Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

МИКРОФЛОРА ПОЧВ СОСНОВЫХ НАСАЖДЕНИЙ УСТОЙЧИВЫХ И ВОСПРИИМЧИВЫХ К КОРНЕВОЙ ГУБКЕ POMITOPSIS ANNOSA (FR.) KARST

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "МИКРОФЛОРА ПОЧВ СОСНОВЫХ НАСАЖДЕНИЙ УСТОЙЧИВЫХ И ВОСПРИИМЧИВЫХ К КОРНЕВОЙ ГУБКЕ POMITOPSIS ANNOSA (FR.) KARST"

Ордвва 1«аіва Акаяешш ваун Украивсков ССР

ИНСТИТУТ НЖРОБИОЛОГЯИ И ВИРУСОЛОГИИ ИМ. АКАД. Д.К.ЗАБОЛОТНОГО

УДК 582.2ЭТ.гЭТ:6Э4.1И>Э+631.466Л На правах рукописи

ІЕШЦОВ Аюксеяда Григорьевич

' НИКОМОРА почв соснових НАСАЖДЕШШ УСТОЙЧИВЫХ И ВОСПРИИМЧИВЫХ X КОРВЕВОЙ ІУКЕ РСМТЕ0Р&І5 AifNOSA (FR. ) KARST

03.00.07 - микробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации ва сонекаяне ученое степени кандидата биологических k&jk

К я е в 1975 -

Орлева Лев ива Академия наук Украинской ССР

ИНСТИТУТ МИКРОБИОЛОГИИ И ВИРУСОЛОГИИ ИИ. АКАД. Д.К.ЗАБМОТНОГО

УЖ 592.207.237:634.443+631,466.1 На правах рукописи

ВЕХОВЦОВ Алексавдр Григорьевич

' ЮКОМОРА ПОЧВ СОСНОВЫХ НАСАЖДЕНИЙ УСТОЙЧИВЫХ И ВОСПРИИМЧИВЫХ К КОРНЕВОЙ ГУБКЕ ромиорзв аншза (та.) канет

ОЗ.00.С" - кнкроОвология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертация на ссискавше учевоя стеяеви кандидата 4 но л о плесках наук

Киев 1ЭТ5

Г * Л** 1' ' , * • .-1V* • 1> I

Диссертационная работа выполнена в отделе экспериментальной микология Ивстатуте микробиологии и вирусология ям. акад. Д.К. Заболотно го АН УССР

Научный руководитель - лауреат Государственной премии, член-корреспондевт АН ГССР, доктор биологических наук, профессор ¡Н.Н.Пидояличко]

Официальные оппоненты - доктор биологических наук М.Я.Эерова, кандидат внелогических.наук Э.З.Коваль

ведущее учреждение - Киевский государственный университет ' и». Т.Г.Еевчевко'

Автореферат разослав " ¿7 » І97(^*года

Защита состоится " /О " 197^ го да

в 10 чесов «а заседания Совета по /рисуждеиив ученых степеней Института микробиологии и вирусологии их. акад. Д.К.Заболотного АН УССР

С диссертацией можно оїнавомиться в библиотеке Института

Ваяя отзывы на автореферат и диссертации в двух екземплярах, завереявне печатьв учреждения, просям заправлять по адресу: 252627, Кивв-<627, у л. Заболотного, 26, Институт микробиологии и вирусологии ии. акад. Д.К.Заболотного АН УССР, ученоиу секретаря Совета

Учений секретарь Совета кандидат биологических наук

А.Г,Коваленко

ОБЩ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблема, в настоящее вреня в связи с актив- ■ ■ выи воздействием человека ва округа щуп среду актуальной становится пройдена изучения и сохранения биосферы как единства взаимосвязанных и взаимозависимых биотических и абиотических компонентов.

Одним из вопросов, имеющим непосредственное к этому отношение, является Проблема борьбы с кориево А губкой PomltopaiB annosa (Fr.) Karst*, поражающей хвойные и в особенности сосновые ва cas-дев вя на больмшс площадях как в СССР, так и в dojü>¡панстве стран Европы, в Северное Америке, некоторых странах Азии, Африки, Ш-вой Америки. Австралии.

Проблема борьбы с корневой губкой очень ванна в народнохозяйственном отношении и представляет Сольшок научный интерес. Важность и актуальность проблемы подтверждается состоявшимися за последние двадцать лет четырьмя международными конференциями по вопросам биологии и экологии корневой 176км и методам борьбы с неп. Такое вяиманне вопросу борьбы с корневой губкой объясняется тем, что из года в год увеличивается пдовади пораженных корневой губкой хвойных лесов и это наносит больвой ущерб лесному хозяйству.

Ва Украине наибольшие масатабы и ущерб, вазванные корневой губкой, наОлсдастся в Полесье, некоторых областях Лесостепи. JCap— патах> где созданы сотни тысяч гектаров монокультур сосны на землях мелиоративного Фоада (старопахотные почва, т.е. почва, ранее используемые под сельскохозяйственные культуры, пески и т.д.;, 3 сосновых насандеаиях, созданных ва таких почвах, как правило, ese ве сформировался весь комплекс биогеоцеиогических отношении, я поэтому культуры находятся в иных условиях, по сравнении с сосновыми насаждениями, созданными на лесных почвах. Сосна на участках, находившихся ранее под сельскохозяйственными культурами, становится восприимчивой к корневой губке. Поражение сосны корнеьоя губкой наблпдается и в насаждениях, созданных на лесных почвах, но вследствие целого ряда причин поражение сосны в них ие имеет характера эпи^итогии, как это кайл вдается в сосновых насаждениях на старопахотных почвах.

Эта ироблема изучается около ста дет, во до сих пор ве выяс-

венн причины повышенной восприимчивостя сосны к корневой гуоке на старопахотных почва*, и не выработаны эффективные меры борьбы с вей, что усложняется особенностями биологии корневой губим, способной переходить от сапрофитного существования к паразитизму.

Ii ель и задачи исследования, В настоящее время наиболее изучен» и разработаны химические средства защиты хвойных насаждении от поражения корневой губкой. Однако и они недостаточно надежны и, ктюме того, отличается целый рядом негативных воздействия на окру-жасоуш среду» Существует кненне, что более перспективны биологические методы защиты хвойных насаждении от поражения корневой губкой, в частности, с использованием грибов-антагонистов.

В связи с этим является ваянии проведение исследования мико-флоры подстилки, почвы и ризосферы*сосновых насаждений, устойчивых и восприимчивых к корневой губке и изучение антагонистических свойств этих грибов к корневой губке, чеку и поовявени яааи исследования. Они являются часть» работ по изучение экологических и физиологе -б ко химических особенностей устойчивости сосны к корневой губке, проводимых б лаборатории физиологии и биохимии древесных растений Украинского ваучнс-исследовательского института лесного хозяйства и агролесомелиорации им. Г,Ü.Высоцкого (УйрИОШЛ Считав необходимы» выразить глубокув благодарность заведующей лабораторией Елене Ивановне Ладейдико во Я за постояннуС вокощь и содействие в вин синен к v. научных исследования по теме диссертационной работы,

Микологические исследования ышешлпись в отделе экспериментальной микологии Института КЯКГ*>биологии ¡f вирусологии АН УССР ии, акад. л.5.Забояотного.

Объекты исследований. Стационар!не пробные площади, или стационары, на которых отбирались о3разни для исследования ияко-Флори, расположены о Залеснянокон лесничестве. Новгсрод-Северско-го лесхозаага, Черниговской области в сосновых культурах на лесных почвах и старопахотных. Лесной массив, в котором раслолокены стационары, относится к первой группе лесов - лесов водоохранной зоны реки Десны.

На стационарах в течение целого ряда лет проводит комплекс-вые биогеоцеиологические исследования лаборатория физиологии и биохимии древесных растев;.* УкрНИЮЛ.

Тип условии ке сто про из растений сосновых культур на исследуе-

пых стационарах - свежая суборь В^. Почва дерново-скрытоподзолистая, легкосупесчаная. По данных Л.Е.Ворована (.1966), морфологические и генетические особенности десвых и старопахотных почв стационаров вполне сравнимы, во имеется супествевные различия по содержание в них биогевинх элементов. В старопахотных почвах содержится значительно меньше гумуса, азота, обменных оснований.

Лесоводетвенно-таксационная характеристика стадионаров выполнена Е.И.ЛГадейщияовой и Г,Д.Белый (1970). насаждения на лесных землях созданы по вераскорчеванным лесосекам с частичной обработкой почвы. На них сохранен самосев сосны и обычно хорошо развит подлесок из рябины, крупины и т.д. В насаждениях, созданных на. пашях, самосева, естественно, нет, подлесок или отсутствует, или встречается в виде единичных экземпляров рябины, осины.

Стационары на лесных зеклях отличаится обильным развитием травяного покрова (.до 100« покрытия), на стационарах на старопахотных почвах травяной покров представлен единичными растениями (М.С.Улановсхии, 1975).

И.Л.Алексеев и А.Г.Черных (1970) отметили высокий инфекционный $он на всех шести стационарах, где споруляция корневой губки продолжается весь период с апреля по ноябрь при положительных температурах.

Стационары № 1,3,5 расположены в устойчивых к корневой губке культурах сосны, созданных на свежих лесосеках, а парные им стационары в» 2,4,6 - в восприимчивых к корневой губке культурах сосны, созданных на старопахотных почвах.

Стационары заложены в сосновых насаждениях трех возрастных категории в соответствии с характером развития поражения сосновых культур корневой губкой: стадия, предшествующая поражение - П класс возраста, стационара I и 2; стадия кассового поражения - С класс возраста, стационары 3 и стадия затухания поражения - У-У1 классы возраста, стационары 5 и 6.

Таким образом, в насаждениях 11 - УХ классов возраста имеются очаги усыхания сосны, во в насаждениях на лесных землях (стационары Эй?) очаги представлены единичными деревьями и быстро затухают, В насаждениях на старопахотных почвах (стационары 1 и 6) поражение сосав корневой губкой восит характер эпн^итотии. К 60 - 70-летнеиу возрасту сосны болезнь затухает и в бывших очагах остаются устойчивые к корневой губче деревья.

Методика исследований. Образцы для исследования микофлоры отбирали в течение трех лет из подстилки и ризосферы сосны и из почвенных смев на глубинах 0-5, 10-15, 15-20, 25-30, 45-50 см. На каждом из нести стационаров проведен шестикратный отбор образцов. Образцы отбирались на всех стационарах г один день и через 2-3 суток обрабатывались в лаборатории. Влажность образцов определялась высушиванием до постоянного веса.

Для выделения микроскопических грибов из подстилки, почвы я ризосферы.в числе нескольких методов использован метод глубинного посева водной суспензии подстилки, почвы и ризосферноя ПОЧВЫ в расплавленный сусло-агар и среду Чапека, применяемая в отделе экспериментальной микологии Института микробиологии и вирусологии АН 7ССР, При исследовании ризосферы проводили трехкратный последовательный смыв с корешков сосны и каждый смыв высевался отдельно. -Грибы из подстилки и с корешков сосны выделялись также при выращивании во вланяоя капере, и с поверхности проросших, лростеревизованных зерен конопли, инфицированных водной суспензией ПОЧВЫ.

Антагонистические свойства выделенных грибов к корневое губке определяли метолом совместного выращивания культур на агаровой пластинке (Т.Э.Пестинская, Х95&). Иовторность опытов, где это возможно, 6-кратная: 7 штамма испытуемого вида с лесных почв, 3штаи-ма - со старопахотных почв. Для контроля на 5 чаиек Петря высевалась культура корневой губки. . -

Научная новизна результатов исследований. Впервые исследована кнкофлора подстилки, почвы и ризосферы сосновых насаждений Черниговского Полесья, Обнаружены 3 вида грибов, новых для ыико-Флоры СССР и 5 видов пеницмлдиев, новых для науки.

Установлены закономерности распространения грибов в зависимости от глубины почвенного слоя, трофност* почвы, возраста соснового насаждения, сезона. Показано, что грибы ризосфер сосны Лорнируется из иико^лорц о кружащих почвенных слоев.

Впервые в мирэвой науке проведено сравнительное исследование нико^лоры подстилки, почвы и ризосферы сосновых насаждений :стоичивых и Еоспркиучивых к корневой губке. Исследование проведено в насаждениях трех возрастных категорий, что позволило проследить изменения микоф.'оры и создаваемого ее фунгнетатического фока в зависимости от стадии развития болезни - от стадии, пред-хествуспшя поражение до стадии затухания поражения.

Практическая ценность работы» Практический интерес для Фло^ рястов к экологов представляет исследование иикофлора Черниговеко-го Полесья.

Сведения о характере распространения микофлоры в подстилке, почве и ризосфере сосновых насаждения могут быть использованы ври разработка биологических- пер борьбы с корневой губкой. Обильное распространение грибов родов Тг1сЬоаегта, Реп1о1111иш» АврегкИ-1иа в восприимчивых насаждениях, особенно в стадии массового поражения сосны, дает основание считать нецелесообразным их применение в биологической борьбе с корневой губкой.

Реализация результатов исследований. Результаты исследования использованы в отделе физиологии и биохимии древесных растения УкрШЦША, па Поле ее ко я и Прцдеснянсков лесных опытных станци ях при разработке мероприятия но ааадте сосновых насаждения от по ранения корневой губкоя.

Апробасня работы. Результаты исследования доложены на Ш Республикавсков конференции кододых ученых и аспирантов "Научно-технический прогресс в лесной хозяйстве и агролесомелиорации" (Харьков,1972), на расширенном заседании секции лесного хозяйства Научного Совета Госкомитета лесного хозяйства Совета Министров СССР (Китомир,197Э), на Республиканской научно-технической конференции молодых ученых "Творчество научной молодежи - лесному производству" (Киев,1575) и обсуждены во Всесоюзной школе-семинаре "Генетический анализ устойчивости растений к болеэняи" (.Оиск, 1974).. Диссертационная работа в завершенном виде докладывалась на заседании Ученого совета УкрНИНЛХА и на совместном заседания отделов экспериментальной микологии к физиологии грибов Института микробиологии и вирусологии АН УССР.

Публикация результатов исследования. Основные положения диссертации изложены в 4 печатных работах (1,2 печатных листа). 4 статьи находятся в печати. ■ -

Обьем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы из 257 наименования, из них 96 работ зарубежных авторов, приложения. Работа изложена на 122 страницах машинописи, иллсстрирована 24 рисунками и 9 таблицами. В приложении помечены 3 таблицы, в которых показана встречаемость 103 аден твотированных видов грибов в подсидке, раэличчнх почвенных слоях :т ризосфере сосновых насаждений.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В оûзире отечественной и зарубежной литература по ыикофлоре вочв сосновых насаждении показано, что сведения о никофлоре в связи с проблемен корнеров губки малочисленнн и противоречивы, а сравнительное исследование квкофлоры почв устойчивых я восприимчивых к корневой губке сосновых насаждений с учетом стадия развития болезни совсем не проводилось.

Во второй главе изложена характеристика района и объектов исследований, а в третьей - методы исследований.

В четвертой главе "Видовой состав и описание идентифицированных грибов" приведен список выделенных грибов и их описание.

При исследовании мнкофлоры стационаров выделено 3409 птам-мов грабов, принадлежащих к 108 видам 32 родов 3 классов. Описаны Trlchoderma baaxatum (Bon. )Bain. . Septonema oiiaetospira (Orove ) Hughes, Eladia aacoula (Dale)Smith - »овце для кикофлоры СССР и 5 видов пенициллнев - новых для науки.

Выделено также ЭВ неспороносящих штаммов грибов, 17 из них ■ выделены с поверхности корешков сосны при вырацивании во влажной камере. Наличие в гифах этих грибов терминальных и интеркалярных яламидоспор, у некоторых штаммов - оядла, а самое существенное -пряжек, а также то. что эти штаммы выделялись преимущественно из ризосферы, позволяет предположить, что они относятся к Baeldlo-myestes.

Описание хуль-туральных признаков большинства выделенных грибов проводилось при наблюдении за их ростом и развитием на сусло-агаре в чаюках Петри, Па среде Чапека описывались грибы родов Penioillium и Aspergillus. Особенности конидиеносного аппарата у грибов родов Сladoe porium, Septonema, Eladia наб л сдались с использованием методики приготовления "живого препарата" на сусло-агаре.

Описание некоторых видов или отдельных втаммов грибов отличается от диагнозов, данных авторами. Эти отличия, касающиеся мор-фолого-культуральных особенностей, приведены в описании видов. Например, у zygorhynobue moelleri штаим 712 отличается культураль-ними особенностями. 7 Humicola grieea отмечены 2 экотипа - весенний и осенний, хотя имеются указания w.b.ohite и соавт.(1953) на стабильность и одвоойразве штаммов этого вида. Sept. chaetosplra отличается размерами конидий и кончдиеносцев от описанной S.Hughes.

Таблица I

Видовой состав микофлоры подстилки, почва в р«ао сфера сосновых насаждении Задеснянского лесничества, Новгоро д-Северско го леехоззага, Черниговской области

Класс, порядок, семейство, род, вхд

Иесто выделения гриба

Стационар

Подстилка СП) Почва <Лч) Ризосфера CP)

PHYCOMYCETE

MOCORAbES

MUCORACEAE

Hortierella laabellina Oudem. . 1.3.4,5,6 П, Пч, р

liort. vlnacea Dlxon-Stewart 3.5,6 П, Пч, р

Hort, longlcolliu Dison-Stewart 1,2,3,4,5,6 n, Пч, р

Hort* alplna Poyroael 1 Пч

Mort. parriepora Linnemann 1.3 П, Пч

Hort, spinös* Linnemann 1.2.5 П. Пч

Hort, marburgenaia Linnemann 4 п

Kort, hygrophila Linnemann 1.2 ПЧ

Hort, elongata Linnemann 1.2.5 Пч і

Abaldia ooerulea Bain. 1,2,3.4.5,6 п. Пч, р

A. glauca Hagem 1,2,3,4.5.6 п, Пч, р

-A. cyllndroapora Hagem 3,5 Пч

Rhliopua nigricans Ehrenb. 1,3,4 п. Пч

Rh. arrhlzus Piecher 1 а

Zygorhynchus mo«ll*rl Vulll. 1,2.3,4,5,6 Пч, , Р

2yg. betarogamus (Vulll.)Vulll. 1 ' Пч

Muoor angullsporue Kaumor 6 , Пч

II, raaaanlanue Mobiler 1,2.3,4;5,6 п, Пч, р

Ii. J&naseni Lendn. 1.2 п, Пч

11. cortlcola Hagem 1.2,3,4,5,6 п

Ii. hiemalls fletwier 1,2,3,4.5,6 п. Пч

H. clrclnelloides . r.Tiegh. 1.2 п, Пч

Cunnlnghamella eohlnulata (Thalter)Thaxt»r 2.5 Пч

A 8 С О М Г 0 ET ЕЕ

HYPO C"R'E A L E 3 .

НЁС Ш R IAO E A E

Melanoapora arenaria Piech«r et Hont. 2 Пч

Продолжение таблица I

Класс, порядок, семейство, род, вид

Место ваделения гриба

Стационар

Подстилка (П) Почва Шч),

OHlEf OKIAOi A!

Chaet omluin uodulatum Bain.» 1,3.4,5 П, Пч

Ch. affine (Corda)Bain. 1,2,3 Пч

Ch. tortile Baln. 4 К

F 0 H G 1 IIIPERFECTI

HYPHALES

Ii U C S D I H A C E A E

CeotrlchuiD candldum Xint ex Fers. г Л

AoTemonium etrietum Garns 2,4 П, Пч

SporotrAchum f lavleeimuiB Link 2.4 И, Пч

TrloSiodenna bamatm (BonJBala. - 1.4,6 Пч, Р

Tr. koningi OuAem 1,2,3,4,5,6 П, Пч, Р

Tr, Tirtde Tere. ex Gray 1,2,5.6 Е, Пч, Р

Botrytis cinerea Peiß, 2 В

Veitloillium album (TreusslPiäopl. 6 Пч, Р

Vert. lateritlan Berkeley 2,3,5 П, Пч, Р

Gliocladluai roseum Link 3 Пч

Peniollliuai viaaceum Gllm&n et Abbott 2,3.4,5,6 Пч, Р

F. reetrietum Gllresn et Abbott 1,3,4,5 Пч, Р

P, dscunibens Thon 2,3,5,6 Л, Пч, Р

P. frequeiitana tf«etl. 1.2,5 Пч, Р

F. llviduni V/eotl. 6 П. Пч, Р

P. tfcoali Mair» 1,5 П, Пч, Р

F. pinetomm Cbristeaaen et Eactcue 5 Пч

P. lilacimun Tbiim 1,2,3,4,5,6 Пч, Р

F. arenlcola Chalabuda ',2,3,5 Пч, Р

F, Janthinellum Blourge 1,2,3,4.5,6 Пч

F. ootiro-chloroti Biourge 1,2,3,4,5,6 П, Пч, Р

P. raoiborefcii Ealeail 1 П, Пч

V. godlewekil S&leaki 1.4 Пч

V. oaoeaoeno Sepp. 1.2 Пч, Р

t. melitiil Thom 7,2,3,4,5,6 Пч, Р

7. aigrioana (BalrOTbom 1.2,3 П, Пч

Продолжение таблицы I

Класс, порядок, семейство, род, вид

Место выделения гриба

Стационар

Подстилка СП) Почва (Пч) . Ризосфера (Р)

Penicilllvia v»lutimira t.beyma 1,2,? 11h, p

p. ««ksaanl Zaleeiri 1,2,3 h, iii, p

f, notatum tfestl. 1.2,3.4,6 h, iw, p

7. oamemb*rti Thom 1.3.4,5,6 it, Ilq, p

7, lanoeunt Woatl. , ' 1,2,4,6 ii, Ilq

f. eaaei Staub 2 hq

p, roqueforti thont 3,4 hl

p, crufltoaum №(m , 6 p

p. expsaaua tlnk 1»4,6 ii, Ilq, p

p. cyolopioa weatl. 3,4,5,6 ii, Ilq, p

f. marteneii Biourgo 1,4 hq, p

p. auinntio-virsiis Biourge 1,2,3,4,5,6 ii, iii, p

f» urtlcae baln. 3,4 ü, iii, p

f. fuoiculoaum Thon 2 in

p. rubrum stolle 4 Qh

p. tordim TÄom 3,4,5,6 II, IN, p

s. Tirmloulatum Dang»ard 2 Ilq

7, ep.655 5 üq

p. ,sp.80t 6 n

p. ap.422 3 IIm

p. sp,£277 1,2,3,4,5,6 p

p. op.533 4 . n

Paecilcmycea marquandll (hasede)Hughea 2 Ilq, p

Paec. Yarioti Bain. '1 ii, in '

aspergillus rep*nB d« b&ry 1 ii

Aap. parvulua Smith 1,2,3,4,5,6 ii, Hq, p

Aap. illeer v.tiesh. 1,2,3,4,5 ü, Um, p

Aap. oiyzao (Alilbirrg)coha, . 2 iis

Aap. wootii Wehmer , 1 n

Aap. veraicolor (vulll.)Tlrab 1,4 u, üq, p

Aap. nl&ulana (Eidam)Wint' 1,2,3 üq

Aap. ustue (Sain.>thct» 1,2 iii

Trlcbothecium ros«um ilnic 1,2,3,5,6 R, Ilq

- lid -

npoAOAxesae Tatfjunu I

K j a c c, n o p * Jt o k, cexencTBO, pOA. B KJ

Itecto Bme<efl vm rpaOa

Cramwuap

IIoACTfljKa (tt) Doisa (Hi) Pn3Qo$epa CPJ

(lOTeobaBilium pullulans (ds Barylfimaud 1.2,3. 4,5.6 n

Arthriaiura phaoo»pertnum (CordaJBllia n

Humioola grleea Traasa 1,2 n, Ill

Cladoapftrium macros«rpon Pre use 1 II

Clad« fcordai Bruftns •1.2.3, 5 n. III

Clad, grieeo-oHvoee-uiii Pidopl, et Denlak 1 n

Clad, chryzantiienili Pidopl. et Penlak 1 0

Clad, transhelii Pidopl, <st Dealak 1,2,4.5,6 n. Hi, ?

Clad, atroseptum Pidopl. et Deniak 2 p

Trlchocladium aaperum Bars 1.3,4 n, Hi. p

Cur»ula*la lnt ore etainata (Serk..et Raven.)

Oilman 3.4 fli

Altamaria altsrasta (Pr. )Kolaaler 2,3.4, ,6 n. Til .

Torula expansa iersoon 5,6 n

Saptonetna chaetosplra (Grov«)Hughee 1.2,3, ,5,6 a

Eladia oaceula (Dale)Smith, 4 Hi

AGEBYOLALBS

lIIJEBCJtAHIACEAS

Cyllnirocarpon lestruotaBS (2ins)Scliolteii 2 rw . p

Uyrotheciuia catenulaturn Pidopl. 1.5 n

yucarlusi eaisbucinura. Pucit var. ratnue '.'(r. 1 n

P. cutaorum t'a.G.iia. )Caco, 6 n

F. oxyeporum Sohlecht, emend Snyder et

Hansen 1,2,3 .4 n. 'an. p

P. oxyoporuBi Sclilecht. emend Snyder et

Hansen ^ar. orfchoceraa (App.

et //r. )Sllal comb, nova 1.2,3 a, 01. p

F. monillfomte [¿held. var subglut Inane

■Vr. et Rg. 1,3 n. Ill

В lis то В главе "Распространенность грибов в подстилке, почке . и ризосфере сосвовых насаждении" анализируется результати исследования с использованием литературных дайвых.

Идентифицировано 23 вида грибов порядка Mucoralee, принадлежащих к 6 родам. Самый многочисленным из ву ко радь них грибов по количеству выделеввыX видов является род aortlerelia - 9 видов. Hort, longioollie типичный представитель этого рода для подстилки, почвы и ризосфері исследуемых стационаров. Весть видов рода Mortier« На - Mort .alpin«, Hort.par»Іврога, lîort. e pinosa, Mort, caarburgensle, Uort.bygrophlla, Mort.eloasata выделялись в единичных случаях, в основном, на приманках мз конопли. Грибы рода Mortlerelia приурочены больше к почвенным слоям, особенно, верхним, чем к-подстилке.

Вторым по количеству выделенных видов является род М-доог -б видов. Самые распространенные иа всех стационарах - ¡Jucor ниш-nlanua, - il. hiemalie, Iii cort loo la,Всего один раз выделен а. ап-Bulieporus. К. галаїшіапив один из характерных Грибов для подстилки, почвы и ризосферы всех стационаров. -

■ За родами Uortierella и suc or по количеству выделенных видов следуют роды Absidia, Zygorhynchuo, fthizopus, Cunniivjhaniella. Absidla coerulea, A. glauca и Zygorhynclius moelleri отмечены на всех стационарах, причем для Zyg. тоаііегіхарактерно распространение только в почве н ризосфере. Ои является самым типичным из му-коральных грибов для почвы и ризосферы исследуемых стационаров.

ОбИЛЬвое распространение ЗІ.гаяагшІапив В Zyj. moelleri в почве и ризосфере связано, очевидно, с их способностьс образовывать микоризу с сосной (Möller, 1903 ¡ Дакэтап, 1932; <ïolf И954; Heoseltine,1959).

Для выделенных грибов порядка Iluceralèa присуца тенденция к больйену распростравевив в почве, особенно в верхнем слое Ó - 5 см, чем в подстилке. Из подстилки выделено 15 видов плюральных грибов, из почвы - 20 видов, из ризосферы - 7 видов. На и*: лее типичными для подстилки, почвы и ризосфери исследуемых стационаров являются "Jortierelia longioollie, Absidla coerulea, i.glauca, 2y~ gorhynohue moa Herl, Уисог mmunn їздив, ti. cor ti sola, M.hienalia,

- Сезонная динамика встречаемости лукорольвых грибов показывает, 4Tq весной условия для развития и размножения выделенных гр;:-

бов наиболее благоприятен Веснов выделено 20 видов, летом - 10 видов, осень» - 16 видов.

С увеличением возраст» сосновых насаждении уменьшается коли- . чество видов иукоральинх грибов в подстилке, почве и ризосфере.

Во всех возрастных группах сосновых насаждении на стационарах, расположенных на лесных почвах, выделено большее количество видов нукоральиых грибов, чей на стационарах , расположенвых на старопахотных почвах.

Выделено всего 4 вида грибов, принадлежащих к двум родам класса Aecomyeetee. Столь незначительное количество видов сумчатых грибов объясняется, по-видимому, «м, что примененные методики не позволяю выделить в полной мере представителей этого класса. Идентифицирован I вид, принадлежали к роду líelanoapora-M ,arenarla И 3 вида рода Chattomiura - СЪ. undula tura, Cíi.aff ine, Ch.tortlle,

Незначительное количество видов аскомицетов не дает возможности выявить закономерности распространения этих грибов на стационарах. Однако, отмечено, что в отличие от мукоральнал грибов, осенью аскомнцеты представлены больше - все 4 вида, чей весной и летом - по 2 вида.

Грибы класса Pungí lmperfeatl самая многочисленная группа по количеству выделенных и идентифицировавних видов грибов ~ 81 вид, принадлежащий к родам.

Из подстилки, почвы и ризосфер« всех исследованных стационаров выделены грибы рода Trlchoderma - Tr.bamatun, Tr.koningi, Tr.virlde - типичные почвенные грибы сапрофита. Гг1сііо<ї«ітпа Ьаюа-tum Сзоа. )Ва1л, судя по литературным данным, обнаружена у пас в стране впервые. Выделено около 250 штаммов Trlohoderraa к это позволяет сделать некоторые выводы относительно их морфолого-культурельних особенностей. Отмечена больная изменчивость втаммоа Тг. konitigiH, особенно, Tr.viride в отношении культуральвых признаков. Кожно условно'разделить на три культурельвые группы итаммы ir. konltigi и tr.vlride - ыицелиалъвус, споруднруввув и прокекуточ-ну с. У Tr.koningl с увеличением срока хранения культур'начивавт преобладать птаккы ницелнальнои группы и уменьшается количество спорулирусаих втаммов. Варьирует также размеры и форма дервовяиок. У Tr.vlride кроме наличия трех культуральных групп, отмечено варьирование в пигментации конидий и соответственно - дерновинок: белый, желтый и зеленый цвета. Устойчиво во всех кульгуральннх груп-

пах сохранились только форма я размеры спор я фяаляд. У тг.ьаиа-tum внутривидовые культуральные различия незяачвтелїгвд.

Самый многочисленным по количеству выделенных видов из всех 32 родов является род Penloilliia - 38 видов, 5 из которнх - вовне Для ваукв. Выделенвне пенициллин относятся к 12 подсекциям » секции по системе рода, предложенной Н.И.Дидовлич»> (1972). Обильное распространение певндкдлиев на стационарах позволяет сделать выводы относительно ях норфолого-яг льтуральанх особенностей, встречаемости в тех или иных почвенных слоях, развития в определен вое время года и т.д.

У векоторнж вадов леницилляев отнечево наличие нескольких культуральвых групп. У р. агчпісоїа , например, имеется обильно я слабо спору л яру шве культуры и промежуточные формы. У P.thomll, р. вр, £277, Р, ер. 533 у «tí иль во сворул крутих культур образуется . мало склероциев я, наоборот, оря обильном образоваяни склеровкев обычно слабо развито спороношение. ,

P.lilectnum, Р. Joatblnellum, Р.odiro—ohloroo, P.mellnii, P.aurantio-тігеп», Р. вр.г2Т7 - только эти 6 »ядов Обнаружены на каждой из тестя стационаров и наиболее типичны для исследованних стационаров яэ певициллиев, причем р.яюііліі - едивегвенввв из 1 певициллиев, обнаруженный в1ризосфере вести стационаров.

Распределение пеницвллиен в подстилав и по слоях почвы ваг- . лядвт так: подстилка - 18 видов, 0-3 см - 25.видов, 10-15 см - 21 вид, 15-20 см -29 видов, 25-30 см - 17 видов, 45-50 см - 12, видов, ризосфера - 22 внда.В ризосфере певицяллии являются до мив наруга» им и. Всего в почве 0-50 см глубины обваружево 35 видов пеин-цяллхев. Интересно отметить, что максимальное количество видов выделено из вочвеавого слоя 15-20 см.

Группа видов рода Aepergllioe, обнаружениях ва стационарах, интересна тем, что два вида - Aep. pamilue И Aep.niger выделялись часто. JLsp.paxvuiue встречается на всех стационарах и выле-лево всего линь 20 изолятов, представляющих' б других видов отого рода. Asp.parrulue Saith в почвах. СССР отмечев вторвчво, Впервые для вашей страны ов отмечев Я. Н.Нидоплячко и Т.С.Кириенко в 1969 году. В подстилке обнаружено 5 видов асяергиллов, в почве -Є видов, в ризосфере - ? вида. Для аспергиллов, как я для денмцял-лиев, характеров повывение количества видов в почвенном слое 15 -20 см, по сравиеаяо с выаелехацвк слоем почвы.

Сеиевство Bematiaoeae на жоме дуе мах стационарах представлено 15 видами относящейся к 10 родам. 2 вида этого семейства отмечены впервые для иикофлоры СССР.

Самым кногочисленвым из темвоиветинх по количеству выделен- , вых видов является род Oladoeporiua -б видов..: 5 видов клалоспо-риев обнаружены в подстилке, 3 вида - в почве, 2 вида - в ризосфере. Наиболее оптимальны условия для развития'этих грибов, по-видимому, летом. Летом выделено 5 видов, весвоЯ в осенью -по Э вида.

Aitre obaeidion pullulnna - единственный из темноцветных, об-наряженный на всех, стацвоварах в является самым характерным представителем этого семейства для исследуемых стационаров.

Septonema chaetoaplra (G rtnre ) Hughe a отмечена впервые дія микофлоры СССР. Она несколько отличается размерами ковидяй в коии-диеносцев от описанной s.J.Hugine (1952). 5гот вид выделен кз оод-стклкя при выравиваннн во влажней камере в о поверхности зерев конопля, используемых в качестве приманки.

Из почвенного елок 10-15 см выделен также впервые для мяко-флоры СССР одмн изолят Eladla a*eeula (Dale)Smlth. Этот мояо- , типныЯ род базируется ва Pénicillium s&ceuliœ, выделенном из почвн я описаввом Паїв в 1926 году. Х.в.Караг and C.Thon (1949) отнесли его к Scopulariopsie. C.a.Ch»eters and В.H.Thornton (1956) описали его как Soopulartopeie eaoeulua. -3,Smith 0961) после тщательного изучения атого вида устаповял новый род - Siedls, с одним видок - Eladla oacculs (Dala)Saith. '

Анализируя расиространенвость темвоцветвих на стационарах ' необходимо отметить більшу и вриурочевиостъ грибов к подстилке -12 видов, чем к почве - в водов. В ризосфере обнаружено 3 вида. Для темноцветных, как и для многих других выделенных грибов,' характерно повышение количества видов грибов в почвенном слое 1530 см, во сравнена» с внвележащии слоем. Весной и осень с из подстилки выделено по 8 видов темвоцветных, летом - 9 видов. Высокий уровень встречаемости леток, по сравнению с другим и'выдедеинымs грибами, свидетельствует об устойчивости текаоцветних к солнечной рамацив, пониженной влад в ости, повешенной температуре.

3 рода семейства Tubercularlaeeae - Çyliadrooarpon, «yrothe-oinn, Fusarium - представлены 7 вадами, 5 кз которых.рривадде-хат к роду Рноагіцл. Все види їумрлев встречались впод стилке, 3 ризосфере обнаружено 2 вида, в почве 0-20 см глубины - 3 вида.

В в ижележащих слоях почвы фу зарии не обнаружены. Отмечена ¿¿лькая распространенность фуэариев иа лесных почвах, чем на йтаропахот-вых. Возможно это связан» с их приуроченностьd r травянистой растительности, поскольку травявой покров на лесных почвах развит обильнее, чем на старопахотных.

Прежде, чем обсуждать распространенность всех выделенных видов грибов на стационарах следует остановиться на количественной характеристике заселенности почвы грибами, т.е. содержании грибов sir сухой почвы. Такой учет проводился при вырациваннЯ яа сусло-агаре и среде Чапека, но полученные данвые не позволяет сделать определеннее выводы по количественному распределение грибов в подстилке, почве и.ризосфере. По на&ему мнение это происходит по вполне объективным причинам.

При посеве грибов в водной-суспензии почвы может оказаться кои фрагмент вегетативное части мицелия, допустим даже несколько таких фрагментов, из которых образуется несколько колонии, или же в водной суспензии почвы окажется хонидиеиосец с сотнями конидия, каждая из которых иожет дать начало колонии; иди в одном случае один коиидиеиосец, в другом - несколько конидиеносиев, и во всех случаях будет разное количество выросших коловив, хотя источник монет быть один л тот же -■разросинйся, спорулируюция мицелий одной колонии гриба. *

Кроме этоЯ, сунествует характеристика заселенности почвы грибами, основанная на учете количества выделения грибов. Использование этоИ методики тоже не всегда объективно отражает заселенность почвы грибами. Колонии одного и того же вида гриба при развитии на средах в чаиках Петри могут иметь развив внежния вид, в зависимости от развивалцнхоя рядом колония других грибов и целого ряда других факторов, и поэтому количество выделения одного и того же вида гриба будет разным.

Поэтому, анализируя распространенность грибов в подстилке,, почве и ризосфере нами учитывалось не количество грибов в I г сухой почвы и ие количество выделения гриба, а встречаемость вида гриба в той или ином почвенном слое, что позволило более точно характеризовать трофность почвы и другие ее особенности.

Обобщая данные по распространенности грибов на стационарах, следует отметить, что выделено 106 видов грибов: 23 фнхомшета. Ч аскоминета, 81 вид принадлежит к Fungi Imperfect!. В таблице 2

- іе -

представлена распрострем яность вядов грибов в подстилке, ризосфере сосновых васая.тниИ исследуемых стационаров.

почве в

Таблица 2

Количество видов грибов классов Phyeowycetea, Aaot*nyoetee В Punst laperfectl в подстилке, почве к ризосфер« сосновых насаждениа

Глубива взятия образца Сем) I Стационары 2 3 4 5 6 Обцее для всех стационаров Весна Лето Осеш

Подстилка 35 23 ■ 23 31 27 24 67 51 28 32

0-5 •39 25 32 .20 23 21 64 48 33 35

10-15 13 II 7 '12 15 37 25 їв

15-20 24 29 21 16 13 12 54 40 21 22

25-30 14 13 9 4 12 9 32 24 10

45-50 1° 9 9 2 3 3 23 14 II

Подстилка . 33 23 23 31 27 24 67 51 2В 32

Почва (общее; 51 43 42 31 33 27 85 73 41 54

Ризосфера 20 17 16 17 14 13 45

Обкее для 67 -

подстилки. Я 49 . 4й 45 40 108 93 54 67

почвы я ризосферы

5 вмов пев*ц»ллібб явлвстся новими для науки, 3 вида -Xriohod«nie hamattEB {Eon. )Bala., S«ptoneaa oha«toepira (Grove) Hugbes, ь lad la saccule. ' (Dal*) Smith - отнечевы впервые, a Aspergillus parrulua Saitii -вторично Для микофлоры СССР.

Отнечевы 16 домяиярувчіх видов грибов, каждый из которых развивается на всех вести стаціонарах, 3 вида из вих развивается только в подстилке: Ииоог oortloola, Peniollltua flp.2277• Aureobe-•idlum pullulans. 4 вида развіваїчся юлько в почве; Zygorhynobua scalltrl, Teniclllivu* lllaclaua, P. Janthinellua, P. яв Hal і, причем lyg.moallsri, P.mallnll отмечены я в ризосфере всех стационаров. 9 видов обнаружены я і лочве я в подстмлке: Mortierolla longlcollla, Abeidla coerulea, A.glauca, Muoor raaanni&tiuB, K.hlBOalla, Irlehodarma kaniogl, Penicililum oohro-ohlorco, ' P.auxentlo-Tireas, Aspergillue рагтоіиа, а Миссг ташаппіопив ею и ъ ризосфере.

Характерним д*я ризосферы является доминирование в ней пени-цилдиев - 22 вида» Количество кодовая певидиллиев на чалках Петри при выделении из ризосфер» составляет 70-80?, причем среди неви-циллиев обычно доиинирупт несколько видов. Установлено, что грибы, развивавшиеся в ризосфере, обнаружены н в о кружащих слоях почвы, за нсклвчевием Р,сгивговит и СХаа.а^овер-еив,выделенных только яз ризосферы соски,

Нахонмальное количество видов выделено нз подстилки и верхнего почвенного слоя 0-5 см, С увеличением глубины уменьшается количество видов грибов, В почвенном слое 15-20 си соснових насаждение 1 и I классов возраста отмечено увеличение количества видов грябов, по сравнений с вышележащим слоем почвы, В чем же причина того, что в предыдущем слое количество раЭВИВаСЩИХСЯ видов грибов мепьие, чей в воследуЕщен слое 15-20 СИ?

Прежде всего следует учитывать, что подавлясжее большинство выделенных грибов - зто настояние почвенные грибы санрсфиты, питавшиеся органическими и минеральными компонентами почвы. Вымываете иэ разлегаивейся подстилки и верхнего почвенного слоя органические и минеральные вещества, естественно предположить, равномерно убывают с увеличением глубин», тем самым уиеяьвая количество субстрата для грибов. На глубине в 20 см происходит, ло-вндн-мому, изменение структуры почвы и, вследствие »того, в почвенной сдое 15-20 си задерживается, концеитрируется субстрат дія грибов, в частности, воднорастворимые органические и минеральные компоненти почвы.

Не исключена, что в этом слое наиболее оптимальны условия для формирования и Функционирования ризосферы, которая в свое оче-, редь способствует концентрации микроорганизмов,.

Можно предположить, что таков слой с наиболее благоприятны-, ии условиями для развявавщихся в нем сапрофитных грибов существует во многих других типах почв (глубина его залегания может быть разной в разных почвах с разным растительным покровом, причен, возраст насаждении, по-видимому, токе является определяющий) и вто, по нашему мнение, необходимо учитывать при отборе почвенных образцов для микологических делеа.

Весной наиболее благоприятны условия для развития грибов в подстилке и почве исследуемых стационаров.

С увеличением возраста насаждений уменьшается количество

валов почвенных грибов. Происходит это, возможно, потому, что в молодих насаждениях активнее функционирует ризосфера, в которой, кстати, сконцентрировано около половины обитапаи* в почве грибов.

Возможно также, что прй посадках сосвы и культивации почва в нее извне заносятся грмйн. В результате эволсцгонного развития биогеоценоза* в почве остаются, лишь те виды, которые в конкурент-нов борьбе заняли соответствующие ни экологические' ниши, а все остальные, случаявые и не выдержавшие ковкурентноя борьбы, исчезают нз данного ценоза. Это предположение иллюстрируют следующие данные. Выделено 37 видов грибов, каждый из которых встречался только на одной из стационаров, & распределены они по стационарам таким образок: I стационар - II видов, 2 стадновар - 10 видов, 3 стационар - 2 вида, 1 стационар - 5 вадов, 5 стадионар - 3 вида, 6 стационар - б видов, т.е. во мере увеличения срока, прошедюего со времени до садки .сосиы, из почвы исчезают "эндемичные" виды гри* боа.

В подстнлхе, почве и ризосфере устойчивых к корневой губке насаждения сосны во всех возрастных гіуппах выделено большее количество видов грибов по сравнении о восприимчивыми к корневой губке насаждениями. Исключением является соотношение водов в под. стилке и ризосфере 3 и 4 стационаров.

Больнее видовое разнообразие грибов в почве сосновых насаж-^ дений, устойчивых к корневой губке, по сравнение с восприимчивыми насажденияив, свидетельствует о более высокое трофности почва в устойчивых насаждениях.

В постой главе "Антагонистические свойства грибов" в первой ев части представлен обзор литературы по антагонистическим свой- . стяам грибов и фувгистатическим свойствам почв.

Во второй части иестоя главы анализкруютоя результаты исследования антагонистических свойств наделенных грибов с использованием литературных данных.

В результате проведенного 'исследования выявлена аятаговиста корневой Г7бхи, лринадлежааіе х 3 видам рода , ТгісїіМепа», 38 видам рода Реаіоііііит, в видам рода лар«г£іііи«. Таким обрезом, из 103 видов грибов - я в ля иг С я антагонистами корневой. гуСкж при совместном культивировании на сусло-агаре.

Антагонизм к корневой губке проявляют все виды, принадлежа; «не к этим трем родам. Остальные виды 1-рибов антагонизма не проя-

вил», что можно утверждать только для давних, получеишх с помощь» примененной методики.

Прежде всего следует отметить, что не было обнаружено различий в активности видов, выделенных из лесных и старопахотных почв. Наблюдавшиеся в отдельных случаях различия в активности штампов одного и того же вида незначительны и объясняется, по-ви-димоиу, внутривидовой изменчивостьп.

При наблюдении за совместным развитием и ростом грибов рода Triobo-ieima и корневой губки отмечалась зона ингибицяи роста корневой губки триходерной. Затем триходерма распространялась на территорию, занятую корневой губкой и развивалась по её колонии. При этом колония корневой губки прекращала свой рост. Наиболее активным в подавлении развития колонии корневой губки оказался вид Tricbodermu hamatum и это характерно для всех шести повториостей.

Еще до соприкосновения колоний наблюдалось угнетение развития колонии корневой губки триходериой, по сравнению с теми колониями корневой губки, которые развивается: I) в контроле, 2} при совыестпои выращивании с грибами, не проявляющими антагонизм к корневой губке и проявляющими антагонизм к корневой губке благодаря выделение антибиотиков в субстрат грибами родов Репіс11-

lium и Aeperglllus.

Наблюдаемое явление угнетения развития мицелия корневой губки на расстоянии объясняется, по-видимому,'выделением летучих антибиотических веществ триходериой. Образование летучих ароматических веществ грибами впервые было обнаружено Марковым в Ьолгарии у Penicilliirai aromaticum (по В.Й.Билай,І96І).

Б.И,Вилай (1956) впервые обнаружила летучие вещества бакте-риостатичеекого и фунгмстатического характера действия у разных штаммов видов Trichodemia,

По мнению В.И.Еилай С1956), В.И.Бклай и В.Е.Заневич (1953), I,Б.Нога (1972) летучие антибиотики играют существенную роль в фунгистатических свойствах грибов рода Trichodenoa.

В литературе имеются сведения о природе антагонизм грибов рода Trichoderma. Trishodenna virlde продуцирует антибиотики глиотоксня н виридин. Глиотоксин - первое антибиотическое вещество грибного происхождения, изолированное в чистом виде в 1936 г. Вайндлингом и Эмерсоном (по В. И. Би лай, 1961) из культуры Тг, ті-ride. Он обладает вироки* спектром антибиотического действия про-

тив бактерий и против грибов. Виридин, изолироваввый впервые такие из Тг. тігійе, обладает, а основной, протквогрибной активность в.

Большуп группу антагонистов корневой іубкя составляй грибы рода гепіоіїїіит. При наблюдении вэаимоогноиевий корневой губки и пенициллиев отмечалась зона ингибиции роста корневой губки, обраэувдаяоя благодаря выделение антибиотиков в субстрат. Для многих видов пенициллиев ухе установлен» продуцируемые иии антибиотики.

Отмечены 13 наиболее активных в подавлении роста и развития корневой іубки видов пенициллиев; РвпІоІНіиш уіпасеші, Р.ІІтіАчлі, Р. іїгогаіі, Р. Іііаоілчт, Р. агвпіооїа, Г.гасІЬоггкіі, Р.тоеІїлИ, Р.жаїсваапІ, Р.піагіоапз, Р.погаіига, Р.вхрапаит, Р.аигапііо-тігвпя, Р.їагіига. Выделены они из числа 38 видов пенициллиев по-тому.что зона ингибиции, образувшаяся между колониями каждого из этих 13 видов пенициллиев и корневой губкой в 2-3 раза пире зоны ингибиции, образуемой остальным 25 видан я пенициллиев.

При наблюдении антагонизма Р.оуоіоріиш н Р. ер.2277 к корневой губке отмечено, что с уменьяением количества вкссудата у ■р.вуеіорішп к с уменьшение« спорообразования у р. в р. 2277 (у этого вида одновременно с уменьвеннем спорообразования увеличивается склербцнеобразуадие зоны) увеличивается зоны ингибиции между штаммами этих видов и корневой губкой. Очевидно, спорообразование и выделение экссудата находится в обратной зависимости с образованием антибиотических веществ.

Бее восемь выделенных видов Аврегзіїіиз тоже проявили анта- -гонизм к корневой губке. Антагонизм аспергиллов, как к пенициллиев, проявляется, по-видимому, благодаря выделении антибиотических веществ в субстрат.

* При анализе распространенности грибов на стационарах отмечено, что в подстилке, почве и ризосфере устойчивых к поражении корневой губкой насаждений сосны во всех возрастных группах, за ис-клоченнем распределения грибов в подстилке и ризосфере 3 и Ч стационаров, выделено больнее количество видов грибов по сравнение с восприимчивыми к корневой губке насаждениями. Это свидетельствует о наличии в устойчивых насаждениях более высокого Фунгистатического фона, создаваемого грибами.

Таблица 3

Количество видов грибов Trichodarma, Peni oll llura, AsienjiUsia-антагонистов корневой губки в подстилке, почве и ризосфере сосновых насаждения

Глубина взятия образца (си)

Стационары

Общее для всех Вес-стацио- на наров

Лето

Осень

Подстилка 0-5 10-15 15-20 25-30 45-50

10

'¿О 9 18 10 б

6 12 7

19 II 7

9 15

4 14

5 7

11 13

7

12 2 I

12 14

а 10 6 4

10 12 9 7 6 3

25 32 24 36 21 16

20 7 II

25 21 18

14 13

30 15 14

16 6

10 6

Подстилка 10 6 9 14 12 10 Почва (общее) 26 23 21 19 20 17 Ризосфера 12 8 10 II ^ 9 0

Общее для подстилки, почвы и риаосферы

31

26 23 25 22 21

25 43 28

49

20 7 U 42 26 ■ 28

48 28 31

Фув ги статический фон в стадии, и редве ет вуещей поражение, на 2 стационаре несколько меньпе (если сравнивать но количеству видов грибов-антагонистов и по общему количеству видов грибов), чей на I стационаре, и тек не менее он довольно высок. И, по наиену мнению, вряд ли причина поражения сосны корневой губкой состоит в том, что на старопахотных почвах отсутствует грибы-аатаговисты корневоя губки, как это предполагают Е.аеап^гГл!^ (.1953) и П.И. К лгав и к (1962), а С.$.Негруцкии (1974) и другие исследователи предлагает поэтому вносить грибы-антагонисты, в частности, трихо-дериу в почву. . '

Поражение корневой систеии состш корневой пуохон происходит, возможно, потому, что сосна на старопахотных почвах, в новом для неё биогеоценозе, в ¿илу целого ряда причин растет ослабленной и в таких условиях корневая губка зозалорг^ засова (?г. )Кагэ& переходит от санро£итвого к паразитическому существовании.

В восприимчивых насаждениях количество видов Р«п1о1111ип1 в стадии массового поражения (4 стационара не меньие, а даже больше, чей в устойчивых насаждениях (3 стационар), хотя эта разница и ниникальна.

_ ¿¡if _

Учитывая характер вэаимоотвощения грибов этих родов о корневой губкой, нельзя не признать парадоксальным соседство столь ярко выраженных антагонистов в насаждениях сосва, поражаемых корневой губкой. Возможны следующие объяснения этого явления:

I) корневая губка - активнейший древоразрешитель. Развитие очагов корневой губки влечет за собой ускорение круговорота веществ. В действу ми х очагах болезни изменяются агрохимические особенности почв, изменяется её ферментативная активность (А.И.Побега ял о и соавт,,1969}. Особенно заметно увеличение количества подвижных Jop* азота, гумуса. Увеличивается в очагах содержание некоторых микроэлементов. Микробиологические исследования (О.ХЛадея-дикона, Н.П.П1шоха,1972) показали усиление процессов нитрификации в очагах активной деятельности корневой губки, Косвенным доказательством улучшения тровности почвы в очагах усьхания является изменение качественного состава травяного покрова: покров становится гуще, сильнее развитии, появляются виды из числа пезо- и кега-трофов (ранее были преимущественно олиготро-^ы) 1И,С.Глановский, 1975).

Активная древо ра эру пасшая деятельность корьевой губки приводит, таких: образом, к накоплению питательного субстрата для цёллвлозоразрушагщвх грибов, к числу которых относятся граба родов Тrichodeпиа и Penloilliura. - 1

2; повышенная трофность почвы, возникшая в процессе развития очага корневой губки, способствует увеличении общего количества видов грибов и плотности их популяций, В таких условиях, естественно предполсвить, осльоее распространеаие получает виды, обладающие антибиотической активностью, т.е. способные конкурировать с другими грибаки. Это предположение подтвери дается и тем, что в ризосфере сосны, где условия для питания грибов лучше, чем В окруьамшх сдоях почвы, преобладает Грибы рода Fenicilliura,

3} необходимо отиетить противоречивость мнений об антагониз-не грибов рода Trisiiodema . к корневой губке. Антагонизм выявлен^ преимущественно на питательных средах, хотя известны опыты и на'древесине (С. J.Hodges, 1370; D.S.rialla, 197Т),

Антагонизм трикодермы к корневой губке может отсутствовать даже на питательных средах (М.Г.Ену.кеева н соавт.,Х972)и более того, на средах с недостатком питательных веществ корневая губка подавляет спору ляпис Triohoderma vtrlda (L.aerreteon-Cornell, 1971)

4) не исключена возможность паразитировав»я îxichoderma и Pénicillium на корневой губке.

Какова бы ни была причина столь обильного распространения грибов родов Irishoderaa и Теп!оіііічп в восприимчивы* насаждениях на старопахотных почвах, антагонизм этих грибов к корневой губке, по-видимому, не проявляется при совместном развитии в естественных условиях, й это следует учитывать при испытании микрос конических почвенных григіов в целях биологической борьба с корневой губкой.

Перспективи применения грибов рода Авpersilв Экологической борьбе с корневой губкой и вовсе не обсуждается потому, что ввиду своей приуроченности к районам с теплым климатом (.что само по себе уже эатрудвяет их применение) аспергиллы не являются типичными для даяных биогеоценозов и поэтому необходимо осторожно подходить к введение в биогеоценоз нового компонента.

Обильное распространение грибов родов Trlchodeiraa, Fenl-cilliuia, .tsperglllus в восприимчивых насаждениях, особе в но в ста дни массового поражения сосны, дает основание считать нецелесообразный их применение в биологической борьбе с корневое губкой.

Характер распространения выделенных грибов в подстилке, поч ае и ризосфере сосновых насаждений н встречаемость в них грибов-антагонкстов корн ев о.і губки не позволяет утверждать, что имеется i/1. ко я-то определенный гриб или группа грибов, влияющих на устойчивость или восприимчивость сосновых насаждений к корневой губке.

Ii Ü 8 0 1 Ü

1. При исследовании mi корлори подстилки, почвы h ризосферы сосновых насаждений опытных стационаров Фадеевлвекого лесничества, Новгород-Северского лесхоз за га, Черни го а с кол области выделено 3409 штаммов грибов, принадлежащих к 106 видам Э2 родов 3 клас Сов. 67 видов грибов развиваются в подстилке, 85 видов - в почве. 4*5 видов в ризосфере,

2. 5 видов пенкиидлиев является новыми для науки: Гепіоіі- ' Нищ sp.65% P.ep.aoi,; Р. ер. 422, Г, ер.2277, а?.53Э,

3 вида - Trichtern ïwuatLra i ТЗоп., )"3sln., Soptonела cliaetospira <Ûrove>hujheia, "il ad le aiccula (ü4leiSmithотмечена Bne-JBUC .¡яп к и ко їло pu СССР. Хврег^іїїия parvulua Smith отмечен вторично для нкко;лоры нашел ст^шш.

3. Отмечены 16 доминирующих видов грибов, каждый из которых развивается на всех шести стационарах. 3 вида иэ ни* развиваются только в подстилке: Мисог cortieola, Pénicillium sp.2277, АигеоЬч-aidium pullulons. 1 вида развиваются только в почвеГ Zygorhytichus moelleri, Pénicillium lil-,cinu.n, P.J mthitiillurj, . melinii, причем zyg.ooeiieri, P.melinli отмечены и в ризосфере всех стационаров. 9 видов обнаружены и в почве и в подстилке:Mortieralla longicollis, Absidia coerulea, A.glnuca, Muoor ramannianua, M.hlemalis, Trlchodeima toningi. Pénicillium odpro-chloroin, I.aurontlo-vlrene, Лэрег^Шиз parvulua, a L!uoor ramaatiianus ещё и в ризосфере.

Наибольшее количество видов грибов принадлежит роду Pénicillium - 30 видов. Sa ним по количеству выделенных видов следует роды: Kortierella - 9, Aspergillus - 8, ïluoor, Cladoa-poriu-n - по б, Fuaarium - 5, Absidia, Ch.aetomiu.Ti и Triohoder-ша — по 3 вида грибов. Остальные роды представлены I - 2 видами.

5. Максимальное количество видов выделено из подстилки и верхнего почвенного слоя 0-5 см. 6 почвенном слое 15 - 20 см 1-4 стационаров отпечено увеличение количества видов по сравнение с вылележалик слоек.

6. Грибы ризосферы формируется иэ микофлоры о кружа taux почвенных слоев. Характерном для ризосфера является доминирование в ней пениакллиев - 22 вида.

7. Бесвоя наиболее оптимальны условна для развития грибов в ночае ;; по дет к же исследуемкх стационаров.

6. С увеличением возраста сосновых насаждений уменьшается количество видов грабов в подстилке, почве и ризосфере.

9. 3 подстилке, почве и ризосфере устойчивых к корневой губке насаждения сосны во всех возрастных группах выделено большее количество видов грибов по сравнение с восприимчивыми к корневой губке касомсняамн. Исключение составляет лЪвь соотношение видев грибов в подстилке и ризосфере 3 и стационаров.

Голывее видовое разнообразие грибов свидетельствует о более высокой трофнссти почвы.

10. Антагонистами корневой губки при культивировании на сусло-агаре является гриба родов îrichoderaa, Pénicillium, aspergillus. iio антагонизм этих грабов к корневой губке, по-видисюму, не проявляется при совместном развитии в естественных условиях.

11. Обильное распространение грибов родов ТгіоЬ«!»™«, Редіоіііішп, Аарвгеїііцв в восприимчивых насаждениях, особенно в стадии массового пораяеввя сосны, дает основание считать нецелесообразным их применение в биологической борьбе с корневой губкой. _

12. Характер распространения выделенвид грибов в подстилке, почве и ризосфере сосновых насаждений и встречаемость в них гри-бов-ан-гагоиистоз корневой губки не позволяют утверждать« что имеется какой-то определенный.гриб или группа грибов, влияющих на устойчивость пои восприимчивость сосновых насаждения к корневой губке.

Основное положения диссертация опубликованы ^ в следусцкх работах:

1. Плюральні гриби соснових насаджень Чернігівської області . Мікробіологічний журнал, 1971, 36. 2.

2. О причинах предрасположенности сосняков ва старопахотных землях к заболевания. В кя. Корневая губка, Харьков, "Прапор", 1974, (соавтор).

3. Иикофлора почв сосновых культур и выявление гркйов-авта-гоннстов корнеров губки Устаїчорвів апиова"(Рг.ІКа;?^. Сб. Лесоводство и агролесомелиорация, Киев, "Урожай", 1975, 40.

4. Нові та рідкісні для мікофлоои СРСР види грибів. ІМкро-біологічниа жуовал, 1975, 37. 2.

Ответственный за выпуок - доктор биологических наук Н.Д.Тимааов

Подписано к печати 22. 17. 1975 года

0бьеиі,2 я.л. Заказ »187. Тирах 150

Ротапринт Л7, Харьков - 3, ул. Университетская, 23