Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование роли командных нейронов оборонительного поведения в механизмах долговременной сенситизации

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лисачев, Павел Дмитриевич

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Виноградная улитка.

Систематическое положение.

Оборонительное поведение.

Нейронные основы оборонительного поведения.

Механизмы долговременной сенсигизации у моллюсков.

Долговременная сенситизация у аплизии.

Долговременная сенситизация у виноградной улитки.

Гуморальная регуляция активности у моллюсков.

Кальций и нейронная пластичность.

Взаимодействие серотонина и кальция в регуляции нейронной пластичности.

Глава 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Объект исследования.

Выработка долговременной сенситизации.

Электрофизиологические методы.

Морфологические исследования.

Диск-электрофорез в полиакриламидном геле.

Статистическая обработка результатов.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Распределение отростков командных нейронов оборонительного поведения в нервах педальных ганглиев.

Входное сопротивление командного нейрона оборонительного поведения

ЛПаЗ.

Изменение возбудимости нейрона ЛПаЗ при увеличении входного сопротивления после инкубации в серотонине.

Вольт-амперные характеристики нейрона ЛПаЗ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование роли командных нейронов оборонительного поведения в механизмах долговременной сенситизации"

Актуальность проблемы

Изучение различных форм индивидуального адаптивного поведения и выяснение механизмов, лежащих в его основе, представляет собой важнейший класс задач науки о высшей нервной деятельности (Котляр, 1986). Большой интерес представляет выяснение механизмов расстройств приспособительных реакций мозга, приводящих к дезадаптивным и/или патологическим состояниям. Их понимание необходимо для целенаправленного поиска и разработки эффективных средств повышения адаптивных возможностей мозга, профилактики и лечения неврологических заболеваний (Самойлов, 1999).

Долговременная сенситизация (ДС) оборонительных рефлексов у моллюсков - одна из наиболее интересных моделей долговременной памяти. Крайние формы долговременной сенситизации могут служить также моделью аномального поведения, вызванного стрессом. Под долговременной сенситизацией понимают долговременное усиление реакций на раздражитель в результате предъявления другого (обычно сильного или повреждающего) раздражителя, не зависящее от предшествующего сочетания раздражителей, которое сохраняется в течение нескольких часов и более (Кэндел, 1980). Наиболее интенсивно механизмы ДС исследуются на аплизии. У виноградной улитки (Helix pomatia и Н. lucorum) также описана ДС ряда оборонительных рефлексов, и проводится исследование ее нейронных механизмов электрофизиологическими и биохимическими методами (Сафронова, 1987; Гайнутдинов, Береговой, 1994; Никитин, Козырев, 1995; Балабан и др., 1992).

Ведущая роль в управлении оборонительным поведением виноградной улитки принадлежит системе командных нейронов (Balaban, 1979). Одним из ключевых моментов в механизме формирования ДС у виноградной улитки является повышение возбудимости командных нейронов оборонительного поведения (Гайнутдинов, Береговой, 1994; Никитин, Козырев, 1995). Было показано, что одной из причин, определяющих повышение возбудимости командных нейронов ЛПаЗ и ППаЗ при ДС, является деполяризационное смещение мембранного потенциала (Гайнутдинов, Береговой, 1994); входное сопротивление нейронов, которое также является важным фактором, влияющим на возбудимость клеток, в этих экспериментах не исследовалось.

Важное значение для пластичности оборонительных рефлексов у моллюсков имеет серотонин. Показано его участие в механизмах формирования условных рефлексов и сенситизации у аплизии (Byrne et al., 1991), виноградной улитки (Балабан, 1987; Balaban et al., 1987; Шевелкин и др., 1997; Гайнутдинов, 1999), гермиссенды (Farley, Wu, 1989). У виноградной улитки идентифицирована система серотонинергических нейронов, играющих модуляторную роль по отношению к элементам рефлекторной дуги оборонительного поведения. Активация этих нейронов ведет к повышению эффективности синаптической передачи между сенсорными нейронами и командными нейронами оборонительного поведения (Balaban, 1979), управляющими оборонительными реакциями улитки, при этом повышается также возбудимость командных нейронов (Захаров, Балабан, 1992).

У моллюсков существенное значение имеет несинаптическое действие медиаторов (Сахаров, 1985, 19906). В экспериментах с использованием нейротоксина 5,7-диокситриптамина показано, что для проявления характерной для интактных улиток динамики привыкания и облегчения синаптических реакций командных нейронов оборонительного поведения виноградной улитки необходимо присутствие во внеклеточной среде серотонина (Малышев и др., 1997). Выработка условных оборонительных рефлексов у виноградной улитки может сопровождаться появлением в гемолимфе факторов, влияющих на процесс обучения (Степанов и др., 1987). Прямое измерение уровня серотонина у аплизии показало, что его концентрация в гемолимфе (18 нМ) близка к пороговой для вызова физиологических ответов. При этом долговременная сенситизация у аплизии сопровождается увеличением концентрации серотонина в гемолимфе, а выраженность поведенческих проявлений сенситизации коррелирует с уровнем серотонина в гемолимфе (Levenson et al., 1999). Нарушение работы серотонинергической системы 5,7-диокситриптамином у сенситизированных виноградных улиток приводит к исчезновению поведенческих проявлений сенситизации при некоторых формах долговременной сенситизации (обстановочный условный рефлекс) (Балабан и др., 1992). Таким образом, серотонин участвует не только в формировании, но и в сохранении сенситизации.

В то же время серотонин у моллюсков активирует и реакции, конкурирующие с оборонительным поведением, - пищевую (Галанина и др., 1986; Сахаров, 1990а) и ориентировочную (поисковую) (вакИагоу, 8а1апк1, 1982; Сахаров, Каботянский, 1986; Дьяконова, Сахаров, 1994а; Эуакопоуа е! а1., 1995). Однако долговременная сенситизация у виноградной улитки сопровождается подавлением пищевого поведения (Никитин, Козырев, 1991; Гайнутдинов, 1992) и снижением двигательной активности (Сафронова, 1987; Береговой и др., 1990). Учитывая несинаптический характер действия серотонина, можно было бы ожидать, что изменение соотношения между различными формами серотонинзависимого поведения при долговременной сенситизации сопровождается изменением эффективности действия серотонина на нервные клетки, управляющие разными формами поведения.

Ранее на полуинтактных препаратах было показано, что у сенситизированных улиток, в отличие от интактных, при нанесении серии слабых тактильных стимулов по ноге животного может происходить постепенное увеличение возбудимости командных нейронов оборонительного поведения (Береговой, Гайнутдинов, 1994). Как отмечалось выше, у интактных животных возбудимость командных нейронов оборонительного поведения может увеличиваться при активации модуляторных серотонинергических нейронов (Захаров, Балабан, 1992). Поэтому сравнение влияния серотонина на электрофизиологические характеристики командных нейронов у интактных и сенситизированных животных представляет существенный интерес для понимания механизмов долговременной сенситизации.

В основе изменения электрофизиологических параметров нервных клеток лежат биохимические регуляторные механизмы. Ранее было показано, что при обучении в ЦНС виноградной улитки происходят характерные изменения белковых спектров: на ранних стадиях обучения в водорастворимой фракции мозга происходит увеличение количества белка К!- 0,58, а на поздних стадиях его количество возвращается к контрольному уровню (Гринкевич и др., 1984; Гринкевич, 1992). Аналогичные изменения белковых спектров происходят и в ходе выработки долговременной сенситизации (Сафронова, 1987). Учитывая ключевую роль серотонина в пластичности оборонительного поведения моллюсков, представляло интерес исследование связи серотонина с наблюдаемым явлением.

В связи с вышеизложенным были определены цели и задачи настоящей работы.

Цели и задачи исследования

Цель настоящей работы состояла в выяснении роли командных нейронов оборонительного поведения в снижении двигательной активности при долговременной сенситизации у виноградной улитки, а также роли серотонина в регуляции возбудимости командных нейронов и в характерных изменениях белковых спектров мозга улитки, наблюдающихся в ходе выработки долговременной сенситизации.

На основе поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Исследовать морфологию отростков командных нейронов оборонительного поведения в педальных ганглиях с целью уточнения характера иннервации этими нейронами их моторных полей.

2. Изучить влияние серотонина на электрофизиологические параметры командных нейронов оборонительного поведения у интактных и сенситизированных животных.

3. Изучить влияние серотонина на белковые спектры мозга у интактных и сенситизированных животных.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Повышение возбудимости командного нейрона оборонительного поведения ЛПаЗ является одним из элементов механизма снижения двигательной активности при долговременной сенситизации. При этом влияние командных нейронов на мускулатуру ноги не опосредовано центральными мотонейронами, а обеспечивается разветвленной сетью отростков, проходящих на периферию через педальные нервы.

2. При выработке долговременной сенситизации в летний период изменяется реакция командного нейрона ЛПаЗ на серотонин, играющий роль модулятора в дуге оборонительного рефлекса. У сенситизированных животных, в отличие от интактных, серотонин инициирует длительное увеличение возбудимости и входного сопротивления нейрона ЛПаЗ.

3. У интактных виноградных улиток под влиянием серотонина происходит увеличение количества белка ЯГ 0,58 в цитозоле мозга, сходное с увеличением количества этого белка на ранних стадиях обучения, а у сенситизированных улиток серотонин не вызывает увеличения количества этого белка в цитозоле. Таким образом, серотонин опосредует характерные изменения белка ЯГ 0,5 8 в цитозоле мозга при обучении.

Научная новизна полученных результатов

Показано, что отростки командных нейронов оборонительного поведения в педальных ганглиях проходят через педальные нервы непосредственно на периферию, не образуя переключений на центральных мотонейронах.

Впервые показано, что для выявления различий во входном сопротивлении командного нейрона оборонительного поведения ЛПаЗ между интактными и сенситизированными животными существенным параметром является сила тока, используемого для измерения Явх. Показано, что при ДС происходит значительное увеличение входного сопротивления нейрона ЛПаЗ.

Впервые продемонстрировано изменение модулирующей роли серотонина в ЦНС виноградной улитки при выработке долговременной сенситизации. После отмывания серотонина у сенситизированных животных происходит более быстрое, по сравнению с летними интактными животными, нарастание Явх нейрона ЛПаЗ. Выявлена сезонная зависимость в действии серотонина на входное сопротивление нейрона ЛПаЗ у интактных животных.

Показано, что серотонин оказывает разное влияние на белковые спектры ЦНС у интактных и сенситизированных животных. У интактных виноградных

10 улиток серотонин вызывает увеличение количества белка И!- 0,58 в цитозоле мозга, сходное с увеличением количества этого белка на ранних стадиях обучения, а у сенситизированных улиток серотонин не вызывает увеличения количества этого белка в цитозоле.

Практическая ценность работы

Полученные данные расширяют понимание клеточных механизмов пластичности. Модель может применяться при исследовании действия биологически активных веществ. Кроме того, ДС может рассматриваться в качестве модели неспецифической гипертрофированной реакции тревоги, на которой возможно изучать механизмы развития хронических патологических состояний центральной нервной системы.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Лисачев, Павел Дмитриевич

ВЫВОДЫ

1. Влияние командных нейронов оборонительного поведения на мускулатуру ноги не опосредовано центральными мотонейронами, а обеспечивается разветвленной сетью отростков, проходящих на периферию через педальные нервы.

2. При долговременной сенситизации происходит значительное увеличение входного сопротивления нейрона ЛПаЗ.

3. Выявлена сезонная зависимость в действии серотонина на входное сопротивление ЛПаЗ у интактных улиток. В осенний период динамика изменения Ывх нейрона ЛПаЗ под действием серотонина у интактных улиток аналогична динамике изменения Лвх у летних сенситизированных улиток.

4. У интактных улиток в летний период серотонин (0,1 мМ) вызывает монотонное снижение входного сопротивления командного нейрона оборонительного поведения ЛПаЗ, тогда как у сенситизированных улиток изменение Явх имеет двухфазный характер - после относительно короткого периода снижения входного сопротивления начинается его нарастание.

5. После отмывания серотонина у интактных животных летом происходит медленное восстановление возбудимости и входного сопротивления нейрона ЛПаЗ, а у сенситизированных животных происходит быстрое нарастание возбудимости и Явх нейрона ЛПаЗ выше исходных значений.

6. У интактных виноградных улиток серотонин вызывает увеличение количества белка К!" 0,58 в цитозоле мозга, а у сенситизированных улиток серотонин не вызывает увеличения количества этого белка в цитозоле.

7. Вызываемое серотонином длительное нарастание входного сопротивления командных нейронов оборонительного поведения является одной из причин увеличения их возбудимости и, как следствие, усиления пассивной оборонительной реакции и торможения поискового поведения в ответ на болевое воздействие у сенситизированных животных. Белок ЯГ 0,58 может являться фактором, регулирующим модуляторную активность серотонина.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лисачев, Павел Дмитриевич, Новосибирск

1. Аракелов Г.Г., Сахарова Т.А. Структурно-функциональный анализ идентифицированных нейронов виноградной улитки // Журн. высш. нерв, деят. 1979. - Т. 29.-№6.-С. 1180-1187.

2. Аракелов Г.Г., Палихова Т.А. Центральные механизмы организации движений // Вопросы кибернетики. -М.: Изд-во АН СССР. 1985. - С. 84-101.

3. Аракелов Г.Г., Шехтер Е.Д. Гигантский полифункциональный нейрон виноградной улитки // Журн. высш. нерв. деят. 1981. - Т. 31. - № 1. - С. 96105.

4. Астафьев C.B., Третьяков В.П., Штарк М.Б., Яновский Г.Я. Аппаратное и программное обеспечение унифицированного измерительного тракта для микроэлектродных исследований // Автометрия. 1984. - № 4. - С. 44-52.

5. Бабминдра В.П., Журавлев В.Л., Павленко И.Н., Сафонова Т.А., Местников В.А. Идентификация нейронов виноградной улитки пероксидазным методом // Докл. АН СССР. 1979. - Т. 245. - № 3. - С. 743.

6. Балабан П.М. Изменения длительности потенциалов действия функционально различных нейронов виноградной улитки под влиянием серотонина // Нейрофизиология. 1987. - Т. 19. - № 3. - С. 316-322.

7. Балабан П.М., Браваренко Н.И., Захаров И.С. Нейрохимические основы возвратного торможения в рефлекторной дуге оборонительного поведения // Журн. высш. нерв. деят. 1991. - Т. 41. - № 5. - С. 1060-1065.

8. Балабан П.М., Захаров И.С. Обучение и развитие: общая основа двух явлений. М.: Наука. - 1992. - 152 с.

9. Балабан П.М., Литвинов Е.Г. Командные нейроны в дуге безусловного рефлекса виноградной улитки // Журн. высш. нерв. деят. 1977. - Т. 27. - № 3. -С. 538-544.

10. Балабан П.М., Норекян Т.П., Сторожук В.М. Внутриклеточная регуляция пластических перестроек в нервных клетках при обучении // В кн.: Внутриклеточная сигнализация. М.: Наука. - 1988. - С. 16-21.

11. Балабан П.М., Максимова O.A., Браваренко Н.И. Пластические формы поведения виноградной улитки и их нейронные механизмы // Журн. высш. нерв. деят. 1992. - Т. 42. - № 6. - С. 1208-1220.

12. Береговой H.A., Гайнутдинов Х.Л. Деполяризационные смещения мембранного потенциала командных нейронов оборонительного поведения виноградной улитки при долговременной сенситизации // Докл. АН СССР. -1988.-Т. 301.-№4. -С. 989-992.

13. Береговой H.A., Гайнутдинов Х.Л., Сафронова О.Г., Савоненко A.B. Изменение поведения при выработке долговременной сенситизации оборонительного рефлекса у виноградной улитки // Журн. высш. нерв. деят. -1990. Т. 40. - № 3. - С. 594-596.

14. Береговой H.A., Гайнутдинов Х.Л., Сафронова О.Г., Штарк М.Б. Электрофизиологическое и нейрохимическое исследование долговременной сенситизации у виноградной улитки // Бюл. эксперим. биологии и медицины. -1988.-Т. 106,-№9.-С. 259-261.

15. Бережная Л.А. Структурная организация отростков идентифицированного гигантского нейрона виноградной улитки // Журн. высш. нерв. деят. 1986. -Т. 36,- №6.- С. 1125-1130.

16. Браваренко Н.И. Участие кардиоактивных пептидов в процессах привыкания и сенситизации синаптического входа командных нейронов оборонительного поведения улитки // Журн. высш. нерв. деят. 1994. - Т. 44. - № 2. - С. 301306.

17. Браваренко Н.И., Балабан П.М., Соколов E.H. Организация сенсорного входа командных нейронов // Журн. высш. нерв. деят. 1982. - Т. 32. - № 1. - С. 9499.

18. Гайнутдинов X.JI. Динамика оборонительных и пищевых условных реакций у виноградной улитки при долговременной сенситизации // Журн. высш. нерв, деят. 1992. - Т. 42. - № 6. - С. 1230-1234.

19. Гайнутдинов Х.Л., Береговой H.A. Долговременная сенситизация виноградной улитки: электрофизиологические корреляты в командных нейронах оборонительного поведения // Журн. высш. нерв. деят. 1994. - Т. 44. - № 2. -С. 307-315.

20. Галанина Г.Н, Захаров И.С., Максимова O.A., Балабан П.М. Роль гигантской серотонинсодержащей клетки церебрального ганглия виноградной улитки в организации пищедобывательного поведения // Журн. высш. нерв. деят. -1986. Т. 36. -№ 1.-С. 110-115.

21. Гринкевич JI.H. Метаболизм белков в формировании оборонительного рефлекса моллюсков // Журн. высш. нерв. деят. 1992. - Т. 42. - № 6. - С. 1221-1229.

22. Гринкевич Л.Н. Формирование транскрипционных факторов С/ЕВР и возможные пути регуляции их активности при обучении Helix // Журн. высш. нерв. деят. 2001. - Т. 51. -№ 1. - С. 81-88.

23. Гринкевич Л.Н., Лисачев П. Д., Меркулова Т.И. Формирование транскрипционных факторов АР-1 при обучении Helix // Росс, физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 2001. - Т. 87. - № 6. - С. 762-773.

24. Гринкевич Л.Н., Лисачев П.Д., Штарк М.Б. Нейрохимические корреляты пластичности // Журн. высш. нерв. деят. 1993. - Т. 43. - № 5. - С. 963-968.

25. Гринкевич Л.Н., Меркулова Т.Н., Лисачев П.Д. Активация транскрипционных факторов семейств CRE и API коррелирует с развитием пластичности у Helix //Журн. высш. нерв. деят. 1998. - Т. 48. -№ 6. - С. 1037-1042.

26. Гринкевич JI.H., Сафронова О.Г., Штарк М.Б. Водорастворимые белки подглоточното комплекса ганглиев виноградной улитки на ранних стадиях обучения // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1984. - Т. 98. - № 10. - С. 429-431.

27. Гринкевич Л.Н., Топоркова Л.Б., Лисачев П.Д., Изварина Н.Л. Роль G-белков и систем вторичных посредников в пластичности оборонительного рефлекса у виноградной улитки // Журн. высш. нерв. деят. 1996. - Т. 46. - № 5. - С. 886892.

28. Дьяконова В.Е., Сахаров Д.А. Нейротрансмиттерная основа поведения моллюска: управление выбором между ориентировочным и оборонительным ответом на предъявление незнакомого объекта // Журн. высш. нерв. деят. -1994а.-Т. 44. -№ 3. С. 526-531.

29. Дьяконова В.Е., Сахаров Д.А. Участие эндогенной опиоидной системы в регуляции пищевого и защитного поведения моллюска Lymnaea stagnalis // Журн. высш. нерв. деят. 19946. - Т. 44. - № 2. - С. 316-322.

30. Дьяконова Т.Л. Пластичность электровозбудимой мембраны: блокирование хинином привыкания нейрона к ритмической внутриклеточной стимуляции // Докл. АН СССР. 1984. - Т. 277. - № 1. - С. 240.

31. Дьяконова Т.Л. Два типа нейронов, различающиеся по пластическим свойствам: изучение ионных механизмов // Журн. высш. нерв. деят. 1985а. -Т. 35,-№3,-С. 552-560.

32. Дьяконова Т.Л. Регуляция пластических свойств электровозбудимой мембраны нейрона серотонином // Журн. высш. нерв. деят. 19856. - Т. 35. - № 4. - С. 753-759.

33. Дьяконова Т.Л. Возможная роль секреторных нейронов в регуляции серотонином сезонных изменений активности у виноградной улитки // Докл. АН СССР. 1988. - Т. 298. - № 1. - С. 242-246.

34. Дьяконова Т.Л., Аракелов Г.Г. Моносинаптическая связь: модулирующее влияние опиоидных пептидов на пластичность пресинаптических нейронов и идентифицированных синапсов // Журн. высш. нерв. деят. 1991. - Т. 41. -№4.-С. 788-795.

35. Дьяконова Т.Л., Турпаев Т.М. Пластичность электровозбудимой мембраны нейрона: возможная роль ионов кальция // Докл. АН СССР. 1983. - Т. 271. -№5.-С. 1261-1265.

36. Дьяконова Т.Л., Ш.-Рожа К. Действие FMRFамида на электрические и пластические свойства идентифицированных нейронов виноградной улитки // Журн. высш. нерв. деят. 1986. - Т. 36. -№ 4. - С. 751-759.

37. Дятлов В.А. Роль ионов кальция в процессах модуляции серотонином ответов нейронов виноградной улитки на аппликацию ацетилхолина // Нейрофизиология. 1988. - Т. 20. - № 5. - С. 666-671.

38. Журавлев В.Л., Инюшин М.Ю., Сафонова Т.А. Исследование постсинаптических потенциалов в миокарде улиток рода Helix // Журн. эволюц. биохим. физиол. 1989. - Т. 25. -№ 5. - С. 589-597.

39. Захаров И.С. Оборонительное поведение виноградной улитки // Журн. высш. нерв, деят, 1992.-Т. 42.-№6.- С. 1156-1169.

40. Иерусалимский В.Н., Захаров И.С., Палихова Т.А., Балабан П.М. Нервная система и картирование нейронов брюхоногого моллюска Helix lucorum L. // Журн. высш. нерв. деят. 1992. - Т. 42. - № 6. - С. 1075-1089.

41. Инюшин М.Ю., Журавлев В.Л., Сафонова Т.А. Командные нейроны пневмостома инициируют синаптические потенциалы в сердце и легком улитки // Журн. высш. нерв. деят. 1987. - Т. 37. - № 3. - С. 581-583.

42. Каботянский Г.И., Сахаров Д.А. Нейронные корреляты серотонинзависимого поведения крылоногого моллюска Clione limacina // Журн. высш. нерв. деят. 1990. Т. 40. -№ 4. - С. 754-761.

43. Карпенко Л.Д., Ароян Е.В., Менджерицкий A.M., Филин Н.Н. Влияние пептида дельта-сна и серотонина на нейроны виноградной улитки // Журн. высш. нерв. деят. 1994. - Т. 44. - № 2. - С. 342-347.

44. Кашакашвили Р.П. Влияние ионов кальция на посттетаническую потенциацию дендритных потенциалов коры головного мозга // Сообщ. АН ГССР. 1983. -Т. 39.-№2. - С. 397-400.

45. Кононенко Н.И., Щербатко А.Д. Влияние увеличения внутриклеточной концентрации ионов кальция на трансмембранный ток, вызванныйионофоретической инъекцией цАМФ, в нейронах виноградной улитки // Нейрофизиология. 1985. - Т. 17. -№ 1. - С. 78-84.

46. Косткж П.Г. Кальций и клеточная возбудимость. М.: Наука. - 1986. - 256 с.

47. Косткж П.Г., Тепикин A.B., Белан П.В., Миронов С.Л. Механизмы изменения концентрации ионов Са2+ в цитоплазме нейронов виноградной улитки с участием внутриклеточных кальциевых депо // Биол. мембраны. 1987. - Т. 4. - № 9. - С. 932-936.

48. Котляр Б.И. Пластичность нервной системы. М.: Изд-во МГУ. - 1986. -240 с.

49. Крылова А.Л., Зубова Т.Г., Соколов E.H. Участие командного нейрона в реакции дыхальца как компонента оборонительного рефлекса виноградной улитки//Журн. высш. нерв. деят. 1982. - Т. 32. -№2.-С. 363-365.

50. Кудряшова И.В. Сравнительный анализ действия аналога вазопрессина на функционально разные нейроны у виноградной улитки // Журн. высш. нерв, деят, 1989.-Т. 39.-№ 1.-С. 103-109.

51. Кэндел Э. Клеточные основы поведения. -М.: Мир. 1980. - 600 с.

52. Либерман Е.А., Минина C.B., Шкловский-Корди Н.Е. Ионные токи через мембрану нейрона при инъекции циклических нуклеотидов // Биофизика. -1982. Т. 27. - № 3. - С. 542-545.

53. Лисачев П.Д. Изучение дуги оборонительного рефлекса виноградной улитки // В кн.: Материалы XXIII Всесоюзной научной студенческой конференции "Студент и научно-технический прогресс". Биология. Новосибирск. 1985. -С. 20-24.

54. Лисачев П.Д. Оборонительный рефлекс образования пены у виноградных улиток рода Helix // Журн. эволюц. биохим. физиол. 1997. - Т. 33. - № 4-5. -С.515-520.

55. Лисачев П.Д., Третьяков В.П. Распределение отростков нейронов ЛПаЗ и ППаЗ в нервах педальных ганглиев виноградной улитки // Журн. высш. нерв. деят. -1988.-Т. 38. -№ 6. С. 1132-1137.

56. Максимова O.A., Балабан П.М. Нейронные механизмы пластичности поведения. М.: Наука. - 1983. - 126 с.

57. Малышев А.Ю., Браваренко Н.И., Пивоваров A.C., Балабан П.М. Влияние уровня серотонина на постсинаптически индуцированную потенциацию ответов нейронов улитки // Журн. высш. нерв. деят. 1997. - Т. 47. - № 3. -С.553-562.

58. Миронов С.Л. Моделирование осцилляторной электрической активности нейронов моллюсков // Нейрофизиология. 1983. - Т. 15. - С. 3-9.

59. Миронов С.Л., Тепикин A.B., Грищенко A.B. Два кальциевых тока в соматической мембране нейронов виноградной улитки // Нейрофизиология. -1985. Т. 17. - № 5. - С. 627-633.

60. Мороз Л. Л. Моноаминергические механизмы поведения пресноводных легочных моллюсков: фармакологический и клеточный анализ // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: ИБР РАН. - 1989.

61. Никитин В.П. Транзитная стадия долговременного синаптического облегчения у командных нейронов оборонительного поведения сенситизированных улиток // Росс, физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1999. - Т. 85. -№ 1. - С. 3647.

62. Никитин В.П., Козырев С.А. Действие цАМФ на возбудимость и ответы командных нейронов оборонительного поведения виноградной улитки, вызванные сенсорными раздражениями // Росс, физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1999.-Т. 85.-№ 2. - С. 237-245.

63. Никитин В.П., Козырев С.А. Динамика оборонительных и пищевых реакций при выработке сенситизации у виноградных улиток // Журн. высш. нерв. деят. 1991. - Т. 41. - № 3. - С. 478-489.

64. Никитин В.П., Козырев С.А. Молекулярно-клеточные механизмы формирования долговременной памяти у виноградной улитки // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1995. - Т. 81. - № 8. - С. 18-23.

65. Никитин В.П., Козырев С.А., Шевелкин A.B. Антагонисты NMDA-рецепторов глутамата избирательно влияют на синаптические механизмы ноцицептивной сенситизации у улитки // Журн. высш. нерв. деят. 2000. - Т. 50. - № 4. -С.686-696.

66. Никитин В.П., Самойлов М.О., Козырев С.А. Механизмы выработки сенситизаций у виноградной улитки: участие кальция и кальмодулина // Журн. высш. нерв. деят. 1992. - Т. 42. - № 6. - С. 1250-1259.

67. Пивоваров A.C., Дроздова Е.И., Котляр Б.И. Вторичные посредники в регуляции пластичности нервной клетки при обучении // Биол. науки. 1989. -№ 3. - С. 75-101.

68. Пивоваров A.C., Котляр Б.И. Регуляция кальцием кратковременной пластичности холинорецепторов нейронов ППаЗ и ЛПаЗ виноградной улитки // Журн. высш. нерв. деят. 1990. - Т. 40. -№ 1. - С. 135-142.

69. Пивоваров A.C., Саганелидзе Г.Н. Модуляция ионами кальция кратковременной пластичности холинорецептивной мембраны нейронов моллюска//Журн. высш. нерв, деят. 1986.-Т. 36.-№ 5. - С. 947-955.

70. Самойлов М.О. Базисные молекулярно-клеточные механизмы адаптивных реакций мозга // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1995. - Т. 81. - № 8. -С. 3-11.

71. Самойлов М.О. Мозг и адаптация: молекулярно-клеточные механизмы. С.Петербург: Инст. физиологии им. И.П.Павлова. - 1999. - 272 с.

72. Самойлов М.О., Мокрушин A.A. Роль объемной передачи адаптогенных сигналов в формировании приспособительных реакций мозга // Росс, физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1999. - Т. 85. -№ 1. - С. 4-20.

73. Сафронова О.Г. Исследование водорастворимых и мембранных белков центральной нервной системы виноградной улитки на разных стадиях долговременной сенситизации // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1987. -Т. 103.-№3,-С. 266-269.

74. Сахаров Д.А. Генеалогия нейронов. М.: Наука. - 1974. - 184 с.

75. Сахаров Д.А. Долгий путь улитки // Журн. высш. нерв. деят. 1992. - Т. 42. -№6.-С. 1059-1063.

76. Сахаров Д.А. Интегративная функция серотонина у примитивных Metazoa // Журн. общ. биол. 1990а. - Т. 51. - № 4. - С. 437.

77. Сахаров Д.А. Множественность нейротрансмиттеров: функциональное значение // Журн. эволюц. биохим. физиол. 19906. - Т. 26. - № 5. - С. 733741.

78. Сахаров Д.А. Синаптическая и бессинаптическая модели нейронной системы // В сб.: Простые нервные системы. Ч. 2. Казань. 1985. - С. 78-80.

79. Сахаров Д.А., Каботянский Е.А. Интеграция поведения крылоногого моллюска дофамином и серотонином // Журн. общ. биол. 1986. -№ 2. - С. 234-245.

80. Северин Е.С., Кочеткова М.Н. Роль фосфорилирования в регуляции клеточной активности. -М.: Наука. 1985. - 288 с.

81. Соколов E.H. Архитектура рефлекторной дуги // Журн. высш. нерв. деят. -1992.-Т. 42. -№6.-С. 1064-1074.

82. Степанов И.И., Лохов М.И., Сатаров A.C., Кунцевич C.B., Вартанян Г.А. Гуморальное звено в механизме формирования условного рефлекса отказа от пищи у виноградной улитки // Журн. высш. нерв. деят. 1987. - Т. 37. - № 3. -С. 489-497.

83. Тер-Маркарян А.Г., Палихова Т.А., Соколов E.H. Действие атропина и d-тубокурарина на моносинаптические связи между идентифицированными нейронами в центральной нервной системе виноградной улитки // Журн. высш. нерв, деят,- 1990.-Т. 40.-№ 1.-С. 183-184.

84. Турпаев Т.М., Юрченко О.П., Рожа К.Ш. Два типа взаимодействия серотонина и ацетилхолина на идентифицированных нейронах мозга виноградной улитки //Докл. АН СССР, 1983.-Т. 270,-№6.-С. 1505-1508.

85. Чистякова М.В. Роль дофамина и серотонина в модуляции оборонительного поведения виноградной улитки // Журн. высш. нерв. деят. 1989. - Т. 39. -№5.-С. 941-948.

86. Чистякова М.В., Балабан П.М. Влияние серотонина на активность нейронов, включенных в осуществление оборонительного рефлекса улитки // Журн. высш. нерв. деят. 1988. - Т. 38. - № 6. - С. 1060-1067.

87. Шевелкин A.B. Облегчение оборонительных реакций в период потребления пищи у виноградных улиток: участие глюкозы игастрин/холецистокининподобного пептида // Журн. высш. нерв. деят. 1992. -Т. 42,-№6.-С. 1235-1249.

88. Шевелкин А.В., Громова Н.В., Шумова Е.А. Роль гастриноподобного пептида в регуляции различных этапов пищевого поведения виноградных улиток // Журн. высш. нерв. деят. 1994. - Т. 44. -№ 1. - С. 102-111.

89. Шевелкин А.В., Никитин В.П. Действие FMRFaMHfla на командные нейроны оборонительного поведения голодных и накормленных виноградных улиток // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1988. - Т. 55. -№ 5. - С. 517-520.

90. Шевелкин А.В., Никитин В.П., Козырев С.А., Самойлов М.О., Шерстнев В.В. Серотонин имитирует некоторые нейрональные эффекты ноцицептивной сенситизации у виноградной улитки // Журн. высш. нерв. деят. 1997. - Т. 47. -№ 3. - С. 532-542.

91. Шевелкин А.В., Шумова Е.А. Роль глюкозы в облегчении оборонительных реакций во время приема пищи у виноградных улиток Helix lucorum // Журн. высш. нерв, деят, 1993.-Т. 43.-№ 3.- С. 577-584.

92. Шехтер Е.Д. Механочувствительное рецептивное поле идентифицированного нейрона моллюска // Журн. высш. нерв. деят. 1980. - Т. 30. - № 5. - С. 10791082.

93. Шилейко А.А. Наземные моллюски надсемейства Helicoidea // Фауна СССР. Моллюски. Т. 3. Вып. 6. Л.: Наука. - 1978. - 384 с.

94. Adams D.J., Dwyer Т.М., Hille В. The permeability of endplate channels to monovalent and divalent metal cations // J. Gen. Physiol. 1980. - V. 75. - N 5. -P. 493-510.

95. Agnati L.F., Bjelke В., Fuxe K. Volume transmission in the brain // Amer. Sci. -1992. V. 80. - N 4. - P. 362-373.

96. Akopyan A.R., Chemeris N.K., Iljin V.I., Veprintsev B.N. Serotonin, dopamine and intracellular cyclic AMP inhibit the responses of nicotinic cholinergic membrane of snail neurons //Brain Res. 1980. - V. 201. - N 2. - P. 480-484.

97. Alberini C.M., Ghirardi M., Metz R., Kandel E.R. C/EBP is an immediate-early gene required for the consolidation of long-term facilitation in Aplysia // Cell. 1994. -V. 76. -N 6. -P. 1099-1114.

98. Alkon D.L. Calcium-mediated reduction of ionic currents: a biophysical memory trace//Science. 1984. - V. 226.-N4673.-P. 1037-1045.

99. Ascher P., Marty A., Nield T.O. Life time and elementary conductance of the channels mediating the excitatory effects of acetylcholine in Aplysia neurones // J. Physiol. (Engl.). 1978. -V. 278. - P. 177-206.

100. Bailey C.H. Structural changes and the storage of long-term memory in Aplysia // Can. J.Physiol. Pharmacol. 1999.-V. 77.-N 9.-P. 738-747.

101. Bailey C.H., Chen M. Long-term memory in Aplysia modulates the total number of varicosities of single identified sensory neurons // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1988a. V. 85. - N 7. - P. 2373-2377.

102. Bailey C.H., Chen M. Long-term sensitization in Aplysia increases the number of presynaptic contacts onto the identified gill motor neuron L7 // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988b. - Y. 85. - N 23. - P. 9356-9359.

103. Bailey C.H., Chen M. Structural plasticity at identified synapses during long-term memory in Aplysia // J. Neurobiol. 1989a. - V. 20. - N 5. - P. 356-372.

104. Bailey C.H., Chen M. Time course of structural changes at identified sensory neuron synapses during long-term sensitization in Aplysia // J Neurosci. 1989b. -V.9.-N5.-P. 1774-1780.

105. Balaban P.M. A system of command neurons in snail's escape behavior // Acta Neurobiol. Exper. 1979. - Y. 39. - N 2. - P. 97-107.

106. Balaban P.M., Vehovszky A., Maximova O.A., Zakharov I.S. Effect of 5,7-dihydroxytryptamine on the food-aversive conditioning in the snail Helix lucorum L. //Brain Res. 1987. -V. 404. -N 1-2. - P. 201-210.

107. Bartsch D., Casadio A., Karl K.A., Serodio P., Kandel E.R. CREB1 encodes a nuclear activator, a repressor, and a cytoplasmic modulator that form a regulatory unit critical for long-term facilitation // Cell. 1998. - V. 95. - N 2. - P. 211-223.

108. Berezetskaya N.M., Kharkyanen V.N., Kononenko N.I. Mathematical model of pacemaker activity in bursting neurons of snail, Helix pomatia // J. Theor. Biol. -1996. V. 183. -N 2. - P. 207-218.

109. Borle A.B. Cyclic AMP stimulation of calcium efflux from kidney, liver and heart mitochondria // J. Membrane Biol. 1974. - V. 16. -N 3. - P. 221-236.

110. Boyle M.B., Klein M., Smith S.J., Kandel E.R. Serotonin increases intracellular Ca2+ transients in voltage-clamped sensory neurons of Aplysia californica // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1984. - V. 81. - N 23. - P. 7642-7646.

111. Bradford M.M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding. Anal. Biochem. -1976. V. 72. - N 1,2. - P.248-254.

112. Bregestovski P.D., Miledi R., Parker I. Calcium conductance of acetylcholine-induced endplate channels//Nature. 1979. -V. 279. -N 5714. -P. 638-639.

113. Byrne J.H., Eskin A., Scholz K.P. Neuronal mechanisms contributing to long-term sensitization in Aplysia // J. Physiol. (Paris). 1988-89. - V. 83. - N 3. -P. 141-147.

114. Carafoli E. Intracellular calcium homeostasis // Annual Rev. Biochem. Palo Alto, Calif. 1987.-V. 56.-P. 395-433.

115. Castellucci V.F., Blumenfeld H., Goelet P., Kandel E.R. Inhibitor of protein synthesis blocks long-term behavioral sensitization in the isolated gill-withdrawal reflex of Aplysia // J. Neurobiol. 1989. -V. 20. -N 1. - P. 1-9.

116. Castellucci V.F., Frost W.N., Goelet P., Montarolo P.G., Schacher S., Morgan J.A., Blumenfeld H., Kandel E.R. Cell and molecular analysis of long-term sensitization in Aplysia // J. Physiol. (Paris). 1986. -V. 81. - N 4. - P. 349-357.

117. Cheung W.Y. Calmodulin plays a pivotal role in cellular regulation // Science. -1980,- V. 207.-N 4426.-P. 19-27.

118. Christoffersen G.R.J. Short- and long-term retention in the tentacle reflex of Helix pomatia: kinetics and interspecimen transferability // Comp. Biochem. Physiol. 1981,-V. 68A.-N3.-P. 467-475.

119. Christoffersen G.R.J, Frederiksen K., Johansen J., Kristensen B.I., Simonsen L. Behavioural modification of the optic tentacle of Helix pomatia: effect of puromycin, activity of S-100 // Comp. Biochem. Physiol. 1981. - V. 68A. - P. 611-624.

120. Cleary L.J., Lee W.L., Byrne J.H. Cellular correlates of long-term sensitization in Aplysia //J. Neurosci. 1998.-V. 18.-N 15.-P. 5988-5998.

121. Dash P.K., Hochner B., Kandel E.R. Injection of the cAMP-responsive element into the nucleus of Aplysia sensory neurons blocks long-term facilitation // Nature. -1990,-V. 345.-N 6277.-P. 718-721.

122. Davis B.J. Disc Electrophoresis II. Method and application to human serum proteins. Annuals of New York Acad. Sci. 1964. -V. 121(11). - P. 404-427.

123. Doroshenko P.A., Kostyuk P.G., Martynyuk A.E. Intracellular metabolism of adenosine 3',5'-cyclic monophosphate and calcium inward current in perfused neurones of Helix pomatia//Neuroscience. 1982. -V. 7. -N 9. - P. 2125-2134.

124. Dunwiddie T.Y., Lynch G. The relationship between extracellular calcium concentrations and the induction of hippocampal long-term potentiation // Brain Res.- 1979.-V. 169. -N 1.-P. 103-110.

125. Dyakonova V.E., Elofsson R., Carlberg M., Sakharov D.A. Complex avoidance behaviour and its neurochemical regulation in the land snail Cepaea nemoralis // Gen. Pharmacol. 1995. - V. 26. -N 4. - P. 773-777.

126. Eberly L.B., Pinsker H.M. Neuroethological studies of reflex plasticity in intact Aplysia // Behav. Neurosci. 1984. -V. 98. - N 4. - P. 609-630.

127. Eckert R., Lux H.D. A voltage-sensitive persistent calcium conductance in neuronal somata of Helix//J. Physiol. 1976.-V. 254.-N l.-P. 129-151.

128. Emptage N.J., Carew T.J. Long-term synaptic facilitation in the absence of short-term facilitation in Aplysia neurons // Science. 1993. - V. 262. - P. 253-256.

129. Eskin A., Garcia K.S., Byrne J.H. Information storage in the nervous system of Aplysia: specific proteins affected by serotonin and cAMP // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1989,-V. 86.-N 7.-P. 2458-2462.

130. Farley J., Wu R. Serotonin modulation of Hermissenda type B photoreceptor light responses and ionic currents: implications for mechanisms underlying associative learning //Brain Res. Bull. 1989. -V. 22. -N 2. - P. 335-351.

131. Fedulova S.A., Kostyuk P.G., Veselovsky N.S. Calcium channels in the somatic membrane of the rat dorsal root ganglion neurons, effect of cAMP // Brain Res. -1981.-V. 214.-P. 210-214.

132. Glanzman D.L., Kandel E.R., Schacher S. Target-dependent structural changes accompanying long-term synaptic facilitation in Aplysia neurons // Science. 1990. -V. 249. -N 4970. -P. 799-802.

133. Gorman A.L.F., Thomas M.V. Changes in the intracellular concentration of free calcium ions in a pace-maker neuron, measured with the metallochromic indicator dye Arsenazo III // J. Physiol. 1978. - V. 275. -P. 357-376.

134. Greenberg S.M., Castellucci V.F., Bayley H., Schwartz J.H. A molecular mechanism for long-term sensitization in Aplysia // Nature. 1987. - V. 329. -N6134.-P. 62-65.

135. Hawkins R.D., Abrams T.W., Carew T.J., Kandel E.R. A cellular mechanism of classical conditioning in Aplysia: activity-dependent amplification of presynaptic facilitation// Science. 1983. -V. 219. -N 4583. - P. 400-405.

136. Isobe T., Okuyama T. The amino-acid sequence of S-100 protein (PAP-Ib protein) and its relation to the calcium-binding proteins // Eur. J. Biochem. 1978. -V. 89.-P. 379-388.

137. Juzu H.A., Holdsworth E.S. New evidence for the role of cyclic AMP in the release of mitochondrial calcium // J. Membrane Biol. 1980. - V. 52. - N 2. -P. 185-186.

138. Kaang B.K., Kandel E.R., Grant S.G. Activation of cAMP-responsive genes by stimuli that produce long-term facilitation in Aplysia sensory neurons // Neuron. -1993.-V. 10. -N3.- P. 427-435.

139. Kandel E.R., Schwartz J.H. Molecular biology of learning: modulation of transmitter release // Science. 1982. -V. 218. -N 4571. - P. 433-443.

140. Kennedy T.E., Kuhl D., Barzilai A., Sweatt J.D., Kandel E.R. Long-term sensitization training in Aplysia leads to an increase in calreticulin, a major presynaptic calcium-binding protein // Neuron. 1992. - V. 9. - N 6. - P. 10131024.

141. Klein M., Kandel E.R. Presynaptic modulation of voltage-dependent calcium ion current: mechanism for behavioral sensitization in Aplysia californica // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1978. - V. 75. - N 7. - P. 3512-3516.

142. Klein M., Shapiro E., Kandel E.R. Synaptic plasticity and the modulation of the Ca2+current//J. Exptl. Biol. 1980. - V. 89.-P. 117-157.

143. Kononenko N.I., Kostyuk P.G., Shcherbatko A.D. Properties of cAMP-induced transmembrane current in mollusc neurons // Brain Res. 1986. - V. 376. - N 2. -P.239-245.

144. Kononenko N.I., Kostyuk P.G., Shcherbatko A.D. The effect of intracellular cAMP injections on stationary membrane conductance and voltage- and time-dependent ionic currents in identified snail neurons // Brain Res. 1983. - V. 268. -N2.-P. 321-338.

145. Krontiris-Litowitz J. Sensitizing stimulation causes a long-term increase in heart rate in Aplysia californica // J. Comp. Physiol. (A). 1999. - V. 185. - N 2. -P. 181-186.

146. Kuhl D., Kennedy T.E., Barzilai A., Kandel E.R. Long-term sensitization training in Aplysia leads to an increase in the expression of BiP, the major protein chaperon of the ER // J. Cell. Biol. 1992. - V. 119. - N 5. - P. 1069-1076.

147. Kusano K., Miledi R., Stinnakre J. Postsynaptic entry of calcium induced by transmitter action // Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 1975. - V. 189. - N 1094. -P. 49-56.

148. Levenson J., Byrne J.H., Eskin A. Levels of serotonin in the hemolymph of Aplysia are modulated by light/dark cycles and sensitization training // J. Neurosci. 1999. - V. 19.-N 18.-P. 8094-8103.

149. Levitan J.B. Adenylate cyclase in isolated Helix and Aplysia neuronal cell bodies: stimulation by serotonin and peptide-containing extract // Brain Res. 1978. -V. 154. -N2. - P. 404-408.

150. Lewin M.R., Walters E.T. Cyclic GMP pathway is critical for inducing long-term sensitization of nociceptive sensory neurons // Nat. Neurosci. 1999. - V. 2. -N 1. -P. 18-23.

151. Lynch G., Larson J., Kelso S. et al. Intracellular injections of EGTA block induction of hippocampal long-term potentiation // Nature. 1983. - V. 305. -N 5936.-P. 719-721.

152. Maksimova O.A., Bravarenko N.I., Balaban P.M. Two modulatory inputs exert reciprocal reinforcing effects on synaptic input of premotor interneurons for withdrawal in terrestrial snails // Learn. Mem. 1999. - V. 6. -N 2. - P. 168-176.

153. Martonosi A.N. Mechanisms of Ca release from sarcoplasmic reticulum of skeletal muscle // Physiol. Rev. 1984. -V. 64. - P. 1240-1320.

154. Mayford M., Barzilai A., Keller F., Schacher S., Kandel E.R. Modulation of an NCAM-related adhesion molecule with long-term synaptic plasticity in Aplysia // Science. 1992. - V. 256. -N 5057. -P. 638-644.

155. Melchers B.P., Pennartz C.M., Wadman W.J., Lopes da Silva F.H. Quantitative correlation between tetanus-induced decreases in extracellular calcium and LTP // Brain Res. 1988. -V. 454,- N 1-2.-P. 1-10.

156. Montarolo P.G., Goelet P., Castellucci V.F., Morgan J., Kandel E.R., Schacher S. A critical period for macromolecular synthesis in long-term heterosynaptic facilitation in Aplysia // Science. 1986. - V. 234. -N 4781. - P. 1249-1254.

157. Moskowitz N., Glassman A., Ores C. et al. Phosphorilation of brain synaptic and coated vesicle proteins by endogenous Ca /calmodulin- and cAMP-dependent protein kinases // J. Neurochem. 1983. - V. 40. - N 3. - P. 711-718.

158. Nazif F.A., Byrne J.H., Cleary L.J. cAMP induces long-term morphological changes in sensory neurons of Aplysia // Brain Res. 1991. - V. 539. - N 2. -P. 324-327.

159. Noel F., Scholz K.P., Eskin A., Byrne J.H. Common set of proteins in Aplysia sensory neurons affected by an in vitro analogue of long-term sensitization training, 5-HT and cAMP // Brain Res. 1991. - V. 568. - N 1 -2. - P. 67-75.

160. Novak-Hofer I., Levitan I.B. Ca++/calmodulin-regulated protein phosphorylation in the Aplysia nervous system // J. Neurosci. 1983. - V. 3. - N 3. - P. 473-481.

161. O'Leary F.A., Byrne J.H., Cleary L.J. Long-term structural remodeling in Aplysia sensory neurons requires de novo protein synthesis during a critical time period // J. Neurosci. 1995. - V. 15. -N 5 Pt 1. - P. 3519-3525.

162. Pinsker H.M., Hening W.A., Carew T.J., Kandel E.R. Long-term sensitization of a defensive withdrawal reflex in Aplysia // Science. 1973. - V. 182. - N 116. -P. 1039-1042.

163. Rasmussen H. Cell communication, calcium ion and cyclic adenosine monophosphate // Science. 1970. - V. 170. - N 3956. - P. 404-412.

164. Sakharov D.A., Korobtsov G.N. Neural serotonin receptors in active and hibernating helicid snails (Helix lucorum) // Experientia. 1976. - V. 32. - N 5. -P. 588-589.

165. Sakharov D.A., Salanki J. Effects of dopamine antagonists on snail locomotion // Experientia. 1982.-V. 38.-P. 1090-1091.

166. Schacher S., Castellucci V.F., Kandel E.R. cAMP evokes long-term facilitation in Aplysia sensory neurons that requires new protein synthesis // Science. 1988. -V. 240. - N 4859. - P. 1667-1669.

167. Schmalz K. Zur morphologie des nervensystems von Helix pomatia // Ztschr. wiss. Zool. 1914. - Bd. 3. - S. 506-560.

168. Sossin W.S., Sacktor T.C., Schwartz J.H. Persistent activation of protein kinase C during the development of long-term facilitation in Aplysia // Learn. Mem. 1994. -V. 1.-N3.-P. 189-202.

169. Sweatt J.D., Kandel E.R. Persistent and transcriptionally-dependent increase in protein phosphorylation in long-term facilitation of Aplysia sensory neurons // Nature. 1989. - V. 339. - N 6219. - P. 51-54.

170. Tokimasa T., North R.A. Calcium entry through acetylcholine channels can activate potassium conductance in bullfrog sympathetic neurons // Brain Res. -1984. V. 295. - N 2. - P. 364-367.

171. Trudeau L.E., Castellucci V.F. Postsynaptic modifications in long-term facilitation in Aplysia: upregulation of excitatory amino acid receptors // J. Neurosci. 1995.-V. 15. -N 2. - P. 1275-1284.

172. Vehovszky A., Hernadi L., Elekes K., Balaban P. Serotonergic input on identified command neurons in Helix // Acta Biol. Hung. 1993. - V. 44. - N 1. - P. 97-101.

173. Walters E.T., Byrne J.H. Slow depolarization produced by associative conditioning of Aplysia sensory neurons may enhance Ca entry // Brain Res. -1983.-V. 280.-N l.-P. 165-168.

174. Wright W.G., McCance E.F., Carew T.J. Developmental emergence of long-term memory for sensitization in Aplysia // Neurobiol. Learn. Mem. 1996. - V. 65. -N3.-P. 261-268.98

175. Yurchenko O.P., Rozsa K. Modulatory effect of serotonin on the acetylcholine sensitivity of identified neurons in the brain of Helix pomatia L. // Comp. Biochem. and Physiol. C. 1984. - V. 77. -N 1. -P.127-133.

176. Zhang F., Endo S., Cleary L.J., Eskin A., Byrne J.H. Role of transforming growth factor-beta in long-term synaptic facilitation in Aplysia // Science. 1997. - V. 275. -N 5304.-P. 1318-1320.