Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Мезозойские грибные комары

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Мезозойские грибные комары"



1 ® ^ссийская академия наук Палеонтологический институт

На правах рукописи УДК 565.771:551.76

БЛАГОДЕРОВ Владимир Александрович

МЕЗОЗОЙСКИЕ ГРИБНЫЕ КОМАРЫ (Díptera, Mycetophilidae)

04.00 09. Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1998

Работа выполнена в Палеонтологическом институте Российской Академии наук

Научный руководитель - доктор биологических наук

А.П.Расницын

Официальные оппоненты - доктор биологических наук

А.Г.Пономаренко - кандидат биологических наук А.И.Зайцев

Ведущее учреждение- каф. энтомологии МГУ

Защита состоится IV февраля 1998 года в .часов на заседании диссертационного совета Д.002.47.01 при Палеонтологическом институте РАН по адресу: Москва, Профсоюзная ул., 123.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН (Москва, Ленинский пр.д. 33).

Автореферат разослан

Отзывы, заверенные печатью, в двух экземплярах просим присылать по адресу: 117647, Москва, Профсоюзная ул., 123, Палеонтологический институт РАН, спецсовет.

Ученый секретарь

диссертационного совета Е.Л.Дмитриева

Я

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ. Актуальность проблемы. Семейство грибных комаров (Мусе^рЫМае) - одна из самых крупных групп двукрылых насекомых. Являясь характерным элементом современных экосистем, они выполняют важнейшую функцию. Личинки комаров осуществляют первичную деструкцию плодовых тел макромицетов, накапливающих огромное количество органики. По составу и разнообразию комплекса мицетофилоидных двукрылых можно судить о полновесности деструктивного блока экосистемы, а следовательно, и о ее сбалансированности.

Роль грибных комаров в экосистемах прошлого, вероятно, была столь же велика, что и сейчас. Несмотря на продолжительную историю изучения ископаемых мицетофилид и значительное число описанных таксонов, мезозойский этап эволюции семейства оставался до последнего времени неизвестным. В то же время, уникальные особенности филогении отряда представляют немалый интерес для теории эволюции.

Палеонтологический институт РАН обладает богатейшими коллекциями насекомых, что позволяет описать систематическое разнообразие ископаемых грибных комаров, сравнить фауны мицетофилид мезозоя и сделать важные выводы по эволюции семейства.

Цель и задачи работы. Целью работы было изучение мезозойского этапа эволюции грибных комариков семейства МусйорЫШае. В качестве основных задач исследования были поставлены:

» описание систематического разнообразия меловых и

раннекайнозойских мицетофилид; » установление времени появления основных таксонов семейства Мусе^рЫНёае;

> изучение систематического состава меловых представителей семейства МеБОвсюрЫШае - возможных предков семейства МусеЮрЫИдае;

> определение состава фаун грибных комаров различных геологических эпох;

> оценка возможного времени появления основных вариантов связей личинок Мусе1орЫНс1ае с макромицетами.

Основное внимание было уделено меловым комарам семейства Чусе1орЫН<!ае, однако необходимость уточнить время появления в еологической летописи, филогению и трофические связи отдельных рупп внутри семейства заставила обратить внимание на 1алеоценовых грибных комаров.

Научная новизна. Изучен таксономический состав меловых и

палеоценовых грибных комаров семейств МезовсюрЫМае и МусеЮрЫМае. Описаны новые таксоны меловых грибных комаров - 16 родов и 64 вида. В общей сложности в мелу и палеоцене отмечено 35 родов (из них 23 вымерших) и 70 видов грибных комаров семейств МезовсюрЫНёае и Мусек)рЫНс1ае.

Расширен и уточнен диагноз семейства МезоваорЫМае. Показано, что МезозсюрЬШёае - наиболее вероятный предок Мусе1орЫН(1ае.

Установлено, что основные трибы семейства Мусе1орЫПс1ае -СпогвИш, БаорЫНш и Ьеиш появляются уже в раннем мелу. Оттуда же описаны первые представители современных родов.

Изучена смена фаун мицетофилид в мелу. Наибольшие изменения произошли в верхнем мелу-палеоцене, с появлением триб МусотуЫ и МусеШрЫИт.

Выдвинуты предположения по поводу возникновения трофических связей современных Мусе^рЫМае. По-видимому, личинки мицетофилид в мелу сначала перешли от сапромицетофагии к обитанию на поверхности и внутри карпофоров ксилотрофных грибов, а лишь затем, в раннем кайнозое, к питанию плодовыми телами шляпочных грибов.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные результаты могут быть использованы в работах по систематике и эволюции семейства и составляют основу для дальнейшего изучения надсемейства МусеЮрЫ1о1ёеа. Ревизия мезозойских мицетофилид позволяет использовать эту группу для стратиграфических целей.

Публикации и апробация работы. Материалы диссертации изложены в 5 работах. Предварительные результаты исследований докладывались на заседании Секции палеонтологии Московского общества испытателей природы (Москва, 1996) и на 4 Всероссийском диптерологическом симпозиуме (Санкт-Петербург, 1997). Обобщенные результаты исследований доложены на заседании сектора беспозвоночных Палеонтологического института РАН (Москва, 1997).

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и приложения, включающего матрицы, использованные в кладистическом анализе, и списки состояний признаков. Текст изложен на 142 страницах, иллюстрирован 69 рисунками и 6 фототаблицами. Список литературы включает 115 источников.

Работа выполнена в Лаборатории артропод Палеонтологического института РАН под руководством профессора А.П.Расницына, которому автор глубоко признателен за постоянное внимание и помощь, а также за предоставление своей

копии программы Hennig86. Особое значение для автора имели консультации и советы В.Ю.Дмитриева, В.В.Жерихина, А.Г.Пономаренко и Д.Е.Щербакова (Палеонтологический институт РАН). Автор благодарен В.А.Красилову за консультации по палеоботаническим вопросам. Большую помощь оказал А.И.Зайцев, предоставляя материал по современным грибным комарам и консультируя по вопросам их систематики. Крайне полезными оказались консультации И.Я.Павлинова по вопросам кладистического анализа. Автор очень благодарен С.М.Синице за предоставление сведений о многих местонахождениях. Автор крайне признателен своим зарубежным коллегам - д-ру Э. Яржембовскому (Е. Jarzembowski, Madstone Museum, Great Britain) за предоставление отпечатков и изображений ископаемых из нижнемеловых пурбекских отложений, д-ру Х.Мартинесу-Дельклосу (X.Martinez-Delclos, Barselona, Spain) за предоставление материалов из местонахождения Монтсек, д-ру Д. Азару и д-ру А. Нелю (D.Azar, A.Nel, Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, France) за предоставление материалов по ливанскому янтарю, д-ру Д.Гримальди (D.A.Grimaldi, American Museum of National History, New York, USA) за предоставление материалов по ливанскому и нью-джерсийскому янтарям, д-ру САндерсону (S.Andersen, Denmark) за фотографии палеоценовых грибных комаров, проф. Л.Матилю (L.Matile, Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, France) за ценные консультации по систематике грибных комаров. Большое значение имела помощь и поддержка со стороны всего коллектива Лаборатории артропод.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

1. История изучения ископаемых грибных комаров

Древнейшие остатки грибных комаров известны из раннего мела (Ковалев, 1987а). Всего известно 292 вида ископаемых мицетофилид (Evenhuis, 1994), преимущественно описанных из эоцена-миоцена Европы, Азии и Америки. К сожалению, большая часть этих видов в силу краткости описаний, неточности рисунков, изменений в системе семейства настоятельно требует переизучения.

Мезозойские грибные комары изучены гораздо хуже, чем кайнозойские. В своей сводке по ископаемым насекомым, изданной в 1938 году, А.Гандлирш (Handlirsch, 1938) относил к Mycetophilidae следующие таксоны, описанные из нижнего мела Англии: Thimna defossa Westwood, 1845; Bibionites priscus Giebel,

1856; Azuba dubia Giebel, 1856; Sama rustica Westwood, 1845; Cecidomium grandaevum Westwood, 1854. Sciophilopsis brodiei Handlirsch, 1906 указывается им в качестве младшего синонима к Thimna defossa West. В настоящее время рода Azuba и Bibionites предположительно относят к семейству Chironomidae (Evenhuis, 1994), а семейственная принадлежность рода Sama не может быть определена точно внутри подотряда Nematocera (Matile, 1981, Evenhuis, 1994).

В 1985 году П.Джелл и П.Данкан (Jell, Duncan, 1986) описали два остатка из нижнего мела Австралии как Mycetophilidae. Первый из них, определенный как представитель современного рода Pseudalysiinia, несомненно относится к Mesosciophilidae (Blagoderov, 1993).

Два монотипических рода Mesosciophilopsis Kovalev и Sciophilopsis Kovalev, описанные В.Г.Ковалевым из нижнего мела Монголии и Забайкалья (Ковалев, 1986, 1990), по его собственному мнению, в силу плохой сохранности материала, не могут быть с полной уверенностью отнесены ни к Mycetophilidae, ни к Mesosciophilidae.

В 1992 году Хун Юцун (Hong, 1992) в составе семейства Fungivoritidae (Mesosciophilidae) описал два рода Sinosciophila и Liaoxifungivora. Первый из них, вероятно, относится к Mycetophilidae, второй - к Mycetophilidae или Mesosciophilidae. Atalosciophila Ren et al, 1995 (Ren et al, 1995), описанная как представитель Mesosciophilidae, относится, скорее всего, к подсемейству Sciophilinae семейства Mycetophilidae.

Таким образом, из нижнего мела до сих пор было известно всего 7 монотипических родов, которые могут быть более или менее надежно отнесены к Mesosciophilidae или Mycetophilidae.

Палеоценовые грибные комары представлены двумя видами, описанными Е. Риком из Австралии (Riek, 1954).

2. Материал и методика

Основой для настоящей работы послужили обширные коллекции мицетофилоидных двукрылых, хранящиеся в Палеонтологическом институте РАН, собранные в Сибири, Монголии и на Дальнем Востоке. Всего просмотрено около 700 остатков мицетофилоидных двукрылых, проанализированы данные по 21 местонахождению.

В большинстве случаев у мицетофилоидных двукрылых сохраняются крылья, морфология которых широко используется в систематике группы. Обозначения жилок крыла и их отрезков приведены по В.Г.Ковалеву (Калугина, Ковалев, 1985, Ковалев,

19876).

Ютадистический анализ производился при помощи программ Hennig86, ver. 1.5 (Farris, 1988), TreeGardener, ver. 1.0 (T.C.Ramos, 1996), Phylip, ver. 3.57c (Felsenstein, 1995).

3. Обзор мезозойских и раннекайнозойских местонахождений Mycetophilidae

В обзоре приведены данные по меловым и палеоценовым местонахождениям, из которых известны описанные представители семейств Mycetophilidae и Mesosciophilidae и неописанный материал по этим семействам, исследованный автором. Проанализированы данные по 21 местонахождению, 14 из которых нижнемелове, 3 - верхнемелове и 4 - палеоценовые.

4. Обзор мезозойских Mycetophilidae и их место в системе семейства.

Современные представления о системе семейства.

Описано современное состояние системы семейства Mycetophilidae. Принимается, что семейство делится на три подсемейства Sciophilinae, Manotinae и Mycetophilmae. В составе подсемейства Sciophilinae выделяются трибы Gnoristini, Sciophilini, Leiini и Mycomyini, в составе Mycetophilinae - Exechiini и Mycetophilini.

Обзор мезозойских и раннекайнозойских Mycetophilidae.

В обзор включены меловые и палеоценовые описанные представители семейства Mycetophilidae, а также Mesosciophilidae, поскольку в работе встречаются ссылки на виды этого семейства как наиболее вероятного предка Mycetophilidae. Всего в обзоре отмечено 70 видов 38 родов, из них 5 видов - юрских, 54 -нижнемеловых, 79 - верхнемеловых и 9 - палеоценовых (Syntemna tele и S.zhuzhan обнаружены как в нижнем, так и в верхнем мелу). Геологическое распространение мезозойских и раннекайнозойских родов Mycetophilidae представлено на рисунке 1.

Mesosciophilidae Rohdendorf, 1946 Mesosciophila Rohdendorf, 1946

Mesosciophila venosa Rohdendorf, 1946: 77, верхняя юра Казахстана

Mesosciophilodes Rohdendorf, 1946: 77, верхняя юра

Казахстана (Каратау)

Mesosciophilodes angustipennis, Rohdendorf, 1946:78, верхняя юра Казахстана (Каратау) Mesosciophilodes similis, Rohdendorf, 1964:224, верхняя юра Казахстана (Каратау) Mesosciophilina Kovalev, 1985:173, средняя юра Сибири Mesosciophilina irinae Kovalev, 1985, средняя юра Сибири (Кубеково)

Mesosciophilina bolshakovi Kovalev, 1985: 174, средняя юра Сибири (Кубеково) Mesosciophilopsis Blagoderov, 1993: 125, нижний мел Забайкалья

Mesosciophilopsis expletus Blagoderov, 1993: 127, нижний мел Забайкалья(Байса)

Mesosciophilopsis curtís Blagoderov, 1993: 127, нижний мел Забайкалья (Байса)

Mesosciophilopsis minor Blagoderov, 1993: 128, нижний мел Забайкалья (Байса) Mycetophilidae Newman, 1834 Sciophilinae Winnertz, 1863 Sciophilini Winnertz, 1863 Aneura Marshall, 1896

Aneura ?apicalis Riek, 1954: 60, палеоцен Австралии (Редбэнк Плэйнс) Baisodicrana Blagoderov, 1995

Baisodicrana incompleta Blagoderov, 1995: 57, нижний мел Забайкалья (Байса) Baisodicrana secunda Blagoderov, 1995: 57, нижний мел Забайкалья (Байса) Baisodicrana mongolica Blagoderov, sp. nov., нижний мел Монголии (Бон-Цаган) Ekhiritus Blagoderov, 1995

Ekhiritus disartnuus Blagoderov, 1995:58, нижний мел Забайкалья(Байса) Neuratelia Rondani, 1856

Neuratelia maimechae Blagoderov, sp. nov., верхний мел Таймыра (Янтардах) Pollicitator Blagoderov, 1995

PollicitatoT baisae Blagoderov, 1995: 60, нижний мел Забайкалья(Байса) Pollicitator bontsaganae Blagoderov, sp. nov., нижний мел Монголии (Бон-Цаган) Pollicitator pollicitator Blagoderov, sp. nov.,

верхний мел Приохотья (Обещающий) Polylepta Winnertz, 1863

Lyptolape Blagoderov, subgen. nov.

Polylepta (L.) lyptolape Blagoderov, sp. nov., нижний мел Монголии (Бон-Цаган) Polylepta (L.) olenguiensis Blagoderov, sp. nov., нижний мел Забайкалья (Семен) Prospeolepta Blagoderov, 1995

Prospeolepta trapezia Blagoderov, 1995: 59, нижний мел Забайкалья (Байса) Prospeolepta simplex Blagoderov, 1995: 60, нижний мел Забайкалья (Байса) Prospeoleptaparallelimedia Blagoderov, sp. nov., нижний мел Монголии (Бон-Цаган) Prospeolepta brevicubita Blagoderov, sp. nov., нижний мел Монголии (Шар-Тологой) Protasmanina Riek, 1954

Protasmanina nana Riek, 1954:60, палеоцен Австралии (Редбэнк Плэйнс) Sciophila Meigen, 1818

Sciophila takoyensis Blagoderov, sp. nov., палеоцен Сахалина (Стародубское) Syntemna Winnertz, 1863

Syntemna mesozoica Blagoderov, 1995: 55, нижний мел Забайкалья (Байса) Syntemna tele Blagoderov, sp. nov., нижний мел Монголии и верхний мел Приохотья (Бон-Цаган, Холботу-Гол, Обещающий) Syntemna zhuzhan Blagoderov, sp. nov., нижний мел Монголии и верхний мел Приохотья (Бон-Цаган, Обещающий)

Syntemna zherikhini Blagoderov, sp. nov., верхний мел Приохотья (Обещающий) Syntemna falcata Blagoderov, sp. nov., палеоцен Сахалина (Стародубское) Zazicia Blagoderov, 1995

Zazicia innuba Blagoderov, 1995:62, нижний мел Забайкалья и Монголии (Байса, Бон-Цаган) Mycomyiini Edwards, 1925 Mycomyiites gen. nov.

Mycomyiites tadushensis sp. nov., палеоцен Приморья (Тадуши) Mycoleia Vaisanen, 1984

Mycoleiapalaeocenica Blagoderov, sp. nov., палеоцен Сахалина (Стародубское) Gnoristini Edwards, 1925

Apolephthisa Grzegorzek, 1885

Apolephthisa mesozoica Blagoderov, sp. nov., нижний мел Монголии (Бон-Цаган) Apolephthisa sakhalina Blagoderov, sp. nov., палеоцен Сахалина (Стародубское) Drepanorzeckia Blagoderov, 1997

Drepanorzeckia plana Blagoderov, 1997: 48, нижний мел Забайкалья и Монголии (Байса, Бон-Цаган)

Drepanorzeckia extrunculipennis Blagoderov, 1997: 48, нижний мел Забайкалья и Монголии (Байса, Бон-Цаган)

Drepanorzeckia setifemoralis Blagoderov, 1997:49, нижний мел Забайкалья (Байса) Ipsaneusidalys Blagoderov, 1998

Ipsaneusidalys communis Blagoderov, 1998: 70, нижний мел Забайкалья (Байса) Ipsaneusidalys latipennis Blagoderov, 1998: 70, нижний мел Забайкалья (Байса) Ipsaneusidalys longipennis Blagoderov, 1998: 70, нижний мел Забайкалья (Байса) Ipsaneusidalys shato Blagoderov, sp. nov., нижний мел Монголии (Бон-Цаган) Metahadroneura Blagoderov, 1998

Metahadroneura major Blagoderov, 1998: 71, нижний мел Забайкалья (Байса) Metahadroneura minor Blagoderov, 1998: 71, нижний мел Забайкалья (Байса) Palaecomoptera Blagoderov, 1997

Palaecomoptera shcherbakovi Blagoderov, 1997: 46, нижний мел Забайкалья и Монголии (Байса, Бон-Цаган)

Palaecomoptera lukashevichae Blagoderov, 1997: 47, нижний мел Забайкалья (Байса) Palaecomoptera longimedia Blagoderov, 1997: 47, нижний мел Забайкалья (Байса) Palaecomoptera subcosta Blagoderov, sp. nov., нижний мел Монголии (Бон-Цаган) Palaecomoptera curvicosta Blagoderov, sp. nov., нижний мел Монголии (Бон-Цаган)

Palaeodocosia Meunier, 1904

Palaeodocosia montsecensis Blagoderov et Martinez-Delclos, sp.nov., нижний мел Испании (Монтсек)

Palaeodocosia magadanica Blagoderov, sp. nov., верхний мел Приохотья (Обещающий) Paradzickia Blagoderov, 1997

Paradzickia hurin Blagoderov, 1997: 44, нижний

мел Забайкалья (Байса)

Paradzickia huor Blagoderov, 1997:44, нижний

мел Забайкалья (Байса)

Paradzickia turin Blagoderov, 1997:45, нижний

мел Забайкалья (Байса)

Paradzickia tuor Blagoderov, 1997:45, нижний

мел Забайкалья (Байса)

Paradzickia morwert Blagoderov, sp. nov., нижний мел Монголии (Бон-Цаган) Paradzickia hador Blagoderov, sp. nov., нижний мел Монголии (Бон-Цаган) Synapha Meigen, 1818

Synapha montsecensis Blagoderov et Martinez-Delclos, sp.nov., нижний мел Испании (Монтсек) Leiini Edwards, 1925

Baisepesthoneura Blagoderov, 1998

Baisepesthoneura mesozoica Blagoderov, 1998: 72, нижний мел Забайкалья (Байса) Docosia Winnertz, 1863

Docosia baisae Blagoderov, 1998: 72, нижний мел Забайкалья(Байса)

Docosia zaza Blagoderov, 1998:72, нижний мел Забайкалья(Байса)

Docosia exsangiva Blagoderov, sp. nov., верхний мел Таймыра (Янтардах) Docosia naiba Blagoderov, sp. nov., палеоцен Сахалина (Стародубское) Ecîrepesthoneura Enderlein, 1911

Ecîrepesîhoneura brevitarsis Blagoderov, sp. nov., верхний мел Таймыра (Янтардах) Izleiina Blagoderov, gen. nov.

Izleiina mirifica Blagoderov, sp.nov., верхний мел Таймыра (Янтардах) Païaethoracotropis Blagoderov, 1998

Palaeothoracotropis truculentas Blagoderov, 1998:

il : s ,H £ ■ * IM. 1

Drepanorzeckia

Metahadroneura

Palaecomoptera 1

Paradzickia 1

Palaeodocosia

Apolephthisa

Synapha

Ipsaneusidalys

Prospeotepta 1

Ekhiritus

Pollicitator

Zazicia

Syntemna 1

Sciophila

Neuratelia

Baisodicrana 1

Polylepta 1

Palaethoracotropis

Baise pesthoneura

Ectrepesthoneura

Isleina

Docosla

Mycoleia

Mycomyites

Exechiites

^eww^ оценю *

возраста местонахождешя

возраст местонахождения, принятый а данной работе

ПурСек

рбел^кятИ ^нтаудах

|Старсщубско^-дТадуш^

современные рода

^он-Цаган^ХолботуГол, Шар-Топсгой

73, нижний мел Забайкалья (Байса) Palaeoîhoracotropis dungulensis Blagoderov, sp.nov., нижний мел Монголии (Бон-Цаган) Sciophilinae indet.

Sinosciophila Hong, 1992

Sinosciophila meileyingzienzis Hong, 1992: 6, нижний мел Китая (Кезуо) Atalosciophila Ren et al.,1995

Atalosciophila Ren et al.,1995: 105, нижний мел Китая (Гаошитай) Sciophilites Kovalev, 1990

Sciophilites ninae Kovalev, 1990:171, нижний мел Забайкалья (Турга) Mesosciophiliîes Kovalev, 1986

Mesosciophilites indefinites Kovalev, 1986:, нижний мел Монголии (Гурван-Эрений -Нуру) Mycetophilinae Newman, 1834 Exechiites Blagoderov, gen. nov.

Exechiites tadushensis Blagoderov, sp. nov., палеоцен Приморья (Тадуши) Sciaroidea indet.

Thimna Giebel, 1856

Thimna defossa Westwood in Brodie, 1845: 121, нижний мел Англии (Пурбек) Cecidomium Westwood, 1854

Cecidomium grandaevum Westwood, 1854: 384, нижний мел Англии (Пурбек) Liaoxifungivora Hong, 1992

Liaoxifungivora simplicis Hong, 1992:8, нижний мел Китая (Кезуо)

5. Филогенетические отношения мезозойских Mycetophilidae

В последнее время в клади стике разрабатывается направление, которое пытается не противопоставлять, а объединять концепции и методологические идеи, выработанные классической и кладистической школами. В рамках этого направления утверждается, что кладистические реконструкции -не конец, а лишь первый этап филогенетических (более широко -эволюционных) построений (Saether, 1983, 1986; Павлинов, 1990, 1992; Rasnitsyn, 1996). Такой синтез дает начало новому направлению "эволюционной кладистики" (Павлинов, 1996).

Первым этапом изучения филогении является анализ кладистической истории таксона (Павлинов, 1996, Rasnitsyn, 1996).Кладистический анализ основан на нескольких фундаментальных понятиях и принципах, отличающих его от традиционной филогенетики.

Одно из важнейших отличий кладизма от традиционной систематики заключается в концепции монофилии, которая определяется в общем случае ссылкой не на предка, а на внешнюю группу. Монофилетическим в кладистическом смысле является таксон, обладающий апоморфией по отношению ко внешней

группе. Чтобы подчеркнуть это различие, введено общее понятие кладистической группы. Частной интерпретацией концепции кладистической группы является терминальная группа, или операциональная кладистическая единица (ОКЕ, Павлинов, 1989). В отличие от классической филогенетики, предки и потомки в кладистике не различаются, имея равный статус терминальных групп. "Внешним" проявлением этого служит распределение всех ОКЕ на концевых узлах кладограммы: ни одна из терминальных групп не занимает ее внутреннего узла (отсюда название).

В классической филогенетике родство определяется через отношение "предок-потомок" и тем самым подразумевает отсылку к внешней временной шкале. В кладистике отсутствие внешней шкалы времени и неоперациональность концепции предка (Cracraft, 1974; Wiley, 1981) не позволяют определять родство через отношение "предок-потомок". На этом основании вводится понятие кладистического отношения (в англоязычной литературе - "sister-group relation") (Hennig, 1950,1966; Brundin, 1968). Для его установления между двумя группами (видами и т.п.) необходимо и достаточно указать третью группу, относительно которой первые две связаны родством (обладают синапоморфией).

Кладистическая история - это представление филогении, в котором время задано собственной последовательностью кладистических событий (актов видообразования), и отсутствует его "внешняя составляющая", определяемая физическим временем, геохронологией и т.п. (Павлинов, 1990,1992). Такое понимание исторического развития в сочетании с концепцией монофилии приводит к избыточности деления видов на предков и потомков вследствие невозможности указания продолжительности существования групп (Patterson, Smith, 1989; Павлинов, 1990).

Таким образом, необходимо всегда принимать во внимание следующие ограничения кладистического анализа:

• Кладистические группы и таксоны не соответствуют однозначно друг другу. Поскольку кладистическая группа должна быть строго монофилетической (голофилетической в традиционном смысле, т.е. включать предка и всех его потомков), любой парафилетический таксон (предок) включает в себя минимум две кладистических группы.

• Реальная филогения не обязательно подразумевает минимальное количество гомоплазий. Особенно это актуально при ограниченном числе признаков, доступных для исследования.

• Задача, решаемая сравнительным исследованием в кладистике, - построение системы кладистических групп. Кладистическая

история отражает лишь часть филогенеза.

Последующий этап изучения филогении состоит в тестировании кладистической гипотезы и реконструкции филогении. Он может включать ряд формализованных процедур, однако уже простейший анализ распределения признаков и стратиграфического распространения таксонов позволяет выдвигать гипотезы даже в таких недопустимых для традиционного кладизма случаях, как видообразование без дивергенции (филетическая эволюция) и дивергенция без видообразования, когда вид, порождая один или несколько дочерних, сам не испытывает видообразования и не приобретает апоморфий.

Для филогенетического анализа выбраны признаки жилкования крыла, что было вызвано особенностями исследуемого материала. Была составлена матрица, использующая признаки наличия или отсутствия конкретных жилок и взаимного расположения их оснований и вершин. Все эти признаки широко применяются в систематике современных Mycetophilidae.

Жилкование крыла Mycetophilidae.

Описана схема жилкования и хетотаксии крыла Mycetophilidae. Рассмотрено строение основания медиальных и кубитальных жилок у разных сциароидов. Показано, что у Mycetophilidae, в отличие от Mesosciophilidae, ствол М полностью теряет контакт с М3+4. Первоначальным этапом этого процесса стало, по-видимому, удлинение вилки М3+4 и СиА, так что основание ее оказалось расположено вблизи основания крыла (рода Zazicia, Drepanorzeckia, Paradzickia, современные Loicia, Drepanocercus). Затем основание вилки М3+4 и СиА сдвигается дистально. У рода Ectrepesthoneura основание М2 впадает в основание М3+4, что произошло, видимо, вторично.

Эволюция жилкования шла по пути умеренной костализации (Родендорф, 1946), улучшения аэродинамических качеств крыла. В наибольшей степени это заметно у представителей трибы Leiini: задние жилки заметно слабее передних, жилки радиального сектора сдвинуты к косте, сближены между собой и укорочены; поперечные укорочены (RS1) или расположены вдоль крыла (r-m), сдвигаются дистально, к вершине крыла; радиальная и передняя базальная ячейки образуют единое продольное поле. В подсемействе Mycetophilinae к вышеперечисленным добавляется важная особенность - микротрихии, расположенные правильными

рядами, организуют совершенно иную микроструктуру мембраны крыла. У многих мицетофилин морфологически выделяются две функциональные области крыла, разделенные складкой, проходящей вдоль CuA (Mycetophila, Sceptonia, Epicypta). В трибе Sciophilini специализация проявляется, как правило, в редукции жилок М, и М3+4. Часто жилки медиальной и кубитальной вилок ослаблены. У Gnoristini жилки, за исключением R4, редуцируются редко.

Анализ.

Рассмотрена процедура вычисления кладограмм. Для контроля возможности использования в филогенетическом анализе признаков только одной морфологической структуры из матрицы признаков Е.Соли (Soli, 1997) были взяты лишь те, которые описывают крыло. Показано, что многие детали филогенетических отношений мицетофилид могут быть выяснены при исследовании одной морфологической структуры жилкования крыла.

Для 48 меловых и палеоценовых и некоторых современных родов была составлена матрица, содержащая 26 признаков, 13 из которых бинарные. Кладограмма, построеная для 17 нижнемеловых родов, позволила выяснить филогенетические отношения триб. Затем были построены кладограммы для триб, включающие как ископаемые, так и современные рода. На основе этих четырех кладограмм затем была синтезирована итоговая.

Из полученных кладограмм можно сделать несколько выводов. Gnoristini ни на одной кладограмме не образуют единой клады; скорее всего это парафилетичный таксон, предковый для Sciophilini и Leiini. Leiini и Mycetophilinae почти всегда вместе, эти две специализированные группы являются сестринскими, либо же вторые потомки первых. Sciophilini и Leiini произошли от разных групп Gnoristini. Mycomyini по крыльям весьма примитивны (жилкование крыльев внутри трибы довольно стабильно), поэтому часто оказываются вблизи основания кладограммы. Таким образом, данные по ископаемым грибным комарам хорошо согласуются с выводами, сделанными при филогенетическом анализе современных родов (Soli, 1997) и находятся в соответствии с современными представлениями об эволюции и системе семейства.

Графическое изображение гипотезы о филогенетических отношениях некоторых родов Mycetophilidae представлено на рисунке 2.

я

Drepanoízed

Dziedzickia

Greegorzecki

Metahadrone

Speolepta

Paiaoccmopt

Paractuckla

Coolopiithini;

Coelosta

Palaeodocosi

Apdeptthisa

Synapha

Boletina

Gnoriste

Ipsaneusidaly

6. Историческое развитие семейства Мусе^рЫМае.

Происхождение МусеюрН'йШае.

Б.Б.Родендорф (1946) высказал предположение, что предками Муо^орЫНёае являлись представители подсемейства МеэозсюрЫНпае, относимого им к семейству А11ас1опеипс1ае ЯоЬй., а позднее (1962, 1964) к семейству Рш^1уогМ(1ае КоЬс1. Эта точка зрения была поддержана В.Г.Ковалевым (Калугина, Ковалев, 1985), который, проведя ревизию юрских мицетофилоидов и доказав при этом сборный характер Рип§1уогШ<1ае, выделил мезосциофилид в отдельное семейство.

МеэозсюрЫНдае - небольшое семейство двукрылых, существовавшее с середины юры до начала мела. Возникло оно, вероятно, на основе юрского семейства РгоЮркснёае, характеризующегося наиболее примитивным среди мицетофилоидов жилкованием.

МевовстрЫШае и Мусе^рЫШае обладают синапоморфией -замкнутой малой радиальной ячейкой, длина которой не

превышает 1/3 длины крыла. Главная апоморфия МусегорЬШ(1ае по сравнению с МевовсюрЫМае -потеря контакта между стволом М

ф «

Щ г 8-г 1

§ 1 8 ? £2£*

||И

■= ^ о -С

£ 4 3 8-£288 3 £ £ £

3 Ж о

£ £ I Я

е- г '3 I 1 $й£

8 8 I 1

4 а

и вилкои

М

3+4

км

Рис.3 Гипотезы происхождения МусеЬ>р№Нс(ае

СиА (см. Жилкование крыла Мусе1орЫНс1ае). В качестве наиболее вероятной сестринской группы Мусе1орЬШёае (+8с1апёае) указывается семейство ВоШорЫМае (МаШе, 1990, 1997). Ковалев (Калугина, Ковалев, 1985) предположил, что МевозсюрЫМае являются предками как МусйорЫМае, так и ВоШорЫМае. Однако не менее вероятно, что предками ВоШорЫИёае являются РК>1ор1еси<1ае. Описание

морфологии тела МезовйорЫМае показало, что представители этого семейства обладают характерной аутапоморфией по сравнению со всеми 8ааго1<1еа - средние и задние

голени этих двукрылых несут лишь по одной апикальной шпоре. Это позволило выдвинуть гипотезу о сестринских отношениях семейств Mesosciophilidae и Mycetophilidae (рис 3,в). Однако слишком большая разница во времени появления семейств Mesosciophilidae (средняя юра) и Mycetophilidae (нижний мел) позволяют сомневаться в этом.

На рисунке 3 показаны возможные варианты филогении Mycetophilidae. Исходной группой являются Protopleciidae, а Bolitophilidae могут быть сестринской группой для Mycetophilidae (a), Mesosciophilidae (б) или Mesosciophilidae+Mycetophilidae (в). Наличие синапоморфии Mesosciophilidae и Mycetophilidae делает более вероятными варианты бив.

Ископаемые фауны Mycetophilidae.

Из различных меловых и палеоценовых местонахождений изучено 573 остатка грибных комаров.

Mycetophilidae из пурбекских отложений известны мне по рисункам крыльев, выполненным Др. Э.Яржембовским. Во многих случаях этого было достаточно, чтобы судить о родовой принадлежности остатка. Из 19 крыльев мицетофилид 6 были определены как остатки Drepanorzeckia, по 3 - Polylepta и Palaecomoptera, по 2 - Paradzickia или Syntemna и, вероятно, нового рода, по одному - Pollicitator, Baisodicrana и Prospeolepta. Все они, за исключением современных родов Polylepta и Syntemna, являются типичными меловыми родами, часто встречающимися в других местонахождениях. А.П.Расницын с соавт. (Rasnitsyn, Jarzembowski, Ross, in press) отмечают сходство фауны пурбека с фаунами байсинского типа. Данные по Mycetophilidae подтверждают эту точку зрения. Родовой состав фауны пурбека практически идентичен нижнемеловым фаунам грибных комаров Сибири и Монголии.

Наиболее представительные коллекции мезозойских грибных комаров собраны в местонахождениях Байса и Бон-Цаган.

Из известных на сегодняшний день самой богатой является фауна раннемелового местонахождения Байса.

Из местонахождения Байса описано 3 вида Mesosciophilidae и 27 видов 14 родов Mycetophilidae. Представлены три трибы последнего семейства - Gnoristini, Sciophilini и Leiini. Наиболее обильными и разнообразными являются Gnoristini - собран 161 экземпляр, относимый к 15 видам. Доминируют виды рода Palaecomoptera, составляющие 24,4% от общего числа Mycetophilidae. Два других часто встречающихся рода -Drepanorzeckia и Zazicia - составляют соответственно 15% и 8,6%

фауны. Два рода из обнаруженных здесь - Syntemna и Docosia -являются современными.

Особенно интересно это местонахождение тем, что в нем обнаруживается четкое распределение тепло- и холодолюбивых форм по разным слоям разреза, которое можно объяснить сменой климатических условий (Сукачева, 1968, Расницын, 1969, 1980, Жерихин, 1978, Кузьмина, 1985). Так, слои 13-22, расположенные в средней части разреза, соответствуют более теплому климату, а слои 2-9 и 25-35 - более холодному (нумерация слоев дана по Г.Г. Мартинсону, 1962). Это позволяет предполагать приуроченность видов, найденных в разных частях разреза, к определенным температурным условиям.

Статистически достоверная разница получена для выборок, отражающих распределение мицетофилид в холодных и теплых слоях. Разница между местонахождением в целом и холодными слоями и местонахождением и теплыми слоями отсутствует.

Доля остатков Sciophilini в теплых слоях почти в полтора раза выше, чем в холодных, а доля Leiini - в два раза выше. В холодных слоях гораздо обильнее, чем в теплых, остатки насекомых родов Zazicia (14 против 6), Ipsaneusidalys (13 против 3), Palaecomoptera (49 против 8). Для родов Baisodicrana и Prospeolepta наблюдается обратное соотношение, однако число обнаруженных экземпляров не слишком велико.

Разница в составе фаун грибных комаров объясняется не термофильностью Sciophilini и Leiini, находки которых в "холодных" слоях не делаются реже, а относительной психрофильностью Gnoristini. Особенно это характерно для рода Palaecomoptera. Среди Sciophilini особо можно отметить вероятную психрофильность Zazicia.

Из местонахождения Бон-Цаган известны 17 видов 12 родов. Все рода за исключением Polylepta и Apolephthisa обнаружены в более древних отложениях Байсы. Кроме того, найдено три общих с Байсой вида - Drepanorzeckia extrunculipennis, Drepanorzeckia plana и Palaecomoptera shcherbakovi. Два рода - Syntemna и Apolephthisa - являются современными.

Структура доминирования в этом местонахожднении значительно отличается от наблюдаемой в Байсе. Прежде всего, бросается в глаза резкое преобладание видов рода Syntemna, доля которых составляет 42,6% от общего числа Mycetophilidae. Вообще, доля представителей Sciophilini в Бон-Цагане значительно выше, чем в Байсе, и составляет 60,1% (против 20,6% от общего числа находок Mycetophilidae). Это может свидетельствовать о более теплом климате, господствовавшим на

данной территории в период осадконакопления. Кроме того, резкое доминирование одного таксона говорит, вероятнее всего, об экстремальных климатических условиях.

По таксономическому составу фауна обнажений 35-36 статистически достоверно отличается как от фаун обнажений 4560, так и от фаун обнажений 73-188. В отличие от Байсы, где группы слоев различаются долей представителей трибы Gnoristîni, в местонахождении Бон-Цаган отличия таксономического состава фауны обнажения 35 обусловлены высоким содержанием сциофилин. Наблюдается значительное снижение доли грибных комаров в отложениях обнажений 73-188.

Три группы обнажений отличаются и литологически: в обнажении 35 мицетофилиды найдены в желтых мелкозернистых алевролитах, в обнажении 45 - в серых алевролитах с большим содержанием обугленного растительного детрита, в обнажениях 87,88,188 - в мергелях.

А.Г.Пономаренко (личн. сообщ.) полагает, что местом образования мергелей Бон-Цагана служили большие неглубокие водоемы со значительным поступлением биогенов, вызывавшим резкий рост водорослей, образовывающих альгальные платформы. В озере устанавливался постоянный режим, что, при низком уровне поступления пелитового материала, способствовало захоронению целых насекомых. Позднее, при накоплении алевролитов 35 и 45 обнажений, привнос биогенов резко уменьшился, а терригенного материала, напротив, увеличился. Возможно, различия обстановок седиментации связаны с изменением рельефа. Однако, по мнению А.Г.Пономаренко, это может быть объяснено климатическими причинами - значительным потеплением с одновременным увеличением количества осадков. Это явилось причиной с одной стороны огрубления осадочного материала, а с другой - бурного роста растительности по берегам озера. Поступление биогенов резко уменьшилось, так как значительная их часть начала перерабатываться на суше. Большое число растительных остатков и увеличение доли мицетофилид в общем числе неводных двукрылых в обнажениях 35 и 45 (41,9 и 45,2 % соответственно) по сравнению с обнажениями 73-188 (30,0 %) являются доводами в пользу этой точки зрения. Грибные комары в значительной степени являются лесными насекомыми. Увеличение доли представителей трибы Sciophilini по сравнению с другими трибами свидетельствует, скорее всего, о потеплении.

В других нижнемеловых местонахождениях обнаружено небольшое число остатков грибных комаров. В местонахождении

Холботу-Гол обнаружен вид Syntemna tele, общий с Бон-Цаганом, что не удивительно, если полагать, что эти отложения относятся к единой хурилтской толще бон-цаганской серии (Синица, 1993). В местонахождениях Семен и Шар-Тологой найдено по одному виду родов Polylepta и Prospeolepta, представители которых часто встречаются в нижнем мелу. Очень интересны находки в местонахождении Монтсек видов современных родов Palaeodocosia и Synapha, не встреченных нигде более в нижнем мелу.

Сведения о верхнемеловых фаунах фрагментарны. Известно 9 видов 7 родов, из них 7 видов принадлежат 5 современным родам. Такое соотношение позволяет сделать предположение, что в середине мела Mycetophilidae претерпели смену таксономического состава, в результате которой раннемеловые рода в значительной степени заместились современными.

В палеоцене появляются первые представители трибы Mycomyiini и подсемейства Mycetophilinae (триба Exechiini?). Пять описанных видов1 принадлежат к современным родам и лишь два -к формальным родам Mycomyites и Exechiites.

Н.Эвениус (Evenhuis, 1994) в каталоге ископаемых двукрылых указывает 237 видов 60 родов Mycetophilidae, описанных из эоцена и олигоцена. 44 рода, к которым отнесено подавляющее большинство видов, живут и поныне.Таким образом, в палеогене фауна мицетофилид принимает, по существу, современный облик.

Геологическое распространение изученных родов представлено на рисунке 1. Выделяется группа специфических нижнемеловых родов: Baisodicrana, Prospeolepta, Zazicia, Drepanorzeckia, Ipsaneusidalys, Palaecomoptera, Paradzickia, Palaethoracotropis.

Наиболее интересным фактом эволюции мицетофилид является появление в мезозое значительного числа современных родов. Необходимо отметить, что существует два различных типа эволюции насекомых и двукрылых в частности. Первый вариант состоит в персистировании значительного числа древних форм, так что таксономический состав фаун, к примеру, мела не сильно отличается от современного. Другие группы, напротив, в течение своего ' существования кардинально меняют таксономический состав. Например, Ceratopogonidae и Mycetophilidae принадлежат к первому''типу, Limoniidae и Chironomidae - ко второму.

Весьма примечательным фактом является почти полное соответствие родового состава фаун английских пурбекских слоев ' и азиатских местонахождений (Байса, Бон-Цаган), несмотря на то, ' что эти местонахождения расположены в различных

палеобиогеографических областях (Вахрамеев, 1990). В то же время, в испанском местонахождении Монтсек обнаружены два современных рода, не найденные нигде больше в нижнем мелу. До тех пор, пока меловые грибные комары южных континентов остаются неизвестными, трудно судить о биогеографии мицетофилид. Можно лишь предполагать, что и в мезозое грибные комары имели очень широкое географическое распространение. Сильная разница таксономического состава европейских нижнемеловых местонахождений может быть объяснена ландшафтными различиями либо случайностью, связанной с малым количеством материала, собранного в Испании.

Эволюция образа жизни МусеМрЫЫае

Одним из наиболее распространенных типов питания у В1Ыопотогр1га в целом является сапрофагия (Родендорф, 1964, Ковалев, 1984,1987а,б). Такой же образ жизни предполагается для юрских мицетофилоидов (Ковалев, 1984, 1987а,б). Появление МезовсюрЫНёае связывают с переходом личинок к сапромицетофагии - питанию мицелиальной пленкой под корой дерева или сильно разложившейся древесиной, пронизанной мицелием (Ковалев, 1984). Вероятно, сапромицетофагия была исходной для всех современных семейств Мусе1орЫ1о1<1ае (МаШе, 1997).

Эволюция личиночного питания у мицетофилид может быть представлена следующим образом (рис.4). Первые грибные комары обитали в гниющих растительных остатках, пронизанных грибным мицелием. Спустя некоторое время или почти одновременно с появлением семейства, личинки Ьеиш и некоторых родов Опопзйш и БсюрИШт перешли к развитию на поверхности и внутри плодовых тел афиллофоровых и полипоровых грибов. Возможен и другой сценарий - становление семейства связано с переходом личинок к питанию на ксилотрофных грибах, а сапромицетофагия - реликтовая биология для мицетофилид.

Дальнейшая эволюция семейства привела в начале палеоцена к освоению трибой Ьеиш новой ниши - питанию внутри плодовых тел шляпочных грибов и возникновению мицетофилин. Лейины и мицетофилины весьма сходны как по биологии, так и по морфологии. Однако, имеющихся данных недостаточно, чтобы с полной уверенностью назвать вторых прямыми потомками первых. Так же вероятно, что триба Ьешн и подсемейство Мусе^рЬШпае имеют общего предка внутри СпотЫкн, например, близкого родам ТрэапетшсЫуз и Ра1аео<1осоз1'а. Таким образом, мы

не можем достоверно судить когда возникла мицетофагия в семействе Мусе^рЫМае - до обособления подсемейства МусеШрЫНпае или после.

Е.Б.Яковлев (1994) указывает, что освоение различных групп грибов осуществлялось современными родами. Поскольку современные рода, развивающиеся в плодовых телах шляпочных грибов появляются в геологической летописи в кайнозое, это, вместе с предыдущим предположением, может служить косвенным подтверждением того, что данный тип питания появляется не раньше палеоцена.

Историческое развитие отряда можно разделить на три этапа.

1. С начала до второй половины раннего мела. Возникновение и начальная дивергенция семейства. Очень быстро появляется триба ОпопяНт и, на ее основе, БсюрИШт и Ьенш. Раннемеловые рода в основном исчезают из геологической летописи к концу раннего мела. Личинки являются, по-видимому, сапромицетофагами или обитают на поверхности карпофоров ксилотрофных грибов.

2. Вторая половина раннего мела. Вновь появляющиеся рода в основном доживают до современности. Личинки осваивают обитание внутри плодовых тел трутовых грибов.

3. Палеоцен - современность. ЬеНш дают начало двум новым большим группам МусеЮрЫМае - подсемейству МусеЮрЬШпае и трибе Мусотупш. Появление Мус^орЬШпае связано с освоением новой экологической ниши - питания карпофорами шляпочных грибов. Практически все вновь появляющиеся рода доживают до современности.

7. Описания новых таксонов

Описаны новые таксоны меловых и палеоценовых грибных комаров семейств МезовсюрЫМае -1 род и 3 вида и Мусе^рЫМае -15 родов и 61 вид.

Выводы

1. Семейство Мусе^рЬШёае возникает в начале раннего мела на основе МезовсюрЫМае.

2. У МусйорЫИёае ствол М полностью теряет контакт с М3+4. Первоначальным этапом этого процесса является удлинение вилки М, и М2, так что основание ее располагается вблизи основания крыла. Затем основание вилки М,+М2 сдвигается

дистально. У рода Ectrepesthoneura произошло вторичное слияние основания М2 с основанием М3+4.

3. Меловые грибные комары принадлежат трем современным трибам - Gnoristini, Leiini и Sciophiiini. Из мела известны 28 родов Mycetophilidae, 8 из которых - современные.

4. Триба Mycomyini и подсемейство Mycetophilinae появляются на рубеже мела и палеоцена. С эоцена родовой состав фауны Mycetophilidae приобретает современный облик.

5. Gnoristini - предковая группа для Sciophiiini и Leiini. Подсемейство Mycetophilinae тесно связано с трибой Leiini и имеет с ней общего предка в пределах Gnoristini, либо произошла непосредственно от Leiini.

6. Наблюдается значимая разница между фаунами различных слоев в местонахождении Байса, объясняемая психрофильностью видов трибы Gnoristini.

7. Трофическая эволюция личинок Mycetophilidae шла от сапромицетофагии через трофическую связь с ксилофильными грибами к обитанию внутри плодовых тел шляпочных грибов. Специализация к питанию быстро разлагающимися карпофорами высших грибов возникла не ранее палеоцена.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Blagoderov V.A. Dipterans (Mesosciophilidae) from the lower Cretaceous of Transbaikal//Paleontol. J. 1993. v. 27,№IA. pp.123130.

2. Благодеров В А. Грибные комарики трибы Sciophiiini (Díptera, Mycetophilidae) из раннего мела Забайкалья // Палеонтол. журн. 1995. № 1.С. 55-63.

3. Благодеров В.А. Геологическая история семейства Mycetophilidae // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах. С-Пб.: ЗИН РАН. 1997. С. 26-27.

4. Благодеров В.А. Грибные комарики трибы Gnoristini (Díptera, Mycetophilidae) из раннего мела Забайкалья // Палеонтол. журн. 1997. № 6. С. 44-49.

5. Благодеров В.А. Грибные комарики трибы Gnoristini и Leiini (Díptera, Mycetophilidae) из раннего мела Забайкалья // Палеонтол. журн. 1998. № 1. С. 69-73.