Микогенный ксилолиз пней и валежа в лесных экосистемах Европейской части таежной зоны

Капица, Екатерина Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Микогенный ксилолиз пней и валежа в лесных экосистемах Европейской части таежной зоны
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Микогенный ксилолиз пней и валежа в лесных экосистемах Европейской части таежной зоны"

На правах рукописи . , /

Капица Екатерина Александровна

МИКОГЕННЫЙ КСИЛОЛИЗ ПНЕЙ И ВАЛЕЖА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ

03.00.16 - "Экология"

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 2008

003454113

Работа выполнена на кафедре общей экологии, анатомии и физиологии растений Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии имени С.М. Кирова

Научный руководитель доктор биологических наук,

профессор Соловьев Виктор Александрович

Официальные оппоненты' доктор биологических наук

Стороженко Владимир Григорьевич

кандидат сельскохозяйственных наук Рябинин Борис Николаевич

Ведущая организация: Институт леса Карельского научного центра Российской академии наук

Защита состоится «10» декабря 2008 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.02 при Ботаническом институте им В.Л. Комарова РАН по адресу: 197376 г. Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д 2. Факс: (812)346-36-43

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН

Автореферат разослан « О/» ноября 2008 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

О.С. Юдина

Введение

Актуальность темы. Биологическое разложение древесины, или микогенный ксилолиз (ферментативное разложение древесного вещества клеточных стенок, окисление его в метаболизме мицелия до С02 и Н2О с освобождением энергии), - сложный биохимический процесс, зависящий как от биотических, так и от абиотических факторов Особое внимание, уделяемое изучению данного процесса в последние годы, обусловлено рядом причин, основные из которых - интерес к круговороту углерода в связи с глобальным изменением климата (Кудеяров и др, 2007), и все возрастающая роль крупных древесных остатков (КДО) в сохранении биоразнообразия (Harmon et al., 1986, Bobiec, 2002). До сих пор скорость ксилолиза в таежных лесах изучалась, главным образом, на региональном уровне, без учета характеристик экосистем (Yatskov et al, 2003) и разделения крупных древесных остатков (КДО) на фракции (древесину и кору). Остается неизученным влияние различных факторов (лесорастительных условий, сукцессионного состояния экосистемы, вида отпада и др.) на скорость микогенного ксилолиза пней и валежа в коренных и эксплуатируемых лесах.

Цель и задачи исследования микогенного ксилолиза пней и валежа в лесных экосистемах Европейской части таежной зоны. Целью данного исследования является определение скорости микогенного ксилолиза пней и валежа ели (Picea abies), сосны (Pinus sylvestris), березы (Betula pendula, В pubescens) и осины (Populas trémula), а также выявление важнейших факторов, влияющих на разложение крупных древесных остатков в лесных биогеоценозах южной и средней тайги.

В процессе работы решались следующие задачи: 1) разработка метода определение скорости разложения и фрагментации древесной коры, прикрепленной к стволу; 2) определение базисной плотности древесины, удельной массы коры и общей массы пней и валежа разной давности отмирания в биогеоценозах различного структурно-динамического состояния; 3) сравнительная оценка влияния древесной породы, фракции фитомассы (древесина стволовая часть, кора), типа образования (усыхание, ветровал, бурелом, рубка), лесорастительных условий и сукцессионного состояния экосистемы на потерю массы древесины и коры, 4) расчет параметров экспоненциальной модели разложения и фрагментации древесины и коры

Научная новизна. Впервые проведены исследования скорости ксилолиза в нарушенных и ненарушенных таежных лесах. Получены экспериментальные данные, характеризующие микогенный ксилолиз различных фракций (стволовой части, коры) КДО. Исследовано влияние различных факторов (лесорастительных условий, сукцессионного состояния экосистемы, вида отпада, степени нарушенное™ экосистемы, методов лесоуправления,

регулируемого пала и др.) на скорость микогенного ксилолиза пней и валежа в коренных и эксплуатируемых лесах.

Впервые показано, что значимость факторов ксилолиза валежа и пней ели убывала в ряду: 1) природная зона; 2) диаметр КДО; 3) лесорастительные условия / вид отпада Влияние исследуемых факторов на скорость ксилолиза валежа и пней лиственных пород статистистически недостоверно. Установлено снижение скорости микогенного ксилолиза пней сосны при увеличении их диаметра и при воздействии на них регулируемого пала. Не доказано влияние степени сомкнутости полога на разложение пней основных лесообразующих пород средней и южной подзон тайги

Оценено, что в зависимости от состояния древостоя, средний процент разлагающейся на стволе коры ели изменялся от 29 до 86%, оставшаяся часть коры фрагментируется насекомыми и разлагается в подстилке. Впервые установлено достоверное отличие скорости разложения удельной массы коры ели (масса на единицу площади поверхности) нижней и остальных секций ствола. На скорость процесса влияли диаметр дерева и характеристики экосистемы

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные значения скорости микогенного ксилолиза позволяют решить фундаментальную задачу оценки пула углерода КДО и потока углерода в связи с ксилолизом на каждой стадии сукцессионного развития экосистемы в коренных и эксплуатируемых ельниках средней и южной тайги. Данные могут быть использованы при оценке роли лесов в глобальном цикле углерода. Используя модель, описывающую процесс микогенного ксилолиза, можно прогнозировать изменения запасов КДО, а, следовательно, оценить их роль как доступного субстрата для различных организмов и резервуара органического вещества.

Данные о скорости ксилолиза пней и валежа различных древесных пород, в зависимости от вида отпада, режимов лесоуправления, лесорастительных условий и размера КДО позволяют определить оптимальное количество и качество мортмассы, необходимое для устойчивого развития лесных экосистем.

Обоснованность и достоверность результатов С целью изучения скорости разложения и фрагментации древесины и коры для лесов средней и южной тайги, а также для выявления влияния различных факторов на данный процесс отобрано 862 образца коры и 1139 образца древесины различных классов разложения. Подобраны методы статистического анализа (АЫСОУА, тест Дункана), позволяющие оценить различия дисперсии в величине базисной плотности в зависимости от факторов с рассмотрением времени как ковариаты. Тест Дункана позволяет разбить данные на группы с аналогичными параметрами ксилолиза для дальнейшего их анализа. Составленные из опытных данных временные ряды покрывают

40-летний период ксилолиза пней и валежа ели, сосны, березы и осины, что практически полностью охватывает периоды разложения исследуемых пород.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на международном семинаре «Disturbances at the landscape level. ecology and management», Норвегия, 2006 г, на международной научно-практической конференции молодых ученых «Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования в условиях рынка», Санкт-Петербург, 2006 г., на международном совещании «Disturbance regimes in changing environment VI intemational meeting of SNS network Natural Disturbance Dynamics Analysis for Forest Ecosystem Management», Швеция, 2007 г., на «Морозовских чтениях», Санкт-Петербург, 2007 г, а также на международном семинаре «Изменения в использовании лесных земель и хозяйственная деятельность в Финляндии и на северо-западе России», Санкт-Петербург, 2008 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 144 страницах машинописного текста, состоит из введения, б глав, заключения и 3 приложений. Список литературы включает 206 наименований, в том числе 103 на иностранных языках. Текст иллюстрирован 19 таблицами и 24 рисунками.

Глава 1. Обзор литературы по изучаемой проблеме

В главе анализируются работы отечественных и зарубежных авторов, посвященных изучению процессов ксилолиза, разложения и фрагментации коры, а также факторов, влияющих на них. Анализ литературы показал, что процессы разложения и фрагментации коры, а также факторы, влияющие на них в природных условиях, практически не изучены. При расчете динамики минеральных веществ в экосистеме в результате ксилолиза кора либо не учитывается вообще, либо учитывается как фракция древесины, в то же время строение коры и древесины различно и, как следствие, скорость разложения также отличается для данных фракций (Рипачек 1967, Parameswaran et al, 1976; Ganjegunte et al, 2004).

Процесс ксилолиза в природных экосистемах описывается с помощью экспоненциальной модели (Sollins et al., 1982; Yoneda, 1982; Olsen, 1963, Harmon, 1986; Mattson et al, 1987; Onega, Eickemer, 1991; Krankina, Harmon, 1995, Tarasov, 1999, Naesset, 1999, Wirth et al., 2000; Knohl et al, 2002). Также можно встретить описание данного процесса с помощью уравнения Гомперца (Шорохова, Гирфанов, 2004; Makinen et al, 2006) или уравнения S-образной кривой (Сушкова, 1987; Soloviev, 1981; Laiho, Prescott, 1999; Krankina et al, 1999).

Разложение древесных остатков протекает при участии целой группы организмов, образующих в совокупности ксилофильное сообщество. Однако, важнейшую роль в нем играют дереворазрушающие грибы, активность которых, а, следовательно, и скорость ксилолиза, определяет ряд факторов: биотических, абиотических, антропогенных, характеристик разлагаемого субстрата Влияние размера КДО, сомкнутости полога, регулируемого пала на разложение до сих пор противоречивы

Глава 2. Объекты исследования

Для выявления закономерностей протекания микогенного ксилолиза пней и валежа в эксплуатируемых лесах, а также для сравнения скорости микогенного ксилолиза в эксплуатируемых и неэксплуатируемых лесах, исследовались: 1) леса, не затронутые хозяйственной деятельностью и являющиеся эталонами природы южной (Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник, ЦЛГПБЗ) и средней (резерват природного парка «Вепсский лес») подзон тайги; 2) вырубки разной давности и древостой естественного происхождения после сплошных рубок в буферной зоны резервата «Вепсский лес»; 3) леса южно-таежной подзоны, где на протяжении длительного срока ведется активное лесопользование (Финляндия).

Резерват «Вепсский Лес» (ВЛ). Резерват «Вепсский лес» расположен на территории Ленинградской области. Среди лесных экосистем преобладают чрезвычайно редкие на северо-западе России коренные ельники в возрасте 200-270 лет, находящиеся в разных фазах сукцессионной динамики. Древостой представляет собой результат длительного естественного развития, в ходе которого происходило усложнение возрастной и ярусной структуры. Сбор экспериментального материала проводили на 13-ти пробных площадях (ПП) разных типов леса, возрастной структуры и фаз возрастной динамики

Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник (ЦЛГПБЗ). Центрально-лесной государственный биосферный заповедник расположен в центральном районе Европейской части России (Тверская область), в юго-западной части Валдайской возвышенности. Еловые насаждения в заповеднике занимают 46% покрытой лесом площади, березовые - 28%, осиновые - 14%, сосновые - 10% Район ЦЛГПБЗ является водоразделом двух крупных рек Русской равнины - Волги и Западной Двины. Речная сеть заповедника имеет слабо врезанные русла, ограниченный водосбор и плохо дренирует территорию, что является причиной широкого развития процессов поверхностного заболачивания (Пояснительная, 1984). Сбор экспериментального материала проводили на 7-ти ПП, заложенных в ельниках относительно разновозрастной структуры (Дыренков, 1984) в

фазе дигрессии запаса с активным возобновлением ели в подлеске (Федорчук и др, 1998), различных типов леса

Финляндия. Объекты исследования для изучения влияния регулируемого пала и различных видов рубок на скорость ксилолиза и фрагментации пней расположены в юго-западной части Финляндии в районах Onvesi, Langelmäki и Kuorevesi (61°N, 25°Е). На всех ПП до рубки преобладали типичные для южной тайги ельники черничные на почвах с умеренным увлажнением, местами слабо-заболоченных. Сопутствующие ели (Picea abies) породы в основном представлены сосной (Pmus sylvestris) и березой (Betula pubescens и В. pendula). Возраст древостоя на момент рубки составлял 100-120 лет.

Объекты исследования для изучения скорости разложения и фрагментагрш пней после воздействия регулируемого паю. Экспериментальные данные собраны на ПП с давностью рубки 0, 5, 10, 20, 30 и 40 лет. ПП закладывали на вырубках, как подвергшихся воздействию регулируемого пала, так и без него.

Объекты исследования dw сравнения скорости разложения пней при рубках различных видов. Материал был собран на 4 ПП по 3 повторности каждая. В 1996 году на ПП были проведены следующие виды рубок:

1. Выборочная рубка (ВР) В результате рубки было удалено примерно 33% общего запаса древостоя Оставшийся древостой имеет одновозрастную структуру.

2. Рубка «окнами» (ОР). Сплошная вырубка 50% запаса древостоя в трех изолированных друг от друга окнах (группово-выборочная)

3. Рубка с оставлением семенников (ОС). Оставлено 7% общего запаса древостоя в трех группах по 0,01-0,02 га в каждой группе

4. Сплошная рубка (СР). Весь древостой был удален в один прием

На момент сбора данных возраст пней составлял 10 лет

Глава 3. Методика исследований

Полевые и лабораторные работы. С целью изучения скорости ксилолиза КДО нами была использована методика, успешно применяемая для изучения биологических процессов - замена временных рядов пространственными, в нашем случае - подбор объектов разной давности отмирания (Тарасов, 2002). Точность определения времени, прошедшего с момента отпада дерева, составляла в среднем 2,5 года.

С валежа и пней отбирали 2-3 образца правильной геометрической формы с участков разных стадий (Вакин и др, 1980) и типов разложения (коррозия, деструкция). Количество участков и их процентное соотношение оценивали визуально Отобранные образцы замеряли

с целью определения объема. Сильно разложившиеся фракции отбирали при помощи почвенного бура

Объекты датировали по данным учетов на ПП, по году ветровала, известному из лесотаксационной базы данных или по году рубки на ПП (для пней). Объем образцов определяли геометрически с использованием формул параллелепипеда, усеченного конуса и куба, для сильно разложившихся образцов объем принимался равный объему бура. Для валежа и пней замеряли длину (высоту) и диаметр: для валежа - на высоте 1,3 м, для пней -средний диаметр основания и вершины.

Разложение и фрагментацию коры стволов оценивали на 3-метровых секциях и на 2-метровых секциях по всей длине каждого датированного ствола. Для определения потери массы коры с каждой секции отбирали образцы правильной геометрической формы и измеряли их площадь. Во всех случаях первая секция стволов - приземная. Процент коры, оставшейся в каждой секции, оценивали визуально.

В качестве контроля использовали образцы, собранные с ветровала текущего года Все образцы высушивали в сушильном шкафу при температуре 103 °С до абсолютно-сухого состояния и взвешивали после их остывания в эксикаторе с хлористым кальцием Камеральная обработка и статистический анализ данных.

Древесина Объем каждого пня (К», м3) рассчитывали по формуле усеченного конуса-

Га = л И (Я2 + Я г + Г)/3, (3.1)

где: А- высота пня, м; Л и г- радиусы основания и вершины, соответственно, м Базисную плотность древесины (р, г*см"3) рассчитывали по формуле:

р = и, (3.2)

где: т- масса в абсолютно-сухом состоянии, г; V- объем образца при его влажности выше предела гигроскопичности, точнее, предела насыщения клеточных стенок, см3.

Базисную плотность для фракции одного ствола рассчитывали, как средневзвешенную из 3-5 образцов. Базисную плотность использовали как основную переменную, характеризующую скорость микогенного ксилолиза (Соловьев, 1992), т.е. расчет потери массы (<5) каждого образца производился по формуле:

8 = (1 - —)100 % = (1 - -£-)100 % , (3.3)

т. Р о

где: то - начальная масса древесины, г; т - масса древесины, соответствующая времени, прошедшему с момента отмирания дерева, г\ ро- начальная базисная плотность древесины, г см"3; р - плотность, соответствующая времени, прошедшему с момента отмирания дерева, г см"3.

Кора без учета фрагментации Удельную массу коры, или массу на единицу площади (М, Мг м"2) рассчитывали по формуле:

М=,щ So,-,,,"', (3.4)

где. S„gr - площадь образца, см2; iщ - масса коры, Мг.

Затем рассчитывали потерю массы на единицу площади (д/„ %), принимая в качестве контроля (Mo, Mr м"2) образцы коры деревьев отпада текущего года.

Л = (1 - —)100 % . (3 5)

М 0

Кора с учетом фрагментации Чтобы получить площадь сохранившейся коры (S/, м2), площадь поверхности каждой секции ствола (5, м2) умножали на процент оставшейся коры </, %) Процент оставшейся коры оценивали визуально.

Площадь поверхности отдельных секций рассчитывали по формуле площади поверхности усеченного конуса

S=nL(R+r), (3.6)

где: R, г - радиусы оснований усеченного конуса, м; L - его образующая, м.

Массу коры пня с учетом фрагментации (А/„ Мг) рассчитывали как:

М, = S/M, (3.7)

Масса всего пня. Массу древесины (Л/и, Мг) рассчитывали по формуле:

Mw=VStp, (3.8)

Массу всего пня (Ms,, Mr) рассчитывали как сумму масс древесины (А/», Мг) и коры (Ms, Mr) Константы разложения массы всего пня (Ам„ год"1), массы коры без учета фрагментации (км, год"1) и массы коры с учетом фрагментации (км,, год"1), а также константы ксилолиза (kw, год"1) рассчитывали на основе экспоненциальной модели.

Все распределения проверяли на нормальность, в случае несоответствия, распределения приводили к нормальному путем извлечения корня или логарифмирования. Далее данные обрабатывали с использованием ковариационного анализа (ANCOVA, ППП Statistica 6.0), теста на гомогенность Дункана и непараметрического теста Краскела-Уоллиса с целью установления влияния на скорость разложения породы, вида отпада (сухостой, ветровал, бурелом, вырубка), категории субстрата (валеж, пни), диаметра, сомкнутости древесного полога и регулируемого папа. По результатам анализа в ППП Statistica 6 0 данные разбивали на группы. Для построения экспоненциальных кривых изменения удельной массы коры и базисной плотности во времени и нахождения коэффициентов регрессии использовали программу Curve Expert. Расчет максимальной потери массы и времени, соответствующего

потере массы 30, 50 и 70%, проводился при помощи авторской программы, написанной на языке Visual Basic.

Предложенный в данной работе метод изучения потери удельной массы коры основанный на расчете потери массы коры на единицу площади поверхности, позволяет рассчитать константы разложения коры и подобрать модель, наиболее точно описывающую данный процесс для любого этапа разложения. Подобный подход, в отличие от использования базисной плотности, позволяет оценить скорость разложения сильно разложившихся образцов, у которых трудно определить базисную плотность, и более точно оценить потери, связанные с фрагментацией.

Глава 4. Фрагментация и разложение еловой коры в ельниках южной и средней тайги Фрагментация. Процент оставшейся коры по секциям сильно варьировал, изменяясь от 0 до 100%. При анализе различий в проценте оставшейся коры по секциям ствола явно выделялась лишь первая секция (табл. 1). Покрытие корой первой секции варьировало на разных ПП и составляло в среднем 65,6%, остальных секций - 45,8%

Таблица 1

Результаты статистического анализа данных Краскела-Уоллиса _|_для удельной массы коры ели (М, Мгм"2) ___|___

Группировка Факт оры Р df

Все данные Фрагментация коры на ПП 116,18 <0,0001 2

Различия в % оставшейся коры по секциям 16,300 0,091 to

Первая (приземная) секция и остальные 9,730 0,018 1

ПП 8 Первая (приземная) секция и остальные 5,620 0,018 1

ПП 9 Первая (приземная) секция и остальные 0,000 1,000 1

ПП 12 Первая (приземная) секция и остальные 12,800 0,0003 1

Примечания жирным шрифтом выделено стажанчсски достоверное в ИШН1С фактора в рассматриваемой группе х ~ критерий Пирсона, р -уровень значимости, йй- число степеней свободы

Изл!епение средней удельной массы в процессе разложения. После проверки распределения величины удельной массы на нормальность (тест Колмогорова-Смирнова: d=0,07328, р<0,15) данные анализировали с помощью ковариационного анализа ANCOVA, для проверки групповых отличий использовали тест Дункана. Результаты анализа в табл 2.

Как видно из табл. 2, ковариационный анализ показал достоверное влияние времени, принадлежности образцов к первой или остальным секциям, состояния древостоя (ПП), а также произведения двух последних факторов на варьирование удельной массы коры по секциям. Различия в удельной массе коры разных секций ствола незначительны и статистически недостоверны, выделяется лишь первая секция, где вариабельность и средние значения оказываются выше по сравнению с остальными.

Изменчивость массы коры объяснялась временем, диаметром дерева и характеристиками древостоя (ПП) Тест Дункана показал достоверное отличие только

образцов коры с объектов ПП 8 (табл. 2). Динамику разложения усредненной по стволу удельной массы коры первой (приземной) и остальных секций описывали с помощью экспоненциальной кривой (у = 0,233е~°'043х, г*=0,277 для приземной секции) (рис. 1).

Таблица 2

Результаты статистическою анализа данных (ЛМСОУА) _для удельной массы коры ели (Л/, Мг ч ')_

Группировка фа к юры Р

Все данные Время 17,509 <0,0001 1

Различия между секциями 1,270 0,259 8

Первая (приземная) секция и остальные 12,140 0,0004 1

Состояние древостоя* 24,230 <0,0001 3

Совместное влияние расположения секции (приземная и остальные) и состояния древостоя 3,301 0,021 3

Первая (приземная) секция Время 10,360 0,0001 1

Диаметр 8,970 0,005 1

Состояние древостоя* 4,820 0,014 3

Примечания жирным шрифтом выделено статистически достоверное в шяние фактора в рассматриваемой группе р- критерии Фишера, р

- уровень значимости, чис ю степеней свободы * ПП 12 - древостой в фате дифессии, подфа!е формирования новою поколения, ПП 8

- древостой находиться в фазе нарастания запаса, ПП 9 - древостой переходит в фазу зрелости

Время, лет 0 1 Я 2 А 3 X 4 -5

Рис 1. Изменение средней удельной массы коры в процессе разложения всех секций ствола, за исключением первой в ельниках черничных и неморально-кисличных, на ПП 8, 9, 12 и 100 1 - 12, 2 - 9, 3 - 8, 4 - 100, 5 -экспоненциальная кривая, описывающая изменение средней удельной массы коры в процессе разложения на ПП 12 (у = 0,2137е"'"'2"\ г = 0,586)

Потеря массы в результате ксилолиза. На основании экспоненциальной модели была рассчитана потеря массы

3 = (1 - е'к<) (1)

Как видно из табл 3, начальная удельная масса образцов первой секции оказалась выше, по сравнению с остальными, процесс разложения коры первой секции ствола протекал медленнее.

Динамическое состояние древостоя и тип отпада (усыхание/ветровал или бурелом) влияли на активность стволовых насекомых, и, следовательно, на процент оставшейся коры.

Так на исследованных объектах ПП 12, поврежденных ветровалом 1987 г., активность стволовых насекомых была наибольшей и как следствие, среднее покрытие стволов корой было минимальным (28,8%). В древостое ПП 8, наиболее вероятным видом отпада являлся сухостой. При постепенном усыхании активность стволовых насекомых не столь высока, поэтому значительная часть коры сохранялась (в среднем 39,3%). Древостой ПП 9 переходит в фазу зрелости, все виды отпада (усыхание, ветровал и бурелом) равновероятны. Кора ветровала и бурелома, как правило, сохранялась полностью и разлагалась непосредственно на стволе (86,2%) У большей части стволов процент оставшейся коры уменьшался от основания к вершине.

Таблица 3

Параметры разложения еловой коры ___

Части ствола Мо, М| см2 Л/„„„, Мг см 1 ЛСГ Ьп, лет Ы лет <!„,„. % к, год1

Весь с! вол, кроме первой (приземной)секции 0,214 0,024 6 12 20 88,8 0,063

Первая (приземная) секция 0,233 0,024 9 17 28 89,7 0,043

Примечание ЛУ0- начальная удельная масса коры, Мтт-остаточная масса при достижении максимальной потерн массы, !!>„, время, соответствующее потере массы 30, 50 и 70% соответственно, 'К,,,, - максимальная потеря массы, к - удельная скорость разложения

Заключение. Динамическое состояние древостоя, и, следовательно, вид и скорость отпада, оказывают влияние на фрагментацию коры. Скорость разложения коры отличается для нижней и остальных секций ствола, - для нижней части ствола разложение протекает медленнее. Средний процент оставшейся на стволе коры изменялся от 29 до 86% в зависимости от состояния древостоя. У большей части деревьев процент оставшейся коры уменьшался от основания к вершине, наиболее ярко эти отличия проявлялись при постепенном усыхании деревьев Изменение удельной массы коры в процессе разложения описывается экспоненциальной кривой, зависит от диаметра дерева и состояния экосистемы. Время, соответствующее потере массы 30, 50 и 70%, составляет 6, 12 и 20 лет соответственно.

Глава 5. Влияние породы, диаметра, вида отпада и лесорастительных условий на микогенный ксилолиз пней и валежа

Так как различие в скорости ксилолиза пней и валежа статистически недостоверно (Р=2,451; р=0,086), данные по пням и валежу анализировались вместе. Как видно из табл. 4, наиболее значимым фактором, влияющим на изменчивость базисной плотности древесины (основной характеристики ксилолиза), оказалась древесная порода.

Значимость факторов ксилолиза ели убывала в ряду' 1) природная зона и территория исследований; 2) диаметр КДО, 3) трофность почвы / вид отпада. На скорость ксилолиза

сосны влияние оказал только диаметр КДО. Ксилолиз валежа и пней лиственных пород не зависел от влияния рассматриваемых факторов.

Таблица 4

Ранжирование факторов изменчивости базисной плотности валежа и пней. Результаты ковариационного анализа (А]ЧСОУА) и теста на юмогенность Д>нкана

Группировка Факторы N Р Р (1Г

Всс данные Порода изо 29,795 <0,001 3

Природная зона и изучаемая зерризория изо 10,948 <0,001 2

Лесорастизельпые условия {богатые, средние, бедные) изо 8,256 <0,001 2

Вид отпада (сухостои, бурелом, ветровал, рубка) изо 0,941 0,420 3

Диаметр (группировка <20 см, 21 -40 см, >41 см) изо 10,283 <0,001 3

Бсрс и Природная юна 149 0,302 0,740 2

Лесорастительные условия 149 1,428 0,243 2

Вид отпада 149 0,337 0,799 3

Диамезр* 149 3,506 0,033 2

Осина Природная зона 76 2,889 0,093 1

Лесораститсльные условия 76 0,0858 0,771 1

Вид отпада 76 2,238 0,091 3

Диаметр 76 0,535 0,588 2

Сосна Природная зона 166 0,647 0,422 1

Лесораститсльные условия 166 0,332 0,718 2

Вид отпада 166 0,561 0,642 3

Диаметр 166 3.057 0,049 2

<20 Природная зона 17 0,648 0,432 1

Лесораститсльные условия 17 3,327 0,062 2

Вид отпада 17 3,327 0,062 2

>21 Природная зона 146 0,521 0,471 1

Лесораститсльные условия 146 0,053 0,818 1

Вид отпада 146 0,438 0,726 3

Ель Природная зона 729 23,105 <0,001 2

Лесорастительные условия 729 12,425 <0,001 2

Вид отпада 729 6,451 <0,001 3

Диане! р 729 16,873 <0,001 2

Финляндия Диаметр* 197 5,264 0,006 2

ВЛ Лесорастителъиые условия 314 3,511 0,031 2

Вид отпада 314 8,152 <0,001 3

Диаметр 314 19,433 <0,001 2

(1<20 Лесораститсльные условия 136 1,764 0,175 2

Вид отпада 136 1,411 0,242 3

(1=2 МО Лесорастительные условия 137 5,884 0,004 2

Вид отпада 137 2,248 0,086 3

Бедные, средние Вид отпада 118 1,836 0,144 3

Богатые Вид отпада 13 0,479 0,702 3

(1>40 Лесораститсльные условия 33 0,383 0,684 2

Вид отпада 32 2,737 0,597 3

ЦЛГПБЗ Лесораститсльные условия 211 1,664 0,198 1

Вид отпада 211 4,413 0,013 2

Диаметр 211 4,190 0,016 2

а<40 Лесорастительные условия 192 0,218 0,641 1

Вид отпада 191 6,385 0,002 2

Бурелом, ветровал Лесораститсльные условия 114 3,861 0,052 1

Сухостои Лссорастнтсльныс условия 75 1,661 0,201 1

(1>40 Лесорастительные усювия 16 0,029 0,867 1

Вид отпада* 16 3,766 0,047 2

Примечания жирным шрифтом выделено статистически достоверное в шянис фактора в рассматриваемо» группе Р - критерий Фишера, р - уровень значимости, N - объем выборки (количество объектов), (И-- число степенен свободы * Тсс! Дункана не показал различий между ¡руинами

Подбор модели, описывающей процесс ксилолиза пней и валежа, осуществлялся путем сравнения коэффициентов детерминации исследуемых моделей. Так как, точность описания процесса ксилолиза при использовании экспоненциальной, линейной и модели Гомпертца

приблизительно одинакова, мы выбрали наиболее простую и удобную для сравнения экспоненциальную модель. Коэффициент детерминации (г2) экспоненциальной модели изменялся от 0,428 до 0,992 (рис 2).

Зависимость скорости ксилолиза пней и валежа от породы объясняется различием в химическом составе и анатомическом строении ели, сосны, березы и осины (Рипачек, 1967). Однако, теоретические предпосылки и экспериментальные данные, полученные М. Тарасовым и Р. Бердси (2001), о том, что лиственные породы разлагаются быстрее хвойных, не нашли подтверждение в нашем исследовании, средние константы разложения ели, сосны, березы и осины составили 0,045; 0,043; 0,039 и 0,058 год*', соответственно.

Лесорастительные условия являются одним из факторов, влияющих на скорость микогенного ксилолиза (табл. 4) Однако, при разделении образцов на группы по породе и другим признакам, влияние лесорастительных условий статистически достоверно только для пней и валежа ели с диаметрами от 21 до 40 см в ВЛ: скорость ксилолиза возрастала с увеличением богатства почв. Ксилолиз сосны, березы, осины не зависел от лесорастительных условий.

Скорость ксилолиза либо не зависела от вида отпада, либо была выше у сухостоя, по сравнению с буреломом и ветровалом (ель, диаметр до 40 см, ЦЛГПБЗ). Возможно, это связано с тем, что разложение сухостоя ели у основания, в основном, под воздействием гриба Fomitopsis pinícola (Sw.. Fr.) P.Karst, начинается до падения дерева Слом ствола у сухостоя происходит ближе к корневой шейке, поэтому после падения дерева сразу происходит контакт ствола с почвой, в отличие от ветровала и бурелома, когда ствол некоторое время находится в зависшем состоянии. При контакте ствола с почвой повышается влажность субстрата, ускоряется процесс освоения древесины грибами

Влияние природной зоны и изучаемой территории на скорость ксилолиза лиственных пород и сосны не выявлено. Скорость микогенного ксилолиза ели увеличивалась в ряду ВЛ -Финляндия - ЦЛГПБЗ. Отличия в ксилолизе ели ВЛ от ЦЛГПБЗ и Финляндии можно объяснить различиями в составе сообщества ксилотрофов, обусловленных климатическими факторами; тогда как различия ЦЛГПБЗ и Финляндии связаны с историей лесопользования.

Скорость ксилолиза лиственных пород, в отличие от хвойных, не зависела от диаметра КДО (табл 4). С увеличением диаметра пней сосны их микогенный ксилолиз замедлялся Зависимость ксилолиза валежа и пней ели имела обратную тенденцию: по мере увеличения диаметра ели ускорялся ксилолиз

Рис 2 Ранжирование факторов по степени влияния на ксилолиз пней и валежа на основании результатов ковариационного анализа (ANCOVA) и анализа на гомогенность Дункана для базисной плотности (р) березы (Betula pendula, В pubescens), осины (Populus trémula), ели {Picea ab ¡es) и сосны (Pi nus sylvestris), а также параметры экспоненциальной модели, описывающей процесс ксилолиза ро - начальная базисная плотность, г м"3, к^ - константы разложения, год"1, t¡o -время, соответствующее потере массы на 50,%, г -коэффициент корреляции, п- количество исследуемых объектов

Заключение. Результаты исследования показали высокую вариабельность констант микотенного разложения под воздействием взаимосвязанных факторов. Значимость факторов ксилолиза валежа и пней ели убывала в ряду: 1) природная зона; 2) диаметр крупных древесных остатков; 3) лесорастительные условия / вид отпада. Скорость микотенного ксилолиза пней сосны уменьшалась при увеличении их диаметра. Скорость ксилолиза валежа и пней лиственных пород не зависела от изучаемых факторов.

Глава 6. Скорость разложения и фрагментации иней под влиянием антропогенной

деятельности

6.1 Скорость разложения и фрагментации пней после воздействия регулируемого

пала

Древесина. Анализ в ППП 81а1151юа показал достоверное различие потери базисной плотности в зависимости от породы. Базисная плотность уменьшалась в ряду береза > ель > сосна. Результаты статистического анализа представлены в табл. 5.

Таблица 5

Результаты статистического анализа данных (АЕЮУА) для базисной плотности (/?) пня

Группировка Факторы Р р

Все данные Порода 11,874 <0,001 2

Ель Влияние регулируемого пала 0,113 0,737 1

Диаметр (группировка <20 см, >20 см) 0,708 0,401 1

Различие в начальной базисной плотности обожженных и необожженных пней 0,669 0,418 1

Сосна Влияние регулируемого пала 8,954 0,003 1

Диамегр (группировка' <20 см; >20 см) 0,284 0,295 1

Различие в начальной базисной плотности обожженных и необожженных пней 0,028 0,869 1

Береза Влияние регулируемого пала 1,769 0,184 1

Диаметр (трунпировка <20 см, >20 см) 4,170 0,044 1

Различие в начальной базисной плотности обожженных и необожженных пней 0,010 0,922 1

Примечания жирным шрифтом выделено статистически достоверное влияние фактора р - критерии Фишера, р - уровень значимости, (1 ( -число с гспенси свободы

Модель, описывающую процесс ксилолиза, подбирали на основании коэффициента детерминации, значение которого наиболее приближено к 1. Наиболее подходящей моделью является экспоненциальная (г* изменялся от 0,626 до 0,949).

Регулируемый пал влияет только на ксилолиз сосны. Влияние диаметра статистически достоверно только для древесины березы (табл. 5). Потеря массы на 30, 50 и 70% снижалась в ряду береза - ель - сосна - обожженная древесина сосны (табл. 6).

Кора. Динамика разложения удельной массы коры и массы всего пня в целом с учетом фрагментации достоверно различалась в зависимости от породы, поэтому далее данные

анализировались для каждой породы по-отдельности Результаты статистического анализа представлены в табл. 7.

Таблица 6

Параметры экспоненциальной модели, описывающей процесс ксилолиза пней: начальная базисная плотность (рл г мл); удельная константа разложения ((», год"'); время, соответствующее потере массы на

Субстрат N* А i» luí <j» <;» i>.„

Обожженная древесина сосны 59 0,479 0,013 28 53 76 63 0,626

Древесина сосны 100 0,492 0,032 12 23 39 91 0,767

Древесина ели 311 0,436 0,043 9 17 29 96 0,949

Древесина березы, диамеф < 20 см 25 0,521 0,084 5 9 15 100 0,842

Древесина березы, диаметр > 20 см 86 0,522 0,089 5 8 14 100 0,914

Таблица 7

Результаты статистическою анализа данных (А!ЧОУА) по пням для удельной массы коры (Л/, Мгм"2) н __массы коры с учетом фрагментации (Л/;, Мг) __

Группировка | Факторы I Р I р |

Удельная масса коры (1Y1)

Все данные Порода 74,460 <0,0001 2

Ель Влияние регулируемого пала 15,009 0,0004 1

Диаметр Орушшровка <20 см, >20 см) 25,180 <0,0001 1

Различие в начальной удельной массе обожженных и необожженных пней 15,028 0,0004 1

Сосна Влияние регулируемого пала 5,525 0,020 1

Диаметр (группировка <20 см, >20 см) 9,079 0,003 1

Различие в начальной удельной массе обожженных и необожженных пней 14,221 0,001 1

Береза Влияние регулируемою нала (для всех данных по березе) 0,010 0,922 1

Диамегр (для всех данных по березе группироика <20 см, >20 см) 0,830 0,365 1

Влияние регулируемого пала (для свежих и 5-1И летних вырубок) 7357 0,013 1

Диаметр (для свежих и 5-т леших вырубок группировка <20 см, >20 см) 12,104 0,002 1

Различие в начальной удельной массе обожженных и необожженных пней 3,078 0,093 1

Масса коры с учетом фрагментации (1/Л)

Все данные Порода 37,455 < 0,001

Ель Влияние регулируемого пала 12,311 0,001 1

Диаметр (i руппировка <20 см, >20 см) 7,403 <0,0001 1

Различие в начальной массе коры с учетом фрагментации обожженных и необожженных пней 12,341 0,001 1

Сосна Влияние регулируемого пала 10,445 0,001 1

Диаметр (i руппировка <20 см, >20 см) 15,243 0,001 1

Различие в начальной массе коры с учетом фрагментации обожженных и необожженных пней 13,759 0,001 1

Береза Влияние peí улируемо] о пала 2,273 0,135 1

Диаметр (¡руппировка <20 см, >20 см) 26,037 <0,0001 1

Различие в начальной массе коры с учезом фрагментации обожженных и необожженных иней 0,431 0,519 1

Примечания жирным шрифтом выделено статнсшчсски достоверное влияние фактора р - крщернй Фишера, р - уровень значимости, (1Г

Параметры экспоненциальной модели, которую использовали для описания процессов разложения коры с учетом и без учета фрагментации, приведены в табл. 8.

Регулируемый пал влияет на скорость разложения сосновой и еловой коры. Влияние диаметра на данный процесс статистически достоверно для всех пород Кора всех древесных видов разлагается медленнее по мере увеличения размера пней (табл 8).

Таблн ца 8

Параметры экспоненциальной модели, описывающей процесс разложения коры пней _с учетом и без учета фрагментации_

Удельная масса коры (М)

Субстрат Ы' м. км 1ч ы г2

Кора березы, диамегр иней < 20 см 25 0,820 0,065 6 11 19 97 0,923

Кора березы, диаметр нней > 20 см 85 0,355 0,023 16 31 53 93 0,477

Кора сосны, диаметр нней < 20 см 7 0,501 0,068 6 11 18 95 0,933

Кора сосны, диамегр нней >20 см 93 0,603 0,034 11 21 36 96 0,695

Кора ели, диаметр пней < 20 см 31 0,203 0,068 6 11 18 88 0,665

Кора ели, диаметр пней > 20 см 171 0,419 0,058 7 12 21 94 0,977

Обожженная кора сосны, диаметр нней < 20 см 12 0,552 0,097 4 8 13 96 0,848

Обожженная кора сосны, диамеф пней >20 см 48 0,456 0,033 11 21 37 95 0,539

Обожженная кора ели, диамеф пней < 20 см 28 0,150 0.040 10 18 31 84 0,460

Обожженная кора ели, диаметр нней >20 см 82 0,320 0,048 8 15 25 92 0,589

Масса коры с учетом фрагментации (Л/.О

Субстрат Л" М,1 км* 1т 1<0 ы А™ Т2

Кора березы, диамеф иней < 20 см 25 0,060 0,130 3 6 10 60 0,889

Кора березы, диаме ф нней > 20 см 85 0,231 0,111 4 7 11 90 0,969

Кора сосны, диаметр пней < 20 см 7 0,138 0,068 6 11 18 83 0,813

Кора сосны, диамеф пней >20 см 93 0,157 0,075 5 10 17 85 0,984

Кора ели, диаметр пней < 20 см 31 0,153 0,081 5 9 15 84 0,482

Кора ели, диаметр пней > 20 см 171 0,121 0,103 4 7 12 80 0,947

Обожженная кора сосны, диаметр пней < 20 см 12 0,044 0,193 2 4 7 45 0,960

Обожженная кора сосны, диаметр иней >20 см 48 0,063 0,026 14 27 47 62 0,424

Обожженная кора ели, диаметр пней < 20 см 28 0,102 0,079 5 9 16 76 0,164

Обожженная кора ели, диаметр пней >20 см 82 0,041 0,049 8 15 25 42 0,504

Надземная часть пней (Л/т,)

Субстрат к. <!» <50 ы г1

Надземная часть пней березы 110 0,012 0,068 6 11 18 99 0,908

Надземная часть пней сосны 153 0,015 0,048 8 15 25 97 0,739

Надземная часть пней ели 306 0,011 0,052 7 14 24 98 0,896

Примечание Мп- начальная удельная масса коры, М| 10" мЛ/о^ — начальная удельная масса коры с учетом фрагментации, М|, /¡о, !:п — время, соответствующее потере массы 30. 50 и 70% соответственно. Л™, - максимальная потеря массы, км к3 - константы разложения, | од 1 *N- количество исследуемых объектов

Аналогичная тенденция прослеживается в динамике разложения коры с учетом фрагментации (М?) Скорость разложения коры ели и сосны с учетом и без учета фрагментации несколько снижается после воздействия регулируемого пала. Исключением является кора пней сосны, диаметр которых не превышает 20 см (табл. 8). Разложение березовой коры с учетом фрагментации не зависит от регулируемого пала, но зависит от диаметра пней.

Надземная часть пней. Константы разложения всего пня увеличивались в том же ряду, что и для древесины: береза - ель - сосна (табл. 8). Константы разложения для надземной части пней ниже в сравнении с константами разложения для древесины и коры по-отдельности.

Базисная плотность пней выше по сравнению с базисной плотностью стволовой части дерева, полученной Ятсковым и др. (Yatskov et al., 2003), на 36% для сосны, на 18% для ели и на 17% для березы. Аналогичная тенденция прослеживается и с константами разложения. Полученные нами, константы разложения надземной части пней выше по сравнению с константами разложения стволовой древесины (Yatskov et al., 2003) на: 23%, 15% и 21% для сосны, ели и березы соответственно. Это связано с тем, что пни, соприкасаясь с поверхностью земли, сохраняют влажность лучше, чем стволы.

Влияние диаметра КДО на константы разложения противоречиво (Mackensen et al., 2003). Это объясняется перекрывающим влиянием других факторов на сложный процесс разложения.

Заключение. Константы разложения увеличиваются в ряде: сосна - ель - береза. Для пней начальная масса и константы разложения выше по сравнению со стволовой частью дерева. Влияние регулируемого пала на скорость ксилолиза пней сосны, так же как и на скорость разложения коры ели и сосны статистически достоверно. Диаметр пней влияет на константы разложения коры всех исследуемых нами пород, а также оказывает незначительное влияние на скорость ксилолиза пней березы.

6.2. Скорость разложения и фрагментации пней при рубках различной интенсивности

Древесина. Распределение базисной плотности не отличалось от нормального (критерий Колмогорова-Смирнова варьировал от 0,040 до 0,081, р = n.s). Статистический анализ показал достоверное различие базисной плотности древесины пней ели, березы и сосны (F = 15,911, р < 0,001). Однако, различий в зависимости от вида рубки выявлено не было (табл 9).

Таблица 9

Результаты статистического анализа данных (АМОУА) для базисной плотности (р, Мг м)

Порода Средние p±SE В тянис вида рубки (df = 3)

F р

Сосна 0,385+0,017 0,828 0,486

Ель 0,257+0,011 1,686 0,176

Береза 0,321+0,028 0,456 0,714

Как видно из табл. 9, базисная плотность уменьшалась в ряду: сосна > береза > ель. Влияние диаметра на скорость ксилолиза всех пород не установлено. Константы ксилолиза

уменьшались в ряду: береза > ель > сосна, и составили 0,066; 0,053 и 0,029 для березы, ели и сосны соответственно.

Кора. Установлено достоверное отличие удельной массы коры и массы коры с учетом фрагментации в зависимости от породы (F = 36,813, р < 0,001; F = 8,529, р < 0,001 для Ми Ms, соответственно). Статистический анализ не показал достоверных различий в скорости разложения МиД/,в зависимости от вида рубки (табл. 10).

Таблица 1 0

Результаты статистического анализа данных (АГЮУА) для удельной массы коры (М) __и общей массы коры пня (Л/;)_

Порода Средние! SE Влияние вида рубки (dt — 3)

F Р

М, Мг M

Сосна 0,004210,000226 0,515 0,674

Ель 0,0024±0,000122 1,069 0,366

Береза 0,0042±0,000276 0,152 0,928

А/$, Mi

Сосна 0,00072+0,000087 1,043 0,375

Ель 0,00052+0,000053 1,716 0,170

Береза 0,00109+0,000136 0,925 0,439

Удельная масса коры уменьшалась в ряду: береза > сосна > ель. Константы разложения коры уменьшались в ряду береза (0,061), ель (0,013), сосна (0,012). С учетом фрагментации константы разложения следующие: 0,041 для ели; 0,081 для сосны и 0,089 для березы. Средний процент покрытия пней корой составил 54, 64 и 68% для сосны, ели и березы, соответственно. Влияние диаметра на скорость разложения коры установлено не было.

Для всего пня. Кора занимает от 5-15% объема всего пня, что оказывает ощутимое влияние на скорость разложения (табл. 11). Кора сосны и березы разлагается быстрее по сравнению с древесиной, в то время как для ели тенденция противоположна.

Таблица 11

Константы разложения древесины и коры основных лесообразующих пород через 10 лет после рубки, год"1_

Порола

Древесина

Кора

Сосна

0,041

0,029

0,034"> 0,081'"

Ель

0,052

0,053'

0,012"" 0,041'"

Береза

0,071

0,066

0,061 1 0,089'*

* влияние вида рубки статистически не достоверно " без учета фра1 мснтации с уче| ом фра| мен гаиии

Влияние сомкнутости полога на разложение всего пня (Мй) также как для древесины и коры по отдельности, статистически не достоверно (F = 0,814, р = 0,501; F = 0,931; р = 0,435; F = 0,940, р = 0,425 для березы, сосны и ели, соответственно) (рис. 3).

Рис. 3. Масса всего мня масса древесины [Мп) и коры (М5), Мг, основных лесообразующих пород через 10 лет после рубки (ВР - выборочная рубка; ОР - рубка «окнами»; ОС - рубка с оставлением семенников; СР -сплошная рубка). На графике показаны средние значения для каждого периода и стандартные ошибки.

Зависимость между скоростью разложения КДО и сомкнутостью полога не выявлено. Возможно, это связано с тем, что данные были собраны в пределах узкого диапазона климатических условий. Другое объяснение - возраст исследуемых пней. Вероятно, влияние влажности субстрата более четко прослеживается на ранних стадиях ксилолиза (в период заселения КДО дереворазрушающими организмами); спустя 10 лет после рубки влияние влажности субстрата на процессы ксилолиза и фрагментации коры не установлено. Из этого следует, что различие в разложении КДО в зависимости от условий значительно ниже, чем это предполагалось на основании краткосрочных наблюдений.

Заключение. Удельные константы разложения для древесины и всего пня уменьшались в ряду береза > ель > сосна. Кора сосны и березы разлагается быстрее древесины, тогда как кора ели демонстрирует противоположную тенденцию, т.е. разлагается медленнее древесины ели. Разложение коры и древесины ели, сосны и березы не зависит от степени сомкнутости полога и диаметра исследуемых пней.

Выводы

разложившихся образцов, у которых трудно определить базисную плотность, и более точно оценить потери, связанные с фрагментацией.

2. Выявлено, что кора нижней части ствола разлагается медленнее по сравнению с корой остальной части дерева.

3. Установлены различия в скорости разложения и фрагментации древесины и коры. Кора сосны и березы разлагается быстрее по сравнению с древесиной, в то время как для ели тенденция противоположна.

4 Сравнительный анализ показал высокую вариабельность параметров экспоненциальных моделей микогенного разложения древесины и коры основных лесообразующих пород средней и южной тайги для различных видов отпада, лесорастительных условий, диаметров.

5. Исследование не показало влияния характеристик субстрата, характеристик экосистемы и природной зоны на скорость деструкции валежа и пней лиственных пород в исследуемых подзонах.

6 Скорость микогенного ксилолиза пней и валежа ели увеличивалась по мере продвижения с севера на юг, а также по мере улучшения условий местопроизрастания (трофности почвы), в которых происходит микогенный ксилолиз КДО.

7. Влияние степени сомкнутости полога на скорость микогенного разложения древесины и коры не установлено

8. Разложение обожженной коры пней хвойных, а также обожженной сосны протекает медленнее необожженных.

9 Влияние регулируемого пала на разложение коры и древесины березы не установлено.

10 Значимость факторов, влияющих на скорость микогенного ксилолиза валежа и пней ели, уменьшалась в ряду: природная зона, диаметр, вид отпада (сухостой, бурелом, ветровал) / трофность почвы.

11. Выявлено, что КДО больших диаметров разлагаются быстрее в сравнении с КДО малых диаметров.

Результаты данного исследования можно использовать для оценки скорости разложения КДО, пула углерода в лесной экосистеме и разработки соответствующих планов лесоуправления, с целями увеличения сроков «хранения» углерода в экосистеме и сохранения биоразнообразия

Список публикаций по теме диссертации

1 Капица Е А. Сравнение скорости разложения пней при рубках различных видов в ельниках черничных Европейской части таежной зоны // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии: вып 181. Статьи молодых ученых, отобранные по итогам ежегодной научной конференции СПб ГЛТА. (№13). СПб.: СПбЛТА, 2007. с. 52-58.

2 Капица Е А., Шорохова Е.В. Скорость микогенного ксилолиза крупных древесных остатков основных лесообразующих пород южной тайги// Заповедники России и устойчивое развитие Материалы конференции. Труды Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника Выпуск 5. Великие Луки, 2007. с 346-353

3 Капица Е.А., Шорохова Е В., Ванха-Майамаа И. Скорость разложения и фрагментации пней после сплошных рубок в сосняках черничных европейской части южной тайги // Сборник материалов Международной научно-практической конференции молодых ученых «Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования в условиях рынка», проходившей 15-16 ноября 2006 г. В Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии / Под общей ред. А.А Егорова. СПб.: Изд-во Политехи ун-та, 2007. с. 54-60.

4 Кузнецов A.A., Капица Е.А. Динамика углерода при разложении и фрагментации пней на вырубках в среднетаежных лесах // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. Сборник докладов молодых ученых на ежегодной научной конференции лесотехнической академии. Вып. 12 / Под общей ред А.С Алексеева, Э.М. Лаутнера. СПб.: СПбГЛТА, 2007, с. 57-63.

5. Кузнецов А А., Шорохова Е.В., Тумасова О Н., Капица Е А. Запасы и потоки углерода в коренных лесах южной тайги // Заповедники России и устойчивое развитие. Материалы конференции. Труды Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника. Выпуск 5. Великие Луки, 2007. с. 338-345

6. Шорохова Е В., Капица Е А. Фрагментация и разложение еловой коры в лесах средней и южной тайги // Лесоведение, 2007, №5, с. 22-26

7. Shorohova Е , Kapitsa Е., Vanha-Majamaa I. Decomposition of stumps in a chronosequence after clear-felling vs. clear-felling with prescribed burning in southern boreal forest in Finland //For. Ecol Manage , v. 255, 2008,pp 3606-3612.

8. Shorohova E., Kapitsa E., Vanha-Majamaa I. Decomposition of stumps 10 years after partial and complete harvesting in southern boreal forest in Finland // Can. J. For. Res., v. 81, № 9, 2008, pp. 2414-2421.

Лицензия ЛР № 020593 от 07.08 97

Подписано в печать 30.10.2008. Формат 60x84/16. Печать цифровая Усл. печ. л 1,0. Уч -изд л. 1,0. Тираж 100 Заказ 3632Ь

Отпечатано с готового оригинал-макета, предоставленного автором, в Цифровом типографском центре Издательства Политехнического университета 195251, Санкт-Петербург, Политехническая ул., 29. Тел.: (812) 550-40-14 Тел /факс: (812) 297-57-76

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Капица, Екатерина Александровна

Список сокращений.

Введение.

Глава 1. СовременнЁ1е представления о микогенном ксилолизе и его роли в функционировании лесных экосистем.

1.1 Основные понятия.

1.2 Стадии ксилодиза. Сукцессии дереворазрушающих грибов (ДРГ) в процессе ксилолиза.

1.3 Факторы, влияющие на процессы разложения и фрагментации древесины и коры.

1.3.1 Характеристики субстрата. Строение древесины и коры.

1.3.2 Биотические факторы.

1.3.2.1 Ксилофильное сообщество.

1.3.2.2 Роль ДРГ в лесных биогеоценозах. Микоценозы коренных и эксплуатируемых лесов.

1.3.2.3 Изменения в строении древесины в результате воздействия ДРГ.

1.3.3 Абиотические факторы.

1.3.3.1 Температура.

1.3.3.2 Влажность субстрата.

1.3.3.3 Реакция среды.

1.3.4 Структура и сукцессионное состояние лесной экосистемы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Микогенный ксилолиз пней и валежа в лесных экосистемах Европейской части таежной зоны"

Актуальность темы. Биологическое разложение древесины, или микогенный ксилолиз (ферментативное разложение древесного вещества клеточных стенок, окисление его в метаболизме мицелия до С02 и Н20 с освобождением энергии), - сложный биохимический процесс, зависящий как от биотических, так и от абиотических факторов. Особое внимание, уделяемое изучению данного процесса в последние годы, обусловлено рядом причин, основные из которых - интерес к круговороту углерода в связи с глобальным изменением климата (Кудеяров и др., 2007); и все возрастающая роль крупных древесных остатков (КДО) в сохранении биоразнообразия (Harmon et al., 1986; Bobiec, 2002). До сих пор скорость ксилолиза в таежных лесах изучалась, главным образом, на региональном уровне, без учета характеристик экосистем (Yatskov et al., 2003) и разделения крупных древесных остатков (КДО) на фракции (древесину и кору). Остается неизученным влияние различных факторов (лесорастительных условий, сукцессионного состояния экосистемы, вида отпада и др.) на скорость микогенного ксилолиза пней и валежа в коренных и эксплуатируемых лесах.

Цель и задачи исследования микогенного ксилолиза пней и валежа в лесных экосистемах Европейской части таежной зоны. Целью данного 4 исследования является определение скорости микогенного ксилолиза пней и валежа ели {Picea abies), сосны (Pinus sylvestris), березы (Betula pendula, В. pnbescens) и осины (Populas tremida), а также выявление важнейших факторов, влияющих на разложение крупных древесных остатков в лесных биогеоценозах южной и средней тайги.

В процессе работы решались следующие задачи:

1) разработка метода определения скорости разложения и фрагментации древесной коры, прикрепленной к стволу;

2) определение базисной плотности древесины, удельной массы коры и общей массы пней и валежа разной давности отмирания в биогеоценозах различного структурно-динамического состояния;

3) сравнительная оценка потери массы древесины и коры в зависимости от • древесной .породы,' фракции фитомассы (древесина: стволовая часть, кора), типа образования (усыхание, ветровал, бурелом, рубка), лесорастительных условий и сукцессионного состояния экосистемы;

4) расчет параметров экспоненциальной модели разложения и фрагментации древесины и коры.

Объекты исследования. Полевые работы проводились в лесах, не затронутых хозяйственной деятельностью: резерват природного парка «Вепсский лес» (Ленинградская область, подзона средней тайги) и Центрально-лесной государственный природный биосферный заповедник (ЦЛГПБЗ, Тверская область, цодзона,южной тайги); а таюке в лесах, где на протяжении длительного срока ведется активное лесопользование (юго-западная часть Финляндии, районы Опуез1, Ьа^екпакл и Киогеуеэ!, подзона южной тайги).

Данные объекты подходят для сравнения скорости микогенного ксилолиза в эксплуатируемых и неэксплуатируемых лесах, оценки влияния лесорастительной подзоны, а также при исследовании закономерностей микогенного ксилолиза пней и валежа в зависимости от сукцессионного состояния экосистемы.

Методика исследования. Методика основана на замене временных рядов пространственными, в нашем случае - подборе объектов разной давности отмирания и отборе образцов с них. Далее проводились камеральная обработка и статистический анализ данных с использованием ковариационного анализа (А1\тСОУА), теста на гомогенность Дункана и непараметрического теста Краскела-Уоллиса с целью установления влияния на скорость разложения древесной породы, вида образования, категории субстрата (валеж, пни), диаметра, сомкнутости полога и регулируемого пала.

Научная новизна. Впервые проведены исследования скорости ксилолиза в нарушенных и ненарушенных таежных лесах. Получены экспериментальные данные, характеризующие микогенный ксилолиз различных фракций (стволовой части, коры) КДО. Исследовано влияние различных факторов (лесорастительных условий, сукцессионного состояния экосистемы, вида отпада, степени нарушенности экосистемы, методов лесоуправления, » < регулируемого пала и др.) на скорость микогенного ксилолиза пней и валежа в коренных и эксплуатируемых лесах.

Впервые показано, что значимость факторов ксилолиза валежа и пней ели убывала в ряду: 1) природная зона; 2) диаметр КДО; 3) лесорастительные условия / вид отпада. Влияние исследуемых факторов на скорость ксилолиза валежа и пней лиственных пород статистистически недостоверно. Установлено снижение скорости микогенного ксилолиза пней сосны при увеличении их диаметра и при воздействии на них регулируемого пала. Не доказано влияние степени сомкнутости полога на разложение пней основных лесообразующих пород'средней и койной поДзон тайги.

Данные о скорости ксилолиза пней и валежа различных древесных пород, в зависимости от вида отпада, режимов лесоуправления, лесораститгльных условий и размера КДО позволяют определить оптимальное количество и качество мортмассы, необходимое для устойчивого развития лесных экосистем.

Обоснованность и достоверность результатов. С целью изучения скорости разложения и фрагментации древесины и коры для лесов средней и южной

4, « тайги, а также для выявления влияния различных факторов на данный процесс отобрано 862 образца коры и 1139 образца древесины различных классов разложения. Подобраны методы статистического анализа (ANCOVA, тест Дункана), позволяющие оценить различия дисперсии в величине базисной плотности в зависимости от факторов с рассмотрением времени как коврриаты. Тест Дункана позволяет разбить данные на группы с аналогичными параметрами ксилолиза для дальнейшего их анализа. Составленные из опытных данных временные ряды покрывают 40-летний период ксилолиза пней и валежа ели, сосны, березы и осины, что практически полностью охватывает периоды разложения исследуемых пород.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на международном семинаре «Disturbances at the landscape level: ecology and management», Норвегия, 2006 г., на международном совещании «Disturbance regimes in changing environment. VI international meeting of SNS network Natural Disturbance Dynamics Analysis for Forest Ecosystem Management», Швеция, 2007 г., на «Морозовских чтениях», Санкт-Петербург, 2007 г., а также на международной научно-практической конференции молодых ученых «Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования в условиях рынка», Санкт-Петербург, 2006 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ. Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 144 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, заключения и 3 приложений. Список литературы включает 206 наименований, в том числе 103 на иностранных языках. Текст иллюстрирован 19 таблицами и 24 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Капица, Екатерина Александровна

Выводы

1. Предложен новый метод оценки скорости разложения и фрагментации древесной коры, прикрепленной к стволу. Метод основан на расчете потери массы коры на единицу площади поверхности. Подобный подход, в отличие от использования базисной плотности, позволяет оценить скорость разложения сильно разложившихся образцов, у которых трудно определить базисную плотность, и более точно оценить потери, связанные с фрагментацией.

2. Выявлено, что кора нижней части ствола разлагается медленнее по сравнению с корой остальной части дерева.

4. Сравнительный анализ показал высокую вариабельность параметров экспоненциальных моделей микогенного разложения древесины и коры основных лесообразующих пород средней и южной тайги для различных видов отпада, лесорастительных условий, диаметров.

5. Исследование не показало влияние характеристик субстрата, характеристик экосистемы и природной зоны на скорость деструкции валежа и пней лиственных пород в исследуемых подзонах.

6. Скорость микогенного ксилолиза пней и валежа ели увеличивалась по мере продвижения с севера на юг, а также по мере улучшения условий местопроизрастания (трофности почвы), в которых происходит микогенный ксилолиз КДО.

7. Влияние степени сомкнутости полога на скорость микогенного , разложение древерины и коры не установлено.

8. Разложение обожженной коры пней хвойных, а также обожженной сосны протекает медленнее необожженных.

9. Влияние регулируемого пала на разложение коры и древесины березы не установлено.

10. Значимость факторов, влияющих на скорость микогенного ксилолиза валежа и пней ели, уменьшалась в ряду: природная зона, диаметр, вид отпада (сухостой, бурелом, ветровал) / трофность почвы.

11. Выявлено, что КДО больших диаметров разлагаются быстрее в сравнении с КДО малых диаметров.

Работа выполнена на кафедре общей экологии, анатомии и физиологии растений Санкт-Петербургской Государственной лесотехнической академии имени С.М. Кирова (СПбГЛТА) во время обучения в очной аспирантуре с 2005 г. по 2008 г.

Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ (05-044847, 06-04-3039), Metla (Finnish Forest Research Institute), Metsäteho Ltd и Metsämiesten Säätiö.

1 4

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю профессору Соловьеву Виктору Александровичу, а также доценту кафедры общей экологии, анатомии и физиологии растений Шороховой Екатерине Владимировне за помощь, доброжелательность, ценные замечания и поддержку в ходе работы.

Хотелось бы поблагодарить студентов и аспирантов за помощь в проведении полевых и лабораторных работ; Лесной Исследовательский Институт (Metía, Илкка Ванха-Майамаа) за организацию экспедиции в Финляндии.

1.4 Заключение

Количественная характеристика ксилолиза необходима для оценки устойчивости экосистемы и роли КДО в экологических системах. К настоящему времени накоплен значительный фактический материал, позволяющий получить представление о скорости этого процесса в естественных условиях на региональном уровне, без учета влияния характеристик экосистемы, ■ лишь несколько работ проведено на уровне отдельных экосистем.

Процесс разложения и фрагментации коры, а также факторы, влияющие на него в природных условиях, практически не изучены. При расчете динамики минеральных веществ в экосистеме в результате ксилолиза кора либо не * * ' учитывается вообще, либо учитывается как фракция древесины, в то время как строение коры и древесины различно и, как следствие, скорость разложения также отличается для данных фракций. Базисная плотность принята как основная характеристика процесса разложения. Скорость микогенного разложения коры принимается равным скорости ксилолиза, что является недопустимым, т.к. доля коры может составлять до 20 и более процентов от общего объема КДО, а скорость ее разложения значительно ниже по сравнению со скоростью разложения древесины. Неизвестность параметров, характеризующих скорость фрагментации коры насекомыми и ее разложения ДРГ в естественных условиях, увеличивает неопределенность в оценках скорости круговорота веществ и потоков энергии в лесных экосистемах

Разложение древесных остатков протекает при участии целой группы организмов, образующих в совокупности ксилофильное сообщество. Однако, 4 важнейшую роль в нем играют ДРГ, активность которых, а, следовательно, и скорость ксилолиза определяет ряд факторов: биотических, абиотических, антропогенных, характеристик разлагаемого субстрата. Влияние размера КДО, сомкнутости полога, регулируемого пала на разложение до сих пор противоречивы.

Недостаточно изученными остаются вопросы, касающиеся факторов регуляции и скорости микогенного ксилолиза, в частности:

• скорости разложения и фрагментации коры;

• скорости ксилолиза в зависимости от: вида отпада, его диаметра, породы й типа леса;

• скорости разложения и фрагментации обугленной древесины и коры;

• скорости ксилолиза в коренных и эксплуатируемых лесах, находящихся на разных стадиях сукцессионного развития.

Данная работа представляет собой попытку ответа на эти вопросы.

Глава 2. Объекты исследования

Для выявления закономерностей протекания микогенного ксилолиза пней и валежа в эксплуатируемых лесах, а также для сравнения скорости микогенного ксилолиза в эксплуатируемых и неэксплуатируемых лесах, исследовались: ® леса, не - затронутые хозяйственной деятельностью и являющиеся эталонами природы южной (Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник, ЦЛГПБЗ) и средней (резерват природного парка «Вепсский лес») подзон тайги; ® вырубки разной давности и древостой естественного происхождения после сплошных рубок в буферной зоне резервата «Вепсский лес», ® леса южно-таежной подзоны, где на протяжении длительного срока ведется активное лесопользование (Финляндия).

2.1 Резерват «Вепсркий лес»

Резерват «Вепсский лес» расположен в Подпорожском и Тихвинском районах Ленинградской области на границе с Вологодской областью (рис. 2.1, 2.2). Общая площадь резервата 7392 га. Лесная площадь составляет 59%, верховые болота - 37,5%, озера и ручьи - 2,8%. Среди лесных экосистем преобладают еловые леса (более 50%). Почти 60% среди них - это типичные для средней подзоны тайги ельники черничные на дренированных суглинках и двучленных наносах, около 25% - ельники сфагново-черничные на слабодренированных торфянисто- и торфяно-перегнойных почвах. Значительную площадь занимают чрезвычайно редкие на северо-западе России коренные ельники в возрасте 200-270 лет, находящиеся в разных фазах сукцессионной динамики. Древостой представляет собой результат длительного естественного развития, в ходе которого происходило усложнение возрастной и ярусной структуры.

Рид. 2.1 Резерват «Вепсский лес» (слева), а также вырубки в буферной зоне резервата справа)

Ладожское озеро !мкг 1дс1о£а

Фши кни жшо Си!] о/

От СШ&а дв

35МВ'0"в. шш

1 530 2 040

Рис. 2.2 Схема расположения пробных площадей в резервате «Вепсский лес»

Данная территория практически не затронута хозяйственной деятельностью и развивается без вмешательства человека.

Резерват и примыкающие к нему территории представляют собой часть Вепсовской возвышенности (северная часть Валдайско-Онежской гряды). Преобладают высоты 220-260 м над уровнем моря, максимальные - до 300 м. По физико-географическому районированию данная территория относится к Вепсоёскому ландшафту ' средней подзоны тайги подпровинции Северозападной ландшафтной области Русской равнины (Федорчук и др., 1998).

Отличительная особенность резервата - геохимическая автономность территории и разнообразие ландшафтных комплексов, которые характерны для средней и южной подзон тайги северо-запада России. Здесь представлены урочища холмисто-моренного и камового комплексов, водно-ледниковых * (зандровых), моренных и озерно-ледниковых равнин (Федорчук и др., 1998).

Для климата Вепсовской возвышенности характерны: низкие среднемесячные температуры, большая подверженность заморозкам, короткий вегетационный период, повышенное количество осадков (до 700 мм), в том числе мощный снежный покров. В связи с пересеченным рельефом имеется большое разнообразие мезо- и микроклиматов.

Гидрографическая сеть представлена преимущественно малыми реками. Водораздельные озера, имеют, главным образом, ледниковое происхождение. Территория вблизи резервата непосредственно примыкает к водоразделам бассейнов рек Балтийского и Каспийского морей, а также рек Оять и Капша. Наблюдается сильное заболачивание (более 15% площади Вепсовской возвышенности).

Пр данным исдледований, доминирующими дереворазрушающими видами резервата «Вепсский лес» являются: Fomitopsispinícola, Fomitopsis rosea (Alb. et Schwein.: Fr.) P.Karst., Fomes fomentar ins, Gloeophylhim sepiarium, Gloeophylhim odoratum (Wulfen: Fr.) Imazeki, Trichaptum abietinam (Dicks.: Fr.) Ryvarden,

Trámeles ochracea (Pers.) Gilb, et Ryvarden, Pycnoporellus fulgens (Fr.) Donk, Piptoporus betulinus, Phellinus tremulae, Phellinus igniarius, Ganoderma lipsiense, Antrodia sinuosa (Fr.) P.Karst., Antrodia serialis (Fr.) Donk, Amylocystis lapponica (Romell) Bondartsev et Singer (Zmitrovich, 2003; Шорохова, Гирфанов, 2004). Сбор экспериментального материала проводили на 13-ти 1111 (табл. 2.1). f

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Капица, Екатерина Александровна, Санкт-Петербург

1. Блекет H.A., Емцев В.Т. Ботаника с основами физиологии растений и микробиологии. М.: Колос, 1974. - 237 с.

2. Бобкова КС. Галенко Э.П. Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функции.- СПб.: Наука, 2006. 337с.

3. Болобова A.B., Аскадский A.A., Кондращенко В.И., Рабинович M.JI. Ферменты, модели, процессы. М: Наука, 2002. - 335 с.

4. Бондарцев А. С. Трутовые грибы Европейской части СССР и Кавказа. -М.: Наука, 1953.-250 с.

5. Бондарцев A.C. Пособие для определения домовых грибов. М.: Изд-во АН СССР, 1956. - 95 с.

6. Бондарцева Mi А., Крутов В.И., Лосицкая В.М. Афиллофороидные грибы особо охраняемых территорий Республики Карелия // Грибные сообщества лесных экосистем. М.: Петрозаводск, 2000. - С. 42-75.

7. Бурова Л.Г. Загадочный мир грибов. М.: Колос, 1991. - 160 с.

8. Бурова Л.Г., Демьянова Г.В. Экология дереворазрушающих грибов в культурах сосны и ели // Комплексное биогеоценологическое исследование в лесах Подмосковья. 1982. - С. 144-155.

9. Бывших М.Д., Горбенко А.Ф., Дьяконов К.Ф., Петруша А.К. Древесиноведение и лесное товароведение. Минск: Высшэйш. Школа, 1977. — 414 с. '

10. Вакин А. Т., Хранение круглого леса, М., 1964. 328 с.

11. Вакин А.Т. Успехи лесной фитопатологии // Достижения науки в лесном хозяйстве СССР за 40 лет. 1957. - С. 35-45.

12. Вакин А.Т., Полубояринов О.И., Соловьев В.А. Пороки древесины. М.: Л. пром., 1980. - 111 с.

13. Ванин С.И. Гниль дерева, ее причины и меры борьбы. М.-Л.: Сельхозгиз, 1931. - 160 с.

14. Ванинская Ю.М. Изменение в строении древесины сосны и ели при поражении дереворазрушающими грибами // Экология древесных растений.- 1965. С. 23-33.

15. Василяускас P.A. Дереворазрушающие грибы как биоиндикаторы антропогенного воздействия в лесных биогеоценозах Литвы // Проблемы лесопатологического мониторинга в таежных лесах европейской части СССР. 1991!-С. 15-17.

16. Вассер С.П. Съедобные и ядовитые грибы Карпат. Ужгород, 1990. -176 с.

17. Вересова И.М. Исследования микрофлоры измельченной древесины в естественных условиях // Науч. тр. Ленингр. Лесотехн. Акад. 1968, № 110.-С. 35.

18. Волчатова И.В., Александрова Г.П., Хамидуллина Е.А., Медведева С.А., Белых Л.И., Пензина Э.Э., Рябчикова И.А. Микогенный ксилолиз вусловиях антропогенного загрязнения // Лесоведение. 2007, №5. - С. 27» *31.

19. Горленко М.В., Бондрцева М.А., Гарибова Л.В., Сидорова Л.В., Сизова Т.П. Грибы СССР. М.: «Мысль», 1980. - 512 с.

20. Грузкова, А.Х. Скорость разложения мелких древесных остатков в различных условиях // Матер. 5-ой Межд. Конфер. Проблемы лесной фитопатологии и микологии. 2002. - С. 76-80.

21. Дылис Н.В. Комплексные биогеоценологические исследования в лесах Подмосковья. М.: Наука. - 1982. - 244 с.

22. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников. Л.: Наука, 1984. - 174 с. '

23. Замолодчиков^ Д.Г., Уткин А.И. Запасы дебриса, его депонирование и разложение в лесном фонде России: результаты расчетов // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Материалы 6-й Международной конференции. 2005. - С. 138-143.

24. Замолодчиков Д.Г., Уткин А.И., Коровин Г.А. Определение запасов углерода по зависимым от возраста насаждений конверсионно-объемным коэффициентам // Лесоведение. 1998, 3. - С. 84-93.

25. Зилонов А. Упаковка. Методы сохранения продуктов питания в упаковке. М., 2005. - С. 1-3.

26. Информационный сайт: http://www.nationalcard.ru

27. Исаева Л.Г. Афиллофоровые грибы еловых лесов центральной части Кольского полуострова и их использование в биоиндикации // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: Тез. Докл. XI Международ, симп. по биоиндикации. Сыктывкар. 2001. - С. 73-74.

28. Карелин Д.В., Уткин А.И. Скорость и параметры разложения древесного дебриса в лесных экосистемах: результаты анализа базы данных // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Материалы 6-й Международной конференции. 2005а. - С. 173-177.

29. Карелин Д.В., Уткин А.И. Скорость разложения древесного дебриса в лесных экосистемах: результаты анализа базы данных // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Материалы 6-й Международной конференции. 20056. - с. 173-178.

30. Карелин Д.В,* Уткин А.И. Скорость разложения крупных древесных остатков в лесных экосистемах // Лесоведение. — 2006, 2. — С. 26-33.

31. Картавенко Н.Т., Колесников В.П. К вопросу о скорости разложения порубочных остатков на сплошных вырубках // Тр. Ин-та биол. Урал, фил. АН СССР. 1962, № 28. - С. 23.

32. Ким Н.Ю., Махова Е.Г., Громовых B.C., Чупрова H.A. Биодеструкция кЬры хвойный пород // Химия и технология растительных веществ: Сборник трудов. 2000. - С. 203-213.

33. Кордияко Н.Г. Субстратная специализация ксилотрофных базидиомицетов лесных экосистем // Лес, наука, молодежь: Материалы международной научной конференции (Гомель, 5-7 окт. 1999 г.): в 2-х т.-1999, Т. 2.-С. 185-186.

34. Косолапов Д.А. Аффилофороидные макромицеты подзоны средней тайги Республики Коми: Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 2004. -23 с.

35. Косолапов Д.А. Новые находки аффилофороидных макромицетов на территории Печоро- Илычского биосферного заповедника // Актуальность проблемы биологии и экологии: Матер, докл. X Молодеж. науч. конф. 15-17 апреля 2003 г. Сыктывкар. 2003. - С. 438-439.

36. Крапивина И. Г. Автореф. дис. канд. биол. наук. Архангельск, 1963. -25 с.

37. Кудеяров В.Н., Заварзин Г.А., Благодатская С.А. и др. Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России. М.: Наука. - 2007. - 315 с.

38. Кузнецов Л.М. Микогенный ксилолиз при экстремально низкой влажности разлагаемой древесины // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Матер. 6-й Междунар. Конф. 1998. - С. 209-212.

39. Лосицкая В.М., Бондарцева М.А., Крутов В.И. Аффилофоровые грибы как индикаторы состояния сосновых древостоев промышленной зоны города Костомукши (Карелия) // Микология и фитопатология. 1999, Т. 33, №5.-С. 331-337.

40. Лосицкая В.М., Бондарцева М.А., Крутов В.И. Видовое разнообразие аффилофоровых грибов на разных стадиях сукцессии естественных лесов заповедника «Кивач» // Биоэкологические аспекты мониторинга лесных экосистем Северо-Запада России. 2001.- С. 82-99.

41. Любарский Л. В., Васильева Л. Н. Дереворазрушающие грибы Дальнего Востока. Новосибирск, 1975. - 320 с.

42. Малышева О.Н., Соловьев В.А. Типы ксилолиза в таежном лесу // Проблемы лесопатологического мониторинга в таежных лесах европейской части СССР. 1991.- С. 37-38.

43. Маттисон Н.Л. Низковская О.П. Целлюлозоразрушающая способность базидиальных грибов. В кн.: Ферментативное расщепление целлюлозы. - М.: Наука, 1967. - С. 103-106.

44. Т^ейер Е.И. , Определитель деревоокрашивающих грибов. Гос-лесбумиздат, М.—Л., 1953. - 233 с.

45. Михайлова Т.А., Кочмарская Н.С., Анциферова Л.В., Плешанов A.C. Воздействие промышленных эмиссий на хвойные леса Приангарья // Оценка состояния водных и наземных экологических систем: Экологические системы Прибайкалья. 1994. - С. 127-131.

46. Морозов Е.Е. Оценка степени приуроченности дереворазрушающих грибов к параметрам субстрата // Проблемы лесопатологического мониторинга в таежных лесах европейской части СССР. 1991. - С. 4344.

47. Мухин В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины. Екатеринбург: Наука, 1975. - 164 с.

48. Мухин В.А. Ксилотрофные базидиомицеты. Определение и таксономия // Экология и защита леса: Межвуз. Сб. тр. Л.: ЛТА. 1988.- С. 77-81.

49. Негрудский С.Ф. Роль температуры в развитии гриба Fomitopis annosa Karst // Бот. журн. 1962, Вып. 47, №3. - С. 416-418.

50. Озолиня H.P.s Сергеева В.Н., Крейцберг З.Н. Микробиологическая деструкция лигнина дереворазрушающими грибами // Изд. АН ЛатвССР. 1979. №36.-С. 107-121.

51. Пензина Т.А. Яковлев А.Ю., Боровский Г.Б. Термофильные дереворазрушающие грибы вязовников нижнего течения Селенги // Сохранение биологического разнообразия геотермальных рефугиев Байкальской Сибири: Матер. Конф. Иркутск: СИФИБР СО РАН. 2000. -С. 31-34.

52. Петренко И.А. Разрушение древесины сосны в почве. Новосибирск: Изд-во Наука, 4 973. - 192 с.

53. Полубояринов О.И. Плотность древесины. М.: Наука, 1976. - 159 с.

54. Полубояринов О.И., Сорокин A.M. Содержание и физические свойства основных компонентов березовой коры // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Межвуз. сб. научн. Тр. Л.: ЛТА. 1992. - С. 27-31.

55. Понизовкина Е.А. Труженики биосферы // Наука Урала. 2005, № 29(913).-С. 3-4.

56. Пояснительная записка к проекту организации и ведения лесного хозяйства Центрально-Лесного природного биосферного государственного заповедника. 1983. 284 с.

57. Пугачевский A.B. Ценопопуляция ели: структура, динамика, факторы регуляции. МН: Навука i тэхшка, 1992. - 202 с.

58. Рабинович М.Л., Болобова A.B., Кондращенко В.И. Теоретические основы биотехнологии древесных композитов. Изд. "Наука", 2002. -303 с.

59. Рипачек В. Биология дереворазрушающих грибов. М.: Лесн. Пром-сть, 1967.- 258 с.

60. Свиридова О.В., Михалева Л.В., Воробьев Н.И., Кочетков В.В. Разложение коры хвойных деревьев грибами и бактериями // Микология и фитопатология. 2001, Т. 35, № 6. - С. 38-47.

61. Семенкова И.Г, Соколова Э.С. Фитопатология: Учебник для студ, вузов. М.: Издательский центр «Академия», 2003. - 480 с.

62. Семенкова И.Г. Фитопатология. Дереворазрушающие грибы, гнили и патологические окраски древесины (определительные таблицы): Учебное пособие для студентов специальности 260400, 2-е изд., стер. — М.: МГУЛ, 2002.- 58 с.

63. Семечевский В.Д., Дудченко Л.Г., Мельничук Т.Г. Влияние рН на образование внеклеточных ферментов дереворазрушгющим базидиомицетом Р1еигоШз ОБ^еаШБ (1асц.: Бг.) Китт // Микробиол. журн. 1985, Т. 47, №5. - С. 72-76.

64. Соловьев В.А. Дыхательный газообмен древесины. Л.: Изд-во Ленингр.1. Ун-та., 1983.-300 с. < *

65. Соловьев В.А. Микогенный ксилолиз, его экологическое и технологическое значение. Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам. -М: Наука, 1992. С. 140-171.

66. Соловьев В.А. Ксилобиология: основные проблемы и концепции // Мат. 5-ой Междупар. Конф. «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» 7-10(14) октября 2002 г., Москва. 2002. - С. 216-219.

67. Соловьев В.А. Ксилобиология: история, основные достижения и перспективы развития // Ксилобиология и биологическое древесиноведение.- СПб.: СПбГЛТА, 2003.- С. 24-37.

68. Соловьев В.А., Киранов В.М., Темнухин В.Б., Мальцев М.Г. Кислотность древесных остатков в таежном лесу // Экология и защита леса. 1992.-С. 102-106.

69. Соловьев В.А., Малышева О.Н. Количественная характеристика микогенного ксилолиза. Превращения древесины примикробиологическом-и энзиматическом воздействиях. Рига: Зинатке, 1980.-С. 35-38.

70. Соловьев В.А., Малышева О.Н. Дереворазрушающая способность грибов: методы определения, эскизные модели и их параметры // Грибные сообщества лесных экосистем. 2004, т. 2. - С. 33-38.

71. Степанова Н.Т., Мухин В.А. Основы экологии дереворазрушающих грибов. М.: Изд-во Наука, 1979. - 98 с.

72. Стороженко В.Г. Особенности строение микоценозов в связи с устойчивостью лесных сообществ // Проблемы лесопатологического мониторинга в таежных лесах европейской части СССР. 1991. - 55-57 с.

73. Стороженко В.Г. Длительность разложения древесного опада в древостоях южной лесостепи // Лесоведение. 2000, №3. - С. 36-39.

74. Стороженко В.Г. Датировка разложения крупных древесных остатков в лесах различных природных зон // Лесоведение. 2001, № 1. - С. 49-53.

75. Стороженко В.Г. Гнилевые фауты коренных лесов Русской равнины. -М.: Изд-во ВНИИЛМ, 2002. 156 с.

76. Стороженко В.Г. Дереворазрушающие грибы коренных хвойных лесов таежной зоны Русской равнины // Ксилобиология и биологическое древесиноведение. 2003. - С. 55-67.

77. Стороженко В.Г. Показатели древесного отпада в коренных ельниках таежной зоны Русской равнины // Грибные сообщества лесных экосистем. 2004, Т. 2. - С. 221-239.

78. Стороженко В.Г. Понятие «больного» и «здорового» лесного сообщества // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Материалы 6-й Международной конференции. 2005. - С. 311-316.

79. Стороженко В.Г. Устойчивые лесные сообщества. Теория и эксперимент. Тула, 2007. - 192 с.

80. Стороженко ' В.Г., Бондарцева М.А., Соловьев В.А., Крутов В.И. Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам. -М.: Наука, 1992. 220с.

81. Сушкова Н.Е. Типы микогенного разложения древесины в условиях смешанных ельников южной подзоны тайги. Дис. к.б.н. JL, JITA, 1987. -40 с.

82. Тарасов М.Е. Методические подходы к определению скорости разложения древесного детрита // Лесоведение. 2002, №5. - С. 32-38.

83. Ушакова Н.В. Грибы-индикаторы коренных темнохвойных лесов Урала // Экология процессов биологического разложения древесины. Екатеринбург. 2000а. - С. 6-15.

84. Федоров Н.И. Практикум по древесиноведению и лесному товароведению: Учеб. Пособие для лесохоз. спец. Вузов. Мн.: Высш. шк., 1984. - 199 с.

85. Федорчук В.Н., Кузнецова М.Л., Андреева A.A., Моисеев Д.В. Резерват «Вепсский лес». Лесоводственные исследования. СПб.: СПбНЕИИЛХ, 1998.-208 с.

86. Херманссон Я. Представители семейства Polyporaceae s. lat. и некоторых других родов порядка Aphyllophorales в Печоро-Илычевскомзаповеднике // Флора и растительность Печоро-Илычевскогоf j,биосферного заповедника. Екатеринбург. 1997. - С. 326-367.

87. Шиврина А.Н. Биологически активные вещества высших грибов. М.-Л.: Наука, 1965.-200 с.

88. Шиврина А.Н., Низковская О.П., Фалина H.H., Маттисон Н.Л., Ефименко О.М. Биосинтетическая деятельность высших грибов. Л.: Наука, 1969.-156 с.

89. Шорохова Е.В. Роль крупных древесных остатков в лесных экосистемах // Ксилобиология и биологическое древесиноведение. 2003.- С. 68-75.

90. Шорохова Е.В., Гирфанов М.И. Ксилолиз крупных древесных остатков в коренных среднетаежных ельниках // Грибные сообщества лесных экосистем. /,'Под ред. В.Г. Стороженко, В.И. Крутова. Москва-Петрозаводск. 2004, Т. 2. - С. 255-271.

91. Шубин В.И. К экологии микоризных грибов, растущих на гнилой древесине // Микоризные грибы и микоризы лесообразующих пород Севера. 1980; - С. 89-97.

92. Шубин В.И. Экологические ниши и сукцессии макромицетов-симбиотрофов в лесных экосистемах таежной зоны. I. Экологические ниши // Микол. и фитопатол. 1998, Т. 32, вып. 6. - С. 32-37.

93. Шубин В.И. Экологические ниши и сукцессии макромицетов-симбиотрофов в лесных экосистемах таежной зоны. II. Сукцессии // Микол. и фитопатол. 2000, Т. 34, вып. 4. - С. 17-24.

94. Щеглов А.И., Цветнова О.Б. Грибы-биоиндикаторы техногенного загрязнения // Природа. 2002, №11. - С. 26-35.

95. Яковлев А.Ю.', Боровский Г.Б., Пензина Т.А., Петров А.Н., Войников

96. B.К. Влияние отрицательных температур на рост мицелия и жизнеспособность плодовых тел некоторых высших ксилотрофных базидиомицетов // Микология и фитопатология. 2000, Т. 34, Вып. 6.1. C. 56-61.

97. Ю2.Яценко-Хмелевский А.А. Анатомия растений. Краткий курс. М.: Высш. шк., 1961.-280 с.

98. Abbott D.T., Crossley D.A. Woody litter decomposing following clear-cutting // Ecology. 1982. - Vol. 63.-P. 35-42.

99. Ahti Т., Harriet-Ahti L., Jalas J. Vegetation zones and their sections in northwestern Europe // Ann. Bot. Fenn. 1968. - Vol. 5. - P. 169-211.

100. Blair J.M., Crossley D.A. Litter decomposition, nitrogen dynamics and litter microarthropods in a southern Appalachian hardwood forest 8 years following clearcutting // Journal of Applied Ecology 1988. - Vol. 25. - P. 683-698.

101. Bobiec A. Living stands and dead wood in the Bialowieza forest: suggestions for restoration management // For. Ecol. Manage. 2002. - Vol. 165. - P. 125-140.

102. Boddy L. Microclimate and moister dynamics of woody decomposing in terrestrial ecosystems // Soil Biol. Biochem. 1983. - Vol. 15. - P. 149-157.1. V 4. ,

103. Boddy L. Wood decomposition higher fungi and their role in nutrient redistribution. // Can. J. Bot. 1995. - Vol. 73. - P. 152-158.

104. Boddy L. Fungal community ecology and wood decomposition process in angiosperms: from standing tree to complete decay of coarse woody debris // Ecological Bulletins. 2001. - Vol. 49. - P. 43-57.

105. Brawn S., Mo J., McPherson J.K., Bell D.T. Decomposition of woody debris in Western Australian forests // Can. J. For. Res. 1996. - Vol. 26. - P. 954966.

106. Cochrane V.W. Physiology of fungi. J. Wiley a. sons. New-York, London, 1958. - 524 p. '

107. Deshamps A.M. Nutritional capacities of bark and wood decaying bacteria with particular emphasis on condensed tannin degrading strains // European J. Forest Pathology. 1982. - Vol. 12. - P. 252-257.

108. Devries B.W.L. Effect of vegetation type on decomposition rates of wood in Drenthe, the Netherlands. // Acta. Bot. Neerl. 1988. - Vol. 37 (2). - P. 307312.

109. Dighton J. Nutrient cycling in different terrestrial ecosystems in relation to fungy.// Can. J. Bot. 1995.-Vol. l.-P. 140-150.

110. Edman M., Moller R., Ericson L. Effects of enhanced tree growth rate on the decay capacities of three saprotrophic wood-fungi // For. Ecol. Manage. -2006.-Vol. 232.-P. 12-18.

111. Edmonds R.L. Decomposition rates and nutrient dynamics in small-diameter wood litter in four forest ecosystems in Washington, USA // Can. J. For. Res. 1987. - Vol. 17. - P. 499-509.

112. Erickson H.E., Edmonds R.L., Peterson C.E. Decomposition of logging residues in Douglas-fir, western hemlock, Pacific silver fir and ponderosa pine ecosystems // Can. J. For. Res. Vol. 15. - P. 914-921.

113. Esseen P.-A., Ehnstrom B., Ericson L., Sjoberg K. Boreal forests. // Ecol. Bull. 1997. - Vol. 46. - P. 16-47.i 4,

114. Fahey T.J. Nutrient dynamics of aboveground detritus in lodgepole pine ecosystems, southeaster Wyoming // Ecol. Monogr. 1983. - Vol. 53. — P. 51-72.

115. Finer L., Mannerkoski H., Piirainen S., Starr M. Carbon and nitrogen pools in an old-growth, Norway spruce mixed forest in eastern Finland and changesassociated with'.clear-cutting // For. Ecol. Manage. 2003. - Vol. 174. — P. 5163.

116. Foster J.R., Lang G.E. Decompodition of red spruce and balsam fir boles in the White Mountains of New Hamshire // Can. J. For. Res. 1982. - Vol. 12. -P. 615-626.

117. Ganjegunte G.K., Condron L.M., Clinton P.W., Davis M.R., Mahieu N. Decomposition and nutrient release from radiata pine (Pinus radiata) coarse woody debris // For. Ecol. Manage. 2004. - Vol. 187. -P. 197-211.

118. Goldammer J.G., Furyaev V.V. Fire in ecosystems of boreal Eurasia: ecological impacts and- links to global system. In Fire in ecosystems of boreal Eurasia// Kluwer Academic Publishers, London. 1996. - P. 1-20.

119. Grier C.C. A Tsuga heterophylla- Picea sitchensis ecosystem of coastal Oregon: decomposition and nutrient balances of fallen logs // Can. J. For. Res. 1978.-Vol. 8.-P. 198-206.

120. Harkin J.M., Rowe J.W. USDA Forest Service Note FPL 091 1971. - 53 p.

121. Harmon M.E., Krankina O.N., Sexton J. Decomposition vectors: a new approach to estimating woody detritus decomposition dynamics // Can. J. For. Res. 2000. - Vol. 30. P. 76 - 84.

122. Harmon M.E., Sexston J. Water-balance of conifer logs in early stages of decomposition//Plant Soil. 1995. - Vol.172. -P. 141-152.

123. Horyna J., Randa Z. Radioprotective effect of Ganoderma lucidum // Journal of Radioanalytical and Nuclear Chemistry. 1988. - Vol. 127. - P.107-120.

124. Houghton R.A. Balancing the global carbon cycle with terrestrial ecosystems //Role of nonliving organic matter in the Earth's carbon cycle. 1995. - P. 133-152.

125. Hyvonen R., Olsson B.A., Lundkvist H., Staaf H. Decomposition and nutrient release from Picea abies Karst. and Pinus sylvestris L. logging residues // For. Ecol. Manage. 2000. - Vol. 126. - P. 97-112.

126. Jalonen J., Vanha-Majamaa I. Immediate effects of four different fellingtmethods on mature boreal spruce forest understorey vegetation in southern Finland // For. Ecol. Manage. 2001. - Vol. 146. - P. 25-34.

127. Janisch J.E., Harmon M.E., Chen H, Fasth B., Sexton J. Decomposition of coarse woody debris originating by clearcutting of an old-growth conifer forest //EcoScience. 2005. -Vol. 12 (2).-P. 151-160.

128. Jonsson B.G., Kruys N., Ranius T. Ecology of Species Living on Dead Wood- Lessons for Dead Wood Management // Silva Fennica. 2005. Vol. 39(2). -P. 289-309.

129. Kaarik A. Decomposition of wood // Netherlands Bosbouwtijdschritt. 1983.4,- Vol. 55(2-3). P. 43-50.

130. Karjalainen, T. The carbon sequestration potential of unmanaged forest stands in Finland under changing climatic conditions // Biomass Bioenergy. 1996.-Vol. 10.-P. 313-329.

131. Knohl A., Kolle O., Minarva T., Milyukova I., Vygodskaja N., Foken T., Schulze E.-D. Carbon dioxide exchange of a Russian boreal forest after disturbance by wind throw // Global Change Biology. 2002. - Vol. 8. -P. 231-246.

132. Kotiranta H., Niemela T. Uhanalaiset kaavat Suomessa // Helsinki. 1996. -1 * *1. P. 163-169.

133. Kranldna O.N., Harmon M.E. Dynamics of the dead wood carbon pool in northern-western Russian boreal forests // Water, Air and Soil Pollution. -1995.-Vol. 82.-P. 227-238.

134. Krankina O.N., Harmon M.E., Griazkin A.V. Nutrient stores and dynamics of woody detritus in a boreal forest: modeling potential implications at the stand level // Can. J. For. Res. 1999. - Vol. 29. - P. 20-32.

135. Kropp R.B. Fungi from decayed wood as ectomycorrhizal simbionts of western hemlock // Can. J. Forest. Res. 1982. - Vol. 12 (1). - P. 36-39.

136. Kruys R, Fries C, Jonsson B.G., Lamas T. And Stahl G. Wood-inhabiting cryptogams on dead Norway spruce (Picea abies) trees in managed Swedish boreal forests // Can. J. For. Res. 1999. - Vol. 29. - P. 178 - 186.

137. Kuhlman E.G. Decomposition of loblolly pine bark by soil- and root-inhabiting fungi // Canad. J. Botany. 1970. - Vol. 48. - P. 1787-1793.

138. Kurz W.A., Apps M.J. The carbon budget of Canadian forests: a sensitivity analysis of changes in disturbance regimes, growth rates, and decomposition rates. Environ. Pollut. 1994. - Vol. 83. - P. 55-61.

139. Laiho R., Prescott C.E. The contribution of coarse woody debris to carbon, nitrogen and phosphorus cycles in three Rocky Mountains coniferous forests. //Can. J. For. Res.-1999.-Vol. 29.-P. 1592- 1603.

140. Laiho R., Prescott C.E. Decay and nutrient dynamics of coarse woody debris in northern coniferous forests: a synthesis // Can. J For. Res. 2004. - Vol. 34.-P. 763-777.

141. Liese W., Hartmann-Fanenbrock M. Holzforschung. 1953. -Vol. 7(4). - P. 16-25.

142. Lindhe A., Asenblad N., Toresson PL-G. Cut logs and high stumps of spruce. Birch, aspen and oak- nineyears of saproxylic fungi succession // Biological Conservation. 2004. Vol. 119. - P. 443-454.

143. Liski J., Pussinen A., Pingoud K., Makipaa R., Karjalainen T. Which rotation length is favourable to carbon sequestration // Can. J. For. Res. 2001. - Vol. 31.-P. 2004-2013.

144. Mackensen J., Bauhus J. Density loss and respiration rates in coarse woody debris of Pinus radiata, Eucalyptus regnans and Eucalyptus maculate // Soil Biology and Biochemistry. 2003. - Vol. 35. - P. 177-186.

145. Mackensen J., Bauhus J., Webber E. Decomposition rates of coarse woody debris: A review with particular emphasis on Australian tree species // Australian Journal of Botany. 2003. - Vol. 51. - P. 27-37.

146. Makinen H., Hynynen J., Siitonen J., Sievanen R. Predicting the decomposition of Scots pine, Norway spruce and birch stems in Finland // Ecological Applications. 2006. - 16(5). - P. 1865-1879.

147. Mattson H.G., Swank W.T., Waide J. Decomposition of woody debris in a regenerating, clear-cut forest in a southern Appalachians // Can. J. For. Res. -1987. -Vol.' 17! -P. 712-721.

148. Miller O.K. Taxonomy of ecto- and ectendomycorrhizal fungi. Methods and Principles of Mycorrhizal Research // N.C.Schench. St. Paul, Minnesota. -1982.-P. 91-101.

149. Nassset E. Decomposition rate constants of Picea abies logs in southeastern Norway // Can. J. For. Res. 1999. - Vol.29. - P. 372 - 381.

150. Neher D.A., Barberchack M.E., El-Allaf S.M., Anas O. Effect of disturbance and ecosystem on decomposition // Soil Ecology. 2003. - Vol. 23. - P. 165179.j

151. Onega T.L., Eickemer W.E. Woody detritus inputs and decomposition kinetics in a southern temperate deciduous forest. // The Bull, of the Torrey Botanical Club.-1991.-Vol. 118(1).-P. 125-136.

152. Parameswaran N., Wilhelm G.E., Liese W. Ultrastructural aspects of beech bark degradation by fungi // European J. Forest Pathology. 1976. - Vol. 6. -P. 274-286.j

153. Parviainen M., Finer L., Kurka A.-M., Mannerkoski H., Piirainen S., Starr M. Decomposition and nutrient release from logging residues after clear-cutting of mixed boreal forest // Plant and Soil. 2004. - Vol. 263. - P. 53-67.

154. Paul, E.A., Clark, F.E. Soil Microbiology and Biochemistry. Academic Press, New York, 1996. - 340 pp.

155. Penttila R., Siitonen J., Kuusinen M. Polypore diversity in managed and old-growth boreal Picea abies forests in southern Finland // Biol. Cons. 2004. -Vol.117.-P. 271-283.

156. Piene H., Van Cleve K. Weight loss of litter and-cellulose bags in a thinned white spruce forest in interior Alaska // Can. J. For. Res. 1978. - Vol. 8. - P. 42-46.

157. Prescott C.E. Effects of clearcutting and alternative silvicultural systems on rates of decomposition and nutrient mineralization in a coastal montane coniferous forest // For. Ecol. Manage. 1997. - Vol. 95. - P. 253-260.

158. Preston C.M., Trofymow J.A., Niu J., Fyfe C.A. CPMAS-NMR spectroscopy and chemical analysis of coarse woody debris in coastal forests of Vancouver Island//For. Ecol. Manage. 1998. - Vol. 111. - P. 51-68.

159. P^ogar R.A., §chowalter T.D., Freitag C.M., Morell J.J. Respiration from coarse woody debris as affected by moisture and saprotroph functional diversity in Western Oregon // Oecologia. 2000. - Vol. 124. - P. 426-431.

160. Pumpanen J., Westman C.J., Ilvesniemi H. Soil CO2 efflux from a podzolic forest soil before and after forest clear-cutting and site preparation // Boreal Environment Research 2004. - Vol. 9. - P. 199-212.

161. Rambo T.R., Muir P.S'. Bryophyte Species Associations with Coarse Woody Debris and Stand Ages in Oregon // The Bryologist. 1998. - Vol. 101 (3). -P. 366-376.

162. Rayner A.D.M., Boddy L. Fungal decomposition of wood. Its biology and ecology. John Wiley, N.Y., 1988. - 356 p.

163. Rayner A.D.M., Todd N.K. Population and community structure and dynamics of fungi in decaying wood // Adv. Bot. Res. 1979. - Vol. 7. - P. 333-420.

164. Rowe S.J., Scotter J.W. Fire in the boreal forest // Quat. Res. 1973. - Vol. 3. 'p. 444-464.''

165. Samuelsson J., Gustafsson L., Ingelog T. Dying and dead trees a review of their importance for biodiversity. - Swedish Threatened Species Unit, Uppsala, 1994.-215 p.

166. Schvidenko A., Nilsson S. Dynamics of Russian forests and the carbon budgetin 1961-1998: An assessment based on long-term forest inventory data // • > Climatic Change. 2002. - Vol. 55. - P. 5-37.

167. Shorohova E., Kapitsa E., Vanha-Majamaa I. Decomposition of stumps 10 years after partial and complete harvesting in southern boreal forest in Finland // Can. J. of Fori kes. 2008a. - Vol. 81 (9). - P. 2414-2421.

168. Shorohova E., Kapitsa E., Vanha-Majamaa I. Decomposition of stumps in a chronosequence after clear-felling vs. clear-felling with prescribed burning in southern boreal forest in Finland. For. Ecol. Manage. 2008b. - Vol. 255. - P. 3606-3612.

169. Shorohova E.V., Shorohov, A.A. Coarse woody debris dynamics and stores in the boreal virgin spruce forest // "Ecology of woody debris" volume of Ecological Bulletins. 2001. - Vol. 49. - P. 129-135.

170. Siitonen J, Martikainen P., Puntilla P., Rauh J. Coarse woody debris and stand4characteristics in mature managed and old-growth boreal mesic forests in southern Finland // For. Ecol. Manage. 2000. - Vol. 128. - P. 211 - 225.

171. Siitonen J. Forest management, coarse woody debris and saproxylic organisms: Fennoscandian boreal forests as an example // Ecol. Bull. 2001. -Vol. 49.-P. 11-41.

172. Sollins P., Grier C., McCorison F., Cromack C, Fogel R., Fredikeen R. The internal element cycles of an old-growth Douglas-fir ecosystem in western Oregon // Ecol. Monogr. 1980. - Vol. 50. - P. 261 - 285.

173. Stephens S.L., Mogahaddas J.J. Fuel treatment effects on snags and coarsewoody debris in a Sierra Nevada mixed conifer forest // For. Ecol. Manage. -1 , * '2005.-Vol. 214.-P. 53-64.

174. Tarasov M.E. Coarse Woody Debris m Leningrad Oblast in Russia // Nordic Symp. on the Ecology of Coarse Woody Debris (CWD) in Boreal Forests. 31 May 3 June, 1999, Umea, Sweden. Abstracts from Posters and Presentations. -1999.-P. 44 -45.

175. Tarasov M.E., Birdsey R.A. Decay rate and potential storage of course woody debris in the Leningrad region // Ecological Bulletins. 2001. - Vol. 49. - P. 137-149.

176. Taylor B.R., Prescott C.E., Parsons W.F.J., Parkinson D. Substrate control of litter decomposition in four Rocky Mountain coniferous forests // Can. J. Bot. 1991.-Vol. 69. - P. 2242-2250.

177. Vanha-Majamaa I., Tuittila E.-S., Tonteri T., Suominen R. Seedling establishment after prescribed burning of a clear cut and partially cut mesic boreal forest in southern Finland // Silva Fennica. 1996. - Vol. 30. — P. 3145.

178. Wang C.K., Bond-Lamberty B., Gower S.T. Environmental controls on carbon dioxide flux from black spruce coarse woody debris // Oecologia. -2002.-Vol. 132.-P. 374-381.

179. Weetman G.F. The decomposition of confined black spruce needles on the forest floor // Pulp and Paper Research Institute of Canada. Woodlands Research. 1965.-Vol. 165.-P. 165-178.

180. Whitney R.D. Relationship between decayed roots and aboveground decay in three conifers,in Ontario // Canad. J. Forest Research. 1997. - Vol. 27. - P. 1217-1221.

181. Wikars L.-O. Dependence on fire in wood-living insects: An experiment with burned and unburned spruce and birch logs // Journal of Insect Conservation.2002.-Vol. 6.-P. 1-12.

182. Wilhelm G.E. Über die Zersetzung von Buchen- und Fichtenrinde unter natürlichen Bedingungen // European J. Forest Pathology. 1976. - Vol. 6. - P. 80-91.

183. Will G.M., Hodgkiss P.G., Madgwick H.I.A. Nutrient losses from litterbags containing Pinns radiata litter: influences of thinning, clear felling and urea fertilizer // New Zealand J. of For. Science. 1983. - Vol.13. - P. 291-304.

184. Yatskov M., Harmon M., Krankina O. A chronosequence of wood decomposition in the boreal forests of Russia // Canad. J. Forest Research.2003. Vol. 33. - P. 1211-1226.

185. Yin X. The 'decay of forest woody debris: numerical modeling and implications based on some 300 data cases from North America // Oecologia. 1999.-Vol. 121.-P. 81-98.

186. Yin X., Arp P.A. Predicting forest soil temperatures from monthly air temperature and precipitation records // Can. J. For. Res. 1993. — Vol. 23. -P. 2521-2536.''

187. Yin X., Perry J.A., Dixon R.K. Influence of canopy removal on oak forest floor decomposition // Can. J. For. Res. 1989. - Vol. 19. - P. 204-214.

188. Zabel R.A., Morrell J.J. Wood microbiology: decay and its prevention. -Academic Press, N. Y., 1992. 512 p.f 4

189. Zackrisson O. Influence of forest fires on the North Swedish boreal forest // Oikos. 1977. - Vol. 29. - P. 22-32.

190. Zielonka T. Quantity and decay stages of coarse woody debris in old-growth subalpine spruce forests of the western Carpathians, Poland // Can. J. For. Res. 2006. - Vol. 36. - P. 2614-2622.

191. Zmitrovich I.V. Tremelloid, aphyllophoroid and pleurotoid Basidiomycetes of Veps Plateau (Northwest Russia) // Karstenia. 2003. - V. 43. - P. 59-63.

Информация о работе

Капица, Екатерина Александровна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2008
ВАК 03.00.16

Диссертация

Микогенный ксилолиз пней и валежа в лесных экосистемах Европейской части таежной зоны - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы