодали в течение 5, 10, 15 и 20 суток соответственно. По истечении этих сроков голодания через день оценивали эффективность экстрактов прежнего и нового кормов. Эффективность экстракта в стимуляции ЧСДР моллюска определяли по разности: ЧСДРВ- ЧСДР® На каждый экстракт тестировали по 10 взятых случайным образом животных из группы. Уровень значимости влияния водных экстрактов кормов на ЧСДР определяли с помощью рангового Z-критерия Вилкоксона для сопряженных пар, а достоверность различий между эффективностью экстрактов прежнего и нового кормов по дням эксперимента -с помощью Т-критерия Уайта (Лакин, 1973).

2.6. Методика изучения влияния растворов отдельных Сахаров, сахарных спиртов и аминокислот на разные фазы пищевого поведения моллюсков. Изучали способность отдельных Сахаров, сахарных спиртов и аминокислот стимулировать 3 разные фазы ПП (ориентировочную, поисковую и завершающую) у прудовика обыкновенного и катушки роговой. Для этого использовали 8 Сахаров (3 дисахарида, 3 гексозы и 2 пентозы), 3 сахарных спирта и 19 аминокислот (реактивы фирм "Applichem" и "Рапгеас"). Оптически активные С и СС были в ввде D изомеров (за исключением D.L-галакгозы, L-рамнозы и L-арабинозы), а АК - в виде L изомеров или смеси L и D форм изомеров. Животные питались свежими листьями одуванчика.

Стимуляция ориентировочных реакций. Эффективность стимуляции ориентировочной фазы ПП определяли как способность водных растворов химических веществ в концентрации 10"3 моль/л вызывать повороты головы моллюсков в сторону подачи стимула при воздействии на 7 различных зон поверхности тела: кончики и основания правого и левого щупалец, середину и заднюю части латеральной поверхности ноги, а также область рта.

Непосредственно в аквариуме, заполненном отстоянной водопроводной водой, регистрировали повороты головы моллюсков в ответ на стимуляцию

раствором одного из химических стимулов одной из зон у 50 моллюсков. Для этого на соответствующий участок поверхности тела моллюска из шприца сначала в качестве контроля подавали 0,1 мл аквариумной воды, а затем в том же объеме раствор сахара, сахарного спирта или аминокислоты. Кончик иглы при этом находился на расстоянии 2 мм от поверхности эпителия, а стимул подавали в течение 2-3 секунд. Затем у тех же 50 особей стимулировали другую зону.

Поворот головы моллюска в сторону стимула (на 45° и больше) обозначали знаком «+», в противоположную стимулу сторону - знаком «-», а отсутствие двигательной реакции как «0». Эффективность раствора каждого С, СС или АК в вызове реакции в ответ на стимуляцию той или иной зоны поверхности тела моллюсков рассчитывали по формуле:

Э = [(Э+ - Г) - (Э- - К~)]х 100% / N. где Э - эффективность раствора С, СС или АК;

Э+ - количество «+» реакций в ответ на стимуляцию раствором С, СС или АК; Э- - количество «-» реакций в ответ на стимуляцию раствором С, СС или АК; К+ - количество «+» реакций в контроле (на воду); К"- количество «-» реакций в контроле; N - сумма всех наблюдений в эксперименте и контроле (N=100).

Уровень значимости эффективности определяли с помощью метода выборочных долей (Лакин, 1973). Затем С и СС (АК) ранжировали по их эффективности в стимуляции положительных ориентировочных реакций и вычисляли ранговые коэффициенты корреляции Спирмена (РКК) между ранжированными рядами С и СС (АК) для всех зон попарно, а также уровни значимости этих коэффициентов (Лакин, 1973). Стимуляцию ориентировочных реакций катушки роговой растворами аминокислот не исследовали.

Стимуляция пищевых поисковых реакций. Для определения эффективности растворов С, СС и АК в стимуляции поисковой фазы пищевого поведения моллюсков использовали специальную камеру (рис. 2.1 на с. 7). Измерения начинали через 8 минут после начала диффузии раствора С или СС концентрацией 10"1 моль/л и через 20 минут после начала диффузии раствора АК концентрацией 10'3 моль/л. В это время концентрация сахара в центре камеры, куда помещали моллюска («0»), была около Ю-4 моль/л, а концентрация аминокислоты - 5x10"5 моль/л. В течение 10 минут с интервалом в 1 минуту регистрировали нахождение моллюска в том или ином из участков камеры по положению его головы. Одновременно тестировали 10 животных в 10 камерах. Затем камеры тщательно промывали в проточной воде и повторяли эксперимент на другой выборке из 10 особей того же вида моллюсков. Вторая серия опытов отличалась от первой серии тем, что кусочки поролона, смоченные в растворе С, СС или АК, помещали на место контрольных и наоборот. Этим исключалось влияние возможного предпочтения животными одного из отсеков, вызванного какими-либо неконтролируемыми факторами. После выполнения опытов

определяли среднее арифметическое положений моллюсков и его стандартное отклонение за 20 минут обеих серий наблюдений, используя формулы:

/- Г10 1

э,-(*;+*;)/2, эср = /ю,

Ы У

где Э( - эффективность раствора С, СС или АК за каждую из десяти яйнут опыта (/), усредненная между двумя сериями (г принимает значения от 1 до 10); х\ - среднее значение положений десяти моллюсков в камерах в каждую из десяти мийут опыта первой серии;

х" - среднее значение положений десяти моллюсков в камерах в каждую из десяти минут опыта второй серии.

Величину Эср считали эффективностью данного вещества как стимулятора

пищевых поисковых реакций (ППР) моллюсков. Уровень значимости средней эффективности определяли с помощью непараметрического рангового Ъ-критерия Вилкоксона (Лакин, 1973). Все С, СС и АК, использованные в опытах, ранжировали по их способности стимулировать поисковую фазу ПП моллюсков (от более эффективных к менее эффективным).

Стимуляция завершающей фазы пищевого поведения. Эффективность водных растворов С, СС и АК в концентрации 10'3 моль/л в стимуляции завершающей фазы ПП моллюсков, то есть частоты скребковых движений радулой, определяли у 8 или 10 особей прудовика обыкновенного и катушки роговой. Среднюю эффективность рассчитывали по формуле:

ЦЧСДРв-ЧСДРФ)/п, где п=10 (при стимуляции завершающей фазы ПП обоих видов моллюсков растворами С и СС и при стимуляции ЧСДР катушки роговой растворами АК), п=8 (при стимуляции завершающей фазы ПП прудовика обыкновенного растворами АК). Затем все С и СС (АК) ранжировали по эффективности стимуляции ЧСДР и определяли уровни значимости их влияния на ЧСДР. Для этого использовали непараметрический ранговый 2-критерий Вилкоксона для сопряженных пар (Лакин, 1973). После этого сравнивали ранжированные ряды эффективных С и СС (АК), полученные для разных фаз ПП особей каждого вида моллюсков, а также полученные при стимуляции одинаковых фаз ПП у прудовика обыкновенного и катушки роговой.

2.7. Методика подтверждения влияния отдельных химических стимулов (мальтозы и аргинина) на поисковую фазу пищевого поведения прудовика обыкновенного в природном водоеме. В эксперименте использовали квадратную площадку из органического стекла размером 30*30 см. На стекле начертили три окружности радиусом 12, 8 и 4 см и общим центром, где размещали кусочек поролона (2 см3), смоченный в воде, растворе мальтозы или аргинина концентрацией 10"1 моль/л. Сначала регистрировали перемещения 10 особей прудовика обыкновенного при предъявлении им кусочка поролона, смоченного в воде (контроль). Для этого площадку потружали в воду

примерно на 4 см от поверхности водоема. На площадку вдоль окружности на расстоянии 12 см от центра с помощью пинцета помещали 10 животных. В течение 10 минут с интервалом в 1 минуту регистрировали положение животных на том или ином участке площадки. Нахождение моллюска в момент регистрации за пределами окружности наибольшего радиуса оценивали в 0 баллов, на участке между окружностями радиусом 12 и 8 см, а тайке 8 и 4 см - соответственно в 1 и 2 балла, а нахождение животного внутри окружности с наименьшим радиусом - в 3 балла. Затем регистрировали перемещения тех же 10 особей при предъявлении кусочка поролона, смоченного в растворе мальтозы или аргинина (опыт). Животных помещали на край погруженной в воду площадки через 8 минут после начала диффузии химического стимула. Если учесть наши эмпирические данные по изменению концентрации глюкозы в воде, полученные в лаборатории при диффузии 0,1-молярного раствора этого сахара, то через 8 минут концентрация химических стимулов в воде над «2»-участком площадки была предположительно 10"4 моль/л.

По двум повторностям определяли алгебраическую сумму положений 20 моллюсков в баллах за каждую минуту в контроле и в опыте. Затем определяли достоверность различий между полученными двумя рядами данных с помощью непараметрического г-критерия Вилкоксона для сопряженных пар (Лакин, 1973).

Глава 3. Результаты исследований и их обсуждение

3.1. Влияние экологических условий питания (продолжительности потребления того или иного корма, смены объекта питания и продолжительности голодания) на формирование и изменение сигнального значения химических веществ кормов в пищевом поведении прудовика обыкновенного и катушки роговой. В естественных условиях обитания изученные нами виды моллюсков потребляют те или иные корма в зависимости от их доступности (Цихон-Луканина, 1987). Можно предположить, что сигнальное значение химических веществ пищи должно изменяться с переходом животных с одних объектов питания на другие. Проведенные нами исследования показали, что в контрольной 1руппе, в которой моллюски питались сразу двумя кормами (морковью и капустой), экстракты обоих кормов в равной степени стимулировали завершающую фазу пищевого поведения, хотя интенсивность пищевого поведения животных на протяжении эксперимента колебалась. В экспериментальных группах, в которых моллюски питались одним из двух кормов, эффективность экстракта этого корма возрастала. В одной группе на 5, а в другой - на 7 сутки эксперимента эффективность экстракта потребляемого корма стала достоверно превышать эффективность экстракта незнакомого корма. Это позволяет говорить о формировании памяти у моллюсков на химические стимулы растительной пищи на 5-7 сутки ее потребления. После смены кормов изучали время сохранения памяти на химические сигналы

1 Вслед за Croll, Chase (1977, 1980) и Кэнделом (1980) термином «память» мы обозначаем сохранение у моллюсков приобретенной модификации поведения.

прежнего корма. Было показано, что эффективность экстракта ранее привычного корма, отсутствующего в рационе, снижалась. В одной группе на 6, а в другой - на 7 сутки питания новым кормом эффективности экстрактов прежнего и нового кормов не отличались. Это позволяет говорить 6 сохранении памяти у прудовика на химические сигналы прежнего корма в течение, по крайней мере, 6-7 суток после перехода на другой корм. У катушки роговой в подобном эксперименте формирование памяти на химические сигналы одного из не знакомых ранее кормов (капусты или моркови) наблюдалось на 3 сутки потребления этого корма, а ее сохранение - в одной группе в течение 3, а в другой - в течение 9 суток после перехода на питание другим кормом (Бондаренко, 1999). Есть вероятность, что наблюдаемые у прудовика и катушки различия во времени формирования и сохранения памяти на химические сигналы растительной пищи связаны со свойственной последнему виду более высокой частотой скребковых движений радулой. Возможно, это позволило раньше обнаружить предпочтение катушкой химических стимулов нового корма и дольше проследить сохранение их сигнального значения после перехода животных на другой корм. Вместе с тем, различия во времени сохранения памяти на химические вещества растительных кормов в двух группах катушки роговой могут объясняться свойствами этих кормов.

Изученные нами виды брюхоногих легочных моллюсков имеют достаточно широкий спекхр потенциальных пищевых объектов (Гаевская, 1966). По-видимому, сигнальное значение химических веществ у этих животных в каждый момент времени преимущественно определяется потребляемым кормом. Подобная пластичность в изменении сигнального значения химических веществ пищи была продемонстрирована для виноградной улитки Helix pomatia (Teyke, 1995) и для африканской улитки Achatina Julica (Croll, Chase, 1980). В этих экспериментах реакции животных на запах корма оценивались по поисковой, а не по завершающей фазе пищевого поведения, как в нашем эксперименте. Эти наземные моллюски ориентировались при поиске пищи главным образом на запах того корма (моркови, картофеля или огурца), которым в это время питались. А способность винотрадной улитки находить отделенный корм по его запаху сохранялась не менее 11 суток после однократного кормления этим кормом. Правда, при условии, что животных в это время не кормили другой пищей. Однако необходимо заметить, что у некоторых других видов брюхоногих моллюсков исследователи отмечали исключительно стойкое предпочтение определенных пищевых объектов. Так, морской моллюск Thais sp. даже после 9 недель кормления мидиями Mytilus californica продолжал отдавать предпочтение мидиям М. edulis (Murdock, 1969). Можно предположить, что консервативность пищевых пристрастий, по-видимому, свойственна хищным видам, а для травоядных видов-эврифагов более характерно наличие широкой пищевой пластичности.

Нами было также показано, что с переходом моллюсков прудовика обыкновенного и катушки роговой с одних объектов питания на другие изменяется эффективность не только сложных по составу цельных экстрактов кормов, но и отдельных Сахаров как сигналов пищи. Поскольку сахароза является основной транспортной формой углеводов в живых растениях (Якушкина, 1993), то употребление в эксперименте в пищу тканей живых растений (листьев одуванчиков) приводило у моллюсков либо к сохранению статистически достоверных значений эффективности сахарозы (прудовики в кошрольной группе, рис. 3.1), либо к увеличению ее эффективности с параллельным ослаблением эффективности ксилозы (катушки в экспериментальной группе, рис. 3.2).

то

Е О-

¡5

X ®

!г

50 40 30 20 10 0 -10 -20 -30

-Ж.

12 К 16 1»

2Р г.

Дни

С=Э эффективность раствора саетрозы

■И эффективность раствора ксилозы

Рис. 3.1. Изменение средней эффективности растворов сахарозы и ксилозы в контрольной группе прудовика обыкновенного и линии ее тренда, уровень значимости значений эффективности Р<0,05, ** - Р<0,01

Рис. 3.2. Изменение средней эффективности растворов сахарозы и ксилозы в экспериментальной группе катушки роговой и линии ее тренда. Обозначения те же, что на рис. 3.1

Напротив, ксилоза - это сахар, который в значительном количестве высвобождается из полисахаридов во время разложения растений (Биохимия ..., 2004). Поэтому можно было предположить, что питание жщохкых детритом приведет к увеличению для них эффективности ксилозы. В целом эта тенденция прослеживается у прудовиков (экспериментальная группа), которые в последнюю неделю наблюдений реагировали увеличением ЧСДР уже только на ксилозу и не реагировали на раствор сахарозы (рис. 3.3). С другой стороны, у катушек, питающихся детритом (контрольная группа), оба сахара стимулировали ЧСДР, хотя и не всегда статистически достоверно (рис. 3.4).

Рис. 3.3. Изменение средней эффективности растворов сахарозы и ксилозы в экспериментальной группе прудовика обыкновенного и линии ее тренда. Обозначения те же, что на рис. 3.1

Рис. 3.4. Изменение средней эффективности растворов сахарозы и ксилозы в контрольной группе катушки роговой и линии ее тренда. Обозначения те же, что на рис. 3.1

Таким образом, в изменениях сигнального значения испытанных Сахаров в стимуляции пищевого поведения у прудовика обыкновенного и катушки роговой наблюдается некоторая видовая специфика. Это особенно интересно в свете имеющихся данных о том, что у этих двух видов моллюсков не обнаружено значительных временных различий в изменениях эффективности полносоставных водных экстрактов растительных кормов. Можно сделать вывод, что прудовики несколько лучше дифференцируют отдельные сахара, ассоциируемые ими с пищей, поскольку усиление эффективности одного из испытанных Сахаров, а именно ксилозы, сопровождалось у них не только ослаблением, как у катушки, но и полным исчезновением достоверных значений эффективности другого сахара - сахарозы. Вероятно, это в значительной мере объясняется тем, что для них характерен более широкий, чем для катушек, спектр пищевых объектов, среди которых в каждый момент времени имеются предпочитаемые (Гаевская, 1966; Цихон-Луканина, 1987).

Важным экологическим условием существования животных является дефицит доступной пищи. Он должен изменять пищевое поведение брюхоногих моллюсков. Результаты наших экспериментов показали, что при увеличении срока предварительного голодания у катушки роговой сокращается время формирования памяти на химические вещества новой пищи. Так, в первой серии экспериментов достоверное предпочтение экстракта нового корма наблюдалось после 10 и 15 суток голодания на 6 сутки питания этим кормом, то есть на одни сутки раньше, чем в отсутствии голодания. Отсутствие корма в течение 20 суток настолько изменяет функциональное состояние животных, что уже на 4 сутки питания новым кормом они начинают отличать его химические стимулы от химических стимулов прежнего корма.

Jager (1971) в своей работе по изучению влияния голодания на ЧСДР прудовика обыкновенного отмечает, что голодание в течение 3-6 суток повышает ответ на раствор сахарозы у этого животного по сравнению с голоданием в течение 9 суток или отсутствием голодания. В нашем эксперименте при максимальном сроке голодания в 20 суток средняя пищевая реакция на экстракт нового корма после начала питания им выше таковой после голодания в течение 5, 10, 15 суток или при отсутствии голодания. По-видимому, это различие объясняется тем, что катушка роговая легче переносит голодание, чем прудовик обыкновенный, и угнетение пищевой активности, вызванное голоданием, у этого вида моллюсков наблюдается в более отдаленные сроки.

Присутствие химических веществ непотребляемого корма в окружающей моллюсков среде во время голодания не оказывает влияния на время формирования памяти у животных на химические стимулы этого корма после начала питания им. Во второй серии экспериментов катушка стала отличать химические стимулы нового корма от химических стимулов прежнего лишь после 20 суток голодания на 4 сутки питания новым кормом, то есть не раньше, чем в первой серии опытов. Это позволяет утверждать, что моллюски, ощущая

химические вещества потенциальных кормов во время голодания, не изменяют своего отношения к ним, пока стимуляция ими не начинает сопровождать питание.

3.2. Экологические особенности пищевого поведения прудовика обыкновенного и катушки роговой, стимулируемого отдельными сахарами, сахарными спиртами и аминокислотами.

Стимуляция ориентировочных реакций растворами Сахаров, сахарных спиртов и аминокислот. Все испытанные 11 Сахаров и сахарных спиртов в концентрации 10*3 моль/л, статистически достоверно вызывали положительные ориентировочные реакции (ОР) у прудовика обыкновенного и катушки роговой. Этим они отличаются от аминокислот, которые в этой же концентрации вызывали у прудовика повороты головы не только в сторону предъявленного стимула, но и от него. В некоторых случаях ориентировочные реакции в ответ на АК отсутствовали. Эти факты указывают на весьма важную роль С и СС как химических сигналов, ориентирующих моллюсков на источник пищи.

При стимуляции растительным экстрактом разных зон поверхности тела В. glabrata было показано, что латеральные области середины и задней части ноги не чувствительны к химическим стимулам пищи (экстракту салата). Областями, стимуляция которых вызывала повороты головы моллюска в соответствующую сторону, были основания и кончики щупалец (Townsend, 1974а). С другой стороны, стимуляция катышками зеленой нитчатой водоросли кожной поверхности ноги у прудовика показала, что этот моллюск способен воспринимать химические сигналы пищи эпителием подошвы (Bovbjerg, 1968). В наших экспериментах изучались ориентировочные реакции прудовика и катушки, вызываемые растворами отдельных С, СС и АК. Была продемонстрирована хотя и не столь высокая как у кончиков и оснований щупалец, но все же значительная чувствительность середины и даже задней части латеральной поверхности ноги у обоих изученных нами видов брюхоногих. Сходство в чувствительности к С, СС и АК семи различных участков поверхности тела моллюсков, возможно, объясняется тем, что эта участки различаются только плотностью одиночных хеморецепторов, разбросанных в коже, а не их качественными характеристиками в отношении чувствительности к отдельным С, СС и АК (Зайцева, 1982; Emery, 1992; Зайцева, 1998). В связи с экологическими условиями обитания в стоячих водоемах эти животные почти не имеют возможности использовать для поиска пищи реотаксис и вынуждены сравнивать химические стимулы, воздействующие на поверхность тела с разных сторон.

Стимуляция пищевых поисковых реакций растворами Сахаров и сахарных спиртов. В наших экспериментах были показаны некоторые экологические особенности стимуляции сахарами и сахарными спиртами поисковых реакций у двух изученных нами видов моллюсков. Поисковые реакции прудовика обыкновенного, то есть перемещение животного в направлении увеличения концентрации химического стимула в воде, вызывают

гораздо меньшее количество С и СС (6 из 11: сахароза > L-арабиноза > D-мальтоза = D-лактоза > D-дулыщг > L-рамноза) по сравнению со списком С и СС, стимулирующих ОР у особей этого вида моллюсков (все испытанные С и СС). У катушки роговой все 11 испытанных веществ стимулируют две начальные фазы ГШ: ориентировочную и поисковую. Эти различия в поведенческих реакциях двух видов моллюсков можно объяснить особенностями их питания. Так, в работе Цихон-Луканиной (1987) отмечается, что у прудовика обыкновенного высока избирательность к разным видам растительной и животной пищи. Эта избирательность может проявляться в более высоких порогах реакции на вещества, стимулирующие поисковую фазу, и в меньшем количестве таких веществ у прудовика в сравнении с катушкой. Видовая специфичность поисковых реакций у прудовика проявляется еще и в том, что сахарные спирты сорбит и маннит у этого моллюска не стимулируют Ш IP, тогда как у катушки эта вещества возглавляют ранжированный ряд эффективных пищевых сигналов для ППР. У прудовика первое место в таком ряду занимает сахароза. У обоих видов моллюсков мальтоза стимулирует ППР слабее, чем ОР, но все же входит в тройку самых эффективных химических сигналов пищи. У прудовика она уступает по эффективности сахарозе и арабинозе, а у катушки - сорбиту и манниту. Таким образом, между рядами С и СС, стимулирующих ППР прудовика и катушки различий больше, чем между аналогичными рядами для ОР.

Интересно сравнить пищевые поисковые реакции на растворы углеводов у двух экологически близких моллюсков катушки роговой (наши данные) и биомфалярии (Thomas, 1986). Такое сравнение показывает, что ранжированные по эффективности ряды го шести Сахаров (мальтозы, сахарозы, лактозы, глюкозы, ксилозы и арабинозы), полученные при стимуляции ППР у этих животных, очень похожи (РКК=0,94 при уровне значимости коэффициента Р<0,01). Такое сходство в относительной эффективности Сахаров, вероятно, связано со сходным пищевым опытом, приобретенным этими видами моллюсков при употреблении в пищу детрита. Зависимость сигнального значения отдельных Сахаров от вида корма, потребляемого моллюсками, уже была нами показана (п. 3.1).

Стимуляция завершающей фазы пищевого поведения растворами Сахаров и сахарных спиртов. Нами было установлено, что завершающая фаза ПП у прудовика и катушки стимулируется меньшим количеством веществ, и в этом списке отсутствуют СС. У прудовика обыкновенного в списке эффективных веществ, стимулирующих ЧСДР, остаются сахароза и D-мальтоза, а у катушки роговой - D-мальтоза, D-ксилоза и D-лактоза. Сахароза стимулирует все три фазы ПП прудовика. Это можно объяснить тем, что сахароза является основной транспортной формой углеводов в живых растениях (Якушкина, 1993) и, вероятно, именно этот сахар выделяется в наибольшем количестве во время поедания моллюсками живых растений. Такое предположение соответствует данным о том, что пики численности прудовика обыкновенного на рдесте Potamogeton richardsonii совпадают с максимумами

содержания сахарозы в этом растении (Pip, Stewart, 1976). Другой эффективный и для прудовика, и для катушки сахар, стимулирующий все три фазы ПП этих животных, - мальтоза - является структурной единицей крахмала, главного резервного полисахарида растений, который образуется в хлоропластах и лейкопластах и запасается в цитоплазме клеток (Якушкина, 1993). При повреждении или разрушении водных растений крахмал гидролизуется при участии ферментов бактерий с образованием более простых углеводов, в том числе мальтозы. Этот углевод, как и сахароза, хорошо растворим в воде. Благодаря этому мальтоза легко диффундирует в окружающей среде и может служить для моллюсков как химическим сигналом растительной пищи, так и поглощаться ими непосредственно из водоема путем заглатывания с водой (The V chemical ecology ..., 1986; Thomas et al., 1990). Высокая эффективность

гидролизованного крахмала и мальтозы в стимуляции ПП показана и для других видов водных и наземных брюхоногих, например заднежаберных моллюсков морских зайцев Aplysia kurodai и A. dactylomela (Carefoot, 1982), пресноводного легочного моллюска В. glabrata (The chemical ecology ..., 1986, Thomas, 1986) и слизня Ariolimax californiens (Senseman, 1977).

У катушки роговой наряду с мальтозой в список Сахаров, стимулирующих завершающую фазу ПП, входят ксилоза и лактоза, причем эти сахара влияют положительно на все три фазы ПП моллюска. Ксилоза - наиболее распространенная в природе пентоза - является основой гемицеллюлоз, составляющих до 35 % веса сухих растительных тканей (Борохова, Михайлова, 1996). Из отмирающих растений и детрита - основных объектов питания катушек - она попадает в воду (The chemical ecology ..., 1986; Биохимия ..., 2004). Ксилоза и мальтоза в количестве до 0,1 мг/л (~5х10"7 моль/л) обнаруживаются и в иловой воде водоемов (Дулов и др., 1995). Таким образом, высокая эффективность мальтозы и ксилозы в стимуляции ПП катушки роговой, вероятно, связана с преимущественным употреблением в пищу разлагающихся растений, детрита и ила (Властов, Матекин, 1988), а также хорошей растворимостью этих Сахаров в воде. Эффективность лактозы, традиционно называемой молочным сахаром, в стимуляции завершающей фазы ПП катушки оказалась несколько неожиданной. Однако есть данные, что этот сахар может содержаться в тканях некоторых растений (Основы ..., 1986) и тогда его эффективность можно объяснить пищевым опытом, приобретенным моллюсками при употреблении в пищу этих растений.

Разное количество веществ, достоверно стимулирующих разные этапы ПП у обоих видов моллюсков, можно объяснить различиями в порогах стимуляции разных пищевых поведенческих реакций. Так, для биомфалярии было показано различие в порогах стимуляции двух фаз ПП. Порог стимуляции поисковых локомоторных реакций раствором мальтозы (5х10"7-5><10 моль/л) у этого животного примерно на порядок ниже порога стимуляции завершающей фазы ПП (10'5-5*10"5 моль/л) (The chemical ecology ..., 1986; Thomas, 1986). Другое возможное объяснение того, что ориентировочная реакция у этих моллюсков вызывается большим количеством химических веществ, чем поисковая (у

прудовика) и завершающая, состоит в биологической значимости отдельных химических сигналов шпци на разных этапах ПП. Логично предположить, что стимулами для ОР моллюсков могут служить самые разнообразные химические сигналы окружающей среды, для поисковой фазы ПП - вещества, выделяемые в водную среду объектами питания, а для завершающей - в первую очередь те, которые выделяются уже в процессе потребления корма. В какой-то мере это подтверждает экспериментально установленный нами факт, что эффективность отдельных Сахаров, стимулирующих завершающую фазу ПП, может изменяться с переходом животных на другие объекты питания.

Необходимо отметить, что ни один из испытанных Сахаров и сахарных спиртов не вызывал у прудовика, катушки и биомфалярии реакцию избегания и не тормозил завершающую фазу ПП. Этот факт и полученные непосредственно в природном водоеме данные, подтверждающие аттрактивное влияние мальтозы на прудовика обыкновенного, свидетельствуют о роли С и СС как важных сигнальных веществ в экологии ПП пресноводных легочных моллюсков.

Стимуляция разных фаз пищевого поведения растворами аминокислот. Результаты проведенных нами экспериментов показали, что количество влияющих на пищевое поведение моллюсков аминокислот в ряду ориентировочной, поисковой и завершающей фаз ПП уменьшается. В испытанных концентрациях на ориентировочную фазу ПП прудовика обыкновенного влияют 11, на поисковую- 7, а на завершающую - только 3 АК. У катушки роговой на поисковую фазу ПП влияют 8, а изменяют ЧСДР 7 АК. В отличие от списков Сахаров и сахарных спиртов, спектры аминокислот, стимулирующих разные фазы ПП у изученных видов моллюсков, не перекрываются. Исключение составляют лишь Ь-аргинин и О.Ь-аспарагиновая кислота, вызывающие у прудовика ориентировочную и поисковую фазы ПП, а также О.Ь-триптофан, стимулирующий ориентировочную и завершающую фазы ПП у этого животного.

В электрофизиологических экспериментах исследователям удалось зарегистрировать увеличение частоты импульсации некоторых нейронов ЦНС прудовика обыкновенного при стимуляции щупалец растворами восьми АК -аспарагиновой, глутаминовой, аланина, валина, метионина, серина, тирозина и фенил аланина, испытанных в концентрациях 10"4 и 10"5 моль/л. При повышении концентрации растворов до 10"4 моль/л такую реакцию вызывали только валин, глутаминовая кислота и серин (Особенности ,.., 1985; Зайцева и др., 1987). В наших экспериментах при стимуляции щупалец прудовика растворы 5 из перечисленных 8 АК в концентрации 10'3 моль/л вызывали ориентировочные реакции моллюска. Особенность поведенческих реакций прудовика на эти вещества в том, что они вызывают у животного повороты головы как в сторону предъявленного стимула (Л,Ь-аспарагиновая кислота и 0,Ь-аланин), так и от него (П,Ь-серин, 0,Ь-тирозин и Б,Ь-метионин). Можно отметить, что из 11 АК, влияющих на ОР прудовика, 4 АК стимулируют положительные ОР, а 7 -отрицательные. ЧСДР этого моллюска стимулирует 1 АК, а тормозят - 2. Среди испытанных АК не обнаружено веществ, вызывающих у прудовика реакцию

избегания. У катушки роговой половина из 8 АК, влияющих на ППР,-аттракганты, половина - репелленты. ЧСДР катушки стимулируют 2, а тормозят 5 АК. Интересно, что на различных этапах ПП «знак» реакции моллюсков на одни и те же аминокислоты в испытанных нами концентрациях может быть разным. Так, ОД.-аспарагиновая кислота и L-пролин, стимулирующие начальные фазы ПП прудовика, тормозят ЧСДР моллюска. А L-глутамин и 0,Ь-треонин, вызывающие отрицательные ОР, в меньших концентрациях стимулируют локомощйо этого животного. Аминокислота D,L-cepnH, стимулирующая поисковые реакции, тормозит завершающую фазу ПП у катушки роговой.

Точные сведения о потребностях брюхоногих моллюсков в аминокислотах отсутствуют (Amino acids ..., 1992), хотя имеются некоторые данные о влиянии дефицита различных АК в пище на рост и откладку яиц этими животными (Carefoot, 1981). Считают, что незаменимыми для брюхоногих моллюсков являются те же АК, что и дня других животных. Нами не обнаружено связи между незаменимостью АК и их эффективностью в стимуляции ПП пресноводных легочных моллюсков. Например, у прудовика, катушки и биомфалярии (Behavioural responses ..., 1980) предположительно незаменимые триптофан и лизин стимулируют ПП, а фенил ал анин и метионин - тормозят (все вещества были в виде смеси оптических изомеров).

Положительные ориентировочные и поисковые реакции прудовика и катушки в отношении ряда испытанных АК могут быть связаны не только с выделением их в воду из объектов питания (Sterry et al., 1983; Сакевич, 1985), а в какой-то степени с присущей водным легочным моллюскам способностью потреблять АК, заглатывая их с водой из водоема (Gilbertson, Jones, 1972; Eaton, Thomas, 1999).

Подобно реакциям изученных нами видов моллюсков на растворы Сахаров, видовая специфика стимуляции ПП прудовика и катушки аминокислотами наиболее ярко проявляется в завершающей фазе ПП. У прудовика скребковые движения радулой в испытанной нами концентрации стимулирует только 0,Ь-триптофан - одна из самых «обильных» АК, содержащихся в свободном виде в тканях живых водных растений, которыми питается прудовик (Якубовский, Мережко, 1975). Завершающую фазу ПП катушки стимулируют D.L-лизин и В,Ь-лейцин. На наш взгляд, это связано с преимущественным обитанием этого животного на дне водоема и употреблением в пищу иловых отложений. По некоторым данным, на долю этих двух АК может приходиться до 25 % массы всех свободных АК ила (Jursik, 1960 -цит. по: Кузьменко, 1969).

Среди возможных причин экологического характера, связанных со средой обитания животных и объясняющих отрицательные реакции моллюсков в отношении АК, можно назвать периодичность присутствия (например, фенилаланина, метионина, изолейцина) и незначительное количество некоторых АК (метионина и тирозина) в прудовой воде по сравнению с испытанными в эксперименте концентрациями (Zygmuntova, 1972 - цит. по: Кружалов, 1995; Эффект..., 1976).

Отсутствие сходства между ранжированными рядами АК по их способности вызывать у моллюсков повороты головы, стимулировать ППР и скребковые движения радулой объясняется, вероятно, количественными (пороговые значения) и качественными (перечень эффективных АК) различиями этих химических стимулов в стимуляции трех разных фаз пищевого поведения -ориентировочной, поисковой и завершающей. Еще раз повторим высказанное выше предположение, что стимулами для ОР моллюсков могут служить самые разнообразные химические сигналы окружающей среды, для поисковой фазы ГГП - вещества, выделяемые в водную среду объектами питания, а для завершающей - в первую очередь те, которые выделяются уже в процессе потребления корма. Степень совпадения этих сигналов, на наш взгляд, может определяться свойствами потребляемых кормов, отчасти связанными с их разнообразием, то есть быть элементом видовой и популяционной специфичности.

Выводы

1. Память на химические вещества растительной пищи у прудовика обыкновенного формируется на 5-7 сутки ее потребления и сохраняется в течение 6-7 суток после перехода на другой корм.

2. Голодание в течение 10 суток и более сокращает у катушки роговой время формирования памяти на химические сигналы растительной пищи, то есть время приобретения моллюсками новых пищевых предпочтений.

3. Присутствие в окружающей среде химических веществ непотребляемого растительного корма не сокращает время формирования памяти у катушки роговой на этот корм после начала его потребления.

4. Количество влияющих на пищевое поведение прудовика обыкновенного и катушки роговой углеводов и аминокислот в ряду ориентировочной, поисковой и завершающей фаз пищевого поведения последовательно уменьшается, а видовая специфичность пищевого сигнального значения этих веществ для моллюсков в этом же ряду увеличивается.

5. Эффективность отдельных Сахаров как сигналов пищи для прудовика обыкновенного и катушки роговой зависит от их пищевого опыта. Мальтоза, сахароза и ксилоза, как наиболее характерные химические сигналы растительной пищи, способны вызывать у моллюсков все три фазы пищевого поведения: от ориентировочной и поисковой до завершающей.

6. Прудовики лучше, чем катушки, дифференцируют отдельные сахара, ассоциируемые ими с пищей. Поисковую фазу их пищевого поведения стимулируют значительно меньшее количество Сахаров, чем у катушки.

Список публикаций по теме диссертации

1. Боидаренко В.Ф., Боричева Е.С. Формирование и сохранение памяти на хемосенсорно выявляемые признаки растительной пищи у прудовика обыкновенного Lymnaea stagnalis II Сенсорные системы. - 2002. - Т. 16.- № 2.-С. 160-163.

Z Бондаренко В.Ф., Боричева Е.С., Богданова A.B. Стимуляция поворотов головы и скребковых движений радулы растворами аминокислот у прудовика обыкновенного Lymnaea stagnalis И Сенсорные системы. - 2002. - Т. 16. -№ 4.- С. 330-335.

3. Боричева Е.С. Стимуляция таксисов и скребковых движений радулы растворами Сахаров у прудовика обыкновенного (Lymnaea stagnalis L.) // Человек и его здоровье: Тез. 5-й Всеросс. мед.-биол. конф. молодых исслед. / НИИ химии СПбГУ. - СПб., 2002. - С. 26-27.

4. Боричева Е.С., Бондаренко В.Ф., Рудая С.И. Влияние срока голодания и химических сигналов будущего корма на скорость выработай пищевого предпочтения к нему у катушки роговой Planorbarius corneus // Теор. и прикл. аспекты биоэкол.: Юбилейн. сб. науч. тр. - Калининград: Изд-во КГУ, 2003. -С. 111-117.

5. Бондаренко В.Ф., Боричева Е.С. Изменение эффективности отдельных Сахаров в стимуляции пищевого поведения у пресноводных легочных моллюсков прудовика обыкновенного (Lymnaea stagnalis L.) и катушки роговой (Planorbarius corneus L.) в зависимости от пищевого опыта // Сенсорные системы. - 2004. - Т. 18. - № 1. - С. 87-90.

6. Боричева Е.С., Бондаренко В.Ф. Хеморецепторный механизм уменьшения пищевой конкуренции между экологически близкими видами пресноводных легочных моллюсков // Соврем, пробл паразитол., зоол. и экол.: Материалы I и П междунар. чтений, посвящ. памяти и 85-летию со дня рожд. С.С. Шульмана - Калининград: Изд-во КГТУ, 2004. - С. 386-393.

7. Бондаренко В.Ф., Боричева Е.С., Леденцова О.В. Стимуляция пищевого поведения пресноводных легочных моллюсков прудовика обыкновенного СLymnaea stagnalis L.) и катушки роговой (Planorbarius corneus L.) растворами Сахаров и сахарных спиртов // Сенсорные системы. - 2005. - Т. 19. - № 1. -С. 49-58.

Боричева Евгения Сергеевна

Экология пищевого поведения, стимулируемого химическими сигналами пищи, у брюхоногих моллюсков Lymnaea stagnalis L. и Planorbarius corneus L.

Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 29.11.2005 г. Формат 60x90 1/16.

Бумага для множительных аппаратов. Ризограф. Усл. печ. л. 1,5. Уч. изд. л. 1,3. Тираж 100 экз. Заказ 273.

Издательство Российского государственного университета им. И. Канта 236041, г. Калининград, ул. А. Невского, 14.

»25913

РНБ Русский фонд

2006-4 28498

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Боричева, Евгения Сергеевна

Введение.

Список сокращений.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Характеристика пищевого поведения брюхоногих моллюсков.

1.2. Химические стимулы пищи как сигнальный экологический фактор, влияющий ^ на выбор корма растительноядными брюхоногими моллюсками.

1.3. Углеводы и аминокислоты как сигналы пищи для водных брюхоногих моллюсков.

1.4. Источники и содержание свободных углеводов и аминокислот в пресных водоемах.

1.5. Свободные углеводы и аминокислоты в тканях пресноводных растений.

Глава 2. Объекты и методы исследования.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Условия содержания животных.

2.3. Методическая основа исследования.

2.4. Методика изучения времени формирования и сохранения памяти у моллюсков на химические вещества растительных кормов.

2.5. Методика исследования возможности изменения сигнального значения для моллюсков отдельных веществ пищи (сахарозы и ксилозы).

2.6. Методика изучения влияния продолжительности голодания и присутствия в v окружающей среде химических веществ непотребляемого растительного корма на время формирования памяти у моллюсков на химические вещества этого корма с началом его потребления.

2.7. Методика изучения влияния растворов отдельных Сахаров, сахарных спиртов и аминокислот на разные фазы пищевого поведения моллюсков.

2.8. Методика подтверждения влияния отдельных химических стимулов (мальтозы и аргинина) на поисковую фазу пищевого поведения прудовика обыкновенного в природном водоеме.

Глава 3. Результаты исследования.

3.1. Влияние экологических условий питания на формирование и изменение сигнального значения химических веществ кормов в пищевом поведении прудовика обыкновенного и катушки роговой.

3.1.1. Влияние продолжительности питания тем или иным растительным кормом и времени, прошедшего после исключения его из рациона, на формирование и сохранение памяти у прудовика обыкновенного на экстракт этого корма.

3.1.2. Влияние пищевого опыта на изменение сигнального значения отдельных веществ пищи (сахарозы и ксилозы) у прудовика обыкновенного и катушки роговой.

3.1.3. Влияние голодания и присутствия в окружающей среде химических веществ непотребляемого растительного корма на время формирования памяти у катушки роговой на химические вещества этого корма с началом его потребления.

3.2. Особенности пищевого поведения прудовика обыкновенного и катушки роговой, стимулируемого отдельными веществами пищи.

3.2.1. Влияние растворов Сахаров и сахарных спиртов на разные фазы пищевого поведения прудовика обыкновенного и катушки роговой

3.2.2. Влияние растворов аминокислот на разные фазы пищевого поведения прудовика обыкновенного и катушки роговой.

3.2.3. Подтверждение влияния растворов мальтозы и аргинина на поисковую фазу пищевого поведения прудовика обыкновенного в природном водоеме.

Глава 4. Обсуждение результатов.

4.1. Влияние экологических условий питания (продолжительности потребления того или иного корма, смены объекта питания и продолжительности голодания) на формирование и изменение сигнального значения химических веществ кормов в пищевом поведении прудовика обыкновенного и катушки роговой.

4.2. Экологические особенности пищевого поведения прудовика обыкновенного и катушки роговой, стимулируемого отдельными сахарами, сахарными спиртами и аминокислотами.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология пищевого поведения, стимулируемого химическими сигналами пищи, у брюхоногих моллюсков Lymnaea stagnalis L. и Planorbarius corneus L."

Легочные моллюски - постоянный компонент трофической структуры экосистемы пресноводного водоема. Используя в пищу живые растения, они являются одним из звеньев пастбищных трофических цепей водоема, а поедая детрит, входят в детритные трофические цепи. Первое более характерно для различных представителей семейства Прудовиков (Lymnaeidae), второе - для представителей семейства Витушковых (Bulinidae) (Гаевская, 1966; Властов, Матекин, 1988). Наряду с выраженной пластичностью в выборе кормов, этим брюхоногим моллюскам свойственна избирательность питания. В ряде научных работ была показана такая избирательность у водных легочных моллюсков при изучении содержимого пищеварительного тракта сразу после изъятия животных из естественных мест обитания, а также путем измерения потребляемого количества разных видов растений и животного корма в лаборатории (Гаевская, 1966; Thomas et al., 1985; Цихон-Луканина, 1987). Избирательность в выборе кормов брюхоногими моллюсками была бы невозможной без способности этих животных, имеющих слабо развитое зрение и медленную скорость передвижения, изменять свое поведение в ответ на химические сигналы пищи, присутствующие в окружающей среде. Видовые особенности реагирования пресноводных легочных моллюсков на эти факторы среды и составили предмет нашего аутэкологического исследования пищевого поведения прудовика обыкновенного (Lymnaea stagnalis L., Lymnaeidae) и катушки роговой {Planorbarius corneus L., Bulinidae).

Полученные исследователями ряды аминокислот и углеводов, ранжированных по эффективности стимуляции пищевого поведения, для разных видов водных моллюсков оказались различными. Причинами этих различий, наряду с наследственно обусловленными особенностями химического анализатора, по нашему мнению, могут быть экологические особенности питания у разных видов моллюсков, например преобладание в рационе животных того или иного корма и продолжительность питания этим кормом. Вместе с тем, в научной литературе пока имеется недостаточно сведений о влиянии на формирование сигнального значения химических веществ того или иного корма в пищевом поведении водных брюхоногих моллюсков продолжительности его потребления, а также о том, как изменяется сигнальное значение химических веществ прежней пищи, если привычный ранее объект питания стал для животного недоступным. Остается не выясненным, как влияет на формирование сигнального значения химических веществ новой пищи в пищевом поведении моллюсков дефицит доступных кормовых ресурсов.

Установлено, что химические сигналы пищи воспринимаются не только рецепторами, расположенными на щупальцах и губах пресноводных легочных моллюсков, но и хеморецепторами других зон поверхности тела этих животных (Bovbjerg, 1968; Townsend, 1974а). Возможно, это связано с обитанием этой группы медленно передвигающихся животных преимущественно в водоемах со стоячей водой, где вектор «запахового» градиента может располагаться в различных направлениях, а не только против течения. Вместе с тем, нет информации о том, насколько сходны между собой различные зоны поверхности тела, стимуляция которых вызывает ориентировочные реакции, в отношении чувствительности к отдельным химическим сигналам пищи.

Наконец, недостаточно изучены сравнительные особенности экологии пищевого поведения у легочных моллюсков из семейств Lymnaeidae и Bulinidae, «тяготеющих» к разным типам трофических цепей в пресноводных биоценозах.

Цель и задачи исследования. С учетом вышеизложенного, целью исследования было изучение влияния химических сигналов кормов на пищевое поведение брюхоногих легочных моллюсков прудовика обыкновенного (Lymnaeidae) и катушки роговой (Bulinidae). Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить влияние продолжительности питания тем или иным кормом, смены корма и продолжительности голодания на формирование и изменение сигнального значения химических веществ пищи в пищевом поведении моллюсков.

2. Изучить влияние на ориентировочную, поисковую и завершающую фазы пищевого поведения моллюсков отдельных Сахаров, сахарных спиртов и аминокислот.

3. Сравнить изученные экологические особенности пищевого поведения у прудовика обыкновенного и катушки роговой.

Во-первых, определены время формирования памяти, то есть поведенческого предпочтения химических веществ потребляемой растительной пищи, у прудовика обыкновенного и время ее сохранения после перехода животных на питание другим растительным кормом.

Во-вторых, впервые для легочных моллюсков на примере катушки роговой изучено влияние продолжительности голодания на время формирования памяти у этих животных на химические вещества новой растительной пищи, то есть время приобретения моллюсками новых пищевых предпочтений.

В-третьих, показано, что количество влияющих на пищевое поведение этих видов моллюсков углеводов и аминокислот в ряду ориентировочной, поисковой и завершающей фаз пищевого поведения последовательно уменьшается, а видовая специфичность пищевого сигнального значения этих веществ для моллюсков в этом же ряду увеличивается.

Впервые экспериментально продемонстрировано, что эффективность отдельных Сахаров как сигналов пищи для пресноводных легочных моллюсков может зависеть от их пищевого опыта. Некоторые сахара, а именно мальтоза, сахароза и ксилоза, как наиболее характерные химические сигналы растительной пищи, способны вызывать у этих животных все три фазы пищевого поведения.

И, наконец, установлено, что разные участки поверхности тела прудовика обыкновенного и катушки роговой сходны по своей чувствительности к отдельным сахарам, сахарным спиртам и аминокислотам.

Защищаемые положения.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе 4 статьи в центральной печати. Еще одна статья принята к опубликованию.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Боричева, Евгения Сергеевна

104 Выводы

5. Эффективность отдельных Сахаров как сигналов пищи для прудовика обыкновенного и катушки роговой зависит от их пищевого опыта. Мальтоза, сахароза и ксилоза, как наиболее характерные химические сигналы растительной пищи, способны вызывать у моллюсков все три фазы пищевого поведения (ориентировочную, поисковую и завершающую).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Боричева, Евгения Сергеевна, Калининград

1. Биохимия растений / JI.A. Красильникова и др.; под ред. JI.A. Красильниковой Ростов-на-Дону: Феникс, Харьков: Торсинг, 2004 - 224 с.

2. Блок, Р. Аминокислотный анализ белковых гидролизатов. Фотометрический метод с нингидриновым реактивом / Р. Блок // Аналитические методы белковой химии / под ред. В.Н. Орехович. М.: Изд-во иностр. лит., 1963. -С. 496-497. - Библиогр.: с. 518-521.

3. Бондаренко, В.Ф. Хемосенсорная адаптация к кормам катушки роговой Planorbarius corneus (L.) / В.Ф. Бондаренко // Теор. и прикл. аспекты биол.: межвуз. сб. науч. тр. / Калинингр. гос. ун-т.- Калининград, 1999.- С. 92-96. -Библиогр. в конце ст.

4. Борохова, О.Э. Микробиологическая конверсия D-ксилозы / О.Э. Борохова, Н.П. Михайлова // Микробиология. 1996. - Т. 65, № 5. - С. 581-588. -Библиогр. в конце ст.

5. Властов, Б.В. Подкласс Сидячеглазые (Basommatophora) / Б.В. Властов, П.В. Матекин // Жизнь животных: в 7 т. / под ред. Р.К. Пастернак М.: Просвещение, 1988.- Т. 2 - С. 61-65.

6. Гаевская, Н.С. Роль высших водных растений в питании животных пресных водоемов / Н.С. Гаевская. М.: Наука, 1966. - 227 с. - Библиогр. в конце кн.

7. Горюнова, С.В. Прижизненные выделения азотсодержащих веществ Lyngbya aestuarii и их физиологическая роль / С.В. Горюнова, Г.Н. Ржанова // Биология сине-зеленых водорослей: сб. науч. тр./ Моск. гос. ун-т. М., 1964. - С. 111-118.- Библиогр. в конце ст.

8. Дулов, JI.E. Сезонное разложение глюкозы в прибрежных осадках эвтрофного озера / JI.E. Дулов, Б.Б. Намсараев, В.Я. Лисянская // Микробиология. 1995. - Т. 64, № 1. - С. 119-124. - Библиогр. в конце ст.

9. Енаки, Г.А. Динамика свободных аминокислот в воде Киевского водохранилища / Г.А. Енаки // Гидробиол. журн. 1967. - Т. 3, № 4. - С. 6366.- Библиогр. в конце ст.

10. Ю.Ермаков, А.И. Микрометод определения Сахаров / А.И. Ермаков // Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков и др.; под ред. А.И. Ермакова. JL: Агропромиздат, Ленингр. отд-е, 1987. - Гл. 5. - С. 133134. - Библиогр.: с. 418-419.

11. Н.Зайцева, О.В. Иннервация кожного покрова легочных моллюсков / О.В. Зайцева // Архив анат., гистол. и эмбриол. 1980.- Т. 78, № 5.- С. 32-39. -Библиогр. в конце ст.

12. Зайцева, О.В. Структурная организация хеморецепторных органов брюхоногого моллюска / О.В. Зайцева // Архив анат., гистол. и эмбриол. -1982.- Т. 83, №11.- С. 55-69. Библиогр. в конце ст.

13. Н.Зайцева, О.В. Структурная организация сенсорных систем улитки / О.В. Зайцева // Журн. высш. нервн. деят. 1992. - Т. 42, № 6.- С. 1132-1149. -Библиогр. в конце ст.

14. Зайцева, О.В. Принципы структурной организации хемосенсорных систем пресноводных брюхоногих моллюсков / О.В. Зайцева // Морфология.-1998.- Т. 114, № 5.- С. 7-18. Библиогр. в конце ст.

15. Зайцева, О.В. Организация сенсорных систем брюхоногих моллюсков: принцип структурно-функционального параллелизма развития: авторореф. дис. . д-ра биол. наук / Зайцева Ольга Викторовна. С.-Пб., 2000. - 32 с.

16. Исследование хеморецепторного восприятия у моллюсков / Н.Н. Камардин и др. // Рос. физиол. журн.- 1999.- Т. 85, № 12.- С. 1533-1543. Библиогр. в конце ст.

17. Киселева, Е.И. Чувствительность головастиков остромордой лягушки Rana arvalis Nilss. к природным L-аминокислотам и ее изменение в онтогенезе / Е.И. Киселева // Журн. общ. биол.- 2000. Т. 61, № 2.- С. 198-205. -Библиогр. в конце ст.

18. Кораблева, А.И. Роль фитопланктона в накоплении аминокислот в водохранилищах (Днепродзержинском, Запорожском) / А.И. Кораблева // Гидробиол. журн. 1989.-Т. 25, № 6. - С. 16-23. - Библиогр. в конце ст.

19. Косенко, JI.B. Содержание внеклеточных углеводов некоторых азотфиксирующих синезеленых водорослей в зависимости от условий азотного питания и возраста / JI.B. Косенко // Гидробиол. журн. 1973.- Т. 9, № 4. - С. 26-31. - Библиогр. в конце ст.

20. Круглов, Н.Д. Биология размножения пресноводных легочных моллюсков (Pulmonata) / Н.Д. Круглов // Зоол. журн. 1980. - Т. 59, № 7. - С. 986-995. -Библиогр. в конце ст.

21. Кружалов, Н.Б. Хеморецепция аминокислот и двигательная активность лягушки Rana lessonae (Amphibia) / Н.Б. Кружалов // Журн. общ. биол. -1995. Т.56, № 6. - С. 776-781. - Библиогр. в конце ст.

22. Кузьменко, М.И. Роль илов в развитии Microcystis aeruginosa / М.И. Кузьменко // Гидробиол. журн.- 1972. Т. 8, № 1. - С. 38-43. - Библиогр. в конце ст.

23. Кузьменко, М.И. Миксотрофизм синезеленых водорослей и его экологическое значение / М.И. Кузьменко Киев: Наук, думка, 1981.-212 с.-Библиогр. в конце кн.

24. Кэндел, Э. Клеточные основы поведения / Э. Кэндел. М.: Мир, 1980. -598с.- Библиогр. в конце кн.

25. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М: Высш. шк., 1973. - 343 с. -Библиогр. в конце кн.

26. Майстренко, Ю.Г. Древесная растительность как источник биогенных органических веществ в природных водоемах / Ю.Г. Майстренко, А.И

27. Денисова, Г.А. Енаки // Гидробиол. журн. 1968. - Т. 4, № 5. - С. 12-19. -Библиогр. в конце ст.

28. Монаков, А.В. Класс Брюхоногие моллюски. Gastropoda // Питание пресноводных беспозвоночных / А.В. Монаков.- М.: Изд-во РАН, 1998.- С. 74-86. Библиогр.: с. 82-86.

29. Набиванец, Б.И. Влияние различных факторов на скорость разложения глюкозы в природных водах / Б.И. Набиванец, И.Г. Гарасевич, В.И. Качан // Гидробиол. журн.- 1975. Т. 11, № 4. - С. 17-25. - Библиогр. в конце ст.

30. Новиков, М.А. Трансабиотические факторы в водной среде (обзор) / М.А. Новиков, М.Н. Харламова // Журн. общ. биол. 2000. - Т.61, № 1. - С.22-46.-Библиогр. в конце ст.

31. Особенности хеморецепторной функции головных щупалец моллюска Lymnaea stagnalis / В.А. Ковалев и др. // Журн. эвол. биохим. и физиол. -1985.-Т. 21, № 1.-С. 101-102.-Библиогр. в конце ст.

32. Романенко, В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах / В.И. Романенко. JL: Наука, 1985.- 295 с. - Библиогр. в конце кн.

33. Сакевич, А.И. Экзометаболиты пресноводных водорослей / А.И. Сакевич. -Киев: Наук, думка, 1985.- 200 с. Библиогр. в конце кн.

34. Сидоров, А.В. Кислотно-основное равновесие модулирует дыхательное и пищевое поведение моллюска Lymnaea stagnalis / А.В. Сидоров, И.П.

35. Полянина // Журн. эвол. биохим. и физиол. 2003. - Т. 39, № 5. - С.445-449.-Библиогр. в конце ст.

36. Сиренко, J1.A. Физиологические основы размножения синезеленых водорослей в водохранилищах / J1.A. Сиренко. Киев: Наук, думка, 1972. -203 с. - Библиогр. в конце кн.

37. Хайнд, Р. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии / Р. Хайнд. М.: Мир, 1975. - 855 с. - Библиогр.: в конце кн.

38. Химический состав воды скоплений Moina macrocopa (Crustacea: Cladocera) / Г.С. Калачева и др. // Экология. 2000. - № 2. - С. 130-134. - Библиогр. в конце ст.

39. Цихон-Луканина, Е.А. Трофология водных моллюсков / Е.А. Цихон-Луканина.- М.: Наука, 1987. 176 с. - Библиогр. в конце кн.

40. Чувствительность хемосенсорных систем амфибий и рептилий к аминокислотам / Ю.Б. Мантейфель и др. // Журн. эвол. биохим. и физиол.-1989. Т. 25, № 2. - С.246-252.- Библиогр. в конце ст.

41. Шаова, Л.Г. Самоочищение природных вод от углеводов / Л.Г. Шаова, В.Т. Каплин // Гидрохим. материалы. 1969. - Вып. 49.- С. 166-174. - Библиогр. в конце ст.

42. Шовен, Р. Поведение животных / Р. Шовен. М.: Мир, 1972. - 487 с. -Библиогр.: в конце кн.

43. Шокодько, Т.И. Влияние периодического осушения на содержание свободных аминокислот у некоторых водных макрофитов / Т.И. Шокодько, Л.Ф. Лукина, М.В. Малиновская // Гидробиол. журн. 1975.- Т. 11, № 6. - С. 72-76. - Библиогр. в конце ст.

44. Эффект группы в популяциях водных животных и химическая экология /

45. С.С. Шварц и др.; под ред. С.С. Шварц. М.: Наука, 1976. - 151 с. -Библиогр. в конце кн.

46. Якубовский, К.Б. Углеводы и азотистые соединения у ряда высших водных растений и динамика их содержания в течение вегетации / К.Б. Якубовский, А.И. Мережко // Гидробиол. журн.- 1975. Т. 11, № 6. - С.81-84. - Библиогр. в конце ст.

47. Якушкина, Н.И. Физиология растений / Н.И. Якушкина. М.: Просвещение, 1993. - 352 с. - Библиогр. в конце кн.

48. Amino acids and derivatives as food-finding signals in the freshwater snail Planorbarius corneus (L.) / F. Lombardo et al. // Сотр. Biochem. Physiol. -1992. Vol. 101C, № 2. - P. 389-398. - Bibliogr. at the end of article.

49. Audesirk, Т.Е. Chemoreception in Aplysia californica. I. Behavioral localization of distance chemoreceptors used in food-finding / Т.Е. Audesirk // Behav. Biol. -1975.- Vol. 15. P. 45-55. - Bibliogr. at the end of article.

50. Bailey, D.F. Anatomical and electrophysiological studies on the gastropod osphradium / D.F. Bailey, P.R. Benjamin // Symp. Zool. Soc. Lond.-1968.-№ 23.-P. 263-268. Bibliogr. at the end of article.

51. Baker, J.H. Importance of dissolved organic matter produced by duckweed (Lemna minor) in a southern English river / J.H. Baker, I.S. Farr // Freshw. Biol — 1987. Vol. 17. - P. 325-330. - Bibliogr. at the end of article.

52. Behavioral studies on the nature of stimuli responsible for triggering mucus trail tracking by Biomphalaria glabrata / J.D. Bousfield et al. // Malacol. Rev. -1981.- Vol. 14. P. 49-64. - Bibliogr. at the end of article.

53. Bell, W.J. Chemo-orientation / W.J. Bell , T.R. Tobin // Biol. Rev.- 1982. Vol. 57.- P. 219-260. - Bibliogr. at the end of article.

54. Best, E.P.H. Seasonal changes in mineral and organic components of Ceratophyllum demersum and Elodea canadensis / E.P.H. Best // Aquat. Bot.-1977.- Vol. 3.- P. 337-348. Bibliogr. at the end of article.

55. Bovbjerg, R.V. Responses to food in Lymnaeid snails / R.V. Bovbjerg // Physiol. Zool.- 1968. Vol. 41. - P. 412-424. - Bibliogr. at the end of article.

56. Burnison, B.K. Heterotrophic potential for amino acid uptake in a naturally eutrophic lake / B.K. Burnison, R.Y. Morita // Appl. Microbiol. -1974. Vol. 27.-P. 488-495. - Bibliogr. at the end of article.

57. Carefoot Т.Н. Studies on the nutrition and feeding preferences of Aplysia: weight changes on artificial diets deficient in specific amino acids / Т.Н. Carefoot // Can. J. Zool. 1981. - Vol. 59. - P. 445-454. - Bibliogr. at the end of article.

58. Carefoot, Т.Н. Phagostimulatory properties of various chemical compounds to sea hares {Aplysia kurodai and A. dactylomela) / Т.Н. Carefoot // Mar. Biol. -1982. Vol. 68. - P. 207-215. - Bibliogr. at the end of article.

59. Carr, W.E.S. Chemoreception in the mud snail, Nassarins obsoletus. II. Identification of stimulatory substances / W.E.S. Carr // Biol. Bull. 1967. - Vol. 133. - P. 106-127. - Bibliogr. at the end of article.

60. Chase, R. The olfactory sensitivity of snails, Achatina fulica / R. Chase // J. Сотр. Physiol. 1982. - Vol. 148. - P. 225-235. - Bibliogr. at the end of article.

61. Chase, R. Tentacular function in snail olfactory orientation / R. Chase, P. Croll // J. Сотр. Physiol. 1981. - Vol. 143. - P. 357-362. - Bibliogr. at the end of article.

62. Crisp, M. Studies on the behavior of Nassarius obsoletus (Say) / M. Crisp // Biol. Bull.- 1969. -Vol. 136. P. 355-373. - Bibliogr. at the end of article.

63. Croll, R.P. Gastropod chemoreception / R.P. Croll // Biol. Rev. 1983. - Vol. 58.-P. 293-319. - Bibliogr. at the end of article.

64. Croll, R.P A long-term memory for food odors in the land snail Achatina fulica / R.P. Croll, R. Chase // Behav. Biol. 1977. - Vol. 19. - P. 261-268. - Bibliogr. at the end of article.

65. Croll, R.P. Plasticity of olfactory orientation to foods in the snail Achatina fulica / R.P. Croll, R. Chase // J. Сотр. Physiol. 1980. - Vol. 136. - P. 267-277. -Bibliogr. at the end of article.

66. Eaton, P. The accumulation and metabolism of amino acids by Biomphalaria glabrata, a freshwater pulmonate snail / P. Eaton, J.D. Thomas // Сотр. Biochem. Physiol. 1999. - Part A. - Vol. 122(4). - P. 421-428. - Bibliogr. at the end of article.

67. Elliot, C.J.H. Comparative neuroethology of feeding control in molluscs / C.J.H. Elliot, A.J. Susswein // J. Exp. Biol. 2002. - Vol. 205. - P. 877-896. - Bibliogr. at the end of article.

68. Emery, D.G. Fine structure of olfactory epithelia of Gastropod Molluscs / D.G. Emery // Microscopy res. and tech. 1992. - Vol. 22. - P. 307-324. - Bibliogr. at the end of article.

69. Fleischer, S. Sugars in the sediments of lake Trummen and reference lakes / S. Fleischer // Arch. Hydrobiol. 1972. - Vol. 70, № 3. - P. 392-412. - Bibliogr. at the end of article.

70. Gelperin, A. Rapid food aversion learning by a terrestrial mollusk / A. Gelperin // Science. 1975. - Vol. 189. - P. 567-570. - Bibliogr. at the end of article.

71. Gilbertson, D.E. Uptake and assimilation of amino acids by Biomphalaria glabrata (Gastropoda: Planorbidae) / D.E. Gilbertson, K.G. Jones // Сотр. Biochem. Physiol. 1972. - Vol. 42A. - P. 621-626. - Bibliogr. at the end of

72. Goldschmeding, J.T. Feeding responses to sucrose in the pond snail Lymnaea stagnalis after nerve section and tentacle amputation / J.T. Goldschmeding, J.C. Jager // Netherl. J. Zool. 1973. - Vol. 23(1). - P. 118-124. - Bibliogr. at the end of article.

73. Hara, T.J. Comparison of the olfactory response to amino acids in rainbow trout, brook trout, and whitefish / T.J. Hara, Y.M.C Law, B.R. Hobden // Сотр. Biochem. Physiol.- 1973. Vol. 45A. - P. 969-977. - Bibliogr. at the end of article.

74. Hara, T.J. Olfactory responses to skin mucus substances in rainbow trout Salmo gairdneri / T.J. Hara, S. Macdonald // Сотр. Biochem. Physiol. 1976. - Vol. 54A.- P. 41-44. - Bibliogr. at the end of article.

75. Jager, J.C. A quantitative study of a chemoresponse to sugars in Lymnaea stagnalis (L.) / J.C. Jager // Netherl. J. Zool. 1971. - Vol. 21(1). - P. 1-59. -Bibliogr. at the end of article.

76. Jahan-Parwar, B. Activition of neurosecretory cells in Aplysia by osphradial stimulation / B. Jahan-Parwar, M. Smith, R. von Baumgarten // Amer. J. Physiol.-1969. Vol. 216. - P.1246-1257. - Bibliogr. at the end of article.

77. Jahan-Parwar, B. Behavioral and electrophysiological studies on chemoreception in Aplysia / B. Jahan-Parwar // Am. Zool. 1972. - Vol. 12. - P. 525-537. -Bibliogr. at the end of article.

78. Janauer, G.A. The distribution of organic and mineral components in leaves and stems of Ranunculus fluitans Lam. / G.A. Janauer // Hydrobiol. 1981. - Vol.80.-P. 193-204. - Bibliogr. at the end of article.

79. Jursik F. Proteins in sludge and in supernatant liquor / F. Jursik // Sbornik Vysoke skoly chemicko-technologicke v Praze. 1960. - Vol. 4, № 2. - Bibliogr. at the end of article.

80. Kemenes, G. Training in a novel environment improves the appetitive learning performance of the snail Lymnaea stagnalis / G. Kemenes, P.R. Benjamin // Behav. Neural. Biol. 1994. - Vol. 61, № 2. - P. 139-149. - Bibliogr. at the end of article.

81. Kupfermann, I. Behavior patterns of Aplysia californica in its natural environment / I. Kupfermann, T.J. Carew // Behav. Biol. 1974. - Vol. 12. - P. 317-337. - Bibliogr. at the end of article.

82. MacInnis, A.J. Identification of chemicals of snail origin that attract Schistosoma mansoni miracidia / A.J. Maclnnis, W.M. Bethel, E.M. Cornford // Nature. -1974.- Vol. 248. P. 361-363. - Bibliogr. at the end of article.

83. Murdock, W.W. Switching in general predators: experiments on predator specificity and stability of prey populations / W.W. Murdock // Ecol. Monogr. -1969. Vol. 39. - P. 335-354. - Bibliogr. at the end of article.

84. Patience, R.L. Changes in chemical composition of a decomposing aquatic macrophyte, Lemna paucicostata / R.L. Patience, P.R. Sterry, J.D. Thomas // J. chem. Ecol. 1983. - Vol.9. - P. 889-911. - Bibliogr. at the end of article.

85. Pimentel, D. Biological environment and habits of Australorbis glabratus / D. Pimentel, P.C. White // Ecology. 1959. - Vol. 40, № 4. - P. 541-550. - Bibliogr. at the end of article.

86. Pip, E. The dynamics of two aquatic plant-snail associations / E. Pip, M.J. Stewart // Can. J. Zool. 1976. - Vol. 54. - P. 1192-1205. - Bibliogr. at the end of

87. Rapid, nonaversive conditioning in a freshwater Gastropod. I. Effects of age and motivation / Т.Е. Audesirk et al. // Behav. Neur. Biol. 1982. - Vol. 36. - P. 379-390. - Bibliogr. at the end of article.

88. Rosen, H. A modified ninhydrin colorimetric analysis for amino acids / H. Rosen // Arch. Biochem. Biophys. 1957. - Vol. 67. - P. 10-15. - Bibliogr. at the end of article.

89. Selective and differential avoidance learning in the feeding and withdrawal behavior of Pleurobranchaea californica / W.J. Davis et al. // J. Сотр. Physiol.- 1980. Vol. 138. - P. 157-165. - Bibliogr. at the end of article.

90. Senseman, D.M. Starch: a potent feeding stimulant for the terrestrial slug Ariolimax californicus / D.M. Senseman // J. Chem. Ecol. 1977. - Vol. 3.- P. 707-715. - Bibliogr. at the end of article.

91. Teyke, T. Food attraction condicioning in the snail Helix pomatia / T. Teyke // Сотр. Physiol. 1995. - Vol. 117, № 4. - P. 409-414. - Bibliogr.: p. 414. -Bibliogr. at the end of article.

92. The chemical ecology of Biomphalaria glabrata (Say): sugars as phagostimulants/ J.D. Thomas et al. // Сотр. Biochem. Physiol. 1986. - Vol. 83A, № 3. - P. 461-475. - Bibliogr. at the end of article.

93. Thomas, J.D. Behavioural responses to amino acids by juvenile Biomphalaria glabrata, a snail host of Schistosoma mansoni / J.D. Thomas, B. Assefa // Сотр. Biochem. Physiol. 1979. - Vol. 63C. - P. 99-108. - Bibliogr. at the end of article.

94. Thomas, J.D. Chemical ecology of the snail hosts of schistosomiasis: snail-snail and snail-plant interactions / J.D. Thomas // Malacologia. 1982. - Vol. 22(1-2). -P. 81-91. - Bibliogr. at the end of article.

95. Thomas, J.D. The chemical ecology of Biomphalaria glabrata (Say): sugars as attractants and arrestants / J.D. Thomas // Сотр. Biochem. Physiol. 1986. - Vol. 83A, № 3. - P.457-460. - Bibliogr. at the end of article.

96. Thomas, J.D. The origins, fate and ecological significance of free amino compounds released by freshwater pulmonate snails / J.D. Thomas, P. Eaton // Сотр. Biochem. Physiol. 1998. - Vol. 119A, № 1. - P. 341-349. - Bibliogr. at the end of article.

97. Thomas, J.D. Utilization of dissolved organic matter from living macrophytes by pulmonate snails / J. D. Thomas, C. Kowalczyk // Comp Biochem. Physiol. -1997. Vol. 117A, № 1. - P. 105-119. - Bibliogr. at the end of article.

98. Townsend, C.R. The food-finding orientation mechanism of Biomphalaria glabrata (Say) / C.R. Townsend // Anim. Behav. 1973a. - Vol. 21. - P. 544548.- Bibliogr. at the end of article.

99. Townsend, C.R. The role of the osphradium in chemoreception by the snail Biomphalaria glabrata (Say)/ C.R. Townsend // Anim. Behav. 1973b. - Vol. 21.- P. 549-556. - Bibliogr. at the end of article.

100. Townsend C.R. Mucus trail following by the snail Biomphalaria glabrata (Say) / C.R. Townsend // Anim. Behav. 1974b. - Vol. 22. - P. 170-177. - Bibliogr. at the end of article.

101. Uhazy, L.R. Schistosoma mansoni: Identification of chemicals that attract or trap its snail vector, Biomphalaria glabrata / L.R. Uhazy, R.D. Tanaka, A.J. Maclnnis // Science. 1978. - Vol. 201. - P. 924-926. - Bibliogr. at the end of article.

102. Vallentyne, J.R. On the presence of free sugars in filtered lake water / J.R. Vallentyne, J.R. Whittaker // Science. 1956. - Vol. 124. - P. 1026-1027. -Bibliogr. at the end of article.

103. Wetzel, R.G. Secretion of dissolved organic carbon and nitrogen by aquatic macrophytes / R.G. Wetzel, B.A. Manny // Verch. Internat. Verein. Limnol. -1972.- Vol. 18. P. 162-170. - Bibliogr. at the end of article.

104. Wilson, R.A. An investigation into the mucus produced by Lymnaea truncatula, the snail host of Fasciola hepatica / R.A. Wilson // Сотр. Biochem. Physiol. -1968. Vol. 24. - P. 629-633. - Bibliogr. at the end of article.

105. Zaitseva, O.V. Sensory cells in the head skin of pond snails / O.V. Zaitseva, L.S. Bocharova // Cell Tissue Res. 1981. - Vol. 220. - P. 797-807. - Bibliogr. at the end of article.

106. Zygmuntova, J. Occurrence of free amino acids in pond water / J. Zygmuntova // Acta Hydrobiol. (Krakov). 1972. - Vol. 14, № 3. - P. 313-325. - Bibliogr. at the end of article.

107. Содержание свободных аминокислот в воде стоячего водоема (Эффект 1976)

108. Аминокислота Концентрация, мкг/л1. Серин 141,5 184,5

109. Глутаминовая кислота 131,0- 172,03. Треонин 105,0- 135,5

Информация о работе

Боричева, Евгения Сергеевна
кандидата биологических наук
Калининград, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экология пищевого поведения, стимулируемого химическими сигналами пищи, у брюхоногих моллюсков Lymnaea stagnalis L. и Planorbarius corneus L. - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы