Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

МЕТОДИКА ВЫДЕЛЕНИЯ ТРАНСГРЕССИВНЫХ ФОРМ ИЗ МЕЖСОРТОВЫХ ГИБРИДОВ МЯГКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ, ИХ ИЗУЧЕНИЕ И ВЗАИМОСВЯЗЬ ЭЛЕМЕНТОВ ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТЕНИЙ

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "МЕТОДИКА ВЫДЕЛЕНИЯ ТРАНСГРЕССИВНЫХ ФОРМ ИЗ МЕЖСОРТОВЫХ ГИБРИДОВ МЯГКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ, ИХ ИЗУЧЕНИЕ И ВЗАИМОСВЯЗЬ ЭЛЕМЕНТОВ ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТЕНИЙ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯИСТВЕННАЯ^АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

ТИТИКО ИППОЛИТОВИЧ ХУПАЦАРИЯ

МЕТОДИКА ВЫДЕЛЕНИЯ ТРАНСГРЕССИВНЫХ ФОРМ . ИЗ МЕЖСОРТОВЫХ ГИБРИДОВ мягкой 4 ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ, ИХ ИЗУЧЕНИЕ И ВЗАИМОСВЯЗЬ ЭЛЕМЕНТОВ ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТЕНИЙ

Специальность 03.00.15 — генетика полевых культур

На правах рукописи

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1974

«сш

Д и ссерта ционтаая .работа выполнена на кафедре генетики, селекции и семеноводства полевых культур и селекционно-генетической станции им. П, И. Лисицына Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Научеые ^руководители: дсжтор сельсшхшя й-стванни х лау<к профессор А, П. Горим, доктор сельскохозяйственных наук доцент Ю. Б, Коновалов.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Э, Д. Неттевнч, кандидат биологаческих изук И. Л. Максимов.

Ведущее предприятие — Велжолувдкий сельскохозя йствеи-ныГ "

седаини Ученого" совета агрономического факультета ТСХА.

Просим Вас принять личное участие в работе указанного Совета «ли прислать письменный созыв по данному автореферату по адресу: 125008, Москва А-8, Тимирязевская ул., 47, корпус 8, Ученый совет ТСХА.

Ученый секретарь Совета

Ф. А.ДЕВОЧКИН

ВВЕДЕНИЕ

В Директивах XXIV съезда КПСС и.о пятилетнему плану развития народного хозяйства СССР на 1971—1975 гг. предусмотрено довести ежегодное производство зерна до 195 млн. т. В связи с этим ставится задача "повышения эффективности научных исследований,-быстрогошедрения tux результатов в народное хозяйство, а^также подчеркивается необходимость разработки генетических методов селекции для выведения новых, высокоурожайных сортов растений.

Одним из таких. методов при работе с пшеницей является трансгрессивная селекция (Borojevic, 1965; Smith, 1966; Воскресенская, Шпота, 1967). Трэкспрессивное расщепление дает возможиость создавать .новые признаки, .или, что бывает чанце, .новые уровни .штекшан.осш проявления уже существующих признаков. Но успешное использшание -этот» явления <& селекции растений сопряжено oq многими трудностями! и в перазую очередь, с »разработкой методики учета трансгрессивных форм. О.на тем более необходима, -что применяемые в .настоящее время методы имеют ряд существенных недостатков.

Развитие трансгрессивной селекции требует также выяснения генетических связей между кшшчоотвеиыми признаками. Особый интерес в этом плане представляет воггрос о том, наследуются ли юш'аиные элементы продуктивности: число зерен m вес 1000 зерен (независимо или сопряженно, а если сопряженно, то каков характер этой связи.*

В настоящей работе были поставлены задачи:

1 ) раара'ботать методику выделения трансгрессивных ' форм;

2) - изучить, хотя бы и lia опрант-евдом числе гибридных комбинаций, за счет каких Элементов (крупности, числа зерен ■¡иш их «сочетания) возможно получить положи тел ьн ые трансгрессии пй весу зерна с одного (растения, а также (Катаева частота возникновения трансгрессивных форм но отдельным

.признакам; -

3) изучить, наследуются ли вес 1000-зерен-и~число.зерен с растения, независимо или сонряженйо. Если сопряженно, то

каков характер это» связи (шможлтелипая пли отрицательная корреляция); . ■ .

4) изучитьал.цнние -площади тетания -и услоаий года «а из* мененне корреляции между признака мз! з^три сорта.

Материал и методика исследований.

Объектом для лсследавашш служили 4 га&рлдных комбинации мягкой яровой пшеницы (Т. aestivum); НоррёнаХМнн-ская; ЗаряХМинская; НоррёнахКраснозерная; ЗаряХКрас-нозерная. Материнские формы- (Норрёна, Заря) имеют относительно большое чнслл 'зерен в колосе, а отцовские (Минская, Краснозеркан) характеризуются относительно большим •аесом 1000 оерел, во с мглышм числом зсрсл о колосе. Гибриды были получены в теплице 1969 г. .

Посев гибридного материала л. их родительски форм во всегоды 'исследования проводили ш-ручную с помощью специальной планки на участке искусственно .выравненного фона, создаваемого itia полосе 6X1 м. Рядна располагали поперек •полос. Четыре крайних растения* с обоих: концов рядка и по 6 рядкоа на концах.полос были защитными. С целью исключения озаимозллжтя оасед:шх .вари ад таз каждый кз гьих обсевался с обеих сторон 2. защитными рядками. Варя анты ла полисах ра-зче1цалн pena0MaLwrp03aJmra. В 1970 г. F\ было лысея-iiü на диухрядцспзьгх дел яичках с этлощадью питания 20X3 см. Позторигость 3—9-кратная, в зависимости-от количества семян. Рядом высевались родегельскнс формы, с которыми вели срашгемие гибридов. 1 .

Деляшш F¡ (1971 г.) (имели чю £0 учетных -ргдоав, а. родительские формы по 4. Площадь литания 7X3 см. Позторность 8-кратная. Сравнение вели п пределах комбинации между гибридом и ели родителям.». .

В 1972 г. яри лгспьгталш. цоточстя отобранных. растений' (Гз) .каждая семья занимала оиш ряд.Хемьи был л сгрушш* рованй и 12 б-тонов mi 8—9 семей (не считая семей, iiuceataiux. аа защотных рядках). * х

В каждой .комбинации« /-збылоогобраио по 2 Гсемш, т. е. по £ семьи j£3 каждого блока. Одна ш семей имела «наибольшую л родукг;галость и блоке (лучшая семья), а другая, наоборот, «наименьшую продуктивность/ (худшая семья). Из каждой семьи били выделены по 3 лучших растений. Потонет-t валх. (семьи) кслытьгоал« а 1973 г. (г«), сгрушшроааа в 8 Слотов *по 9—10 семей, зге считал тех, которые заиималаг защитные рядки. Для сравнения о каждый блок включали по одному рядку родительски* сортов. Что касается трансгрессий по элементарным: признакам (число зерен с растения и вес 1000 зерен), то здесь из -каждой семьи отбирала это одному лучшему

расгедаю. Для этой цели лепользозала 12 лучших семей в комбинации. Но если число семей не превышало 12, то отбор а^ти из всех имеющихся семей без выбора. Отборы по числу дерен входила в блок, где изучались растения, выделенные по лро-дуктииностн. Л рзстсдии, отобранные но 'несу 1000 зерен, лс:ш-тывзли отделыю. Плошадь питания каждого рзстення 7X3 см.

Растения гибридов Р?, Рг и родителей анализировали индивидуально. В учнгызали продуктивную кустистость, число л вое зерна с главного колоса (колоса главного побега), с боковых колосьев (колосьев боковых иобегоз) и с растсшш. Вес 1000 зерен определяли расчетным путем. В /г, ломимо перечисленных показателен, были учтены нес растения без крр-ией, число раззнтых л -недоразвитых *ксхл.осшз, вес 'Надземной вегетативной.масси (соломы -и полозы). Определяли отношение веса зерна к весу соломы как у гибридоз, так н у родителей; В Г3 были учтены те же показатели, что и и /г, за исключением веса растения.

В Р«" анализ семей, трансгрессивных по продуктивности, был несколько упрощен, В каждой семье подсчитывали число растений и число бокозых колосьез, после чего обмолачивали ее целиком, У .с ем ей, .изучавшихся как трансгрессивные но ■числу зерен и весу 1000"зсрен, применяли индивидуальный анализ каждого растения.

, В опыты по тучежно зли шиш площади питания.и усл-озий года на корреляцию' катичесгленнш 'признаков были -включены сорта мягкой прозой пшеницы: Норрёна .и Лютес-ненс 1У35/1 л ячмень -разновидности IгудI|Де>{»ици с. Каждый из л их аысепалл з 2 вариантах: 10X10 см л 0x5 см. Поста проводили врущую .на латосе шириной 1 мс помощью слсгшзль-ной планки. При посеве 10X10 см по 2'растспня с обоях кол- ' нов рядка был л зашитыми, а при лосезе 5x5 см — 4. Анализ растении — ш I дизо и у а л ьн ы й.

Результаты анализов обрабатывал;! методом "вариационной сгашсгнки (Доепсхов, 1968; Пломшский, 1970). Ко^^ициеп-ты корреляции .вычисляли ¡ло специалыю (разработанной лро-граммедля ЭВМ «М; тек-2 2».

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

*

I. ВЫДЕЛЕНИЕ И ИЗУЧЕНИЕ ТРАНСГРЕССИВНЫХ

ФОРМ

1. Наследование количественных признаков в Р,

Иззестио, '(го характер ласлсдозания того или дно го признака <в зависимости ог подбора пар для скрещивания может меняться (Вогсчсу1С, 19С5; Константинов, 196!); Карамышев, 1970; Згтюоск, 1971; Тураез, 1973). Чтобы езязать частоту лл-.явления трансгрессий п конкретной гибрздюй лонуляшш с

особенностями родительских форм, вескСлодимо-дать характеристику* гибридов.Для выявления характера .наследования признаков -исполЬзова'но оопостащленйе гибридов 'с лучшим по дашюму признаку .родителем, табл. 1. По продуктивное™ {вес зерна с растения) л весу ]000 -зерен таким родителем оказался отец, а по чаюлу зерен с .растения—мать.

.-■-.- Таблица!'

Характер наследования количественных признаков у гибридов первого поколения

Гибридная Вес зерна с растения, г Число зерен с растения, шт. Вес 1000 зерен, г

комбинация : F, разность i F, 9 разность Fi о разность

НоррёнаХ 1.94 1,62 0,32** 54.7 51.9 2.8* 35,4- .ф 1.8**

X Минская 19,7 5,4 5,3

ЗаряХМин- 2,24 1,78 0.46* 63.2- 60,3 2,9 ■35,5 34.1 1.4

екая 25,8 4,8 4.1

НоррёнаХ 1.74 1,73 1,64 1,62 0,10* 49,7 ИМ 53,0 55.8 -3.3** 35,1 34,5 35,8 33,8 -0.7

- хКрасно- зерная Заря ХКрас-ноэериая. 6,7 0.11 6,2 -5.7 1,9 -U"

6,а 10,2 3,6

Примечание. Числитель — абсолютное значение, разности, . . знаменатель — в процентах к родительской форме. *

Из та'бл, 1 видно,' что ©о эссх 4 комбинациях наблюдается гетерозис «по продужтлвности. У первых двух, очевидно, он был несколько •выше. Гетерози с ira числу зерен и 'весу 1000 зерен зависел от того, насколько родительские формы различались между собой по этим ириэнакам. Родительские формы в пер-•вых.двух »комбинациях бы л.и менее конгграетаы но элементам продуктивности. У миХ еаблюдается гетерозис -по весу 1000 ¡зе-рен и <их числу. Если 'родительские формы заметно разломаются по элементам продуктивности, причем одна обладает бо* лее высоким весом 1000 зерен, но .меньшим их числом „то гетерозис ato весу зерна с растет шя может быть достедаут л при отсутствии гетерозиса -по - элементам иродуктишосги, для этого достаточно сочетания числа зерен и веса 1000 зерен, приближающихся к родителям, лучшим по этим показателям. Лрпме-,рам являются камбии a шт, в .которых, в -качестве отцовской формы взята Красатоэерная. . Правда, создается впечатление, что в этих комбинациях число зерен обнаруживает депрессию {разность имеет знаж минус). Это объясняется тем, чтосравне-■rnte гибридов ведется с лучшим родителем. В - мм комбим-а-

шшх ламп обнаглел промежуточный тнл .наследования чис-tia зерен л почти полное доминирование ¿сруппозерлостл, что vb результате приводит к лроя;алеяию гетерозиса у гнбрпдоз по продуют; гзностл растсллЛ.

Более -частое проявление гетерозиса по 1 продукгпзпости растении ш сравнению с составляющими! се элементами отмечают Неттевич (1971), В а ренина и др. (1971), Кравченко ti ПыаЕзарь (1971), Даниилов (1973), Хо г ил ста, Куделко и др. (1973).

2. Методика выделения трансгрессивных форм в Fj

Очень часто пытаются выделить «трансгрессии» из Гг, основываясь «а том, что 'многие селекционеры ведут отбор дз второго гибридного поколения. Нссочлелпю, что з этом случае •подавляющее большинство отобранных растений, как правило,'будут гетерозиготными по генам, контролирующим катнче-ствсшш« признаки. Емсстс с тем ясно, тго как ■родоначальники сортов у самоопыллгелей'ценны только тралсгреосишше гомозиготы^ Собственно, нх следует считать трансгрессиями. Но в «ятёресах краткости лш будем называть «трансгрессия-'мл» растения, превосходящие по тому лли илом у 'Признаку лучшего родителя, да'же'ссли они отобраны n F2, имея и виду, что в .их потомстве .могут бить обнаружены транс гр<чхи иные формы. .. •

При разработке лов ого метода, выделен ля трансгрессивных 'растепли учтены ледостагхн ранее, предложенных ирлемоу. Для проэерк» пригодности его при отборе лз .конкретных популяций (взяли четыре упомянутых выше гибридных .комбинации. Хотели проследить, какой процент трансгрессивных форм по определенному признаку с;шообла, зышеплятъ каждая лз комбинаций л какой процент так называемых трансгрессии, ■видоленлш'ш Рг, оохраняет спою характеристику в последующих поколениях. Это Дало бы возможность установить (хотя бы ет-рибдилптельио) масштабы отбора, необходимые для выделения трансгрессивных форм (разумеется) в конкретной группе гибридных комбинации. Понятно, что зыводы, полученные при изучении четырех комбинаций, лельзя безоговорочно распространить uta все -возможные случаи. Но лазостиую прл-держку огласительно - возможного о гибридной комбинации процента трансгрессивных форм, вероятно, можло получить. Во.трос о количестве трансгрессивных растении оо всех возможных типах прбрсиных комбинаций может быть решен только усилиями -многих лоследозателей. Задача данной работы— внести известный лклад в его решенле. Основное же внимание на пераом этапе следует уделлть созданию инструмента исследования — методики ш-гделенля трансгрессивных форм.

Для выделения траисгрессгаиых рзстежiй воспол ьзовзлмсь средней арифметической (*) и стандартным отклонением Í5). Известно, что при достаточном объеме выборки и нормальном распределении в интервале jcí3S содержатся практически все даты, принадлежащие данной совокупности Для выделения трансгрессивных форм нельзя использовать S-гибридной попу* ляиии, так как оно характеризует общее варьирование, присущее этой популяции: и модификационное и ген отит! чес кое, охватывающее, © частности, и трансгрессивные формы. Но если использовать S-родителей, варьирование которых связано только с модификацией, то в интервале jí±3S попадут не все растения гибрида. Те, которые окажутся за его пределами, можно считать трансгрессиями. Для расчетов брали среднее S из обоих родителей, исходя из предположения, что наследование размаха модификационного варьирования носит промежуточный характер. Чтобы ввести попрзвку на разницу н- аб- * ♦ солютных значениях средних.гибрида и родителей_воснользо-

Vo +V» xF,.v р вались коэффициентами вариации:—--———= S, '

где V—коэффициент вариации, -V —среднее значение при- \ . знака, а индексы ? , сГ , Р, означают мать, отца, среднее из родителей, второе поколение гибридов соответствен ¡i о. Разумеется, S устанавливали для каждого-повторения в отдельности. (

Было бы неверно вести отсчет от среднего арифметического гибридной популяции, полагая нижней границей зыделиемых форм Ведь само среднее гибрнда смещено в положи-

тельную сторону благодаря присутствию трансгрессивных растений и превосходит X лучшего родителя. Поэтому ц отсчет нужно ©если от среднего арифметического лучшего родителя, tío ъ каждом повторении ото среднее различно, что указывает на радаицу з плодородии лочвы между повтореямшмл. С другой стороны, величина, в которую гибрид превышает лучшего

родителя а—-f также различна'в разных повторениях,

Луна »

что при достаточной численности гибридных растений говорит о разнице в плодородии почвы между делянками, занимаемыми родителем и гибридом внутри повторения. Но нас интересует та Средняя арифметическая, которую бы имел родитель, если бы он занимал делянку, на которой посеян гибрид. Такая средняя арифметическая для каждого повторения может-быть найдена расчетным путем. Для этого нужно найти, во сколько раз глброд превышает лучшего родител я. Наиболее объективной оценидай этой величины будет среднее из гшптрреилй: • *

6 .

"Xft«учш

t '

где « — число повторений. Расчетная А' лучшего родителя в

каждом повторении равна . Таким образом, нижней гра-

«

шшси трансгрессивных растений будет -}- 35.

В данной работе для з и деления трансгрессий был взят ме-.

t ду

■■нее строгий критерий: —'-- '- +25. Конечно, зз пределы этого

интервала (в положительную сторону), может лопасть около 5% растений^роето вснл^моднфикашш.Но.сдругой стороны,

« интсрщалс +25--может быть и значительное

а я

число трансгрессивных форм, оказавшихся здесь в силу отрицательной .модификации. При выделении отрицательных трансгрессий применяли аналогичные расчеты с той лишь разницей, что брали расчетные средине худшего по дазгн-ому признаку родителя и ¡вычитали из него 2S.

Предлагаемая м<йтодика позволяет е .максимальной степени * нехл ючить онгнбхи, связанные с отбором -модификаций. В анализ можно тхтлекать неограниченно большое -число ги-бридных растений, что увеличивает шансы на выделение в конечном счете ценных константных трансгрессий. -Необходимо только иметь достаточно большое число повторений при сравнении гибрида с родителем.

3. Количество трансгрессивных форм, выделенных из Fa • ' в различных комбинациях .

Количество.растений, 'выделенных как трансгрессивные с помощью описанной зышс .методики из Fa по трем признакам показано -з табл. 2. •

Видно, чю элементарные признаки {число зерен с растения и вес 1000 зерен) дают меньше трансгрессивных форм {условимся, говоря просто о трансгрессивных формах, иметь в виду положительные трансгрессии), чем .комплексный признак — Dec зерна с растения (продукиив^юсть). Это значит, что высокую продуктивность может давать удачное сочетание эле-мелтарныл п.рианакоз, причем величина каждого m апех в отделы! ости не позволяет выделить данное растение как траяс-г рсч^с:пк1ос по элементарному признаку. Особенно это относится к комбинациям, з которых ■компоненты скрецкгеанпя значительно различались но эгилг признакам (ЗаряХКрасиюоер-ная, НоррСнаХКраснозерная),

. Таблица 2

Количество растений, выделенных как трансгрессивные из 1971 г.

Гибридная комбинация N4 с 5 к ' Вес зерна с растения Число зерен с растения 1 Вес 1000 - зерен

2 к $ = = « ¿Т « о* лдпе чничс плюс минус плюс минус *

ШрГ*»эХМинская , . * 32У2 * 29. 1(5 62 22 20

2.47 0.48 1.М 0,Ь7 0,61

ЗоряхМннскзя . . . . 3218 П7 23 20 63 27 9

з.ш и71 0,62 1,У0 0,»4 1Х2й

НиррснаХКрасно»еглая 3-?Л, 117 М 4 3 16 I

3.43 2,00 0.12 0.10 0,47 <Н)3

ЗаряХКраснозсрнзя . . 3335 П7 40 2 2 8 8

3,51. 0,06 и,1х) 0.24 0£4

Примечание. В эюй и в тайл. 3 и 3 числлтсль— число трансгрессивных растений, знаменатель — процент от общего числа растений (сечей).

Число положительных трансгрессий значительно нревпсхо: лиг число отрицательных, что свидетельствует о прглсутстваш гегерозисных растений в популяции. Исключение составляет число зерен з первых двух комбинациях, В этих ком^бшгакиях число положительных трансгрессий по-элементарным признакам выше, чем в двух последующих. Это можно объяснить '^{уфекточ гетерозиса, что ' хорошо согласуется с даинымн табл. 1. V - 1 .

4: Распределение растений по продуктивности, числу зерен и весу 1000 зерен в

'Ин-дивидуальныС! ал-ализ растений в» Р2 дал возможность ■ изучить .рас преде ленте их до величине отдельных призилков. При 'этом надеялись получить представление о том, ¡насколько различны или, лаоборот, одинаковы фор,мы кривых у глбрадов и родителей. Графики были построены но данным о 300 расте-лшях, отобрЛшшх рендомпзировално ш общего числа проанализирован« ыч э Р2 растений. Они были сгруппированы и классы по обычной .мстсдахе (Плохилский, 1970). С целью более уффектлвного сравнения форм кривых гибридов н родителей на оси а 6с ни ас вместо реальных классовых промежутков откладывали их услоачые ©еличюцы. Такое исследование было -проведено для всех 1 комбинаций. В интересах краткости ре, зультаты его представлены графически для одной из комбнна- ' 8 -

Ш1н {рис. 1). Анализировались следующие особенности: величина орд;шаты моды гибрида и родителей, положение ветвей кривой гибрида оиюсягтелыю тех же ветвей .хризых родителей. Было обнаружено, что tic.ni -криза я распределения веса зерна с растения имеет ординату моды больше (или меньше), чем криза я родительских форм, то аналогичная картина наблюдается и по двум другим признакам. То же самое можно отметить и ¡в огношения другой характеристики формы крязых (положение ветвей),т.е. наблюдается определенная однотипность /в наследовании городуктняиоггн .и £е элементе. Сказанное в раиной 'Мерс относится ко ясеч 4 комбинациям.

Л. Изучение.'трансгрессивных форм в Р3 и

Ф

1 !тоби .под тзе рди т ъ трансг р ее а гш I у ю ттрнроду определенной части растений, выделенных в или, напротив, исключить из числа трансгрессий семьи, показавшие неудовлетворительные (результаты, изучали их в Рг о Р^ При иезшганпи Р3 основное внимание уделено изучению «ллюс трансгрессивных» растений. Получешше результаты приведены я табл. 3.

Расхождению в числе растений, выделенных .из Р2 как трансгрессивные (табл. 2) а! приведенных и табл. 3, вызвано тем. что -потомство части отобранных растс:шй использовано для носсва зашитых рядкоз. Все семьи были раз&егы (на три груп-пы:_семьн, ¡показавшие лучшие результаты (сравнение ведется но чем лучший по данному признаку родитель, высеянный в том же Люке, локазазшие худшие и равные результаты (по-

^ Таблица 3

Количество трансгрессивны х-семей и распределение их по отношению к лучшему родителю в Р3. 1972 г.

Гибриднзч Вес зерна с растения Число зерен С растения Вес ЮО> зерен

комбинация КОС íí зо I О Х л. L qj í. = йа тир 2Z tz 4 ¿ * о а О «г i <U п Э. « 3. & оП Я t} г О К 4/ О í tí У к

Нсррёна X ei u 47 13 12 . 0 13 10 2

ХМи некая 21,'J 73,1 У2.3 ао 7G.9 15.1

Заря X Мин- 72 22 4ft 12 5 4 21 16 5

ская JU.b bb.b 41.7 33.3 76,2 23,8

Заря X Красно- 67 44 38 t 0 2 3 2 • 1

эерная 50,6 43,7 W0 1UÍ.0 66.7 33,3

Нор pina X X Красно-верная 92 ?C C3 4 3 I i} 4 5

28,3 75,0 ' i'5.0 44,4 55,6

• О

сл&шие в таблице ле указаны). Из таблицы зшДно; что тропе: гг лучших семей но весу зерна с -растения.значительно уступает проценту худших. Частичек» это объясняется тем, что преимущество отобранных и .растений иосил<) модз^фикашкин-ный характер. Но большую роль играет здесь и расщепление, вследствие чего средняя продуктивность растения в семье сильно падает. В этом убедились, изучая варьирование внутри испытываемых семей (более продуктивные семьи имели меньшую вариабельность). Это указывает на относительную константность лучших семей и дает основание думать, что родоначальники лучших семей гетерозиготны по небольшому числу локусов. ответственных за элементы продуктивности. Поэтому в последующих поколениях есть 'возможность выделить в них гомозиготные трансгрессии. По элементарным, же признакам' превосходство за семьями, которые подтвердили свою положительную характеристику (не следует рассматривать 2 последние комбинации, *где таких трансгрессии мало и результаты могут носить случайный характер). Очевидно, это объясняется тем, что они контролируются относительно меньшим числом генов, чем продуктивность, и у них расщепление менее выражено.

Изучение л /*з ттотомств .растений, отобранных лз как минус трансгрессии по продуктивности, подтвердило наше предположение об 1пх модификашю1 с;юм характере. Ид 30 изучавшихся семей только 8 (26,7%) оказались хуже худшего Ж) данному признаку родителя.

То, что многие семьи в ле подтвердили свою релутащпо «трансгрессивных», согласуется с данными Огасеа, ЗаЫеэси, 51с1оузп (1968), ЛепкШз (1969), Мику (1970).*

При испытании был применен „метод повторных индивидуальных отборов лучших растений (см. метоишку -исследований). В табл. -1 представлены результаты ¡изучения отборов и 1 лучших и худших ссмей ло всем трем признакам. В ней нет данных о семьях, оказавшихся ла уровне лучшего -родителя по данному -признаку.

Видно, что 50—75% лучших семей ею продуктивности сохранили свою положительную характеристику. Аналогичная картин а наблюдается л ло элементарным признакам. Исключение составляет комбинация Заря X Мчи екая, в.которой ло весу 1000 зерен 70% семей показали -худишй результат. Что касается худших семей по продуктивности, то здесь (подавляющее (большинство ссмей сохраняет свою отрицательную характеристику и лишь единичные семь» перехотят а категорию лучших. Причиной эгопо, очевидно, является то, что абоолюг-иое большинство растений, выделенных лз худших семей, расщепляется, в результате'чего продуктивность падает. В равной мере относится это к к семьям, отобранным по элементарным Ю

Рис. ¡Ï Распределение растений., по продуктивности-J, числу зереи-Л> и Sect/ /ООО 'зерен-jíi y ьиВридоб f^(Satp4*kpacHOiepHaf^ и их родителей.

Таблица 4

Число семей, испытанных в: Р„ и их распределение-по отношению к лучшему родителю, 1973 г.

Вес зерна сг растения Число зерен с растения - Вес 1СОО зерен

Гибридная Число сеусй

* комбинация Й ^ Э Ь • С

* И 5 ¿Гз^ э ^ «о з оЭ г эГ и «- Ч * ^ я о а » й 2, = к

Норр£наХ 12 58.3 33 л 12 66,6 16.7 10 - 60.0 40,1)

X Минска» 12 ад У1,7 0 щ> од •2 0.0 ЦМ.О

ЗаряхМин- 12 год 500 5 вол 40.0 10 гол лт

екая 12 0.0 У1.7 7 ИЛ 71.4 ■ а 50.0 50О

ЗаряхКрас- 12 75,0 16.7 0 0,0 ИЛ 2 • 1ГМ.0 ао

тмерная 12 16,7 «3,3 2 0,0 100,0 1 0.0 ЮОР

Нор репа X X Красно-зерная 12 58.3 41,7 3 0.0 1ГЮ.0 4 ' 5ЛЛ 50 0

12 16,7 1 0,0 100.0 5 0.0 100.0

Примечание, В ч исл и тел е—лучшие се чьи (по результатам испытания в Рз), в знаменателе — худшие.

признакам. Таким образом, данные табл. 4 подтверждают предположение об относительной гом они годности ОолышАнстаа растений,, выделенных, из лучших семей, и гетерознготностн растений, отобранных из худших семей. Представление о том, какой же процент трансгрессивных форм фактически выделен «з гибридных комбинаций с учетом изучения их в Г3 н Рц и выбраковки се.мей, не подтвердивших свое преимущество, дает табл. о.

Необходимо отметить, что для л Р* в столбце приведено расчетное количество трансгрессивных, семей. (с учетом семей, занимавших защитные рядки в и семей, из которых не было сделано отборов для лап ига ни я -в _

Число «положлггетьных трансгрессий» тго продуктивности' резко уменьшается но в Л уже'нет такого резкого падения их. числа. Это; очевидно, объясняется относительной гомози гогностью ■положительных трансгрессии в Гз по сравнению с Относительно большее число положительных трансгрессий по элементарным-признакам, чем по продуктивности, сохранивших свою характеристку -в (если исходить не из обшего -числа проанализированных, а выделенных в /У растений), говорит о том что, -выделенные в качестве трансгрессивных по элементарным признакам из растения ^аще подтвердят свою характеристику, чем «трансгрессии» по продуктивности.

. В целом число траисгреюслвиых форм по продуктивности в

' Л

Таблица 5

Количество положительных трансгрессий в разных поколениям

Гибридная комбинация С 0 Й « С sS - s 1 I 6 К (ч Ю О- Вес зерна с растения Число зерен с растения Вес 1СИ0 зерен

F* | F, F, F* F» F, Р» Г»

1 НоррёпэХ.Мия-екая Заря ХМ и и.. екая Заря X Красно эерлл я Порг*иэХ X Красно-пернач 32Э2 3218 3333 3391 81 18 10 16 15 10 0,30 6 0.1У 0 22 0,67 27 17 10 0,30 s ■

2,47 97 0.53 29 0.30 11 0.48 20 0.46 в 0.25 0 0,32 20

3,01 117 0/J0 59 0.44 44 0,62 2 0,84 ft 0,62 5 0,1Ь 3

3.51 117 3,45 1.77 33 1,32 19 0,06 .4 0,00 3 0.W ' 0 0,24 16 0.(5 7 0.09 3 0.09

0.97 0,56 0,12 о,оа 0,00 0,47 0.21

гибридных популяциях равно 0,3—0,6% и лишь в одной комбинации составляет 1,3%, Причем этот, высокий процент не удается поставить в связь'с особенностями^¡различии (родительских форм тю элементарным признакам. %

11. ВЗАИМОСВЯЗЬ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ

у пшеницы:

1. Связь между элементами продуктивности у родителей ', и гибридов FV

При создании сортов эштежагвмого типа особое значение

• имеет выяснение связи -между числом зерен и весом 1000 зерен. В л итературе на этот счет существуют пропгвореч;гвые >мнешя. Так, одни исследователи (Gandhi, Sancfii el al, 1964; Усикова,

♦ 1969; Gupta, Dargan, 1970) считают,, что между указанными ■ признаками существуст положительнзя: карреляци я, а другие

(Fonseca, Patterson, 1968; Jain, Singh, 1969; Lesbock, Amaya, 1969; Liang, Overley et al.,1969) —отршштельная. Некоторые авторы (Amy, Garber.1918; Klark, 1926; Adams, 1967) даже склонны утверждать, что элементы продуктивности растения являются генетически (незадаисамыми.-А воанлкнсшенле отрицательной связи между, «мми объясняют -влиянием условий вы-ращшания.

Для выяснения природы ¡корреляции между цементами продуктивности »использовали второе поколение гибридов указанных выше 4 комбинаций и их родительские формы, Сояря-' 12. •

жешюсть числа зерен и веса 1000 зерен устанавливали, вычисляя .коэффициент -корреляции „между «ими. В каждой повтор-■ности его определяла для 80 -пар у родителей л 200 ла.р у гибридов. В табл. 6 представлены средние из 8 иозторностей. Поскольку растения, имеющие более одного продуктивного стебля, встречались очень редко, они <не вошли в расчет.коэффищн-ентов .корреляшш.

Таблица 6

Связь между числом зерен и весом 1000 зерен у гибридов второго поколения и нх родителей

Гибридная комбинация t Мать Oicii Среднее из родительски* сортов Гибрид

г ' v t v г v г v

Hoppfna X Мин- *» **+

ская 0,46 31,5 0,33 31.9 0,41 31,7 0,43 34,7

j • *«

Зарях.Минская а« 29.6 0.39 29,9 0,10 29,7 аю 33,9

Норрена X Крас- -

нозеркзя 0.45 30.2 0,57 26.1 0.51 2S.2 0.32 D0.6

ЗаряХКраснозер- 32Л

ная 0.2 ( 31,4 Р.55 27.3 0,40 29.4 0,37

Примечание. В этой и в табл. 7 г — коэффициент корпел я* пин: число зерен — вес 1000 зерен, v — вариационный коэффициент веса зерна с растения. . '

Из табл. 6 видно, что у тнйридюв связь между числом зерен и «весом 1000 зерен положительная. Но такая же связь обнаружена и у .родительских форм. В этом случае ее можно отнести только за счет.модифмкашюшюй изменчивости, поскольку внутри, «сорта .растения генетически однородны. Несомненно, мосшфигеащюны-ая связь между элементамл продуктивности имеется и у гибридов. Чтобы ¡вычленить генетическую сзязь, необходимо сопоставить коэффициент корреляции у ро-ангельских форм л гибридной популяции. Но при этом нужно учитывать то обстоятельство, что с увеличением -варьирования нродуктсшкости увеличивается -положительная сзязь между ее элементами. Причина этого явления, ©чеандно, заключается в следующем. Вес зерна одного -растения—ото произведение числа зерен зга средний вес одного зерна. Поэтому, если бы продуктивность растеннй была постоянной, между ее элементами наблюдалась бы тесная отрицательная сзязь (увеличение одного автоматически означало бы уменьшение другого). По мере увеллченля варьирования отрицательная связь разрушает-

ся и увеличивается возможность для проявления положительной сЬяэи.

В комбинации НоррёнаХКраснозерная связь число зерен— , нес, 1000 зерен, очевидно, меньше, чем у родителей (естественно вести сопоставление со средними из значений отцовской н материнской формы). Это указывает на существование генетической связи между изученными признаками. Она — отрицательна, так как у гибридов наблюда'ется ослабление положительной модификационной зависимости между элементами продуктивности. В трех других "комбинациях коэффициенты корреляции у гибридов родителей одинаковы. Это создает впечатление отсутствия генетической связи между изучаемыми признаками. Однако вариационные коэффициенты у гибридов во всех случаях больше- Неважно, что добавочная вариация у гибридов имеет генетическую природу. Она*должна уменьшать отрицательную корреляцию между элементами, вызванную чисто математической зависимостью между ними, и тем самым дать ■возможность полнее проявиться лшожитсльнон связи, обусловлишаемой моанфикащкхшим варьированием. Поскольку этого не произошло, можно полагать, что в гибридных попуАляция& действует отрицательная генетическая связь между числом щ крупностью зерен, препятствующая увеличению моднфикацишиой положительной .корреляции.

Об этом же свидетельствуют данные, полученные при изучении связи между элементами ■продуктивности в различных частях ряда, .выравненных ло вариабельности -веса зерна с. раЛекия, Выравнивание проводили, изменяя «я терна л ы, соответствующие разным частям ряда. Это сделано независимо для родителей и пибридаз, но в двух -комбинациях для них тю-лучоии б-тнзкне -значения -варьировалия продуктивности. Это позволяет сопоставить .коэффициенты корреляции г .между элементами продуктивности у родителей ш гибридов, (табл. 7).

Связь элементов п род у г вности у гибридов ¡по сравнению с родителями отклоняется в отрицательную сторону. При этом вариационные коэффициенты у родителей даже несколько ниже, что должно было бы обеспечить (чисто математически) менее тесную связь. Но на с а.мам же деле наблюдается обратная .картина, что и свидетельствует о наличии отрицательной

диетической связи между элементами продукт) ген ост л.

«

2, Связь количественных признаков у трансгрессий, в популяциях Р2 и. у родителей ■ I

Чтобы получить представление о том, какие сочетания величин признаков возможны у трансгрессивных форм, з также выяснить, изменяется ли у них отношение зерно/солома в пользу зерна, были -вычислены коэффициенты корреляции для

,Н . .

Таблица 7

Связь между числом зерен и весом (ООО зерен в различных частях ряда л о весу зерна с растения

Часть вари-• auf:oiiHon> ряда HoppiiiaXKi эаеплчериая ЗаряХКрзсно1ерная

средиce из родителей F. среднее »гз родителе.7! Г".

v г v ■ ■ г \ г v г

Левая Средняя Правая 17.7 » 17,4 16,6 0,22 -0.27 19.1 18,9 20,7 —0,53 0,10 -0,50 16.9 17,9 - 16.6 —0.26 -0,03 ' 0,16 22,2 21.9 22.2 -0,27 0.06

ьсех 4 -комбинаций. В табл..8 представлены данные об одной комбинации. Однако все выводы, сделанные здесь, в равной мере относятся и .к остальным трем комбинациям.

Т а бл inta 8

Корреляция признаков у гибридов второго по нолем на Заря х Краснозерная н их рооителей

Коэффициент корреляции

Вариант * * вес соло ми— вес зерна вес зерна—число зерен вес зерна—вес Ю(Ю зерен вес соломы— ч пело зерен . вес со' ломы— вес 10(0 зерен число зерен—вес 1000 зерен

Заря F, Красно »ернзя Плюс трансгрессии 0,92*" 0.92*** 0.Ь9*" 0,6 Р" 0,95*** 092*** 0,9-1"* 0,77"* an 0,49*" 0,06*'* -0,03 0,86*** 0.86*'* 0,84 **•" 0,66*" 0,12 0.42*** 0.57"* —0,22* \ -0.09 O.I3 0,37*" —0,6f>***

Видно, что озязь .вес соломы—вое зерна у трансгрессивных форм ¡несколько-ниже, чем у-родителей и у •популяций F2. Одной из причин- этого является уменьшению варьирования веса растений (трансгрессивные растения имеют бюлсе или менее одинаковый тес)', в результате чего между составляющими его 'элементами- (вес зерна с растения, вес соломы) (возникает отрицательная связь, имеющая чисто математическую природу. По немаловажную роль в снижении этой связи играет еще и

то, что среди трансгрессивных форм есть растения,, имеющие действительно узкое соотношение между ассои зерна и соломы.

Связь вес зерна—число зерен у трансгрессивных форм также ниже. Это, очевидно, объясняется тем, что хотя трансгрессия по -весу зерна с растения, главным образом, езя'занл с числом'зерен, тем не менее определенную рать играет здесь и увеличение крупности зерна. Отрицательная связь вес зерна с растения—вес 1000 зерен есть результат существенной огри-нательной связи между числом зерен л -весом 1000 зерен у трансгрессивных форм (три одновременной положительной связи лродуktjíbhdctji и числа зерен).

' 3. Фенотнпнческие корреляции количественных признаков

' С целью выяснения влияния условий вираоштания на взаимосвязь количественных признаков изучали фенотнпнческие корреляции <нх. в .разные годы и при различных площадях тги-тания. Основное вн'нмЛне уделено исследованию связи число зерен—вес 1000 зерен. '

Из табл. 9 видно, что у ячменя эта связь ниже при посеве Í0X10 см, чем 5X5 caí. А у пшеницы Норрёка, наоборот, она выше -при посеве 10Х>10 см. Лютесценс 1935/1 в разные $вды показал различные результаты. Здесь, очевидно, основную роль играют: продуктивная куст;кгпс*сть и конкуренция растений в посеве. С уменьшением площади питания конкуренция .возрастает, ■вследствие чего увеличивается тенденция к отрицательной -взаимосвязи элементов лродукпшиосги. Однако, если большая илощддь питания вызывает сильное продуктивное кущение, то это также разрушает положительную -взавмюевязь изучаемых признаке». Соотношение этих тенденций может приводить и к усилению связи с уменьшением площади рита-ния (что наблюдалось у ячменя) л к ее ослаблению. У всех изучаемых форм отмечается общая закономерность, выражающаяся в том, что корреляция число зерен—вес 1000 зерен с главного колоса выше, чем со всего растения. У сорта Нор-рёна (как и у ячменя) неблагоприятные условия вегетации 1972 г. .нескатько ослабили ■корреляцию между признаками, что касается сорта Лютесиенс 1935/1, то у него в 1972 г. теснота связи даже выше, чем в 1973 г. Очевидно, это объясняется большей оасухо^'стойчи®остыо этого сорта. Как у ячменя, так и у обоих сортов ¡пшеницы связь между весом зерна всего растения и боковых кахюсьев значительно выше, чем связь* растение—главный -колос. Зто убеждает в том, что при зна.чи-, тельной продуктивной кустистости информация, полученна'я гто .главному колосу, не дает полной характеристики всего растения и .не -может быть шслользова1на для сравнения различных селекционных номеров.

• " 1 а б л и ц а 9

Изменение фенотнпнческнх корреляций признаков внутри сортов в зависимости от условий года н площади питания

Коррелируемые грязями Вариант 1 * Норрёна . Лютесценс 1935/1 Ячмень рази, нудидсфичиенс

росева' 1971 г. 1972 г. 1973 г. 1971 г. 1972 г. 1973 г. 1972 г. 1973 г.

Число зерен —вес 1000 зер. '10X10 см 0,07 -0,06 0,13 -0,20* 0.15 -0,04 -0,24** 0,20"

с растения , , . 1 . . 5X5 см -0,07 -0,07 -0.17 —0.24** 0,04 0,42" • -0,12 0,37"*

Число зерен—вес 1000 зер. 10X10 см 05»' 0,25** 0,21* —0,11 ало* 0,00 0,25" 0,30"*

с гл. колоса

Число зер, —вес 1000 зер. 10X10 см. 0,18* 0,14 0,41'" —0.09 о,ю 0,25" -0,19* 0,3»***

. с боков, колосьев ■ :

Вес зерна с раст,—вес зер- 10X10 см 0,<5"' 0,53*** 0,70*** 0,40** *_ 0,41*** 0,17*** 0,46*** 0,62***

на с гл. к0.10с1. - ' -

Вес зерна с раст,—вес зер- 10X10 см 0,97*** Ш"" 0,91*" 0,90*" 0,85*" 0.80'" о,9;*** 0,95"*

на с боков, колос^в » - 1 •

*

Выводы

1. Частоту появления трансгрсосшашх форм изучали в четырех гибридных *ком;б;внациях яровой йпиенииы. Отборы проводили из F2 и испытывали потомство отобранных -растений в двух последующих поколениях. Параллельно з тех же пн&рид-иых популяциях (F2), а также у константных форм пшеницы и ячменя последовали корреляцию элементов продуктивности растений.

2. Гетерозис о Fi по 'числу зерен и весу 1000 зерен обнаруживался в комбинациях, уз .которых -компоненты скрещивания в „чельшей степени различалась тга этим признака м. В кочСди-наииях, полученных от скрещивания более контрастных форм, гетерозис по элементам продуктивности иена<ба.юдался. Однако отмечен гетерозис ¡по продуктивности за счет удачного сочетания соста клюющих ее элементов.'

3. Предложена методика выделения трансгрессивных растений, (предусматривающая посев гибридной популяции и , родительских форм -на мелких делянках с достаточной повтор -*нсстью и позволяющая, основываясь Hai некоторых стахиспгче-ских Характеристиках, ъ максимальной степени исключить ошибки, связанные с отбором -плюс -модификаций.

4. Кривые распределения растений по продуктивности, числу зерен и весу 1000 зерен у гибридных популяций Fa и их родительских сортов располагаются-сходным образом, что позволяет -высказать предположение об одда.аковом( характере наследования этих ттрзюнакоз.

5. Изучение лотамств растений, выделенных в Fa как плюс трапсгрсоси:I, показало, что значительная их часть в М не подтвердила о ерзон ач а л ы iy ю характер.исгнку. Причина—отбор не только плюс модификаций, но Ii гегерознсных растелсий, расщепляющихся б последующих поколениях. Это установили изучением варьирования анутри ¡испытываемых семей (б-олее продуктивные семьи обнаруживали меньшую вариабельность). При лепыташш -в F4 знач.)ггелъная часть (около .70%) семей подтвердила характеристику, данную им в F3.

6. С учетом результатов, полученных при испытании в F3 и F4, процент плюс трансгрессивных • растений в F2 (понетм-ая, под ними относительно константные растения, (в потомстзе ¡которых возможен надежный'orfop'гомозиготных форм) оценивается от 0,3 до 1,3 -в зависимости от комбинации.

7. Число ■растений, выделенных -в Fs как минус трансгрессии, уступало'числу плюс трансгрессивных растений, так как

* последние содержал а известное (количество гетерооисных форм. В Fi значительная , часть потомств «минус трансгрессий» ий подтвердила свою характеристику, что говорит об их модифш-кациошюй природе, J8

8. Корреляодганнын анализ как виборки из популяции, так «'отдельных частей вариацшнното ряда то продужгивмостя позволяет считать, что между числом зерен -и даесом 1000 зерен существует отрицательная генетическая связь, маскируемая положительной моаифмкащюнной корреляцией.

9„ Связь между весом зерна и соломы, у трансгрессивных-растений «иже, чем в Популяциях Га и у родителей, что позволяет считать возможным отбор трансгрессивных форм с более у.гким от1 гош ени е м^ерню/еолом а.

10. Модификашюнная. корреляция число зерен — вес 1000 зерен с растения «иже, чем с главного 'колоса. Эта корреляция> зависит от площади летания, года, сорта и культуры (пшеница или яч-мень),

11. Связь, пес зерна с растения — вес зерна с боковых.ко- ' лосьев, более тесная, чем вес зер>на с растения—вес зерна с главного колоса. Это делает рискованной оцеику продуктивности растения по главному колосу стри достаточном продуктивном кущении. ,

Основные положения диссертации изложены в статьях:

1. Вэапмосвязьэлечентсш прсиулшшжкти растения у гибридов яровой пшеницы (Т. аез^ушп Ь). Доклады ТСХЛ, выи. 192, 1973 г. {» соавторстве с Ю. Б. Коноваловым).

2. Выделение трансгреоси-вных растений из межсортовых гибридов яровой тгшешщы (Т. аеБНуитЬ). Доклады ТСХЛ, вып. 199; 1974 г. (в соавторстве с Ю. Б. Коноваловым).

Объем IV* п. л. Заказ 78. Тираж 150

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева ^ 125008, МоскваТимирязевская ул., 44