Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Мультимодальные нейроны висцерокардиальных рефлексов у брюхоногих моллюсков

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бугай, Владислав Валентинович

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Особенности нервных клеток беспозвоночных животных

1.2 Идентифицированные нейрональные сети кардиорегулирующих нейронов моллюсков

1.3 Мультимодальные, полифункциональные, гетерофункциональные нейроны в нервной системе моллюсков

1.4 Мультифункциональные нейроны и их роль в координации висцерокардиальных рефлексов

1.5 Мультимодальные нейроны

1.6 Нейрональные механизмы регуляции работы сердца Achatina fulica

1.7 Строение нервной системы улитки Achatina fulica

1.8 Общая характеристика ренокардиоваскулярной системы моллюсков

1.9 Сердечные рефлексы у наземных пульмонат

2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Объекты исследования

2.2 Особенности приготовления препарата

2.3 Наркотизация

2.4 Приготовление тотального препарата

2.5 Приготовление препарата для хронических экспериментов

2.6 Растворы

2.7 Внутриклеточная регистрация электрической активности нейронов

2.8 Заточка микроэлектродов

2.9 Регистрация электрической активности сердца

2.10 Одновременная регистрация механических сокращений и электрограмм сердца

2.11 Устройство для перфузии сердца

2.12 Регистрация электрической активности мышц

2.13 Регистрация сердечного ритма на интактных животных

2.14 Внутриклеточная инъекция давлением

3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Общая характеристика сердечного ритма африканской улитки

3.2 Характеристики кардиорегулирующих нейронов

3.3 Постсинаптические потенциалы в сердце и мантии при стимуляции гигантских нейронов d-VLN, d-RPLN

3.4 Синаптические потенциалы, вызываемые гигантскими нейронами в других висцеральных и соматических мышцах африканской улитки

3.5 Фасилитация и потенциация ПСП во время ритмической активности гигантских нейронов

3.6 Фармакологический анализ бифазных постсинаптических потенциалов

3.7 Афферентные входы кардиорегулирующих нейронов

3.8 Влияние гигантских нейронов на частоту и силу сокращений сердца

3.9 Изменения сердечного ритма после удаления гигантских нейронов в хронических экспериментах

3.9.1 Реакция нейронов на введение растворов проназы

3.9.2 Общая процедура опыта и обработка результатов в данной серии экспериментов

3.9.3 Результаты тестирования улиток после удаления гигантских нейронов

4 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

4.1 Уточненная схема кардиорегулирующей сети африканской улитки

4.2 Постсинаптические потенциалы в миокарде африканской улитки

4.3 Висцерокардиальные рефлексы улитки при стимуляции гигантских * нейронов

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Мультимодальные нейроны висцерокардиальных рефлексов у брюхоногих моллюсков"

На основании подробных морфофункциональных исследований идентифицированных нейронов моллюсков, проводимых в течение последних десятков лет, были предложены многочисленные схемы организации нейрональных сетей, регулирующие различные рефлексы и поведенческие реакции (Кэндел, 1980; Максимова, Балабан, 1983; S.-Rozsa, 1976; Hawkins et al., 1983). При построении схем нейрональных сетей постулированось, что простые рефлексы и сложные адаптивные поведенческие реакции контролируются системой нейронов, состоящей из набора специализированных сенсорных клеток, интернейронов разного уровня и мотонейронов с определенными нейротрансмиттерами. Однако тщательный анализ полученных данных показал, что некоторые идентифицированные нервные клетки не всегда однозначно вписываются в традиционную классификацию: сенсорный нейрон, интернейрон, мотонейрон. Вначале были обнаружены нейроны, терминали которых одновременно выполняют сенсорную и моторную функции. Такие клетки были выявлены в нервной системе виноградной улитки в сетях, регулирующих висцеральные функции (Бычков и др., 1992; van Wilgenburg, Milligan, 1976; Zhuravlev et al., 1991), у аплизии в буккальных ганглиях (Jahan-Parwar et al., 1983). Сенсорно-моторные нейроны получили название "мультифункциональные нейроны". Оказалось, что благодаря наличию нескольких триггерных зон, они могут самостоятельно обеспечивать однонейронные кардио-кардиальные и висцерокардиальные рефлексы (Журавлев, 1999; Zhuravlev et al., 1995).

Особый класс представляют также командные нейроны, запускающие координированный поведенческий акт. Такие нейроны обнаружены у представителей различных типов беспозвоночных животных (Kupfermann, Weiss, 1978). У наземных пульмонат, у улиток рода Helix, наиболее подробно исследована работа командных нейронов пневмостома, запускающих защитную реакцию закрытия пневмостома (Максимова, Балабан, 1983; Балабан и др., 1992). Эти гигантские нейроны также имеют несколько триггерных зон, специфическая синаптическая регуляция пейсмекерных зон позволяет регулировать распределение импульсации по многочисленным отросткам, выходящим из ганглия на периферию (Аракелов и др., 1983; Палихова и др., 1992).

Среди координирующих интернейронов выявлены клетки, связанные сразу с несколькими эфферентными системами прямыми и опосредованными дополнительными мотонейронами связями. Такой класс нейронов получил название «мультимодальные нейроны». Обычно это крупные или гигантские клетки с обширными зонами иннервации. У аплизии хорошо исследован мультимодальный нейрон L7, который прямо иннервирует сердце, мышцы жабры, сифона, абдоминальной аорты, и одновременно управляет системой мотонейронов в бранхиальном ганглии (Alevizos et al.,1989).

При исследовании гигантских командных нейронов пневмостома виноградной улитки в ряде случаев были показаны синаптические связи гигантских нейронов не только с мышцами мантии, но и с сердцем (van Wilgenburg, Milligan, 1976; Инюшин и др., 1987). Однако авторы отмечали недостаточную повторяемость выявленных нейроэффекторных связей, и высказывалось предположение о стохастичности и функциональной незначимости контактов командных нейронов и сердца. Эти предварительные данные все же легли в основу гипотезы, что зона иннервации командных нейронов пневмостома не ограничивается мышцами мантии, и командные нейроны тоже могут быть отнесены к классу мультимодальных нейронов.

У другого представителя наземных легочных моллюсков, гигантской африканской улитки, идентифицированы два гигантских нейрона, вызывающие сокращения мышц мантии и внутренних органов (Munoz et al., 1983). При исследовании нервной регуляции сердца ахатины были отмечены синаптические потенциалы в сердце при стимуляции гигантских нейронов (Zhuravlev et al., 1997). Однако здесь, как и у 6 виноградной улитки, отмечалась нестабильность нейрокардиальных взаимодействий.

Целью настоящего исследования являлся подробный анализ функциональных связей предполагаемых гигантских мультимодальных нейронов ахатины при осуществлении висцерокардиальных рефлексов.

Основные задачи исследования можно сформулировать следующим образом: изучение нейроэффекторных связей гигантских мультимодальных нейронов с сердцем; исследование связей этих нейронов с другими соматическими и висцеральными мышцами; определение рецептивных полей мультимодальных нейронов; исследование роли мультимодальных нейронов в регуляции работы сердца; анализ взаимодействий гигантских мультимодальных нейронов и известных кардиорегулирующих нейронов при осуществлении висцерокардиальных рефлексов.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Бугай, Владислав Валентинович

ВЫВОДЫ

1. Впервые разработана новая методика проведения экспериментов на наземных легочных моллюсках (тотальный препарат), сохраняющая все нейроэффекторные связи, и позволяющая проводить хронические эксперименты

2. Обнаружен новый кардиорегулирующий вход, формируемый в паллиальных нервах отростками гигантских нейронов висцерального и правого париетального ганглиев африканской улитки. Выявлено, что эти нейроны иннервируют также мышцы внутренних органов, стенки тела, колумеллярной мышцы, ретракторов щупалец. Во всех эфферентных органах гигантские нейроны вызывают специфические постсинаптические потенциалы.

3. Гигантские нейроны имеют обширные перекрывающиеся рецептивные поля, и активируются афферентами ренокардиоваскулярного комплекса, мантии, сердца и перикарда. Симметричность и перекрывание рецептивных полей сопровождается афферентной асимметрией, выражающейся в генерации более высоковольтных постсинаптических потенциалов при стимуляции ипсилатеральных афферентов.

4. На тотальном препарате гигантские нейроны вызывают торможение сердца с большим латентным периодом, опосредованное тормозными холинэргическими мотонейронами сердца. Усиление активности тормозных холинэргических мотонейронов сердца не обусловлено внутриганглионарными межнейрональными связями, а происходит по типу висцерокардиального рефлекса из-за высокой механочувствительности терминалей сенсорно-моторных (мультифункциональных) тормозных холинэргических мотонейронов сердца.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бугай, Владислав Валентинович, Санкт-Петербург

1. Аракелов Г.Г. Интегративные процессы в идентифицированном нейроне виноградной улитки, имеющем триггерные зоны // Журн. ВНД, 1980, т. 30, в. 5, с. 1030-1036.

2. Аракелов Г.Г., Палихова Т.А. Роль множественных триггерных зон в организации спайкового паттерна центрального нейрона И В сб.: Нейрокибернетика, изд. РГУ. Ростов-на-Дону. 1983. С. 7-8.

3. Аракелов Г.Г., Палихова Т.А. Центральные механизмы организации движения // В сб.: Вопросы кибернетики. Нейрокибернетический анализ механизмов поведения. М. 1985. С. 84-101.

4. Ашмарин И.П. Комментарии к статье Д.А.Сахарова // Журнал эвол. биохим. физиол. 1990. Т. 26. N5. С. 741-742.

5. Бабминдра В.П., Журавлев В.Л., Павленко И.Н., Сафонова Т.А., Местников В.А. Идентификация нейронов виноградной улитки пероксидазным методом //Докл.АН СССР 1979. Т.245. N3. С.743-745.

6. Балабан П.М., Максимова О.А., Браваренко Н.И. Пластические формы поведения виноградной улитки и их нейронные механизмы И Журн. ВНД. 1992. Т. 42. N. 6. С. 1208-1220.

7. Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные. Новый обобщенный подход // М.: Мир, 1992. С. 583.

8. Бугай В.В., Журавлев В.Л., Сафонова Т.А. Висцерокардиальные рефлексы у африканской улитки Achatina fulica // Нервная система, 2000, вып. 36, с. 100-109.

9. Бычков Р.Е., Сафонова Т.А., Журавлев В.Л. Висцерокардиальные рефлексы у виноградной улитки // Журн. ВНД. 1992. Т. 42. N6. С. 1196-1207.

10. Бычков Р.Е., Журавлев В.Л. Присасывающийся электрод для регистрации биопотенциалов // Удостоверение на рационализаторское предложение Ленинградского университета N 943 от 21 декабря 1987.

11. Гнетов А.В., Ноздрачев А.Д., Степанова Т.П. Эфферентные функции сенсорных терминалей вегетативной периферии // Физиол. журнал им. Сеченова 1992. Т. 78. N12. С. 58-63.

12. Журавлев В.Л., Местников В.А., Сафонова Т.А., Лазо И.И. Нейроны, регулирующие работу сердца улитки Helix pomatia // Журнал эволюц. биох. физиол. 1984. Т. 20. N6. С.587-593.

13. Журавлев В.Л., Сафонова Т.А. Нейрональный контроль сокращений сердца виноградной улитки нейронами висцерального ганглия // Физиол. журнал СССР. 1984. Т. 70. N4. С. 380-382.

14. Журавлев В.Л., Сафонова Т.А., Инюшин М.Ю., Местников В.А. Идентифицированные нейронные сети у виноградной улитки. II В сб.: Механизмы деятельности центральной и периферической нервной системы. Нервная система. Л.: ЛГУ 1988. Вып. 27. С. 34-41.

15. Журавлев В.Л., Инюшин М.Ю., Сафонова Т.А. Исследование постсинаптических потенциалов в миокарде улиток рода Helix // Журн. эвол. биох. физиол. 1989. Т. 25. N5. С. 589- 597.

16. Журавлев В.Л., Инюшин М.Ю., Сафонова Т.А. Центральные нейроны, тормозящие работу сердца виноградной улитки // Научные доклады высшей школы. Серия "Биологические науки". 1990. С. 58-65.

17. Журавлев В.Л., Кодыров С.А., Бычков Р.Е., Сафонова Т.А., Дьяков А.А. Кардиостимулирующие нейроны в подглоточных ганглиях африканской улитки Achatina fulica F. // Физиол. журнал им. И.М.Сеченова 19946. Т. 80. N9. С. 29-37.

18. Журавлев В.Л. Механизмы нейрогуморального контроля сердца гастропод. //Журнал эвол. биох физиол. 1999. Т. 35. Вып. 2. С. 62-75.

19. Заварзин А.А. Основы сравнительной гистологии // П.: изд. ЛГУ. 1985. 397 С.

20. Захаров И.С. Оборонительное поведение виноградной улитки // Журн. ВНД 1992! Т.42. Вып. 6. С. 1156-1169.

21. Зубков А.А. Материалы к сравнительной физиологии сердца. Сообщение I. Автоматия сердца виноградной улитки // Физиол. журн. СССР 1934а. Т. 17. N2. С. 293- 298.

22. Зубков А.А. Материалы к сравнительной физиологии сердца. Сообщение II. Роль ЦНС в сердечной деятельности виноградной улитки //Физиол. журнал СССР 19346. Т. 17. N2. С.299-303.

23. Зубков А.А. Материалы к сравнительной физиологии сердца. Сообщение III. Предварительные данные по фармакологии иннервации сердца // Физиол. журн. СССР 1934в. Т. 17. N2. С. 307312.

24. Иерусалимский В.Н., Захаров И.С., Палихова Т.А., Балабан П.М. Нервная система и картирование нейронов брюхоногого моллюска Helix lucorum L.//Журнал ВНД 1992. Т. 42. Вып.6. С. 1075-1089.

25. Инюшин М.Ю., Журавлев В.Л. Распределение возбуждающих и тормозных синаптических потенциалов в сердце виноградной улитки II Вопросы эволюционной физиологии. Тезисы докладов IX Совещания по эволюционной физиологии. Л.: Наука, 1986. С.107.

26. Инюшин М.Ю., Журавлев В.Л., Сафонова Т.А. Командные нейроны пневмостома инициируют синаптические потенциалы в сердце и легком улитки //Журн. ВНД. 1987. Т. 37. N3. С. 581-583.

27. Кривой И.И., Кулешов В.И., Матюшкин Д.П. Нервно-мышечный синапс и антихолинэстеразные вещества // Л.: ЛГУ, 1987. С. 238.

28. Крылова А.Л., Зубова Т.Г., Соколов Е.Н., Участие командного нейрона в реакции дыхальца как компонента оборонительного рефлекса виноградной улитки //Журн. ВНД. 1982.T.32.N. 2. С. 363-365.

29. Крылова А.Л. Нейронные механизмы организации моторных актов // В сб.: Вопросы нейрокибернетики, нейрокибернетический анализ механизмов поведения. М. 1985. С. 45-64.

30. Кэндел Э. Клеточные основы поведения // М.: Мир 1980, 598 С.

31. Лисачев П.Д., Третьяков В.П., Распределение отростков нейронов ЛПаЗ и ППаЗ в нервах педальных ганглиев виноградной улитки // Журн. ВНД, 1988. Т. 38, N. 6, С. 1132-1137.

32. Литвинов Е.Г., Балабан П.М., Максимова О.А., Мосиновский Б.П. Взаимоотношения между идентифицированными нейронами ЦНС виноградной улитки II В сб.: "Функциональная организация деятельности мозга". 1975 М. Наука. С. 156.

33. Литвинов Е.Г., Балабан П.М. Изучение реакций идентифицированных нейронов на тактильное раздражение поверхности тела // В сб.: Структурно-функциональный анализ деятельности мозга. М.: Наука. 1977. С. 43-46.

34. Максимова О.А., Балабан П.М. Нейронные механизмы пластичности поведения // М.: Наука, 1983. С. 126.

35. Матюшкин Д.П. О функциональных обратных связях в синапсе (факты и гипотезы) // Л., ЛГУ. 1975. 39 С.

36. Машковский М.Д. Лекарственные средства // М.: Медицина, 1993, Т. 1. С. 294.

37. Мокрушин А.А., Самойлов М.О. Эффект перфузатов тетанизированных срезов донора на индукцию длительной потенциации в срезах реципиента // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1994. Т.80. N.3 С.8-12.

38. Мокрушин А.А., Самойлов М.О. Пептидзависимые механизмы длительной посттетанической потенциации // Успехи физиол. наук. 1999. Т.ЗО. N.1. С.3-28.

39. НоздрачевА.Д.Вегетативная рефлекторная дуга // Л.:Н., 1978.232 С.

40. Ноздрачев А.Д., Пушкарев Ю.П. Характеристика медиаторных превращений //Л.: Наука, 1980. 229 С.

41. Ноздрачев А.Д. Янцев А.В. Автономная передача // СПбГУ. 1994. 283 С.

42. Орлов Р.С., Борисов А.В., Борисова Р.П. Лимфатические сосуды // Л.: Наука, 1983. С. 253.

43. Палихова Т.А., Маракуева И.В., Аракелов Г.Г. Моно- и полисинаптические связи между идентифицированными нейронами в системе пассивно-оборонительного рефлекса виноградной улитки // Журнал ВНД. 1992. Т. 42. Вып.6. С. 1170-1180.

44. Первис Р. Микроэлектродные методы для внутриклеточной регистрации и микроэлектрофореза // М.: Мир, 1983.

45. Пушкарев Ю.П., Гнетов А.В., Ноздрачев А.Д. Пресинаптические ганглионарные терминали, как звено модуляции синаптических процессов // Тез. докл. IV Всесоюзн. конф. по физиологии вегет. нервной системы. Ереван. 1976. С. 25-27.

46. Пушкарев Ю.П. Микроионофоретическое изучение влияния ацетилхолина и норадреналина на моносинаптическую деятельность спинного мозга//Физиол. журн. СССР. 1978. Т.64. N.2. С. 1555-1558.

47. Сафонова Т.А., Местников В.А., Журавлев В.Л. Характеристика нейронов, связанных с движениями пневмостомы у улитки Helix pomatia //Журнал эвол. биох. физиол. 1984. Т. 20. N5. С. 488-495.

48. Сахаров Д.А. Генеалогия нейронов II М.: Наука, 1974. С. 183.

49. Сахаров Д.А. Множественность нейротрансмиттеров: функциональное значение// Журнал эвол. биох. физиол. 1990 . Т. 26. N5. С. 733-741.

50. Сахаров Д.А. Долгий путь улитки //Журнал ВНД. 1992. Т. 42. В.6. С. 1059-1063.

51. Соколов Е.Н., Шмелев Л.А. Нейробионика. Организация нейроподобных элементов и систем II М., Наука, 1983. с. 279.

52. Тонких А.В. Аксон-рефлекс с передних конечностей на сердце // Физиол. журнал СССР Т. 17. N2. 1934.С. 313-317.

53. Шеперд Г. Нейробиология // М.: Мир. 1987, Т. 1., Т. 2. 720 С.

54. Шехтер Е.Д., Аракелов Г.Г. Рецептивное поле командного нейрона // Вопросы кибернетики, нейрокибернетический анализ механизмов поведения. М.: наука, 1985. С. 64-84.

55. Akoev G.N., Alekseev N.P., Krylov В.P. Mechanoreceptors. Their functional organization.//1988. Springer Verlag. 197 P.

56. Alekseev N.P., Karyakin M.G. The influence of tactile stimulation of nipples on the milk ejection reflex in the rat.// J. Compar. Physiol. 1992. V.170. P.645-650.

57. Alevizos A., Bailey C.H., Chen M., Koester J. Innervation of vascular and cardiac muscle of Aplysia by multimodal motoneuron L7 // J. of Neurophysiol. 1989. V. 61. N5. P. 1053-1063.

58. Bowling D., Nicholls J.G., Parnas I. Destruction of a single cell in the C.N.S. of the leech as means of analysing its connections and functional role//J. Physiol. 1978. 282. P. 169-180.

59. Brecher G.A. Die Entstehung und biologische Bedeutung der subjektiven Zeiteinheit des Moments // Ztschr. vergleich. Physiol. 1932. V. 18.

60. Brezden B.L., Benjamin P.R., Gardner D.R. The peptide FMRFamide activates a divalent cation-conducting channel in heart muscle cells of the snail Lymnaea stagnalis // J. Physiol. London. 1991. V. 43. P. 727-738.

61. Brezden B.L., Gardner D.R. A review of the electrophysiological, pharmacological and single channel properties of heart ventricle muscle cells in the snail Lymnaea stagnalis // Experientia 1992. V. 48. P. 841-852.

62. Buck L.J., Bigelow J.M., Axel R. Alternative splicing in individual Aplysia neurons generates neuropeptide diversity// Cell. 1987. V. 51. P. 127-133.

63. Buckett K.J., Dockray G.J., Osborne N.N., Benjamin P.R. Pharmacology of the myogenic heart of the pond snail Lymnaea stagnalis //J.Neurophysiol. 1990a. V. 63. P. 1413-1425.

64. Buckett K.J., Peters M., Dockray G.J., Van Minnen J., Benjamin P.R. Regulation of heartbeat in Lymnaea by motoneurons containing

65. FMRFamide-like peptides // J. of Neurophysiol. 1990b. V. 63. N6. P. 14261435.

66. Buckett K.J., Peters M., Benjamin P.R. Excitation and inhibition of the heart of the snail, Lymnaea, by non-FMRFamidergic motoneurons // J. of Neurophysiol. 1990c. V.63. N6. P. 1436-1447.

67. Bullock Т.Н., Horridge A. The structure and function of the nervous system in invertebrates //1965. San Francisco. Freeman.

68. Bychkov R., Zhuravlev V., Kadirov S., Safonova T. Cardiac inhibitory neurons in the snail Achatina fulica // J. of Brain Res. 1997. V.38. N3. P. 263-278.

69. Byrne J.H., Koester J. Respiratory pumping: neuronal control of a centrally commanded behavior in Aplysia // Brain Research. 1978. V. 143. P. 87-105.

70. Carew T.J., Pinsker H., Rubinson K., Kandel E.R. Physiological and biochemical properties of neuromuscular transmission between identified motoneurons and gill muscle in Aplysia // J. Neurophysiol. 1974. V. 37. P. 1020-1040.

71. Civil G.W., Thompson Т.Е. Experiments with the isolated heart of the gastropod Helix pomatia in an artificial pericardium // J. Exp. Biol. 1972. V.56. P. 239-247.

72. Coggeshall R.E. A possible sensory-motor neuron in Aplysia californica // Tissue & Cell 1971. V.3. P. 637-647.

73. Cottrell G.A., Price D.A., Greenberg M.J. FMRF-amide-like activity in the ganglia and in a single identified neurone of Helix aspersa II Сотр. Biochem. Physiol. 1981. V. 70C. N1. P. 103-107.

74. Croll R.P. Distribution of monoamines within the central nervous system of the juvenile pulmonat snail, Achatina fulica II Brain Research. 1988. V. 460. P. 29-49.

75. Croll R.P., Baker M.W. Axonal regeneration and sprouting following injury to the cerebral-buccal connective in the snail Achatina fulica // J. Compar. Neurology. 1990. V. 300. N2. P. 273-286.

76. Dale В. Blood pressure and its hydraulic functions in Helix pomatia // J. Exp. Biol. 1973. V.59. P. 477-490.

77. Dale B. Extrusion, retraction and respiratory movements in Helix pomatia in relation to distribution and circulation of the blood // J. Zool. London. 1974. V.173. P. 427-439.

78. Dieringer N., Koester J., Weiss K.R. Adaptive changes in heart rate of Aplysia californica // J. Compar. Physiol. 1978. V. 123. P. 11-21.

79. Duval A. Heartbeat and blood pressure in terrestrial slugs // Can. J. Zool. 1983. V.61. P. 987-992.

80. Elekes K., S.-Rozsa K. Synaptic organization of a multifunctional inter-neuron in the central nervous system of Helix pomatia L. // Cell Tissue Res. 1984. V. 236. P. 677-683.

81. Elekes K., S.-Rozsa K., Vehovszky A., Hemadi L., Salanki J. Nerve cells and synaptic connections in the intestinal nerve of the snail., Helix pomatia L. An ultrastructural and HRP study II Cell Tissue Res. 1985. V. 239. P. 611-620.

82. Elekes K., Nassel D.R. Distribution of FMRFamide-like immunoreactive neurons in the central nervous stem of the snail Helix pomatia // Cell Tissue Res. 1990. V. 262. P. 177-190.

83. Fujiwara-Sakata M., Kobayashi M. Localization of FMRFamideand АСЕР-1-like immunoreactivities in the nervous system and heart of a pulmonate mollusc, Achatina fulica // Cell Tissue Res. 1994. V. 278. P. 451-460.

84. Furukawa Y., Kobayashi M. Neural control of heart beat in the african giant snail, Achatina fulica Ferussac.1.Identification of the heart regulatory neurones // J. exp. Biol. 1987a. V. 129. P. 279-293.

85. Furukawa Y., Kobayashi M. Neural control of heart beat in the african giant snail, Achatina fulica Ferussac.2.Interconnections among the heart regulatory neurons // J.exp.Biol. 1987b. V. 129. P. 295-307.

86. Goto Т., Ku B.S., Takeuchi H. Axonal pathways of giant neurons identified in the right parietal and visceral ganglia in the suboesophagealganglia of an African giant snail (Achatina fulica Ferussac) // Сотр. Biochem Physiol. 1986. V. 83A. P 93-104.

87. Grega D.S., Prior D.J. The effects of feeding on heart activity in the terrestrial slug, Limax max. // J. Compar. Physiol. 1985. V. 156A. P. 539-545.

88. Hawkins R.D., Abrams T.W., Carew T.J., Kandel E.R. A cellular mechanism of classical conditioning in Aplysia: activity-dependent amplification of presinaptic fasilitation // Science. 1983. V. 219. P. 400-405.

89. Hill R.B., Welsh J.H. Heart circulation and blood cells // Physiology of Mollusca (ed. Wilbur K., Yong C.) Acad.Press: N.Y. 1966.V. 2. P. 125-174.

90. Jahan-Parwar В., Wilson A.H.Jr., Fredman S.M. Role of proprioceptive reflexes in control of feeding muscles of Aplysia // J. Neurophysiol. 1983. V. 49. P. 1469-1480.

91. Jones H.D. Circulatory pressures in Helix pomatia L.// Сотр. Biochem. Physiol. 1971. V. 39A. P. 289-295.

92. Kandel E.R. Cellular basis of behavior. An introduction to behavioral neurobiology// Freeman and Co. 1976. 727 P.

93. Kandel E.R. Behavioral Biology of Aplysia // Freeman & Co, San Francisco, 1979. V. 1. 463 P.

94. Koch U.T., Koester J. Time sharing of heart power: cardiovascular adaptations to food-arousal in Aplysia // J. Compar. Physiol. 1982. V. 149B. P. 31-42.

95. Koester J., Mayeri E., Liebeswar G., Kandel E.R. Neuronal control of circulation in Aplysia. II. Interneurons // J. Neurophysiol. 1974. V. 37. P. 476-496.

96. Koester J., Kandel E.R. Further identification of neurons in the abdominal ganglion of Aplysia using behavioral criteria // Brain Res. 1977. V. 121. P. 1-21.

97. Koester J., Koch U.T. Neural control of the circulatory system of Aplysia // Experientia 1987. V. 43. P. 972-986.

98. Koester J., Alevizos A. Innervation og the kidney of Aplysia by L10, the LUQ cells, and an identified peripheral motoneuron // J. Neurosci. 1989. V. 9. P. 4078-4088.

99. Kupfermann I., Kandel E.R. Neuronal controls of behavioral response mediated by the abdominal ganglon of Aplysia // Science. 1969. V. 164. P. 847-850.

100. Kupfermann I., Weis K. R. The command neuron concept // The Behav. and Brain. Scien. 1978. V. 1. P. 3-39.

101. Kurokawa M., Kuwasawa K. Electrophysiological studies on the branchial ganglion in the opistobranch molluscs (Aplisia and Dolabella) // J. Сотр. Physiol. A. 1985a. V. 156. P. 219-224.

102. Kurokawa M., Kuwasawa K. Multimodal motor-innervation of the gill of the aplysiid gastropods, Aplysia kurodai and Aplysia juliana // J. Compar. Physiol. 1985b. V. 157A. P. 483-489.

103. Kurokawa M., Kuwasawa K. Multimodal inhibitory innervation of the gill of Aplisia juliana//J. Сотр. Phisiol. A. 1988. V. 162. P. 533-541.

104. Kuwasawa K., Yazawa T. Effects of tubocurarine on excitatory and inhibitory junctional potentials in the heart of Dolabella auricularia // Adv.Physiol.Sci.: Neurotransmitters in invertebrates (ed.S.-Rozsa K.) 1981. V. 22. P. 113-132.

105. Liebeswar G., Goldman J.E., Koester J., Mayeri E. Neural control of circulation in Aplysia. III. Neurotransmitters// J. Neurophysiol. 1975. V. 38. P. 767-779.

106. MacKay A.R., Gelperin A. Pharmacology and reflex responsiveness of the heart in the giant garden slug Limax max. // Сотр. Biochem. Physiol. 1972. V.43A. P. 877-896.

107. MacKay A.R., Kandel E.R., Hawikins R.D. Identefied serotonergic neurons LCB1 and RCB1 in the cerebral ganglia of Aplysia produce presynaptic facilitation of siphon sensory neurons // J. of Neuroscience. 1989. V. 9. N. 12. P. 4227-4235.

108. Magleby K.L. The effect of repetitive stimulation on facilitation of transmitter release at the frog neuromuscular junction II J. Physiol. 1973a. V. 234. N2. P. 327-353.

109. Magleby K.L. The effect of tetanic and post-tetanic potentiation on facilitation of transmitter release at the frog neuromuscular junction // J; Physiol. 1973b. V. 234. N2. P. 353-373.

110. Mayeri E., Koester J., Kupfermann I., Liebeswar G., Kandel E. Neural control of circulation in Aplysia. I.Motoneurons // J. Neurophysiol. 1974. V. 37. P. 458-475.

111. Mokrushin A.A., Tokarev, A.V. Endogenous regulators of long-term potentiation and depression in rat olfactory cortex slices // Neurosci Behav. Physiol. 1997. V 27. N. 3. P. 229-33.

112. Mokrushin A.A., Emelyanov N.A. Frequency-dependent plasticity of potentials evoked by repetitive stimulation of the lateral olfactory tract in rat olfactory cortex slices II J. Neurosci. Lett. 1993. V. 158. N 1. P 16-20.

113. Munoz D.P., Pawson P.A., Chase R. Symmetrical giant neurones in asymmetrycal ganglia: implications for evolution on the nervous system in pulmonate molluscs// J. exp. Biol. 1983. V. 107. P. 147-161.

114. Nagahama Т., Takata M. Innervation of buccal muscles by multifunctional MA1 neurons in Aplysia kurodai // J. Comp, Physiol. 1990. V. 167A. P. 1-10.

115. Palikhova T.A. Multiple sites of spike generation in snail neurones // Simpler Nervous Systems. Studies of Neuroscience, (Eds. D.Sakharov, W.Winlow), Manchester Univ. Press, 1991. V. 13. P. 375-386.

116. Parker G.H. The elementary nervous system // Lippincott Co, Philadelphia, 1919. 229 P. Цит. no: R.E.Coggeshall (1971).

117. Parnas I., Bowling D. Killing of single neurons by intracellular injection of proteolytic enzymes // Nature. 1977. V. 370. P. 626-628.

118. Pinsker H.M., Feinstein R., Gooden B.A. Bradycardia! response in Aplysia exposed to air II Fed. Proc.(Abstracts) 1974. V. 33. P. 361.

119. Ripplinger J. Contribution a I'etude de la physiologie due coeur et son innervation extrinseque chez I'escargot (Helix pomatia ) // Zool. Physiol. 1957. V. 8. P. 3-179.

120. Romero S.M.B., Hoffmann A. A technique for recording the electrocardiogram of Megalobulimus sanctipauli (Gastropoda, Pulmonata) during activity//Сотр. Biochem. Physiol. 1988. V. 90A. N1. P. 115-116.

121. Romero S.M.B., Hoffmann A. Role of visceral nerve in heart rate variations during different behavioral patterns in Megalobulimus sanctipauli (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) // Сотр. Biochem. Physiol. 1992. V. ЮЗА. N1. P. 93-98.

122. Romero S.M.B., Hoffmann A. Heart rate and temperature in the snail Megalobulimus sanctipauli: role of the cardiac nerve // Can. J. Physiol. Pharmacol. 1996. V. 74(12). P. 1362-1365.

123. Rosen S.C., Weiss K.R., Goldstein R.S., Kupfermann I. The role of a modulatory neuron in feding and satiation in Aplysia: effects of lesioning of serotonergic metacerebral cells // J. of Neuroscience. 1989. V. 9. N. 5. P. 1562-1578.

124. Sakharov D.A. Nerve cell homologies in Gastropods // Neurobiology of Invertebrates. Gastropoda Brain. Tihany, 1976. P. 27-40.

125. Skelton M., Alevizos A., Koester J. Control of the cardiovascular system of Aplysia by identified neurons // Experientia. 1992. V. 48. P. 809-817.

126. Sommerville B.A. The circulatory physiology of Helix pomatia. I.Observations on the mechanism by which Helix emerges from its shell and on the effects of body movement on cardiac function // J. exp. Biol. 1973a. V. 59. P. 275-282.

127. Sommerville B.A. The circulatory physiology of Helix pomatia.II. The isolated heart // J. exp. Biol. 1973b. V.59. P. 283-289.

128. Sommerville B.A. The circulatory physiology of Helix pomatia. III. The hydrostatic changes in the circulatory system of living Helix II J. exp. Biol. 1973c. V. 59. P. 291-303.

129. S.-Rozsa K. Neuronal network, underlying the regulation of heart beat in Helix pomatia L. // Neurobiology of Invertebrates (ed. Salanki J.), Akademiai Kiado : Budapest, 1976. P. 597-613.

130. S.-Rozsa K. Analysis of the neural network regulating the cardio-renal system in the central nervous system of Helix pomatia L. // Amer. Zool. 1979a. V. 19. P. 117-128.

131. S.-Rozsa K. Heart regulatory neural network in the central nervous system of Achatina fulica (Ferussac) (Gastropoda, Pulmonata) // Сотр. Biochem. Physiol. 1979b. V. 63A. P. 435-445.

132. S.-Rozsa K. Organization of the multifunctional neural network regulating visceral organs in Helix pomatia L. (Mollusca, Gastropoda) // Experientia. 1987. V. 43. N9. P. 965-972.

133. S.-Rozsa K., Salanki J. Single neurone responses to tactile stimulation of the heart in the snail, Helix pomatia // J. Сотр. Physiol. 1973a. V. 84. P. 267-279.

134. S.-Rozsa K., Salanki J. Responses of central neurones to the stimulation of heart chemoreceptors in the snail, Helix pomatia L.// Annal. Biol. Tihany, 19736. V. 40. P. 95-108.

135. S.-Rozsa K., Salanki J., Vero M., Kovacevic N., Krnjevic D. Neural network regulating heart activity in Aplysia and its comparison with other gastropod species// Сотр. Biochem. Physiol. 1980. V. 65A. P. 61-68.

136. S.-Rozsa K., Zhuravlev V.L. Central regulation and coordination of activity of cardio-renal system and pneumostoma in the suboesophageal ganglia of Helix pomatia // Сотр.Biochem.Physiol. 1981. V. 69A. P. 85-98.

137. Takeuchi H., Araki Y., Emaduddin M., Wei Zhang, Xiao Yan Han, Salunga T.L., Shu Min Wong. Identifiable Achatina giant neurones: their localizations in ganglia, axonal pathways and pharmacological features // Gen. Pharmacol. 1996. V. 27. N1. P. 3-32.

138. Tauc L. Site of origin and propagation of spike in the giant neuron of Aplysia // J. Gen. Physiol. 1962. V. 45. N6. P. 1077-1092.

139. Trueman E.R. Locomotion in Molluscs // The Mollusca, Physiology. Eds. Saleuddin A.S.M., Wilbur K.M. 1983. V.4. Part 1. P. 155-198.

140. Van Wilgenburg H. The axon-reflex in Helix pomatia // Curr. Mod. Biology. 1969. V. 3. P. 1-3.

141. Vehovszky A., Elekes K. Electrophysiological characteristics of peripheral neurons and their synaptic connections in the intestinal nerve of Helix pomatia L.// Сотр. Biochem. Physiol. 1985. V. 82A. N2. P. 345-353.

142. Welsford I.G., Prior D.J. Modulation of heart activity in the terrestrial slug Limax maximus by the feeding motor programm, small cardioactive peptides and stimulation of neuron B1//J. exp. Biol. 1991. V. 155. P.1-19.

143. Winlow W., Yar Т., Spenser G. Stadies on cellular mechanisms underlying general anesthesia using cultured molluscan neurons // Annals of the New York Academy of Sciences. 1991. V. 625. C. 269-272.

144. Zhuravlev V.L., Safonova T.A., Bychkov R.E. Neuronal control and coordination of the heartbeat in Helix pomatia II Studies in neuroscience, Simpler nerv. systems. Manchester, Univ.Press, 1991. V.13. P. 343-359.

145. Zhuravlev V.L., Bychkov R.E., Safonova T.A. Multifunctional neurons of the Helix heart // Сотр. Biochem. Physiol. 1993. V. 104A. N3. P. 537-549.

146. Zhuravlev V., Bychkov R., Kadirov S., Diakov A., Safonova T. Cardioexcitatory neurons in the snail Achatina fulica // J. of Brain Res. 1997. V.38. N3. P. 279-290.

147. Zhuravlev V.L., Safonova T.A., Ozerov G.L. Heartbeats in intact Giant African snail, Achatina ful. // Zoologica Poloniae 1997. V. 42/1-4. P. 55-66.

148. Zhuravlev V., Bugaj V., Kodirov S., Safonova Т., Staruschenko A. Giant multimodal heart motoneurons of Achatina fulica: a new cardioregulatory input in pulmonates // Compar. Biochem. Physiol. 2001. Part. A. V.130. P.183-196.