Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Нейрональные корреляты серотонин-зависимого моторного поведения прудовика Lumnaca stagnalis

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Цыганов, Владислав Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ СЕРОТОНИНА В НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

1. Явление трансмиттер-зависимого поведения.

2. Серотонин и поведение ресничных червей.

3. Серотонин и поведение аннелид.

4. Серотонин и поведение членистоногих.

5. Серотонин и поведение гастропод.

5.1. Опыты на виноградной улитке.

5.2. Опыты на тритонии и аплизии.

5.3. Опыты на морском ангеле.

5.4. Влияние баланса трансмиттеров на поведение.

6. Серотонин и поведение большого прудовика.

6.1. Типы локомоторной активности прудовика.

6.2. Нервное управление ресничной локомоцией.

6.3. Нервное управление мускулатурой ноги и стенки тела.

6.4. Координация центральных механизмов управления мускулатурой ноги и биениями ресничек при локомоции.

6.5. Ритмические движения раковины.

6.6. Участие серотонина в дыхательном поведении.

6.7. Фармакологическое снижение уровня серотонина в ЦНС.

7. Серотонин и поведение беспозвоночных (резюме).

ГЛАВА II. ПОДГОТОВКА И ПРОВЕДЕНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Цель и задачи исследования.

2. Объект и методы исследования.

2.1. Объект исследования.

2.2. Поведенческие эксперименты.

2.3. Редуцированные препараты.

2.4. Электрофизиологические эксперименты.

2.5. Фармакологические вещества.

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Естественная мышечная локомоция прудовика.

Обсуждение.

2. Фармакологически-индуцированная мышечная локомоция.

Обсуждение.

3. Фиктивная фармакологически-индуцированная мышечная локомоция в полуинтактных препаратах.

Обсуждение.

4. Локализация генератора мышечной локомоции в ЦНС прудовика.

Обсуждение.

5. Нейрональные корреляты мышечной локомоции.

Обсуждение.

6. Сенсо-моторные реакции пневмостома и координация активностей интернейронов RPeDl и LPeDl.

Обсужден ие.

7. Эрготамин-зависимые модификации 5НТР(5НТ)-индуцированной мышечной локомоции прудовика.

Обсуждение.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Нейрональные корреляты серотонин-зависимого моторного поведения прудовика Lumnaca stagnalis"

Нейробиологические исследования поведения всё более приобретают междисциплинарный, комплексный характер. Широкий размах получили разработки по генетике поведения. Во многих работах поведение уже трактуется не только в понятиях нейрофизиологии или клеточной биологии, но также с учётом различных нейрохимических и молекулярно-биологических особенностей нервной системы.

Один из новых подходов связан с открытием в 80-х годах феномена трансмиттер-зависимого поведения. Исследования проводили на таких относительно простых объектах, как аплизия [Palovcik, 1982], виноградная улитка [Sakharov, Salanki, 1982], большой слизень [Wieland, Gelperin, 1983], саранча [Sombati, Hoyle, 1984], омар [Harris-Warric, Kravitz,1984], меди-цинская пиявка [Lent, Dickinson, 1984], морской ангел [Сахаров, Каботянский, 1986], личинка миноги [Grillner et al., 1987], планария [Sakharov et al., 1988], большой прудовик [Moroz, 1991]. Сравнимые результаты получены также на млекопитающих [Noga et al., 1988]. Главное достижение этой линии работ состоит в демонстрации того, что тотальное действие определённого трансмиттера на систему, включающую мно-жество нейронов и их связей, вызывает не нарушение её функционирования, как можно было бы ожидать, а напротив - возникновение нового координированного состояния всей этой системы. Иными словами, химические посредники выполняют не только уже известную функцию передатчика влияний одного нейрона на другой, но также обеспечивают в локальной нейронной сети определённую интеграцию элементов, лежащую в основе конкретного поведения.

Изучение феномена трансмиттер-зависимого поведения у разных видов животных представляет весьма интересное и перспективное направление в нейробиологии, поскольку его результаты указывают на существование некоего универсального принципа организации поведения, осно5 ванного на химическом выборе в мозге. Это новое знание выдвигает ряд вопросов. Почему тотальное действие трансмиттера на систему нейронов приводит не к расстройству, а напротив - к синергичному ответу элементов системы и интеграции в целостное поведение? Почему увеличение концентрации какого-либо трансмиттера или его предшественника в организме вызывает строго определенные формы поведения, а исключение этого трансмиттера приводит к угнетению тех же самых поведенческих паттернов? Как объяснить, что один и тот же нейротрансмиттер, например серотонин, вызывает сходные поведенческие изменения у разных видов животных? Каким образом осуществляется взаимодействие различных трансмиттер-специфических поведенческих программ и сохраняются ли подобные соотношения у разных таксономических групп? Существует ли гомология планов строения (и/или функций) генераторов поведенческих программ или любое совпадение элементов поведения у разных животных является случайным и может быть объяснено сходными условиями эволюции?

Наиболее удобными нейробиологическими "моделями" для решения подобных вопросов являются беспозвоночные. К настоящему времени накоплено достаточно свидетельств, вполне определенно указывающих, что в относительно простых нервных системах многих беспозвоночных серотонин выполняет интегративные функции и принимает непосредственное участие в координации разных типов поведения [Sakharov, 1990]. Объект данного исследования - пресноводный легочный моллюск прудовик Lymnaea stagnalis - имеет сравнительно простое и доступное анализу поведение. Нервная система прудовика достаточно хорошо изучена и многие нейроны, интегрированные в различные центральные генераторы поведения, идентифицированы. Ранее было установлено, что у прудовика серотонин контролирует различные поведенческие паттерны [Syed, 1988; Syed et al., 1988; Syed, Winlow, 1989; Moroz, Winlow, 1992; Kabotyanski, 6

1998], однако оставалось неясным, какая роль отводится этому нейро-транмиттеру в общей моторной активности прудовика. Представлялось интересным исследовать интегративные функции серотонина у прудовика и сравнить их с подобными у других беспозвоночных.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Цыганов, Владислав Владимирович

ВЫВОДЫ

1. Возможное участие серотонина в регуляции активности локомоторных систем широко обсуждается в литературе. Целью нашей работы было определить форму и исследовать механизмы этого участия у модельного объекта нейробиологии - пресноводного лёгочного моллюска прудовика (Lymnaea stagnalis).

2. Метаболический предшественник серотонина 5-НТР интенсифицирует локомоцию прудовика, вызывая переход от движения с помощью подошвенных ресничек к движению с помощью мускулатуры. Мышечная локомоция обеспечивается циклическими протракциями-ретракциями ноги. Этот цикл координирован с ритмическими сокращениями колумел-лярных мышц, обеспечивающих подтягивание раковины, и мышц стенки тела. Кроме того, локомоторный цикл координирован с респираторным, то есть с ритмическими открытиями и закрытиями дыхательного отверстия -пневмостома.

3. Центральный генератор серотонин-зависимого локомоторного ритма локализован в педальных ганглиях и является парным, то есть продублирован в левом и правом ганглии. Синхронизация двух генераторов осуществляется через педальные комиссуры.

4. Метаболический предшественник дофамина L-DOPA вызывает генерацию каждым из педальных ганглиев похожего мышечного локомоторного ритма, который отличается от серотонинового состоянием структур, обеспечивающих сцепление ноги с субстратом. Результаты проведенных экспериментов не противоречат предположению, что серотонин-зависимая мышечная локомоция предназначена для движения по твёрдому субстрату, а дофамин- зависимая - для движения по поверхностной плёнке воды.

101

5. Эрготамин активирует неидентифицированный источник тормозного синаптического притока к локомоторным нейронам и благодаря этому модифицирует одну из фаз локомоторного цикла. Сходство этого феномена с описанными ранее эффектами эрготных алкалоидов позволяет предположить, что у отдалённо-родственных видов моллюсков в центральном аппарате управления локомоцией имеется гомологичное эргот-чувствительное звено, унаследованное от общего анцестрального предка.

6. Гигантские педальные нейроны прудовика - левый, серотонин-содержащий (LPeDl), и правый, дофамин-содержащий (RPeDl), интегрированы в оба локомоторных ритма и демонстрируют координированную противофазную активность. Возбуждение каждого из этих нейронов вызывает активацию неидентифицированных моторных нейронов, дающих проекцию в контралатеральный колумеллярный нерв. Противо-фазная координация серотонинового и дофаминового нейронов обнару-жена и в других поведенческих ситуациях. Эти факты свидетельствуют в пользу гипотезы, согласно которой каждая фаза упорядоченной цент-ральной активности управляется специфическим нейротрансмиттерном.

102

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ статьи:

1. Сахаров Д.А., Цыганов В.В. (1998). Трансмиттер-зависимое включение респираторного интернейрона в локомоторный ритм у лёгочного моллюска Lymnaea // Российский физиол. журн. им. И.М. Сеченова. Т.84. №10. С. 1029-1037.

2. Цыганов В.В. (2000). Координация активности моноамин-ергических педальных нейронов у пресноводных улиток // Российский физиол. журн. им. И.М. Сеченова. Т.86. №4. С.З69-378.

3. Цыганов В.В., Сахаров Д.А. (2000). Консервативное эргот-чувстви-тельное звено в центральном механизме управления локомоцией у моллюсков // Российский физиол. журн. им. И.М. Сеченова. Т.86. №9. С.1160-1166.

4. Tsyganov V.V., Sakharov D.A. (2000). Locomotor rhythms in the pond snail Lymnaea stagnslis: Site of origin and neurotransmitter requirements // Acta Biol. Hung. V.51(2-4). P.189-195. тезисы докладов:

1. Sakharov D.A., Dyakonova V.E., Chistopolsky I.A., Tsyganov V.V. (1997). Activation of serotoninergic neurons by 5HTP: a reinterpretation // In: "Simpler Nervous Systems" (Abstracts of the 5th East European Conference of ISIN). Moscow. Russia. P.74.

2. Tsyganov V.V., Sakharov D.A. (1997). Generation of alternating bursts by central neurons RPeDl (dopamine cell) and LPeDl (serotonin cell) in Lymnaea // In: "Simpler Nervous Systems" (Abstracts of the 5th East European Conference of ISIN). Moscow. Russia. P. 87.

3. Tsyganov V.V., Sakharov D.A. (1999). Site of orign and neurotransmitter dependence of locomotion-related rhythms in Lymnaea stagnalis // i,L

Abstracts of the 9 Symposium on invertebrate neurobiology. July 1-5, 1999, Tihany, Hungary. P.65.

4. Tsyganov V.V. (2000). Respiratory rhythm in the pond snail Lymnaea stagnalis: coupling to cyclic locomotion // In: "Simpler Nervous Systems" (Abstracts of the 6th East European Conference of ISIN). Moscow-Pushchino. Russia. P. 126.

103

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В предпринятом нами исследовании установлено, что у большого прудовика координированные движения ноги и раковины во время интенсивной (нересничной) локомоции являются главными компонентами двигательной программы. Как можно было предположить a priori, мышечная локомоция представляет собой альтернативный способ движения, используемый в ситуациях, когда усилий цилиомоторного аппарата подошвы ноги оказывается недостаточно, и с этой точки зрения не имеет значения, при каких условиях - в воде или на суше - прудовик переходит на мышечный способ локомоции. Тем не менее, оказалось, что это не так. Мы нашли, что у большого прудовика существует две внешне очень похожие формы мышечной локомоции, и каждая из них является самостоятельной трансмиттер-зависимой поведенческой программой. Одна форма мышечной локомоции - «наземная» (5НТ-зависимая) -предназначена для движения по твёрдому субстрату (как в воде, так и на суше), а другая - «акватическая поверхностная» (DA-зависимая) -пригодна только для перемещения по поверхностной плёнке воды. Качественное различие между двумя мышечными формами движения заключается в особенном состоянии структур аппарата подошвы ноги, при котором обеспечивается надёжное сцепление либо с субстратом, либо с водной поверхностью. Дофамин-зависимая активация мышечной локомоции выглядит неожиданно, поскольку ранее считалось, что у моллюсков дофамин участвует в тормозном контроле моторного поведения [Sakharov, Salanki, 1982; Сахаров, Каботянский, 1986]. Возможно, у прудовика таким образом происходит интеграция (иерархическая - ?) «акватической поверхностной» формы мышечной локомоции и респираторного поведения, которое также инициируется дофамином [Moroz, 1991; Moroz, Winlow, 1992].

98

В экспериментах получены нейрональные корреляты 5НТ- и DA-зависимых форм мышечной локомоции. Установлено, что источник(и) генерации их центральных программ локализован(ы) в педальных ганглиях (продублирован(ы) в каждом ганглии). Сходство двух форм мышечной локомоции на поведенческом и нейрональном уровнях, а также в локализации и устройстве источников их центральных ритмов позволяет предположить, что у прудовика обе локомоторные программы формируются одним генератором при различных трансмиттерных интеграциях его клеточных эле-ментов. В реальном поведении это могло бы обернуться несомненным преимуществом, например, при быстром переходе от одного вида мышечной локомоции к другому - достаточно модифицировать имеющийся моторный ритм соответственно новым условиям, а не запускать какую-то новую двигательную программу. Идентификация клеточных элементов локомоторного генератора в дальнейших исследованиях позволит окончательно прояснить данный вопрос. В этом ключе большой прудовик является простым, удобным и очень доступным нейробиологическим объектом, пригодным для изучения подобных трансмиттер-зависимых механизмов интеграции и фазировки в мозге [Сахаров, 1990].

Впервые было показано, что во время мышечной локомоции ритмические открытия и закрытия дыхальца (пневмостома) координируются с движениями ноги и раковины. Установлено, что ритмоводитель движений пневмостома локализован в педальных ганглиях, и наиболее вероятно, что им является педальный локомоторный генератор. Мы нашли, что активности крупных трансмиттер-специфических педальных нейронов - RPeDl и LPeDl - влияют на выходную импульсную активность в колумеллярных нервах и сходным образом координируются в разных ситуациях, что, по-видимому, существенно для поведения в целом. Полученные результаты заставляют кардинально пересмотреть предложенную ранее [Syed et al.,

99

1990] схему управления респираторным поведением у прудовика и других пресноводных лёгочных моллюсков [Syed et al., 1993].

Разработанная нейро-этологическая модель открывает новые возможности и перспективы для сравнительных исследований гомологичных форм поведения и их клеточных основ как у близко-, так и у отдалённо-родственных видов моллюсков. В этом плане особый интерес представляет дальнейшее изучение взаимосвязи респирации и мышечной локомоции у других видов пресноводных лёгочных моллюсков -Planorbarius corneus (роговая катушка) [Цыганов, 2000], Helisoma trivolvis (аквариумная катушка) и Physa fontinalis - поведение которых отличается от поведения прудовика по некоторым параметрам. У роговой и аквариумных катушек нейроны, гомологичные нейронам RPeDl и LPeDl прудовика, имеют различную морфологию отростков (у Helisoma даже образуют взаимные контакты [Syed et al., 1993]), а в отношении Physa fontinalis никаких сведений в доступной нам литературе вообще не было найдено. Другим интересным объектом для сравнительного исследования гомологичных форм моторного поведения является морской пеллаги-ческий крылоногий моллюск Clione limacina (морской ангел), у которого достаточно хорошо изучены феноменология 5НТ- и DA- зависимых форм поведения [Сахаров,Каботянский, 1986] и клеточные элементы локомоторного генератора [Аршавский и др., 1984 а, б, в].

100

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Цыганов, Владислав Владимирович, Москва

1. Аршавский Ю.И., Орловский Г.Н., Павлова Г.А., Панчин Ю.В. (1982). Генерация локомоторной ритмики педальными ганглиями Clione limacina // Нейрофизиология. Т.14. №1. С.102-104.

2. Аршавский Ю.И., Белоозерова И.Н., Орловский Г.Н., Павлова Г.А., Панчин Ю.В. (1984а). Активность мотонейронов педальных ганглиев крылоногого моллюска при генерации локомоторного ритма // Нейрофизиология. Т. 16. №2. С.269-271.

3. Аршавский Ю.И., Белоозерова И.Н., Орловский Г.Н., Павлова Г.А., Панчин Ю.В. (19846). Активность интернейронов педальных ганглиев крылоногого моллюска при генерации локомоторного ритма // Нейрофизиология. Т. 16. №2. С.272-275.

4. Аршавский Ю.И., Белоозерова И.Н., Орловский Г.Н., Павлова Г.А., Панчин Ю.В. (1984в). Нейроны педальных ганглиев крылоногого моллюска, управляющие работой локомоторного генератора // Нейрофизиология. Т. 16. №4. С.543-546.

5. Аршавский Ю.И., Делягина Т.Г., Орловский Г.Н., Павлова Г.А., Панчин Ю.В. (1985). Активность изолированных интернейронов педальных ганглиев крылоногого моллюска // Нейрофизиология. Т.17. №6. С.831-834.

6. Аршавский Ю.И., Гельфанд И.М., Делягина Т.Г., Мейзеров Е.С., Орловский Г.Н., Павлова Г.А., Панчин Ю.В., Попова Л.Б. (1987). Нейронные механизмы управления локомоцией у крылоногого моллюска Clione limacina // Журн. Общ. Биол. Т.48. №3. С.325-339.

7. Балабан П.М., Захаров И.С., Мац В.Н. (1985). Прижизненное избирательное окрашивание серотонинергических нервных клеток 5,7-диокситриптамином // Докл. АН СССР. Т.283. №3. С.735-737.

8. Будько Д.Ю., Мороз Л.Л. (1988). Фармакологический и клеточный анализ респираторного поведения легочного моллюска // В сб. Простые нервные системы. Л.: Наука. С. 1-4.

9. Вагнер Н.П. (1885). Беспозвоночные Белого моря // СПб. T.l. С.218.

10. Воронежская Е.Е. (1990). Нейрональные катехоламины в эмбриогенезе прудовика Lymnaea stagnalis // Онтогенез. Т.21. №6. С.593-597.

11. Дьяконова В.Е. (1998). Эндогенная опиоидная система тонически активирует локомоторные мотонейроны моллюска Lymnaea stagnalis // Ж. высш. нерв. деят. им. И.П. Павлова. № 48(1). С. 113-120.104

12. Захаров И.С. (1998). Модуляция как способ управления в нервной системе // Автореф. докт. дисс. РАН. Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии. Москва. 36 С.

13. Каботянский Е.А., Сахаров Д.А. (1984). Моноаминергическое управление эффекторами у морского ангела // В кн.: Физиология медиаторов: периферический синапс. Казань. С. 109-111.

14. Каботянский Е.А., Сахаров Д.А. (1990). Нейрональные корреляты серотонин-зависимого поведения клиона // Ж. высш. нерв. деят. Т. 40. № 4. С. 739-753.

15. Коштоянц Х.С. (1961). Некоторые факты и выводы сравнительной физиологии в связи с проблемой гомеостаза // Изв. АН СССР. сер. биол. №3. С.377-385.

16. Литвинова Н.М., Орловский Г.Н. (1985). Пищевое поведение крылоногого моллюска Clione limacina // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. Т.90. №4. С.73-77.

17. Луковяк К. (1992). Применение культуры идентифицированных нейронов улитки для изучения механизмов, обеспечивающих синапти-ческую пластичность и генерацию центрального ритма // Онтогенез. Т.23. №2. Р.105-116.

18. Максимова О.А., Балабан П.М. (1983). Нейронные механизмы пластичности поведения. М. Наука. 127 С.

19. Мороз Л.Л. (1988). Филогенетическая пластичность клеток в нервной системе моллюсков // В кн. "Простые нервные системы". Наука, Л. С. 198202.

20. Незлин Л.П. (1996). Периферические и центральные элементы хемосенсорной системы у пресноводной легочной улитки Lymnaea stagnalis (Gastropoda, Lymnaeaidae) // Зоологический журнал. № 75(9). С. 1336-1341.

21. Павлова Г.А. (1990). Зависимость между формой подошвы и скоростью скользящей локомоции у пресноводного моллюска Lymnaea stagnalis // Журн. эвол. физиол. и биохим. Т.26. №5. С.702-706.

22. Павлова Г.А., Бакеева Л.Е. (1993). Локомоторная активность денерви-рованной подошвы пресноводной улитки Lymnaea stagnalis // Журн. эвол. биохим. и физиол. Т.23. №5-6. С.516-523.

23. Павлова Г.А. (1998). Влияние эргометрина на длину подошвы и скорость локомоции у пресноводного моллюска Lymnaea stagnalis // Тезисы 17-го Всероссийского физиологического общества им. И.П.Павлова, Ростов-на-Дону, РГУ. С.279.

24. Панчин Ю.В. (1984). Синхронизация работы педальных ганглиев крылоногого моллюска при локомоции // Нейрофизиология (Киев). № 16(4). С. 540-543.105

25. Сахаров Д.А. (1960). Об автоматизме педальных ганглиев у крылоногого моллюска (Clione limacina) // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. Т.З. №1. С.60-62.

26. Сахаров Д.А. (1974). Генеалогия нейронов. Наука. М.

27. Сахаров Д.А. (1990). Интегративная функция серотонина у примитивных Metazoa . Журн. общ. биол. № 54(4) С. 437-449.

28. Сахаров Д.А., Каботянский Е.А. (1986). Интеграция поведения крылоногого моллюска дофамином и серотонином // Журн. общ. биол. № 47(2). С. 234-245.

29. Algeri S., Carolei A., Ferretti P. (1983). Effects of dopaminergic agents on monoamine levels and motor behaviour in Planaria // Сотр. Biochem. Physiol. V.74C. №1. P.27-29.

30. Arshavsky Yu.I., Beloozerova I.N., Orlovsky G.N., Panchin Yu.V., Pavlova G.A., (1985a). Control of locomotion in marine mollusc Clione limacina. I. Efferent activity during actual and fictitious swimming // Exp. Brain Res. V.58. №2. P.255-262.

31. Arshavsky Yu.I., Beloozerova I.N., Orlovsky G.N., Panchin Yu.V., Pavlova G.A., (1985b). Control of locomotion in marine mollusc Clione limacina. II. Rhythmic neurons of pedal ganglia // Exp. Brain Res. V.58. №2. P.263-272.

32. Arshavsky Yu.I., Beloozerova I.N., Orlovsky G.N., Panchin Yu.V., Pavlova G.A., (1985c). Control of locomotion in marine mollusc Clione limacina. III. On the origin of locomotory rhythm // Exp. Brain Res. V.58. №2. P.273-284.

33. Arshavsky Yu.I., Beloozerova I.N., Orlovsky G.N., Panchin Yu.V., Pavlova G.A., (1985d). Control of locomotion in marine mollusc Clione limacina. IV. Role of type 12 interneurons // Exp. Brain Res. V.58. №2. P.285-293.

34. Arshavsky Yu.I., Deliagina T.G., Orlovsky G.N., Panchin Yu.V., Pavlova G.A., Popova L.B. (1986). Control of locomotion in marine mollusc Clione limacina. IV. Activity of isolated neurons of pedal ganglia // Exp. Brain Res. V.63. №1. P.106-112.

35. Ascher P. (1972). Inhibitory and excitatory effects of dopamine on Aplysia neurones // J. Physiol. V.225. №1. P. 173-209.

36. Audesirk G. (1978a). Central neuronal control of cilia in Tritonia diomedea //Nature. V.272. №5653. P.541-543.

37. Audesirk G. (1978b). Properties of central motor neurones exciting locomotory cilia in Tritonia diomedea//J. Сотр. Physiol. V.128. P.259-267.

38. Audesirk G. (1985). Amine-containing neurons in the brain of Lymnaea stagnalis: distribution and effects of precursors // Сотр. Biochem. Physiol. Vol. 31(2). P. 359-365.

39. Audesirk G., McCaman R.E., Willows A.O.D. (1979). The role of serotonin in the control of pedal cilliary activity by identified neurons in Tritonia diomedea// Сотр. Biochem. Physiol. V.62C. №1. P.87-91.106

40. Baker M.W., Croll R.P., Dyakonova V.E., Khabarova M.Yu., Sakharov D.A., Voronezhskaya E.E. (1995). Mode of action of antipsychotic drugs: lessions from simpler models // Acta Biologica Hungarica. Y. 46(2-4). P.221-227.

41. Balaban P.M.,Vehovzky A., Maximova O.A., Zakharov I.S. (1987). Effect on 5,7-dihydroxytriptamine on the food-aversive conditioning in the snail Helix lucorum L. // Brain Res. V.404. P.201-210.

42. Berry M.S., Cottrell G.A. (1975). Excitatory, inhibitory and biphasic synaptic potentials mediated by an identified dopamine-containing neurone // J. Physiol. Vol. 244. P. 589-612.

43. Bullock Т.Н. (1961). The origins of patterned nervous discharge // Behaviour. Vol. 17(1). P. 48-59.

44. Casey C., Winlow B. (1985). Cellular localization of serotonin by glycoxylic asid condensation in Lymnaea // J. Physiol. Y.369. P. 169.

45. Croll R.P., Baker M.W., Khabarova M.Yu., Voronezhskaya E.E., Sakharov D.A. (1997). Serotonin deplition after prolonged chlorpromazine treatment in a simpler model system // Gen. Pharmac. V.29. №1. P.91-96.

46. Dickinson M.N., Lent C.M. (1984). Feeding behaviour of the medicinal leech, Hirudo medicinalis L. // J. Сотр. Physiol. V.154A. P.449-455.

47. Dyakonova V.E., Dyakonova T.L., Sakharov D.A. (1992). Endogenous opioids of "model" gastropods: Coordination of motor programmes for feeding and defense in the pond snail Lymnaea stagnalis // Biol. Membrany. Vol. 9(10-11). P. 1074-1076 (in Russian).

48. Dyakonova V.E., Sakharov D.A. (1994). Involvement of endogenous opioid system in control of feeding and defensive behaviors in the mollusc Lymnaea stagnalis// Pavlov J. Higher Nerv. Act. Vol. 44 (2). P. 316-322 (in Russian).

49. Dyakonova V.E., Elofsson R., Carlberg M., Sakharov D.A. (1995). Complex avoidance behaviour and its neurochemical regulation in the land snail Cepaea nemoralis // Gen. Pharmac. V.26. №4. P.773-777.

50. Dyakonova V.E., Sakharov D.A. (1995). Behavioural choice between saerching and defensive response of a novel object in pond snail Lymnaea stagnalis: role of transmitter status // Pavlov J. Higher Nerv. Act. Vol. 44(3). P. 526-533 (in Russian).107

51. Dyakonova V.E., Sakharov D.A., Schuermann F.-W. (1997b). Social and escape behaviors of male crickets: effects of serotoninergic and opioidergic drugs // Soc. Neurosci. Abstr. V.23. Part 2. P.1072 (421.13).

52. Dyakonova V.E., Sakharov D.A., Schuermann F.-W. (1997c). Drud-induced changes in social and escape behaviors of male crickets // Abstr. of the 5-th East European Conf. of ISIN. Moscow. Russia. September 9-12. P. 18.

53. Ferguson G.P., Benjamin P.R. (1991a). The whole-body withdrawal response of Lymnaea stagnalis. I. Identification of central motoneurones and muscles // J. Exp. Biol. V.158. P.63-95.

54. Ferguson G.P., Benjamin P.R. (1991a). The whole-body withdrawal response of Lymnaea stagnalis. II. Activation of central motoneurones and muscles by sensory input // J. Exp. Biol. V.158. P.97-116.

55. Fickbohm D.J., Katz P.S. (1999). Manipulation of 5-HT content alters the modulatory actions of serotoninergic neurons in the Tritonia swim SPG // Soc. for Neurosci. Abstr. Transmitters in invertebrates I. V.25. P.168:69.12.

56. Grillner S., Wallen P., Dale N., Brodin L., Buchanan J., Hill R. (1987). Transmitters, memarane properties and network circuitry in the control of locomotion in lamprey // Trends Neurosci. V.10. №1. P.34-41.

57. Haydon P.G., Winlow W. (1981). Morphology of the giant dopamine-containing neurone, R.Pe.D. 1, in Lymnaea stagnalis revealed by Lucifer Yellow CH // J. Exp. Biol. Vol. 94. P. 149-157.

58. Haydon P.G., Winlow W. (1986). Shell movements associated with locomotion of Lymnaea are driven by a central pattern generator // Сотр. Biochem. Physiol. Vol. 83A(1). P. 23-25.

59. Hening W.A., Walters E.T., Carew T.J., Kandel E.R. (1979). Motoneuronal control of locomotion in Aplysia // Brain Res. V.179. P.231-253.

60. Janse C. (1974). A neurophysiological study of the peripheral tactile system of the pond snail Lymnaea stagnalis // Neth. J. Zool. V.24. №1. P.93-161.

61. Jahan-Parwar B„ Fredman S.M. (1978a). Pedal locomotion in A. Californica I. Sensory and motor fields of pedal nerves // Сотр. Biochem. Physiol. V.60A. P.459-465.

62. Jahan-Parwar В., Fredman S.M. (1978b). Control of pedal and parapodial movements in Aplysia. II. Cerebral ganglion neurons // J. Neurophysiol. V.41. P.609-620.108

63. Jahan-Parwar В., Fredman S.M. (1980). Motor programme for pedal waves during Aplysia locomotion is generated in the pedal ganglia // Brain Res. Bull. V.5. P.169-177.

64. Jones H.D. (1961). Aspects of respiration in Planorbis corneus (L.) and Lymnaea stagnalis (L.) (Gastropoda: Pulmonata) // Сотр. Biochem. Physiol. V.4. P. 1-29.

65. Jones H.D. (1975). Locomotion. // In: Pulmonate. V.l. (Eds: Seller V.F., Peake J.). Academic Press. London. P. 1-32.

66. Kabotyanski E.A., Milosevic I., Sakharov D.A. (1990). Neuronal correlates of 5-hydroxytryptophan-induced sustained swimming in Aplysia fasciata // Сотр. Biochem. Physiol. Vol. 95C, No 1, P. 39-44.

67. Kabotyanski E.A., Sakharov D.A. (1989). Catecholaminergic neurons of the pteropod mollusc Clione limacina // J. of Evolutionary Biochemistry and Physiology. V.25. №3. P. 198-207.

68. Kabotyanski E.A., Sakharov D.A. (1990). Neuronal correlates of serotonin-dependent behaviour in Clione // Pavlov J. Higher Nerv. Act. Vol. 40. P. 739753 (in Russian).

69. Kabotyanski E.A., Sakharov D.A. and Winlow W. (1991). Increase in serotonin production affects the electrical activity of serotonergic neurones // Biol. Membrany. Vol. 8(11). P. 1158-1159 (in Russian).

70. Kabotyanski E.A., Winlow W., Sakharov D.A., Bauce L., Lukowiak K. (1992). 5-hydroxytryptophan elicits sustained CPG activity for rhythmic shell movements in Lymnaea stagnalis // Soc. Neurosci. Abstr., Vol. 18. P. 531.

71. Katz P.S., Getting P.A., Frost W.N. (1994). Dynamic neuromodulation of synaptic strength intrinsic to a central pattern generator circuit // Letters to Nature. V.367. P.729-731.

72. Kyriakides M.A., McCrohan C.R. (1988). Central coordination of buccal and pedal neuronal activity in the pond snail Lymnaea stagnalis // J. exp. Biol. Vol. 136. P. 103-123.

73. Kyriakides M., McCrohan C.R., Slade C., Syed N.I., Winlow W. (1989). The morphology and electrophysiology of the neurons of the pedal ganglia of Lymnaea stagmalis (L.) // Сотр. Biochem. Physiol. Vol. 93. P. 861-876.

74. Mackey S., Carew T.J, (1983). Locomotion in Aplysia: Triggering by serotonin and modulation by bag cell extract // J. Neuroscience. Vol. 3. P. 14691477.

75. Magoski N.S., .Bauce L.G, Syed N.I., Bulloch A.G.M. (1995). Dopaminergic transmission between identified neurons from the mollusk, Lymnaea stagnalis // J. Neurophysiol. Vol. 74(3). P. 1287-1300.

76. Marder E. (1984). Mechanisms underlying neurotransmitter modulation of a neuronal circuit // Trends Neurosci. Vol. 7. P. 48-53.

77. McKenzie J.D., Syed N.I., Tripp J., Winlow W. (1987a). Are pedal cilia in Lymnaea under neural control? // Neurobiology. Molluscan models. (Eds: Boer H.H. et al.). North Holland Publ. Co. Amsterdam. P.26-30.

78. McKenzie J.D., Syed N.I., Tripp J., Winlow W. (1987b). Innervation of ciliated cells and mucus-containing cells in Lymnaea // J. Physioil. Lond. V.386. P.32.110

79. McPherson D.R., Blankenship J.E. (1991). Neural control of swimming in Aplysia brasiliana. III. Serotonergic modulatory neurons // J. Neurophysiol. Vol. 66. P. 1366-1379.

80. Nezlin L.P, Voronezhskaya E.E. (1997). GABA-immunoreactive neurones and interactions of GABA with serotonin and FMRFamide in a peripheral sensory ganglion of the pond snail Lymnaea stagnalis // Brain Res. Vol. 772(1). P. 217-225.

81. Pavlova G.A. (1997). Serotonin effect on locomotion in the pulmonate snails Helix lucorum and Lymnaea stagnalis // // In: "Simpler Nervous Systems" (Abstracts of the 5th East European Conference of ISIN), Moscow, Russia. P.63.

82. Pavlova G.A., Willows A.O.D., Gaston M.R. (1999) Serotonin inhibits ciliary transport in esophagus of the Nudibranch mollusc Tritonia diomedea // Acta Bilogica Hungarica. Vol.50(l-3). P. 175-184.

83. Palovcik R.A., Basberg B.A. and Ram J.L. (1982). Behavioral state changes induced in Pleurobranchaea and Aplysia by serotonin // Behav. Neural Biology. Vol. 35. P. 383-394.

84. Pentreath V.W., Berry M.S. (1975). Ultrastructure of the terminals of an identified dopamine-containing neurone marked by intracellular injection of radioactive dopamine // J. Neurocytol. Vol. 4. P. 249-260.

85. Popova L.B., Katz P.S. (1998). Serotonin responses of acutely isolated identified neurons from the Tritonia swim CPG // Soc. Neurosci. Abstr. V.24. Parti: 142.3.

86. Powell В., Cottrell G.A. (1974). Dopamine in an identified neurone of Planorbarius corneus // J. Neurochem. Vol. 22. P. 605-606.

87. Sakharov D.A. (1990). Integrative function of serotonin common to distantly related invertebrate animals // In: Gustafsson M, Reuter M (eds) The early brain. Abo Academy Press. Abo. P. 73-88.

88. Sakharov D.A., Hiripi L., Salanki J. (1989). Pharmacologically induced stereotypede locomotory movements in the pelecypod mollusc, Anodonta cygnea // Сотр. Biochem. Physiol. Vol. 92C(2). P. 334-347.1.l

89. Sakharov D.A., Golubev A.I., Malyutina L.V., Kabotyanski E.A., Nezlin L.P. (1988). Serotoninergic control of ciliary locomotion in a turbellarian flatworm // In: Symposia Biologica Hungarica. V.36. P.479-491.

90. Sakharov D.A. and Kabotyanski E.A. (1986). Integration of behaviour of a pteropod mollusc by dopamine and serotonin // Zh. Obshch. Biol. Vol. 47. P. 234-245 (in Russian).

91. Sakharov D.A., Milosevic I, and Salimova N. (1989). Drug-induced locomotor stereotypies in Aplysia // Сотр. Biochem. Physiol. Vol. 93C. P. 161166.

92. Sakharov D.A., Salanki J. (1982). Effects of dopamine antagonists on snail locomotion // Experientia. Vol.38. P. 1090-1091.

93. Salimova N.V., Sakharov D.A., Milosevic I., Turpaev T.M., Rakic L. (1987). Monoamine-containing neuros in the Aplysia brain // Brain Res. V.400. P.285-299.

94. Satterlie R.A., LaBarbera M., Spencer A.N. (1985). Swimming in the pteropod molluscs, Clione limacina. I. Behabiour and morphology // J. Exp. Biol. V.116. P.402-404.

95. Satterlie R.A., Spencer A.N. (1985). Swimming in the pteropod molluscs, Clione limacina. II. Physiology // J. Exp. Biol. V.l 16. P.405-222.

96. Satterlie R.A. (1995). Serotonergic modulation of swimming speed in the pteropod mollusc Clione limacina. II. Peripheral modulatory neurons // J. Exp. Biol. Vol. 198. P. 905-916.

97. Satterlie R.A. and Norekian T.P. (1996). Modulation of swimming speed in the pteropod mollusc, Clione limacina role of a compartmental serotonergic system // Invertebrate Neurosci. Vol. 2. P. 157-165.

98. Shozushima M. (1984). Blocking effects of serotonin in inhibitory dopamine receptor activity of Aplysia ganglion cells // Jap. J. Physiol. Vol. 34. P. 225-243.

99. Slade C.T., Mills J., Winlow W. (1981). The neuronal organisation of the paired pedal ganglia of Lymnaea stagnalis // Сотр. Biochem. Physiol. Vol. 69A(3). P. 789-803.

100. Sombati S., Hoyle G. (1984). Generation of specific behaviors in a locust by local release into neuropil of the natural neuromodulator octopamine // J. Neurobiol. V.15. №6. P.481-506.

101. Syed N.I., Bulloch A.G.M., Lukowiak K. (1990). In vitro reconstruction of the respiratory central pattern generator of the mollusk Lymnaea // Science. Vol. 250. P. 282-285.112

102. Syed N.I., Harrison D., Winlow W. (1991a). Respiratory behavior in the pond snail Lymnaea stagnalis. I. Behavioural analysis and the identification of motor neurons //J. Сотр. Physiol. Vol. 169. P. 541-555.

103. Syed N.I., Harrison D., Winlow W. (1991b). Respiratory behavior in the pond snail Lymnaea stagnalis. II. Neural elements of the central pattern generator (CPG) // J. Сотр. Physiol. Vol. 169. P.557-568.

104. Syed N.I., Ridgway R.L., Lukowiak K., Bulloch A.G. (1992). Transplantation and functional integration of an identified respiratory interneuron in Lymnaea stagnalis // Neuron. Vol. 6. P. 767-774.

105. Syed N.I., Winlow W. (1988). The role of central neurones in respiratory behaviour in Lymnaea // J. Physiol. V.400. P.35.

106. Syed N.I., Winlow W. (1989). Morphology and electrophysiology of neurons innervating the ciliated locomotor epithelium in Lymnaea stagnalis (L.) // Сотр. Biochem. Physiol. Vol. 93A. P. 633-644.

107. Syed N.I., Winlow W. (1991). Coordination of locomotor and cardiorespiratory networks of Lymnaea stagnalis by a pair of identified interneurones // J. Exp. Biol. V.158. P.37-62.

108. Syed N.I., Roger I., Ridgway R.L., Bauce L.G., Lukowiak K., Bulloch A.G.M. (1993). Identification, characterisation and in vitro reconstruction of an interneuronal network of the snail Helisoma trivolvis // J. Exp. Biol. V.174. P. 19-44.

109. Trimble D.L., Barker D.L. (1984). Activation by dopamine of patterned motor output from the buccal ganglia of Helisoma trivolvis // J. Neurobiol. V.15. №1. P/37-48.

110. Voronezhskaya E.E., Elekesh (1993). Distribution of serotonin-like immunoreactive neurones in the embryonic nervous system of Lymnaeid and Planorbid snails //Neurobiology. V.l. №4. P.371-383.

111. Voronezhskaya E.E., Pavlova G.A., Sakharov D.A. (1992). Possible control of molluscan embryogenesis by neuronal catecholamines // Ontogenez. Vol. 23(3). P. 295.

112. Voronezhskaya E.E., Pavlova G.A., Sakharov D.A. (1993). Effects of haloperidol and methylergometrine on embryonic motility and development of the mollusc Lymnaea stagnalis // Ontogenez. Vol. 24. No 6. P. 40-47 (in Russian).113

113. Welsh J.N., Williams L.D. (1970). Monoamine-containing neurons in Planaria // J. Сотр. Neurol. V.138. P.103-116.

114. Wieland S.J., Gelperin A. (1983). Dopamine elicits feeding motor program in Limax maximus // J. Neurosci. V.3. №9. P.1735-1745.

115. Willard A.L. (1981). Effects of serotonin on the generation of the motor program for swimming by medicinal leech // J. Neurosci. V.l. P.93 6-944.

116. Winlow W., Benjamin P.R. (1977). Postsynaptic effects of a multiaction giant interneurone on identified snail neurons // Nature. Vol. 268(5617). P. 263265.

117. Winlow W., Haydon P.G., Benjamin P.R. (1981). Multiple postsynaptic actions of the giant dopamine-containing neurone R.Pe.D.l of Lymnaea stagnalis // J.exp. Biol. Vol. 94. P. 137-148.

118. Winlow W. Haydon P.G., (1986). A behavioral and neuronal analysis of the locomotory system of Lymnaea stagnalis II Сотр. Biochem. Physiol. Vol. 83A(1). P. 13-21.

119. Winlow W., Syed N.I. (1991). Modulation of behaviour by a multi-ganglionic neuronal ensemble // In: Signal molecules and behaviour. (Eds: Winlow W., Vinogradova O.A., Sakharov D.A.). Manchester University Press. N.Y. P.85-101.

120. Winlow W., Spencer G.E., Hamakawa Т., Syed N.I. (1999). Effects ofgeneral anaesthetics on cultured peptidergic synases of Lymnaea // Abstracts of ththe 9 Symposium on invertebrate neurobiology. July 1-5, 1999, Tihany, Hungary. P.69.

121. Woodruff G.N., Walker R.J., Kerkut G.A. (1971). Antagonism by derivatives of lysergic acid of the effect of dopamine on Helix neurones // Europ. J. Pharmac. V.l4. P.77-80.

122. Zakharov I.S., Ierusalimsky V.N., Balaban P.M. (1995). Pedal serotoninergic neurons modulate the synaptic input of withdrawal interneurons in Helix // Invertebrate Neuroscience. V.l. №1. P.41-52.