МИКРОФЛОРА ПОЧВЫ НЕКОТОРЫХ ТИПОВ ВЫРУБОК СРЕДНЕЙ ПОДЗОНЫ ТАЙГИ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА

Творогова, Аделина Савельевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
МИКРОФЛОРА ПОЧВЫ НЕКОТОРЫХ ТИПОВ ВЫРУБОК СРЕДНЕЙ ПОДЗОНЫ ТАЙГИ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА
ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "МИКРОФЛОРА ПОЧВЫ НЕКОТОРЫХ ТИПОВ ВЫРУБОК СРЕДНЕЙ ПОДЗОНЫ ТАЙГИ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА"

ВСЕСОЮЗНАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК ИМЕНИ В. И. ЛЕНИНА

ВСЕСОЮЗНЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИИ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ МИКРОБИОЛОГИИ

На правах рукописи

Д-ЯШЧ ч

ТВОРОГОВА Аделина Савельевна

МИКРОФЛОРА ПОЧВЫ НЕКОТОРЫХ ТИПОВ ВЫРУБОК СРЕДНЕЙ ПОДЗОНЫ ТАЙГИ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА

(Специальность 03.00.07 — микробиология)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ленинград — 1974

Tabßp - cMu^tJ^ ^-«^-P

всесоюзная ордена ленина академия сельскохозяйственных наук имени в. и. ленина

всесоюзный научно-исследовательский институт

сельскохозяйственной микробиологии

На правах рукописи

ТВОРОГОВА Аделина Савельевна

МИКРОФЛОРА ПОЧВЫ НЕКОТОРЫХ ТИПОВ ВЫРУБОК СРЕДНЕЙ ПОДЗОНЫ ТАЙГИ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА

(Специальность 03.00.07 — микробиология)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

г^шшш

Ленинград — 1974

Работа начета в Северном отделении Института .к-са ЛИ СССР, при-должена, завершена и оформлена к Мордовском государствен нем педагогическом институте им. М. Е. Евеевьева. .

Диссертационная работа состоит из введения, G г.паи, заключения и выводов; Представлена на 138 страницах машинописного текста с 43 таблицами, 42 рисунками и приложением, содержащим 6 таблиц, 104 микрофотографии и описание объектов. Синеок использован пои литературы включает 309 наименований, в том числе 37 иностранных.

Научны» р у к о л о д л т е л ь—доктор биологических наук профессор | Е .Ф. БЕРЕЗОВА. j

Научный консультант — доктор се/нл к о х о .1 у i i с т ш-1111 ы х паук академик ВАСХНИЛ И. С- МЕЛЕХОВ,

доктор бпйлогическйх наук 'Г. IÍ. ЛРИСТОВСКАЯ.

кандидат сельскохозяйственных наук А. Т. НОВИКОВА.

Ведущее учреждение Ленинградская лесотехническая академия им. С. М. Кирова.

дов ателье ко го института сельскохозяйственной ллгкрйбио.югнп.

Отзывы и замечании просим направлюп> но адресу: 188620, г. Ленинград—Пушкин, 6, шоссе Подбельского, 3, Всесоюзный i ¡а у чио-исследователь с кий институт сельскохозяйственной микробиологии. Ученому секретарю.

С диссертацией можно ознакомиться и библиотеке института.

О Ф и и и a , i i, и мс d и гт о копти-

Ученый секретарь Совета—кандидат биологических иауй Ю. С. ОСЛЕДКИН.

Научно-технический прогресс увеличивает возможности воздействия человека на окружающую среду и использования природных богатств. Взаимоотношения его с природой становятся все более сложными и динамичными. По слонам В. Н. Сукачева (1960), человеческая деятельность может вызвать к жизни совершенно новые биогеоценозы.

Проблема лесопользования как важная составная часть общей проблемы природопользования на современном этане охватывает вопросы не только изучения природных свойств леса, но и изменений их под влиянием хозяйственной деятельности человека. В жизнь леса большие изменения вносят сплошные, особенно концентрированные рубки — сплошные рубки большими площадями. ,На вырубках складываются своеобразные, весьма динамичные биогеоценозы, определяющие условия лесовозобновления.

В формировании типа вырубки как природного единства участвует комплекс факторов, среди которых в первую очередь следует учитывать, характер напочвенного покрова, связь с определенными типами леса, рельеф, почвенные условия, действие огня при огневой очистке лесосек или при стихийных палах, которые нередки на лесосеках сплошной вырубки.

Почвенная микрофлора на всех этапах формирования вырубок представляет важный и активный компонент биогеоценоза. Вместе с тем вопрос о динамике микрофлоры почвы на вырубках разных типов и разного возраста до настоящего времени еще мало изучен,

В нашу задачу входило исследование микрофлоры в почве; и ризосфере растений — эдификаторов основных типов вырубок, образующихся на месте ельника-черничника свежего и сосняка-черничника свежего в средней подзоне тайги Европейской части СССР при сплошных концентрированных

рубках. Настоящие микробиологические исследования проводились в KOMruieEíce работ по изучению закономерностей формирования типов вырубок под общим руководством академика ВАСХНИЛ И. С. Мелехова.

Первая глава носит характер обзорно-обобщаюший il содержит анализ основных отечественных и зарубежных работ но вопросам, касающимся темы исследовании. В работах И. С. Мелехова с сотрудниками (И. С. Мелехов, 1959, I960, 1967, 1970; И. С. Мелехов и П. В. Голдобина, 1954; И. С. Мелехов и А, А. Карел ина, 19о4; И. С. Мелехов, Л. И. Корконосова, В. Г, Чертовской, 1965) раскрываются природные особенности концентрированных вырубок и даются теоретические положения типологии вырубок.

Микрофлора лесных почв подзолистого типа характеризуется преобладанием неопороносных бактерии и грибов представителей родов Pénicillium и Мисог. Развитие нитрифицирующих, цел л юл озо разлагающих бактерий, азотобактера подавлено (Е. Н. Mhihvcthh, 1954, 1958а, 1968; Т. В. Арп-стовская, 1965; Е. В. Руно в и С, А. Валева, 1962; H. Н. Нап-лекова, 1968; L. Stenbíng, 1970),

Рубка древостоя оказывает определенное влияние на развитие почвенной микрофлоры. Микробиологические процессы в почве несколько активизуются в основном за счет увеличении численности бактерий (О. И. Пушкинская, 1962;

D. Barltova, V. Kozderkova а Е. Venclikova, 1955; Г. С. Хренова, 1966; А, Д. Рагуотис, 1968; W, H. Smith, F. H. Bor: mann, G. H. Likons, 1968; С. В. Егорова, 1970).

Пал вызывает значительные и, по млению большинства исследователей, положительные изменения микробиологической деятельности в почве. Предполагается, что эти изменения сравнительно кратконремеины. В то же время отмечен факт длительного последействия нала на процесс нитрификации в почве (H. Н. Сушкина, 193Í, 1933; Е. Н. Рунов и

E. В. Жданникова, 1962; D. A. Gilmour and N. P. Cheney, 1968; M. Jalaluddin, 1969). Сведения об угнетающем действии пала па почвенную микрофлору единичны и, на наш взгляд, требуют уточнения.

Микрофлора ризосферы древесных растений довольно многочисленна, причем рид авторов отмечает положительный ризосферный эффект для некоторых групп микроорганизмов, более выраженный у лиственных пород по сравнению с хвойными <Е. И, Козлова и др., 1963; Г. А- Кулай, 1966;

Г. С. Хренова, Г. А. Кулай, 1966; С. В; Егорова, М. Ф.;Степа-нова, 1972; A. Jackson Togwell, 1971).

К сожалению данные о микрофлоре ризосферы травянистых эдификаторов единичны, а работ, посвященных изучению микрофлоры почв вырубок в типологическом аспекте, очень мало (В. И. Шубин, В. М. Дапилевич, 1962; С. В. Егорова, М, Ф. Степанова, 1969).

Глава 2. Характеристика объектов и методика исследований.

Работа проводилась на территории Плесецкого и Квандо-зерского лесничеств Плесецкого лесхоза Архангельской области. Характерной особенностью вырубок данного района является то, что они имеют характер сплошных концентрированных, поэтому здесь наиболее четко проявляется формирование типов вырубок. В этой зоне (как указывают И. С. Мелехов, 1960 6; В. Г. Чертовской, 1966) значительное место занимает метод естественного возобновления леса.

Микробиологические исследования в 1957 и 1958 годах .. проводили на стационарных пробных площадях, заложенных в 1956 г. в однородных почвенно-геоморфологических условиях. В 1968 и 1970 годах работа была продолжена и расширена в идентичных условиях с включением новых объектов. Изучалась микрофлора вырубок трех типов — луговикового, кипрейио-палового и вейииково-палового.

Та блиц а 1

Объекты исследований

к о е; г Год | исслсд. Тип вырубок Возраст вырубок Лес до рубки Почва

1 2 3 4 5 6

JJyro- 1-го — 2-х лет Ельник-чер- Маломот-

О вико- 4-х — 5-ти лет ничник свежий ный супесча-

« « crj ¡зые ный подзол с грубогумус-

V Си о 7-и — 8-и лет

о И 1 15-и лет НОЙ ПОДСТИЛКОЙ, развитый на двучлен-

as та Кипрей - 1 -го — 2-х лет Ельник-чер-

но-палевые 4-х — 5-ти лет ннчник свежии ном наносе

7-и — 8-и лет

1 2 3 1 1. 6 |

Л у го- 6-н - 8-и лет Сосняк-чср-|1[1чп(гк свежим Маломещ- 1 кыи супесча] пыЛ подзол ^ грубагумус- ! ной подстил- 1 кой. развлтыГй

пи косые 9-и лет

<1> о Г-. Кипрей-но-иа- 3-х - " -11 лет Сльпик-чер-клчямк овежий

и1 и о ловые 9-н лот Соепнк-Ш'р-[шчлик свежий пом наносе |

— 11-1 лет Плышк-чср-нлчник свежий

Бейпи- ково- паловая 9-и лот Соспяк-черничник свежи» ! " 1

Лугоннковые вырубки занимают и Плесецком лесхозе в' среднем 50% всей плишадп вырубок. Они образуются ¡1а ме-1 сте ельников и еосияков-чррничннков. Эти типы леса преоб-; ладают в зоне исследования. Формирование луговиковых вы-| рубок характеризуется интенсивным расселением к обиль-г иым плодоношением луговика извилистого /ОейсЬатрБШ I Пехиоза (£-)/. - ?

Кнпрейно-паловые вырубки в исследуемом районе запи-, мают примерно 30% площади лесосек и образуются на месте; ельников н сосняков-черничииков, пройденных после рубки ( палом. Расгеннем-эднфикатором этих вырубок является | пиан-чан, кипрей узколистный /С1патаепепит апди$Шо-1 1шт С*-)/-

Вейниковые вырубки рг1спр0страпепы в южной подзоне тайги, географически замещая луговиковые вырубки, харак- : терные для северных и средних районов. Если по вейнико- ; пыи, а иногда и луговиковым вырубкам проходит сплошной нал, то могут формироваться вырубки вейниково-палового : типа с преобладанием в напочвенном покрове вейника наземного /Са1атадгозН5 ер]£ешз (М/, образующего длинные мощные корневища, отходящие от узла кущения под поверхностью почвы, которые не погибают во время пала.

Характеристика почвенных условий исследуемых объектов дана л работах М. А■ Федмеико (1959, 1962), Ю. А. Ор-фаиитского (1959), Ю. Л. Орфанитского и др. (1959) т Ф. Т. Пигарева, Л. А. Варфоломеева (1968), из которых., сле-

.:iysít, что в почве вырубок разных типов происходят существенные изменения по сравнению с контрольной лесной иоч-isüfi. Соотношение С:М в лесной подстилка равно 22 (обычное для подзолистых îï04b), На луговиковых вырубках оно мужается до 1С—17, а на кинро-ипо-п-аловых до 12—13. На вырубках увеличивается общий процент гумусовых веществ н органическом веществе подстилки и, что особенно важно, изменяется фракционный состав гумуса. Увеличивается абсолютное содержание гумнповых кислот, отношение гумиио-ны.\' кислот к ф у л ъ во к нс л от л м становится шире. Последнее пямболес выражено н-а вырубках кнпрейно-палового тигта,

В почве луговиковых вырубок несколько более высокая пасьцценг.ость основаниями п более благоприятный состав обменных катионов, В то же время на луговиковых вырубках отмечено уплотнение горизонта Л», что в совокупности с мощ-гой дерниной луговика извилистого, естественно, затрудняет аэранию верхних горизонтов почвы. А в нижних горизонтах ¡ючгы заметно увеличивается содержание фульвокнелот, Что можно сжигать признаков активизации ~пролесса подзолообразования. .■'■■■

На кнпрейно-паловых вырубках увеличивается общая зольность подстилки как по сравнению с контролем, также и !;0 сравнению с луговиковымм вырубками.гПосле пала значительно увеличивается содержание щелочноземельных элементов и количество подвижного фосфора. Мощность лодстшш) па паловых вырубках незначительна, поэтому несмотря на ее плотность аэрация здесь достаточно высокая. Почва вырубок, особенно паловых, прогревается сильнее, чем в лесу. Актуальная кислотность почвы луговиковых вырубок несколько сдвигается в щелочную сторону. На паловых вырубках этот сдвиг очень значителен.

Сказанное выше позволяет заключить, что в почве после-' дуемых объектов на вырубках разных типов по сравнению с контрольной лесной почвой среда для обитания микроорганизмов существенно изменяется.

На стационарных пробных площадях в 1957—1958 г. г, изучали микрофлору подстилки и подзолистого горизонта (гумусовый горизонт в исследуемой почве не выражен), а в 1968 году пробы брали из горизонта А0, Аг, В(. Образцы для микробиологического анализа (средние 'из 6—8 индивидуальных проб) отбирали в 1957 г. пять раз с интервалом в' две недели, в 1958. г. четыре раза — с конца мая по конец сентября, захватывая таким образом весь период вегетации

древесных и травянистых растений. В 1968 году пробы был» взяты дважды—первого июня и двадцатого июля, в 1970 г.-~ двадцатого июля. Одновременно отбирали пробы для "определения влажности весовым методом. . . | Исследовали микрофлору ризосферы травянистых;,- растений — эднфикаторов вырубок: луговика извилистого, ива|(-чая, вейника наземного. Возобновление леса в изучаемых нами условиях идет через этап щцкалиственних пород, в основном березы, поэтому в качестве объектов для исследования микрофлоры ризосферы были также выбраны береза и основная порода ель — подрост в возрасте 4—5 лет и сеянцы ели б—7 лет. Растения отбирали в трехкратной пов-ториости. Анализировали микрофлору прикорневого слоя почвы (по Е. Ф. Березовой, 1953). ( Микробиологический анализ проводили общепринятые методом посева почвенной суспензии па твердые н жидкие питательные среды. Учитывали следующие группы микроорганизмов: общее количество бактерий на мясопептониом агаре (МПА); споры бактерий (пастеризованная суспензия) на смеси МПА+сусло-агар; грибы на агаре'Чапека; общее ю> лнчество бактерий и актнномицеты на крах малоаммиачном ?гяре (КЛА); нитрифицирующие бактерии па водном агаре с аммоиийномагниевой солью фосфорной кислоты; депитрн^ финнрующне бактерии па среде Гнльтая (о модификации Ё. Ф. Березовой); олигоиптрофнлы н азотобактер па агаре Эшби; аэробные целлюлозоразлагающие ~ бактерии на агаре Гетчигсона с фильтровальной бумагой, маслянокислые бак! терпи па картофельной кашице; С1. ра21ецпапит на среде Вшюградского. При исследопаиии прикорневой микрофлоры дополнительно использовали среды. .V 3 и Л! 32 из набора питательных сред, рекомендованных Е, Ф. Березовой для изу-| чения микрофлоры ризосферы. ; I Интенсивность разложения клетчатки в почве и в лабора^ торных условиях определяли по методу С. Н. Випоградского (1952) н А. А, Имшенецкого (1953). Наблюдения микробных ценозов непосредственно в почве проводили по методу Н. Г. Холодного (1949). При описании и общей характеристике микропейзажей следовали методике А. В. Рыбалкиной и Е. В. Кононенко (1957). При определении антагонистичен ских свойств микроорганизмов пользовались методическими' разработками Н, А. Краснльникова (19586), В. С. Дмитриев пой (1958), Видовой состав бактерий и актиномицетов опре-' деляли по Н. А. Красильиккову (1940).Грибы определяли по1

Л. и. Курсанову (1947) и М. Л. Литвинову ,(1907). Данные микробиологических анализов почвы и лабораторных опытов обрабатывали с помощью методов вариационной статистики .{П. ф. РОКИЦКИЙ, 1961),"/ - . ; ■':'.*:;■

"-■-■■■■-..■'■ . > ' ■ , " - ' ■

/Т-л а в а .3. Микробиологическая/- характеристика почвы

леса .'и вырубок разных типог,. <

МатериальгглавьГопубликованы;(1, 2, 3, 7), ■ ■ Исследуемая' контрольная лесная почва под ельником-черничником характеризуется типичным ■■для.-..подзолистых почв составом микрофлоры — значительным развитием бактерий"}! а МПА, грибов, 'олнгопитрофнлов*, маслянокислых бактерий, С1. раэ1еипа1шт. Численность споровых бактерий, бактерий на .КАА, актином и цетов, ,целлюлозоразлагающих бактерий относительно невелика. Для нитрифицирующих бактерий исследуёмая лесная почва,неблагоприятна. Рубка леса и' особенно пал оказывают влияние "'на жизнедеятельность микрофлоры подстилки и нижележащих горизонтов почвы (табл. 2). В таблице представлены данные^ по горизонту Ао, поскольку подстилка является ^основным 'аккумулятивным горизонтом в почве исследуемых объектов.- :

В почве молодой потенциально луговиковой вырубки отмечено нёкото'рое падение по сравнению с контрольной лес-'пой почвой численности грибов, зам етн ое* .у и ел н ч е н и е содержания аммонифицирующих, нитрифицирующих, целлюлозо-разлатающих бактерий); (табл. 2) и . интенсивное* разложение клетчатки. Последнее .обстоятельство следует - объяснить обильным поступлением в почву после рубки леса растительных 'йст&ткоз богатых клетчаткой и некоторым сдвигом рН в нейтральную сторону. Есть сведения (Р. М. Морозова, -1962; 1964)", ''¿гго в первые годы, после рубки древостоя в почве ельников 'у в ели ч и в а етстг количество подвижных форм азота, фос-фЬрй, калия, ¡Это обстоятельство, естественно, тесно связано с активной жизнедеятельностью почвенной микрофлоры и, в свою "Очередь",- положительно влияет на . режим питания растений и микроорганизмов. :

На сформировавшихся луговиковых вырубках,, четырех-пЯти-шеС^и'Семилетнего возраста, характерной особенностью которых;<является 'наличие мощной дернины луговика нзвн- > сШстого, ^условия'для ^развития почвенной микрофлоры ухуд-ша юте я.;-Это вполне-закономерно; т.-к. образование мошной дерийпВЕ изменяет' водно-воздушный ¿'тепловой режим почвы В' неблагоприятную, сторону. Известно также, что..продукты

разложения и корневые выделения луговика извилистого об: ладают.токсическим действием. В почве бывше^ лугрвнковок (пятнадцатилетней) вырубки, представляющей', собри^моло* дой березняк, микрофлора мало отличается от контрольной лесной почий'. - - |

Почва 'кипрейно-паловых вырубок характеризуется большим по сравнению с луговиковьши вырубками, и лесом содер* жанием многих физиологических групп микроорганизмов, при атом наиСольшей, биогенностью также отличаются молодые кырубки. После пала в почве значительно увеличивается ко[ личество аммонификаторов, актиномицетов, олигонитрофилон. бактерий'на КЛА, нитрифицирующих, целл юл озо разлагающих бактерий, нитрифицирующая способность, интенсив^ гость разложения клетчатки и падает численность- грибов {табл. 2). '' ' ' ■■ . ' . ■ |

По мнению Ё. В.. Рунова и Е. Н. Жданннковой ;(1962) коследействие нала на микрофлору почвы сравнительно кратковременно и через три—четыре года оно уже не будет скалы г. ап ся. ■ . ■ ) Нсши исследования, однако, показали, что интенсивный нал вызывает глубокие и длительные (до 11 лет) изменения микробиологической деятельности в почве. | Почваг девятилетней вейниково-паловой вырубки по составу микрофлоры занимает среднее положение между лугови-корсй и кипрейно-паловои вырубками того же возраста. Из этого следует, что развивающийся после пала напочвенный кокров в большой степени определяет среду для развития микроорганизмов. !

На' всех объектах наиболее богатой микроорганизмами оказалась подстилка. В подзолистом горизонте отмечено резкое снижение численности всех микроорганизмов. Однако на иаловых вырубках наблюдается, некоторая активизация бактериальной флоры в подзолистом горизонте по сравнению с контролем. В нижеследующем горизонте вмывания,— В] отмечено или некоторое увеличение количества аммонификаторов, или численность их остается на уровне подзолистого горизонта. По материалам Ю. А. Орфанитского^ (1959), Ф. Т,.Пнгарева, Л. А. Варфоломеева (1968) физико-химические свойства горизонта В) исследуемых объектов более благоприятны по сравнению с подзолистым горизонтом. Это обстоятельство, а также факт некоторый активизации ¿микрофлоры в горизонте В]' следует связать с распределением корневой системы растений. В1 исследуемых почвах в горизонте В1 наблюдается второй'максимум корней. "'■;-■ I

>■:.■!.'-: :■: - Та <">л цца' 2

Численность микроорганизмов в поастйлкс леса, луговнковы^ ■ ^ и к'ипрейно-паловых вырубок различного возраста (а 'тыс/Г * ■ ¡ ■..10^ - К1'■ !' абсолютно сухого,еешества).»,>■ :

з. Н'-н о-. и' • .-Объекты . 4 псследо-ваний. Бактерии, -на.ЧПА . г. »¿г ■.6-1: ..-.''Я : ■- Ю ! ■■ к о. ■ ■■■в £ ' 11' . <и . а З.'г €•35 £•>> г-X 5 о а 4 § § £ 5 3. а * ¿о «« ^ Л с- ^

'.Контроль \ ельник-черкнчннк ' 1 1 ..■ '| ^^ ■ ' /.. • 250.Х» 57 / 33 : 0,2- 0,3

Г О! 3 2-х лет 112000 146 - 18 '36 2,6 3,0.

■й-.' 5-я лет 120000' " 105 .• 25 '40 0,2 <0,2

У п о ь. >-. 8-н'лет ' 41000 - 69 ,;22 . 38 <0,2. <0,2

5. : 15*и лет - 36000 45 46 42 0,4 ■>■0,4 ;

б'" 1 О 2-х дет ■- 280000 1050 199 30 17

£Ь 3 а а щ Я-Й п н о 1 5-н лет .210000 980 4 100 25 4,5

«з- 8-и лет (аэросев) ■>'40000 64 28 '•■29 <0,2 "1.2

1 Контроль ельн и к-черни чн ик 7150 26 86 ,70 ' :о,2 0,0

я' СЦ'/и ; 23 •¡О*,.* ' 6-и лет " 9300 * 65 37 /108 <6,2 .0,4

Л» .9-и лет ' " одао 45. ' 39 '81 0,2 0,6

6 В 3-х лет ; 33000 дао 7 1410 19 41

Я о. 2 Я <и ■•■в- 3 ! " й § ■ 9-н лет 21500 530 8 430 , 3,9 28

11-и, лет , 2:осо 200 14 :.4^0 2,8 19

Падение численности споровых бактерий с глубиной идет несколько менее-резко, чем общего количества; бактерий на МПА.и в-нижележащих горизонтах отношение, споры: бактерии.на-МПА -увеличивается по еравненик>;1с подстилкой, что согласуется с литературными данными, .о соответствии качест-

венного состава микрофлоры характеру органического вещества в почве и усилении в минеральных1 горизонтах почвы роли спорообразующих бактерий. ' ':" |

Грибы и актиномииёты''в абсолютном'большинстве представлены в под стилке'и не находят благоприятных ...услрдцй для своего, развития в подзолистом горизонте и в горизонту Вь несмотря на значительное содержание в последнем питательных, веществ. Резкое снижение количества грибов и ак-типомицетэв^в,горизонте В(/можно, вероятно, в первую очередь объяснить их высокой 'аэрофильибстью. „ V

Сезонные колебания численности микрофлоры оказали^ значительными в гочве все'х объектов. Это. типично дл#.1 Подзолистых г.рчв. Динамика, микрофлоры, по нашему мнению, определяется гидротермпческими факторами, поступление^!| в почву;;органического вещества и- метабнотическими вз.аимоот-ношбНнямн между, микроорганизмами, В засушливом сезоне определяющим .фактором оказывается .влажность почвы.1 -В более влажные периоды интенсивность развития почвенной микрофлоры в большой степени зависит от наличия .'в почве элементов питания и температурных условий. В лесной почве сезонные колебания численности микроорганизмов менее выражены, однако существенной разницы в сезонных- изменениях той или иной группы микроорганизмов в почве; разных объектов не отмечено. |

Микробиологическая характеристика , почвы, киирейио-па-ловых вырубок не расходится с характеристикой физико-химических свойств и лесоводственными качествами.зт;их !вы-рубок. Здесь наиболее узкое отношение фракционный

состав гумуса изменяется в сторону увеличения гуминовых кислот, благоприятная реакция среды, наибольшая насыщенность элементами зольного питания, более подходящие у^ло-лия аэрации и температуры для жизни растений и микроорганизмов ло сравнению с почвой леса и вырубок: других типов. |

■ ■•■ ■ I -Г,

( Глава 4. Видовом состав и биохимическая активность микроорганизмов, выделенных из почвы леса и вырубок разных типов. | |

Несмотря на большую обсеменен и ость и с сл е д у е мо й / гщчвы неспороноснымн бактериями, видовой состав их оказался однообразным. ,В .контрольной почве под елышком-чериични-ком в большом количестве встречаются кокковые формы, ос-

j. -tilt -•

новнай~мЙсса к ото p Их' ТфЯ'омред^лешЪТ'окЗЭалаЬь^Прелгтавй-телйлш рода Micrococcus. В почве вырубок кокковые формы гоже довольно многочисленны,/но составляют , меньшую часть от общего количества бактерий, чем в лесной почве. Из;пе-спороносных'палочек преобладающими п почве леса н луго-битовых вырУбАТ* оказались виды- Pseudomonas fluorescent ц Bact;'<Jiguefaciens. Из споровых форм в исследуемой лесной почве наибоЛее>широко представлен вид Вас. agglomerate. В почве лутовиковых вырубок 'преобладает Вас. cereus, появляется Вас. mycoides, а", на хипрейпо-паловых- вырубках встречается и:Вас. megatherium — бактерия, нетипичная для подзолов, а характер л art для гточв с активно «душ ими минерализациоиными процессами (табл. 3).

■ ■ ■ ■■ у, ../■ ¡! Таблица 3

Качественный соетав'микроврганлзмов п почве леса - и вы рубок р ашых типов .

" ч les О = 3' 'Sil*' BajiTepHR -ff '■■: ' . ■ - ■■ in Грибы Актиномнцетц

J ■ : ■ "'Micrococcus candi-"■■ ' Penicillium Actinomyces

ье • • ' i1," griseus .

3? ' к ■ 'Micrococcus luteus '•" :

■ 5 ж . 3 » Pseudomonas flúores-' 4 Mucor Actinomyces

Q.CL Ь £ 'cens' 1 globisporus

Mi.'. 'Bacterium liguefa- '

'ciens " '

5 Bacillus cere us Bacillus agglomerntus : Trichoder-■ ma

Micrococcus Candi- Penicillium Actinomyces

4» ' 3 dus griseus

CD f-, 'Micrococcus luteus

К s к Pseudomonas fluores- Mucor Actinomyces

к . ш . £ cens albus

>. e; Bacterium liguefa-

3 '-c-iens

а Bacillus cereus Trichoder* Actinomyces

Bacillus agglomeratus ma roseus

Bacillus mycoides

Продолжение таблипы 3.

'¿9

■.к «t ■■ О s X !BaKTepBB .. ,.-'.v.. ' \ Грайы - Лктнномлцелл ,

Micrococcus: candi- ; PenEcilHum Actinomyces ■

dus • .griseus.

Micrococcus luteus

с? 3 Pseudomonas fluores- ■ Л|1исог Actinomyces

'о , cens Trichoder- globisporus ,

* rt . EI Bacteriumliguefa-

о >» о' X . ciens ma

CL й/ Bacterium album

3 23 а. Bacillus cereus . . * ;AIternaria Actinomyces

й Bacillus agglomeratus - Fusarii:m albns

Bacillus idosus -Aspergillus Actinomyces

Bacillus mycoides . niger

Bacillus megatherium. Actinomyces roseus '

Силовой состав б а к тер и fijo к а з а л ся достаточно стабильным в разные1 годы исследовании; в то время как общая численность бактерий колебалась в широких пределах. Почва разных типов вырубок отличается по биохимической активности, одних* и тех же.видов бактерий. У штаммов ,Ps. fiuorescens it Вас. cereus, выделенных из почвы леса и луговиковык вырубок, более выражена способность;« пептонизации и кислото-образованию. Повышенная способность к кислотообразова-нию является, ^очевидно, адаптивным свойством,- выработавшимся в силу недостатка элементов; минерального питания в доступной форме- Штаммы; выделенные из почвы кипрейно-паловых вырубок, лучше растут на синтетических средах с минеральным азотом, у них ярко выражена способность, к де-питрификашш.

Из гочвы леса и лугов и ковых* вырубок были выделены Sporocyfophaga myxococcoides, Sorangium cellulositm и Sorangium nigrum. В почве кипрейно-паловых вырубок значи-; тельное место в общей численности целлюлозоразлагаЬщих бактерий,'-наряду с указанными ■ выше формами, занимает Cytophaga huichinsonii, .являющаяся показателем плодородной почвы. При исследовании в лабораторных условиях,спо-. собности к разложению клетчатки оказалось, что штаммы

Sporocytophaga myxococcoldes, выделенные из почвы кипрейно-паловых вырубок, обладают этой способностью в большей степени, чем штаммы того же вида лесной'почвы и поч; вы луговиковых вырубок. Очевидно быстрое разложение клетчатки в естественных условиях, отмеченное нами в -подстилке к л прей но-its л о в ых вырубок, объясняется не только численностью цел лю л озер излагающих бактерий, но и качественный1 .их составом и более'высокой" активностью штаммов одного и того же вида, характерных для почвы кипрейно-па-ЛОВЫХ вырубок. ; : -

Одинаково часто во все годы и сроки исследований в контрольной лесной почве встречаются грибы-представители родов .penicíilium и Мисог и численно преобладают в мико-флоре. Определенное место в микофлоре лесной почвы занимает Tríchoderma. На луговиковых вырубках качественный состал. грибов по родовой принадлежности не отличается от лесной почвы. На кипрейно-паловых вырубках при общей иизкон„числепноо,ти грибов качественный состав йХ;более разнообразен. Наряду с мукоровыми грибами, пе^Ицилламк, триходермой в почве этих вырубок появляются представители родов Fusarium, Alternaría, Aspergillus.

То же самое можно сказать и об актиномицетах. В почве кипре&но-паловых вырубок видовое разнообразие актиноми-цетов наибольшее, чаще встречаются пигментные формы. Штаммы Act- griseus, выделенные из почвы кипрейно-пало-вых вырубок, активно разлагают клетчатку и гидролизуют крахмал, в то же время они отличаются невысокой протеоли-тической способностью н слабой способностью коагулировать белок молока.

Одним из качеств, характеризующих специфику почвенной микрофлоры, является антагонизм. Абсолютное количество Оактеркй и а кти ном и цето в- антагонистов наибольшее в почве кипрейно-паловых вырубок. Степень антагонистического действия у штаммов Ps. tluorescens и Act. griseus по отношению к Вас. mycoides из почвы кипрейно-паловых вырубок также наиболее высокая при высоком уровне достоверности различия и наименьшем коэффициенте вариации данных.

Видовое разнообразие, появление таких форм как Вас. megatherium, Cytophaga hutchinsonii, физиологические особенности выделенных штаммов в свою очередь свидетельствуют о. значительной активизации микрофлоры в почве кипрей но-йаловых вырубок. - - . -

Глава 5.* - Микробные пейзажи на стеклах обрастания по И. Г. Холодному в почвё лей' и вырубок .разных' типов.

- ^ V Ь- ----1г* г ,ч ' . .. ■ ■ " . - , " . ' Н'-

* .-:■ ■■ ' - . л. [, •

-1 Материал настоящей'' г ля кы-оп у б л нко ва н Ы;:- (5.

Н а ибо л сто с п о л ь^у^ 1 - вп онце нне и- м н кро бн д л о пш метод п осе в аУдо Звдл я ю щий'В ести - коли честв ен н ы й - учет микрофлоры, мнению ряда ^исс^ёдоватслей (Е.Н; Миш устий и Е. В.. Рунов-:1957;.Т. В. Аристдрская, 1965, 1969; Д. И. Ни-■ к и тин, 1970Д .В ;Р ы б ал к ип а ,1970) не дает ясного 'представления-1 об^истинны-х соотношениях!,'между, микроорганизмами в почве.и составе природедх ценозовзшкробр^айизмов. Поэтому большая; роль*-в рёшепйи ряда важных : вопросов почвенной - микробиологии должна принадлежать; правым методам- исследования.' - * у /У *"'./- : У- ■ -

- Для изучения :мйкроёнык-ценозов в' их естественной' среде обитания ¿мы ' пользовались/стеклами ■ обрастания по Н. Г. Холодному '{без агаризоваинсй питатёльной плёнки) и считаем^- что'при длительных, сроках' экспозиции; этот'. тиетод наиболее удобен:и дает'достаточно четкие;результ&+ы'.'

При 'сравнении микробный пейзажей почвы леса й : вырубок можно обметить .определенные закономерности в распределении основных групп микроорганизмов. '

.. Общий. характер микробных пейзажей лесной подстилки достаточно богат^к разнообразен.- Здесь отмечено" обилие кокковых форм,"Мелких, очевидна, ёесспоровых пЯлочек (рис. 1). Грибов Много, хотя густых скоплений они'нё образуют..Между бактериями;!^ грибами наблюдаются взаимоотношения, которые" в . некоторых случая* '■ Можно характеризовать как антагонистические — бактериальные клетки явно разрушают грибные г и ф ы7 'Возможно, однако, бактерии разлагают уже мертвые гифы; В других случаях, несмотря на местные скопления бактерий и гиф грибов,-угнетения одних форм другими пе наблюдается! Актиномииеты и споры грибов'-в'леской подстилке не найдены. Количественно 1-рибы' и бактерии занимают в микробных гпейзажах лесной подстилки равнозначное положение. ...-у.;г-

В отличие от'лесных микробоЦенозов'на луговнковых вырубках .более ■^разнообразно; - представлена бактериальная флора. Преобладают; скопления мелких ровных палочек.'*'-Встречаются;колоиии типа Вас.,щусо1с1е5. Интересны-скопления клеток :пунктирного рисунка, .видимо, капсульной, формы, занимающие, на стекле: большие;площади. Обрастание гримами меньше, чем в лесу! Гифы "разного диа метраУчасто очень

Pire. 1. ЛикронеГгзаж Jrourjti*» iMiofí Jieciioíi мочгш.

»4,

■ s —..... Ш

-чолл-^.

Ряс. 2. Микропейзаж почки кшфсГпго-иа.ювых вырубок

толстые, напоминающие энтомофторовые грибы. Иногда такие гифы окружены Муфтами из мелких бактериальных клеток. Спороносные органы грибов не обнаружены, по изредка встречаются скопления спор. В мнкропейзажах луговиковых вырубок определенное место занимают актнномнцеты в'виде отдельных слабоветвящихся гиф.

Микропейзажи ккпренно-паловых вырубок более богаты и разнообразны по сравнению с микропейзажами леса и лу-' ювнковых вырубок (рис. 2). Здесь много колоний типа Вас. шусо1дей, часто наблюдаются скопления коротких, цилиндрических, неокрашенных в центре, а лишь в виде контуров, палочек. Мы предполагаем, что это споры Оактетшй. Встречаются обширные скопления пунктирного р/гсулка. Представляют интерес компактные колонии крупных клеток с расположенными вокруг мелкими биополярными палочками. Очевидно,'здесь имеют место взаимоотношения благоприятные для существования и тех, л других микроорганизмов. Грибная флора в мнкропейзажах кипрейно-паловых вы рубок беднее, чем в лесу и на луговиковых вырубкях, однако разнообразие гиф значительное и часто встречаются споры грибов. Характерной особенностью мнкропейзажей кипрейно-паловых вырубок можно считать развитие актиномпцетов.

Интересную картину представляют микробные пейзажи молодой, потенциально кипрейно-паловой вырубки. В отличие от сформировавшихся вырубок микробные комплексы молодой кипрейно-паловой выручки богаты грибами. Здесь обнаружены спороносные органы аспергиллов. Их появление в микробных гтейзажах мочено объяснить глубокими изменениями свойств почвы па этой вырубке. Микробные комплексы молодой кипрейно-паловой вырубки отличаются обилием ак-тмпомицетов и спор бактерий. Кокковые формы не характерны для микропейзажей молодой кипрейно-паловой вырубки, но встречаются обширные скопления клеток округлой формы и разной^величины, иногда очень крупных, выходяпшх за пределы размеров ^обычно встречающихся бактерий. Эти скопления располагаются по гифам грибов, которые при этом разрушаются. Здесь обнаружена единственная в своем роде очень крупная, колония, состоящая из крупных капсульных диплококков. По размерам, форме и расположению эти клетки напоминают азотобактер.

В характере, микробоцеиозов кипрейно-паловых и вейни-ково-паловой вырубок явно выражены . антагонистические взаимоотношения между микроорганизмами.

Микропейзажи подзол истого горизонта на всех объектах значительно беднее подстилки. Бактерии в подзолистом горн-зонте не образуют больших скоплений, чему, вероятно, препятствует невысокая влажность подзолистого горизонта н недостаток органического вещества. Грибы в виде отдельных редких гиф, Актнномиисты только л подзолистом горизонте кипрейно-паловых вырубок — редкие гифы и обрывки гиф.

Метод прямого наблюдения показал значительную разницу в составе микробных ценозов почвы леса л вырубок раз-пых типов. Отмечено, что в микробных ассоциациях почвы исследуемых объектов важную роль играют грибы в вегетативном состоянии, определяя в значительной степени условия для жизнедеятельности бактерий и антипомицетов.

Глава 6. Микрофлора ризосферы растений-эднфикаторов вырубок.

- Материалы главы опубликованы (4, 6).

Наши исследования показали относительную малочисленность бактериальной ф/иры ризосферы молодых растении ели по сравнению с другими исследуемыми растениями: березой, луговиком извилистым, веиником наземным и особенно нван-чгем. Этот факт не противоречит многочисленным литературным сведениям о том, что микрофлора ризосферы хвгйчых беднее в сравнении с другими растениями. Из литературы известно также о высокой фитонцидной активности корневых выделении и онада молодых растений хвойных пород н неблагоприятных физико-химических свойствах почвы ризосферы ели. Вероятно, это и обуславливает специфику ризосфернон микрофлоры ели.

Изучение микрофлоры ризосферы травянистых эдификл-торов вырубок: луговика извилистого, вейпнка наземного н иван-чая проведено нами впервые. Общей особенностью микрофлоры исследуемых растении является стимуляция развития бесспоровых флюоресцирующих бактерий с преобладанием Ps. fluorcscens. В подзолистом горизонте ризоеферный эффект выражен ярче, чем в подстилке (табл. 4).

Весьма интересные результаты получены при рассмотрении ризосферпой микрофлоры ниан-чая. У этого растения отмечено наибольшее абсолютное количество микроорганизмов. Исключение составляют грибы, численность которых в ризосфере иван-чая ниже, чем у других растепин-эдификаторои.

И)

3 ■c

■C

ra .y

'CO'

■c

O .cx.

[J i1 fl H i: K o Bona j o b a ft K h n p e ii h o-ni.iona» JI y r o u n k o b a h Tun B a p y 6 k h

BefiliHK Ha.lcMlibiS .. H b a h-h a fi JIjtoehk ii3BH.incTbifl 3atnJ)MKaT0p

> o D ^ -M c > ■ M ...'■■' o f'opiischt

■ s ■ SJ R- "S EP «*■ ■o x cd o ■a tu s s? V ■e* w • 0 rt ■9* ■gw. S? rv -8- ■ö ■ is o ■ ■ CI , -e- g ^ 'S ■ (J ii § i3 ■ ■ -a- . f-o s U ' ■ 1 Ö' ■■ i - o ■e- as ■ S a; L. ■ g« f) 1 •6- a o » a n il .- \ ,

s ^ tp —

g 1 © § 1 "J s

» I I M (0 1 ■ -p ■ V I i ~ 1 1 a ■1 1 ■Ö (J . ■9-c.

t «

■

D 13

-. S '

¡E-O

H-

* St

■< s s =

-i 'S*-o =

E °

8 O

Ol o T.

"U . CD

o w

Нитрифицирующие бактерии и значительном количестве и в разные сроки исследования обнаружены только и ризосфере иван-чая (табл. J) ■ Обилие и постоянство нитрифицирующих бактерий в прикорневой почпе иван-чая позволяю! считать это растение ппдикл юром процесса нитрификации л почве. Вероятно, иван-чай можно считать и активатором процесса нитрификации. Доказательством тому служит отсутствие положительного эффекта для нитрифицирующих бактерий как в ризосфере луговика извилистого также и в ризосфере вейпика наземного па пейпнково-паловой вырубке, в то время как активизация нитрифицирующих бактерий, являющаяся результатом последействия нала, на вырубках кинрей-по-иалоиого и вейшшово-падорого типов выражена одинаково.

Представляет интерес вылелепне из прикорневой почвы иван-чая азотобактера — бактерии, которая, по мнению многих авторов, в подзолистых почвах не встречается. Вероятно, в ризосфере этого растения почва отличается лучшими физико-химическими свойствами по сравнению с почвой вне ризосферы и, тем более, но сравнению с контрольной лесной почвой.

3 А К Л IO Ч С Н И Е

Естественное лесовозобновление, распространенпое на большой части концентрированных вырубок не следует рассматривать как только стихийное явление. Всестороннее изучение процесса естественного возобновления леса позволит использовать его как форму активного воздействия на природу. Исследование почвенной микрофлоры — одного из компонентов биогеоценоза — дает возможность полнее раскрыть природу формирующихся в различных условиях типов вырубок и лесовозобновления на них.

Мы проследили за изменениями микробных ценозов в почве, происходящими сразу после рубки древостоя или после пала, далее в процессе становления вырубок разных типов и, наконец, па начальных стадиях формирования лесного этапа.

Рассматривая особенности микрофлоры почвы характерных для данного района вырубок луговикого типа, можно выделить две последовательные ступени, В первые годы (I—2 года) после рубки древостоя активизируется жизнедеятельность основных физиологических групп почвенных микроорганизмов за исключением грибов. В почве же сформировавшихся луговпковых вырубок по сравнению с молодой, погепци-

алыю луговнкозой вырубкой наблюдается угнетение микрофлоры.

В почве кипреймо-паловых вырубок создаются чрезвычайно благоприятные условия для микроорганизмов, завершающих процесс минерализации органических веществ; споровых бактерий, актиномицетов, бактерий на КАЛ, нитрифицирующих, денитрифицирующих бактерии. Очевидно, первый этап этого процесса, осуществляемый в основном иеспоропосньшн бактериями, грибами, масля»окислы ма бактериями протекает в значительной мере в виде химических превращений, являющихся результатом действия нала. Для кнпрейио-паловых гшрубок характерно интенсивное разложение клетчатки за счет высокой численности и активной деятельности аэробных цел л юл озо разлагающ их бактерии.

Исходя из общепризнанной роли п связи споровых бактерий, актипомицётов, питрнфиииругог/шх, исллюлозоразлагаю-[цих бактерий с более плодородными почвами, можно считать, что почвенные условия, а, следовательно, и условия для лесовозобновления на кипрейно-паловых вырубках меняются по сравнению с контрольна! лесной подзолистой почвой в благоприятную сторону.

Формирующийся после пала злаковый напочвенный покров (вейпиково-паловая вырубка) как бы нейтрализует благоприятное действие пала па микробиологические процессы в почве.

Видовой состав и физиологические особенности микроорганизмов позволили увидеть определенную разницу г> направленности биохимических процессов в почве леса и вырубок разных типов. Более высокая физиологическая активность бактерий и актииомниетов из почвы кипрейно-паловых вырубок, видовое разнообразие микроорганизмов также как и другие, рассмотренные выше свойства почвы этих вырубок, говорят об активно идущих па кнпрейио-паловых вырубках процессах минерализации органических вешеств.

В результате использования стекол обрастания удалось составить более полную и четкую картину формирования микробных ценозов почвы леса и вырубок разных типов. Полученные с помощью этого метода результаты также подтверждают высказанные ранее соображения об активной микробиологической деятельности в почве кипрейно-паловых чырубок.

Изучение микрофлоры ризосферы растений-эдификато-ров вырубок дало возможность выявить некоторые детали

ередообразующего характера этих растении. Наиболее интересными пап преде та оли юте я результаты, полученные при изучении микрофлоры ризосферы иван-чая — эдификаторя кипрей но-пал овых вырубок. Особенности микрофлоры ризосферы иван-чая вполне согласуются с мнением лесоводов о большой роли этого растения и создании благоприятных условии для лесозозобпоаленпя на вырубках.

ВЫВОДЫ

1. Микробиологические исследования в комплексном изучении природы сплошных концентрированных вырубок позволили выявить ряд закономерностей формирования почвенной микрофлоры па вырубках некоторых типов, наиболее распространенных в средней подзоне тайги Европейского Севера.

2. В почве исследуемых типов вырубок микробные ценозы отличаются от контрольной лесной подзолистой почвы в первую очередь количественными соотношениями различных групп микроорганизмов. В то же время в определенных условиях на вырубках отмечаются значительные изменения качественного состава микрофлоры.

3. После рубки древостоя и почве заметно активизируется бактерий льная флора и снижается численность грибов. Последующее интенсивное расселение на вырубках злаковой растительности оказывает отрицательное действие па почвенную микрофлору.

4. Благоприятные условия для развития бактерий и акти-номицетов создаются в почве кипрейио-паловых вырубок. Микрофлора почвы этих вырубок не только многочисленна, но и наиболее разнообразна по видовому составу. Штаммы бактерий и актипомицетов, выделенные из почвы кипрейио-паловых вырубок, физиологически более активны, а микропейзажи на стеклах обрастания наиболее богаты и разнообразны,

5. Последействие пала па микробиологические процессы в почве сказывается длителыюе время.

6. Особенности микрофлоры ризосферы растений-эдифика-торов вырубок показывают, что средообразующая роль этих растений на вырубках обуславливается не только непосредственным влиянием их на физико-химические свойства почвы, но и, в значительной мере, селекционирующим действием па микрофлору ризосферы.

7. Результаты проведенных исследований свидетельствуют о высокой микробиологической активности почвы кипреГию-мллобых вырубок и ризосферы растения-эдификатора этих вырубок (иван-чая),'что является одним из факторов, обуславливающих активное превращение веществ в почве и обеспечивающих благоприятные условия лесовозобновления па этих вырубках.

Материалы диссертации доложены на совещании по типологии вырубок при Северном отделении Института леса АН СССР, г. Архангельск, 1958;

первой межвузовской конференции по биологии и экологии до-яшнантов и эдификаторов естественных н искусственных фито ценозов, г. Пермь, 1967;

второй конференции по природоведению, г. Астрахань, 1969; XXIV Герценовских чтениях, г. Ленинград, 1971; юбилейной научной конференции преподавателей, посвященной 50-летию образования СССР и 10-летию Мордовского государственного педагогического института, г. Саранск, 1972; совещания «Итоги научных исследований по лесоведению и лесной бногеоценологии», г. Москва, 1973.

По теме диссертации опубликованы следующие работы; ]. О микрофлоре верхних горизонтов почвы луговнковых и кипрей-но-паловых вырубок, — В сб.: «Основы типологии вырубок и ее значение в Лесном хозяйстве», изд. АН СССР, Архангельск, 1959.

2. О микрофлоре почвы и прикорневой микрофлоре растений-эдифи-каторов на вырубках леса. — Ученые записки Горьковск. гос. пед. ин-та. Сер. биол. наук, вып. 78, 1968.

3. О целдюлозоразлагающих бактериях подстилки луговнковых и кипрейно-паловых вырубок, — Доклады ВАСХНИЛ, 10, 1968.

4. О роли микрофлоры ризосферы растений-эдифинаторов в превращениях азота в почве. — В сб.: «Вопросы биологии и экологии доминантов и эдификаторов растительных сообществ». Ученые записки Пермск. гос. пед. ин-та, т. 64, 1963.

;*>, Об активной микрофлоре почвы леса и вырубок разных типов,— Известия высших учебных заведений, Лесной журнал, 6, 1971.

6. О микрофлоре ризосферы растений-эдификаторов луговнковых, кипрейно-паловых, вейниково-паловых вырубок, XXIV Гер-неновские чтения. Биология, Краткое содержание докладов. Ленинград. 1972.

7. Микробиологическая характеристика почвы вырубок луговиково-го, кнпрейно-палового, вейниково-палового типов. — Ученые записки Горьковск. гос. пед. ин-та. Сер. биол, наук, вып. 144, 1972.

СЗМП- Заказ № 230. Тираж 200.

Информация о работе

Творогова, Аделина Савельевна
кандидата биологических наук
Москва, 1974
ВАК 03.00.07

Автореферат

Похожие работы