Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Микробиологическая деструкция растительного опада степных экосистем Юго-Восточного Забайкалья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Микробиологическая деструкция растительного опада степных экосистем Юго-Восточного Забайкалья"

На правах рукописи

□03058110

САНДАНОВА ИРИНА БАТОМУНКУЕВНА

МИКРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ДЕСТРУКЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ОПАДА СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ ЮГО-ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

03 00 16 - экология 03 00 07 - микробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени П ^ кандидата биологических наук

>

V

И

Улан-Удэ 2007

003058110

Работа выполнена в Агинском филиале Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им В Р Филиппова

Научный руководитель кандидат биологических наук

Буянтуева Любовь Батомункуевна

Научный консультант доктор биологических наук, профессор

Намсараев Баир Бадмабазарович

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Анцупова Татьяна Петровна, кандидат биологических наук Лаврентьева Елена Владимировна

Ведущая организация Забайкальский Государственный гуманитарно-

педагогический университет им

Н Г Чернышевского, г Чита

_ оо

Защита диссертации состоится « п€» 2007 г в {{ часов

на заседании Диссертационного совета Д 212 022 03 при Бурятском государственном университете по адресу 670000, г Улан-Удэ, ул

Смолина, 24а, биолого-географический факультет, конференц-зал, ауд _

Факс (3012) 21-15-93, е-та|| с121202203@та11 ги

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета и Бурятского научного центра СО РАН (г Улан-Удэ)

Автореферат разослан « /3 » 2007 г

Ученый секретарь Диссертационного совета,

кандидат биологических наук НА Шорноева

Общая характеристика работы

Актуальность темы

Деструкция растительных остатков - один из важнейших процессов, обеспечивающих устойчивость биогеоценозов Благодаря активности различных ферментных систем, микроорганизмы играют ведущую роль в деструкции органическою вещества растительного опада Микробиологическая деструкция растительных остатков протекает повсеместно, от нее зависит существование биологического круговорота элементов в природе и формирование плодородия почв Интенсивность микробиологической деструкции зависит от эндогенных (структура и ферментативная активность микробных сообществ) и экзогенных (абиотические и биотические) факторов среды обитания

Ранее проведенные исследования по микробиологической деструкции растительного опада (Мирошниченко, 1973, Малишевская, Титов, 1977, Паринкина и др , 1994, Якутии, 1998, Буянтуева, 2000, Бурюхаев, 2000, Евграфова, 2001, Шварц, 2001, Банзаракцаева, 2002) выявили большое разнообразие бактерий, грибов и актиномицетов, участвующих в этом процессе, и показали их важную роль в разложении растительных остатков в различных регионах Евразии Однако интенсивность микробиологической деструкции растительного опада в степной зоне Юго-Восточного Забайкалья до сих пор не изучена

Цель и задачи исследований

Основной целью исследования было изучение микробиологической деструкции растительного опада степных экосистем Юго-Восточного Забайкалья

В задачи исследования входило

1 Изучить видовой состав растительных степных сообществ Юго-Восточного Забайкалья и их продуктивность

2 Определить содержание органического вещества и элементный химический состав растительного опада

3 Изучить сезонную динамику численности микроорганизмов-деструкторов

4 Исследовать ферментативную активность целлюлозоразлагаю-щих бактерий (ЦРБ) и протеолитиков

5 Определить скорость микробиологической деструкции растительных остатков и оценить влияние различных факторов на этот процесс

6 Изучить влияние абиотических факторов окружающей среды на характер микробиологической деструкции модельных субстратов

Научная новизна.

Впервые исследована структура и деятельность микробных сообществ растительного опада степных фнтоценозов Юго-Восточного Забайкалья

«V

I

Определен вклад различных физиологических групп бактерий и грибов в аэробную и анаэробную деструкцию органического вещества растительных остатков Впервые определены количественные показатели интенсивности разложения растительного опада в степных сообществах и изучено влияние абиотических факторов (температуры и влажности) на скорости микробиологической деструкции Исследованы целлюлазная и протеазная активности микроорганизмов растительного опада, корней и почв

Теоретическая значимость.

Результаты проведенных исследований микробиологической деструкции растительного опада определяют количественные и качественные особенности процессов круговорота веществ степных экосистем Восточного Забайкалья, а также отражают экологический потенциал местообитаний, их зональную, региональную и ландшафтную специфику

Практ ическая ценность.

Данные о распространении микроорганизмов разных физиологических групп в растительном опаде и их активности характеризуют темпы минерализации органического вещества в степных сообществах, что имеет важное значение для оценки состояния степных экосистем Данные о продуктивности надземной фитомассы растительных сообществ могут быть использованы для оценки кормовой базы животных в данном регионе

Публикации

По материалам исследования опубликовано 11 работ

Апробация работы.

Материалы диссертации доложены на международной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2003), на международной научно-практической конференции «Проблемы образования, науки и воспитания студентов в аграрных учебных заведениях» (Чита, 2004), на Всероссийской конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006), на научно-практической конференции преподавателей, сотрудников и аспирантов БГУ (Улан-Удэ, 2007), на Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2006)

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, выводов и списка литературы Работа изложена на страницах машинописного текста, включая-^таблицы и рисунки Список литературы включает ^Йтименований, в том числе <3£"на иностранных языках

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Природно-климатические особенности Юго-Восточного

Забайкалья

Приведен материал о природно-климатических особенностях Юго-Восточного Забайкалья Дана общая характеристика степной растительности данного региона

Глава 2. Растительный опад и его химический состав

В главе рассмотрены данные по величине растительного опада в различных почвенно-климатических зонах Приведены результаты по содержанию органического и элементного состава растительных остатков в различных регионах Выявлена биологическая роль отдельных элементов в регуляции продуктивности растений и их микробиологической деструкции

Глава 3 Микробиологическая деструкция органического вещества растительного опада

Дано описание микробных сообществ растительного опада, рассмотрена сукцессия микробных сообществ в процессе его разложения Дана характеристика ферментативной активности микроорганизмов-деструкторов Приведен материал об интенсивности разложения растительных остатков в различных климатических зонах и влиянии абиотических факторов окружающей среды на скорость микробиологической деструкции органического вещества растительного опада

Экспериментальная часть Глава 4. Объекты н методы исследования

Для изучения микробиологической деструкции растительного опада выбраны наиболее распространенные в Агинском Бурятском автономном округе степные растительные сообщества ковыльно- типчаково-пятилистниковое, нителистниково-разнотравное, рожконосносведовое Сбор растительного материала (опад надземной части травянистых растений) и микробиологические исследования проводились с 2002 по 2004 гг на территории Агинского района, расположенного в Приононской степной равнине по трансекте от с Цокто-Хангил до с Будалан В исследованных сообществах выполняли стандартные геоботанические описания Биологическая продуктивность надземной фитомассы травостоя определялась методом укосных площадок в пяти повторностях (Родин и др, 1968) Укосы проводились в период цветения и плодоношения основных доминаптов и содоминантов сообщества Продуктивность

определялась в сухой массе Латинские названия растений приведены по сводке С К Черепанова(1995)

Химический анализ включал определение органического вещества и элементного состава растительного материала Целлюлозу определяли по модифицированному методу Кюршнера и Хафера, лигнин - по методу Классона (Методы , 1987), жиры и водорастворимые вещества методом экстракции (Александрова, 1980, Братерский, Пелявин, 1983) Содержание протеина рассчитывали по общему азоту умножением на коэффициент 6,25 Калий определяли методом пламенной фотометрии, азот, фосфор -колориметрическим методо... Кальций, магний, железо, медь, цинк, марганец, натрий, кобальт, хром, кадмий определяли методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии (Практикум , 1987)

Исследование микробных ценозов растительного опада проводили по методу «обрастания стекол» по Холодному (Теппер, 1978) Заселенность растительных опадов микроорганизмами оценивали по 5-балльной шкале (Носова и др, 1984) Исследование скорости разложения растительного опада проводили методом механической изоляции (Перель, Карпачевский, 1968)

Учет численности микроорганизмов проводили методом предельных разведений Аэробные и анаэробные целлюлозоразлагающие бактерии (ЦРБ) выращивали в жидкой среде Гетчинсона (Романенко, Кузнецов, 1974) с добавлением фильтровальной бумаги Учет численности аэробных и факультативно-анаэробных протеолитиков, амилолитиков и глюколитиков проводили на агаризованной среде Пфеннига (РЬепшг^, 1965) с добавлением 1,5% пептона, крахмала и глюкозы Для учета численности грибов использовали агаризованную среду Чапека (Большой практикум , 1962) Для определения количества целлюлозоразрушающих грибов использовали эту же среду с добавлением фильтровальной бумаги Численность актиномицетов определяли на агаризованной крахмало-аммиачной среде (Практикум по микробиологии, 1976) Для выделения сапрофитов и споровых сапрофитов использовали агаризованную среду РПА Морфологические признаки микроорганизмов изучали, используя микроскоп (Р20, Польша), увеличение - 1500 раз

Для количественной оценки целлюлазной активности эндо-, экзо-1,4 р-глюканазы и (3-глюкозидазы использовали метод, основанный на определении восстанавливающих сахаров, образующихся при действии целлюлазного комплекса на различные субстраты фильтровальную бумагу, Ыа-КМЦ и целлобиозу Редуцирующие сахара определяли по модифицированному методу Шомодьи-Нельсона (Билай, 1982) Для количественной оценки протеазной активности использовали спектрофотометрический метод В качестве белкового субстрата использовали 1% казеин (рН 7) За единицу целлюлазной и протеазной активности принимали количество ферментов, образовавших 1 мкмоль/мл

глюкозы и тирозина за 1 мин в условиях опыта

Влияние абиотических факторов окружающей среды (температуры и осадки) на темпы микробиологической деструкции модельных субстратов (целлюлозы и белка) исследовали аппликационным методом (Мишустин, Петрова, 1987)

Глава 5. Результаты исследований

5.1. Видовой состав степных растительных сообществ Юго-Восточного Забайкалья и их продуктивность

1 Ковыльно-типчаково-пятилистниковое сообщество, приуроченое к верхним частям склонов, произрастает на горно-каштановой бескарбонатной почве и характеризуется сравнительно однородным, высоким и густым травостоем Общее проективное покрытие составляет 90-100% Высота побегов колеблется от 10 см до 80 см Видовой состав на 1 м2 представлен 10-15 видами растений Общий запас надземной фитомассы составил 2,4-4,5 ц/га В травостое преобладают Slip a krylovu, Festuca lenensis, Caragana nnct ophylla Из разнотравья здесь встречаются Thymus dahitricus, Artemisia frígida, Allium bidentatum, Polygonum alopecuroides, Bupleiirum scotzonenfolium и единично встречается степной кустарник - Spiraea flexuosa. В состав сообщества входит в основном разнотравье - 64,8-68,7% от сухой массы, и злаки - 31,2-33,2% Отмечается незначительное количество осоковых - 0,1-0,2% и бобовых - 0,07-0,1%

2 Нителистниково-разнотравное сообщество располагается на равнинных участках и произрастает на каштановой почве Проективное покрытие составляет 40-45% Средняя высота травостоя составляет 20-25 см, отдельные растения имеют высоту до 50-55 см Количество видов на 1 м" — 30-35 Общий запас живой надземной фитомассы составил 1,1-1,6 ц/га В основном преобладают многолетние растения (Filifolnim sibiricum, Scutellaria baicalensts) с мощной корневой системой В состав травостоя входят разнотравье - 84,9-87,5%, злаки - 9,9-12,6%, доля бобовых незначительна и составила 0,5-0,9%

3 Рожконосносведовое сообщество находится на соровых корковых солончаках хлоридно-натрневого засоления по берегу озера Хилганта Проективное покрытие составляет 70-80% Высота травостоя в основном составляет 17-20 см Редкие побеги Achnatherum splendens могут достигать до 90 см Количество видов на 1 м~ - 5-7 Биологическая продуктивность надземной фитомассы составила 0,9-1,4 ц/га Господствуют Suaeda corniculata, Carex reptabunda, Achnatherum splendens В состав травостоя входят разнотравье - 71,4-76,9%, осоковые -12,727,8%, злаковые - 0,4-0,7%

Описанные растительные сообщества по флористическому составу типичны для степных экосистем Юго-Зосточного Забайкалья Было

выделено пять экологических групп эуксерофиты, мезоксерофиты, стипаксерофиты, ксеромезофиты, галофиты В ковыльно-типчаково-пятилистниковом и нителистниково-разнотравном сообществах доминируют эуксерофиты (Artemisia frígida, Filifolium sibiricum. Allium bidentatum), а в рожконосносведовом сообществе представлены в основном галофиты (Knotrwgia sibirica, Suaeda cormculata, Artemisia anethifoliá) Фитоценотическая роль мезоксерофитов (Bupleurum scorzonerifolium), стипаксерофитов (Stipa krylovu), ксеромезофитов (Potentilla tanacetifolia, Schizonepeta multifida, Stellera chamaejasme и т д ) незначительна

5.2. Химически» состав растительного опада Особенностью степных растительных сообществ Юго-Восточного Забайкалья является высокое содержание целлюлозо-лигнинного комплекса Некоторые авторы (Жамьянова, Чимитдоржиева 1995) рассматривают высокую лигнифицированность растительных остатков как приспособительную реакцию растений к неблагоприятным криоаридным условиям резко континентального климата Забайкалья Содержание целлюлозы и лигнина в растительном опаде составило 23,3-26,9% и 25,634,3% соответственно (табл 1) Больше всего целлюлозы обнаружено в растительном опаде ковыльно-типчаково-пятилистникового сообщества, меньше всего ее содержится в растениях рожконосносведового сообщества

Таблица 1

Органическое вещество растительного опада степных сообществ Юго-

Восточного Забайкалья (в % от сухого вещества)

Органические КСВЬИШСИЖИЖОН)- Ншелисшидаю- Рожконосносведов

вещества пятлислшкопое разклравное ое

Протеин 93 12,1 12,2

Водоросгвори мьк вещества 21,5 20,3 22,7

Липиаы 2,3 2,9 2,6

ЛигниноподоГ»! евеигава 34,3 31,6 25,6

Цечшоши 26 9 25,5 23,5

Одной и! важнейших характеристик фитоценозов является содержание в них белка Содержание протеинов в исследованных степных сообществах составило 9,3-12,2% Больше всего протеинов обнаружено в растительных остатках рожконосносведового сообщества (12,2%) Содержание липидов и водорастворимых органических веществ в растительных образцах колеблется от 2,3 до 2,9% и от 20,3 до 22,7% соответственно

Исключительно важное значение имеет оценка элементного химического состава растительного опада Количественная оценка ежегодного поступления минеральных элементов с опадом - один из существенных показателей интенсивности малого биологического круговорота

Макро- и микроэлементы в зависимости от их содержания в растительных остатках исследуемых степных фитоценозов можно расположить следующим образом ковыльно-типчаково-пятилистниковое N>K>Ca>Mg>P>Na>Fe>Mn>Zn>Cu>Co>Cr>Cd, нителистниково-

разнотравное N;>K>Ca>Mg>P>Fe>Na>M[i>^-Cii'CPCo>Cd, рожконосносведовое N>Ca>K>Mg>P>Na>Fe>Mn>Zn>Cu>Ci>Co>Cd

Несмотря на различное местоположение элементов в рядах, химический состав степных сообществ характеризуется определенной общностью Элементами-доминантами являются N, К, Са, Mg, Р, их содержание в растительных остатках составляет 1,9-2,4%, 0,6-0,9%, 0,31,4%, 0,1-0,4%, 0,1-0,2% Содержание микроэлементов Zn, Си, Со, Cr, Cd находится в пределах от 12,6 до 32,4 мг/кг, 6,2-7,7 мг/кг, 1,6-3,09 мг/кг 1,02-2,5 мг/кг, 0,05-0,3 мг/кг Рожконосносведовое сообщество имеет более высокое по сравнению с другими сообществами содержание азота (2,4%), калия (0,8%), фосфора (0,2%), магния (0,4%) и железа (0,08%) Особенно высоки концентрации Са и Na (1,4% и 0,2%) Общий запас химических элементов, вовлеченных в биологический круговорот в исследованных степных фитоценозах, составляет от 15,7 кг/га до 77,3 кг/га Тип химизма -азотный

5.3. Микробные сообщества растительного опада

Микробные сообщества растительного опада степных сообществ Юго-Восточного Забайкалья состоят из различных видов грибов, бактерий, актиномицетов и водорослей Максимальная плотность обрастания стекол микроорганизмами и их большое разнообразие обнаружены в рожконосносведовом сообществе Преобладающими в микрофлоре на всех исследуемых стеклах обрастания были бактерии Основная масса клеток -палочки различных форм (длинные палочки, утолщенные короткие палочки, образующие цепочку из двух и более клеток) и размеров Длина варьировала от 0,6 до 3 мкм толщина от 0,3 до 1,1 мкм , а также встречались бактерии кокковидной и овальной форм, их диаметр варьировал от 0,4 мкм до 0,8 мкм

Комплекс грибов на стеклах обрастания представлен мицелиальными формами и спорами Среди грибов, выделенных из стекол обрастания, были идентифицированы представители родов Mucor, Pemcillium, Rhizopus, Aspeigillus и Fusanum Доминирующими были Pemcillium, Aspergillus, Mucor Гифы актиномицетов располагались по всему стеклу в виде редкого мицелия Наибольшая плотность обрастания стекол

актиномицетами обнаружена в рожконосносведовом сообществе Также нами было обнаружено большое количество фототрофных организмов, среди которых морфологически различимы диатомовые, зеленые водоросли и цианобактерии На стеклах обрастания в растительных остатках рожконосносведового сообщества наиболее часто встречаются нитевидные цианобактерии В основном это представители родов М\сгосо1еи$ и РЬоитАшт

Наличие на стеклах большого количества бактерий и водорослей, а также содержание разветвленных гифов грибов и актиномицетов свидетельствуют о бурном развитии и активной биохимической деятельности микроорганизмов растительного опада

5.4. Сезонная динамика численности микроорганизмов-деструкторов, грибов и актиномицетов.

Бактерии

Преобладающими по численности среди микроорганизмов-деструкторов были бактерии Общая численность аэробных и факультативно-анаэробных сапрофитов в растительных остатках представлена в таблице 2 Численность сапрофитов в разлагающемся растительном опаде больше, чем в зеленой фитомассе на 1-4 порядка, и составляет 105 - 107 кл/г сухого растительного остатка Максимальная численность сапрофитов обнаружена в ранне-осенний и весенний периоды во всех исследованных растительных образцах Среди аэробных сапрофитов свежего растительного опада выявлено большое количество пигментированных форм (ярко-оранжевые и желтые) Они составляют 50% от общего числа бактерий

Участие тех или иных м-кроорганизмов в разложении растительных остатков определяется, прежде всего, особенностями их ферментных систем Методом элективных сред изучены аэробные, факультативно-анаэробные физиологические группы бактерий протеолитикит амилолитики и глюколитики (табл 2) В растительном опаде численность данных физиологических групп бактерий выше численности в зеленой растительной массе на 1-3 порядка Максимальная численность аэробных и факультативно-анаэробных протеолитиков, амилолитиков, глюколитиков зафиксирована в разлагающихся растительных остатках рожконосносведового сообщества Минимальная численность данных физиологических групп бактерий отмечена в растительных остатках нителистниково-разнотравного сообщества

В течение года численность данных физиологических групп бактерий растительных образцов подвержена значительным изменениям (табл 2) Наибольшее количество бактерий в разлагающихся растительных остатках зафиксировано в ранне-осенний и весенний периоды

Таблица 2

Динамика численности аэробных и факультативно-анаэробных сапрофитов, протеолитиков, глюколитиков, амилолитиков (клеток на 1 __грамм сухого растительного остатка)_

Соойшлва Кет р юлю Численность микроорганизмов

Прокшшки Амтпшкп Глснэтпш!

а^обы анаэрсб иые жрсй.1 фвк. ануоб ньк аэробы фпк аизроб НЬЕ аэроСь! фск ЕКСроб ные

нагь (2003) (эггиые раяеиш) Ксеьшьда-тигривво-ПЯШПШНКЯОе 53*Ю5 41*|04 83*104 5,6*10' 6^*10' 7,6*10' 1,4*10' 53'Ю4

Ншепнспп когорта стран се 25*10* <>9* 10" 5,1*10' 11*104 4,1*104 21*Ю2 12*10' 41*104

йлаиюссвдсоое 3,4*104 28*10' 43*104 46*10' 29*102 5,0*Ю2 14*Ю4 23*Ю5

аи>сг (2003) (аешн отец) Ксвьсты Енипчаксво-гтилпешнкгаое 16*10" 69*10" 63*10' а1*ю" 71*10' 61,4*10'' 5,6*104 23* Ю4

Нпелнсшнюго-разстравное 75*Ю4 40*10" 22*104 62*105 5,9*10' 46* Ю5 12*10' "о 1

Рэкга юссвеямое 46*10" 18-10" ао*ю4 23*10'' 6,1*10' 41*10'" 64*10' 54"104

май СШ) (разпага юшнйся огвд) КЬвыллэтитиию-/тпигаспаюовое ЗД*10'' 66*10'' 34*10" 14*10" 26*10' 36*10'' 24*10'- 5,7*10''

11шетнсш ««порта строимое 6.1*10'' 37" 10'' Со-'Ю" 28*10'' 12*10' 4,9*10'' 3,6*10' 6,710'

(Ъкюга саелогое 5,9*10'' 8,0'Ю6 47*1б' 24*10'' 28* Ю7 47*10'' 4,7*10'' 69*10''

оапябрь (2001) (ргагнга кшаТся спад) Косыги ГМ1 цтшзп» гнтгеиимооое 5,0*Ю7 94" 10'' 43*10' 13*10'' 24*10'' 53*10'' 43*10'' 32*10''

Нтелнсппмэоо-раэстровюе 3,9*10'' 12 10'' 2,1*10" 32*10" 29*Ю5 13*10' 51*10* 46*10'

1Ъкмэнх1 сспедаюе 2,0*107 43*107 56*10' 4,9*10' 13*107 65*10'' 52*10'' 72*10'

Большой интерес среди микроорганизмов-деструкторов органического вещества растительного опада представляют целлюлозоразрушающие бактерии (табл 3) Целлюлоза, основной биополимер растений, иредстпвляет собой один из важнейших субстратов в процессе разложения растительного опада и занимает центральное место в круговороте органического углерода В эпифитной микрофлоре растительных остатков и в свежем растительном опаде отмечено незначительное количество аэробных и анаэробных целлюлолитиков, численность их составила десятки, сотни кл/г сухого растительного остатка Активная деятельность аэробных и анаэробных целлюлозоразлагающих бактерий наблюдается в разлагающихся растительных остатках, количество их достигает 6,5* 102 — 9,7* 104 кл/г и 6,02*10" - 7,6*104 кл/г соответственно

Таблица 3

Динамика численности целлюлозо-разрушающих бактерий, кл/г_

Сообщества июль (2003) (зеленые растения) август (2003) (свежий опад) май (2004) (раалагаюшийся опад) сентябрь (2004) (разлагающийся опад)

аэроб анаэроб аэробы анаэроб аэробы анаэробы аэробы анаэроб

Ковыльно-типчаюво-пяпшистниковое 2,0*10 4,6*10 42*10 4,5* 1Ö2 6,5*10 5^*10? 9,7*10 7.6*104

Ниютюгниково-разнотравное 32*10 3,6*10 4,6*10 63*10 5,4*10 6,0*10? 8,6*10 ö^lÖ3

ожконосносведовое 23*10 3,7*10 53*10 4,2*10 6,9*10 5,7*10? 9,1*10 2,1*1Ö5

Микромицеты

Большую роль в деструкции растительного опада играют грибы Численность микромицетов в зеленой растительной массе и в свежем опаде составляет 103 кое/г и 103-104 кое/г соответственно (табл4) Увеличение численности грибов наблюдается в весенний и ранне-осенний периоды, их количество достигает 104-105 кое/г Среди микромицетов, выделенных из растительного материала, были идентифицированы представители родов Pemcilhum, Aspergillus, Fusarium, Mucor it Rizopas

Таблица 4

Сезонная динамика численности микромицетов, кое/г_

Сообщества июль (2003) (зеленые растения) август (2003) (свежий опад) май (2004) (разлагающийся огвд) сентябрь (2004) (рсшагающий-сяопад)

Ковыльно- гипчаково-пяшлисшиковое 103 103 104 105

Нителистниково-рнзногравное 103 104 104 105

Рожконосносведрвое 103 103 105 ю5

Сезонная динамика численности целлюлозоразрушающих грибов растительного опада степных сообществ Юго-Восточного Забайкалья представлена в рис 1 Учет численности проводили по 5-балльной шкале (Методы экспер микологии , 1982)

Рис. 1

Сезонная динамика численности цёллюлозоразруыгающих грибов

Примечание: 1 балл - очень слабо развитый мицелий; 2 балла - слабо развитый мицелий, не обволакивает фильтровальную бумагу; 3 балла - мицелий обволакивает фильтровальную бумагу, но нет деградации; 4 балла - частичная деградация фильтровальной бумаги; 5 баллов - полная деградация фильтровальной бумаги.

В эгжфитной микрофлоре численность целлюлозоразрушающих грибов из-за слаборазвитого мицелия оценена в ! балл. В разлагающихся растительных остатках по сравнению со свежим опадом наблюдается более развитый мицелий целлюлозоразрушающих грибов, обволакивающий фильтровальную бумагу, и частичная деградация последней. Численность целлюлозоразрушаюших грибов в растительном опаде оценена в 2-3 балла.

Актиномицеты

Численность акти но минетов в свежем опаде незначительна и составляет от 3,1*101 кое/г до 4.2* 10 кое/г, а в живой фитомассе актиномицеты отсутствуют. В разлагающихся растительных остатках численность актиномицетов увеличивается от 5,0* 102 до 4,2* IО4 кое/г (табл. 6). Отсутствие актиномицетов и незначительное их количество, видимо, обусловлено высокой чувствительностью к фитонцидам, концентрация которых довольно высока в зеленой фитомассе и в свежем

видимо, обусловлено высокой чувствительностью к фитонцидам, концентрация которых довольно высока в зеленой фитомассе и в свежем опаде, а также неконкурентноспособностью их с микроорганизмами, использующими легкодоступные органические вещества Актиномицеты начинают свою деятельность на более поздних этапах разложения растительных остатков

Таблица 6

Динамика численности актиномицетов, кое/г_

Сообщества ноль (2003) (зеленые растения) август (2003) (свежий опад) май (2004) (разлагающийся опад) сешябрь(2004) (разлагающийся опад)

Кдаьшьно-тапчаково шшлнлниювое - 3,1*10' 5,0*10' 3,4*10"

Нигелистниково-разнотравное - 4,2*101 2,5*10" 3,9* 10J

Рожконосносведовое - 3,6*10' 8,9* 10J 4,2*10"

Примечание «-» - не обнаружено

5.5. Ферментативная активность микроорганизмов-деструкторов

Целлюлазная активность микроорганизмов-деструкторов Установлено, что ферментативный гидролиз целлюлозы осуществляется комплексом ферментов эндо-, экзо-1,4-Р-глюканазы и целлобиазы (Билай, 1982) Экзо-1,4-Р-глюканазная активность ферментов, инициирующих гидролиз нативной целлюлозы в фильтрате накопительных культур растительного опада исследованных фитоценозов, колеблется в пределах от 0,027 до 0,057 ед (табл 7) Максимальная экзо-1,4-р-глюканазная активность ферментов обнаружена в накопительных культурах растительного опада рожконосносведовое сообщества и соответствует 0,057 ед Значительно уступает ей по величине экзо-1,4-ß-глюканазная активность накопительных культур нителистниково-разнотравною, ковыльно-типчаково-пятшн.стникового сообществ и составляет 0,027 ед , 0,028 ед соответственно

Эндо-1,4-р-глюканазная активность в накопительных культурах растительною опада составила 0,182 - 0,209 ед Максимальное значение активности данного фермента наблюдается в накопительной культуре рожконосносведового сообщества, а минимальное — в накопительной культуре ншелистниково-разнотравного сообщества

Целлобиазная активность накопительных культур исследуемых растительных образцов составила 0,140 - 0,147 ед Наибольшая активность ферментов, равная 0,147 ед, наблюдается в накопительных культурах растительною опада рожконосносведового сообщества, а наименьшая - в

ковылыю-типчаково-пятилис.никовом сообществе (0,140 ед)

Несколько уступают по величине целлюлолитической активности накопительные культуры живой фитомассы Отмечена низкая целлюлазная активность накопительных культур почв и корней

Таблица 7

Целлюлазная активность бактерий накопительных культур,

ед (ммоль/мл в мин)

Сообщества Целлюлазная активность

эюо-1,4-§-глюгоназа эндо-1,4-Р-гшоконаза дашобиаза

Мертвая фитомас са (опад) Ковылы к>типчаюво-пяшлисшиковое 0,028 0,190 0,140

Нигйшсшжово-раяклрпвное 0,027 0,182 0,146

Рожки юсносведовое 0,057 0,209 0,147

Живая фитомас са Копылы ю-типчаконо-нятилисшиковое 0,013 0,193 0,138

Нигелилшквио-рня кэтрдаюе 0,015 0,169 0,137

Рст/И-я га юсядаое 0,043 0,204 0,132

Корни Ксвьилотапчаюво-пягилисшикопое 0,007 0,171 0,101

Нитеш ип мшю-раа клри юс 0,013 0,149 0,113

Рожконоаюазедрвое 0,036 0,161 0,114

Почва Ковьтыккгипчжевд-пягилисшикшое 0,012 0,180 0,137

Нитега стинооорая ютраи юс 0,014 0,169 0,126

Ражконоа юспедаюе 0,037 0,181 0,121

Величины эндо-, экзо-1,4-[3-глюканазной и целлобиазной активности различаются Наибольшая целлюлазная активность обнаружена у эндо-1,4-Р-глюканаз (0,149-0,209 ед ), а наименьшая - у экзо-1,4-р-глюканаз (0,0070,057 ед)

Протеазная активность микроорганизмов-деструкторов Протеазная активность микроорганизмов в фильтрате накопительных культур растительного опада исследованных фитоценозов колеблется в пределах 0,207 - 0,291 ед (табл 8) Максимальная активность ферментов обнаружена в накопительных культурах растительного опада ковылыю-типчаково-пятилистникового сообщества и соответствует 0,291 ед Незначительно уступает ей по величине протеазная активность нителистниково-разнотравного сообщества и составляет 0,247 ед Минимальная активность ферментов, равная 0,207 ед, обнаружена в накопительных культурах рожконосносведового сообщества Протеазная активность микроорганизмов накопительных культур живой фитомассы и почв колеблется в пределах от 0,206 до 0,274 ед и от 0,189 до 0,231 ед

соответственно Выявлена низкая активность в накопительных культурах корней, которая составляет 0,160 - 0,196 ед

Таблица 8

Протеазная активность микроорганизмов накопительных культур, _ед (мкмоль/мл в мин )_

Сообщества Протеазная активность

Мерпвая фнгомасса (опаи) Ковьшьно-типчашво-гатиписшиковое 0,291

Нтелисшиково-ршнотрав1юе 0,247

Роиккмюсносведовое 0,207

Живая фнгомасса Ковыльно-тапчаково-пяштисшиковое 0,274

№ пелисш (ково-разнотравное 0,239

Рожконосносведовое 0,206

Корни Ковыльно-типчашво-пятшистниковое 0,196

Нитслисп п 1ко!»-реп1 ютравное 0,187

Рожконосносведовое 0,160

Почва Ковьшьно-типчаково-пягилистниковое 0,231

Ншелисш жоворазнотравное 0,205

Рожконосносведовое 0,189

5.6. Скорость микробиологической деструкции растительного

опада

Скорость микробиологического разложения растительного опада степных сообществ Юго-Восточного Забайкалья зависит, прежде всего, от качества субстрата (видовой и химический состав) Растительные образцы рожконосносведового сообщества, в большинстве представленные разнотравьем и в меньшей степени осоковыми и злаковыми, подвергаются максимальной деструкции За 2003 год разложению подверглось 66,28% растительного опада Растительные остатки ковыльно-типчаково-пятилистникового сообщества, содержащие большое количество злаковых, подвергаются минимальной деструкции В течение года растительная масса уменьшилась на 49,18% В нителистниково-разнотравном сообществе деструкции подверглось 54,73% растительного опада

Большое влияние на скорость деструкции оказывает химический состав разлагающегося растительного опада Меньше всего подверглись разложению растительные остатки ковыльно-типчаково-пятилистникового сообщества, содержащие большое количество целлюлозы и лигнина -

26,9%, 34,3% Более интенсивная деструкция растительных остатков отмечена в рожконосносведовом сообществе, содержащем большое количество водорастворимых веществ, белка и зольных элементов, а также минимальное количество целлюлозы и лигнина - 23,3%, 23,8%

Процесс деструкции в значительной мере зависит от оптимального соотношения температуры воздуха и количества осадков По гидротермическим условиям наиболее благоприятным был 2003 год Количество осадков составило 365,2 мм, а среднее значение температуры -6,8°С В течение этого периода разложению подверглось 49,18-66,28% растительного опада, что в сутки составило 44,1-63,4 мг Более низкая скорость разложения растительного опада, равная 32,6-39,7 мг/сут, отмечена в 2004 г (количество осадков - 184,4 мм, среднее значение температуры -0,7°С)

Интенсивность микробиологического разложения растительного опада колеблется в зависимости от времени года Сезонная динамика деструкции надземной фитомассы имеет одинаковый характер в разные годы исследования (2003, 2004гг), но различается по количественному показателю (табл 9)

Таблица 9

Скорость разложения растительных остатков в исследуемых степных

сообществах Юго-Восточного Забайкалья 2003-2004 гг, мг/сут

Растительные 201002 10103 507031 140803 За 201003 100504 040704 140804 За

сообщества 10403 50703 40803 201003 гад 100504 040704 140804 101004 год

Ковыльно-

тапчакосо-пяшлисгнико 02 1,9 21 1 209 441 03 09 147 16.7 32,6

вое

Нотелисшико

во- 03 и 259 225 50,4 07 4,1 112 18,8 34,8

ршнспровное

Рожка юсносв едовое 05 2,9 29,8 302 63,4 03 7,9 16,4 15,1 39,7

В холодный период 20иЗ года (с октября по апрель) в степных сообществах Юго-Восточного Забайкалья растительный опад подвергается незначительной деструкции Скорость разложения растительного материала в это время составила 0,2-0,5 мг/сут В весенний и летний (первая половина лета) периоды интенсивность деструкционных процессов повышается За три месяца (апрель-июль) масса образцов уменьшилась на 0,650-0,934%, что в сутки составило 1,3-2,9 мг Во второй половине лета (июль-август) скорость деструкции растительного опада составила 21,1-29,8 мг/сут В ранне-осенний период (с августа по октябрь) наблюдается резкое увеличение интенсивности разложения растительного опада Скорость деструкции растительного опада составила 20,9-30,2 мг/сут

5.7. Влияние абиотических факторов окружающей среды на скорость микробиологической деструкции целлюлозы и белка

С целыо оценки влияния экологических факторов окружающей среды на ферментативную активность микроорганизмов исследовали разложение модельных субстратов (целлюлозы и белка) в изученных степных сообществах

Интенсивность разложения целлюлозы и белка микроорганизмами колеблется в зависимости от времени года Незначительная деструкция модельных субстратов в холодный период (октябрь-апрель 2003г) свидетельствует о низкой целлюлазной и протеазной активности микроорганизмов За этот период разлагается 0,08-0,14% целлюлозы, что составляет 0,0007-0,001 мг/сут Скорость разложения белка составила 0,003-0,008 мг/сут Среднее значение температуры в этот период -7,2°С, количество осадков - 6,3% от годовой суммы осадков

В весенний и ранне-летний периоды активность микроорганизмов значительно возрастает За 2 месяца (апрель-июль 2003г) масса целлюлозы уменьшилась на 0,26-1,46% а белка - на 3,51-6,93%, что в сутки составило 0,004-0,019 мг, 0,126-0,248 мг соответственно Средняя температура воздуха и количество осадков составили 8,77°С и 26,6 мм соответственно

По гидротермическим условиям вторая половина лета и ранняя осень (июль-авгусг 2003г) являются наиболее благоприятными для деятельности микроорганизмов-деструкторов Скорость разложения целлюлозы и белка составила 0,815-1,129 мг/сут и 3,038-6,711 мг/сут соответственно

Выводы

1 Биологическая продуктивность фитомассы степных растительных сообществ Юго-Восточного Забайкалья в разные годы исследования колеблется от 11,2 до 42,2 ц/га и, данные сообщества характеризуются как очень мало продуктивные Надземная фитомасса сообществ составляет 1,1-2,4 ц/га, а подземная 22,3-39,4 ц/га (90,8-93,3% от общего запаса фитомассы), что свидетельствует о жестких условиях (дефицит влаги) функционирования степных сообществ

2 Степные растительные сообщества характеризуются высоким содержанием лигнина (25,6-34,2% от сухого вещества) и целлюлозы (23,526,9% от сухого вещества), а также азота, кальция, натрия, калия Общее количество макроэлементов (Са, К, К^, Р, Ре, Мп) и микроэлементов (2п, Си, Сг, Со, Сс1), вовлеченных в биологический круговорот в исследуемых сообществах, составляет от 15,7 кг/га до 77,3 кг/га

3 Основными деструкторами растительного опада являются грибы, актиноми цеты и различные физиологические группы аэробных и факультативно-анаэробных бактерий Наиболее распространенными из

амилолитики, глюколитикн, количество их достигает 102-107 кл/г Численность грибов и актиномицетов составила ЮМО5 КОЕ'г иЮ-104 КОЕ/г соответственно

4 Определение ферментативной активности микроорганизмов зеленой фитомассы, растительного опада, корней и почвы показало, что наибольшая целлюлазная и протеазная активности наблюдаются в растительном опаде исследуемых фитоценозов и составляют 0,007-0,21 ед и 0,21-0,29 ед соответственно

5 По интенсивности разложения растительного опада (с 2003 по 2004 гг) исследуемые растительные сообщества образуют следующий ряд рожконосносведовое > нителистниково-разнотравное > ковыльно-типчаково-пятилистниковое Наиболее высокая скорость деструкции растительного опада, равная 63,4 мг в сутки, наблюдается в рожконосносведовом сообществе, что связано со значительным количеством водорастворимых органических веществ и зольных элементов

6 Процесс деструкции в значительной мере зависит от оптимального соотношения температуры воздуха и количества осадков Наиболее благоприятными для деятельности микроорганизмов по гидротермическим показателям являются летний (вторая половина лета) и ранне-осенний периоды В это время отмечена наибольшая скорость разложения целлюлозы и белка, которая составила в летний период для целлюлозы 0,82-1,13 мг/сут, для белка - 3,04-6,71 мг/сут а в ранне-осенний период 1,25-1,66 мг/сут и 3,57-9,86 мг/сут соответственно

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1 Санданова И Б Продуктивность и видовой состав степных раститетьных сообществ Юго-Восточного Забайкалья/ И Б Санданова// Экология Южной Сибири и сопредетьных территорий материалы VII Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых Сб науч трудов Т I -Красноярск 2003 -С 147

2 Санданова И Б Роль микроорганизмов в деструкции органического вещества растительного опада степной зоны Юго-Восточного Забайкатья/ И Б Санданова, Л Б Буянт> еваУ/ Биология - наука XXI века 8-я Путинская школа-конференция молодых ученых Сб тезисов - Пущино 2004 -С 160-161

3 Санданова И Б Степные растительные сообщества Юго-Восточного Забайкатья/ И Б Санданова, Л Б Буянтуева Б Б Намсараев// Проблемы образования, науки и воспитания студентов в аграрных учебных заведениях материалы международной конференции 12 - Чита, 2004 - С 170-174

4 Санданова И Б Степная фтора Юго-Восточного Забайка 1ья/ И Б Санданова, Л Б Ьуянтуева, Б Б Намсараев'/Дни науки - 2005 материалы междун науч -практич конф Биология Т 1 - Днепропетровск, 2005 - С 3-6

5 Санданова И Б Ферментативная активность микроорганизмов степных биогеоценозов Юго-Восточного Забайкалья/ И Б Санданова// Аспирант и

соискатель Журнал актуальной научной информации - Москва, 2006 — № 4 - С 206-207

6 Санданова И Б Характеристика органического вещества и элементного состава растительного опада в степных сообществах Юго-Восточного Забайкалья/ И Б Санданова Л Б Буянтуева// Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии материалы Всероссийской конференции с международным участием Т 1 - Улан-Удэ, 2006 - С 66-67

7 Санданова И Б Ферментативная активность микроорганизмов степных биогеоценозов Юго-Восточного Забайкалья/ И Б Санданова, Л Б Буянтуева// Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии материалы Всероссийской конференции с международным участием Т 2 - Улан-Удэ, 2006 - С 76-77

8 Санданова И Б Целлюлазная активность микроорганизмов-деструкторов растительного опада степных фитоценозов Юго-Восточного Забайкалья/ И Б Санданова, Л Б Буянтуева// Перспективные разработай науки и техники - 2006 материалы II Международной научно-практической конференции Т 6 Днепропетровск, 2006 - С 10-13

9 Санданова И Б Продуктивность некоторых степных сообшеств Юго-Восточного Забайкалья/ И Б Санданова Д В Санданов// Вестник БГУ Серия 2 Биология -Вып 9 - Улан-Удэ, 2006 - С 107-112

10 Санданова И Б Влияние факторов окружающей среды на ферментативную активность микроорганизмов-деструкторов растительного опада/ И Б Санданова, Л Б Буянтуева// Вестник БГУ Серия 2 Биология - Вып 9 - Улан-Удэ, 2006 - С 123-129

11 Санданова И Б Биоразнообразие микроорганизмов-деструкторов растительною опада в степных сообществах Юго-Восточного Забайкалья/ И Б Санданова ДБ Балданова, Л Б Буянтуева//Экология в современном мире взгляд научной молодежи материалы всероссийской конференции молодых ученых -Улан-Удэ, 2007 - С 100-102

Подписано в печать 11 04 2007 г Формат 60x84 1/16 Тираж 100 окз Уел печ л 1.16 Заказ № 2054

Издательство Бурятского государственного университета 670000, г Улан-Удэ, уп Смолина 24а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Санданова, Ирина Батомункуевна

ВВЕДЕНИЕ.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

Глава I. Природно-климатические особенности Юго-Восточного Забайкалья.

1.1. Геологическое строение и рельеф.

1.2. Климат.

1.3. Почвенный покров

1 Л Г>„ „ 1/|

1 .т. 1 av^ i n iv^jldrhjv^ 1 d. г

Глава II. Растительный опад и его химический состав

2.1. Растительный опад в различных почвенно-климатических зонах.

2.2. Химический состав растительного опада.

Глава III. Микробиологическая деструкция органического вещества растительного опада.

3.1. Микрофлора растений: эпифитная микрофлора и микрофлора растительных остатков.

3.2. Сукцессия микроорганизмов, участвующих в деструкции растительных остатков.

3.3. Ферментативная активность микроорганизмов-деструкторов растительного опада.

3.4. Факторы, влияющие на скорость разложения растительного опада.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава IV. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалы и объекты исследования.

Методы исследования.

Глава V. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

5.1. Видовой состав растительных сообществ и их продуктивность.

5.2. Химический состав растительного опада

5.3. Микробные сообщества растительного опада.

5.4. Сезонная динамика численности микроорганизмов-деструкторов растительных остатков

5.5. Ферментативная активность микроорганизмов-деструкторов

5.6. Скорость микробиологической деструкции растительного опада.

5.7. Влияние абиотических факторов окружающей среды на скорость микробиологической деструкции целлюлозы и белка.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Микробиологическая деструкция растительного опада степных экосистем Юго-Восточного Забайкалья"

Деструкция отмирающих растительных остатков является важнейшим процессом в биосфере. Этот процесс обеспечивает круговорот биогенных элементов в наземных и водных экосистемах. Благодаря активности различных ферментных систем, микроорганизмы играют ведущую роль в деструкции органического вещества растительного опада. f ГТГЧГГ* П£»ГЧ^аСТ n&nTrwrvriTtcr ТЛП^ТТХТ^ гт г г Г г tv г\ г'-ггл-гтг<-л п гт п гтпатл гт пплглггг Г1С i • 11111^/V/v/Il VJi VI С * i VV IVU/t ^WW I 1\ЦЦ/1 puv 1 n 1 >uJIL»llL>l/V v^U i U 1 l\UU /1 UJ1/1V 1 V/l DU/1V11 U1m звеном биологического круговорота элементов в природе: от нее зависит формирование плодородия почв. Интенсивность микробиологической деструкции зависит от эндогенных (структура и ферментативная активность микробных сообществ) и экзогенных (абиотические и биотические) факторов среды.

Ранее проведенные исследования по микробиологической деструкции растительного опада (Мирошниченко, 1973; Малишевская, Титов, 1977; Паринкина и др., 1993; Якутии, 1998; Буянтуева, 2000; Бурюхаев, 2000; Евграфова, 2001; Шварц, 2001; Банзаракцаева, 2002) выявили большое разнообразие бактерий, грибов и актиномицетов, участвующих в этом процессе, и показали их важную роль в разложении растительных остатков в различных регионах Евразии. Однако интенсивность микробиологической деструкции растительного опада в степной зоне Юго-Восточного Забайкалья до сих пор не изучена.

Основной целью исследования было изучение микробиологической деструкции растительного опада степных экосистем Юго-Восточного Забайкалья.

Задачи исследования:

1. Изучить видовой состав растительных степных сообществ Юго-Восточного Забайкалья и их продуктивность.

2. Определить содержание органического вещества и элементный химический состав растительного опада.

3. Изучить сезонную динамику численности микроорганизмов-деструкторов.

4. Исследовать ферментативную активность целлюлозоразлагаю-щих бактерий (ЦРБ) и протеолитиков.

5. Определить скорость микробиологической деструкции растительных остатков и оценить влияние различных факторов на этот rm mif»r>r>

6. Изучить влияние абиотических факторов окружающей среды на характер микробиологической деструкции модельных субстратов.

Научная новизна:

Впервые исследована структура и деятельность микробных сообществ растительного опада степных фитоценозов Юго-Восточного Забайкалья. Определен вклад различных физиологических групп бактерий и грибов в аэробную и анаэробную деструкцию органического вещества растительных остатков. Впервые определены количественные показатели интенсивности разложения растительного опада в степных сообществах и изучено влияние абиотических факторов (температура и влажность) на скорость микробиологической деструкции. Исследованы целлюлозная и протеазная активности микроорганизмов растительного опада, корней и почв.

Теоретическая значимость:

Результаты проведенных исследований микробиологической деструкции растительного опада определяют количественные и качественные особенности процессов круговорота веществ степных экосистем Восточного Забайкалья, а также отражают экологический потенциал их местообитания, их зональную, региональную и ландшафтную специфику.

Практическая значимость:

Данные о распространении микроорганизмов разных физиологических групп в растительном опаде и их активности характеризуют темпы минерализации органического вещества в степных сообществах, что имеет важное значение для оценки состояния степных экосистем. Полученные данные о продуктивности надземной фитомассы растительных сообществ могут быть использованы в сельском хозяйстве, так как степная растительность является основной кормовой базой животноводства в данном регионе.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

I ' Г1Л П Л I | I а-Ч > * П ЛП(|П ■ 1 '■ ■■ 1 ■ 1Л' I' • I I I 11 . » » . (1 Г • /I О ^ " ■ ■ ■ I Г • О 4 1 1 ¥ i ^ r-/"h Олл^шитгл

X JKIDU 1. Il|ftl 1 II ■ V. V. I\ »1 V. ULUULIIIIULIII iv/l U'UUblUIIIUl и

Забайкалья

Заключение Диссертация по теме "Экология", Санданова, Ирина Батомункуевна

Выводы

1. Биологическая продуктивность фитомассы степных растительных сообществ Юго-Восточного Забайкалья в разные годы исследования колеблется от 11,2 до 42,2 ц/га, и данные сообщества характеризуются как очень мало продуктивные. Надземная фитомасса сообществ составляет 1,1-2,4 ц/га, а подземная 22,3-39,4 ц/га (90,8-93,3% от общего запаса гЪмтгч*лс*г»г»1.т\ tjtr* pdnnptam г»то\;ат гч \/r*rmdm<iv ^п^гНити/гт игтог,тд\ It Д. Vi'lbiVV f * J 2 VUli^V 1 VJIL/Ч/ 1 U J WA ^ /1VW W 1 i J W J 1X X L>J 1U1 11J функционирования степных сообществ.

2. Степные растительные сообщества характеризуются высоким содержанием лигнина (25,6-34,2% от сухого вещества) и целлюлозы (23,526,9% от сухого вещества), а также азота, кальция, натрия, калия. Общее количество макроэлементов (Са, Na, К, Mg, Р, Fe, Мп) и микроэлементов (Zn, Си, Cr, Со, Cd), вовлеченных в биологический круговорот, в исследуемых сообществах составляет от 15,7 кг/га до 77,3 кг/га.

3. Основными деструкторами растительного опада являются грибы, актиномицеты и различные физиологические группы аэробных и факультативно-анаэробных бактерий. Наиболее распространенными из них являются аэробные и факультативно-анаэробные протеолитики,

2 7 амилолитики, глюколитики; количество их достигает 10-10 кл/г. Численность грибов и актиномицетов составила 103-105 кое/г и 10-104 кое/г соответственно.

4. Определение ферментативной активности микроорганизмов зеленой фитомассы, растительного опада, корней и почвы показало, что наибольшая целлюлазная и протеазная активности наблюдаются в растительном опаде исследуемых фитоценозов и составляют 0,007-0,21 ед. и 0,21 -0,29 ед. соответственно.

5. По интенсивности разложения растительного опада (с 2003 по 2004 гг.) исследуемые растительные сообщества образуют следующий ряд: рожконосносведовое>нителистниково-разнотравное>ковыльно-типчаково-пятилистниковое. Наиболее высокая скорость деструкции растительного опада, равная 9,1 мг в сутки, наблюдается в рожконосносведовом сообществе, что связано со значительным количеством водорастворимых органических веществ и зольных элементов.

6. Процесс деструкции в значительной мере зависит от оптимального соотношения температуры воздуха и количества осадков. Наиболее благоприятными для деятельности микроорганизмов по гидротермическим

TTAfOIOnPQTTnilf ГТ П ПГТТГ\^ГГ»ГТ ПЛТ1!Т1Т1 ( ППРЛ ГЧО П ГТ/"\ ГГ Г\ Г> т Л I Т О ГГ ОТО и iiUlXUJUl VJl/llVl /lL»Ji/HUlWl J1V 1 11П/1 ^Ui v/pu/l Jiv L ^^ puuuvvvviiiiiin периоды. В это время отмечена наибольшая скорость разложения целлюлозы и белка, которая составила в летний период для целлюлозы 0,82-1,13 мг/сут., для белка - 3,04-6,71 мг/сут., а в раннеосенний период 1,25-1,66 мг/сут. и 3,57-9,86 мг/сут. соответственно.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Санданова, Ирина Батомункуевна, Улан-Удэ

1. Авров О.Е. Влияние температуры и влажности на разложение соломы / О.Е. Авров // Использование соломы как органического удобрения. М.: Наука, 1980.-С. 103-113.

2. Александрова J1.H. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации / J1.H. Александрова. JL: Наука, 1980. - 245с.

3. А ТПИ'ттп D D Ol ЧГАПЛ гг ЛТПЛ ТЛ гг»лп 1ЛТГГ Т!ЛЛТЛТ1» I О О ТТГГТЧ Я ГГ» Я ГТ /"Ч И /ГТЛ/*1ЛЛ^ илгтлгглд / /liiniVriVL) и ,JJ, 1 J 1 UU IV 1 I pciiv i Г» WiV/liVl OU11/1 1 П/1Ш 11U iviliivpuutiwi^l fill /

4. B.B. Аникиев, К. А. Лукомская. M.: Просвещение, 1977. - 187с. Аринушкин Е.В. Руководство по химическому анализу почв: учеб. пособие для студ. вузов / Е.В. Аринушкин. - 2-е изд. перераб. и доп. - М.: МГУ, 1970- 487с.

5. Аристовская Т.В. Микрофлора подзолистых почв / Т.В. Аристовская. JI.: Наука, 1965.- 188с.

6. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования / Т.В. Аристовская. Л.: Наука, 1980. - 187с.

7. Асонов Н.Р. Микробиология / Н.Р. Ассонов. М.: Агропромиздат, 1989. -262-264с.

8. Асонов Н.Р. Микробилогия / Н.Р. Ассонов.- М.: Колос-Пресс, 2002 352с. Аюрова Д.Б. Черноземный слой почв Юго-Восточного Забайкалья: автореф. дисс. . канд. биол. наук / Аюрова Д.Б. - Бурят.гос.ун-т.: Улан-Удэ, 2005. - 20с.

9. Базилевич Н.И. Особенности круговорота зольных экосистем и азота в некоторых почвенно-растительных зонах / Н.И. Базилевич. Почвоведение, 1955. - № 4. - С.96-104.

10. Базилевич Н.И. Малый биологический круговорот зольных элементов и азота в некоторых почвенно-растительных зонах СССР / Н.И. Базилевич. Почвоведение, 1958. № 4 - С.58-75.

11. Базилевич Н.И. Обмен минеральных элементов в различных типах степей и лугов на черноземных каштановых почвах и солонцах / Н.И. Базилевич. Проблемы почвоведения.- М.: 1962. С. 148-207.

12. Билай В.И. Методы экспериментальной микрологии: Справочник / В.И. Билай. Киев: Наукова Думка, 1982. - 550с.

13. Братерский Ф.Д. Оценка качества комбикормов / Ф.Д. Братерский, А.Д. Пелявин. М.: Колос, 1983. - С. 56-57.

14. Бурюхаев С.П. Микробная деструкция органического вещества в болотных экосистемах дельты р. Селенга: автограф, дис. канд. биол. наук / С.П. Бурюхаев. Улан-Удэ, 2000. - 21 с.

15. Бутин Г.П. Энциклопедия Забайкалья. Почвы / Г.П. Бутин. Новосибирск: Наука, 2000.-С.47-49

16. Буянтуева Л.Б. Микробиологическая деструкция растительного опада

17. ГГРГ'/ЛГ'ТРГти (.IV 'iiror'Mr'TPM Rr>r,rrr»ULrr»rr» lafiafiu-a ттт ст • anTTvr»ark mm i/-orrrr

18. V w • W.1UX. vuv (VI'1 . -» W i V 11IV1 Llv L(U1\ 1 U/l I LIU I U^VVJ/ * ■ ■ t ( V • . 1\U1 1 ■ ■ •биол. наук / Л.Б. Буянтуева. Улан - Удэ, 2000.- 21с.

19. Бызов Б.А. Гидролитики как функциональная группа микроорганизмов -деструкторов органических веществ в почве / Б.А. Бызов // Микробиологическая деструкция органического вещества в биогеоценозах, 1987,- С. 19-21.

20. Важенин И.Г. Забайкалье (Бурятия и Читинская область) / И.Г. Важенин, Е.А. Важенина // Агрохимическая характеристика почв СССР. М: Наука, 1969.- 208с.

21. Ваксман С.А. Гумус. Происхождение, химический состав и значение его в природе / С.А. Ваксман. М.: 1937. - 120с.

22. Вернадский С.Н. Микробиология почв проблемы и методы / С.Н. Вернадский. - М.: 1952. - 762с.

23. Вернадский В.И. К вопросу о химическом составе почв / В.И. Вернадский. Избр. Соч. М.: 1954-1960. - Т. 5. - С.310.

24. Вишнякова В.В. Микрофлора кедровников Западного Саяна / В.В. Вишнякова. Новосибирск: Наука, 1974.-132с.

25. Возняковская Ю.М. Видовой состав эпифитной микрофлоры живых растений / Ю.М. Возняковская, Я.П. Худяков. Микробиология, I960. - Т 29.- вып. 1. - С.36-42

26. Возняковская Ю.М. Эпифитная микрофлора растений / Ю.М. Возняковская // Использование микроорганизмов в сельском хозяйстве. -Л.-М.: Наука, 1962.-113с.

27. Воробьев А.А. Микробиология / А.А. Воробьев, А.С. Быков, Е.П. Паников, A.M. Рыбакова. М: Медицина, 1994. - 72с.

28. VUUVii^VV 1U I «/ lil'li X v^/uv milVHIVUj ^ !.«/!• И1Д I IV/ 1-1-1X11 W » W • A 1U1UWU|^UVLI' /

29. Микробиология. 2003. - Т. 72. - № 1. - C.84-92.

30. Гоголев И.Н. Почвы колхоза им. Калинина Агинского района Читинской области и рекомендации по их использованию / И.Н. Гоголев, Б.М. Турус, Н.И. Тюремина, И.М. Грачев. Одесса, 1984. - 56с.

31. Горшкова А.А. Биология степных пастбищных растений Забайкалья / А.А. Горшкова. М.: Наука, 1966.- 272с.

32. Горшкова А.А. Биологические особенности степных ксерофитов Забайкалья. Физиология засухоустойчивости растений// А.А. Горшкова, Л.Д. Копытова// М.: Наука, 1971. С.280-386.

33. Горшкова А.А. Комплексная характеристика экологических групп степных растений Забайкалья / А.А. Горшкова // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. Чита, 1972. -С.3-5.

34. Горшкова А.А. Пастбища Забайкалья. Иркутск: Вост.-Сиб. книж. изд-во, 1973.- 159с.

35. Григорьев М.П. Труды Агинской экспедиции 1980 г. вып.1 Орогидрографический очерк. Агинской степи Читинского Общества -Иркутск, 1913

36. Гукасян А.Б. Микрофлора почв пойм Оби и ее притоков / А.Б. Гукасян. -Изв.Сиб.отд. Ан СССР, 1958. JVb3 - 129-133с.

37. Дружинина Н.П. Фитомасса степных сообществ Юго-Восточного Забайкалья / Н.П. Дружинина. Новосибирск: Наука СО РАН СССР, 1973. -152с.

38. Друзина В.Д. Динамика содержания зольных элементов и азота в растительной массе / В.Д. Друзина // Продуктивность луговых сообществ. -Л.: Наука. 1978.- 195-218с.

39. Дулепова Б.И. Редкие, исчезающие и ценные виды флоры Восточного Забайкалья, нуждающиеся в охране / Б.И. Дулепова // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья. Иркутск: Изд-во ИГУ, 1980. - С.3-26.

40. Дулепова Б.И. Изучение сезонных явлений в жизни растений / Б.И. Дулепова, О.А. Попова. Чита, 1989. - 47с.

41. Дулепова Б.И. Типчаковые степи Даурской лесостепи, их эколого-ценотические особенности и хозяйственное использование / Б.И. Дулепова // Сенокосы и пастбища Сибири. Новосибирск: Изд-во Сиб.отд. ВАСХНИЛ, 1989.-С.2-19.

42. Дулепова Б.И. Степи горной лесостепи Даурии и их динамика / Б.И. Дулепова. Чита: Изд-во ЧГПИ, 1993.- 196с.

43. ГЬгтта ГГАПП Г ТЛ ГГ» ПТ f If TfJ rrrMrV4An D A^TAItlfAPA ^O^OTIICn П1 n • IT A ГТАП

44. Жамьянова Б.Б. Растительные остатки главный фактор плодородия дефлированных почв / Б.Б. Жамьянова, Г.Д. Чимитдоржиева // Агрохимия. 1995. - №9. - С.25-30.

45. Ильин В.Б. Элементный химический состав растений / В.Б. Ильин. -Новосибирск: Наука, 1985 129с.

46. Имшенецкий А.А. Микробилогия целлюлоза / А.А.Имшенецкий. М.: изд-во АН СССР, 1979.-89с.

47. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растительностях/ перевод с англ. Д.В. Гричука Е.П. Янина; под ред. Ю.Е. Саета. М.: Мир, 1989. - 439с.

48. Калакутский Л.В. Развитие актиномицетов / Л.В. Калакутский, Н.С. Агре. -М.: Наука, 1977-286с.

49. Кальницкий Б.Д. Минеральные вещества в кормлении животных / Б.Д. Кальницкий. Л.: Агропромиздат, 1985. - 207с.

50. Кауричев И.С. Окислительно-восстановительные процессы и их роль в генезисе и плодородие почв / И.С. Кауричев, Д.С. Орлов. М.: Колос, 1982 -247с.

51. Квеситадзе Э.Г. Термостабильность и физико-химические свойства эндо- и экзоглюканаз термофильных микроскопических грибов / Э.Г. Квеситадзе, Д.Н. Нижарадзе, Т.Ш. Буачидзе, Г.И. Квиситадже// Биохимия, 1997. Т. 62. -Вып. 2.-С.208-217.

52. Кобак К.И. Биотические компоненты углеродного цикла / Ред. М.И. Будыко. М.: Гидрометеоиздат, 1988. - 248с.

53. Ковда В.А. Минеральный состав растений и почвообразование / В.А. Ковда// Почвоведение, 1956. №1. -С.45-98.

54. Кононова М.М. Органическое вещество почвы. М.: Издательство АН СССР, 1963.-314с.

55. Кононова М.М. Процессы превращения органических веществ и их связь с плодородием почвы / М.М. Кононова // Почвоведение, 1968. Вып. 7-9. -С. 17-27.

56. Классификация почв Читинской области. Чита, 1979. - 20с.

57. Клинцаре Л.С. Пестициды и микрофлора растений / Л.С. Клинцаре. Рига:1. Зинатне, 1983,- 168с.

58. Красильников Н.А. Микроорганизмы почвы и высшие растения / Н.А. Красильников. М.: Изд-во АН СССР, 1958. - С.463.

59. Куминова А.В. Ботанико-географическое районирование Читинской области / А.В. Куминова // Материалы научной конференции по изучению и освоению производственных сил Сибири. Томск: Красное знание, 1942. - Т.З. - С. 17-26.

60. Лобанок Л.Г. Биогенез экзоферментов микроскопических грибов: автореф. дисс. . д-ра биол. паук / А.Г. Лобанок. Минск: Ин-ут микробиологии АН БССР, 1977.-39 с.

61. Лобарева Л.С. Успехи биологической химии / Л.С. Лобарева, В.М. Степанов. М.: Наука, 1978. - 117с.

62. Лукомская К.А. Микробиология с основами вирусологии / К.А. Лукомская. М.: Наука, 1987.-С. 192.

63. Малишевская В.В. О начальных стадиях разложения растительного опада в еловых лесах южной тайги / В.В. Малишевская, Ю.В. Титов // Экология, 1977.-№3.-С.29-35

64. Методы биохимических исследований растений / Под ред. Л.И. Ермакова. -Л.: Агропромиздат, 1987.- 161 -162с.

65. Методы стационарного изучения почв. М.: Наука, 1977. 279-280с. Микромицеты почв/ Под ред. Билай В.Н. - Киев: Наукова думка, 1984. -156с.

66. Мина В.Н. Взаимодействие между древесной растительностью и почвами в некоторых типах дубового леса южной лесостепи / В.Н. Мина// Тр. ин-та леса АН СССР, 1954. №4. - С.44-49

67. Мирошниченко Е.Д. К вопросу о разложении растительных остатков на лугах / Е.Д. Мирошниченко // Ботанический журнал, 1973. Т.58. - № 3. -С. 402-411.

68. Мишустин Е.Н. Соотношение основных групп микроорганизмов в почвах разных типов / Е.Н. Мишустин, В.А. Мирзоева// Почвоведение. 1953. -№6.-С. 1-10.

69. Мишустин Е.Н. Закон зональности и учение о микробных ассоциациях почвы / Е.Н.Мишустин. М.: Успехи соврем, биол., 1969. - вып. 1. - Т. 37. -45-47с.

70. Мишустин Е.Н. Микробиология.// Е.Н. Мишустин, В.Т. Емцев// М.: Колос, 1970.- 127с.

71. Мишустин Е.Н. Ассоциации почвенных микроорганизмов / Е.Н. Мишустин. М: Наука, 1975. - 106с.

72. Мишустин Е.Н., Соотношение основных групп микроорганизмов в почвах разных типов / Е.Н Мишустин, М.И. Перцовская, В.А. Горбов. М.: Наука, 1979.-304с.

73. Мишустин Е.Н. Развитие учения о ценозах почвенных микроорганизмов / Е.Н. Мишустин. М.: Успехи микроб., 1982.- Т. 17. - С.117. Мишустин Е.Н. Почвенные микроорганизмы как компоненты биогеоценоза/ Е.Н. Мишустин. - Изд.: Наука АН СССР, 1984.-247 с.

74. Наплекова Н.Н. Аэробное разложение целлюлозы микроорганизмами в почвах Западной Сибири / Н.Н. Наплекова. Новосибирск: Наука СО АН СССР, 1974.-250с.

75. Окружающая среда и условия устойчивого развития Читинской области. -Новосибирск: Наука, 1995. 288с.

76. Пешкова Г.А. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье) / Г.А. Пешкова. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1985. - 144 с.

77. Подъяпольская О.П. Микрофлора пшеничного зерна и ее изменение под влиянием влажности и температуры / О.П. Подъяпольская, В.А. Мирзоева// Тр. ВНИИЗ, 1955- вып.30.- С. 13-40.

78. Полянская A.M. Разложнение полимерных субстратов в почве / A.M. Полянская // Микробилогическая деструкция органических остатков в биогеоценозе. Пущино, 1987. - С.9-11.

79. Практикум по агрохимии / Под ред. Б.А. Ягодина. М.: Агропромиздат, 1987- 143с.

80. Радде Г.И. Дауро-монгольская граница Забайкалья// Вестн. Рус. геогр. об-ва, 1858. вып. 2. - Т.22. - 32-43с.

81. Радде Г.И. Путешествие в Юго-Восточную Сибирь// Зап. Рус. геогр. об-ва. -Т.4.- 1861.-68-98с.

82. Рахно П.Х. Микробиология / П.Х. Рахно. М.: Наука, 1960. - Т.2. - №2.-С.229-233.

83. Рещиков М.А. О растительности лесостепи Южного Забайкалья / М.А. Рещиков // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья. -Чита, 1972. вып.4. - С.4-8.

84. Рещиков М.А. О флоре лесостепи Забайкалья и ее происхождении / М.А. Рещиков // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья. -вып.5. Чита, 1975 -С.4-8.

85. Рис Э. Иллюстрированное введение в молекулярную биологию / Э. Рис, О. Стернберт. М.: Мир, 1988. - С. 13

86. Родин Л.Е. Динамика органического вещества и биологический круговорота в основных типах растительности / Л.Е.Родин, Н.И. Базилевич. М.-Л.: Наука, 1965,- 249с.

87. Родин Л.Е. Методические указания к изучению динамики биологического круговорота фитоценозах / Л.Е. Родин, И.П. Ремизов, Н.И. Базилевич. Л.: Наука, 1968.-232с.

88. Родионова Н.А. Целлюлозы Trichoderma lignorum / Н.А. Родионова, Н.А. Тиунова // Ферментативное расщепление целлюлозы. М.: Наука, 1967. -С.46.

89. Родионова Н.А. Целлюлозы Trichoderma lignorum // Н.А. Родионова, Н.А. Тиунова, Л.И.Мартинович // Химия и биохимия углеводов. М.: Наука, 1969 а.-317с.

90. Родионова Н.А., Тиунова Н.А., Мартинович, Л.И., Итомленските И.В. Целлюлозы Trichoderma lignorum. Н.А. Родионова, Н.А. Тиунова, Л.И. Мартинович, И.В. Итомленските // Тез. 2-го Всесоюз. Биохим. Съезда. Ташкент: Фан, 1969 б. 38с.

91. Родионова Н.А. Целлюлазы микроорганизмов / Н.А. Родионова. М.: Наука, 1981.-213с.

92. Романов С.Л. Целлюлозы Trichoderma lignorum на средах с целлюлозой и молочной сывороткой: автореф. дис. . канд. биол. наук. / С.Л. Романов // Минск: ин-т микробиологии АН БССР, 1978. 21с.

93. Рунов Е.В. Влияние лесных насаждений на микрофлору черноземов в сухой степи / Е.В. Рунов, Е.С. Кудрина// Тр. Инст. леса АН СССР, 1954. -Т.23. С.221-237.

94. Рунов Е.В. Влияние лесных насаждений разного состава на микробные процессы в выщелоченном черноземе / Е.В. Рунов, Н.Е. Мишустин // 'Груды лаб. лесоведения. 1960. - № 1.- С.86-126.

95. Русских А.N4. Фитомасса надземной части растений на степных участках расчлененных понижений восточного склона Яблоневого хребта / A.M. Русских// Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья. -Чита, 1972. Вып.З. - С.12-15.

96. Семенова Тян-Шанская A.M. Взаимоотношения между живой земной массой и мертвыми растительными остатками в лугово-степных сообществах/ A.M. Семенова Тян-Шанская // Биология, I960.- №2. С.97-105.

97. Сергиевская Л.П. Очерк растительности Нерчинских степей / Л.П. Сергиевская // Известия Томского отд. Красноярск, 1959. - 45с. Сергиевская Л.П. Танацетовые степи Забайкалья / Л.П. Сергиевская. -Красноярск: Известия Томского отд., 1964. - 45с.

98. Смирнова К.М. Круговорот азота и зольных элементов в ельниках сложных / К.М. Смирнова // Вест. Моск. Унив. Сер. биол. 1951. - №10. -С.92.

99. Стебаев И.В. Напочвенные фитофаги как участники биотической деструкции // И.В. Стебаев, Л.Б. Пшеницина, О.Н. Шиляева // Разложение растительных остатков в почве. М.: Наука, 1985. - С.3-12.

100. Стенина Т.А. Микрофлора разлагающихся растительных остатков // Почвоведение. М.: Наука, 1965. - №1-3. - С.95-102.

101. Стрельников В.Г. Природа Агинской степи. Учебное пособие. Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2000.-270с.

102. Стриганова Б.Р. Современные аспекты изучения процессов разложения растительных остатков в почве / под ред. М.С. Гилярова, Б.Р. Стриганова -М.: Наука. 1985.-С.5.

103. Стукачёв В.Н. Растительность Троицкосавского и Селенгинского уездов// Предварительный отчет о ботанических исследованиях в Сибири и Туркестане в 1912 г.-СПб., 1913. 56-82с.

104. Сукачев В.Н. Динамика лесных биогеоценозов / В.Н. Сукачев // Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964. - 458-480с. Ташпулатов Ж. Ферментативное расщепление целлюлозы / Ж.Ташпулатов, В.П. Шин // Узб. биол. журн., 1974 - №2. - С. 14.

105. Тейт Р.Т. Органическое вещество почвы / Р.Т. Тейт. М.: Мир, 1991.- 400с. Теппер Е.З. Микроорганизмы рода Nocardia и разложение гумуса / Е.З. Теппер - М.: Наука, 1976,- С. 197

106. Теппер Е.З. Практикум по микробиологии / Е.З. Тепиер. М.: Агропромиздат, 1987-С.23.

107. Тиунова Н.А. Ферментативное расщепление целлюлозы / Н.А. Тиунова// Прикл. биохим. и микробиол., 1971. Т. 7. - 456с.

108. Тиунова Н.А. Ферментативное расщепление целлюлозы / Н.А.Тиунова, Н.Я. Кобзева // Прикл. биохим. и микробиол., 1973 Т.4. - 198с. Томмэ М.Ф. Минеральный состав кормов / М.Ф. Томмэ, О.Н. Кланфопуло, Н.М. Сементовская. - М.: Колос, 1958.- 256с.

109. Уфимцева К.А. Почвы межгорных котловин южной тайги Забайкалья / К.А.Уфимцева. Чита: Вост. - Сиб. кн. изд-во, 1967. - 100с. Флора Центральной Сибири / Под ред. Л.И. Малышева, Г.А. Пешкова. -Новосибирск: Наука СО РАН СССР, 1979. - 1012с.

110. Хакимзянова Ф.И. Динамика продуктивности степных сообществ острова Ольхон / Ф.И. Хакимзянова, О.А. Зайченко// Биоразнообразия растительности Байкальскогорегиона. Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1999. -С.83-84

111. Химическая энциклопедия. М.: Советская энциклопедия, 1990. - Т. 2-С.38.

112. Чагина Е.Г. О пязпожении пяститеп^ншу огтятк-пд r к-рпппяник-яу Западного1 1 ------------------------- —г~ч .~

113. Саяна / Е.Г. Чагина // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л.: Наука, 1971. -263-267с.

114. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С.К.Черепанов // СПб., 1995. 992с. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков / Н.М. Чернова. - М.: Наука, 1977. - С. 86.

115. Чимитдоржиева Т.Г. Гумус холодных почв / Т.Г.

116. Чимитдоржиева. Новосибирск: Наука, 1990 - С.14-20.

117. Шварц Е.С. Локальные сукцессии микроартропод в лесном опаде: автореф.дис. . канд. биол. наук / Е.С.Шварц. Москва, 2001. - 21 с.

118. Шлегель Г.Ш. Общая микробиология / Г.Ш. Шлегель.- М: Мир, 1987. 559с.

119. Штина Л.Д. Почвеннные водоросли как компоненты биогенеза / Л.Д. Штина // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука, 1984. - С.66-81.

120. Шумаков B.C. Динамика разложения растительных остатков и взаимодействие продуктов их разложения с лесной подстилкой// B.C. Шумаков// Тр. ВНИИЛХ. Исс-ния по лесному почвоведению, 1941. -24. №1. С. 79-95.

121. Шумов А.Н., Пилипенко А.И. Материалы почвенно-эрозионного обследования земель колхоза «Судунтуй» Агинского района Читинской области / А.Н. Шумов, А.И. Пилипенко. Чита, 1992. - 68с.

122. Церлинг В.В. Агрохимические основы диагностики минерального питания сельскохозяйственных культур / В.В. Церлинг. М.: Наука, 1978. - 216 с. Экологический и энциклопедический словарь / Под ред. И.И. Дегю. -Кишинев, 1989. - 183с.

123. Энциклопедия Забайкалья: Т.1: Общий очерк / Ред. Р.Ф. Гениатуллин. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 2000. 302с.

124. Adriano D. С. Chromium. In Trace elements in the terrestrial environment, Springer, New York. 1986. P.58-76.

125. Adams M.W.W. Enzymes and proteins from organisms that grow near and above 100°C. Annu. Rev. Microbiol. 47: 1993. P. 627-658 Anderson R.A. Essentiality of chromium in humans / R.A. Anderson // Sci.Total Envir. 1989-P. 75-81

126. Eriksson, S.C. Johnsrud, L.Vallandr// Arch.micrbiol. 1983. vol. 135 - №3. -161-168 p.

127. Eriksson K.E.-ln: Bioconversion of cellulosic substances into energy, chemicals and microbial protein / K.E.Eriksson// Delhi: Aroon Parie et Thomson Press, 1977- 197 p.

128. Ghose Т.К. Microbial polucations of leaf litter in relation to environ mental conditions and ecomposition Biotechnol. And Bioeng / T.K.Ghose// 1969 - vol. 11 - 23 9p.

129. Micola P. The development of a microbial population in decomposing forest litter / P.Micola, V.Hintikka //- In: Public, of Forest In-te in Finland. 1957 vol. 46- 15 p.

130. Micola P. Experiments on the rate of decomposition of forest litter Comm / P. Micola // Inst. Forest. Finn., 1965 43 p.

131. Millar C.S. Decomposition of coniferous leaf litter. In: Biology of plant litter decomposition / Ed. C.H. Dickinson. CI.IF Plight // London: New York, 1974 -vol. 2 - 98 p.

132. Mandels M. Microbial polucations of leaf litter in relation to environ mental conditions and ecomposition Developm. / M. Mandels, E.T. Reese // Ind. Microbiol., 1964. vol. 5 - p. 5.

133. Saito T. Microbial decomposition of beech litter./ Saito T. // Ecol. Rev., 1956. vol. 14. - 141-147 p.

134. Schlesinger W.H.A. Microbial polucations of leaf litter in relation to environ mental conditions and ecomposition / W.H.A. Schlesinger // Rev. Ecol. Syst., 1977-vol. 8- P. 51-81.

135. Simonart Microorganisms and humus -Anniust. past. T. 107 - 1964- N 3 p 17-34

136. Waksman S.A. Principles of soil micribiology. / S.A. Waksman // Baltimore, 1927, Bd.- 65 p.

137. Wintkamph. M. Microbial polucations of leaf litter in relation to environ mental conditions and ecomposition. / M. Wintkamph. // "J. Ecol" 1963. v. 44.- N2 P. 370-377

138. Wintkamph. M. Decomposition of leaf litter in relation to environ on mental microflora and microbial respiration. / M. Wintkamph. //- "Ecol", 1966 v. 47 -N2-P. 194-207

139. Yoshikawa Т., Suzuki H., Nisizawa K.- Microbial polucations of leaf litter in relation to environ mental conditions and ecomposition / T. Yoshikawa, H. Suzuki, K. Nisizawa // J. Biochem. 1974 vol. 75 - 531 p.приложен™

140. Биологическая продуктивность надземной фитомассы степных сообществ1. Восточного Забайкалья

141. Степные сообщества Место (регионы) изучения ц/га Время Авторы

142. Осоково- Восточное Забайкалье 22,2 В.М.Остроумов,разнотравная (пойма пади Делюкен) с.Б.Хила В.П.Ногина, 1978

143. Злаково- 1-я надпойменная терраса 6,3разнотравная

144. Березняк травяной 2-я надпойменная терраса 3,4

145. Типчаково-пижмовая 3-я надпойменная терраса 4,0

146. Типчаково- Приводораздел 3,1твердовато-осоковая

147. Осоково-злаково- Пойма ручья пади Б.Хила 11,9разнотравная

148. Разнотравно- Притеррасная пойма ручья 11,0осоково-мятликовая пади Делюн

149. Разнотравная 1 -я надпойменная терраса ручья Делюн (правый берег) 15,5

150. Злаково- 1-я надпойменная терраса 4,6разнотравная ручья Делюн

151. Полевище-сосково- Пойма ручья Делюн 8,9двутычиновая

152. Разнотравно- 2-я надпойменная терраса 1,5типчаково- ручья Делюн (правый твердовато-осоковая берег)

153. Осоково- 1 -я надпойменная терраса 11,9разнотравная ручья Делюн (правый берег)

154. Типчаково- Юго-Восточное 7,6 1973 А.П.Полюшкин,нителистниковое Забайкалье 8,2 1974 1979сообщество На тер-рии с «Красная 7,8 1975

155. Вострецово- Ималка» Читинская 12,8 1973ковыльное область 13,1 1974сообщество 12,8 1975

156. Нителистн иковые Територия Читинская 3,2- А.А.Горшкова,степи область 10,0 19731. Ковыльные степи 8,516,2 1. Типчаковые степи 4-5 1. Вострецовые степи 6-15

157. Мягликовые степи 4-7 19991. Ленскотипчаковые 2-5 степи 1. Стоповидноосоковые 4-15 степи 1. Твердоватоосоковые 1-3 степи

158. Разнотравно- Агинский Бурятский |3,2 В.Г.Стрельников,мелкозлаковый тип автономный округ 2000мелкозлаково- 3,4 осоковый тип 1. Стоповидно- 4,8 осочков- разнотравные ассоциации