Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Следовые процессы в нейронах беспозвоночных животных

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Сафонова, Татьяна Алексеевна

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Следовые потенциалы при одиночной стимуляции

1.2. Следовые реакции после ритмической стимуляции нервных волокон и нейронов

1.3. Изучение следовых потенциалов в нейронах ^ автономной нервной системы

1.4. Следовые реакции при афферентной ритмической и сочетанной стимуляции

1.5. Физиологические функции и биосинтетическая деятельность нейрона

1.6. Особенности следовых реакций функционально идентифицированных нейронов 61 2.0бъекты и методы исследования

2.1.Объекты исследований и модификации препаратов

2.2. Внутриклеточная регистрация электрической активности нервных клеток

2.3. Внеклеточная регистрация биопотенциалов нервов, нервных клеток и мышечных волокон

2.4. Методы морфологической идентификации нейронов

2.5. Физиологические растворы

2.6. Статистическая обработка результатов 98 3. Результаты исследований

3.1.Особенности реакций нейронов беспозвоночных животных при электрической стимуляции

3.1.1. Пассивные электрические характеристики нейронов беспозвоночных животных

3.1.2. Изменения электрофизиологических характеристик идентифицированных нейронов пиявок при их ритмической стимуляции

3.1.3. Изменения следовых потенциалов в нейронах виноградной улитки

3.2. Изменения электрофизиологических параметров функционально идентифицированных нейронов при стимуляции

3.2.1. Нормальная биоэлектрическая активность клеток Ретциуса медицинской пиявки

3.2.2. Командные нейроны катушки роговой

3.2.3. Общая характеристика нейронов передней части париетальных ганглиев виноградной улитки

3.2.4. Реакция идентифицированных нейронов передней части париетальных ганглиев виноградной улитки на раздражение нервов

3.2.5. Влияние стимуляции командных нейронов и нервов на движения пневмостома виноградной улитки

3.2.6. Морфология командных нейронов

3.3. Нейроны кардиореспираторного комплекса брюхоногих моллюсков

3.3.1. Нейроны, активность которых коррелирует со спонтанными движениями пневмостома

3.3.2. Кардиорегулирующие нейроны

3.4. Нейрональные механизмы регуляции работы сердца гастропод

3.4.1. Фоновые постсинаптические потенциалы в миокарде гастропод

3.4.2. Особенности следовых реакций нейронов возбуждающей системы сердца гастропод

3.4.3. Морфология кардиостимулирующих нейронов

3.4.4. Следовые реакции нейронов тормозной системы сердца гастропод

3.4.5. Морфология тормозных нейронов сердца

3.5. Общие нейроны кардиореспираторной системы

3.6. Взаимодействие возбуждения и торможения при стимуляции разных групп кардиорегулирующих нейронов

3.7. Медиаторная специфичность идентифицированных нейронов

3.7.1. Медиаторная специфичность кардиорегулирующих нейронов

3.7.2. Медиаторная специфичность командных нейронов 318 4. Общее обсуждение результатов 320 Заключение 337 б.Выводы 342 6. Список цитированной литературы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Следовые процессы в нейронах беспозвоночных животных"

Актуальность проблемы. В настоящее время общепризнанно, что в основе интегративной деятельности нейронов лежит взаимодействие возбуждения и торможения, определяющее уровень мембранного потенциала в текущий момент и, тем самым, способность нейрона к генерации ответной реакции. Изучение этих проблем всегда было традиционным для физиологической школы Петербургского университета (Сеченов, 1863, Введенский, 1901, Голиков, 1933, 1950, 1965). Значительный прогресс в этом вопросе достигнут в последние годы при расшифровке механизмов процессов возбуждения и торможения на нейронах различных животных, как позвоночных, так и беспозвоночных. Особый интерес при этом представляют следовые процессы, изменяющие уровень мембранного потенциала на длительный период. С ними, в частности, связано возникновение экзальтационной и субнормальной фаз следовых изменений возбудимости (Graham et al., 1946, Erlanger, Gasser, 1937, Lorente de No, 1947), одиночного тетанизированного ответа (Введенский, 1901). Следовым потенциалам принадлежит значительная роль регуляции пейсмекерной активности (Соколов, Ярмизина, 1970), вызванной ритмической активности (Жуков, 1969, Голиков, 1950, Ноздрачев, 1966, Вартанян, 1970, Каталымов, 1976). Следовым потенциалам отводится существенное место в объяснении взаимодействия импульсов в нейронных сетях различной сложности (Русинов, 1987, Кэндел, 1980, Ноздрачев, 1995). Они привлекаются также для объяснения механизмов краткосрочной и долгосрочной памяти (Matthies, 1973, Kandel, Abel, 1995). Значительное внимание уделяется исследованию процессов долговременных изменений мембранного потенциала при изучении различных форм пластичности (Максимова, Балабан, 1983, Малышев и др., 1997), в частности, взаимодействию процессов привыкания и сенситизации при повторных раздражениях (Groves, Thompson, 1973; Lin, Glanzman, 1994).

Особое значение отводится изучению следовых потенциалов у более простых организмов, в частности, у моллюсков. Благодаря относительно простому строению и наличию крупных, легко идентифицируемых нейронов, можно определить функциональное назначение конкретных нейронов и их место в нейрональной сети. Изучая свойства конкретного нейрона можно определить локализацию и механизмы пластических изменений. Наиболее подробно на сегодняшний день изучены взаимодействия нейронов разного функционального назначения на модели рефлекса отдергивания жабры у морского моллюска аплизии (Kandel, Abel, 1995). В то же время анализ особенностей следовых потенциалов разных нейронов, возможные причины формирования этих потенциалов у нейронов разного функционального назначения не проводился, хотя различные авторы упоминают о сложном механизме таких процессов как после высокочастотной тетанизации (Малышев и др., 1997), так и после одиночного раздражения (Sokolov, Palikhova, 1999). С другой стороны, большая часть исследований проведена на крупных, так называемых командных нейронах, исследования свойств нейронов другого функционального назначения фрагментарны, исследования тормозных потенциалов, особенно в нейронах эфферентного звена практически отсутствуют.

Цели и задачи исследования. Исходя из вышеперечисленного, в настоящем исследовании мы ставили целью изучить возможную зависимость между электрофизиологическими характеристиками нейронов, их способностью к формированию следовых реакций разного порядка, выраженностью каких-либо специфических морфологических свойств и местом функционально идентифицированного нейрона в нейрональной сети.

В соответствии с этой целью решались следующие задачи: -исследование возможной зависимости между пассивными свойствами мембраны нейронов и особенностями одиночных ПД нейрона;

-изучение зависимости между пассивными электрофизиологическими свойствами мембраны нейрона и его способностью к формированию следовых реакций разного порядка;

-сопоставление выявленных связей между электрофизиологическими характеристиками нейрона и его способностью к формированию различных следовых реакций с положением нейрона в нейрональной сети и его функциональным назначением;

-определение морфологических особенностей функционально идентифицированных нейронов разных уровней и их медиаторной специфичности;

-сравнительный анализ электрофизиологических и морфофункциональных характеристик функциональноидентифицированных нейронов кардиореспираторной системы моллюсков;

-классификация следовых реакций функционально идентифицированных эфферентных нейронов сердца моллюсков и следовых процессов в эфферентных органах.

Научная новизна. Впервые выполнено систематическое исследование пассивных электрических параметров мембраны клеток беспозвоночных животных. Обнаружены достоверные различия ряда измеренных параметров у нейронов разных типов. Для механочувствительных нейронов пиявок двух видов (медицинской и большой ложноконской) выявлены достоверные различия в величинах постоянной времени, емкости мембраны и удельного сопротивления мембраны. Идентификация чувствительных нейронов большой ложноконской пиявки была проведена впервые, полученные результаты являются единственными. В идентифицированных нейронах брюхоногих моллюсков достоверные отличия показаны для постоянной времени и емкости мембраны.

Для командных нейронов пиявки (клеток Ретциуса) впервые показан афферентный способ активации и нормальная биоэлектрическая активность. Впервые исследована связь электрических характеристик, импульсной активности и метаболизма клеток Ретциуса при одновременной регистрации активности нейрона и степени окисленности и восстановленности флавопротеинов и пиридиннуклеотидов.

Также впервые показано, что нейроны с разными значениями постоянной времени и емкости мембраны отличаются по способности к формированию следовых потенциалов после одиночной и ритмической стимуляции, большую склонность к проявлению длительных следовых изменений мембранного потенциала имеют нейроны с большими значениями этих параметров. В то же время характер следовых изменений мембранного потенциала также зависит от типа фоновой активности нейрона. Зависимость между пассивными электрическими характеристиками и склонностью к формированию длительных следовых изменений мембранного потенциала в большей степени присуща нейронам с редкой фоновой активностью, либо фоновомолчащим, чем у нейронов с высокой фоновой частотой разрядов. Исследование механизма длительной следовой гиперполяризации выявило двуфазность этого процесса, первая фаза связана с изменениями калиевой проницаемости, вторая - с активацией натрий-калиевого насоса.

Впервые обнаружено, что изменения следовых потенциалов функционально идентифицированных нейронов брюхоногих моллюсков определяются принадлежностью нейрона к определенному уровню в сети управления висцерального рефлекса. В кардиореспираторной системе брюхоногих моллюсков прослежены изменения динамики мембранного потенциала для командных нейронов пневмостома и системы эфферентных кардиорегулирующих нейронов. Командные нейроны обнаруживают четко выраженную реакцию привыкания при раздражении постоянным током. В то же время для командных нейронов виноградной улитки и их гомологов у гигантской африканской улитки характерна четко выраженная фасилитация бифазных постсинаптических потенциалов в сердце при повторной стимуляции. Впервые обнаружено, что фасилитация каждого гигантского нейрона при раздельной или совместной стимуляции развивается независимо.

Впервые проанализированы и классифицированы три типа следовой деполяризации мембраны миокарда для трех групп кардиостимулирующих нейронов. Нейроны обладают разной медиаторной специфичностью, отличаются по электрофизиологическим, морфологическим особенностям и способностью к формированию следовых потенциалов.

Показано, что в сердце гастропод доминирующими являются тормозные потенциалы, которые возникают при активации двух тормозных нейронов. Ритмическая стимуляция тормозных мотонейронов сердца приводит к суммации тормозных постсинаптических потенциалов и длительной гиперполяризации миокарда. Изучение взаимодействия между разными группами мотонейронов сердца показало наличие параллельных и последовательных связей, при превалировании тормозных влияний на кардиомиоциты. Это отражает разнообразие кардиорегулирующих медиаторов, из которых доминирующим являются те, которые эффективно влияют на уровень мембранного потенциала клеток миокарда.

Научно-практическое значение работы. Новые данные о связи между пассивными характеристиками мембраны и способностью нейрона к формированию следовых реакций существенно дополняет имеющиеся данные о роли нейронов в интегративной деятельности нейронных сетей. Теоретическое значение полученных результатов состоит в установлении факта, что в системе нейронов наибольшую значимость имеет функциональное назначение нейрона и характер его связей. Наибольшее значение для активации клетки имеет текущий уровень поляризации нейрона, что отражает суммарный итог всех влияний. Установление факта зависимости между электрическими свойствами мембраны нейрона и особенностями формирования длительных следовых реакций клеток помогает при составлении функциональных схем организации рефлексов. Особое значение имеет установление факта существования тонических и фазических нейронов в эфферентном звене висцерального рефлекса, что позволяет предсказать реакцию сердца как взаимодействие возбуждения и торможения при активации разных входов.

Разработка особого препарата, позволяющего проводить хронические эксперименты, (в том числе, с удалением отдельных функционально идентифицированных нейронов), существенно расширяет возможности выяснения роли длительных изменений мембранного потенциала для работы сердца и других висцеральных органов. Этот препарат может служить хорошим объектом для точных фармакологических тестов, позволяющих проверить ингибирующее и возбуждающее влияния веществ, в том числе лекарственных форм. Результаты, полученные в работе, включены в курсы лекций по нервно-мышечной физиологии и физиологии основных нервных процессов на кафедре общей физиологии СПбГУ. Методические разработки по авт. свид. N 459214 применяются в научной работе и на практических занятиях со студентами в СПбГУ и на кафедре зоологии Вроцлавского университета (учебное пособие на польском языке "Микроинъекция веществ в клетки": Zhurawlow V.L., Safonowa Т.А., Ogorzalek А., 1997. Microinjekcija substancji do komorek. Wydawnictwo üniversitetu Wroclawskiego, 58 p., ISBN 83-229-1650-7). Модификации микроэлектродов используются на практикумах в СПбГУ и внедрены на кафедре зоологии университета г. Ланьчжоу (КНР) (Li Rende et al., 1997)

Основные положения, выносимые на защиту:

-нейроны с разными пассивными характеристиками мембраны отличаются различной склонностью к формированию следовых потенциалов после одиночной и ритмической стимуляции; большую склонность к проявлению длительных следовых изменений мембранного потенциала имеют нейроны с большими величинами постоянной времени и емкости мембраны;

-характер фоновой активности нейрона влияет на проявление длительных следовых изменений мембранного потенциала при различных способах активации клетки, в большей степени эта зависимость выражена у нейронов молчащих, либо с редкой фоновой активностью, чем у клеток с высокой частотой разрядов; механизм длительных изменений мембранного потенциала сложный и обнаруживает по крайней мере 2 фазы с различной выраженностью и постоянной времени;

-изменения следовых потенциалов функционально идентифицированных нейронов моллюсков зависят от принадлежности нейрона к определенному уровню в сети управления рефлекса; различия в изменениях мембранного потенциала в командных нейронах кардиореспираторной системы, эфферентных нейронов сердца и эфферентных органах обусловлены медиаторной специфичностью нейронов, функциональными и морфологическими особенностями нервных и мышечных элементов.

1. Обзор литературы

В основе интегративной функции нейронов лежат процессы взаимодействия клеточного возбуждения и торможения, которые определяют уровень возбудимости нейрона . Эти проблемы изучались начиная с прошлого столетия и являются основанием для возникновения ряда физиологических школ и направлений в нашей стране и за рубежом. Вопрос о существовании центральных процессов возбуждения и торможения, которые отличаются по своим свойствам от распространяющегося ПД и от рефрактерности периферических нервов, был поставлен еще И.М. Сеченовым в его исследованиях явлений суммации в центральной нервной системе и торможения спинномозговых рефлексов при раздражении зрительных бугров (Сеченов, 1863). В дальнейшем представления о центральном возбуждении и торможении были изучены в лаборатории Ч. Шеррингтона (Sherrington, 1933, Шеррингтон, 1969). Регистрируя рефлекторные ответы мышц, Шеррингтон подробно описал свойства этих процессов и их отличия от периферической активности нервной системы (Крид и др., 1935). Далее было показано, что нейрон, как и всякая живая клетка, поляризован по отношению к окружающей среде, что выражается в наличии мембранного потенциала (МП). (Cole, Curtis, 1938; Hodgkin, Huxley, 1939 и др.). Первые же эксперименты, проведенные после установления факта поляризации нейрона и измерения величины этой поляризации показали, что подавляющее большинство живых клеток реагирует на внешнее раздражение временным изменением величины МП. Было высказано предположение, что эта градуальная, нераспростряняющаяся реакция, обладающая способностью к суммации, является одним из показателей реактивности клетки (Введенский,1901; Голиков, 1933), что впоследствии позволило сформулировать правило поляризации для возбудимости и лабильности (Голиков, 1950, 1965; Насонов, 1962). Дальнейшее использование внутриклеточных методов регистрации позволило выяснить, что центральное возбуждение и торможение представляют собой главным образом де- и гиперполяризационные сдвиги МП нейронов, возбуждающие и тормозные постсинаптические потенциалы (ВПСП и ТПСП) (Eccles, 1952, 1956; Экклс, 1964). Значительный прогресс в исследовании и расшифровке механизмов генерации процессов возбуждения и торможения был достигнут при использовании методов фиксации потенциала и его модификаций. На основании этих данных была построена математическая модель (Hodgkin, Huxley, 1952; Hodgkin, Huxley, Katz, 1952), адекватно описывающая картину формирования и проведения нервного импульса. В дальнейшем на многих объектах были изучены взаимоотношения между уровнем МП, ионными проницаемостями, токами ионов через мембрану, уровнем возбудимости, лабильности и критической деполяризации (Сологуб, 1962, 1971а; Костюк, 1960, 1977,1986; Кононенко, 1976; Сафонова, 1970; Ходоров, 1975, ).

Однако первые формальные модели не включали в себя медленные компоненты электрической активности возбудимых образований, т.е. следовые потенциалы и сопровождающие их изменения возбудимости в нервных волокнах и клетках (Ходоров, 1975), хотя схема соотношений между изменениями МП после одиночного спайка (высоковольтная часть ПД, следовая деполяризация-СД, следовая гиперполяризация-СГ) и уровнем возбудимости была опубликована в 30-40х годах (Graham, Gerard, 1946; Erlanger, Gasser, 1937).

Следовые процессы играют важную роль в деятельности нервной системы. Сюда можно отнести возникновение фаз экзальтации и субнормальности (Graham, Gerard, 1946; Erlanger, Gasser, 1937; Lorente de No, 1947), тетанизированного одиночного ответа (Введенский, 1886), вызванной ритмической активности (Голиков, 1950), участие следовых потенциалов в регуляции пейсмекерной активности (Аракелов, 1980; Соколов, 1981). Были описаны различные следовые потенциалы, от простых изменений МП после потенциала действия в виде следовой де- и гиперполяризации (СД и СГ), до более сложных форм, например, удлинения и усиления этих процессов после ритмической стимуляции -длительная следовая деполяризация (ДСД) и длительная следовая гиперполяризация (ДСГ). Редкая стимуляция одиночными стимулами на поведенческом и синаптическом уровне сопровождается простейшими формами пластичности, реакциями привыкания (габитуации) и сенситизации (фасилитации, облегчения). Наиболее сложно складываются следовые процессы при формировании комплексных рефлекторных реакций. Общая функциональная классификация следовых процессов в центральной нервной системе была предложена Н.В.Голиковым (1962). Выявлено значение следовых потенциалов в процессах пространственного взаимодействия и интеграции в центральной нервной системе (Русинов, 1987), в периферической нервной системе (Скок, 1970, 2000; МвЫ, Коке!зи, 1968; Ноздрачев, 1966, Ноздрачев и др., 1970), в нейронах метасимпатической нервной системы (Ноздрачев, 1978, 1983, 1995).

Однако изучение природы следовых потенциалов и их функционального значения на уровне одиночного нейрона было значительно затруднено из-за наличия у каждого из них большого количества синаптических контактов с другими нейронами. Особенно это относится к нейронам центральных структур позвоночных животных (Костюк, 1977).

Поиски решения проблемы следовых потенциалов привели к особому вниманию по отношению к нервным системам беспозвоночных животных (Соколов, 1981; Кэндел, 1980; Балабан и др., 1992; Гайнутдинов, 1992). Нервные системы беспозвоночных животных содержат меньшее число элементов, что позволяет считать эти системы более простыми по сравнению с таковыми у позвоночных животных. Многие нейроны можно визуализировать, поэтому можно проводить наблюдения гарантированно на одних и тех же клетках. Анализ экспериментального материала, полученного на разных беспозвоночных животных показывает, что здесь можно регистрировать все типы следовых потенциалов, аналогичные по природе таковым у высших животных. Общие закономерности электрогенеза в нервных клетках допускают проведение глубоких аналогий у разных типов животных. Особую значимость имеют работы на функционально идентифицированных клетках, т. к. в этом случае можно с определенностью связывать реакцию клетки с конкретной функцией, выполняемой данным нейроном.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Сафонова, Татьяна Алексеевна

5. ВЫВОДЫ

1. В идентифицированных нейронах пиявок и брюхоногих моллюсков обнаружены достоверные различия пассивных электрических параметров мембраны клеток разных типов. В чувствительных нейронах пиявок значимые различия выявлены для постоянной времени мембраны, ее емкости и удельного сопротивления, а в идентифицированных нейронах брюхоногих моллюсков такие различия показаны для постоянной времени и емкости мембраны.

2. Нейроны с разными значениями постоянной времени и емкости мембраны различаются по способности к формированию следовых потенциалов после одиночной и ритмической стимуляции. Большую склонность к проявлению длительных следовых изменений мембранного потенциала имеют клетки с большими значениями указанных параметров.

3. Характер следовых изменений мембранного потенциала зависит от типа фоновой активности нейрона. Связь между пассивными электрическими характеристиками и склонностью к формированию длительных следовых изменений мембранного потенциала в большей степени проявляется у фоновомолчащих нейронов и клеток с редкой фоновой активностью.

4. Длительная посттетаническая следовая гиперполяризация состоит по крайней мере из двух компонент, возникающих одновременно. Первая фаза определяется изменениями кальций-зависимой калиевой проницаемости мембраны нейронов, вторая обусловлена активацией натрий-калиевого насоса. Соотношения продолжительностей и выраженности компонент зависят от характеристик нейрона и параметров стимуляции.

5. Впервые обнаружено, что изменения следовых потенциалов командных нейронов кардиореспираторной системы и эфферентных нейронов сердца брюхоногих моллюсков зависят от принадлежности клетки к определенному уровню в сети управления висцерального рефлекса. Показано, что командные нейроны имеют обширные входы, что подтверждено морфологией нейрона. У командных нейронов, наряду с четко выраженной реакцией привыкания при поляризации постоянным током и раздражении нервов также выявлены наиболее выраженные процессы облегчения постсинаптических потенциалов в эффекторах при ритмической стимуляции.

6. Система эфферентных нейронов сердца моллюсков содержит три функционально различных группы клеток, отличающихся по электрофизиологическим, морфологическим особенностям и способностью к формированию следовых потенциалов. Первая группа вызывает кратковременные фазные реакции, сравнимые с длительностью одиночного сердечного цикла. Нейроны второй и третьей групп изменяют режим работы сердца на значительно более длительные периоды (примерно на один порядок для каждой из групп).

7. Формирование краткосрочных и долгосрочных эффекторных реакций разной длительности опосредовано различными механизмами, включающими изменение мембранного потенциала и активацию систем вторичных посредников, однако преобладающими являются потенциалзависимые реакции. При одновременной активации нескольких эфферентных систем доминирующим является эффект суммации тормозных гиперполяризационных постсинаптических потенциалов.

8. Выраженность кардиорегулирующих эффектов усиливается благодаря распределенной системе межнейрональных связей в сети эфферентных нейронов с различной медиаторной специфичностью и координирующими влияниями интернейронов более высокого порядка.

Заключение.

На основании полученных данных мы смогли представить уточненную картину взаимодействия возбуждения и торможения в нейронах разного функционального назначения и с разными электрофизиологическими характеристиками. Наиболее ярко зависимость между пассивными электрическими характеристиками мембраны и формированием следовых реакций проявилась у относительно небольших механочувствительных нейронов пиявки. Возможно, это связано с тем, что сенсорные нейроны являются первым звеном в цепи рефлекса и должны определенным образом отдифференцировать сигнал, оценить его, что в значительной мере определяется свойствами собственно мембраны и морфологией нейрона (в этих нейронах были показаны статистически достоверные различия в величине фактора дендритной доминантности). Нейроны более высокого уровня управления (промежуточные, командные) у пиявок и моллюсков обнаружили определенную зависимость между длительными постактивационными сдвигами мембранного потенциала и временными параметрами мембраны, что объяснило способность к более длительным следовым гиперполяризационным сдвигам мембранного потенциала у "медленных" нейронов, с большими значениями постоянной времени мембраны. Природа следовых потенциалов оказалась сложной по характеру и обнаружила две фазы, обусловленные разнами причинами. Первая связана с изменениями проницаемости для ионов калия и более краткосрочна, вторая обусловлена активацией натрий-калиевого насоса и более длительна.

Изучение более сложных форм образования длительных постактивационных изменений мембранного потенциала (фасилитация, потенциация, гетеросинаптическое облегчение) показала наличие более сложных механизмов, лежащих в основе таких следов, что несколько уменьшало проявление собственно свойств возбудимой мембраны. Оказалось, что определенную роль может играть также характер собственной (фоновой) активности нейронов. Большую способность к изменениям мембранного потенциала удалось зарегистрировать у молчащих или с редкой фоновой активностью нейронов, чем у осциллирующих. Т. о., при изучении системных реакций главную роль играет функциональное назначение нейрона, т.е. суммарный синаптический приток. Ответная реакция определяется состоянием пре- и постсинаптической мембраны. В ряде случаев эти процессы могут развиваться независимо (или относительно независимо), протекать одновременно или быть разделены во времени, иметь разную длительность и амплитуду. Эксперименты, проведенные нами на нейронах виноградной улитки, с учетом только электрофизиологических характеристик показал, что для формирования модификаций временных контактов (типа ГСО), всегда необходима совместная стимуляция разных входов, что говорит о специфичности такого рода следов. В то же время, зависимость образования устойчивых сдвигов МП в виде изменений относительных амплитуд ВПСП указывает на возможность принципиального значения локальных электрических изменений в мембране в процессе формирования таких сдвигов, а зависимость пластических изменений ответа нейрона от параметров стимуляции подчеркивает роль электрических свойств мембраны.

Попытка получить такую реакцию у командного нейрона пневмостома показала, что легче всего такой нейрон обнаруживает явление привыкания, что может быть связано с положением нейрона в сети регуляции (нейрон запусквет сложно рефлекторную реакцию закрытия дыхальца - оборонительный рефлекс). Изучение природы таких реакций у командного нейрона в наших экспериментах показало пресинаптический характер привыкания, хотя есть данные, согласно которым могут быть и другие механизмы (Малышев и др., 1997). Появившийся недавно в литературе термин "метапластичность" (Abraham, Bear, 1996; Sokolov et al., 1999) позволяет уравновесить эти подходы, т.к. рассматривает состояние синапса в зависимости от предшествующей стимуляции, что может предсказать потенциирующий или угнетающий эффект стимуляции постсинаптической клетки. Такая позиция вполне соответствует понятию оптимального уровня поляризации и может отражать изменения функционального состояния центральных нейронов при длительных раздражениях (Голиков, 1965). Мультимодальность командных нейронов, доказанная нами для таковых у виноградной и гигантской африканской улиток также отражается в сложных реакциях фасилитации и потенциации синаптических потенциалов в мышцах мантии и миокарде при стимуляции командных нейронов. Возможную роль в этом могут играть также различные медиаторы, выполняющие модулирующую роль, например, серотонин (Сахаров, 1990; Гайнутдинов, 2000), изменение концентрации ионов кальция вследствие деполяризации мембраны (Самойлов, 1992; Lin, Glanzman, 1994), либо активация систем вторичных посредников (Alkon, 1984).

Эфферентные нейроны были нами идентифицированы у виноградной и гигантской африканской улитки и на них впервые была дана классификация следовых потенциалов. Разнообразие типов постсинаптических потенциалов, возможно, обусловлено мультитрансмиттерностью этих нейронов. По-всей видимости именно многообразие медиаторов лежит в основе высказанной нами ранее гипотезе о существовании у моллюсков "фазной" и 'тонической'" кардиорегулирующей систем (Журавлев, Сафонова, 1984; Сафонова и др., 1984). Суммируя полученные данные, все следовые реакции в кардиорегулирующих эфферентных системах можно представить тремя типами в зависимости от длительности эффекта - (1) краткосрочные эффекты (прямая активация ионных каналов, потенциалзависимые реакции мышечных клеток); - (2) тонические реакции, длящиеся минуты и десятки минут; - (3) промежуточные эффекты, длительностью в несколько секунд. Оказалось, что временной ход этих реакций соответствует времени полураспада основных нейротрансмиттеров клеток, вызывающих эти эффекты (Ашмарин, 1990; Чернышова, 1995). Тонически активные серотониновые нейроны В1, В5 и ППа7 у виноградной улитки и нейроны ТАН1-3 у гигантской африканской улитки вызывают в миокардиальных клетках суммарную деполяризацию. После выброса из окончаний серотонин действует на сердце несколько секунд из-за медленной активации системы ц-АМФ. У аплизии в гомологичной клетке (RBhe) выделено два нейротрансмиттера серотонин и К15а2-пептид, оба с медленной кинетикой.

Пептидергические нейроны, PON у ахатины, R15 у аплизии вызывают длительную, стойкую рефрактерность сердца, длящуюся минуты, иногда десятки минут, и усиливающуюся из-за десенситизации постсинаптических рецепторов к пептидам (Skelton et al., 1987).

Ацетилхолин в большинстве холинэргических синапсов характеризуется краткосрочными эффектами, а быстрое действие идентифицированных АХ-нейронов говорит о прямой активации ацетилхолином синаптических каналов. У наземных пульмонат холинэргические тормозные мотонейроны сердца являются мультифункциональными, сенсорно-моторными.

Мультифункциональность и особенности морфологии (обширные зоны иннервации) позволяют эти двум клеткам эффективно тормозить работу сердца. Оба нейрона вызывают относительно длительные ТПСП большой амплитуды.

Наличие двойной фазной и тонической систем, описанной нами для эфферентных нейронов моллюсков, больше напоминает отношения в вегетативной нервной системе позвоночных, для которых существование фазной и тонической иннервации было показано ранее (Павлов, 1951; Ноздрачев и др., 1970).

Результаты, полученные на нейронах беспозвоночных животных, существенно дополняют наши представления о природе взаимодействия возбуждения и торможения, изученных на различных позвоночных объектах (Голиков, 1950, 1965; Вартанян, 1970; Воронин, 1970; Каталымов, 1976; Самойлов, 1992), могут быть использованы при обсуждении механизмов общего электрогенеза, при построении схем формирования интегративной деятельности нейрона в системах разной сложности.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Сафонова, Татьяна Алексеевна, Санкт-Петербург

1. Айрапетян С.Н. Измерение электрогенного компонента натриевого насоса. Транспортные аденозинтрифосфатазы. М., изд-во МГУ, 1977, с. 161-168.

2. Айрапетян С.Н., Дадалян С.С., Геворгян Г.А. О действии ГАМК на холинорецептивные свойства мембраны гигантского нейрона улитки. ДАН СССР, 1982, т. 262, с. 1007-1010.

3. Айрапетян С.Н., Сулейманян М.А. О механизме действия аденилат-циклазы на мембранный потенциал нейронов улитки. ДАН Арм. ССР, 1977, т. 55, с.181-185.

4. Акоев Г.Н., Алексеев Н.П. Функциональная организация механорецепторов. П., Наука, Лен. отд., 1985, с. 1-223.

5. Александров A.A. Метод микроэлектрофореза в физиологии. Л., Наука, 1983, с. 91-121.

6. Аракелов Г.Г., Палихова Т.А. Центральные механизмы организации движений. Нейрокибернетический анализ механизмов поведения. М., Наука, 1985, с.84-101.

7. Аракелов Г.Г. Интегративные процессы в идентифицированном нейроне виноградной улитки, имеющем триггерные зоны. Журн. ВНД, 1980, т. 30, в. 5, с.1030-1036.

8. Ашмарин И.П. Комментарии к статье Д.А.Сахарова. Журнал эвол. Биох. Физиол., 1990, т. 26, №5, с. 741-742.

9. Бабминдра В.П., Журавлев В.Л., Павленко И.Н., Сафонова Т.А., Местников В.А. Идентификация нейронов виноградной улитки пероксидазным методом. Докл. АН СССР, 1979, т. 245, №3, с.743-745.

10. Балабан П.М., Захаров И.С., Максимова O.A., Чистякова М.В. Роль серотонина в формировании оборонительного рефлекса на пищу у улитки. Нейрофизиология, 1986, т. 18, №3, с. 291.

11. Балабан П.М., Захаров И.С., Мац В.Н. Метод прижизненного окрашивания серотонинэргических нервных клеток с помощью 5,7-дигидрокситриптамина. Докл. АН СССР, 1985, т. 283, с. 735-738.

12. Балабан П.М., Литвинов В.Г. Командные нейроны в дуге безусловного рефлекса виноградной улитки. Журн. ВНД, 1977, т. 25, в.З, с. 538-544.

13. Балабан П.М., Литвинов Е.Г. Участие идентифицированных нейронов в безусловном рефлексе виноградной улитки. Журн. ВНД, 1975, т. 25, в. 6, с. 1320-1323.

14. Балабан П.М., Максимова O.A. Различия ответов идентифицированных нейронов на хемостимулы у сытых и голодных виноградных улиток. Журн. ВНД, 1988, т. 38, в. 1, с. 146-152.

15. Балабан П.М., Максимова O.A., Браваренко Н.И. Пластические формы поведения виноградной улитки и их нейронные механизмы. Журн. ВНД, 1992, т. 42, в. 6, с. 1208-1220.

16. Балабан P.M., Захаров И.С., Максимова O.A. Нейронная организация рефлексов. Нейрокибернетический анализ механизмов поведения. М., Наука, 1985, с. 29-45.

17. Батуев A.C.Высшие интегративные системы мозга.Л., Н.,1984,с.255.

18. Боровягин В.Л., Сахаров Д.А. Ультраструктура гигантских нейронов тритонии. "Наука", М., 1968, с. 112.

19. Бугай В.В., Журавлев В.Л., Сафонова Т.А. Висцерокардиальные рефлексы у африканской улитки Achatina fúlica. В сб.: "Развитие учения A.A. Ухтомского в соврем, российской физиологии и психологии". Нервн. система, 2000, в. 36, с. 100-109.

20. Бургова М.П., Курепина В.Г. Флуоресценция фловопротеидов и пиридиннуклеотидов нервной клетки пиявки. I. Аппаратура и метод. Вестн. ЛГУ, 1973, в. 21, с.60-67.

21. Бычков P.E., Дьяков A.A., Сафонова Т.А., Журавлев В.Л. Два типа кардиостимулирующих нейронов у африканской улитки, Achatina fúlica. В сб.: Механизмы регуляции физиологических функций. СПб, 1992, с. 34.

22. Бычков P.E., Журавлев В.Л. Синхронная активность в серотонинэргических нейронах виноградной улитки. Вестник СПбГУ, 1992, сер. 3, в. 3, №17, с.100-102.

23. Бычков P.E., Сафонова Т.А., Журавлев В.Л. Висцеро-кардиальные рефлексы у виноградной улитки. Журн. ВНД, 1992, т. 42, в. 6, с. 1196-1207.

24. Вартанян Г.А. Взаимодействие возбуждения и торможения в нейроне. Изд-во "Медицина", Л., 1970. С. 215.

25. Василевский H.H., Вартанян Г.А. В сб.: Проблемы физиол. и патолог, высш. нервн. деят., 1966. в. 3, под ред. Д.А. Бирюкова,

26. Введенский Н. Е., Полн. собр. соч., Л., Изд-во ЛГУ, 1951, с. 202-269.

27. Вепринцев Б.Н., О путях регуляции биосинтеза РНК и белка в нейронах. Клеточные механизмы памяти, Пущино, 1973. С. 167-186.

28. Верещагин С.М., Лапицкий В.П., Сравнительная физиология нервной системы беспозвоночных. Л., изд-во ЛГУ, 1982, с. 95.

29. Вислобоков А.И., Мнухина P.C., Электрофизиологические параметры нейронов моллюска при действии этимизола. Физиол. журн. СССР, 1975, т. 61, № 6, с. 917-924.

30. Воронин Л.Л. Микроэлектродные исследования клеточных аналогов обучения. В сб.: "Нейрон, механизмы обучения". Изд. МГУ, 1970., с. 5-25.

31. Гайнутдинов Х.Л. Роль серотонина в формировании долговременных модификаций поведения у виноградной улитки. В сб.: Актуальные проблемы нейробиологии, Казань. 2000, с.35-37.

32. Гейнисман Ю.Я., Структурные и метаболические проявления функции нейрона. М., Наука. 1974.

33. Говоруха А. В.,. Функциональная организация идентифицированных нейронов катушки роговой. Канд дисс., 1979. К., с. 129.

34. Голиков Н.В. О функциональных изменениях нерва при локальном стрихнинном отравлении. Труды ЛОЕ, 1933, т.62, вып. 1-2, с. 33-75.

35. Голиков Н.В. Теория раздражения и механизмы клеточных и системных процессов возбуждения, торможения и адаптации в свете учения о парабиозе. Нервная система, 1962, вып.З, изд-во ЛГУ, с.33-42.

36. Голиков Н.В. Физиологическая лабильность и ее изменения при основных нервных процессах. Л., 1950, изд-во ЛГУ, с. 240.

37. Голиков Н.В. Физиологическое учение Н.Е.Введенского о парабиозе и его дальнейшее развитие. Достижения современной физиологии нервной и мышечной системы. М., Л.,1965, Наука, с.47-74.

38. Голиков Н.В. Принцип доминанты в межнейронных взаимодействиях. Нервн. Система, 1976, вып. 17, с.28-43.

39. Гранит Р. Основы регуляции движений. М., Мир, 1973, с. 179.

40. Грачев И.И., Толкунов Ю.А. Роль ионов калия и кальция в изменениях мембранного потенциала секреторных клеток молочной железы. Физиол. журн. СССР, 1975, т. 61, № 6, с. 933-937.

41. Гринкевич Л.Н., Лисачев П.Д., Штарк М.Б., Нейрохимические корреляты пластичности. Журн.ВНД, 1993, т.43, в. 5, с. 963-968.

42. Гринкевич Л.Н. Метаболизм белков в формировании оборонительного рефлекса моллюсков. Журн. ВНД, 1992, т. 42, в. 6, с. 1221-1229.

43. Дьяконова Т.Л., Турпаев Т.М. Пластичность электровозбудимой мембраны нейрона: возможная роль ионов кальция. Докл. АН СССР, 1983, т. 271, №5, с.1261-1265.

44. Евдокимов С.А. Микроманипулятор с шаговым двигателем для микроэлектродных физиологических исследований. Физиол.журн. СССР. 1969, т. 55, №7, с. 987-989.

45. Жуков Е.К. Очерки по нервно-мышечной физиологии. Л., Наука, 1969. с. 287.

46. Журавлев В.Л., Бугай В.В., Сафонова Т.А. Динамика доминирования идентифицированных кардиорегулирующих нейронов у улитки Achatina fúlica. Росс. Физиол. журн., 2000, т. 86, № 12, с.987-992.

47. Журавлев В.Л., Инюшин М.Ю., Кийко В.В., Степанов И.И. Устройство для введения микроэлектрода в клетку биологического объекта. Авт. свид. ,1991. N1662492, МКИ А61 В5/04, Бюл. изобр., N26.

48. Журавлев В.Л., Инюшин М.Ю., Сафонова Т.А. Исследование постсинаптических потенциалов в миокарде улиток рода Helix. Журн. эволюц.биох.физиол., 1989, т.25, №5, с.589-597.

49. Журавлев В.П., Кодыров С.А., Бычков P.E., Сафонова Т.А., Дьяков A.A. Кардиостимулирующие нейроны в подглоточных ганглиях африканской улитки Achatina fúlica Ferussac. Физиол. журн. им. И.М.Сеченова, 1994, т. 80, №9, с.29-37.

50. Журавлев В.Л., Местников В.А., Сафонова Т.А. Система взаимодействующих нейронов, управляющая кардиореспираторными рефлексами у моллюска Helix. Матер. I Всесоюзного биофизического съезда, Москва, 1982. 3, N1773, с. 37.

51. Журавлев В.Л., Местников В.А., Сафонова Т.А., Лазо И.И. Нейроны, регулирующие работу сердца улитки Helix pomatia. Журн. эволюц. биох. физиол., 1984, т. 20, №6, с. 587-593.

52. Журавлев В.Л., Павленко И.Н., Местников В.А., Сафонова ТА Экспериментальные условия внутриклеточной инъекции пероксидазы хрена. В кн.: "Аксон, трансп. веществ в системах мозга", К., 1981, с. 136139.

53. Журавлев В.Л., Сафонова Т.А. Особенности физиологических реакций различных типов чувствительных нейронов пиявки на прямую поляризацию тела клетки. Физиол. журн. СССР, 1974, №7, с. 1030-1036.

54. Журавлев В.Л., Сафонова Т.А. Следовые эффекты в различных нейронах ганглиев большой ложноконской пиявки после ритмической стимуляции. Докл. АН СССР, 1975, т.222, №3, с. 750-752.

55. Журавлев В.Л., Сафонова Т.А. Электрические характеристики чувствительных нейронов медицинской ниявки. Нейрофизиология, 1975, т. 7, №3, с. 295-301.

56. Журавлев В.Л., Сафонова Т.А. Унифицированная система управления шаговым двигателем на тиристорном распределителе импульсов для нейрофизиологических исследований. Нервная сист., 1976, вып. 16, с.117-120.

57. Журавлев В.Л., Сафонова Т.А. Нормальная биоэлектрическая активность клеток Ретциуса медицинской пиявки. Нервн. система, 1978, вып. 20, с.141-144.

58. Журавлев В.Л., Сафонова Т.А. Нейрональный контроль сокращений сердца виноградной улитки нейронами висцерального ганглия. Физиол. журн. СССР, 1982, т. 70, № 4, с. 380-382.

59. Журавлев В.Л., Сафонова Т.А., Бычков P.E., Кадыров С.А., Дьяков A.A. Организация системы кардиостимулирующих нейронов гигантской африканской улитки. Успехи физиол. наук, 1994, 25, №1, с. 138-139.

60. Журавлев В.Л., Сафонова Т.А., Инюшин М.Ю., Местников В.А. Идентифицированные нейронные сети у виноградной улитки. Нервн. сист., 1988, вып. 27, с. 34-41.

61. Журавлев В.Л., Сафонова Т.А., Кодиров С.А., Ноздрачев А.Д. Консерватизм и изменчивость кардиорегулирующей системы гастропод. В сб. IV Межд. Симп. по сравн. электрокардиологии. Сыктывкар, 1997, с. 34.

62. Журавлев В.Л., Сафонова Т.А. Следовые эффекты в различных нейронах ганглиев большой ложноконской пиявки после ритмической стимуляции. ДАН СССР, 1975, т.222, № 3, с. 750-752.

63. Журавлев В.Л. Механизмы нейрогуморального контроля сердца гастропод. Журн. эвол. биох. физиол., 1999, т. 35, №2, с. 62-75.

64. Зайцева О.В. Структурная организация сенсорных систем улитки. Журн. ВНД, 1992, т.42, вып.6, с.1156-1169

65. Захаров И.С., Балабан П.М. Изменение оборонительной реакции виноградной улитки в онтогенезе. Журн.ВНД,1980, т. 30, в. 5, с.1074-1078.

66. Захаров И.С., Балабан П.М. Нейронные корреляты изменения оборонительного поведения виноградной улитки в онтогенезе. Журн.ВНД, 1983, т. 33, в. 5, с. 853-857.

67. Ильинский О.Б. Нервная клетка. П\ред. Н.В. Голикова, Наука, Л., 1966. с. 187.

68. Инюшин М.Ю., Журавлев В.Л., Сафонова Т.А., Командные нейроны пневмостома инициируют синаптические потенциалы в сердце и легком улитки. Журн. ВНД, 1987, т. 37, в. 3, с. 581-583.

69. Инюшин М.Ю., Журавлев В.Л. Стабилизация скорости перфузирующего раствора с помощью поплавковой камеры. Физиол. журн. СССР ,1983, т. 69, №3, с.414-415.

70. Каталымов Л.Л. Особенности следовой деполяризации нерва и одиночных нервных волокон лягушки. Нейрофизиол., 1974, т.6, №5, с.532-541.

71. Каталымов Л.Л. К вопросу о происхождении следовой деполяризации нервных волокон. Физиол. журн. СССР, 1975, т. 61, №2, с. 294-298.

72. Каталымов Л.Л. Влияние изменения pH внешнего раствора на следовые потенциалы одиночных перехватов Ранвье. Нейрофизиология, 1976, т. 8, №1, с.62-66.

73. Качалов Ю.П., Гнетов A.B., Ноздрачев А.Д. Металлический микроэлектрод. Л., Наука, 1980. 136 с.

74. Кеннеди Д. Небольшие системы из нервных клеток. В сб.: "Молекулы и клетки". 1988. 3, с. 193-206.

75. Кононенко Н.И. Электрогенный натриевый насос в нервных клетках. В сб.: "Биологические мембраны". 1976. Киев, Наукова думка, с.37.

76. Костюк П.Г. Микроэлектродная техника. Киев, 1960. С. 127.

77. Костюк П.Г. Физиология центральной нервной системы. Киев, "Вища школа", 1977, 320 с.

78. Костюк П.Г. Кальций и клеточная возбудимость. М., Наука, 1986. с 255.

79. Костюк П.Г., Крышталь O.A., Цындренко А.Я. Разделение натриевых и кальциевых каналов в поверхностной мембране нервных клеток моллюсков. Нейрофизиол., 1976, т. 8, №2, с. 183-192.

80. Костюк П.Г., Крышталь O.A., Цындренко А.Я., Действие ионов Са++ на каналы входящих и выходящих ионных токов в мембране нейронов моллюсков. Нейрофизиол., 1977, т. 9, №1, с. 69-77.

81. Котляр Б.И.,. Механизмы формирования временной связи. М., изд. МГУ ,1977. 132 с.

82. Котляр Б.И. Пластичность микропопуляции корковых нейронов. Нервная система, 1982, вып. 23, с. 74-86.

83. Крид Р., Денни-Броун Д., Экклс Д., Лиддел Е., Шеррингтон Ч. Рефлекторная деятельность спинного мозга. М.-Л., 1935.

84. Крутецкая З.И., Лебедев A.B. Роль тирозинового фосфорилирования в регуляции активности ионных каналов клеточных мембран. 1998, С.-П., с. 244.

85. Крутецкая З.И., Лонский A.B. Биофизика мембран. С.-П., 1994, с. 288.

86. Крышталь O.A., Пидопличко В.И. О природе гиперполяризации, следующей за ритмическим разрядом в нейронах улитки. В сб. "Биофизика мембран", 1972, Каунас.

87. Крышталь O.A. Блокирующее действие ионов Cd++ на входящий кальциевый ток в мембране нервной клетки. ДАН СССР, 1976, т.231, с.591.

88. Купалов П.С. Механизмы замыкания временной связи в норме и патологии. М., Медицина, 1978, с. 263.

89. Кэндел Э. Клеточные основы поведения. М., изд "Мир", 1980, с. 598.

90. Лент Ч., Дикинсон М. Нейробиология питания пиявок. В мире науки, 1988, №8, с. 64-70.

91. Лисачев П.Д., Третьяков В.П. Распределение отростков нейронов ЛПаЗ и ППаЗ в нервах педальных ганглиев виноградной улитки. Журн. ВНД, 1988, т. 38, в. 6, с. 1132-1137.

92. Литвинов Е.Г Идентификация нейронов подглоточного комплекса ганглиев виноградной улитки. В сб.: "Структурно-функциональный анализ деятельности мозга". 1973, М., Наука, с.38-42.

93. Литвинов Е.Г., Балабан П.М. Изучение реакций идентифицированных нейронов виноградной улитки на тактильное раздражение поверхности тела. В сб.: "Структурно-функциональный анализ деятельности мозга". 1973. М., Наука, с. 43-46.

94. Литвинов Е.Г., Балабан П.М., Максимова O.A., Мосиновский Б.П. Взаимоотношения между идентифицированными нейронами ЦНС виноградной улитки. В сб.: "Функциональная организация деятельности мозга". 1975 М., Наука, с. 156.

95. Литвинов Е.Г., Логунов Д.Б. Бесконтактный способ регистрации эффекторных движений. В сб.: "Методические вопросы и техническое обеспечение физиологического эксперимента". 1976. М., Наука, 94-98.

96. Литвинов Е.Г., Логунов Д.Б. Изменения возбудимости командного нейрона в начальный период формирования условного рефлекса у виноградной улитки. Журн. ВНД, 1979, т. 29, в. 2, с. 284-294.

97. Логунов Д.Б. Гомосинаптическая, посттетаническая потенциация идентифицированных синапсов центральной нервной системы виноградной улитки. Докл. АН СССР, 1984, т. 274, №2, с. 475478.

98. Лохов М.И., Степанов И.И. Инструментальный пищедобывательный условный рефлекс у улиток рода Helix lucorum и Helix pomatia. Журн. эволюц. биохим. физиол., 1986, т. 22, №3, с. 278-283.

99. Магура И.С., Гробова Е.В., Замеховский И.З. Электрофизиологические характеристики гигантских нейронов моллюсков. Нейрофизиология, 1972, т. 4, с. 651-658.

100. Магура И.С., Долгая Е.В., Вадас И. Влияние ионов Са++ на потенциал-зависимые калиевые каналы мембраны сомы гигантских нейронов моллюсков. Нейрофизиол., 1976, т. 8, №4, с. 400-409.

101. Магура И.С. Потенциалы действия сомы гигантских нейронов моллюсков при изменении наружной концентрации ионов Na+ и Са++. Нейрофизиол., 1969, т. 1, №1, с. 109.

102. Майский В. А., Хомутовский O.A. Некоторые особенности электрических реакций и субмикроскопической структуры гигантских нейронов Planorbis. Журн. эвол. биох. физиол., 1965, №1, с.351-359.

103. Майский В. А. Электрические характеристики поверхностной мембраны гигантских нервных клеток Helix pomatia. Физиол. журн. СССР, 1963, т. 49, с.1468-1474.

104. Максимова O.A., Балабан П.М. Нейронные механизмы пластичности поведения. М., Наука, 1983, с. 1-126.

105. Малышев А.Ю., Браваренко Н.И., Пивоваров A.C., Балабан П.М. Влияние уровня серотонина на постсинаптически индуцированную потенциацию ответов нейронов улитки. Журн. Высш. Нервн. Деят.,1997, т.47, №3, с. 553-562.

106. Мартиросов С.М., Микаэлян Л.Г. Ионный обмен при электрогенном активном транспорте ионов. Биофизика, 1970. т. 15, в.1, с. 104-113.

107. Матюшкин Д.П., Драбкина Т.М., Шабунова И.М. Количественная оценка функции пресинаптического аппарата в одиночных и множественных синапсах. Усп. физиол. наук, 1980, т. 11, №2, с.49-70.

108. Местников В.А., Журавлев В.Л., Сафонова Т.А. Нервная регуляция некоторых висцеральных функций у виноградной улитки. Матер. II конф. "Соврем, проблемы биологии", 1980. Тбилиси, с. 37.

109. Муравьев В.И., Журавлев В.Л., Сафонова ТА Универсальный электростимулятор с цифровым управлением. Физиол. журн. СССР, 1983, т. 69, №2, С. 269-272.

110. Муранова Л.Н., Архипова С.С. Влияние галоперидола на локомоцию виноградной улитки. В сб.: "Актуальные проблемы нейробиологии", 2000. Казань, с.72-73.

111. Насонов Д.Н. Местная реакция протоплазмы и распространяющееся возбуждение. М.-Л., 1962, 434 с.

112. Никитин В.П., Самойлов М.О., Козырев С.А. Механизмы выработки сенситизации у виноградной улитки: участие кальция и кальмодулина. Журн. ВНД, 1992а, т. 42, в.6, с. 1250-1259.

113. Никитин В.П., Козырев С А, Самойлов М.О. Обуславливание и сенситизация у виноградной улитки: нейрофизиологические и метаболические особенности. Журн.ВНД, 19926, т. 42, в. 6, с. 1260-1270.

114. Никитин В.П., Самойлов М.О. Участие кальций-связывающих компонентов мембраны в механизмах ассоциативного и неассоциативного обучения. XXVIII Совещ. по пробл. высш. нервн. деят., 1989а. Л., с.189-190.

115. Никитин В.П., Самойлов М.О. Участие кальцийсвязывающих мембранных компонентов в нейрофизиологических механизмах привыкания у виноградной улитки. Нейрофизиол., 19896, т.21, №5, с.605-612.

116. Никитин В.П., Самойлов М.О., Козырев С.А. Вовлечение внутриклеточного кальция в реакции командных нейронов оборонительного поведения виноградной улитки при выработке сенситизации. Нейрофизиол., 1991а, т. 23, №4, с.418-427.

117. Никитин В.П. Самойлов М.О., Козырев P.A. Участие кальция и кальмодулина в механизмах выработки сенситизации у виноградной улитки. Докл. АН СССР, 19916, т.320, №1, с.236-241.

118. Ноздрачев А.Д. Изучение электрической активности вегетативных нервов с помощью хронически вживленных электродов. Информ. матер. Объедин. научн. совета "Физиология человека и животных" АН СССР, 1966. Л., №9-10, с.3-98.

119. Ноздрачев А.Д. Вегетативная рефлекторная дуга. Л., Н. 1978. 232 с.

120. Ноздрачев А.Д. Физиология вегетативной нервной системы. М., 1983. 312 с.

121. Ноздрачев А.Д. Аксон-рефлекс. Новые взгляды в старой области. Физиол. журн., 1995, т. 81, №11, с. 135-142.

122. Ноздрачев А.Д., Безенкина Б.И., Ефимова Н.И. Проводящие пути каудального брыжеечного симпатического ганглия. Физиол. журн. СССР, 1970, т. 56, с.543-551.

123. Орлов P.C., Изаков В.Я., Кеткин А.Г., Плеханов И.П. Регуляторные механизмы клеток гладкой мускулатуры и миокарда. Л., Наука,1971, 136 с.

124. Павлов И.П. (1883) Центробежные нервы сердца. Полн. Собр. Соч., М.-Л., изд-во АН СССР, 1951, т.1, 195, с. 87-250.

125. Пивень Н.В., Штарк М.Б. Иммунохимические исследования белка S-100 в нейронах и глии виноградной улитки (Helix pomatia). Бюлл. экспер. биол. и мед., 1976, т.82, в.12, с.1501-1503.

126. Плохинский H.A. Биометрия. Изд. МГУ, 1970. М.

127. Пустаи Я., Сафонова Т.А., Адам Г. Изменения постсинаптических потенциалов идентифицированного нейрона виноградной улитки. Докл. АН СССР, 1976, т.230, №5, с. 1246-1249.

128. Раевский К.С. Нейрохимия центральной дофаминэргической передачи in vivo: механизмы регуляции и пути фармакологической модуляции. В сб.: "Актуальные проблемы нейробиологии", 2000. Казань, с.16-17.

129. Ратушняк A.C. Адаптивная следовая реакция нейронов гиппокампа в культуре ткани. ДАН СССР, 1976, т. 228, №6, с. 1479-1481.

130. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск, 1973. 320 с.

131. Русинов B.C. Доминанта и временная нервная связь. Доминанта и условный рефлекс (под ред. акад. Симонова П.В.) М., Наука, 1987, с.5-47.

132. Самойлов М.О. Роль кальция в механизмах холинэргической и глутаматэргической сигнальной трансдукции в центральной нервной системе. Журн. эволюцион. биохим. физиол., 1992, т. 28, №2, с. 13-27.

133. Самойлов М.О. Современное состояние проблемы молекулярно-клеточных механизмов обучения. Физиол. журн. СССР, 1993, т. 79, №5, с.89-97.

134. Сафонова Т.А., Журавлев В.Л. Реакция мотонейронов изолированного спинного мозга лягушки при внутриклеточной поляризации постоянным током. Тез. Х11 Объед. Конф. Физиол. педвузов Закавказья, 1976, с. 13-14.

135. Сафонова Т.А. Соотношения между уровнем мембранного потенциала и уровнем лабильности при различной частоте стимуляции. Тезисы XI съезда физиологов СССР, 1970. с. 187.

136. Сафонова Т.А., Журавлев В.Л. Изменения электрофизиологических характеристик нейронов большой ложноконской пиявки при повышении внутриклеточной концентрации ионов натрия. Биофизика, 1977, т. 22, в.З, с. 456-460.

137. Сафонова Т.А., Журавлев В.Л. Влияние длительного ритмического раздражения нейронов на параметры их биоэлектрической активности. Тез. 13-й Объедин. конфер. физиол. педвузов Закавказья, 1978, с. 56-58.

138. Сафонова Т.А., Журавлев В.Л., Александров В.Г. Биоэлектрическая активность чувствительных нейронов медицинской пиявки в растворах с высоким содержанием ионов кальция. Вестник ЛГУ, 1978. деп. ВИНИТИ, N 4554-В-78.

139. Сафонова Т.А., Журавлев В.Л., Иванов В.А. Изменения электрической активности мышечных волокон в нервно-мышечномпрепарате лягушки при развитии стрихнинного блока. Вестн. ЛГУ, 1976, №9, с.92-99.

140. Сафонова Т.А., Журавлев В.Л., Какоткин Н.М., Корнитенко В.Н. Электротоническая связь между гигантскими метацеребральными нейронами катушки роговой. Матер, конф. "Проблемы физико-химической биологии", 1982. Тбилиси, II, с. 427.

141. Сафонова Т.А., Журавлев В.Л. Унифицированная система управления шаговым двигателем на тиристорном распределителе импульсов для нейрофизиологических исследований. Нервная система, 1974, вып. 16, с. 117-120.

142. Сафонова Т.А., Журавлев В.Л. Устройство для внутриклеточной регистрации биопотенциалов подвижных клеток. Автор, свид. N459214, (МКИ А61В 5/04, 1974), Бюлл. изобрет., 5, 1975.

143. Сафонова Т.А., Местников В.А., Журавлев В.Л. Изменения синаптических потенциалов в идентифицированных нейронах виноградной улитки при периодической стимуляции. Матер, конф. "Соврем, проблемы биологии", 1978. Тбилиси, 18.

144. Сафонова Т.А., Местников В.А., Журавлев В.Л. Характеристика нейронов, связанных с движениями пневмостомы у улитки Helix pomatia. Журн. эвол. биох. физиол., 1984, т. 20, №5, с. 488-495.

145. Сафонова Т.А., Пустаи Я., Адам Г. Изменения постсинаптических потенциалов идентифицированного нейрона виноградной улитки Helix pomatia в процессе формирования временных связей. ДАН СССР, 1976, т. 230, №5, с. 1246-1249.

146. Сафонова Т.А., Пустаи Я., Журавлев В.Л. Следовые реакции в нейронах беспозвоночных. Нервн. система, 1982, вып. 23, с. 56-65.

147. Сафонова Т.А. Восстановление мембранного потенциала в идентифицированных нейронах беспозвоночных животных после ритмической стимуляции. В кн.: "Современные проблемы регенерации", 1980. Йошкар-Ола, с. 242-255.

148. Сахаров Д.А. Генеалогия нейронов. М., Наука, 1974. 183 с.

149. Сахаров Д. А. Множественность нейротрансмиттеров: функциональное значение. Журн. эвол. Биох. Физиол., 1990, т.26, №5, с.733-741.

150. Сахарова A.B., Сахаров Д.А. Дальнейшая разработка простого "водного" метода выявления внутриклеточных моноаминов. Цитология, 1968. 10, 1460-1466.

151. Сеченов И.М. (1863). Избранные труды, т. II, М.-Л., 1956, 361 с.

152. Свидерский В.Л. Локомоция насекомых: нейрофизиологические аспекты. Л., 1988. Наука, с. 258.

153. Скок В.И. Физиология вегетативных ганглиев, 1970, Л., 236 с.

154. Скок В. И. Гетерогенность нейрональных никотиновых холинорецепторов. Актуальные проблемы нейробиологии, VII Всероссийская школа молодых ученых, тез. докл., 2000, Казань, с. 18.

155. Скок В.И., Иванов А.Я. Естественная активность вегетативных ганглиев. 1989. Киев, 231 с.

156. Соколов В.А. Условный рефлекс у брюхоногого моллюска Physa acuta. Вестник ЛГУ, 1959, №9, с.11-16.

157. Соколов E.H. Детектор, командный нейрон и пластическая конвергенция. Журн. ВНД, 1977, т. 27, в.4, с. 691-697.

158. Соколов E.H., Логунов Д.В. Идентифицированный синапс: физиологические предпосылки и система идентификации. ДАН СССР, 1985, т. 282, №5, с. 1508-1512.

159. Соколов E.H., Ярмизина А.Л. Привыкание гигантского нейрона моллюска к повторяющимся внутриклеточным электрическим раздражениям. В сб.: "Нейронные механизмы ориентировочного рефлекса". 1970. Изд-во МГУ, с.111.

160. Соколов E.H. Нейронные механизмы памяти и обучения. 1981. Изд-во "Наука", М., с.141.

161. Соколов E.H. Архитектура рефлекторной дуги. Журн. ВНД, 1992, т. 42, в.6, с. 1064-1074.

162. Сологуб М.И. О скоростях элементарных клеточных реакций в одиночном цикле активности. В сб.: Проблема лабильности, парабиоза и торможения. М., 1962, с. 213-214.

163. Сологуб М.И. Вольтамперные характеристики афферентного нейрона при переживании. Нерв, система, П., ЛГУ, 1971а, в.12, с.99-103.

164. Сологуб М.И. Поляризационные потенциалы афферентного нейрона при переживании. Вестник ЛГУ, сер. «Биология», 1971 б, №3, в.15, с. 149-151.

165. Сологуб М.И., Кокарев A.A., Вислобоков А.И. Анализ специфичности катехоламиновых рецепторов нейронов моллюсков. В сб.: "Нейрофизиологические механизмы двигательной активности ракообразных".Л., ЛГПИ, 1983, с. 109-118.

166. Сологуб М. И., Эль Сайд Э. М., Трупе О. Действие ацетилхолинхлорида на потенциал покоя и сопротивление мембраны идентифицированных нейронов А и В моллюска. Биофизика, 1977, т.22, в.З, с. 461-464.

167. Сотников О.С. Динамика структуры живого нейрона. Л., Наука, 1985, с. 159.

168. Сотников О.С., Богута К.К., Голубев А.И., Липичев Ю.С. Механизмы структурной пластичности нейронов и филогенез нервной системы. С-Пб., Наука ,1994.

169. Сотников О.С., Лабас Ю.А., Летунов В.Н. Реактивная подвижность дендритов и концевых структур у выделенных нейронов морских беспозвоночных. Цитология, 1983, 25, с. 420-425.

170. Терешков О.Д., Фомина М.С. Реакция некоторых нейронов пиявки на прокол и прямое электрическое раздражение. Физиол.журн. СССР,1974, т.60, №3, с.29-35.

171. Толкунов Ю. А. Ионная зависимость гиперполяризационных изменений мембранного потенциала секреторных клеток молочной железы. Физиол. журн. СССР, 1989, т.75, №4, с.567-574.

172. Толкунов Ю. А. Об участии ионов натрия и хлора в реакциях секреторных клеток и миоэпителия альвеол молочной железы. Физиол. журн. СССР, 1990, т.76, №6, с. 813-819.

173. Третьяк H.H., Костенко М.А. Зависимость синтеза РНК и образования отростков у изолированных нейронов легочных моллюсков в культуре от ионного состава и осмотической силы питательной среды. Цитология, 1978, т.20, №6, с. 643-653.

174. Ухтомский А. А. Лабильность как условие срочных и координированных нервных актов. Собр. соч. в 6-ти т., 1951, Л., т. 2, с.94-100.

175. Фильчаков П.Ф. Численные и графические методы прикладной математики. "Наукова думка", 1970. Л., 556 с.

176. Ходоров Б.И. Общая физиология возбудимых мембран. М., Наука,1975, с. 1-406.

177. Цитоловский Л.Е., Цатурян О.И. Избирательное снижение возбудимости нейрона в процессе привыкания. Журн.ВНД, 1978, т.28, в.1, с. 25-32.

178. Цитоловский Л.Е. Интегративная деятельность нервных клеток при записи следа памяти. Успехи физиол. наук, 1986.17, 2, 83-103.

179. Чернышова М.П. Гормоны животных. СПб., Глаголъ, 1995, 295 с.

180. Шаповалов А.И. Постсинаптические процессы в центральных синапсах. Серия: Руководство по физиологии. Общая физиология нервной системы. П., Наука, 1979, с. 347-397.

181. Швалев В.Н., Жучкова Н.И. Простой способ выявления адренергических нервных структур в тканях человека и животных с применением раствора глиоксалевой кислоты. Архив анат., гистол., эмбриолог., 1979. 76, №6, с.114-116.

182. Шевелкин A.B. Облегчение оборонительных реакций в период потребления пищи у виноградных улиток: участие глюкозы и гастрин/холецистокининподобного пептида. Журн. ВНД, 1992, т. 42, в.6, с.1235-1249.

183. Шеррингтон Ч. Интегративная деятельность нервной системы. Л., Наука, 1969. с. 391.

184. Шехтер Е. Д. Механочувствительное рецептивное поле идентифицированного нейрона моллюска. Журн. ВНД, 1980, т. 30, в.5, с. 1074-1078.

185. Штарк Б.М., Колпаков В.Г., Фукс Б.Б. Циклический аденозин 3-5-монофосфат и функции нейрона. Успехи совр. биол. 1974, 78, №1(4), С.77-91.

186. Штарк М.Б. Иммунонейрофизиология., Л., Медицина, Лен. отд., 1978, 175 с.

187. Штарк М.Б., Гринкевич Л.Н., Гайнутдинов Х.Л. К микрохимическому исследованию белкового спектра идентифицированных нейронов виноградной улитки (Helix pomatia). ДАН СССР, 1976, т.230, №5, с. 12541256.

188. Экклс Д. (1957) Физиология нервных клеток. М., 1959, с. 298.

189. Экклс Д. (1964) Физиология синапсов. М., 1966, с. 395.

190. Abracham W.C., Bear M.F. Trends Neurosci., 1996, v. 19, p. 126-130.

191. Alevizos A., Bailey C.H., Chen M., Koester J. Innervation of vascular and cardiac muscle of Aplysia by multimodal motoneuron L7. J. of Neurophysiol. 1989. V. 61. N5. P. 1053-1063

192. Alkon D.L. Cellular substrates of associate memory in mollusk and mammal. In: Neurobiology of invertebrate, Budapest, Symposia Biologica Hungarica, 1988. 36, p. 509-518.

193. Alkon D.L., Disterhoft J., Cuolter D. Conditioning-specific modification of postsynaptic membrane currents in mollusc and mammal. Neurol, and Mol. Bases Learn.: Rept.Dahlem Workshop. 1987. Dec. 8-13, 1985, Berlin, p. 205237.

194. Alkon D.L., Naito S., Kubota P. et al. Regulation of Hermissenda K+ channels by cytoplasmic and membrane-associated C-kinase. J.Neurochem., 1988. V. 51, 3, p. 903-917.

195. Alkon D.L. Calcium-mediated reduction of ionic current: a biophysical memory trace. Science, 1984. V.226, p. 1037-1045.

196. Altrup U. Inputs and outputs of giant neurons B1 and B2 in the buccal ganglia of Helix pomatia: an electrophysiological and morphological study. Brain Res., 1987. V. 414, p. 271-284.

197. Altrup U., Speckmann E. J. Identified neuronal individuals in the buccal ganglia of Helix pomatia. Журн. Высш. Нерв. Деят. 1992, т. 42, в. 6, с. 10901115.

198. Araki Т., Otani T. Accomodation and local response in motoneurons of toad's spinal cord. Jap. J. Physiol., 1960. V. 9, 1, p. 69-83.

199. Axelsson J., Thesleff S. A study of supersensivity in denervated mammalian skeletal muscle fibers. J. Physiol., 1959. V.147, p. 178-193.

200. Bailey C.H., Chen M. Morfological alterations at identified sensory neuron synapses during long-term sensitization in Aplysia. The biology of memory, eds. L.R. Siqure, E.Lindenlaub. Stuttgart: F.H. Schattauer Verlag, 1990. P. 135-154.

201. Balaban P.M., Chase R. Inhibition of cells involved in avoidance behavior by stimulation of mesocerebrum. J. Compar. Physiol., 1990. V.166, 3, p.421-427.

202. Balaban P.M., Vehovsky A., Maximova O.A., Zacharov I.S. Effect of 5,7-DHT on the food-aversive conditioning in the snail Helix lucorum L. Brain Res., 1987. V.404, №2, p.201-210.

203. Balaban P.M., Zakharov I.S. Serotonin and adversive conditioning in adult and juvenil snails. Cellular mechanisms of conditioning and behavioral plasticity. Ed.c.d. Wody, N-Y-London, Plenum Press, 1988, p.105-108.

204. Balaban P.M. Postsynaptic mechanisms of withdrawal reflex sensitization in the snail. Neurobiol., 1983. V.14, N5, p.365-375.

205. Baylor D.A., Nicholls J.C. Chemical and electrical synaptic connexion between cutaneous mechanoreceptors neurones in the central nervous system of the leech. J. Physiol., 1969. V.203, p.591-609.

206. Beam K.G., Greengard P. Cyclic nucleotides, protein phosphorilation and synaptic function. In: Cold Spring Harbor symposia on quantative biology, 1976, p. 60.

207. Belardetti F., Siegelbaum S.A. Up- and down-modulation of single potassium channel function by distinct second messendger. Trends in Neurosci., 1988, v. 11, N5, p.232-238.

208. Berry M. S. Pentreath V.W. Properties of a symmetric pair of serjtjnin-cjntaining neurones in the cerebral ganglia of Planorbis. J. Exp. Biol., 1976. V.65, N2, p.361-380.

209. Bishop G.A., King J.S. Intracellular Horseradish Peroxidase Injections for Traicing Neural Connections. In: Tracing Neural Connections with Horseradish Peroxidase. Boston MA 02215, 1982, p. 185-247.

210. Bittner G.D., Sewell V.L. Facilitation at crayfish neuromuscular junction. J. Comp. Physiol., 1976, v.109, p.287-308.

211. Blioch Z.L., Glagoleva I.M., Liberman E.A., Nenashev V.A. A study of the mechanism of quantal transmitter release at a chemical synapse. 1968. J. Physiol., v.199, p.11-35.

212. Bliss T.V.P., Errington M.L., Lynch M.A., Williams J.H. Presynaptic mechanisms in hippocampal long-term potentiation. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. Plainview. N. Y., 1990, v.55, p.119-129.

213. Bowerman R.F., Larimer T.L. Command neurons in crustaceans. J. Comp.Biochem. and Physiol., 1976. V.154, 1, p.1-5.

214. Boyd P.J., Osborne N.N., Walker R.J. The pharmacological actions of 5-HT, FMRF-amide and substance P and their possible occurence in the heart of the snail Helix aspersa. Neurochem.lnt., 1984. N6, p.633-640.

215. Brezden B.L., Benjamin P.R., Gardner D R. The peptide FMRFamide activates a divalent cation-conducting channel in heart muscle cells in the snail Lymnaea stagnalis. J.Physiol. (London), 1991, v.43, p.727-738.

216. Bright K., Kellet E., Saunders S.S., Brierley M., Burke J.F, Benjamin P.R. Mutually exlusive expression of alternatively spliced FMRFamide transcripts in identified neuronal systems of the snail Lymnaea. J.Neurosci, 1993, v.13, p. 2719-2729.

217. Brodwick M.S., Junge D. Post-stimulus hyperpolarization and slow potassium conductance increase in Aplysia giant neurone. J. Physiol. (L.), 1972, v.223, p.549-570.

218. Bruner T., Tauc L. Habituation at synaptic level, Aplysia. J.Physiol., 1966, v.57, p.230-231.

219. Buckett K.J., Peters M., Dockray G.J., Van Minnen J., Benjamin P.R. Regulation of heartbeat in Lymnaea by motoneurons containing FRMFamide-like peptides. J.Neurophysiol., 1990, v.63, N6, p.1426-1435.

220. Bullock T. On anatomy of the giant neurons of the visceral ganglion of Aplysia. In: "Nervous Inhibition", Pergamon Press, Oxford, 1961. P.233.

221. Buonomano D.V., Byrne J.H. Long-term synaptic changes produced by a cellular analog of classical conditioning in Aplysia. Science, 1990, v.249, N4967, p.420-423.

222. Bychkov R., Zhuravlev V., Kadirov S., Safonova T. Cardiac inhibitory neurons in the snail Achatina fulica. J. Brain Res., 1997. 38, 3, 263-278.

223. Byrne J. Cellular analysis of assosiative learning. Physiol. Rev., 1987, v.67, N2, p.329-439.

224. Byrne J.H., Kandel E.R. Presynaptic facilitation revisited: state and time dependence. J.Neurosci., 1996, v. 16, N2, p.425-435.

225. Byrne J.H., Koester J. Respiratory pumping: neuronal control of a centrally commanded behavior in Aplysia. Brain Res., 1978. N143, p.87-105.

226. Carew T.J., Kandel E.R. Inking in Aplysia californica: Neural circuit of an All-or-none behavoiral responce. J.Neurophysiol., v.40, 1977a., N3, p.693-707.

227. Carew T.J., Kandel E.R., Inking in Aplysia californica: central programm for inking. J.Neurophysiol., 1977b., v.40, N3, p.708-720.

228. Carew T.J., Kandel E.R. Inking in Aplysia californica: two different synaptic condactance mechanisms for triggering central programm for inking. J.Neurophysiol., 1977c., v.40, N3, p.721-734.

229. Carew T.J., Sahley C.L. Invertebrate learning and memory: from behaviour to molecules. Ann. Rev. Neurosci., 1986, N9, p.435-487.

230. Carpenter D.O. Membrane potential produced directly by the Na+ pump in Aplysia neurons. Comp. Biochem. Physiol., 1970, v.35, p.371-385.

231. Castellucci V., Kandel E.R. Presynaptic facilitation as a mechanism for behavioral sensitization in Aplysia. Science, 1976, v. 194, N4270, p.1176-1178.

232. Castellucci V.F., Frost W.N., Goelet P. Cell and molecular analysis of long-term sensitization in Aplysia. J. physiol., (France), 1986, v.81, p.349.

233. Cerro Sonia del, Larson J., Oliver M.W., Lynch G. Development of hippocampal long-term potentiation is reduced by recently introduced calpan inhibitors. Brain Res., 1990, v.530, N1, p.91-95.

234. Christensen B.N. Procion Brown: an intracellular dye for light and electron microscopy. Science, 1973, v. 182, p. 1255-1256.

235. Christensen B.N., Ebner F.F. The synaptic architecture of neurons in opossum somatic sensory-motor cortex: a cjmbined anatomical and physiological study. J.Neurocytol, 1978. 7, p.39-60.

236. Christoffersen G.R.J. Steady state contribution of the Na-K pump to the membrane potential in identified neurones of terrestrial snail, Helix pomatia. Acta Physiol. Scand., 1972, v.86, p.498-514.

237. Clare G.A., Kandel E.R. Induction of long-term facilitation in Aplysia sensory neurons by local application of serotonin to remote synapses. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1993. 90, N23, p.11411.

238. Coggeshall R.E., Fawcett D.W. The fine structure of the central nervous system of the leech, Hirudo medicinalis. J. Physiol., 1964, v.27, p. 229-289.

239. Coggeshall R.E. A possible sensory-motor neurone in Aplysia californica. Tissue and Cell, 1971, v. 3, p. 637-648.

240. Cola M., Romey G. Reponses anomales a des courants sous-liminaires de certaines membranes somatiques. Pflug.Arch., 1971, v. 327, p. 105-131.

241. Cole K.S., Curtis H.J. Electrical impedance of nerve during activity. Nature, 1938, v. 142, p. 209.

242. Coombs .S., Eccles J.C., Fatt P.J. The specific ionic conductances and the ionic movements across the motoneuronal membrane that produce the inhibitory post-synaptic potential. J. Physiol., L., 1955, v.130, p. 326-373.

243. Coombs J.S., Curtis D.R., Eocles J.C. The electrical constants of the motoneurone membrane. J. Physiol., 1959, v. 145, p. 505-528.

244. Cottrell G.A., Osborn N.N. Subcellular localizationof serotonin-containing neurone. Nature, 1970, v.225, N5230-5231, p. 470-472.

245. Cottrell G.A., Macon G.B. Synaptic connection of two symmetrically placed giant serotonin-containing neurones. J.Physiol, 1974, v.236, p.435-464.

246. Cottrell G.A., Price D.A., Greenberg M.J. FMRF-amide-like activity in the ganglia and in a single identified neurone of Helix aspersa. Comp. Biochem. Physiol. 1981. V. 70C. N1. p. 103-107.

247. Croll R.P., Baker M.W. Axonal regeneration and sprouting following injury to the cerebral-buccal connective in the snail Achatina fulica. J. Compar. Neurology 1990. V. 300. N2. p. 273-286.

248. Csillik B., Knyihar E. Cholinergic mechanism in the release of cateholamines from intra-ganglionic inhibitory terminals. Experientia, 1967. N23, p.948.

249. Dale B. Blood pressure and its hydraulic functions in Helix pomatia. J. Exp. Biol. 1973. V.59. p. 477-490.

250. Dale N., Kandel E.R., Schacher S. Serotonin produces long-term changes in the excitability of Aplysia sensory neurons in culture that depend on new protein synthesis. J. Neurosci, 1987. N7, p.2232.

251. Dale N., Schacher S., Kandel E. Long-term facilitation in Aplysia involves increase in transmitter release. Science, 1988, v. 239, N4837, p. 282-285.

252. Davis W.J., Vpitsos G.J., Pinneo J.M. The behavioral Hierarchy of the mollusce Pleurobranchaea, I: The dominant position of the feeding behavior. J. Comp. Physiol., 1974, v.90, p.207-224.

253. Desmedt J.E. Electrical activity and intracellular sodium concentration in frog muscle. J. Physiol., 1953, v.121, N1, p. 191-205.

254. Dickinson M.H., Lent C.M. Feeding behavior of the medical leech, Hirudo medicinalis. J. Comp. Physiol., A., 1984. V.154, N4, p. 449-455.

255. Eccles R.M., Libet B. Origin and blockade of the synaptic responses of curarized sympathetic ganglia. J.Physiol., 1961. V.157, p. 484-503.

256. Eccles R.M. Action potentials of isolated mammalian sympathetic ganglia. J. Physiol., 1952. V.117, p. 181-195.

257. Eccles R.M. The effect of nicotine on synaptyc transmissionin the sympathetic ganglion. J. Pharmacol. Exp. Therap., 1956. 118, p. 26-38.

258. Elekes K., Nassel D.R. Distribution of FMRFamide-like immunoreactive neurons in the central nervous system of the snail Helix pomatia. Cell. Tiss. Res., 1990, v. 262, N1, p.177-190.

259. Emson P., Walker R.J., Kerkut G.A. Chemical changes in a molluscan ganglion assosiated with learning. Comp.Bioch.Physiol., 1971. 40B, p.223-239.

260. Erlanger J., Gasser H. Electrical signs of nervous activity. Univ. Phyladelp. press. 1937.

261. Eskin A., Garcia K.E., Byrne J. Information storage in the nervous system of Aplysia: Specific proteins affected by serotonin and cAMP. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1989, v.86, p. 2458-2462.

262. Evoy W.H., Kennedy D. Command neurons controlling muscle groups in crayfish. J. Exp. Zool., 1967, v. 165, p. 223-238.

263. Falk S., Hirlarp N.A. Fluorescence of catecholamines and related compaunds condensed with formaldehyde. J.Histochem.,Cytochem., 1962, v. 10, p. 348-354.

264. Fisher S.A., Fisher T.M., Carew T.J. Multiple overlapping processes underlying short-term synaptic enhancement. TINS, 1997, v.20, N4, p.170-177.

265. Forbes A. The interpretation of spinal reflexes in terms of present knowledge nerve conduction. Physiol. Rev., 1922. N 2, p.361-414.

266. Frank G.B. Negative after-potential of frog skeletal muscle. J. Neurophysiol., 1957, v.20, p.602-614.

267. Freeman E.J., Terrian D.M., Dorman R.V. Presynaptic facilitation of glutamate release from isolated hippocampal mossy fiber nerve endings by arachidonic acid. Neurochem.Res., 1990, v. 15, N7, p. 743-750.

268. Fretter V., Graham A. A functional anatomy of invertebrates. L., Acad. Press., 1976. P. 142.

269. Frontali., Williams L., Welsh J.H. Heart excitatory and inhibitory substances in molluscal ganglia. J.Comp.Bioch.Physiol., 1967. 22P, p. 833841.

270. Fujimoto K., Ohta N., Yoshida M., Kubota I., Muneoka Y., Kobayashi M. A novel cardioexcitotary peptide isolated from the atria of the African giant snail, Achatina fulica. Biochem. Biophys. Res. Com., 1990, v. 167, p. 777-783.

271. Fujita K., Minakata H., Nomoto K., Furukawa Y., Kobayashi M. Structure-activity relations of fulicin, a peptide containing a D-amino acid residue. Peptides, 1995, v. 16, N4, p. 565-568.

272. Fujiwara-Sakata M., Kobayashi M. Localization of FMRFamideand ACEP-1-like immunoreactivities in the nervous system and heart of a pulmonate mollusc, Achatina fulica. Cell Tissue Res.1994. V. 278. p. 451-460.

273. Fuortes M.G.F., Mantegazzini F. Interpretation of the Repetitive Firing of Nerve Cells. J.Gen. Physiol., 1962, v. 45, p. 1163-1179.

274. Furley J., Wu P. Serotonin modulation of Hermissenda type B photoreceptor light responses and ionic currents: impulations for mechanisms underlying associative learning. Brain Res. Bull., 1989, v. 22, N22, p.335.

275. Gainer H., Barker J.L. Synaptic regulation of specific protein synthesis in an identified neuron. Brain Res., 1974. V.78, N2, p.314-319.

276. Gedulding D., Junge D. Sodium and calcium components of action potential in the Aplysia giant neurone. J.Physiol., 1968, v.199, N2, p. 272-290.

277. Gershenfield H.M., Paupardin-Tritsch D. On the transmitter function of 5-hydroxytryptamine at excitatory and inhibitory monosynaptic junctions. J. Physiol., 1974, v.243, N2, p.457-481.

278. Gillette R., Kovac M.P., Davis W.J. Command neurons in Pleurobranhaea receive synaptic feedback from the motor network they excite. Science, 1978, v. 199, N4330, p. 798-801.

279. Gisiger V. Triggering of RNA synthesis by acetylcholine stimulation of the postsynaptic membrane in a mammalian sympathetic gsnglion. Brain Res., 1971, v.33, N1, p.139-146.

280. Giuditta A. Functional aspects of nucleic acid metabolism in brain. In: Central Nervous System Studies. Metabolic Regulation and Function. Berlin, 1974, p. 70-77.

281. Goelet P., Castellucci V.F., Schacher S., Kandel E.R. The long and short of long-term memory-a molecular framework. Nature, 1986, v.322, N31, p.419.

282. Gola M. Neurones a ondes-salves des mollusques. Varia cycliques lentesdes conductances ioniques. Pflug. Arch., 1974, v. 352, p. 17-36.

283. Gola M., Romey G. Responses anomales a des courants sous-liminaires de certaines membranes somatiques. Pflug.Arch., 1971, v.327, p.105-131.

284. Goto T., Ku B.S., Takeuchi H. Axonal pathways of giant neurons identified in the right parietal and visceral ganglia in the suboesophageal ganglia of an African giant snail (Achatina fulica Ferussac). Comp. Biochem Physiol. 1985. V. 83A. p 93-104.

285. Graham J., Gerard R. Membrane potentials and excitation of impaled single muscle fibres. J. Cell. Comp. Physiol., 1946, v.28, N1, p.99-117.

286. Greenberg M.J., Agarwal R.A., Wilkens L.A. Chemical regulation of rhythmical activity in molluscan muscle. In: Neurobiology of Invertebrates. Mechanisms of rhythm regulation. Ed. J. Salanki, Budapest, 1973, p.123-142.

287. Greenberg M.J., Price D.A. Cardioregulatory peptides in Molluscs. Peptides: Integrators of Cell and Tissue Function. Ed. F.E.BIoom.Raven, New York, 1980. P.107-126.

288. Greenberg S., Castelluci V., Bayley H.E., Schwartz J.A molecular mechanism for long-term sensitization in Aplysia. Nature, 1987, v.329, p. 6265.

289. Greengard P., Kuo J.F. On the mechanism of action of cyclic AMP. In: On role of cyclic AMP in cell function. N-Y, 1970, p.287-306.

290. Greengard P. Possible role for nucleotides and phosphorylated membrane proteins in postsynaptic actions of neurotransmitters. Nature, 1976, v. 260, N5547, p.101-108.

291. Griffith W.H., Gallagher J.P., Shinnick-Gallagher P. An intracellular investigation of a cat vesical pelvic ganglia. J. Neurophysiol., 1980, v.43, p.343-354.

292. Groves P.M., Thompson R.F. Habituation: A dual-process theory. Physiol. Rev., 1970, v.77, N5, p. 419-450.

293. Groves P.M., Thompson R.F. A dual process theory of habituation: Neural mechanisms. Habituation: Physiological substrates. Eds N.V.S. Peeke, M.J.Herz, N.Y.: Acad.Press, 2, 1973, p. 175-205.

294. Grundfest H. Electrical inexitability of synapses and some consequences in the central nervous system. Physiol. Rev., 1957, v. 37, p. 337-361.

295. Haglid K.J. S-100 protein in synapses of the central nervous system. Nature, 1974, v. 251, N5475, p. 532-534.

296. Hawkins R.D., Abrams T.W., Carew T.J., Kandel E.R. A cellular mechanism of classical conditioning in Aplysia: activity-dependent amplification of presynaptic facilitation. Science, 1983, v. 219, N4583, p. 400-495.

297. Hawkins R.D., Greene W., Kandel E.R. Classical conditioning, differential conditioning, and second-order conditioning of the Aplysia gill-withdrawal reflex in a simplified mantle organ preparation. Behav. Neurosci, 1998, v. 112, N3, p. 636-645.

298. Hebb D. O. The organisation of behavior: a neuropsychological theory. N.-Y.,ed. Wiley. 1949.

299. Hedge A.N., Goldberg A.L., Schwartz J.H. Regulatory subunits of cAMP-dependent protein kinases are degraded after conjugation to ubiquitine: amolecular mechanism underlying long-term synaptic plasticity. Proc. Natl. Acad. Sci., USA, 1993, N90, p.7436.

300. Hernadi L., Terano Y., Muneoka Y., Kiss T. Distribution of catch-relaxing peptide (CARP)-like immunoreactive neurons in the central and peripheral nervous system of Helix pomatia. Cell Tissue Res., 1995, v.280, p. 335-348.

301. Hill R.B., Welsh J.H. Heart circulation and blood cells. In: Physiology of Mollusca (ed. Wilbur K.M., Yong C.M.) Acad.Press: N.Y., 1966, 2, p.125-174.

302. Hirata T., Kubota I., Takabatake I., Kawahara A., Shimamoto N., Muneoka Y. Catch-relaxing peptide isolated from Mytilus pedal ganglia. Brain Res., 1987, v.442, p. 374-376.

303. Hodgkin A.L., Huxley A.F. Action potentials recorded from inside a nerve fibre. Nature, 1939, v.144, p. 710-711.

304. Hodgkin A.L., Huxley A.F. Currents carried by sodium and potassium ions throurh the membrane of giant axon of Loligo. J. Physiol., L., 1952, v.116, N3, p. 449-472.

305. Hodgkin A.L., Huxley A.F., Katz B. Measurement of current-voltage relations in the giant axon of Loligo. J. Physiol., 1952, v. 116, N3, p. 424-448.

306. Hughes G.M. Futher studies on the electrophysiological anatomy of the left and right giant cells in Aplysia. J. Exp.Biol., 1967. 46, 169-193.

307. Ito I., Oshima Temporal summation following a motoneurone spike. Nature, 1962, v.195, N4844, p. 182.

308. Jahan-Pawar B., von Baumgarten R. Untersuchungen zur Specifitaetsfrade der heterosynaptischen Facilitation bei Aplysia californica. Pflugers Archiv gesamte Physiol. Menschen Tiere., 1967, v. 295, p.347-360.

309. Jahan-Pawar B. Conditioned response in Aplysia californica. Am.Zool., 1970. N10, p. 287.

310. Jansen J.K.S., Nicholls J.G. Conductance changes, and electrogenic pump and the hyperpolarisation of leech neurons following impulses. J.Physiol., 1973, v.229, N3, p. 636-650.

311. Jones H.D. The circulatory systems of Gastropods and Bivalves. -In: The Mollusca., V.5, Part A. Ed.P.W.Hochachka. Academic press, NY and London, 1983. p. 189-238.

312. Junge D., Miller J. Different spike mechanisms in axon and soma of molluscan neurons. Nature, L., 1974, v. 252, p. 155-156.

313. Kandel E., Abel T. Neuropeptides, adenylyl cyclase, and memory storage (comment). Science, 1995, v. 268, N5212, p. 825-826.

314. Kandel E.R., Abrams B.L., Carew T.J. Classical conditioning and sensitization share aspects of the same molecular cascade in Aplysia. Gold. Spring Harbor Symp.Quant.Biol.Cold Spring Harbor. , 1996. 48, p. 821-830.

315. Kandel E.R., Schwartz J.H. Molecular Biology of learning: modulation of transmitter release. Science, 1982, v.218, p. 433-443.

316. Kandel E.R., Spenser W.A. Cellular neurophysiological approaches in the study of learning. Physiol. Rev., 1968, v.48, p. 65-134.

317. Kandel E.R., Tauc L. Heterosynaptic facilitation in neurones of the abdominal ganglion of Aplysia depilans. J.Physiol., (L.), 1965a, v.181, p.1-27.

318. Kandel E.R., Tauc L. Mechanism of heterosynaptic facilitation in the giant cell of abdominal ganglion of Aplysia depilans. J.Physiol. (L.), 1965b, v. 181, p. 28-47.

319. Kandel E.R., Tauc L. Input organization of two symmetrical giant cells in the snail brain. J. Physiol., 1966, v.183, p. 269-286.

320. Kaneko C.R., Kater S.B. Intracellular staining techniques in gastropod mollusces. In: Intracellular staining in neurobiology. N. Y., 1973. P. 151-156.

321. Kater S.B. Feeding in Helisoma trivolvis: The morfological and physiological bases of a fixed action pattern. Am. Zool., 1974, v. 14, p. 1 otiose.

322. Kemenes G. Processing of mechano- and chemosensory information in the lip nerve and cerebral ganglia of the snail Helix pomatia L. >KypH. BHfl, 1992, v.42, N6, p. 1180-1195.

323. Kennedy M.B. Synaptic memory molecules. Nature, 1988, v. 335, N6193, p. 770-772.

324. Kerkut G.A., Thomas R.C. An electrogenic sodium pump in snail nerve cells. Сотр. Biochem. Physiol., 1965, v.14, p. 167-183.

325. Kernan R.P. Electrogenic or linked transport. In: Membranes and ion transport, 1970. I, p. 395-431.

326. Khabarova M.Yu., Sonina I.S. Pharmacological analysis of monoamine dependent components of respiratory behaviour in Lymnaea stagnalis (mollusca: Pulmonata). Abstr. of VI East European Conf. ISIN, Moscow -Puschino, 2000, p. 63.

327. Kiss I., Salanki J. The role of ionic environment in the potential generation of the giant neurones of Limneae stagnalis L. Annal.Biol. Tihany, 1973, N40, p. 55-71.

328. Kleinhaus A.L., Prichard J.W., Calcium dependent action potentials produced in leech Retzius cells by tetraethylammonium chloride. J.Physiol., 1976, v. 246, N2, p. 351-361.

329. Knyihar E., Csillik B. Ultrastructural basis of exitation and inhibition in mammalian autonomic ganglia. An electron cytochemical study. Acta Biol. Acad. Sci. Hung, 1968, v. 19, p. 227-237.

330. Kobayashi M. Innervation and control of the heart of a gastropod, Rapana. Experientia, 1987, v.43, p. 981-986.

331. Kobayashi M, Muneoka Y. Structure and action of molluscan neuropeptides. Zool. Sci, 1990. N7, p. 801-814.

332. Koester J. Mayeri E, Liebeswar G, Kandel E.R. Neural control of circulation in Aplysia. II: Interneurones. J.Neurophysiol, 1974, v. 37, p.476-496.

333. Koester J, Kandel E.R. Futher identification of neurons in the abdominal ganglion of Aplysia using behavioral criteria. Brain Res, 1977, v. 121, N1, p.1-20.

334. Koketsu K., Nishi S. Characteristics of the slow inhibitary postsynaptic potential of buulfrog sympathetic ganglion cells. Life Sci., 1967. 6, 1827-1836.

335. Koketsu K., Nishi S. Calcium spikes of nerve cells membrane: role of calcium in the production of action potentials. Nature, 1968, v.217, N5127, p. 468.

336. Koketsu K., Nishi S. Cholinergic receptors at sympathetic preganglionic nerve terminals. J. Physiol., 1968, v.196, p. 293-310.

337. Kristan W.B., Stent Gunter S. Peripheral feedback in the leech swimming rhythm. Cold Spring Harbor Symp.Ann.Biol., 1976. 40, p.663-673.

338. Kupfermann I., Weiss K.R. Functional studies on the metacerebral cells in Aplysia. Abstr. Proc. Soc. of Neurosci., 1974. Ill, p. 375.

339. Kupfermann I. Feeding Behavior in Aplysia: A simple system for the study of motivation. Behav.Biol., 1974. N10, p. 1-26.

340. Kuwasawa K., Hill R.B. Regulation of ventricular rhythmicity in the hearts of prosobranch gastropods. In: Neurobiology of Invertebrates. Ed. J.Salanki, Tihany, 1973, p. 143-165.

341. Kuwasawa K., Yazawa T., Kurokawa M. Inhibitory neural control of the myocardium in opisthobranch molluscs. Experientia, 1987, v. 43, p. 986-994.

342. Laporte Y., Lorente de No R. Properties of sympathetic B ganglion cells. J. Cell. Comp. Physiol., 1950, v.35, Suppl. 2, p. 41-106.

343. Leake L.D., Evans T.G., Walker R.J. The role of catecholamines and 5-HT on the heart of Patella v. Comp. Gen. Pharmac., 1971. N2, p. 151-158.

344. Lee R.M. Aplysia behavior: operant-response differentiation. Proc. Amer. Psychol. Assoc., 1970. N6, p. 249-250.

345. Lehman H.K., Price D.A. Localization of FMRFamide-like peptides in the snail Helix aspersa. J. exp. Biol., 1987, v.131, p. 337-353.

346. Levitan H., Tauc L., Segundo J.P. Electrical transmission among neurons in the buccal ganglion of a mollusc, Navanax inermis. J.Gen.Physiol., 1970, v. 55, p. 484-496.

347. Li Rende, Zhuravlev V.L., Bychkov R.E., Safonova T.A. An improvement of the adhesive electrode recording device. Chinese J.Appl.Physiol., 1997, v. 13, N4, p. 366-368 (на кит. языке).

348. Libet В., Chichibu S., Tosaka T. Slow synaptic responces and excitability in symphatetic ganglia of the bullfrog. J.Neurophysiol., 1968, v. 32, p. 43-50.

349. Libet B. Long latent period and futher analysis of slow synaptic responses in sympathetic ganglia. J.Neurophysiol., 1967, v. 30, p. 494-514.

350. Lickey M.E. Learning behavior in Aplysia vaccaria. J. Сотр. Physiol. Psychol., 1968, v. 66, p. 712-718.

351. Liebeswar G., Goldman J.E., Koester J., Mayeri E. Neural control of circulation in Aplysia. III. Neurotransmitters. J. Neurophysiol., 1975, v. 38, p. 767-779.

352. Lin X.Y., Glanzman D.L. Proc. R. Soc., L., Ser. В., 1994, v. 255, p. 113118.

353. Lindvall O., Bjorklund A. The glyoxylic acid fluorescence histochemical method. Histochemistry, 1974, v.39, p. 97-127.

354. Lloid D.P.C. Post-tetanic potentiation of responce in monosynaptic reflex pathways of the spinal cord. J. gen. Physiol., 1949, v. 33, p.147-170.

355. Lloyd P.E. Biochemical and pharmacological analyses of endogenous cardioactive peptides in the snail, Helix aspersa. J.Comp.Physiol., 1980, v. 138, p. 265-270.

356. Lorente de No R. Correlation of nerve activity with polarization phenomena. Harvey lectures, 1947. 42, p.43.

357. Lorente de No R., Laporte Y. Refractoriness, facilitation and inhibition in a sympathetic ganglion. J. Cell. Comp. Physiol., 1950, v.35, Suppl.2, p.155-192.

358. Lux H.D., Pollen D.A. Electrical constants of neurons in the motor cortex of the cat. J. Neuropysiol., 1966, v.29, p. 207-220.

359. Lynch M.A., Clements M.P., Voss K.L. Role of arachidonic acid in long-term potentiation: is it a retrograd messenger? Biol.Chem., 1990, v.371, N1, p.16.

360. MacKay A.P., Gelperin A. Pharmacology and reflex responsiveness of the heart in the giant garden slug Umax maximus. Comp.Biochem.Physiol., 1972, N43A, p.877-896.

361. Maeno T., Edwards C. Neuromuscular facilitation with low-frequency stimulation and effects of soma drugs. J. Neurophysiol., 1969, v.32, p.785-792.

362. Maeno T. Analysis of mobilization and demobilization processes in neuromuscular transmission in the frog. J. Neurophysiol., ,1969, v.32, p.793-800.

363. Magleby K.L. The effect of tetanic and post-tetanic potentiation on facilitation of transmitter release at the frog neuromuscular junction. J. Physiol., 1973a, v. 234, p. 353-371.

364. Magleby K.L. The effect of repetitive stimulation on facilitation of transmitter release at the frog neuromuscular junction. J. Physiol., 1973b, v. 234, p. 327-352.

365. Mallart A., Martin A.R. An analysis of fasilitation of transmitter release at the neuromuscular junction of the frog. J. Physiol., 1967, v. 193, p. 679-694.

366. Mallart A., Martin A.R. The relation between quantum content and facilitation at theTrewomuscutanunctton^otthe frog. J. Physiol., 1968, v. 196, p. 593-604.

367. Marmor M.F. The effects of temperature and ions on the current-voltage relation and electrical characteristics of a molluscan neuron. J.Physiol., 1971, v. 218, N3, p. 599.

368. Martin R., Voigt K.H. The neurosecretory system of the octopus vena cava: a neurochemal organ. Experientia, 1987, v. 43, p. 537-543.

369. Matthies H. From molecular mechanisms to behavior. Activ. Nerv.Super., 1988. 30, N1, p. 2-17.

370. Matthies H. Biochemical regulation of synaptic connectivity. In: Memory and transfer information. N. Y., London, 1973.

371. Matzel L.D., Lederhendeer J.J., Alkon D.L. Regulation of short-term associative memory by calcium-dependent protein-kinase. J.Neurosci., 1990, v. 10, N7, p. 2300-2307.

372. Mayeri E., Koester J., Kupfermann I., Liebeswar G., Kandel E. Neural control of circulation in Aplysia. I.Motoneurons. J. Neurophys., 1974, v.37, p.458.

373. McLennan H. Synaptic transmission. Saunders Comp., Philad.-L. 1963.

374. Meech R.W. Calcium influx induced a post-tetanic hyperpolarization in Aplysia neurons. Comp.Cell.Physiol., 1974a, v. 48, Suppl.2A, p. 387-395.

375. Meech R.W. Prolonged action potential in Aplysia neurons injected with EGTA. Comp. Cell. Physiol., 1974b, v.48, Suppl. 2A, p. 397-402.

376. Miledi R. Junctional and extra-junctional acetylcholine receptors in skeletal muscle fibres. J. Physiol., 1960, v. 151, p. 24-30.

377. Minota S., Kumamoto E., Kitakoda O., Kuba K. Long-term potentiation induced by a sustained rise in the intraterminal Ca2+ in bull-frog symphatetic ganglia. J.Physiol., 1991, v. 435, p. 421.

378. Morris R.G.M., Davis S., Butcher S.P. The role of NMDA receptors in learning and memory. The NMDA Receptor, Oxf. Un. Press, 1989. P. 137-150.

379. Mpitsos J.L., Collins S.D. Learning: rapid aversive conditioning in the gastropod mollusc Pleurobranchea. Science, 1975, v. 188, N4188, p. 954-957.

380. Mpitsos J.L, Collins S.D, McClellan A.D. Learning: a model system for physiological studies. Ibid, 1978, v. 199, N4328, p. 497-506.

381. Muneoka Y, Saitoh H. Pharmacology of FMFamide in Mytilus catch muscle. Comp. Biochem. Physiol, 1986, v. 85C, p. 207-214.

382. Muneoka Y, Takahashi T, Kobayashi M, Ikeda T, Minakata H, Nomoto K. Phylogenetic aspects of structure and action of molluscan neuropeptides. Perspectives in Compar. Endocrinology. Natn.Res.Council of Canada, 1994, p. 109-118.

383. Munoz D.P, Pawson P, Chase R. Symmetrical giant neurones in asymmetrical ganglia: implication for evolution of the nervous system in pulmonate molluscs. J. exp. Biol, 1983, v.107, p. 147-161.

384. Nassel D. Peptidergic neurohormonal control systems in invertebrates. Curr. Opin. in Neurobiol. 1996. V.6. p. 842-850.

385. Neugoff V. The application of micromethods to neurochemistry. In: Central Nervous System Studies. Metabolic Regulation and Function. Berlin, 1978. P. 104-114.

386. Ngyen P.V, Kandel E.R. A macromolecular synthesis-dependent late phase of long-term potentiation requiring cAMP in the medial perforant pathway of rat hippocampal slices. J.Neurosci, 1996, v. 16, N10, p.189-198.

387. Nicholls J.G, Baylor D.A. Specific modalities and receptive fields of sensory neurones in the CNS of the leech. J. Neurophys, 1968, v.31, p. 740756.

388. Nicholls J.G, Baylor D.A. Long-lasting hyperpolarization after activity of neurons in leech central nervous system. Science, 1968, v. 162, N 3850, p. 279-281.

389. Nicholls J.G, Purves D. Monosynaptic chemical and electrical connexions between sensory and motor cells in the central nervous system of the leech. J. Physiol, 1970, v.209, p. 647-667.

390. Nicholson C, Kater S.B. The development of intracellular staining. In: Intracellular staining in neurobiology. N. Y, 1973, p.1-19.

391. Nikitin V.P., Kozyrev S.A., Shevelkin A.V. Involvement of command neurons for defence behavior (LP11-RP11) in mechanisms of nociceptive sensitization in snail Helix lucorum. Abstr. Y1 East Europ. Conf. ISIN, Moscow, Pushchino, 2000, p. 86.

392. Nishi S., Koketsu K. Origin of ganglionic inhibitory postsynaptic potential. Life Sci., 1967. N6, p. 2049-2055.

393. Nishi S., Koketsu K. Analysis of slow inhibitory postsynaptic potential of bullfrog sympathetic ganglion. J.Neurophysiol., 1968, v.31, p. 717-728.

394. Nishi S., Koketsu K. Electrical properties and activities of single sympathetic neurons in frogs. J. Cell. Comp. Physiol., 1960, v. 55, p. 15-30.

395. Nistratova S.N. Peptidergic modulation of neurotransmission in the mollscan heart. Neurobiology of Invertebrates. Symposia Biologica Hungarica. Budapest, 1988, v.36, p. 493-507.

396. Nozdrachev A.D., Pogorelov A.G. Extracellular recording of neuronal activity of the cat heart ganglia. J. Autonomic Nerv. Syst., 1982, N6, p. 73-81.

397. Ohmori H., Rayport S.G., Kandel E.R. Emergence posttetanic potentiation as a distinct phase in the differentiation of a identified synapse in Aplysia. Science, 1981, v. 213, N4511, p. 1016.

398. Osborne N.N. Microchemical analysis of nervous tissue. Oxford. 1974.

399. Pavlova G.A. Locomotor control in the pulmonate mollusk, Helix lucorum. Abstr. of VI East Europ. Conf. ISIN, Moscow Puschino, 2000, p.95.

400. Payton B.W., Bennet M.V.L., Pappas G.D. Permeability and structure of junctional membranes at an electrotonic synapse. Science, 1969, v. 166, p.641-643.

401. Pentreath V.W., Osborn N.N., Cottrell G.A. Effect stimulation of a central giant serotonin-containing neuron on peripheral muscles in the snail Helix pomatia. Experiencia, 1973. 29, N5, p. 540-542.

402. Pentreath V.W. Anatomy of giant serotonin-containing neurones in the cerebral ganglia Helix p. and Umax maximus. Z. Zellforsh., 1973, N143, p.1-20.

403. Peretz B., Lucowiak K.D. Age-dependent CNS control of the habituating gill withdrawal reflex and of correlated activity in identified neurons in Aplysia. J. Comp. Physiol., 1975, v.103, N1, p.1-18.

404. Peterson R.P., Erulkar S.D. Parameters of stimulation of RNA synthesis and characterisation by hybridization in a molluscan neuron. Brain Res., 1973, v. 60, N1, p.177-190.

405. Peterson R.P., Kernell D. Effects of nerve stimulation on the metabolism of ribonucleic acid in a molluscan giant neuron. J.Neurochem., 1970, v.17, N7, p. 1075-1085.

406. Price D.A. Evolution of a molluscan cardioregulatory neuropeptide. Amer. Zool., 1986, N26, p. 1007-1015.

407. Price D.A., Davies N.W., Doble K.E., Greenberg M.J. The variety and distribution of the FMRFamide-related peptides in molluscs. Zool. Sci., 1987. N4, p. 395-410.

408. Price D.A., Greenberg M.J. Pharmacology of the molluscan cardioexitatory neuropeptide FMRFamide. Gen. Pharmacol., 1980, N11, p.237-241.

409. Price D.A., Lesser W., Lee t.d., Doble K.E., Greenberg M.J. Seven FMRFamide-related and two SCP-related cardioactive peptides from Helix. J. exp. Biol., 1990, v.154, p.421-437.

410. Prior D.J. Electrophysiological analysis of peripheral neurons and their possible role in the local reflexes of a mollusc. J. Exp. Biol., 1972, v.57, N1, p. 133-145.

411. Pusztai J., Adam G. Learning phenomena in the giant neurons of the snail (Helix pomatia). Comp. Biochem. Physiol., 1974, v. 47A, N2, p.165-171.

412. Pusztai J., Detari L., Szenasi G. Electrophysiological and morphological characteristics of neurones of the snail, Helix pomatia. Neurobiology of Invertebrates. Gastropoda Brain, Tihany, 1975. P.111-121.

413. Pusztai J., Safonova T. Microelectrode investigations of learning phenomena in snail (Helix p.) neurones. Malacologia, 1979. N18, p. 453-457.

414. Pusztai J., Szafonova T.A., Adam G. Posztszinaptikus potencialvaltozasok eti csiga azonositott neuronjaiban kondicionalas soran. XL11 Magyar Elettani Tarsasag, 10-12 Junius 1976, Budapest (BeHr)., p.43.

415. Puzstai J., Szafonova T.A. A sejttest kozvetten polarizaciojara letrejovo utojelensegek visgalata eticsiga identificalt neuronjaiban. XL111 Magyar Elettani Tarsasag, Pecz (BeHr.). 1977, p.75.

416. Rail W. Membrane potential transients and membrane time constant of motoneurones. Exp. Neurol., 1960, N 2, p. 503-532.

417. Rail W. Distinguishing theoretical synaptic potentials computed for different soma-dendritic distribution of synaptic input. J. Neurophysiol., 1967, v.30, N6, p. 1138-1168.

418. Renshaw B. Central effects of centripetal impulses in axons of spinal ventral roots. J. Neurophysiol., 1946, v.9, p. 191-204.

419. Reymann K.G., Brodemann R., Kase H., Matthies H. Inhibitors of calmodulin and protein kinase C block different phases of hippocampal long-term potentiation. Brain Res., 1988, v.461, N2, p. 388-392.

420. Ruben B., Piala J.J., Burke J.C., Craver B.N. A new, potent and specific serotonin inhibitor (SQ10643) 2-(3-dimethylaminopropylthio) cinnamanilide hydrochloride. Archs. Int. Pharmacodyn. Ther., 1964, v. 152, p. 132-143.

421. S.-Rozsa K., Hernadi L., Kemenes G. Selective in vivo labelling of serotoninergic neurons by 5,6-dihidroxytriptamine in the snail Helix pomatia. Comp. Biochem. Physiol., 1986. 85C, N2, p.419-425.

422. S.-Rozsa K., Zhuravlev V.L. Central regulation and coordination of activity of cardio-renal system and pneumostoma in the suboesophageal ganglia of Helix pomatia L. Comp.Biochem.Physiol., 1981. 69A, p. 85-98.

423. S.-Rozsa K., Zs.-Nady I. Physiological and histocemical evidence for neuroendocrine regulation of heart activity in the snail Lymnaea stagnalis L. Comp.Biochem.Physiol., 1967, v.23, p. 373-382.

424. S.-Rozsa K. Neuronal network, underlying the regulation of heart beat in Helix pomatia L. In: Neurobiology of Invertebrates (ed. Salanki J.), Akademiai Kiado: Budapest, 1976, p. 597-613.

425. S.-Rozsa K. Analysis of the neural network regulating the cardiorenal system in the central nervous system of Helix pomatia L. Amer.Zool., 1979. N19, p. 117-128.

426. S.-Rozsa K. Heart regulatory neural networks in the central nervous system of Achatina fulica (Ferussac) (Gastropoda, Pulmonata). Comp. Biochem. Physiol., 1979. 63A, p. 435-445.

427. S.-Rozsa K. Modulation in firing pattern and oscillation in nerve cells of Lymnaea during network reconstraction. ISIN, 1999, Abstr. IX symp. Invertebr. Neurobiol., p.60.

428. Safonova T.A., Kiss I. The passive electrical characteristics of giant neurones identified in the central nervous system of Lymnaea stagnalis. Acta Biochem. Biophys. Acad. Sci. Hung., 1979, v. 14 (4), p. 279-284.

429. Safonova T.A., Pusztai J. The after-effects following direct and rhythmic stimulation on identified neurones of Helix pomatia L. "Neuron Concept Today", Tihany, Eds. J.Szentagothai, J.Hamori, E.S.Visi, 1976, p. 288.

430. Safonova T.A., Zhuravlev V.L., Kodirov S.A. Multimodal and multifunctional neurons of simple nervous networks. In: Toward a Science of Consciousness, 1996, "Tuscon II", Arizona, 1996, p. 362.

431. Saunders S.E., Kellett E., Bright K., Benjamin P.R., Burke J.F. Cellspecific alternative RNA splicing of an FMRFamide gene transcript in the brain. J. Neurosci., 1992, v. 12, N3, p. 1033-1039.

432. Sherrington C. S. The Brain and Its Mechanism. Cambridge Univ. Press, L., 1933, 132 p.

433. Shimahara T., Tauc L. Identification of a neuron inducing heterosynaptic facilitation on a specific synapse in Aplysia. Brain Res., 1976, v. 118, p. 1-18.

434. ShusterM.J., Camardo J.S., Siegalbaium S.A., Kandel E.R. Cyclic AMP-dependent protein kinase closes the serotonin-sensitive K+channels of Aplysia sensory neurones in cell-free membrane patches. Nature, 1985, v. 313, N6001, p. 392-395.

435. Skelton R.W., Scarth A.S., Wilkie D.M. Long-term increases in dental granule cell responsibility accompany operant conditioning. J. Neurosci., 1987, v. 7, N10, p. 3081-3087.

436. Smith P.J.S. Cardiac output in the Mollusca: scope and regulation. Experientia, 1987, v.43, N9, p. 956-965.

437. Sokolov E., Palichova T. Immediate plasticity of identifiable synapses in the land snails Helix lucorum. Acta Neurobiol. Exp., 1999. 59, p. 161-169.

438. Sologub M.I., Kiss T. Intracellular potentials during protracted recording from the neurones of Hirudo medicinalis. Annales Inst. Biol. (Tihany) Hung. Acad. Sci., 1971. 38, p. 97-105.

439. Steeves H., Pearson K.G. Cytological aspects of different nerve cell somata in the buccal ganglia of Helix pomatia. Malacologia, 1983. V.22, p. 527-532.

440. Stretton A.O.W., Kravitz E.A. Neuronal geometry determination with a technique of intracellular dye injection. Science, 1968, v. 162, p. 132-134.

441. Stuart A.E. Physiological and morphological properties of motoneurones in the central nervous system of the leech. J.Physiol., 1970, v. 209, N3, p.627-646.

442. Sweat E.R. Molecular convergence of presynaptic inhibition and presynaptic facilitation on common substrate proteins of individual sensory neurons of Aplysia. Gold Spring Harbjr Symp. Quynt Biol. Cold Spring Harbor. N.Y., 1988, v.53, N1, p. 395-405.

443. Szafonova Т., Pusztai J., Adam G. A sejttest kosvetlen polarizaciojara letrejovo utojelensegek visgalata eti csiga identifikalt neuronjaiban. Тез. 42 съезда венгерс. физиол. (на венг.). 1976, р. 42.

444. Szafonova T.A., Pusztai J. Utojelensegek vizsgalata eti csiga identifikalt neuronjaiban a sejttest kozvetlen polarizaciojara. Magyar Elettani Tarsasag, XL11, Budapest (Bern-.) 1976, p. 44.

445. Szentagothai J. Neuronal and Synaptic Architecture of the Lateral Geniculate Nucleus. In: Handbook of Sensory Physiol, Springer Verlag, Berlin, VI, 1973, p. 141-176.

446. Takeuchi H, Araki Y, Emaduddin M, Wei Zhang, Xiao Yan Han, Salunga T.L, Shu Min Wongldentifiable Achatina giant neurones: their Ijcalizations in ganglia, axonal pathways and pharmacological features. Gen.Pharmacol, 1996, v.27, N1, p. 3-32.

447. Tasaki I. Conduction of the Nerve Impulse. In: Handbook of Physiol, Amer. Physiol. Soc, Bethesda, 1959, v. 1, N3, p. 75-121.

448. Tauc L, Epstein R. Heterosynaptic facilitation as a distinct mechanism in Aplysia. Nature, (L.), 1967, v.214, p. 724-725.

449. Terzuolo C.A, Washizu Y. Relation between stimulus strength, generator potential and impulse frequency in stretch receptor of Crustacea. J. Neurophysiol, 1962, v.25, p. 56-66.

450. Thomas R.C. Membrane current and intracellular sodium changes in the snail neurone during extrusion of injected sodium. J.Physiol, 1969, v. 201, N2, p. 496.

451. Thomas R.C. Electrogenic sodium pump in nerve and muscle cells. Physiol. Rev, 1972, v. 52, p. 563-594.

452. Tosaka T, Chichibu S, Libet B. Intracellular analysis of slow inhibitory and exitotary postsynaptic potentials in symphatetic ganglia of the frog. J.Neurophysiol, 1968, v. 31, p. 396-409.

453. Tosaka T, Libet B. Slow postsynaptic potentials recorded intracellular^ in symphatetic ganglia of frog. Abstr. XXIII Intern.Congr.Physiol.Sci, Tokyo, 1965. P. 386.

454. Tsukada J. Molecular approaches to learning and memory. Jap. J. Physiol, 1988, v.38, N2, p. 115-132.

455. Vero M. Movement indicator for biological objects with electro-optical sensing device. Annal. Biol., Tihany, 1976. N43, p. 37-42.

456. Vero M. Voltage clamp measurement set-up for investigation of membrane parameters. Annal. Biol. Tihany, 1974, 41, p.111-117.

457. Vogel S.S., Chin G.Y., Mumby S.M. G-proteins in Aplysia: biochemical characterization and regional and subcellular distribution. Brain Res., 1989, N478, p. 281-292.

458. Wakabayashi T., Iwasaki S. Successive E.P.P. pattern and presynaptic factors in neuromuscular transmission. J. exp. Med., 1964, v.83, p. 225-236.

459. Walters E.T., Byrne J.H. Slow depolarization produced by associative conditioning of Aplysia sensory neurons may enchance Ca2+ entry. Brain Res., 1983, v.280, p.165.

460. Weiss K.R., Cohen G., Kupfermann I. Potentiation of muscle contraction: a possibility modulatory function of a identified serotoninergic cell in Aplysia. Brain Res., 1975, v.99, p.381-393.

461. Wells M.J., Wells J. Conditioning and sensitization in snails. Anim.Behav., 1971, v.19, N2, p. 305-312.

462. Welsford I.G., Prior D.J. Modulation of heart activity in the terrestrial slug Limax maximus by the feeding motor programm, small cardioactive peptides and stimulation of buccal neuron B1. J. exp. Biol., 1991, v.155, p.1-19.

463. Wiens B.L., Brownell P.H. Neurotransmitter regulation of the heart in the nudibranch, Archidoris montereyensis. J. Neurophysiol., 1995, v. 74, N4, p.1639-1651.

464. Wiersma C.A.G., Hughes G.M. Functional anatomy of neuronal units in abdominal cord of crayfish. J. Comp. Neurol., 1961, v.116, p.209-228.

465. Willows A.O.D., Dorsett D.A., Hoyle G. The neuronal basis of behavior in Tritonia. J.Neurobiol., 1973. N4, p.207-285.

466. Willows A.O.D. Learning in gastropod mollusks. In: Invertebrate Learning, ed. by W.C. Corning, J.A. Dyal and A.O.D.Willows, New York, Plenum Press, 1973. P. 187-273.

467. Wilson D.L., Berry R.W. The effect of synaptic stimulation on RNA and protein metabolism in the R2 soma of Aplysia. J.Neurobiol., 1972, 3, N4, p.369-379.

468. Wood J.D. Neurophysiology of ganglia of AuerbaclYs plexus. Amer. Zool., 1983, N14, p. 973-978.

469. Wood J.D., Mayer C.J. Patterned discharges of six different neurons in a single enteric ganglion. Pflugers. Arch., 1973, v.338, p. 247-256.

470. Wood J.D., Mayer C.J. Intracellular study of electrical activity of Auerbach,s plexus in guinea-pig small intestine. Pflugers Arch., 1978. 374, 265-275.

471. Young F.R.C. The Croonian Lecture. In: The organisation of a memory system. London. 1965.

472. Zhuravlev V.L., Safonova T.A. Morphofunctional organisation of the nervous network, regulating the cardiorespiratory system of Helix pomatia. Proceed, of XXVIII Intern. Congress of Physiol. Sci., 1980. N 3740, 799.

473. Zhuravlev V. L., Iniushin M.U., Safonova T.A. Excitotary and inhibitory synaptic potentials in a Helix pomatia heart/ Neurosci., v.22 Suppl. (Abstracts of 2-nd World IBRO Congress), Budapest, 1987. 893.

474. Zhuravlev V.L., Iniushin M.U., Safonova T.A. Synaptic potentials in the heart of molluscs. In: Neurobiology of Invertebrates. Transmitters, Modulators and Receptors. Satellite Symp. 2 World Congress of Neurosci. Tihany, 1988. 36, 733-737.

475. Zhuravlev V.L., Safonova T.A., Bychkov R.E. Neuronal control and coordination of the heartbeat in Helix pomatia. In: Studies in Neuroscience. Simpler nervous systems. Manchester Univ. Press., 1991. 13, 343-359.

476. Zhuravlev V.L., Bychkov R.E., Safonova T.A. Multifunctional neurons of the Helix heart. Сотр. Biochem. Physiol., 1993. 104 A, 3, 537-549.

477. Zhuravlev V., Bychkov R., Kadirov S., Diakov A., Safonova T. Cardioexcitatory neurons in the snail Achatina fulica. J. Brain Res., 1997a. 38, 3, 279-290.

478. Zhuravlev V.L., Safonova T.A., Ozerov G.L. Heartbeats in intact Giant African snail, Achatina fulica. Zoologica Poloniae. 1997c. V. 42/1-4, 55-66.

479. Zhurawlow W.L., Safonowa T.A., Ogorzalek A. Microinjekcija substancji do komorek. Ed."Wydawn. Universit. Wroclawskiego", 1997d. p.58.

480. Zhuravlev V., Bugai V., Tatiana Safonova, Senkov O., Kodirov S. The chronoinotropic effects of new regulatory input to the heart of land pulmonates. Acta Biol. Hungar., 1999. 50 (1-3), 309-318.