Микробиологическая деструкция растительного опада лесостепных экосистем Восточного Забайкалья

Буянтуева, Любовь Батомункуевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Микробиологическая деструкция растительного опада лесостепных экосистем Восточного Забайкалья
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Микробиологическая деструкция растительного опада лесостепных экосистем Восточного Забайкалья"

На правах рукописи

РГ5 О - 7 ФЕЗ

БУЯНТУЕВА ЛЮБОВЬ БАТОМУНКУЕВНА

МИКРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ДЕСТРУКЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ОПАДА ЛЕСОСТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ 2000

Работа выполнена в Институте общей и экспериментальной биологии СО РАН

Научные руководители: доктор биологических наук

Б.Б.Намсараев, кандидат биологических наук М.Г.Буинова.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

проф.В.Ц.Цыдьшов, кандидат биологических наук Л.К.Бардонова.

Ведущая организация: Кафедра микробиологии и

вирусологии Бурятской государственной сельскохозяйственной академии

Защита диссертации состоится « /7 » ijpcfcpu/AJlüWv. в /f и ° часов на заседании Диссертационного совета К 113.36.04 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, биолого-географический факультет, ауд. seo

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке БНЦ СО РАН и Бурятского государственного университета

Автореферат разослан « ^ » Ян^а/^^ 2000 г.

Ученый секретарь /

Диссертационного совета Елаев Э.Н.

В ПН. /, О £

Общая характеристика работы

Актуальность темы.

Микрооорганизмы-деструкторы растительного опада играют ведущую роль в круговороте основных биогенных элементов в природе. Им принадлежит первостепенная роль в формировании плодородия почв и мобилизации элементов минерального питания растений. Также в процессе микробиологической деструкции происходит консервация органических веществ в виде нефти, каменного угля, торфа и др.

Микроорганизмы, благодаря активности различных ферментных систем, являются основными участниками процесса деструкции органического вещества растительного материала. Их активность определяется экологическими условиями: составом и концентрацией органических и минеральных веществ растительного опада, влиянием абиотических (влага, температура, солнечная радиация, рН и др.) и биотических факторов окружающей среды.

В связи с этим внимание многих исследователей направлено на изучение динамики процессов микробиологической деструкции в конкретных биогеоценозах и выявление факторов, определяющих темпы и характер этих процессов.

Исследование микробиологической деструкции растительного опада является актуальным в связи с необходимостью оценки участия микроорганизмов в круговороте химических элементов в наземных экосистемах.

Состояние вопроса, цели и задачи исследований.

Ранее проведенные исследования микробиологической деструкции растительного опада (Стенина, 1962; Кононова, 1968; Джалилова и др., 1972; Тен Хак-Мун, Федорова 1972; Мирошниченко, 1973; Малишевская, Титов, 1977; Паринкина и др., 1994 и др.) выявили большое разнообразие бактерий, грибов и актиномицетов, участвующих в этом процессе, и показали их важную роль в разложении растительных остатков в различных регионах Земли.

Интенсивность микробиологической деструкции растительного опада в Забайкалье практически не изучена. Между тем, территория лесостепной зоны Восточного Забайкалья из-за сложного характера рельефа и резко выраженного континентального климата характеризуется значительной пестротой растительного покрова. Поэтому исследование микробиологической деструкции растительных остатков в данном регионе представляет большой научный и практический интерес.

Основной целью нашей работы было исследование микробиологической деструкции растительного опада лесостепных

экосистем Восточного Забайкалья.

Для достижения поставленной цели потребовалось решение следующих задач:

1. Изучить видовой состав растительных сообществ лесостепных экосистем Восточного Забайкалья и их продуктивность.

2. Определить содержание органического вещества и элементарного химического состава растительного опада.

3. Исследовать микробные сообщества растительного опада.

4. Определить сезонную динамику численности микроорганизмов-деструкторов: бактерий, грибов и актиномицетов и их ферментативную активность.

5. Определить скорость микробиологической деструкции целлюлозы и белка в исследуемых растительных сообществах.

6. Определить скорость микробиологической деструкции растительных остатков и оценить масштабы микробных процессов.

7. Изучить влияние абиотических факторов окружающей среды (температуры и влажности) на характер микробиологической деструкции.

Научная новизна.

Проведенные комплексные ботанические, химические, микробиологические и биохимические исследования растительного опада впервые дали представления о структуре и деятельности микробных сообществ растительного опада лесостепных экосистем Восточного Забайкалья. Определен вклад различных физиологических групп бактерий и грибов в аэробную и анаэробную деструкцию органического вещества растительных остатков. Впервые даны количественные показатели о скорости разложения растительного опада в лесостепных экосистемах Забайкалья и изучено влияние абиотических факторов (температуры и влажности) на темпы микробиологической деструкции. Теоретическая значимость.

Проведенные исследования микробиологической деструкции растительного опада определяют количественные и качественные особенности процессов круговорота веществ лесостепных экосистем Восточного Забайкалья, закономерности их функционирования, а также отражает экологический потенциал местообитаний, их зональную, региональную и ландшафтную специфику. Практическая ценность.

Полученные количественные данные о распространении микроорганизмов разных физиологических групп и об их активности в растительных опадах характеризуют темпы минерализации органического вещества в лесостепных экосистемах Восточного Забайкалья, имеющие важное значение для разработки приемов агротехники. Также они могут

быть использованы как индикаторы плодородия почвы.

Полученные данные о продуктивности надземной фитомассы растительных сообществ могут быть использованы в сельском хозяйстве, так как она является основной кормовой базой животноводства в данном регионе.

Публикации.

По материалам исследования опубликовано 5 работ, 3 работы находятся в печати.

Апробация работы.

Результаты исследований докладывались на республиканской научной конференции «Биология на пороге XXI века» (Улан-Удэ, 1998); межрегиональной конференции «Наука Бурятии» (Улан-Удэ, 1998); региональной конференции: «Устойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе» (Чита, 1999); межрегиональной конференции «Биоразнообразие микроорганизмов Восточно-Сибирского региона и их научно-технического использования» (Иркутск, 1999); международной конференции «Разнообразие растительного покрова Байкальского региона» (Улан-Удэ, 1999); региональной конференции «Марш Парков» (Улан-Удэ, 1999).

Структура и объем диссертации.

Материалы диссертации изложены на машинописных страницах и состоят из введения, обзора литературы, экспериментальной части, выводов и списка литературы. Диссертация содержит ЗО таблиц,/р рисунков. Список использованной литературы включает '^/отечественных иностранных наименований.

Диссертация выполнена в лаборатории микробиологии Института общей и экспериментальной биологии СО РАН, завлабораторией д.б.н. Б.Б.Намсараев

Автор выражает глубокую благодарность научным руководителям д.б.н. Б.Б.Намсараеву и к.б.н. М.Г.Буиновой, а также сотрудникам лаборатории микробиологии ИОЭБ СО РАН к.б.н. Л.П.Козыревой, Д.Д.Бархутовой, О.П.Дагуровой, к.б.н. Е.Ю.Абидуевой, к.б.н. С.А.Соктоеву, Э.В.Даниловой, В.Ш.Дондокову, С.В.Ангаеву, Е.В.Лаврентьевой и зав. лабораторией флористики и геоботаники к.б.н. О.А.Аненхонову за оказанную помощь на определенных этапах работы.

Обзор литературы.

Приведен материал о природно-климатических особенностях лесостепной зоны Восточного Забайкалья. Рассмотрены данные о величине

растительного опада в различных почвенно-климатических зонах и его химическом составе. Дано описание микробных сообществ растительного опада. Приведены данные о распространении и деятельности микроорганизмов-деструкторов органического вещества растительного опада: грибов, бактерий и актиномицетов. Рассмотрена сукцессия микробных сообществ в процессе разложения растительного опада. Приведен материал об интенсивности разложения растительных остатков в различных климатических зонах и влиянии абиотических факторов окружающей среды на микробиологическую деструкцию органического вещества растительного опада.

Объекты и методы исследования.

Исследования по изучению микробиологической деструкции растительных остатков проводились с осени 1997 г. по осень 1999 г. в лесостепных экосистемах Восточного Забайкалья. Сравшггельные исследования были проведены в хвойных и лиственных лесах пригорода Улан-Удэ.

Приведены методы сбора растительного материала для учета продуктивности, видового состава и микробиологических исследований. Исследование скорости разложения растительного опада проводили методом механической изоляции (Перель, Карпачевский, 1968). Общая биологическая активность растительного опада (протеазная и целлюлазная) исследована методом аппликаций (Мишустин, Петрова, 1987). Исследование микробных ценозов растительного опада проводили по методу «обрастания стекол» по Холодному (Теппер, 1978). Заселенность растительных опадов микроорганизмами оценивали по 5-бальной шкале (Носова и др., 1984).

Влияние абиотических факторов окружающей среды (температуры и влажности) на микробиологическую деструкцию растительного опада исследовали методом механической изоляции (Перель, Карпачевский, 1968) в лабораторных условиях.

Учет численности микроорганизмов проводили методом предельных разведений. Аэробные и анаэробные целлюлозоразрушающие бактерии (ЦРБ) выращивали в жидкой среде Гетчинсона (Романенко, Кузнецов, 1974) с добавлением фильтровальной бумаги. Учет численности аэробных и факультативно-анаэробных протеолигиков, амилолитиков и глюколитиков проводили на агаризованной среде Пфеннига (РЬспгш^, 1965) с добавлением 1,5% пептона, крахмала и глюкозы соответственно.

Для учета численности грибов использовали агаризованную среду Чапека (Большой пракг.по микроб..., 1962). Для определения количества целлюлозоразрущающих грибов использовали эту же среду с добавлением

фильтровальной бумаги. Численность актиномицетов определяли на агаризованной крахмало-аммиачной среде (Пракг.по микроб..., 1976). Для выделения сапрофитов и споровых сапрофитов использовали агаризованную среду РПА.

Морфологические признаки микроорганизмов изучали, используя микроскоп PZO (Польша).

Биохимические свойства микроорганизмов определяли общепринятыми методами (Нецепляев, Панкратов, 1990: Теппер, 1987; Методы экспер.микологии..., 1982).

Химический анализ включал определение органического вещества и элементарного химического состава растительного опада. Целлюлозу определяли по модифицированному методу Кюршнера и Ханефа, лигнин по методу Классона (Методы биохим.исследований раст., 1987), жиры и водо-растворимые вещества методом экстракции (Александрова, 1980; Братерский, Пелявин, 1983), протеин рассчитывали по общему азоту умножением на 6,25 (Практикум по агрохимии..., 1987). Кальций и магний определяли трилонометртеским методом, азот исследовали методом Кьельдаля, фосфор - колориметрически, калий - на пламенном фотометре (Практикум по агрохимии..., 1987).

Результаты исследований.

Видовой состав растительных сообществ лесостепных экосистем Восточного Забайкалья и их продуктивность.

Исследуемые растительные сообщества расположены в лесо-степной зоне Восточного Забайкалья на территории Агинского автономного округа, по трансекте от пос. Агинское до села Судунтуй.

1. Ковыльно-разнотравная степь расположена в урочище Эбигэлта. Представляет пастбищный вариант с умеренным выпасом. Характеризуется незначительным проективным покрытием, слабо выражена ярусная структура. Доминирующие виды: Stipa Krylovii, Filifolium sibiricum, Galium verum. Количество видов на 1 %Г - 13-14. Общий запас надземной живой фитомассы составляет в разные годы 5,5-4,5 ц/га, мертвых растительных остатков - 2,6-3,3 ц/га. В состав сообщества входят: злаки - 49,0-51,4%, разнотравье - 46,0-44.1%, осоковые -5,0-4,5%.

2. Безжилковоосоковоразнотравное луговое сообщество расположено в пойме реки Хила. Составляет основной фонд сенокосов, а часть их в связи с близостью водоисточников активно используется как пастбище. Характеризуется значительным проективным покрытием 70-90%, но незначительной видовой насыщенностью. Количество видов на 1 м2 составляет - 9-10, доминантом является Carex enervis. Вместе с Сагех enervis в большом количестве встречается Helcocharis palustris. Из злаков наиболее распространена Agrostis mongolicum. Биологическая

продуктивность надземной фитомассы в 1999 г составила 17,6 ц/га, мертвых растительных остатков - 10,2 ц/га.

В этом сообществе обнаружено осоковых - 51,3%, разнотравья -27,4%, злаков-21,3%.

3.Разнотравностоповидноосоковое сообщество лесостепи расположено в отрогах Хангилайского хребта. Отличается хорошей урожайностью, используется как сенокосное угодье и для выпаса. Характеризуется достаточно высоким проективным покрытием, богатым видовым разнообразием. Количество видов на 1м2 составляет в разные годы 15-17. Доминирующие виды: Carex pediformis, из разнотравья -Potentilla acaulis, Artemisia tanacetifolia. Биологическая продуктивность надземной фитомассы составляет в разные годы 10,2-10,4 ц/га. В состав сообщества входят разнотравье - 47,6-46,0%, осоковые - 33,9-21,1%, злаки - 10,3-28,0%, бобовые - 8,2-4,9%.

4.Травянистый ярус березового леса представлен осоковоразнотравным сообществом, расположенным на хребте Амигхаши. Он характеризуется богатым видовым разнообразием, но слабым проективным покрытием. Общий запас живой надземной фитомассы составляет 3,1-3,8 ц/га. В составе сообщества - осоковых - 66,8-50,2%, разнотравья - 29,9-45,3% и бобовых - 3,3-4,5%. В травостое преобладают Fragaria orientalis, Lathyrus humilis, Carex pediformis. Встречаются также лугостепные виды: Artemisia tanacetifolia, Trifolium lupinaster, Vicia unijuga.

Химический состав растительного опада

Деятельность микроорганизмов-деструкторов органического вещества растительного опада зависит прежде всего от химического состава растительного субстрата.

Результаты химического анализа растительных остатков в исследуемых экосистемах представлены в таблице 1.

Таблица 1

Органические вещества и элементарный химический состав растительных остатков

в лесостепных экосистемах Восточного Забайкалья _(в % от абсолютно сухого вещества)_

Экосистема органические вешестьа, в % элементарный состав, в %

водорастворимые в-ьа протеин целлюлоза лигнин липиды Зола N общий Р К Ca Mg

Лут 14,89 10,06 30,48 31,78 1,22 7,05 1,61 0,19 0,75 0,95 0,28

Степь 18,79 9,31 30,18 35,64 1,73 6,84 1,49 0,21 0,76 1,76 0,35

Березовый лес 21,14 10,55 27,96 36,20 3,78 8,96 1,67 0,25 0,81 0,88 0,43

Лесостепь 25,72 11,25 25,81 37,02 3,70 9,42 1,80 0,27 0,93 0,99 0,59

Максимальное количество водорастворимых веществ отмечено в растительных остатках лесостепи - 25,72%, минимальное на лугу -

14,89%. Содержание протеина в растительном материале исследуемых экосистем Восточного Забайкалья составляет 9,31-11,25%. Больше всего целлюлозы обнаружено в луговых растениях - 30,48%, меньше всего в лесостепных растениях - 25,81%. Содержание липидов в образцах незначительно и составляет 1,22-3,78%. Максимальное содержание лигнина наблюдается в растительных остатках лесостепи - 37,02%, минимальное на лугу - 31,78%. Наиболее богаты зольными элементами, азотом, катаем, магнием и фосфором растительные образцы лесостепного сообщества.

Содержание в них золы достигает 9,42%, азота - 1,80%, калия - 0,93% и фосфора - 0,27%. Минимальное количество золы и азота обнаружено в образцах степных растений - 6,84% и 1,49% соответственно.

Мнкробиые сообщества растительного опада

На рисунке 1 представлены результаты исследования микробных сообществ растительного опада в различные сезоны года (весна, лето, осень).

При исследовании растительного опада методом «обрастания стекол» обнаружены бактерии, грибы, актиномицеты и водоросли. Преобладающими в микрофлоре на всех исследуемых стеклах обрастания были бактерии. Грибы представлены в основном мицелиальными формами и очень редко спорами. Единичные экземпляры актиномицетов обнаружены в виде слабо развитых веточек. Отмечены антагонистические отношения между грибами и бактериями: некоторые участки грибных гиф лизированы палочковидными бактериями.

В осенний период 1998 г. отмечена низкая плотность обрастания стекол грибами и довольно высокая - бактериями (рис. 1).

В ранне-весенний период в лесостепных экосистемах Восточного Забайкалья наблюдается снижение плотности обрастания стекол бактериями по сравнению с грибами.

Довольно большая плотность обрастания стекол микроорганизмами и их большое разнообразие обнаружены в летний период во всех исследуемых экосистемах (рис. 1).

Сезонная динамика численности микроорганизмов-деструкторов: бактерий, грибов и актиномицетов

Бактерии

В растительных опадах определены общая численность сапрофитов и споровых сапрофитов и численности аэробных, факультативно-анаэробных и анаэробных протеолитиков, глюколитиков, амилолитиков и целлюлолитиков (таблица 2-4).

Березовый лес Лесостепь Степь Луг.

Луг

Рис.1. Динамика плотности обрастания стекол микроорганизмами А - осень 1998 г.; Б- весна 1999 г.; В - лето 1999 г.

Оценка плотности обрастания стекол микроорганизмами: 0 - практически отсутствует; 1балл - единичные экземпляры; 2 балла - средне; 3 балла- много; 4 балла - очень много

Таблица 2

Динамика численности аэробных и факультативно-анаэробных _протеолитиков, глюколитиков, амилолитиков, кл/г_

Фк'ШОПО гкческие группы бактерии Экосистема Численность микроорганизмов, кч'г

август (1997) (зеленые растения) октябрь (1997) (свежий опал) июнь (1998) (разлагающийся опад) Август (1998) (разлагающийся огл-О

аэробы фак анаэ робы аэробы фак ал аэробы аэробы факанаэ-робы аэробы фак ямл * роби

11ротео литики Бере*адр.ый лес 34-1 <)' 7010' 11-10' 25-10* 12-10' 30-10' 32-10' 42-10'

Лесостепь 5 5-104 68-10* 44-Ю1 52-10' ЗОЮ'' 72-10' 52-10' 11-Ю'

Стега- 59-10" 69-1 и" 29-105 33-10' 41-10' 62-10' 36-10' 41-Ю'

Луг 44-10" 74-10" 37-105 76-10' 12-10' 25-10' 49-Ю6 62-10'

Амило-лштн Березовый лес 12-10' 25-10' 34-10' 52-10' 12-10' 21-10* 56-10" 79-10*

Лесостега. 27-10* А 0-10' 71-10' 99-10' 16-10' 21-10' 36-Ю' 41-10'

Степь 16-10" 20-10* 52-10' 67-10' 42-10* 54-10* 81-10' 97-10'

Л\т 12-Ю4 41-10" 27-10' 52-10* 59-10* 81-10* 11-10' 22-10'

Ггаоко-литики Березовый лес 14-10' 12-10' 46-10' 90-10' 21-10' 40-10* 63-10* 87-10'

Лесостепь 37-10" 96-Ю" 17-10' 23-10' 25-10' 41-10' 51-10' 75-10'

Степь 18-10" 29-10" 36-10' 52-10' 72-10' 81-10' 14-10' 18-10'

Луг 32-10' 39-10' 71-10" 92-10' 31-10' 52-10' 12-10' 14-10'

В зеленой растительной .массе численность аэробных протеолитиков, глюколитиков и амилолитиков равна 104 - 105 кл/г сухого растительного остатка.

Численность данных физиологических групп бактерий в растительном опаде выше их численности в зеленой растительной массе на 1-2 порядка.

лес

Наибольшее количество бактерий в разлагающихся растительных опадах зафиксировано в летний период (август 1998 г.). Максимальная численность аэробных протеолитиков, глюколигиков и амилолитиков отмечена в растительных остатках разнотравностоповидноосокового сообщества лесостепи и составляет соответственно 52 106, 51 105 и 36 К)5 кл/г. Минимальная численность обнаружена в растительных остатках осоковоразнотравного сообщества березового леса.

Таблица 3

Сезонная динамика численности сапрофитов _в растительных опадах, кл/г_

Экосистема Бактерии Численность бактерий, к.тТ

август (1998) (зеленые растения) октябрь (1998) (свежий опад) май (1999) (разлагающийся опад) август (1999) (разлагающийся опад) октябрь (1999) (разлагающийся опад)

аэробы фак.анаэ-робы аэробы фак.анаэ-робн аэробы фак. анаэробы аэробы фак.анаэ-робы аэробы фак.анаэ-робы

Степь сапрофкгы 52■10* 21-10' 12-Ю6 20-Ю6 41-10' 96-Ю5 35-10' 44-10' 28-10' 32-10'

споровые сапрофигы 17-10' 29-10* - 15-Ю2 11-10' - 27-10'

Луг салрофиты 68-1С 83-10' 20-10* 36-10' 34-10' 56-10' 52-Ю7 80-10' 11-10' 27-10'

споровые сапрофигы 74-Ю1 20-10' - 37-Ю2 - 33-10' - 78-10"

Лесостепь салрофиты 39-Ю5 74-10' 19-10' 94-10' 94-10' 18-10' 59-Ю7 89-10' 32-10' 4210'

споровые сапрофигы 48-10' 15-Ю2 - 18-Ю2 - 19-10' - 27-10'

Березовый лес салрофиты 64-Ю1 25-104 35-10" 45-10" 14-10* 32-10* 34-10' 38-10* 14-10' 67-10'

споровые сапрофигы 12-10' - 11-10*" ■ 18-Ю2 ■ 32-Ю2 - 44-102

Примечание: «•» - отсутствие данных

В разлагающихся растительных остатках численность сапрофитов больше, чем в зеленой массе на 1-3 порядка. Максимальная численность сапрофитов в растительных опадах обнаружена в летне-осенний период во всех исследуемых экосистемах.

Максимальные значения аэробных сапрофитов зафиксированы в растительных остатках лесостепи 59 107 кл/г, минимальные - 34 106 кл/г в березовом лесу (август 1999).

По мере разложения растительных остатков увеличивается численность споровых сапрофитов. Так, если в зеленой массе количество споровых сапрофитов было 12 10 - 74 10 кл/г, то в разлагающихся растительных остатках увеличивается на 1-2 порядка и составляет 44 102 - 78 10 кл/г (октябрь 1999).

В чистые культуры были выделены аэробные сапрофита свежего растительного опада и изучены их ферментативные свойства. Большинство выделенных культур обладают ярко выраженной протеолитической, каталазной активностью и редуцирующей способностью.. Некоторые культуры бактерий, обладающие протеолитической активностью, образуют конечные продукты распада белков - сероводород, индол, аммиак.

Слабо выражена амилолитическая активность.

Выделенные культуры практически не обладают целлюлолитической активностью.

Сезонная динамика численности аэробных и анаэробных целлюлозоразрушающих бактерий (ЦРБ) растительного опада лесостепных экосистем Восточного Забайкалья представлена в таблице 4.

Таблица 4

Сезонная динамика численности целлюлозо-разрушающих бактерий

растительного опада (кл/г)

Экосис- Численность целлюлозо-разрушающих бактерий, кп/г

тема август 0998) (зеленые растения) октябрь(1998) (свежий опад) май (1999) (разлагающийся опад) август (1999) (разлагающийся опаа) октябрь(1999) (разлагающийся опад)

аэробы анаэробы аэробы анаэро бы аэробы анаэробы аэробы анаэробы аэробы анаэро бы

Степь 0 0 0 0 101 0 103 ю1 10' ю5

Луг 0 0 0 10" 0 101 ю' 102 102 ю2

Лесостепь 0 10' 10' 10* 10' 0 103 101 104 103

Березовый 0 101 10г 10Д 10» Ю1 ю1 ю1 103 10'

лес

В эпифитной микрофлоре растительных остатков лесостепи и березового леса обнаружено незначительное количество анаэробных ЦРБ - 10 кл/г.

В свежем растительном опаде численность ЦРБ колеблется от 10 до 100 кл/г. Резкое увеличение численности ЦРБ в разлагающихся растительных остатках наблюдается в летне-осенний период и достигает 1000- 10 000 кл/г.

Грибы

Таблица 5

Динашжа численности грибов растительного опада_

Экосистема Численность микромицетов, кл/г

Степь 27-103 47-103 38-103 12-Ю5 2б:105

Луг 9Ы04 23-104 1Ы02 45-Ю4 52-105

Лесостепь 42-104 69-10" 47-103 23-105 36-105

Березовый лес 39-Ю3 62-1О4 44-103 18-Ю5 63-Ю5

В период наших исследований численность микромицетов составляла: в зеленой массе 27-103-91-104 кл/г, в свежем растительном опаде от 47-Ю3 до 69-104 кл/г. Незначительное количество микромицетов в растительном опаде отмечается в мае и составляет 11-102-47-103 кл/г. Резкое увеличение численности микромицетов наблюдается в летне-осенний период (август-октябрь 1999). Максимальные значения отмечены в березовом лесу, минимальные в растительных остатках степи (табл.5).

Доминирующие виды грибов, выросших на агаризованной среде Чапека, выделяли в чистую культуру и изучали их биохимические

свойства. Большинство из них обладают хорошо выраженной каталазной, лактазной, протеолитической и амилолитической активностью. Менее выражена целлюлолитическая и редуцирующая активность. Среди грибов, выделенных из растительного материала, были идентифицированы представители родов Mucor, Pénicillium, Fusarium, Rhizopus, Aspergillus. Доминирующими являются грибы из рода Pénicillium и Mucor.

Сезонная динамика численности целлюлозо-разрушающих грибов (ЦРГ) растительного опада лесостепных экосистем Восточного Забайкалья представлена в таблице 6. Учет численности проводили по 5-бальной шкале (Методы экспер. микологии...., 1982).

Таблица 6

Сезонная динамика численности целлюлозоразрушающих _грибов растительного опада_

Экосистема Численность ЦРГ, кл/г

август (1998) (зеленые растения) октябрь(1998) (свежий опад) май (1999) (разлагающийся опад) август (1999) (разлагающийся опад) октябрь (1999) (разлагающийся опад)

Степь ++ ++ +++ +++ +++

Луг + ++ ++ ++ ++

Лесостепь ++ ++ ++ +++ +++

Березовый лес ++ +++ ++++ +++ +++

Примечание-. + - очень слабо развитый мицелий; ++ - слабо развитый мицелий, не обволакивает фильтрованную бумагу, +++ - мицелий обволакивает фильтровальную бумагу, но нет деградации; ++++ - частичная деградация фильтровальной бумаги; +++++ - полная деградация фильтровальной бумаги.

В эпифитной микрофлоре численность ЦРГ из-за слабо развитого мицелия оценена в 2 балла. В разлагающихся растительных остатках, по сравнению со свежим растительным опадом, наблюдается более развитый мицелий ЦРГ, обволакивающий фильтровальную бумагу и частичная ее деградация. Незначительное разрушение фильтровальной бумаги отмечено в березовом лесу.

Актиномицеты

Таблица 7

Динамика численности аупшомицетов растительного онада_

Экосистема Количество актиномицетов, кл/г

август (1998) (зеленые растения) октябрь(1998) (свежий опад) май(1999) (разлагающийся опад) август (1999) (разлагающийся опад)

Степь - - 50-Ю1 36-102

Луг - - 58-Ю2 48-102

Лесостепь - - 41-Ю1 20-102

Березовый лес - - 20-10' 40-Ю1

Примечание: «-» - не обнаружено

В зеленой растительной массе и в свежем растительном опаде актиномицеты не обнаружены.

В разлагающихся растительных остатках (май-август 1999 г) выявлено незначительное количество актиномицетов, численность которых составляет 20-101 - 58-Ю2 кл/г.

Скорость микробиологической деструкции растительных остатков и масштабы микробных процессов.

В качестве основного критерия интенсивности разложения растительного материала нами была принята убыль массы образцов за определенный период.

Количественная оценка скорости деструкции растительного опада в исследуемых экосистемах представлена на рис. 2.

X XI XII I II III IV v VI VII VIII IX

Рис. 2. Потеря веса растительного опада лесостепных экосистем Восточного Забайкалья (в % от исходной абсолютно сухой навески) I - 24.10.98-01.05.99, II - 01.05.99 - 20.08.99, III - 20.08.99 - 07.10.99 За б месяцев холодного периода (с октября по май) в лесостепных экосистемах Восточного Забайкалья разложению подверглось 15,4-27,0 % растительных остатков. В теплый период интенсивность деструкционных процессов несколько замедлена. За 3,5 месяца (май-август) масса образцов уменьшилась на 3,8-12,8%. В ранне-осенний период наблюдается резкое увеличение скорости разложения растительного опада. За 1,5 месяца (август-октябрь) потеря веса опада составила 12-17 %.

Максимальная скорость деструкции растительного опада отмечена в растительном сообществе лесостепи - 49,0 %, минимальная на лугу - 31,2 %.

В течение с августа по октябрь отмечена большая потеря веса опада во всех исследуемых экосистемах. Видимо, это связано с тем, что первая

половина лета характеризовалась незначительным количеством осадков, а во второй половине лета выпало много осадков. Это привело к усилению деятельности микроорганизмов и процессов вымывания и выщелачивания водорастворимых веществ.

В течение года микробиологическому разложению подвергаются растительные остатки в лесостепи - 5 ц/га, на лугу - 5,49 ц/га, в степи - 2,2 ц/га и в березовом лесу - 1,47 ц/га.

Скорость микробиологической деструкции целлюлозы и белка в исследуемых растительных сообществах.

Скорость микробной деструкции целлюлозы (фильтровальной бумаги) в исследуемых растительных сообществах представлена в табл. 8.

Таблица 8

Скорость разложения целлюлозы в растительных сообществах лесотепных

экосистем

_Восточного Забайкалья, в %._

Экосистема Разложение целлюлозы (общ и суг), в %

24.10.9801.05.99 01.05.9920.08.99 20.08.9907.10.99 24.10.9807.10.99

Луг 0,07 15 2,84 17,91

0,0004 0,13 0,05

Степь 0,2 6,11 1,92 8,23

0,001 0,055 0,04

Лесостепь 0,83 12,8 4,32 17,95

0,0044 0,11 0,09

Березовый лес 0,5 6,66 2,52 9,68

0,0026 0,06 0,05

Примечание: Здесь и в табл. 9 в числителе - разложение субстрата за весь срок экспозиции, %:, в знаменателе - скорость разложение субстрата, % в сутки.

Интенсивность разложения целлюлозы колеблется в зависимости от времени года. В холодный период за 6 месяцев (октябрь - май) разлагается всего 0,07 - 0,83%. В теплый период за 3,5 месяца (май - август) потеря массы фильтровальной бумаги составила 6,11 - 15,0%. Осенью за 1,5 месяца масса фильтровальной бумаги уменьшилась на 1,92 - 4,32%.

Максимальное разрушение фильтровальной бумаги в течение года отмечено в лесостепи. Оно составляет 17,95%. Минимальная потеря массы фильтровальной бумаги имела место в ковыльно-разнотравном сообществе - 8,23%.

Скорость микробной деструкции белка в исследуемых растительных сообществах представлена в табл. 9.

Таблица 9

Скорость разложения белка в растительных сообществах лесостепных экосистем _Восточного Забайкалья , в %._

Разложение белка (общ и сут. ), в %

Экосистема 24.10.9801.05.99 01.05.9920.08.99 20.08.9907.10.99

Луг 2,21 71,08 72,80

0,01 0,64 1,52

Степь 2,21 42,82 28,26

0,01 0,38 0,59

Лесостепь 2,22 70,62 40,54

0,01 0,63 0,84

Березовый лес 6,64 65,62 46,7

0,04 0,59 0,97

Интенсивность микробной деструкции белка также колеблется в течение года. В холодный период за 6 месяцев (октябрь - май) разложению подверглось 2,21 - 6,64% белка. В теплый период наблюдается максимальная деструкция белка. За 3,5 месяца (май - август) масса белка уменьшилась на 42,82 - 71,08%. В осенний период сохраняется высокая активность деструкции белка. За 1,5 месяца (август - октябрь) разлагается 28,26-72,80% белка.

Влияние абиотических факторов на микробиологическую деструкцию растительного опада

Влажность

В лабораторных условиях, в микрокосме, при экспозиции в течение 1 месяца было изучено влияние влажности (20 %, 40 %, 60 %, 80 % при I = 25° С) на микробиологическую деструкцию растительного опада и

модельных субстратов фото- (желатин) и фильтровальной бумаги (целлюлоза).

Максимальная активность микроорганизмов отмечена нами при влажности (60-80%) и температуре (25°С). В этих условиях в сутки разлагается 13,2-36,8% растительного опада. Скорость разложения целлюлозы составила в сутки 0,79-1,60 %, белка - от 1,83 до 3,07% (рис.3).

Минимальная активность микроорганизмов наблюдается при влажности 20%. Скорость разложения растительных остатков в сутки составляет 0,07-0,18% целлюлозы - 0,01-0,07%, белка 0,33-0,53%.

Рис. 3. Влияние влажности на целлюлолитическую активность микроорганизмов растительного опада

Температура

При изучении влияния температуры на микробиологическую активность выявлено, что наибольшая потеря веса растительного опада, фото- и фильтровальной бумаги наблюдается при температуре (25° С). При 2-4° С все процессы замедляются. При оптимальных значениях влажности - 60-80% и температуры - 25°С отмечается максимальная активность микроорганизмов растительного опада.

Обсуждение

Микробные сообщества растительного опада в лесостепных экосистемах Восточного Забайкалья представлены различными

физиологическими группами бактерий, грибов и водорослей, принимающих активное участие в разложении растительных остатков.

По численности среди них преобладающими были бактерии, количество которых варьирует от 104 до 108 кл/г сухого растительного остатка. Среди них широко распространены гидролитические бактерии, разрушающие белок, целлюлозу, крахмал. Численность грибов изменяется от 104 до 10б кл/г. Количество актиномицетов было незначительно. Их численность достигает 103 кл/г.

Наиболее интенсивно процесс деструкции растительного опада в лесостепной зоне Восточного Забайкалья наблюдается в летний и ранне-осенний периоды. Максимальная скорость деструкции растительного опада, равная 49% за год, наблюдается в лесостепи отрогов Хангилайского хребта. По-видимому, это связано с тем, что растения этого разнотравностоповидноосокового сообщества наиболее богаты водорастворимыми органическими веществами и зольными элементами (азот, фосфор и калий).

Скорость разложения растительных остатков в течение года в осоковоразнотравном сообществе березового леса и в ковыльно разнотравном сообществе степи равна 47,6% и 41,1% соответственно.

Минимальная потеря веса растительных остатков (31,2%) наблюдается в безжилковоосоковоразнотравном луговом сообществе поймы реки Хила, где отмечено наименьшее содержание водорастворимых соединений, фосфора и калия.

Особенности климатических условий Восточного Забайкалья заметно влияют на скорость деструкции растительного опада. Низкие температуры и сухость почв в течение длительного периода, неравномерное выпадение осадков в течение года определяют относительно низкую скорость микробного разложения растительных остатков в изученный период.

По гидротермическим условиям лишь вторая половина лета и ранняя осень в Забайкалье являются наиболее благоприятными для деятельности микроорганизмов, о чем свидетельствуют результаты исследований скорости разложения растительного опада и модельных субстратов фото- и фильтровальной бумага.

Выводы

1. Впервые дана количественная и качественная оценка деятельности микроорганизмов-деструкторов органического вещества растительных остатков лесостепных экосистем Восточного Забайкалья. Показано, что в разложении растительного опада

участвуют аэробные, факультативно-анаэробные и анаэробные бактерии и микроскопические грибы.

2. Основными факторами, определяющими активность микроорганизмов-деструкторов растительного опада, являются влажность, температура и химический состав растительного субстрата. Наибольшая скорость разложения растительного опада выявлена при влажности (60-80%), температуре (25°С) и высоком содержании водорастворимых органических веществ (29,72%) и зольных элементов (азота, фосфора и калия).

3. В деструкции растительного опада активное участие принимают аэробные сапрофитные и целлюлозоразрушающие бактерии и микроскопические грибы с высокой протеолитической, каталазной и целлюлозолитической активностью. Наибольшая скорость разложения белка наблюдается в ранне-осенний период, а целлюлозы - летом.

4. По интенсивности разложения растительного опада исследуемые растительные сообщества образуют следующий ряд: разнотравностоповидноосоковое - осоковоразнотравное -ковыльноразнотравное - безжилковоосоковоразнотравное. Наиболее высокая скорость деструкции растительного опада, равная 49%, наблюдается в разнотравностоповидноосоковом сообществе лесостепи, что связано со значительным количеством водорастворимых органических веществ и зольных элементов (азота, калия и фосфора).

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Буянтуева Л.Б., Намсараев Б.Б., Буинова М.Г. Микроорганизмы -деструкторы растительного опада лесостепных экосистем Забайкалья // ВестникБГУ, серия: Биология. - Улан-Удэ, 1998. -Вып. 1.-С. 108-113.

2. Буянтуева Л.Б., Намсараев Б.Б. Микробиологическое разложение растительного опада лесостепной зоны Забайкалья // Сб. научных трудов, серия: Химия биологически активных веществ. - Улан-Удэ, 1998. -Вып. 4,-С. 34-43.

3. Буянтуева Л.Б., Намсараев Б.Б., Гайнутдинова Е.А., Алексеева Л.С. Изменения анатомической структуры листа при микробиологической деструкции // Материалы международной конференции: «Разнообразие растительного покрова Байкальского региона». - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1999.-С. 41-42.

4. Буянтуева Л.Б., Намсараев Б.Б. Микробные сообщества растительного опада лесостепных экосистем Забайкалья // Материалы региональной конференции: «Устойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе». -Чита, 1999. - С. 169-170.

5. Буянтуева Л.Б., Намсараев Б.Б. Участие микроорганизмов в разложении растительного опада лесостепной зоны Забайкалья II Сб. тезисов региональной конференции «Биоразнообразие микроорганизмов Восточно-Сибирского региона и их научно-практическое использование». -Иркутск, 1999 . - С. 33-34.

6. Буянтуева Л.Б., Гайнутдинова Е.А. Видовой состав и продуктивность растительных сообществ лесостепных экосистем Восточного Забайкалья // Вестник БГУ, 1999 (в печати)

7. Буянтуева Л.Б., Суменкова М.Г., Быков И.П. Влияние абиотических факторов на микробиологическую деструкцию растительного опада // Сб.научи.трудов «Марш Парков»,- Улан-Удэ, 1999 (в печати).

8. Буянтуева Л.Б., Суменкова М.Г. Микробиологическое разложение листового опада древесных растений // Сб. научных трудов преподавателей и молодых ученых БГУ. - Улан-Удэ, 1999 (в печати).

- '^"ч'у-

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Буянтуева, Любовь Батомункуевна

Введение.

Литературный обзор

Глава 1. Природно-климатические особенности Восточного Забайкалья.

1.1. Геологическое строение и рельеф

1.2. Климат.

1.3. Почва.

1.4. Растительность.

Глава 2. Растительный опад и его химический состав.

2.1. Растительный опад в различных почвенно-климатических зонах

2.2. Органические вещества растительного опада.

2.3. Элементарный химический состав растительного опада.

Глава 3. Микробиологическая деструкция органического вещества растительного опада.

3.1. Основные направления микробиологической деструкции органического вещества растительного опада: минерализация, гумификация и консервация.

3.2. Микрофлора растений: эпифитная микрофлора и микрофлора мертвых растительных остатков.

3.3. Микроорганизмы-деструкторы растительного опада: бактерии и грибы.

3.4. Сукцессия микроорганизмов, участвующих в деструкции растительных остатков.

Глава 4. Влияние температуры и влажности на деструкцию растительного опада.

Экспериментальная часть

Глава 5. Объекты, материалы и методы исследования.

5.1. Материалы и объекты исследования.

5.2. Методы исследования.

Глава 6. Результаты исследования и их обсуждение.

6.1. Видовой состав растительных сообществ и их продуктивность.

6.2. Химический состав растительного опада.

6.3. Микробные сообщества растительного опада.

6.4. Скорость микробиологической деструкции растительного опада и модельных субстратов: белка и целлюлозы.

6.5. Влияние влажности и температуры на микробиологическую деструкцию.

6.6. Обсуждение результатов.

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Микробиологическая деструкция растительного опада лесостепных экосистем Восточного Забайкалья"

Земли.

Основной целью нашей работы было исследование микробиологической деструкции растительного опада лесостепных экосистем Восточного Забайкалья.

В задачи исследования входило :

2. Определить содержание органического вещества и элементарного химического состава растительного опада.

3. Исследовать микробные сообщества растительного опада.

Проведенные комплексные ботанические, химические, микробиологические и биохимические исследования растительного опада впервые дали представления о структуре и деятельности микробных сообществ растительного опада лесостепных экосистем Восточного Забайкалья. Определен вклад различных физиологических групп бактерий и грибов в аэробную и анаэробную деструкцию органического вещества растительных остатков. Впервые даны количественные показатели скорости разложения растительного опада в лесостепных экосистемах Забайкалья и изучено влияние абиотических факторов (температуры и влажности) на темпы микробиологической деструкции.

Проведенные исследования микробиологической деструкции растительного опада определяют количественные и качественные особенности процессов круговорота веществ лесостепных экосистем Восточного Забайкалья, закономерности их функционирования, а также отражают экологический потенциал местообитаний, их зональную, региональную и ландшафтную специфику.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Буянтуева, Любовь Батомункуевна

Выводы

Впервые дана количественная и качественная оценка деятельности микроорганизмов-деструкторов органического вещества растительных остатков лесостепных экосистем Восточного Забайкалья. Показано, что в разложении растительного опада участвуют аэробные, факультативно-анаэробные и анаэробные бактерии и микроскопические грибы. Основными факторами, определяющими активность микроорганизмов-деструкторов растительного опада, являются влажность, температура и химический состав растительного субстрата. Наибольшая скорость разложения растительного опада выявлена при влажности (60-80%), температуре (25°С) и высоком содержании водорастворимых органических веществ (29,72%), азота и зольных элементов (фосфора и калия).

В деструкции растительного опада активное участие принимают аэробные сапрофитные и целлюлозоразрушающие бактерии и микроскопические грибы с высокой протеолитической, каталазной и целлюлозолитической активностью. Наибольшая скорость разложения белка наблюдается в ранне-осенний период, а целлюлозы - летом.

По интенсивности разложения растительного опада исследуемые растительные сообщества образуют следующий ряд: разнотравностоповидноосоковое - осоковоразнотравное -ковыльноразнотравное - безжилковоосоковоразнотравное,- Наиболее высокая скорость деструкции растительного опада, равная 49%, наблюдается в разнотравностоповидноосоковом сообществе лесостепи, что связано со значительным количеством водорастворимых органических веществ, азота и зольных элементов (калия и фосфора).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Буянтуева, Любовь Батомункуевна, Улан-Удэ

1. Авраненко И.Ф. Микробиология,- М.: Колос, 1979. 175 с.

2. Авров O.E. Влияние температуры и влажности на разложение соломы //Кн.: Использование соломы как органическое удобрение,- М.: Наука, 1990. -С.103-113.

3. Александрова JI.H. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. -JL: Наука, 1980.-С.91-103

4. Андреюк Е.И. Цианобактерии,- Киев.:Наукова Думка, 1990.-197 с.

5. Аникиев В.В., Лукомская К.А. Руководство к практическим занятиям по микробилогии,- М.: Просвещение, 1977. 187 с.

6. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. -Д.: Наука, 1980.-187 с.

7. Аристовская Т.В. Микрофлора подзолистых почв,- Л.: Наука, 1965. 188 с.

8. Асонов Н.Р. Микробиология.- М. : Агропромиздат, 1989. С. 262-264.

9. Бабьева И.П., Виноварова М.Е. Участие дрожжевых грибов из степных биогеоценозов в биодеструкции органического вещества. // Микробиологическая деструкция органического вещества в биогеоценозе: Тез. докл. всесоюз. совещ.-М., 1987. С.8-11.

10. Ю.Базилевич Н.И. Особенности круговорота зольных экосистем и азота в некоторых почвенно-растительных зонах. // Почвоведение.-1955.-№4-С.96-104.

11. И.Базилевич Н.И. Малый биологический круговорот зольных элементов и азота в некоторых почвенно-растительных зонах СССР.//Почвоведение,-1958.-№4 -С.58-75.

12. Базилевич Н.И. Обмен минеральных элементов в различных типах степей и лугов на черноземных каштановых почвах и солонцах.//

13. Проблемы почвоведения,- М.1962. С.46-53

14. Бессолицына Е.П., Какарека C.B., Крауклис A.A. Крепер JI.K. Геосистемы контакта тайги и степи: юг Центральной Сибири. -Новосибирск. -Наука. СО РАН СССР, 1991.-217 с.

15. Биологическая активность лесных почв / Под. ред.В.М. Корсунова,-Красноярск, 1985. 168 с.

16. Большой практикум по агрохимии / Под. ред. Г.Л. Селибера,- М.: ВО «Агропромиздат» 1987. С.490.

17. Борисова В.Н. Сукцессии гифомицетов в лесной подстилке и их значение в процессах деструкции.//Кн.: Разложение растительных остатков,- М.: Наука, 1985. -С.74-90.

18. Братерский Ф. Д., Пелявин А.Д. Оценка качества комбикормов.-М.: Колос, 1983-С.56-57.

19. Будожапов В.Ц. Защита растений от вредителей в Забайкалье. Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1993,- С.10-12

20. Бызов Б.А. Гидролитики как функциональная группа микроорганизмов -деструкторов органического вещества в почве // Микробиологическая деструкция органического вещества в биогеоценозе:Тез. докл. всесоюз. совещ,- М,- 1987. С.19-21.

21. Быков JI.H., Зырин Н.Г. Содержание азота и зольных элементов в луговой растительности поймы реки Кязьмы.//Кн.: Пойменные почвы Русской равнины. -М.: Наука , 1963,- С.60-63

22. Важенин И.Г.,Важенина Е.А. Забайкалье (Бурятия и Читинская область). // Кн. Агрохимическая характеристика почв СССР.-М.:Наука, 1969.-208 с.

23. Ваксман С.А. Гумус. Происхождение, химический состав и значение его в природе. 1937.

24. Верниченко Л.Ю., Мишустин E.H. Влияние соломы на почвенные процессы и урожай сельскохозяйственных культур. //Кн.: Использование соломы как органическое удобрение. -М.: Наука, 1980. С.4-11.

25. Вишнякова В.В. Микрофлора кедровников Западного Саяна,- Новосибирск : Наука, 1974.-132 с.

26. Возняковская Ю.М. Эпифитная микрофлора растений./Кн: Использование микроорганизмов в сельском хозяйстве. -J1.-M.: Наука ,1962. С.100-113.

27. Возняковская Ю.М., Худяков Я.П. Видовой состав эпифитной микрофлоры живых растений.// Микробиология. I960,- Т29,- Вып. 1. С.36-42

28. Воробьев A.A., Быков A.C., Паников Е.П., Рыбакова A.M. Микробиология,-М.: Медицина, 1994. С.68-72.

29. Гаврилов К.А., Карпов В.Г. Главнейшие типы леса и почвы Вологодской области в районе распространения карбонатной морены.// Труды института леса и древесины, 1962,- С.52-57

30. Гиляров М.С., Чернов Ю.И. Почвенные беспозвоночные в составе сообществ умеренного пояса//Ресурсы биосферы. -JI.: Наука,1975. С. 218-240.

31. Глазовская М.А., Добровольская Н.Г. Геохимические функции микроорганизмов,- Москва: Изд-во МГУ, 1984. С.41-42.

32. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. -М.: Наука, 1965. 287 с.

33. Горшкова A.A. Биология степных пастбищных растений Забайкалья,- М.: Наука, 1966. 274 с.

34. Горшкова A.A. Комплексная характеристика экологических групп степных растений Забайкалья. //Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей,- Чита, 1972. С.3-5.

35. Горшкова A.A. Пастбища Забайкалья,- Иркутск: Вост-Сиб. кн. изд., 1973.-67с.

36. Горшкова A.A. Природные особенности естественных кормовых угодий Читинской области. //Флора, растения и растительные ресурсы Забайкалья. -Чита, 1960.-Вып. 1.-С. 9-11

37. Горшкова A.A., Копытова Л.Д. Биологические особенности степных криоксерофитов Забайкалья. //Кн.: Физиология засухоустойчивости растений,- М.,1971,- С.270-386.

38. Гришина JI.A., Копцик Г.Н., Макаров М.И. Трансформация органического вещества почв. -М.: Изд-во МГУ, 1990. С.84-85

39. Гришкан И.Б. Разложение растительного опада в основных сообществах бассейна Верховий Колымы //Экология.- 1995,- №4. С. 9-12.

40. Джалилова А.О. О нарастании, отмирании и разложении растительной массы злаков. //Ботанический журнал .-1973. -Т.58.-Вып.1,-С. 545-552.

41. Джалилова А.О., Кириллова В.П., Павлова В.Т., Понятовская В.М. Разложение растительной массы на суходольных лугах Ленинградской области.//Почвоведение.- 1972.-Т.57.-Вып.5-8,- С.657-664.

42. Дружинина Н.П. Фитомасса степных сообществ Юго-Восточного Забайкалья. Новосибирск: Наука СО АН СССР,1973. №52. 152 с.

43. Друзина В.Д. Динамика содержания зольных элементов и азота в растительной массе. //Кн.: Продуктивность луговых сообществ. -Л.: Наука, 1978.-С. 195-218.

44. Дубинина Г.А. Биология железобактерий и их биохимическая деятельность: Автореф. дисс. докт. биол. наук,- М: Институт микробиологии АН СССР, 1977,-48 с.

45. Дулепова Б.И. Растительный покров Восточного Забайкалья.-Чита.:Изд-во ЗГПУ, 1996.-96с.

46. Дулепова Б.И. Редкие, исчезающие и ценные виды флоры Восточного Забайкалья, нуждающиеся в охране. // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья.- Иркутск: Изд-во ИГУ, 1980. С.3-10.

47. Дулепова Б.И. Степи горной лесостепи Даурии и их динамики. -Чита: Изд-во ЗГПУ, 1993. С. 196.

48. Дулепова Б.И., Стрельников В.Г. Растительность Агинского Бурятского автономного округа. Чита:Изд-во ЗГПУ, 1999. - 106 с.

49. Дульгеров А.Н. Серая Л.И. Микробиологическая активность и деструкция органических веществ интенсивно возделываемых почв // Микробиологическая деструкция органических остатков в биогеоценозе. Сб. тезисов.-М.: 1987. С. 35-37.

50. Дэвис Д., Джанавели Дж., Рис Г. Биохимия растений. М.: Мир, 1966. -С.233-234.

51. Ж. Пошон, Г-де Баржак. Почвенная микробиология. -М.: Наука, 1960 С.6051 .Запрометова K.M., Мирчинк Т.Г.Пигменты темноокрашенных грибов и их ихэкологическая роль // Микробные метаболиты. М.: Изд-во МГУ, 1979. --С.193-203.

52. Захаров И.С. Образование гумусовых веществ целлюлоозоразру-шающими микроорганизмами. -Кишинев: Штиннца, 1978-С.55.

53. Звягинцев Д.Г. Динамика микробной численности, биомассы и продуктивности микробных сообществ в почвах // Успехи микробиологии, 1983.-№18,- С. 215-232.

54. Использование соломы как органического удобрения // Под ред. E.H. Мишустина. М.: Наука. -1980. -270 с.

55. Калакутский JI.B., Агре Н.С. Развитие актиномицетов.- М.: Наука, 1977,- С. 286.

56. Кауричев Н.С. Разложение растительных остатков и образование гумусовых веществ // Известие ТСХА, 1972,- №4. -С.97-107.

57. Кирсанов Ю.В. Химический состав растений пастбищ сыртов Покровкого района Иссык-Кульской области / Труды института ботаники Кирг. ССР. -1958,- № 4,- С.85-89

58. Клинцаре JI.C. Пестициды и микрофлора растений. -Рига: Зинатне, 1983.- 168 с.

59. Козловская J1.C. Особенности взаимоотношения почвенных беспозвоночных с микроорганизмами //Кн. Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза.-М.: Наука, 1984. С.53-65.

60. Козловская JI.C. Сукцессия микроорганизмов и почвенных беспозвоночных в процессе разложения болотных растений //

61. Итоги научных исследований по лесоведению и лесной биоценологии: Сб. тезисов -М., 1973 Вып.З -С.108-109

62. Коничева H.H., Лысак JI.B., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Б. Бактерии в почве, опаде и филлоплане городской экосистемы // Микробиология,- 1996. -Т 65. -№3, -С. 116-420.

63. Кононова М.Н. Процессы превращения органических веществ и их связь с плодородием почвы // Почвоведение.-1968.-Вып.7-9.-С.17-27

64. Кононова М.Н. Формирование гумуса в почве и его разложение.// Успехи микробиологии,- 1979. -Вып.1. -С . 150.

65. Кононова М.Н. К изучению процесса почвообразования гумусовых веществ //Почвоведение .- 1944,- Т. 10- С. 162.

66. Красильников А.Н., Кореняко A.M., Артамонов О.И. Распространение актиномицетов-антогонистов в почве // Микробиология. -1953. Т22. -Вып.1. -С. 3-10.

67. Красильников H.A. Микроорганизмы почвы и высшие растения. -М.:Изд-во АН СССР, 1958.-С. 463.

68. Краткий определитель Берги. /Под ред. Г.А. Заварзина,- М.:Мир., 1980- 444 с.

69. Кузнецова Т.Г. Микроскопические грибы в филосфере растений //Кн. Микрофлора растений.- Новосибирск.: Наука,1973 С.55-66

70. Куминова A.B. Ботанико-географическое районирование Читинской области //Материалы научной конференции по изучению и освоению производственных сил Сибири. Томск: Красное знание,1942. -Т. 3. -С 17-26.

71. Куминова A.B. Степи Забайкалья и их место в ботанико-географическом районировании Даурии // Труды Биол. института Томск, гос. унив-та.-1938,-Вып.5.-С.87-131.

72. Лабинская A.C. Микробиология с техникой микробиологических исследований. М.: Медицина, 1978.-386 с.

73. Лобанова E.H., Горшкова A.A. Особенности пастбищной дегрессии в степной зоне Забайкалья. // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья. -Чита, 1970.-Вып.1. -С 11-13

74. Лукомская К.А. Микробиология с основами вирусологии. -М.: Наука, 1987. -С.191.

75. Малишевская В.В., Титов Ю.В. О начальных стадиях разложения растительного опада в еловых лесах южной тайги // Экология. 1977. -№3. -С.29-35

76. Методы биохимического исследования растений./Под.ред.Л.И. Ермакова. -Л.: Агропромиздат, 1987. С. 161-162

77. Методы эксперементальной микологии. //Под ред. В.И. Билай. Киев: Наукова Думка, 1973. С.240

78. Методы станционарного изучения почв. М.: Наука, 1977. С.279-280

79. Микромицеты почв / Под ред.Билай В.Н. Киев.: Наукова думка, 1984. -156 с.

80. Мина В.Н. Взаимодействие между древесной растительностью и почвами в некоторых типах дубового леса южной лесостепи //Труды Института леса АН СССР,- 1954а. -№4.-С.44-49

81. Мина В.Н. Зольный обмен в дубовых лесах на различных почвах // Труды Института леса АН СССР. -1951. -№7. -С. 53-57

82. Мирошниченко Е.Д. К вопросу о разложении растительных остатков на лугах // Ботанический журнал,- 1973. -Т. 58. -№3. -С. 402-411.

83. Мирошниченко Е.Д., Павлова Т.В., Скалом Н.С. Схема сукцессий основных групп микроорганизмов и отмирание растительной массы //Кн. Продуктивность луговых сообществ. Анализ первичного продукционного процесса. -JL: Наука, 1978.-С. 260-267.

84. Мирошниченко Е.Д., Павлова Т.В., Скалон Н.С. Сукцессия микроорганизмов надземной растительной массы луговых сообществ // Ботанический журнал.- 1975. -Т. 60.-№12.-С. 1749-175491 .Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. -М.: Изд-во МГУ ,1988 С.213-215

85. Мирчинк Т.Г. Почвенные грибы, как компоненты биогеоценоза // Почвенные организмы, как компоненты биогеоценоза. -М.: Наука, 1994. -С. 114-130.

86. Мишустин E.H. Ассоциация почвенных микроорганизмов. -М.: Наука. 1975 -С.47

87. Мишустин E.H. Микроорганизмы и продуктивность земледелия. -М.:Наука, 1975. -С. 281-323.

88. Мишустин E.H., Емцев В.Т. Микробиология. -М.: Колос, 1970. -127 с.

89. Мишустии E.H., Мирзоева В.А. Соотношение основных групп микроорганизмов в почвах разных типов // Почвоведение.- 1953. -№6. -С .1-10.

90. Мишустин E.H., Тимофеева А.Г. Смена микрофлоры при процессе разложения органических остатков в связи с развитием в почве Bac.mycoides // Микробиология. -М.: Изд-во АН СССР. 1944. -Т. 13,- Вып. 1-6,-С. 272-285

91. Нагорье Прибайкалья и Забайкалья. -М.: Наука, 1974. -359 с.

92. Наплекова H.H. Аэробное разложение целлюлозы микроорганизмами в почвах Западной Сибири. -Новосибирск.: Наука СО АН СССР, 1974. -С. 137-142

93. Нецепляева C.B., Панкратов А.Я. Лабораторный практикум по микробиологии пищевых продуктов животного происхождения. -М.: Агропромиздат, 1990. -С. 222-225.

94. Нимаева С.Ш. Микробиология криоаридных почв. -Новосибирск: Наука СО АН СССР, 1992.-163 с

95. Нимаева С.Ш. Микробные особенности глубокопромерзающих черноземов Бурятии // Почвоведение,- 1973. -№4. -С 53-58

96. Новикова Н.С. Бактериальная флора наземных органов растений,- Киев.: Изд-во АН УССР, 1963. -С. 165

97. Ногина H.A. Почвы Забайкалья. -М. Наука, 1964. -314 с.

98. Носова Л.Н., Раськова Н.В., Гельцер Ю.Г. Особенности биологической активности почв сосновых культур Подмосковья //Кн. Почвенных организмы как компоненты биогеоценоза.- М.: Наука, 1984 С. 114-130

99. Носова Л.М., Гельтцер Ю.Т. Определение протеолитической активности дерново-подзолистой и дерновой почв методом фотобумажной автографии// В кн. Микрооорганизмы как компоненты биогеоценоза. М. : Наука, 1984. -С. 153-156.

100. Озерская С.М., Мирчинк Т.Г. Смена видов грибов-микромицетов по мере разложения березового опада //

101. Микология и фитопатология,-1981. -Т. 15. -№2. -с 97-101

102. Определитель Берджи. /Под ред. Г.А. Заварзина М.: Мир, 1997.-Т. 1-2 С.800

103. Определитель токсинообразующих микромицетов / Под ред. Билай В.И., Курбацкой З.А.- Киев.: Наукова Думка,. 1990.-228 с.

104. Павлова Т.В. Базидиальные грибы, развивающиеся на растительных остатках на лугах // Микология и фитопатология. 1969. -Т 3. -Вып.6. -С 502-506.

105. Павлова Т.В. Роль грибов в разложении растительной массы на лугах // Ботанический журнал,- 1971. -Т. 56. -№3. -С. 414-416

106. Паринкина О.М. Процесс превращения растительного опада в тундре и агенты вызывающие. // .Микробиологическая деструкция органических остатков биогеоценозе:

107. Тез. докл. всесоюз. совещ.-М., 1987 С. 66-68

108. Паринкина О.М., Переверзев В.Н., Лийн Т.Х. Особенности разложения напочвенных лишайников в условиях горной тундры, северной и южной тайги // Почвоведение,- 1994.- №5 -С. 42-48.

109. Петренко И.А. Разрушение древесины сосны в почве. -Новосибирск.: Наука, 1973.-140 с.

110. Подъяпольская О.П., Мирзоева В.А. Микрофлора пшеничного зерна и ее изменение под влиянием влажности и температуры /Труды ВНИИЗ, 1955,-Вып.ЗО. С.13-40

111. Почвоведение. /Под ред. Н.С. Кауричева- М.: Колос. 1975 С.131

112. Почвоведение/Под ред. Фатьянова A.C., Гайчинова С.Н.- М.: Колос ,1972. -С. 269-312

113. Практикум по агрохимии./ Под ред. Ягодина Б.А. -М.: Агропромиздат, 1987 С.143

114. Практикум по микробиологии. /Под ред. Егорова Н.С.- М.: Изд-во МГУ, 1976 С.106

115. Рахно П.Х. Микробиология.М.:Наука, 1960. -Т.2- №2,- С.229-233

116. Рещиков М.А. О растительности лесостепи Южного Забайкалья // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья. -Чита, 1972.-Вып.4. -С. 4-8.

117. Рещиков М.А. О флоре лесостепи Забайкалья и ее происхождении // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья,- Чита, 1975,-Вып.5. -С. 4-8.

118. Рис Э., Стернберт. Иллюстрированное введение в молекулярную биологию. -М.: Мир, 1988. -С. 13

119. Родин Л.Е. и др. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. -М.: Наука, 1965. С.73-86

120. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности. -М. .Наука, 1968.-250с.

121. Родин Л.Е., Ремизов И.П., Базилевич Н.И. Методические указания к изучению динамики биологического круговорота фитоценозах. -Л.: Изд.Наука, 1968. -с 232

122. Романенко В.И., Кузнецов С.Н. Экология микроорганизмов пресных водоемов,- Л.: Наука, 1974. С.30

123. Рунов Е.В., Кудрина Е.С. Влияние лесных насаждений на микрофлору черноземов в сухой степи. //Труды Инст.леса АН СССР.- 1954,- Т.23. -С.221-237

124. Рунов Е.В., Мишустин Н.Е. Влияние лесных насаждений разного состава на микробные процессы в выщелоченом черноземе //Труды лаб. лесоведения.-1960.-№1.-С.86-126.

125. Русских A.M. Фитомасса надземной части растений на степных участках расчлененных понижений восточного склона Яблоневого хребта // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья. -Чита, 1972.- Вып.З. -С.12-15

126. Рыбалкина A.B., Кононенко Е.В. Активная микрофлора почв Европейской части СССР. -М.: Изд. АН СССР, 1957. -С 174-258.

127. Рыбалкина A.B., Кононенко Е.В. Микрофлора разлагающихся растительных остатков //Почвоведение. 1959. -№5. -С. 198

128. Семенова Тян-Шанская A.M. Взаимоотношения между живой зеленой массой и мертвыми растительными остатками в лугово-степных сообществах //Биология,- 1960.-№2. -С.97-105.

129. Сергиевская Л.П. Очерк растительности Нерчинских степей // Известия Томского отд.-Красноярск,1959,- 42 с.

130. Сергиевская Л.П. Танацетовы степи Забайкалья // Известия Томского отд.-Красноярск,1964.-45с.

131. Сечи И. Разложение клетчатки и плодородия почвы. Автореф. дне. док. е.- х. наук,- М.: Моск. с.-х. акад.им. К.А. Тимирязева, 1973.

132. Смирнова K.M. Круговорот азота и зольных элементов в ельниках сложных. //Вест.Моск.Унив.Сер.биол. -1951,-№10. -С. 92

133. Стебаев И.В., Пшеницина Л.Б., Шиляева О.Н. Напочвенные фитофаги как участники биотической деструкции. //Кн. Разложение растительных остатков в почве,- М.: Наука, 1985. -С. 3-12

134. Стенина Т.А. Микрофлора разлагающихся растительных остатков // Почвоведение. -М.: Наука, 1965. -№1-3. -С .95-102.

135. Степаненко Б.Н. Химия и биохимия углеводов (полисахариды). -М.: Высшая школа, 1978. -С. 160

136. Стригаиова Б.Р. Взаимодействие почвообитающих беспозвоночных и микроорганизмов в процессах деструкции // Микробиологическая деструкция органических остатков в биогеоценозе: Тез. докл. всесоюз. совещ.- М., 1987. -С. 84-87.

137. Теппер Е.З. Микроорганизмы рода Nocardia и разложение гумуса. -М.: Наука, 1976.-С.197

138. Теппер Е.З. Практикум по микробиологии. -М.: Агропромиздат. 1987. —С2Ъ

139. Типы местности и природное районирование Читинской области,- М.: Изд. АН СССР, 1961. -157 с.

140. Титлянова A.A., Афанасьев H.A., Наумова Н.Б. Сукцессии и биологический круговорот,- Новосибирск: ВО Наука, 1993.-157 с.

141. Тюрин Н.В. Почвообразовательные процессы, плодородие почв и проблема азота в почвоведении и земледелии // Почвоведение. -1956. -№3. -С.75

142. Уфимцева К.А. Почвы межгорных котловин южной тайги Забайкалья. -Чита: Вост.-Сиб. изд-во, 1967. -100 с.

143. Филиппович Ю.Б. Основы биохимии. -М.: Высшая школа, 1993. С.80

144. Флора Центральной Сибири Под ред. Л.И. Малышева, Г.А. Пешкова. -Новосибирск: Наука СО РАН СССР ,1979. 1012с.

145. Хакимзянова Ф.И. , Зайченко O.A. Динамика продуктивности степных сообществ острова Ольхон //Биоразнообразия растительности Байкальского региона. Улан-Удэ:Изд-во БГУ, 1999 С.83-84

146. Химическая энциклопедия. -М.: Советская энциклопедия. -Т 2. 1990. -С 38.

147. Частухин В.Я., Николаевская М.А. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе. -Л: Наука, 1968. -С 19-20.

148. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. -М.: Наука. 1977- С. 86

149. Чимитдоржиева Т.Г. Гумус холодных почв. -Новосибирск: Наука. 1990, -С. 14-20.

150. Шлегель ГШ. Общая микробиология,- М.: Мир. 1987 559 с.

151. Штина Э.А. Почвенные водоросли как компонент биогеоценоза //Кн.Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. -М.: Наука, 1984, -С. 66-81.

152. Шумаков B.C. Динамика разложения растительных остатков и взаимодействие продуктов их разложения с лесной подстилкой. // Труды ВНИИЛХ. Исследования по лесному почвоведению. 1941 .-24 №1. -С. 79-95

153. Экологический энциклопедический словарь. //Под ред. И.И Дегю,-Кишинев. 1989-С. 81

154. Юнг JI.A. Влияние синезеленых водорослей на почвенную микрофлору. Современное состояние и перспективы изучения почвенных водорослей в СССР. //Труды Кировского с.-х. института. I960.- № 40. - С. 254-268.

155. Banishova Franklova S. -Rostí. Vyroba, 1974, vol.20, №8, p.823-829

156. Burri R.Dic. Bacterienvegetation auf der oherflache normal entwickelter pflanzen. "Zbl. Fur Bact. Paras, 1903, Abt 2, Bd. X, S, 756-759

157. Charpantier M. Ann. Inst. Pasteur., 1968, vol.115, p.497-501

158. Clements E.E. Plant succesion Washington; Pubs, 1916 - 621 p.

159. Dickinson C.H., Pugh G.J.F. Biology of plant litter decomposition. Acad. Press, L.-N. Y., 1974,775 p

160. Duggeli M. Die bacterien flora gesunder samer and daraus gesogener keimpflänzchen. "Stb. tÜr Bact." Paras, 1904, Inf. abt 2, Bd. XII, s. 602 - 612

161. Ebermayer E, 1876. Die gesamte lehre von der Woldstren. Berlin.

162. Heal O.W., French D.D. Decomposition of orgaaical matter in tundra. Soil organizms and decomposition in tundra. Stockolm, 1974, p. 279-310

163. Henin S. et Dupuls M. Essai de Bilan de la matiere organique du sol. Ann. Argon, v. 15, 1945

164. Hofmann E.D. Über dier Rolle der Enzyme hei der Humusbilding. Z. Planzenernähr und Bodenkunde, 1955, Bd - 69, H. 1-3

165. KÜster E. Microbielle polyphenolohoxydasen and Humusbilding. ZbL. Bacteriol, Parasitenk, Infekt. Hyg. Abt. 1,1953, Bd 160, H 1/5

166. Lechevaiier H.A., Lechevalier M.P. Introduction to the order actinomyce tales In: Prokaryotes/Ed. M.P. Starr et al. B, etc.: Spring. - Verl., 1981, vol. 2, p. 1915-1922

167. Lossaint P. Influence de la composition de litieres foresti eres sur leur vitesse de decomposition C. R. Acad sei., 1953, t. 236, N5

168. Margalef R. Perspectives in ecological theory. Chicago: Univ. Chicago Press, 1968. - 112 p

169. Martin J.K. The chemical nature of the carbon 14 - labelled organic matter released into to soil from growing wheat roots. - Effect of soil microorganisms. - In: Soil organic matter studies, Vienna, 1977, vol. I

170. Martin J.P., Haider K. Microbiological activity in relation to soil humus formation. Soil Sei., 1971, vol. Ill, N1

171. Micola P. Experiments on the rate of decomposition of forest litter Comm. Inst. Forest. Finn., 1965, p.43

172. Micola P., Hintikka V. The development of a microbial population in decomposing forest litter. In: Public, of Forest In - te in Finland. 1957, v. 46,15 p.

173. Millar C.S. Decomposition of coniferous leaf litter. In: Biology of plant litter decomposition Ed. C.H. Dickinson. G.J.F Pught., London: New York, 1974, vol 2

174. Moore J.J. Ecosystem Subject Group workshop USA. Tundra Biome I.B.P. July1972, 93 p.

175. Moser M. Der Einfluss tiefer Temperaturen auf das Wachastum und die Lebenstätigkeit höherer Pilze mit spezieller Berücksichtigung von Mykorrhizapilzen. 1958. Sydowia vol. 12, N 1-6, s. 386-399

176. Odier E., Monties B. C.r.Acad.Sci, 1977, vol.284, №21, p.2175-2178

177. Okami Y. Antibiotics produced by actinomycetes. In: Handbook of micribiology / Ed. A. J. Laskin, N.A. Lechevalier . Cleveland: CRC press, 1973, vol. Ill, p. 712-972

178. Phening N. Anreicherungskulturen für rote und grime schwefel bakterien //Zbl. Bacteriol. Abt. l.Orig. Suppi. 1965. Bd.l.s.179-189

179. Phening N., Lippert K.D. Uber das vitamin Bir-Bedurfhis phototropher schweferel Bacterien//Arch. Microbiol. 1966. V. 55. No.3. p. 245-256.

180. Plotho O.V. Weitere Untersuchungen zur Huminbildung der microorganismen. -Ztschr. Pflanz. Dung., Bodenk., 1951, Bd. 55, s. 151

181. Pught G. J.F Terrestrial fingi In: Biology of plant litter decomposition Ed. C.H. Dickinson. G.J.F Pught., London: New York, 1974, vol 2

182. Ramann E. 1912. Wanderungen der Minerals toble Beium herbstliehen Absterben der Blatter. Berlin.

183. Saito T. Microbial decomposition of beech litter. Ecol. Rev. 1956, v. 14, p. 141-147

184. Simonart Microorganisms and humus Anniust.Past., 1964,1.107, N3

185. Van Cleve K. Organic metter quality in relation to decomposition // Soil organisms and decomposition in tundra. Stockholm, 1974 p. 311-324

186. Wintkamph. Decomposition of leaf litter in relation to environ on mental microflora and microbial respiration "Ecol", 1966, v. 47, N2, p. 194-207

187. Witkamph. M. Microbial polucations of leaf litter in relation to environ mental conditions and decomposition. "J. Ecol" 1963, v. 44, N2, p. 370-377

188. Wöller H. Uber die epphytische Bacterien flora gesunder, grüner Pflanzen. Zentrbl. tÜr Bact., abt II. Bd. 79 N8/14, 1929

Информация о работе

Буянтуева, Любовь Батомункуевна
кандидата биологических наук
Улан-Удэ, 1999
ВАК 03.00.16

Диссертация

Микробиологическая деструкция растительного опада лесостепных экосистем Восточного Забайкалья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы