Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Дыхательный газообмен древесного детрита в таежном лесу

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кузнецов, Леонид Михайлович, Санкт-Петербург

у: :>, /

Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия

на правах рукописи

Кузнецов Леонид Михайлович

ДЕТРИТА 15 ТАЕЖНОМ ЛЕС У

03. 00. 16. - Экология

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель доктор биологических наук, поосЬессоо Соловьев В. А.

к. я л.

Санкт - Петербург - 1998

Предисловие

Данная работа выполнена в Проблемной научно-исследовательской лаборатории защиты древесины и биологической переработки древесных отходов при кафедре общей экологии, анатомии и физиологии растений Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии во время обучения в аспирантуре в 1993-1997 гг. Полевые работы проводились в Тосненском районе на территории Лисинского учебно-опытного лесхоза на кордоне Малиновка, где расположена научно-исследовательская лаборатория кафедры.

Выражаю благодарность коллективу лаборатории за предоставленную помощь при проведении экспериментальных исследований и ценные методические указания. Признателен профессору В. А. Соловьеву за руководство работой. Считаю приятным долгом поблагодарить за оказанную идейную и практическую помощь ведущего научного сотрудника к. б. н. доц. О. Н. Малышеву, а также ассистента каф. Почвоведения и гидромелиорации канд. с/'х наук С.Г. Шурыгина и ст. преп. каф. Лесной таксации и лесоустройства Л.С. Ветрова за предоставленные материалы.

Отдельная благодарность выражается студентам лесохозяйственного факультета Санкт-Петербургской лесотехнической академии, оказавшим помощь при проведении полевых исследований.

Оглавление

ВВЕДЕНИЕ 5

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. РАЗЛОЖЕНИЕ ДРЕВЕСИНЫ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИМИ ГРИБАМИ 9

1. 1. МЕСТО И РОЛЬ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ ГРИБОВ В ЛЕСНОЙ ЭКОСИСТЕМЕ 12

1.1.1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ ГРИБОВ 14

1. 2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА СКОРОСТЬ МИКОГЕННОГО КСИЛОЛИЗА 16

1. 3 ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ДЫХАТЕЛЬНОГО ГАЗООБМЕНА ДРЕВЕСИНЫ 18

1. 3. 1. ПУТИ ПЕРЕМЕЩЕНИЯ ГАЗОВ В ДРЕВЕСИНЕ 19

1. 3.2. СОСТАВ ГАЗОВОЙ СМЕСИ В ДРЕВЕСИНЕ 21

1.3.3. ВЗАИМОСВЯЗЬ СКОРОСТИ КСИЛОЛИЗА И ИНТЕНСИВНОСТИ ДЫХАТЕЛЬНОГО ГАЗООБМЕНА ПОРАЖЕННОЙ ДРЕВЕСИНЫ 22

1.3.3.1. ПОТЕРЯ МАССЫ КАК ИНТЕГРАЛЬНЫЙ ПОКАЗАТЕЛЬ ХОДА ПРОЦЕССА МИКОГЕННОГО КСИЛОЛИЗА ДРЕВЕСИНЫ 24

1.4. ВЛИЯНИЕ РАЗМЕРОВ, ФОРМЫ, ВЛАЖНОСТИ И ПЛОТНОСТИ ОБРАЗЦОВ ПОРАЖЕННОЙ ДРЕВЕСИНЫ НА 0СО2 26

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 30

2. МЕТОДИКА РАБОТЫ 32

3. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИНТЕНСИВНОСТИ ДЫХАТЕЛЬНОГО ГАЗООБМЕНА У НАИБОЛЕЕ РАСПРОСТРАНЕННЫХ ВИДОВ ТРУТОВЫХ ГРИБОВ В ПОДЗОНЕ ЮЖНОЙ Т АЙГИ 39

4. ВЗАИМОСВЯЗЬ ФИЗИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ ПОРАЖЕННОЙ ДРЕВЕСИНЫ И ИНТЕНСИВНОСТИ ДЫХАТЕЛЬНОГО ГАЗООБМЕНА

В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ 50

4. 1. ВЗАИМОСВЯЗЬ ВЛАЖНОСТИ ДРЕВЕСИНЫ С С>С02 ПРИ ПОРАЖЕНИИ РАЗНЫМИ ВИДАМИ ДРГ 51

4.2. ВЗАИМОСВЯЗЬ ПЛОТНОСТИ ДРЕВЕСИНЫ С 0СО2 ПРИ ПОРАЖЕНИИ РАЗНЫМИ ВИДАМИ ДРГ 57

4.3. ВЗАИМОСВЯЗЬ ДИАМЕТРА И ОБЪЕМА ОБРАЗЦОВ С 0СО2 ПРИ ПОРАЖЕНИИ Р АЗНЫМИ ВИДАМИ ДРГ 71

5. ВЛИЯНИЕ ТОРЦЕВЫХ ЗАМАЗОК НА ИНТЕНСИВНОСТЬ ДЫХАТЕЛЬНОГО ГАЗООБМЕНА 83

6. ВЛИЯНИЕ КОРЫ НА ИНТЕНСИВНОСТЬ ДЫХАТЕЛЬНОГО ГАЗООБМЕНА 91

7. ОЦЕНКА ЭМИССИИ С02 В АТМОСФЕРУ В ТАЕЖНЫХ ЛЕСАХ 100 ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ 113 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 117 ПРИЛОЖЕНИЕ 129

введение

Актуальность темы. В связи с возрастающим значением рационального использования лесных ресурсов и необходимостью оценить устойчивость эксплуатируемых лесов изучение процесса разложения древесного отпада как стадии круговорота веществ в лесных экосистемах приобретает большую важность. Процесс разложения детрита в таежных лесах способствует снижению степени захламленности лесных земель, повышает продуктивность древостоев, высвобождая необходимую для фотосинтеза СОг, и повышает, таким образом, устойчивость древостоев в таежной зоне. С процессом микогенного ксилолиза неразрывно связан дыхательный газообмен древесины, при этом из заселенной дереворазрушающими грибами (ДРГ) древесины происходит выделение двуокиси углерода (СОг), а из атмосферы поглощается кислород (О2).

Дыхательный газообмен древесины в таежных экосистемах изучен относительно слабо, о чем свидетельствует относительно малое количество посвященной этому вопросу литературы. Детальное изучение дыхательного газообмена позволит дать оценку роли ксилотрофов в региональном и глобальном балансе углерода и в повышении продуктивности лесных экосистем.

Необходимо рассмотреть влияние экологических факторов на интенсивность дыхательного газообмена и на скорость разложения, а также влияние геометрических размеров объектов и физических свойств заселенной ДРГ древесины на интенсивность дыхательного газообмена.

Настоящая работа является частью научных исследований, проводимых на кафедре Общей экологии, анатомии и физиологии растений в направлении выяснения функций ДРГ в лесных экосистемах.

Цель работы. Изучение газообмена, происходящего между древесным детритом и окружающей средой в естественных условиях под воздействием ДРГ у образцов больших размеров (до 35000 см3). Изучались следующие вопросы:

1. Интенсивность дыхательного газообмена при заселении древесного детрита наиболее распространенными в таежной зоне видами трутовых грибов. Вариация Осо2 у различных видов ДРГ в естественных условиях.

2. Связь (¿сог с влажностью, плотностью пораженной древесины, с диаметром образцов.

3.Дыхательный газообмен в продольном и радиальном направлениях в цельной древесине, влияние коры на Осог.

4.Оценка эмиссии СОг в атмосферу, происходящей в результате микогенного ксилолиза древесного детрита в таежных лесах.

Научная новизна. Впервые дана количественная оценка интенсивности дыхательного газообмена древесного детрита, заселенного наиболее распространенными в таежных лесах видами ДРГ из семейства трутовые (Ро1урогасеае), на долю которых приходится более 70% всего разлагаемого детрита. Охарактеризована скорость выделения древесным детритом СОг. Дана оценка взаимосвязи интенсивности газообмена и физических параметров пораженной древесины. Исследования производились на образцах больших объемов (до 35000 см3), естественным путем заселенных ДРГ, в то время как большинство до сих пор проводившихся исследований осуществлялись преимущественно на образцах малого объема (10-20 см3).

Особенно большое значение имеют впервые полученные в результате проведенных исследований данные по эмиссии в атмосферу СО2 с единицы лесопокрытой площади, происходящей в результате микогенного ксилолиза древесного детрита.

Обоснованность и достоверность результатов. В природе интенсивность дыхательного газообмена изучалась на более чем 150 объектах, заселенных наиболее распространенными в таежных лесах видами ДРГ. Объекты подбирались очень тщательно, так чтобы отбираемые образцы были заселены преимущественно каким-то одним видом ДРГ, древесина была захвачена им полностью. Измерения Осог на объектах производились в трех повторностях. Использовавшаяся при этом методика определения объемов выделяющейся СО2 методом поглощения щелочью является весьма надежной и общепринятой. При расчетах Qco2 учитывалась температура воздуха, объем пораженной древесины от всего объема образца, степень разложения, тип гнили. Полученные по Qco2 результаты в целом соответствуют по порядку чисел приводимым в литературе данным о QCO2 в условиях чистой культуры.

При расчетах объемов эмиссии СОг в атмосферу объемы древесного детрита на 1 га определялись методом сплошного перечета, а для приведения объемов детрита к массе использовались средние для детрита каждой древесной породы значения плотности, полученные нами на основе многочисленных полевых наблюдений.

Статистическая обработка полевого материала производилась на ЭВМ.

Теоретическая и практическая ценность работы. Данные по количествам выделяемого в атмосферу СО2 позволяют оценить степень влияния этого фактора в лесных экосистемах на глобальный баланс СО2 в атмосфере, что особенно актуально в связи с возросшей в последнее десятилетие опасностью развития на Земле парникового эффекта и проблемой повышения продуктивности лесных экосистем. Были практически подтверждены результаты, полученные ранее в лабораторных условиях (Соловьев, 1992) для образцов малого объема. Особую ценность на наш взгляд представляет также вывод о высокой стабильности хода процесса микогенного ксилолиза

древесины в естественных условиях, на который слабо влияют физические параметры субстрата.

Из сельскохозяйственной практики известно, что благоприятное действие органических удобрений на урожай заключается помимо всего прочего и в том, что культуры получают дополнительные количества С02 на фотосинтез. Применение С02 в качестве своеобразного удобрения для сельскохозяйственных нужд имеет большие перспективы.

В лесном хозяйстве большие возможности для повышения продуктивности древостоев могут открыться в результате интенсификации процессов круговорота веществ, прежде всего ускорения разложения древесного отпада и дополнительного притока СО2 в фотосинтезирующий слой экосистем.

Знание газовых условий необходимо для выяснения возможностей ускорения или замедления разложения древесины в лесу. Определение скорости газообмена древесины поможет уяснить экологическую роль дереворазрушающих грибов в лесном биогеоценозе.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. РАЗЛОЖЕНИЕ ДРЕВЕСИНЫ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИМИ ГРИБАМИ

При биологическом круговороте веществ в лесных экосистемах органическое вещество поступает, главным образом, в "цепи разложения" (Одум, 1975). Поэтому, вопросам разложения органической массы в лесных экосистемах, посвящено значительное число работ (Частухин, Николаевская, 1969; Казанцева, 1970; Родин, Базилевич, 1965; Степанова, Сирко, 1970; Бурова, 1973; Карпачевский, 1973; Одум, 1975; Степанова, 1979; Соловьев 1983, 1992; Yoneda, 1985 и др.). Все авторы сходятся в том, что основными разрушителями древесного детрита в таежных экосистемах являются грибы из семейства трутовых (Polyporaceae), относящиеся к классу базидиальных грибов (Basidiomycetes). Среди них особо важное место занимают такие их виды, как Fomitopsis pinícola, Fomes fomentarius, Ganoderma applanatum, Phellinus tremulae, Piptoporus betulinus, так как они встречаются практически повсеместно в таежных лесах и участвуют в разложении большого количества древесного детрита, находящегося в таежных лесах на всей планете.

ДРГ можно условно подразделить на грибы белой и бурой гнили, в зависимости от соотношения разлагаемых целлюлозы и лигнина (Соловьев, 1992). Лучше всего судить о лигнин- и целлюлозоразрушаюшей способности грибов можно на основании изменений основных компонентов древесины особенно на первых стадиях ксилолиза (Соловьев и др., 1982). На основе данных о соотношении разлагаемых целлюлозы и лигнина вычисляется индекс 1с.

Ic = C/'(C+L), (1)

/-1 т

где и и L - потери соответственно целлюлозы и лигнина.

Для целлюлозоразрушающих грибов Ic > 1. Чем ниже значение этого индекса, тем, следовательно, в большей мере разрушается лигнин.

Из названных видов, к грибам, вызывающим белую гниль (коррозию) относятся Fomes fomentarius, Pheliiniis tremulae, Ganoderma appianatum, а к грибам, вызывающим бурую гниль (деструкцию) - Fomitopsis pinícola и Piptoporus betulinus. Однако, в некоторых случаях отдельные виды могут немного изменять характер ксилолиза в зависимости от различных факторов. Так Ganoderma appianatum в зависимости от условий может разлагать либо преимущественно целлюлозу (в условиях чистой культуры), либо лигнин (в естественных условиях) (Соловьев, Малышева, Саплина, Малева, 1980). В обоих случаях в атмосферу выделяется значительное количество СО2.

Количества поглощаемых и выделяемых в процессе микогенного ксилолиза газов приблизительно можно оценить по уравнению (2), описывающему микогенный ксилолиз как процесс окисления древесинного вещества (Соловьев, 1992).

4С6Н9О4 + 250г —> 24С02 + 18Н20 (2)

Особенно большое значение для круговорота веществ имеет разложение многолетних наземных частей растений, которые по данным о структуре фитомассы в лесах, приводимых Л.Е. Родиным и Н.И. Базилевич (1965), составляют в лесных биогеоценозах (БГЦ), за вычетом зеленых частей фитомассы около 70% всей биомассы и заключают в себе примерно половину всех химических элементов сообщества. Этот факт подтверждается также исследованиями некоторых западных ученых (Crier, 1977; Sollings et al., 1980), которые установили, что в мертвых стволах сосредоточено 80% всей массы детрита и 17% общего количества органического вещества экосистемы, а масса древесного отпада составляет в среднем 120-161 т/га (Graham, Cromack, 1982). Поэтому можно утверждать, что биологический круговорот в лесных экосистемах основан в значительной мере на синтезе и разложении древесины,

а разложение древесного отпада обеспечивает возврат в почву подавляющего количества питательных элементов, поглощенных автотрофами

Здесь необходимо также отметить, что круговороту веществ в лесных экосистемах свойственна сравнительная автономность и замкнутость внутри биоценоза. Эта особенность свойственна также круговороту органических веществ и связанному с ним газообмену. Начиная с некоторого возраста древостоя, масса отпада начинает превосходить прирост оставшихся деревьев. Часть древесного отпада в виде сухостоя, валежа, пней, отпавших сучьев разлагается над почвой, часть древесины разлагается внутри растущих деревьев. Образующийся при разложении С02 перехватывается кронами и вновь поглощается при фотосинтезе (Соловьев, 1983).

Процессы микогенного ксилолиза важны не только в масштабах лесного БГЦ. Они могут также играть значительную роль в глобальном балансе СОг в атмосфере (Соловьев, 1973а). Так, согласно данным, приводимым K.G. Mattson, W.T. Swank, и J.B. Waide (1987), с одного гектара лесопокрытой площади в Аппалачах при грибном разложении древесного детрита выделяется в среднем 0,7- 3,0 г. углерода с 1м2 в сутки или 2715 кг "С" с 1га в год, причем в выделении СОг наблюдается отчетливый сезонный тренд.

Применительно к ДРГ, распространенным в таежном поясе, в литературе также имеются некоторые сведения, позволяющие приблизительно оценить роль ДРГ в глобальном балансе СО2. Е.В. Тарасов и В.И. Ксенофонтова (1985) исследовали воздействие грибов Coniophora puteana и Corioius versicolor в лабораторных условиях (в чистой культуре) на древесину некоторых тропических пород, имеющую различную плотность. При этом ими, кроме всего прочего, были определены абсолютные значения Qco? при разложении древесины этими грибами, которые составили в среднем для Coniophora puteana и Corioius versicolor 20-30 и 1,3 мг СО2/Г. сутки соответственно.

Авторским коллективом во главе с В.А. Соловьевым были исследованы процессы разложения древесных остатков на вырубках (Соловьев, Малышева, Сушкова, 1985) в результате которых в том числе были получены данные по Qco2 из детрита, заселенного грибами F. fomentarius и Н. abietinus. Qco2 для этих грибов составляет соответственно 0,16 и 0,82 мг /г. сутки. Наиболее интенсивно разлагается наземная древесина лиственных пород.

1. 1. Место и роль дереворазрушающих грибов в лесной экосистеме

Последнее время исследователи уделяют довольно много внимания особенностям структуры грибных сообществ, проблемам биогеоценологической роли ксилотрофов (Бурова, 1973; Каламэсс, 1977; Мухин, 1985; Мухин, Степанова, 1979; Соловьев, 1981, 1992). За последнее время появилось достаточно много работ микофитоценологического направления (Васильева, 1950; Васильева, Назарова, 1967; Васильков, 1938, 1955, 1967; Ганжа, 1959).

Большинство авторов свидетельствует, что дереворазрушающие грибы являются обязательной функциональной частью лесного биогеоценоза. Среди их биогеоценотических функций в первую очередь называют разложение и минерализацию одревесневших растительных тканей, поглощение О2, выделение С02 и Н2О, ресинтез органических веществ и создание вторичной продукции. Им принадлежит основная роль в утилизации клетчатки и лигнина (Крупская, Умнова, 1977).

Первое упоминание о роли грибов в разложении древесины содержится в классической работе Р. Гартига (Hartig, 1874). Древесина является очень стойким природным полимером. При соответствующих условиях длительность сохранения некоторых деревянных сооружений достигает сотен, а иногда и тысяч лет (Соловьев, 1983). Под воздействием же ДРГ древесина подвергается

довольно быстрому разложению - в течение нескольких десятков лет или даже нескольких лет. Причем ДРГ являются единственными на Земле организмами, способными разлагать древесину. Однако некоторые авторы (Крупская, Умнова, 1977, Степанова, Мухин, 1979) отмечают, что процесс разложения протекает не с одинаковой скоростью на всем протяжении. В первые годы, когда потребляются преимущественно легкодоступные соединения, процесс разложения идет наиболее интенсивно. Затем отмечается некоторое снижение скорости разложения органических веществ во времени с момента начала ксилолиза. Так при наблюдениях за этим процессом было отмечено снижение скорости раз