Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Меловые и палеоценовые химеровые рыбы (Holocephali, Chimaeroidei) юга Европейской России

ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Меловые и палеоценовые химеровые рыбы (Holocephali, Chimaeroidei) юга Европейской России"

Направахрукописи

ПОПОВ Евгений Валериевич

МЕЛОВЫЕ И ПАЛЕОЦЕНОВЫЕ ХИМЕРОВЫЕ РЫБЫ (HOLOCEPHALI, CHIMAEROIDEI) ЮГА ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ

(морфология, система, стратиграфическое распространение)

25.00.02 — Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук

Саратов — 2004

Работа выполнена на кафедре исторической геологии и палеонтологии Саратовского государственного университета им. Н. Г. Чернышевского

Научные руководители: доктор геолого-минералогических наук,

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, член-корреспондент

Защита состоится "28" мая 2004 г. в 14.00 часов на заседании Диссертационного совета Д 212. 243. 05 в Саратовском государственном университете им. Н. Г. Чернышевского в аудитории 53 первого учебного корпуса по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, 83, СГУ, геологический факультет.

С диссертацией можно ознакомится в Научной библиотеке Саратовского государственного университета им. Н. Г. Чернышевского.

Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью организации, просим направлять по адресу: 410012, Саратов, ул. Астраханская, 83, СГУ, геологический факультет, Ученому секретарю Диссертационного совета Д 212.243.05 Г. В. Кулевой.

профессор Очев В. Г. (СГУ);

доктор биологических наук Сычевская Е. К.

(ПИН РАН, Москва).

РАН Воробьева Э. И. (ИПЭЭ РАН, Москва) доктор геолого-минералогических наук, профессор Миних М. Г. (СГУ)

Ведущая организация: Геологический институт РАН, Москва

Автореферат диссертации разослан

апреля 2004 г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета,

доктор геолого-минералогических наук

Актуальность исследований. Химеры подотряда Chimaeroidei — небольшая группа хрящевых рыб. В их анатомии как бы смешаны признаки хрящевых и костных рыб, что наряду с их необычным обликом получило отражение в названии первого описанного в этой группе рода (Chimaera Linnaeus, 1758) - впоследствии распространенном на всю группу. В современных океанах, преимущественно на больших глубинах, обитает всего 33 вида химер, классифицированных в 3 семейства и 6 родов (Didier, 1995). В юрских, меловых и палеогеновых эпиконтинентальных морях мира эти рыбы были распространены географически шире и систематически были более разнообразны. В геологической летописи (нижняя юра - современность) их остатки представлены отдельными зубными пластинами или фрагментами зубного аппарата, головными шипами (лобные клас-перы) и шипами спинного плавника (ихтиодорулиты), редкими отпечатками яйцевых капсул и чрезвычайно редкими находками скелетов (Stahl, 1999; и др.). Ввиду такой выбо-рочности остатков система группы строится в основном на морфологии зубных пластин. Большинство работ по химерам ограничивается лишь описанием отдельных таксонов, без углубленного анализа морфологии и изменчивости зубных пластин и зубного аппарата в целом. Это затрудняло понимание эволюции и филогении химер и привело к мнению о стратиграфической бесперспективности их остатков. Между тем накопленный к настоящему моменту материал позволяет по-иному взглянуть на проблему и существенно пересмотреть морфологию, систему и историю развития Chimaeroidei, a также экологию группы и ее стратиграфическое значение.

Цель работы. Изучение систематического разнообразия химеровых рыб подотряда Chimaeroidei в мелу и палеоцене юга Европейской России; выяснение особенностей морфологии их зубного аппарата (включая выявление диагностически значимых черт и анализ изменчивости); исследование стратиграфического распространения таксонов.

Основные задачи: (1) изучение меловых и палеоценовых разрезов Поволжья и юга Центральной России (Белгородская область), с целью выявления в них остатков химер и сбора дополнительного серийного материала; (2) обобщение накопленных данных о местонахождениях остатков химер в Поволжье; (3) детальное изучение морфологии зубных пластин химер; (4) унификация описательной терминологии, используемой ранее для этих скелетных остатков и введение новых терминов; (5) разработка методики изучения зубного аппарата химер с учетом основных проявлений его возрастной и индивидуальной изменчивости; (6) анализ таксономического значения отдельных признаков; (7) систематическое определение исследованного материала, включая ревизию ряда известных таксонов и описание новых; (8) анализ стратиграфического распространения отдельных таксонов, выявление их биостратиграфической ценности и возможностей использования для целей региональной стратиграфии и корреляции; (9) выявление этапности истории группы в региональном и глобальном аспектах; (10) реконструкция вероятных филогенетических взаимоотношений внутри подотряда Chimaeroidei; уточнение системы подотряда; (11) изучение особенностей палеоэкологии; (12) изучение закономерностей захоронения остатков химер.

Научная новизна: (1) разработана и впервые широко использована методика построения онтогенетических рядов для выявления возрастных изменений и индивидуальной изменчивости зубных пластин химер с использованием разработанного автором коэффициента «выбранной ширины». Выявлены основные закономерности возрастных изменений. Детально изучена морфология зубного аппарата мел-палеоценовых химер Поволжья и юга Центральной России; (2) обобщены данные по возрастным изменениям и индивидуальной изменчивости зубного аппарата для многих таксонов, что способствовало уточнению их объема и систематического положения; (3) впервые установлено таксономическое разнообразие химер из меловых и палеоценовых от-

1

ЕИБЛМОТЕКА

, .¿Tsjaft

y ■ im !■. I t

ложений Поволжья и юга Центральной России с выделением новых таксонов: 1 семейства, 1 рода и 7 видов; (4) впервые предложена система подотряда Chimaeroidei, базирующаяся на комплексном изучении морфологии и возрастных изменений отдельных зубных пластин и всего зубного аппарата, а также на данных по анатомии современных представителей группы; (5) предложено (в соавторстве) выделение серии местных стратиграфических подразделений для верхнемеловых отложений Поволжья. Некоторые виды химер предложены в качестве руководящих для « слоев с фауной» и включены в состав соответствующих возрастных комплексов органических остатков; (6) установлено, что в эволюции химер существенную роль играл педоморфоз.

Теоретическое и практическое значение. В теоретическом плане проведенные исследования значительно расширяют представления о таксономическом разнообразии ихтиофауны мела-палеоцена Поволжья и юга Центральной России (Белгородская область), в первую очередь для интервала альб (нижний мел) — танет (палеоцен). Выявление автором закономерностей возрастных изменений и индивидуальной изменчивости зубных пластин вместе с разработкой для них диагностических критериев создают надежную основу для таксономической ревизии материалов по ископаемым химерам, хранящихся в музеях разных стран мира. Открытие широкого распространения в эволюции химер педоморфоза и параллелизмов позволяет использовать группу как объект изучения этих эволюционных явлений среди рыб.

В практическом плане результаты нашли применение при биостратиграфических исследованиях и при создании местной стратиграфической схемы верхнемеловых отложений Поволжья. Результаты исследования могут быть также использованы в университетских курсах по палеонтологии, зоологии и бисэкологии.

Исходные материалы и личный вклад автора. Работа выполнена на кафедре исторической геологии и палеонтологии Саратовского государственного университета. В диссертации использован материал из коллекций СГУ, большая часть которого была собрана автором в течение последних 16 лет, а также любезно предоставленные для изучения или переданные в дар находки коллег-геологов, краеведов, коллекционеров-любителей и юных геологов. Дополнительно были изучены коллекции остатков химер, хранящиеся в Палеонтологическом институте РАН (г. Москва), Музее естественной истории Москвы и центральных регионов России отдела палеонтологии Мос-ГорСЮН, Центральном научно-исследовательском геолого-разведочного музее (г. Санкт-Петербург), Британском Музее Естественной Истории (Лондон), Музее Оксфордского Университета (Оксфорд, Великобритания) и Волгоградском краеведческом музее, а также материалы частных коллекций. Кроме того, были просмотрены челюстные материалы по современным химерам в Зоологическом Музее СГУ, Зоологическом Институте РАН (Санкт-Петербург), а также челюсти современных химер Hydrolagus coШei, любезно переданные для изучения Американским Музеем Естественной Истории (Нью-Йорк, США) и лично Доминик Дидье (Филадельфия, США). В целом, автором было изучено более 5000 экз. зубных пластин химер, их головные и плавниковые шипы.

Объем и структура работы. Диссертация общим объемом 440 страниц состоит из введения, 8 глав, заключения, списка литературы и 3 приложений. Список литературы содержит 171 отечественных и 169 зарубежных источников. Приложения включают: (1) список из 57 местонахождений остатков химер на юге Европейской России, с комментариями; (2) список 145 сокращений морфологических терминов и их английских эквивалентов; (3) 31 палеонтологическая таблица (всего — 530 фотографий) и объяснения к ним. Работа иллюстрирована 83 рисунками и 7 текстовыми таблицами. Структура автореферата соответствует структуре диссертации.

Защищаемые положения.

1 * Систематическое разнообразие химеровых рыб подотряда Chimaeroidei из мела-палеоцена юга Европейской России включает: 2 надсемейства, 4 семейства (одно выделено автором: ischyodidae fam. nov.), 11 родов (1 выделен автором: Wardodus gen. nov.), 22 вида (7 выделено автором: Callorhinchus lomonossovi sp. nov. (верх, альб), Ischyodus nessovi sp. nov. (верх, альб - ниж. сеноман), Ischyodus votgensis sp. nov. (Маастрихт), Wardoduskokhanigen. et sp nov. (верх, альб - ниж. сеноман), Amylodon karamysh Aver, et Popov, 1995 (кампан), Edaphodon eoluciferPopov et Yarkov, 2001 (маастрихт), Belgorodon itiliensis sp. nov. [даний]), а так же 8 видов, относимых к родам Callorhinchus(1),lschyodus(1),Elasmodus( 1), Wardodus(1),Edaphodon(1 вид), Harriotts (3), рассматриваемых пока в открытой номенклатуре. Кроме того, одна форма (Ischyodidae gen. et sp. indet.) имеет неясное родовое положение.

2. Мел-палеоценовая история подотряда Chimaeroidei в пределах юга Европейской России включает два этапа: альб-сеноманский и сантон-палеоценовый. Уточнение стратиграфического распространения таксонов в этом возрастном интервале выявило следующие закономерности: а) максимальное богатство альб-сеноманского комплекса, включающего роды Edaphodon, Ischyodus, Callorhinchus, Brachymylus, Elasmodecfes, Lebediodon, Belgorodon, Efasmodus, Wardodus gen. nov., б) исчезновение в сеномане Brachymylus, Lebediodon, Belgorodon, в туроне - Elasmodectes, и появление в кампане рода Amylodon; в) рубеж верхнего мела-палеоцена показывает изменения лишь на видовом уровне; в этом интервале возможно выделение «слоев с Ischyodus latus» (средний—верхний сеноман), «слоев с Ischyodus bifurcatus» (кампан) и «слоев с Ischyodus dolhi» (даний — Зеландии); г) некоторые виды (Elasmodectes kiprijanoffi, E. mantelli, Edaphodon eolucifer, и др.) использованы для палеонтологического обоснования (в составе характерных комплексов органических остатков) местной стратиграфической схемы.

3. Наиболее полное обоснование системы подотряда Chimaeroidei должно учитывать данные, касающиеся как строения всего зубного аппарата, так и отдельных зубных пластин (их общей морфологии, структуры ткани и возрастных изменений). На этой основе предлагается следующий ревизованный состав подотряда:

Надсемейство Callorhynchoidea German, 1901 в составе сем. Callorhynchidae Garman, .1901 с родами CallorhinchusLacepede, 1798, BrachymylusWoodaward, 1892, PachymylusWoodward, 1892, Paracallodus gen. nov.,? EomanodonWard&Duffin, 1989, ? BathyteristesDuffin, 1995.

Надсемейство Chimaeroidea Bonaparte, 1831 в составе 4 семейств: сем. Ischyodidae fam. nov. с родами: Ischyodus Egerton, 1843, Elasmodus Egerton, 1843, Amylodon Storms, 1894, Wardodus gen. nov., Lebediodon Nessov & Averianov, 1996, Harpiodon gen. nov., Elasmodectes Newton, 1878, ? Ptyctoptichion Lees, 1986, ? Paredaphodon Casier, 1966; сем. Edaphodontidae Owen, 1846 с родами: Edaphodon Buckland, 1838, Leptomylus Cope, 1869;сем. Rhinochimaeridae Garman, 1901 (подсем. Rhinochimaerinae Didier, 1995: Rhinochimaera Garman, 1901; подсем. Harriottinae Gill, 1898: Harriotia Goode et Bean, 1895, Neoharriotfa Bigelow et Schroeder, 1950, Belgorodon Nessov et Averianov, 1996; сем. Chimaeridae Bonaparte, 1831 с родами Chimaera Linnaeus, 1758 и Hydrolagus Gill, 1862.

Роды Canodus Agassiz, 1843 и Dardasodus Averianov, 1991 сведены с синонимию рода Ischyodus, a Stoilodon Nessov & Averianov, 1996 - в синонимию рода Elasmodectes. Существенно пересмотрен объем родов Ischyodus, Edaphodon, Brachymylus и ряда видов, а также семейственное положение некоторых родов.

4. В морфогенезе родов Ischyodus и Edaphodon в мелу-палеоцене проспеживает-

ся периодическая смена направления развития специфических особенностей зубного аппарата во времени. Наиболее существенные морфологические изменения выявлены для мандибулярных пластин и связаны с расширением или локализацией окклюзивных триторов; для зубного аппарата в целом характерны переходы от более «дробящего» к «разламывающему» типам, что отражает изменения стратегии питания рыб — переход от более твердой пищи к более мягкой и наоборот. В зубном аппарате исхиодусов и эдафодонов однотипные морфологические изменения происходили асинхронно, что, вероятно, снижало пищевую конкуренцию одновозрастных видов этих родов.

5. Выделяются 3 основных уровня организации зубного аппарата химероидей: примитивный «дробящий» (Callorhinchus), «разламывающий» (Eomanodon, многие виды рода Ischyodus) и режущий (Rhinochimaera, Amylodon). Общей эволюционной тенденцией является переход от первого ко второму и третьему уровням, хотя у представителей многих родов имелось сочетание всех трех типов, и в течение мезо-кайно-зоя появлялись формы, обладающие каждым из них.

6. В эволюции подотряда впервые установлено широкое проявление педоморфоза.

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались автором на Международной конференции студентов и аспирантов и молодых ученых «Ленинские горы -94», «Ленинские горы-95» и «Ломоносов-98» (Москва, 1994, 1995, 1998); Международной конференции студентов «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 1995); 4-ом Международном симпозиуме по проекту ЮСР 350 в Нандзи-не (Китай, 1996); на 5-ом Международном Меловом Симпозиуме во Фрайберге (Германия, 1996); на Первом Международном научном симпозиуме «Молодежь и проблемы геологии» в рамках Международного научного Конгресса студентов и молодых исследователей «Молодежь и наука — взгляд в новое тысячелетие» (Томск, 1997); на Международной научной конференции «Геология и минеральные ресурсы юго-востока Русской плиты» (Саратов, 1998); на 5-й Европейской рабочей группе по палеонтологии позвоночных в Карлсруэ (Германия, 2000); на Первом Международном Палеонтологическом Конгрессе в Сиднее (Австралия, 2002); на Международном Обручевском Симпозиуме (Москва, 2001); на 42, 43 и 46 сессиях Российского Палеонтологического общества (Санкт-Петербург, 1996, 1997, 2000); на Всероссийской научной конференции «Проблемы изучения биосферы» (Саратов, 1998); на заседании секции палеонтологии МОИП (Москва, 1994); на Всероссийской научной конференции «Геология Русс, плиты и сопредельных территорий на рубеже веков» (Саратов, 2000); а так же на отчетных научных конференциях геологического факультета и НИИ Геологии СГУ «Геологические науки» в 1996, 1997 и 1998 годах.

. Публикации. По теме диссертации автором опубликована 21 печатная работа (10 статей, 11 тезисов докладов).

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность дгмн, проф. В. Г. Очеву (СГУ) и дбн Е. К. Сычевской (ПИН РАН) за научное руководство данной работой и огромную поддержку, оказанную при ее написании. Неоценимая помощь в сборе материала, ценные советы и замечания были получены от дгмн., проф. Е. М. Первушова (СГУ), кгмн., доц. М. С. Архангепьского, кгмн, проф. А. В. Иванова. Многочисленные консультации и ценные советы были также получены от кбн Л. С. Гликмана, дбн А. О. Аверьянова (ЗИН РАН), дбн М. А. Шишкина (ПИН РАН), кбн О. А. Лебедева, доктора К. Даффина и Д. Уорда (Англия), докторов Б. Сталь и Д. Дидье-Дагит (США), Д. и М. Ховестадт (Голландия). Разные аспекты стратиграфии юры-палеоцена Европейской России обсуждались с кгмн В. В. Миттой (ПИН РАН), А. Г. Олферьевым, Р. Р. Габдуплиным (МГУ), А. В. Ивановым и В. М. Харитоновым (НИИГео СГУ), дгмн Е. М. Первушовым (СГУ), кгмн Л. И. Ермохиной, В. А. Мусатовым (НВ НИИГГ).

Неоценимую помощь в проведении полевых работ и камеральной обработке собранного материала любезно оказывала Е. Б. Разумовская (СГЭ ФГУГП «Волгагеоло-гия»). Полевые работы 1997-98 гг. в пределах Волгоградской области проходили благодаря поддержке кгн А. А. Яркова (ВГИ ВГУ) и кгмн В. А. Мусатова (НВ НИИГГ); при работе на территории Стойленского карьера в 1994-1999 гг. была неоценима организационная поддержка В. В. Кохана (г. Старый Оскол).

Многие редкие находки остатков химер были сделаны и любезно предоставлены для изучения и описания Е. М. Первушовым (СГУ), | В. Г. Очевым |, А. В. Ивановым, А. М. Бишевым, М. С. Архангельским, В. Б. Сельцером, Д. В. Федоровым (Саратов), В. В. Горшковым, Д. С. Худяковым, Н. Н. Ильиным, А. В. Бирюковым, Д. А. Шепталой, А. С. Лапкиным, |Д. В. Жегловым], В. Грзибовским, В. В. Бреховым (г. Вольск), К. Шаповаловым (г. Москва), |В. И. Железко! (Екатеринбург), В. А. Козловым и Т. П. Малышкиной, К. Э. Мартенсом (СПб), А. А. Ярковым (Волгоград), А. С. Пасько (Камышин), а также многими и многими другими. Всем названным выше коллегам еще раз выражаю свою огромную признательность. Хочу выразить особую благодарность моей маме, Галине Ивановне Поповой за многолетнюю бескорыстную поддержку моих научных начинаний. Работа имела финансовую поддержку от Международной Соросовской программы Образования в Области Точных Наук (1997, 1998), Динамического Международного общества (США, 1997), гранта РФФИ (1998) и двух грантов PalSIRP (США, 1997, 2002).

Глава 1. История изучения химеровых рыб в России и СНГ

В истории изучения химер России и бывшего СССР можно выделить три этапа. На первый этап (вторая половина XIX века) приходятся первые сообщения об остатках этих рыб из отложениий мела и палеогена рассматриваемой территории, включающие первые сведения о находках химер в Поволжье (Синцов, 1872) и на Украине (Ро-гович, 1860). Второй этап (1905 г. — начало 80-х гг. XX века) характеризуется возрастанием интереса к изучению химер, хотя количество публикаций относительно невелико (Боголюбов, 1912;Dalinkavicius, 1935;3онов, 1932, 1938; Хозацкий, 1949;Глик-ман, 1953; Эйхгорн, 1968;Вялов, 1971; и др.). Интенсивно изучаются яйцевые капсулы химер, известные в широком стратиграфическом диапазоне — от верхнего триаса до верхнего мела (Воронец, 1952; Вахрамеев, Пущаровский, 1954; Тест и др., 1962; Обручев, 1964,1966;Возин, 1968). К этому времени относится издание крупной сводки «Основы палеонтологии. Бесчелюстные, рыбы», где были ревизованы сведения об остатках химер с территории бывшего СССР (Обручев, 1964). На третьем этапе, начавшемся с 1980 г. наблюдается неуклонный рост числа публикаций, посвященных ископаемым химерам(Несов, Удовиченко, 1984;Несов,Мертинене, 1986;Несов, 1988; Приземлин, 1988; Несов, Яркое, 1989, 1993; Ефимов, Ярков, 1993; Несов, Аверьянов, 1996а; Ярков, Несов, 2000; и др.). Ревизуются известные и описываются новые таксоны. Число новых видов и родов (24), описанных за это время вчетверо превышает число таковых за всю предыдущую историю изучения подотряда (Несов и др., 1988; Аверьянов, 1991а, 19916, 1992; Аверьянов, Гликман, 1994; Averianov, Popov, 1995; Несов, Аверьянов, 1996б; Аверьянов и др., 1999; Аверьянов, 2001 ;Попов, Ярков, 2001; Попов, 2003). В самое последнее время появились работы, связанные с анализом палеоэкологии, филогении и эволюции группы, ее биостратиграфического значения. В главе приводится краткая характеристика всех опубликованных (40) работ и дается критический обзор таксономических результатов. Автор начап изучать химер с начала 90-х годов. Результаты этих исследований обобщены в настоящей работе.

Глава 2. Материал и методика исследований

2.1 Характеристика материала. Материал для работы собирался в течение последних 16 лет и происходит из 57 местонахождений (келловей-танет) юга Европейской России. Основная часть, описанного и изображенного материала, хранится в коллекциях СГУ№ 154, 155, 160, 300 (общий объем-около 2200 зубных пластин, 100 головных и 50 плавниковых шипов); в колл. ПИН РАН (Москва) № 4735 (2 пластины); в Волгоградском краеведческом музее, колл. ВОКМ № 30900 (около 30 пластин); в Музее Естественной Истории в Лондоне (BMNH P57041). Дополнительно было изучено, в общей сложности, еще около 3000 экз. из колл. ПИН РАН (№ 4735, 2877), МосГор-СЮН, ЗИН РАН (СПб), ЦНИГР-музея (СПб) [колл. № 12963, 12757, 12868. 12719], Музея Естественной Истории в Лондоне и музея Оксфордского Университета, материалы из Западного Казахстана, переданные В. И. Железко и В. А. Козловым (г. Екатеринбург), а также из частных коллекций: Дэвида Уорда (Англия), А. А Яркова (Волгоград), К. Шаповалова (Москва), и других. В целом было изучено более 5000 экз. зубных пластин.

Изучены также черепные и челюстные материалы по современным химерам (сухие и спиртовые препараты) из коллекций: Зоомузея биофака СГУ, ЗИН РАН, Музея Естественной Истории в Лондоне, частной коллекции Д. Уорда (Англия). Четыре комплекта озубления Hydrolagus colliei были любезно предоставлены для изучения Департаментом Ихтиологии Американского Музея Естественной Истории (Нью-Йорк, США), а также серия препаратов — доктором Доминик Дидье (Филадельфия, США).

В изученном ископаемом материале доминируют зубные пластины. Более редки — головные шипы (лобные класперы), часть из которых ассоциирована с зубными пластинами. Из-за крайне низкой диагностической ценности, головные и спинные шипы в диссертации не анализировались.

Проводились стандартные полевые исследования, включая сбор остатков химер по обычной для морских позвоночных методике (поверхностный сбор, просеивание/ промывка породы на ситах и др.)- Препарирование материала велось иглами или переносной бор-машиной БЭПБ-06; изучение — с использованием налобной лупы или оптических бинокуляров МБС-1 и 10. Для многих форм изучалось поперечное сечение зубной пластины (лингвальный профиль) — как естественный, так и реконструируемый по морфологическим особенностям поверхностей других структур. Исследование и последующее определение таксономической принадлежности зубных пластин проводилось методом сравнительно-морфологического анализа с использованием литературных данных и сравнительных материалов.

2.2. Методика изучения онтогенетических серий. Возрастные изменения изучались значительно шире, чем в предыдущих исследованиях (Newton, 1878; Dean, 1906; Hussakof, 1912; Ward &McNamara, 1977; Ward & Grande, 1990). Использование этого подхода позволило выявить случаи внутривидовой изменчивости. При его применении использовлась оригинальная методика контроля положения зубных пластин в серии, основанная на специальном промере — «коэффициенте выбранной ширины», измеряемого для разных по положению пластин (Km, Kp, Kv) большинства родов химер, исключая некоторых каллоринхид, исхиодид и химерид (Попов, 1996, 1999). Также использовались промеры медио-дистальной длины образца (L), его максимальной ширины (w), высоты симфизного края (h) и толщины пластины (tp).

2.3. Методика реконструкции зубных аппаратов. Выделено три типа реконструкций озубления (Попов, 2000): (1 ) реконструкция «открытой пасти», (2) сагиттальный или парасагиттальный разрезы; и (3) реконструкция прикуса (окклюзии) зубных пластин в аппарате. Последний тип, широко использованный в работе, является наиболее информа-

тивным и позволяет эффективно реконструировать зубной аппарат конкретного вида по разрозненным зубным пластинам. В разделе описана методика реконструкции прикуса.

2.4. Методика установления принадлежности изолированных зубных пластин к зубному аппарату конкретного вида. Правильная идентификация типа пластин и их полного набора для каждого вида базируется на выявлении коррелятивных признаков разных пластин с учетом всех доступных данных по морфологии вида и рода в каждом конкретном случае. Разработка методики и ее применение способствовало успешной ревизии некоторых родов и видов.

Глава 3. Стратиграфическое распространение остатков химеровых рыб

3.1. Правобережное Нижнее и Среднее Поволжье (восточное и юго-восточное крылья Воронежской антеклизы, Волго-Урапьская антеклиза). Меловые отложения широко распространены в пределах рассматриваемой территории и имеют длительную историю изучения (с XVIII века). До последнего времени стратификация верхнемеловых отложений была основана на непосредственном выделении здесь ярусов МСШ и подъярусного и зонального расчленения. В конце 90-х годов XX века коллектив авторов под руководством А. Г. Олферьева осуществил разработку местной верхнемеловой схемы для Среднего и Нижнего Поволжья. Из рассматриваемых в составе схемы местных свит - меловатская, банновская, Вольская, можжевелоовражная, мезинолапшиновская, рыбушкинская, пудовкинская, ардымская, сердобская, лохс-кая, николаевская и карамышская свиты были предложены Е. М. Первушовым (СГУ), А. В. Ивановым и диссертантом. Диссертантом выполнено палеонтологическое обоснование схемы в части хрящевых рыб. Подготовленная региональная стратиграфическая схема верхнемеловых отложений Восточно-Европейской платформы была принята на Межведомственном стратиграфическом совещании в январе 2002 года и утверждена МСК 2 февраля 2002 года. Ниже рассматриваются стратиграфические подразделения, из которых известны находки остатков химер.

Меловая система. Нижний отдел. На территории Среднего Поволжья в нижнемеловых отложениях остатки химер пока не найдены. В Нижнем Поволжье имеется единственная находка (Chimaerofdei gen. indef.), приуроченная к моисеевской толще ранне- среднеальбекого возраста.

Верхний отдел. Сеноманскому ярусу в местной схеме соответствуют Никольская толща, полпинская и меловатская свиты. Остатки химер известны лишь из последней. Меловатская свита подразделяется на три подсвиты, условно сопоставляемые с подъя -русным делением (Иванов, 1995). Свита представлена преимущественно песками и алевритами, часто с линзами и прослоями фосфоритов; мощностью до 49 м. Отложения охарактеризованы остатками губок, моллюсков, эламобранхий, рептилий и др. Остатки химер происходят из 24 разрезов всех трех подсвит; наиболее массовые находки относятся к верхней подсвите. Определены виды: Callorhinchus lomonossovi sp. nov., Ischyodus lafus, Elasmodus sinzovi, Elasmodectes kiprijanoffi, Wardodus sp., Edaphodon sedgwicki, Harriotfa sp. 1.

Туронскому ярусу в регионе соответствуют октябрьская, гулюшевская и банновская свиты. Остатки химер известны лишь из банновской свиты. Она представлена мелом и мергелями с характерным ритмичным переслаиванием разностей; мощностью до 25 м. В основании - песчанистый мергель с фосфоритами, часто образующими горизонт. Отложения охарактеризованы фораминиферами, двустворчатыми и головоногими моллюсками. Из 7 разрезов свиты известны редкие находки зубных пластин и плавниковых шипов химер. Все они происходят из базального фосфоритового горизонта, содержащего в основном переотложенные остатки сеноманского возра-

ста. Определены: Ischyodus sp., Elasmodus sp., Elasmodectes sp., Edaphodon sp., Chimaeroidei gen. indet.

Коньякскому ярусу в регионе соответствуют сурская и Вольская свиты, борисоглебская и кувайская толщи. Остатки химер известны только из Вольской свиты. Она представлена мергелями с поверхностями «твердого дна», часто кремнеземистыми и плитчатыми, мощностью до 43 м. Возраст обоснован находками микрофауны, ино-церамов, аммонитов, белемнитов и морских ежей. Предположительно к данной свите (Вольск — Большевик) относится находка совмещенной пары мандибулярных зубных пластин одной особи химеры Edaphodon sedgwicki

Сантонскому ярусу в регионе соответствуют можжевелоовражная, кирсановская, кирзятская, мезинолапшиновская, Соколовская и потьминскэя свиты. Остатки химер известны лишь из нижнесантонских кирсановской и можжевелоовражной свит. Последняя сложена чередующимися мелоподобными и кремнеземистыми мергелями мощностью до 90 м. Возраст обоснован находками фораминифер, радиолярий и иноцерамов. В базальном «губковом горизонте» встречены губки, моллюски, эла-мобранхии и др. фауна. Отсюда же (2 разреза) известны редкие остатки химер: Elasmodus sp., Edaphodon mantelli, Chimaeroidei gen. indet. Кирсановская свита представлена преимущественно неравномерно глинистыми трепелами и опоками. В основании — «губковый» горизонт — песок разнозернистый с фосфоритами и, обычно, с многочисленными губками и остатками хрящевых рыб. Латерально свита, очевидно, меняет состав и в некоторых пензенских разрезах (Красная Горка, Кикино, Мочэлей-ка) сложена преимущественно песчано-глинистыми породами. Мощность свиты — до 30 м. Возраст обоснован находками фораминифер, радиолярий, двустворками (в т. ч. иноцерамами), аммонитами и белемнитами. Из трех разрезов свиты определены химеры: Callorhinchus sp., Ischyodus sp., Elasmodus sinzovi, Edaphodon cf. E. sedgwicki, Harriottasp. 1, Chimaeroidei gen. indet.

Кампанскому ярусу в регионе соответствуют: пудовкинская, рыбушкинская, сен-гилеевская, зарянская, ардымская, сливатская, налитовская и терешкинская свиты. Остатки химер известны из нижне-верхнекампанских пудовкинской и рыбушкинской свит. Пудовкинская свита сложена чередующимися кремнеземистыми мергелями и кремнистыми глинами, в подошве — кварц-глауконитовый песчаник с фосфоритами; мощность свиты — 8-80 м. Свита охарактеризована фораминиферами, двустворками, белемнитами и позвоночными (эласмобранхии, рептилии, птицы). Из 4 разрезов (Саратовская и Вол гоградская обл.) определ ен ы: Ischyodus bifurca tus, Edaphodon sp. 1, Harriotta sp. 2, Amylodon sp., Chimaeroidei gen. indet. Рыбушкинская свита представлены песками и песчаниками, в подошве — плита глауконито-кварцевого кремнистого песчаника с фосфоритами, зубами эласмобранхии, остатками морских рептилий; мощностью до 30 м. Свита охарактеризована белемнитами, двусторками, аммонитами, губками и фораминиферами, зласмобранхиями. Из 5 разрезов свиты (Саратовская и Пензенская обл.) известны химеры; Ischyodus bifurcatus, Elasmodus sp. 1, Amylodon karamysh, Edaphodon sp. 1.

Маастрихтскому ярусу в регионе соответствуют береспавская, лохская, мокшанская, сердобская, карсунская, карамышская, иссинская, баландинская, радищевская, нерлейская и николаевская свиты. Остатки химер известны лишь из береславской свиты. Она представлена алевритами и алевролитами, постепенно переходящими вверх по разрезу в пески, местами — с прослоями опоковидных и карбонатных глин, мергелей и песчаников; мощностью - 26-70 м. Возраст обоснован фораминиферами, двустворками и белемнитами. Из низов свиты на местонахождении Полунино — Лысая гора (Волгоградская обл.) собраны фрагменты зубных пластин химер Chimaeroidei gen. indet. Кроме того, к береславской свиты следует относить остатки, найденные в

переотложенном состоянии, в базальном горизонте и вышележащих слоях палеоценового возраста.

Палеогеновая система. В диссертации за основу взята уточненная схема палеогена Нижнего Поволжья, утвержденная МСК в январе 2000 года (Постановления МСК, 2001). Изученные остатки химер ограничены палеоценом. Палеоценовый отдел. На территории Среднего Поволжья в палеоценовых отложениях остатки химер пока не найдены. В Нижнем Поволжье находки приурочены как к нижнему, так и к верхнему палеоцену Волгоградской области.

Нижний подотдел. Датский ярус. Длительное время присутствие отложений этого возраста в регионе ставилось под сомнение (Курлаев, Ахлестина, 1988; Коробков, 1949; Мусатов, 1996; и др.). Новые данные и, прежде всего, находки хрящевых рыб, позволили подтвердить датский возраст развитых в Нижнем Поволжье березовских слоев (Попов, 1996, Яркое, Попов, 1998а, б). Березовские слои сложены кварцево-глауконитовыми песками (местами, в средней части - алевритами), мощностью — до 15 м. В подошве присутствует сильно сцементированный фосфоритовый горизонт, мощностью до 0,3 м, содержащий остатки верхнемеловых позвоночных (рыб, рептилий). Из базального горизонта диссератантом и А. А. Ярковым собран комплекс маастрихтских позвоночных, а из нижней (4-5 м) конденсированной части разреза (Яр-ков, Попов, 1998а, б) собраны и определены датские эласмобранхии, включающие виды: Carcharías gracilis (Ag.), Odontaspis spayeri Dartevelle et Casier, Otodus sp., «Sphenodus» lundgrenl (Davis), Cretolamna arambourgi (Cappetta et Case), Notidanodon brotzeni Siverson, Palaeogaleus brivesi (Arambourg) и др. Этот комплекс включает таксоны, известные из датских отложений Скандинавии (Davis, 1890, Siverson, 1995), Марокко (Arambourg, 1952; Noubhani, Cappetta, 1997) и Крыма (Гликман, 1980; Железко, Козлов, 1999). Близость описанного комплекса к комплексу эласмобран-хий из средне-верхнедатских отложений карьера Limhamn в южной Швеции (Siverson, 1993, 1995) позволяет датировать вмещающие березовские отложения средним-верхним данием (нанопланктоновые зоны NP3—4). Из базального горизонта свиты (3 разреза) определены маастрихтские lichyodus volgensis sp. nov., Edaphodon eolucifer. В толще березовских отложений найдены характерные палеогеновые представители: Ischyodusdolloi. Edaphodoncf. E. bucklandi, а также Harriottaitiliensissp. nov.

Верхний подотдел. Зеландскому ярусу в регионе соответствует сызранскаясвита. Она расчленяется на две подсвиты и сложена обычно опоками и опоковидными глинами, алевролитами с прослоями песчаников и песков; мощностью — 30-130 м. Свита охарактеризована наннопланктоном и моллюсками. На Волго-Донском междуречье разрез свиты значительно сокращается, опесчанивается и содержит гравий-но-галечниковые горизонты (Леонов, 1961). Из 5 разрезов нижнесызранской подсвиты собраны остатки эламобранхий, а также химер: Ischyodus dolloi, Ischyodus cf. /. williamsae, Elasmodus cf. E. hunteri, Edaphodon cf. E. bucklandi, Harriotta sp. 3. Встречены также переотложенные из береславской свиты и березовской слоев зубные пластины Ischyodus volgensis sp. nov., Ischyodus cf. /. dolloi, Elasmodus sp.

Танетскому ярусу в регионе соответствуют саратовская и камышинская свиты. Химеры встречены в саратовской свите и нижней подсвите камышинской свиты. Саратовская свита представлена песками, местами с гравийно-гзлечниковыми прослоями, содержащими зубы рыб. В нижней части разреза встречены линзовидные стяжения песчаника («караваи») с обильной макрофауной. Мощность — 20—40 м. Свита охарактеризована наннопланктоном и моллюсками. Зубные пластины химер Ischyodus sp. встречены в разрезе Камышин -1. Камышинская свита расчленяется на две подсвиты и представлена глинами, алевролитами и песками; мощностью—58-75 м. В подошве нижнекамышинской подсвиты залегает песчаная гравийно-галечниковая пачка с зу-

бами акул и скатов, преимущественно переотложенных из более древних отложений. Возраст свиты дискуссионный (тэнет-ипр). По последним данным (флора, диноцисты) она датируется верхним палеоценом; остатки эласмобранхий указывают на танет (Железко, 1995; Железко, Козлов, 1999). В одном разрезе (Береславка) встречены остатки химер, переотложенные из кампана-маастрихта (Ischyodus bifurcatus и /. vofgensis sp. nov.) и Зеландия (Ischyodus dolloi, Ischyodus cf. /. williamsae). В последнем случае не исключена субсинхронность некоторых остатков вмещающему горизонту.

3.2. Юг Центральной России (Павловский свод и восточная часть Белгородской моноклинали Воронежской антеклизы). К данному региону приурочено два местонахождения с многочисленными остатками химер - карьеры Стойленского и Лебединского ГОКов (Белгородская обл.).

Меловая система. Нижний отдел. Остатки позвоночных и, в их числе, химер, приурочены к альбскому ярусу. Альбскому ярусу в регионе соответствуют гаврилковс-кая, парамоновская и людиновская свиты. Остатки химер происходят из люднновс-кой свиты. В разрезе Стойленского и Лебединского карьеров она представлена толщей песка, мощностью около 15 м, мелко- среднезернистого, в нижней части сильно биотурбированного, в кровле — с тонким и местами линзовидным фосфоритовым прослоем. Беспозвоночные практически отсутствуют: не in situ обнаружен верхнеальбс-кий аммонит Morfoniceras inflatum (Габдуллин, 2002). В верхней части свиты встречен апьбский комплекс эласмобранхий, включающий вид Paraisurus macrorhiza (Pictet et Campiche). Из этого же интервала, для обоих карьеров известны находки (in situ) плавниковых шипов и зубных пластин химер: Ischyodus gubkini, I. nessovisp. nov., Elasmodus rossicus, Lebediodon oskolensis, Elasmodecies kiprijanoffi, Belgorodon bogolubovi.

Верхний отдел. Остатки химер относятся к сеноманскому и туронскому ярусам. Сеноманский ярус рассматривается в составе полпинской и дятьковской свит. Остатки химер приурочены к полпинской свите. Полпинская свита в разрезе карьеров представлена пачкой ритмичного переспаивания песчаников, мощностью — 5,5-6 м. В кровле - «фосфоритовая плита» (северский остеолит). Из верхней части пачки известны находки белемнитов Praeactinocamaxprimus, подтверждающие присутствие верхов нижнего переднего подъяруса сеномана. В разрезе (in situ) встречены химеры: Brachymylus borealis, Ischyodus nessovi sp. nov., Ischyodus gubkini, Lebediodon oskolensis, Elasmodectes kiprijanoffi, Wardodus kokhani gen. et sp. nov., Belgorodon bogolubovi.

Большая часть изученного материала имеет смешанный характер и происходит с отвалов обоих карьеров. Процентное соотношение определенных видов (из 1685 ман-дибулярных ппастин, определимых до вида) следующее: Callorhinchus lomonossovi sp. nov. - 0,2%; Brachymylus borealis - 1,4%; Ischyodus gubkini - 19%; Ischyodus nessovi sp. nov. — 55%; Elasmodus rossicus - 1,1%, Wardodus kokhani gen. et sp. nov. -1,1%; Lebediodon oskolensis, 1996 - 7%; Elasmodectes kiprijanoffi - 5,4% (включая «Stoilodon aenigma» - 0,3%); Edaphodon sedgwickii - 2%; Belgorodon bogolubovi -7,8%. Кроме того, на отвалах Стойпенского карьера встречена пластина химеры Elasmodus sinzovi, которая, судя по характеру фосфатизации, может происходить из «фосфоритовой плиты».

Особенности стратиграфического распространения выявленных видов и родов химер с изученных территорий представлены на рис. 1.

3.3. Стратиграфическое значение остатков химеровых рыб. Роль хрящевых рыб, в том числе — химер существенно возрастает в тех случаях, когда для решения задач биостратиграфии меловых и палеоценовых отложений не могут быть привлечены другие фаунистические группы. Особенности стратиграфического распространения некоторых видов химер позволили использовать их для выделения вспомогательных био-

стратиграфических подразделений в ранге «слоев с фауной» на территории Поволжья. Для верхнемеловых отложений были выделены: слои с Ischyodus latus (средний — верхний сеноман) и /. bifurcatus (верхи нижнего-низы верхнего кампана). Эти слои достаточно хорошо идентифицируются в терригенных отложениях следующих свит: Ischyodus latus - в меловатской; /. bifurcatus — в рыбушкинской и пудовкинской. Указанные интервалы датированы на основании находок фауны беспозвоночных (моллюски, губки) и корреляционных построений. Для палеоцена возможно выделение слоев с Ischyodus dotloi (даний — Зеландии), приуроченных к березовским слоям и нижне-сызранской подсвите. Кроме того, ряд таксонов химер включен в состав комплексов органических остатков, характерных для отдельных стратиграфических подразделений верхнего мела Нижнего и Среднего Поволжья. Для верхнего альба-сеномана — Elasmodectes kiphjanoffi, для среднего и верхнего сеномана — Ischyodus latus, для верхнего сеномана — Callorhinchus lomonossovisp. nov., Edaphodon sedgwicki, Elasmodus sinzovi; для нижнего сантона — Edaphodon mantelli; для верхней части нижнего — нижней части верхнего кампана — Ischyodus bifurcatus, Amylodon karamysh; для Маастрихта - Ischyodus volgensis и Edaphodon eolucifer.

Глава 4. Морфология зубного аппарата химеровых рыб

4.1. Морфология зубных пластин. До работ автора (Попов, 1999) детальные мор-фо-функциональные исследования не проводились. Проведена унификация описательной терминологии, введено около 40 новых терминов (отмечены *). Зубной аппарат химер включает 3 симметричные пары зубных пластин: две пары в верхней (передние верхнечелюстные — сошниковые; задние верхнечелюстные — небные) и одна — в нижней челюсти (мандибулярные). От хряща они часто отделены характерным уступом («нисходящая пластинка»).

Каждая зубная пластина состоит из массы трабекулярного дентина (Didier, 1995) с более плотным привоверхностым слоем («трубчатыйдентин»; Denison, 1974), перекрытым на поверхности компактной глянцевой тканью (Duffin, 1995, 1996 и др.; также = «костеподобная твердая ткань», энамелоид или витродентин у различных авторов). Лингвально, в зоне роста формируется полость пульпы. В трабекулярном дентине располагаются тела гиперминерализованной (плеромин; = ортотрабекулин) ткани разной структуры (васкулярный, компактный плеромин, и др.) и формы поперечного сечения, которые формируют на функциональной поверхности пластины плотные участки (триторы; = терки, — зубы, у ранних авторов).

В разделе рассмотрена морфофункциональная структура отдельных зубных пластин химер (общие и частные признаки для пластин разного положения): терминология краев, поверхностей и направлений основана на рекомендациях К. Паттерсона (Patterson, 1992); терминология триторов дана по Ньютону (Newton, 1878); терминология пперомина - по Т. Орвигу (?rvig, 1985); во всех случаях - с изменениями.

Термины поверхностей и краев пластин: оральная и aборальная части пластины; поверхности: окклюзивная (прикуса, вкл. стирания и нестертую часть; у сошниковых пластин включая уступ стирания* и центральную площадку*), лингвальная, базальная, лабиальная, симфизная (две последние могут включать фасетки стирания*; симфиз-ную площадку*), парабазалькая* (у сошниковых пластин); края: лабиальный, лингваль-ный (включая лингво-базальный*, лингво-окклюзивный*), симфизный (включая бази-симфизный*, симфиз-оклюзивный*); углы: медиальный и дистальный; направления: медиальное, дистальное, лабиальное*, лингвальное*, латеральное*, симфизное*.

Термины плеромина триторов: некомпактный плеромин* — компактный (поперечно-пластинчатый плеромин*, диагонально-пластинчатый плеромин*) — васкулярный

[ряд в направлении увеличения прочности и более поздней закладки каждого типа в онтогенезе]. Лингеальная закладка — непрерывная или дискретная.

Термины триторов: лабиальный* и лингвальный* этажи триторов, наружные (передне-, задне-), внутренние (передне-, задне-), срединные (передне-*, задне-*; включая наружную* и внутреннюю* ветви, вырезку*), симфизный, дополнительные, псве-до- симфизный* и внутренний*; триторная серия* (включая название по соответствующему положению): триторная нить*, триторное поле*; триторные «почки»* (пуль-сирующяя закладка); шишечки с плеромином*. и др.

Другие термины: нисходящяя пластинка (симфизная и латеральная; обе — обычно в разной степени редуцированы); лабиальные, симфизные* и лингвапьные вырезки; выемки* стирания, пост-окклюзивные выемки*, «триторные» валики*, симфизный три-торный уступ*, борозды базальной поверхности (включая дисто-базальную борозду*), дисто-базальный уступ*, линии нарастания, базальная порфорация* (включая поле базальной перфорации*), клюв; медиальным тело* и дистальное крыло (у небных пластин); базальный карман* (у небных пластин); шишечки без плеромина; центральные натеки (у сошниковых пластин); и др.

4.2. Корреляция признаков разных по положению зубных пластин. Форма и структура разных пластин увязываются друг с другом и (1) соответствуют функциональным особенностям как всего зубного аппарата, так и его отдельных секторов, (2) способствуют равномерному стиранию пластин. Основные корреляционные принципы: 1) сходная массивность или утонченность зубных пластин; 2) размеры мандибулярных пластин одной особи > небных > сошниковых пластин; 3) сходная степень и направление редукции нисходящей пластины; 4) соответствие типа плеромина контактирующих триторов разных пластин; 5) соответствие функциональной формы перекрывающихся триторов или их ветвей; 6) соответствие (перекрытие или чередование) нетриторных структур с нетриторными, или с триторами. В каждом случае ассоциация проводилась с привлечением всех доступных данных по морфологии зубного аппарата этого или близких видов.

4.3. Полное озубление. В реконструкции перекрытия (окклюзии) зубных пластин выделено 3 сектора (клюва, лингвальный и лабиальный). На территории каждого сектора триторы чередуются и размещаются определенным образом, осуществляя функцию грубого дробления, тонкого дробления (разламывания) или резания. При контакте перекрывающихся триторов возможно совпадение их расположения или смещение (полное или частичное) относительно друг друга, соответствие (полное, неполное) или полное несоответствие формы триторов и структуры плеромина. Выделено 3 функциональных типа озубления: дробящий е. I. (Оа11огЬ1поЬив; примитивное состояние, более энергетически затратное); разламывающий (большинство химер; триторы чередуются) и режущий (или кусающий; специализированные роды: Ehsmodecfes, ЛтуЫоп, ЯШпосШтавга и др.). В зубном аппарате одного вида могут совмещаться все три функциональных типа перекрывающихся триторов; эволюция озубления видов рода обычно связана с интенсификацией и/или локализацией функций дробления/резания.

Глава 5. Систематическое описание материала и система подотряда Chimaeroidei

5.1. Систематическое описание материала. В системе описанных в диссертации таксонов для категорий подсемейство-вид пересмотрены диагнозы; для всех родов и видов с изученной территории приведены подробные описания, указан таксономический состав, даны сравнительные замечания, сведения о временном и пространственном распространении. Для видов, кроме того, приведены данные о выделенных морфоти-пах, возрастных изменениях, индивидуальной изменчивости и список изученного мате-

риала. Во многих случаях ревизованы виды из других регионов. Система группы от подотряда и выше, принятая в настоящей работе, дана в соответствии с представлениями Б. Сталь (Stahl, 1999), надсемейственная группировка - по Д. Дидье (Didier, 1995). Подотряд Chimaeroidei Patterson, 1965 Надсемейство Callorhynchoidea Garman. 1901 Семейство Callorhynchidae Garman. 1901

Род CaHorhinchus Lacepede, 1798: (1) CaHorhinchus lomonossovi Popov, sp. nov.; (2) Caltorhinchus sp.

Род Brachymylus Woodward, 1892: (3) Brachymylus borealis (Nessov et Averianov, 1996b)

Род Paracallodus Popov, gen. nov.: (4) Paracallodus wardi Popov, sp. nov. (келловей Англии)

Род Duffinodus Popov, 2003: (5) Duffinodus nikolaii Popov, 2003 (верхний келловей

Саратовской области) Надсемейство Chimaeroidea Bonaparte. 1831 Семейство Ischyodidae fam. nov.

Род Ischyodus Egerton, 1843: (6) Ischyodus gubkiniNessov, 1988 ['1986']; (7) Ischyodus nessovi Popov sp. nov.; (8) Ischyodus latus Newton, 1878; (9) Ischyodus sp. 1; (10) Ischyodus bifurcalus Case, 1978; (11) Ischyodus volgensis Popov, sp. nov., (12) Ischyodus dolloi Leriche, 1902; (13) Ischyodus cf. /. williamsae Case, 1991. Род Elasmodus Egerton, 1843: (14) Elasmodus rossicus Averianov, 1999; (15) Elasmodus sinzoviAverianov, 1994; (16) Elasmodus sp. 1; (17) Elasmodus cf. E. hunferiEgerton, 1843.

Род Harpiodon Popov, gen. nov.: (18) Harpiodon unzhensis Popov, sp. nov. (нижний

кепловей Костромской области). Род Wardodus Popov, gen. nov.: (19) Wardodus kokhaniPopov, sp. nov.; (20) Wardodus sp.;

Род Lebediodon (ex Lebedidon) Nessov & Averianov, 1996: (21) Lebediodon oskolensis

Nessov et Averianov, 1996. Род Elasmodectes Newton, 1878: (22). Elasmodecteskiprijanolfi (Nessov, 1988 ['1986']). Род Amylodon Storms, 1894: (23). Amylodon karamysh Averianov et Popov, 1995; (24) Ischyodidae gen. et sp. indet.; Семейство Edaphodontidae Owen. 1846

Род Edaphodon Buckland, 1838: (25). Edaphodon sedgwicki Agassiz, 1843; (26). Edaphodon (E. sedgwicki Ag.) ad lib. Ischyodus (I. gubkini Nessov, 1988 ['1986'] vel /. nessovi sp. nov.); (27) Edaphodon manfelli (Buckland, 1835); (28) Edaphodon sp. 1; (29) Edaphodon eolucifer Popov et Yarkov, 2001; (30) Edaphodon cf. E. bucklandi Agassiz, 1838. Семейство Rhinochimaeridae Garman. 1901; Подсемейство Harriottinae Gill. 1898;

Род Belgorodon Nessov et Averianov, 1996: (31) Belgorodon bogolubovi(Nessov, 1988 ['1986']).

Род Harriotfa Goode et Bean, 1895: (32) Harriotia sp. 1; (33) Harriotia sp. 2; (34) Harriotta

itiliensis Popov, sp. nov.; (35) Harriotta sp. 3. Подсемейство Rhinochimaerinae Garman. 1901. Семейство Chimaeridae Bonaparte. 1831.

5.2. Система подотряда Chimaeroidei. В результате ревизии всех материалов и литературных данных оказалось возможным принять нижеследующую систему подотряда. Она существенно отличается от недавно предложенной системы подотряда для ископаемых химер (Stahl, 1999), но близка к системе современных химер, предложенной Д. Дидье (Didier, 199S). Класс Holocephali Muller, 1B34. Подкласс Subterbranchialia Zangerl, 1979. Отряд Chimaeriformes Patterson, 196S. Подотряд Chimaeroidei Patterson, 196S. Надсемейство Callorhynchoidea Garman, 1901.

Семейство Callorhynchidae Garman, 1901. Роды: Callorhinchus Lacepede, 179B (ex Gronovius, 1763), Brachymylus Woodaward, 1B92 (= Aletodus Jaekel, 1901), Pachymylus Woodward, 1B92, Paracallodus gen. nov., Duffinodus gen. nov., ? Eomanodon Ward S Duffin, 19B9, ? Bathyferisies Duffin, 199S Надсем. Chimaeroidea Bonaparte, 1B31.

Сем. Ischyodidae fam. nov. Роды: Ischyodus Egerton, 1B43, (= Ganodus Agassiz, 1B43, = Dardasodus Averianov, 1991), Elasmodus Egerton, 1B43 (= ? Psaliodus Egerton, 1B43), Amylodon Storms, 1B94, Wardodus gen. nov., Lebediodon Nessov S Averianov, 1996, Harpiodon gen. nov., Elasmodectes Newton, 1B7B, (= Sioilodon Nessov S Averianov, 1996), ? Pfyctoptichion Lees, 19B6, ? Paredaphodon Caster, 1966.

Семейство Edaphodontidae Owen, 1846. Роды: Edaphodon Buckland, 1B3B и Leptomylus

Cope. 1B69. Семейство Rhinochimaeridae Garman. 1901.

Подсемейство Rhinochimaerinae Didier, 199S. Род: Rhinochimaera Garman, 1901. Подсемейство Harriottinae Gill, 1B9B. Роды: Harriotta Goodie et Bean, 1B9S, Neoharriotta Bigelow et Schroeder, 19S0, Be/gorodon Nessov et Averianov, 1996, ? Kushmurunia Averianov, 1999.

Семейство Chimaeridae Bonaparte, 1B31. Роды: Chimaera Linnaeus, 17SB, Hydrolagus Gill, 1B62.

Глава 6. Возрастные изменения зубного аппарата и его изменчивость

6.1. Исторический обзор. Ранее вопросам возрастных изменений морфологии и внутривидовой изменчивости уделялось крайне мало внимания, что часто приводило к описаниям невалидных видов и родов. В разделе приводятся сведения о первых попытках описания и анализа этих явлений, какдля ископаемых (Newton, 1B7B; Hussakof, 1912; Ward S Grande, 19B9), так и для современных форм (Dean, 1906; Didier, Stahl, Zangerl, 1994; Giacomo S Perier, 1996).

6.2. Морфотипы. Выделены для видов родов: Ischyodus (6, B: здесь и далее нумерация видов соот ветствует таковой в разделе S.1), Elasmodectes (22), Belgorodon (31 ) и Harriotta (34). В большинстве случаев (исключая Ischyodus gubkini) морфотипы представляют пластины молодых и взрослых особей.

6.3. Характеристика возрастных изменений. Обобщены возрастные изменения для видов родов: Brachymylus (3), Ischyodus (6, 7, B, 10, 11), Elasmodus (14, 1S, 17), Harpiodon gen. nov. (1B), Elasmodectes(22), Edaphodon (25,26,28), Belgorodon (31), Harriotta (34). Такие изменения могут быть связаны не только с увеличением размеров и в изменении формы пластины, но и с перераспределением триторов (появле-

ние, исчезновение, расширение, объединение или сегментация) и сменой плеромина (обычно в направлении увеличения его прочностных характеристик: некомпактный -компактный — васкулярный плеромин). Такие изменения наиболее резко выражены на пластинах Belgorodon bogolubovi.

6.4. Характеристика индивидуальной изменчивости. В разделе обобщена индивидуальная изменчивость, описанная для пластин видов следующих родов: Callorhinchus (1), Brachymylus (3), Paracallodus gen. nov. (4), Ischyodus (6,7,8,10,11,13), Elasmodus (14, 15), Wardodus gen. nov. (19), Lebediodon (21), Elasmodectes (22), Edaphodon (25, 26, 28), Belgorodon (31), Harriotta(32, 34). В распределении триторов на пластинах некоторых видов (Ischyodus gubkini, I. nessovisp. nov., /. lafus, Wardodus kokhani gen. et sp. nov., Harriotta sp. 1) отмечены сильные аберрации.

6.5. Аномалии в развитии зубных пластин. Описаны 3 зубные пластины со следами аномального развития: две небные — Ischyodus gubkini и Ischyodus nessovi sp. nov. и одна мандибулярная — Wardodus kokhani gen. et sp. nov., из альба - сеномана Белгородской области (- 0,075% от 4000 зубных пластин). Их аберрантная морфология интерпретирована как результат ненормального стирания пластин в результате недоразвития или механического повреждения перекрывающих пластин.

Глава 7. Филогения и эволюция химеровых рыб

7.1. Этапность развития сообществ химер в верхнем мелу—палеоцене юго-востока Русской плиты. Выделен альб-сеноманский (альб- ? коньякский) и сантон-палеоце-новый этапы. Данные по турону-коньяку и, отчасти, по сантону сильно ограничены. Первый этап характеризуется максимальным родовым разнообразием и численностью химер: в Поволжье встречены роды: Ischyodus, Edaphodon, Callorhinchus, Elasmodecfes, Wardodus, Elasmodus, Harriotta. С учетом данных по альбу-сеноману Белгородской области, родовой список для сеномана расширяется родами Lebediodon, Brachymylus и Belgorodon; альбский комплекс здесь идентичен сеноманскому. Сантон-папеоценовый этап в общем характеризуется меньшим разнообразием (Ischyodus, Edaphodon, Amylodon, Elasmodus, Harriotta) и доминированием представителей рода Ischyodus. Этот этап разделен на два под этапа: сантон — маастрихтский и палеоценовый. В кампане наблюдается наибольший родовой состав химер: встречены 5 родов. В Маастрихте родовой состав сужается до двух (Ischyodus и Edaphodon), причем представители обоих характеризуются наиболее крупными размерами. В палеоцене происходит смена видового (но не родового!) состава химер и отмечается наименьшая размерность их остатков.

7.2. Морфогенез зубных пластин у некоторых родов химер в мелу-палеоцене юга Европейской России. Схема морфологических преобразований у рода Ischyodus Egerton, 1843 основана на материале (около 1300 мандибулярных и 680 небных пластин) из мела-палеоцена юга Европейской России (в основном - Поволжья). Наиболее показательны изменения у мандибулярных пластин; небные пластины - более консервативны и у некоторых видов практически не различаются (рис. 2). Последовательность видов: Ischyodus gubkini, I. nessovi sp. nov., /. latus, I. sp. 1., /. bifurcatus Case, 1978, /. volgensis sp. nov., /. dolloi и /. cf. williamsae, очевидно, составляет единую филетическую линию. Изменения морфологии триторов (слияние, разделение и сегментация) демонстрируют смену тенденций в морфогенезе, причем тенденции изменений мандибулярных пластин, наблюдаемые в альб-сеноманское время (бифуркация и максимальное расширение срединного тритора, до его объединения с внутренним), в (?) позднем сеномане — Маастрихте меняются на противоположные (срединный тритор и его ветви сужаются и бифуркация исчезает). У небных пластин смена направления морфогенеза выражена слабее, но возврат признаков (дистапьная сег-

ментация наружного тритора) синхронен по времени (позднемеловая эпоха) таковому мандибулярных пластин. В итоге, в раннем палеоцене возникает вид (/. dolloi), морфологически сходный в строении небных и мандибулярных пластин с первым членом последовательности (/. gubkini; верхний альб). Предполагается, что морфогене-тическая последовательность должна трассироваться в юру и неоген.

Проанализированные материалы по роду Edaphodon Buckland, 1835 из тех же отложений, позволили установить следующую морфогенетическую последовательность видов: Е. sedgwickii(верхний альб — нижний сеноман Белгородской области, средний - верхний сеноман Поволжья), Е. mantelli (нижний сантон Поволжья), £. sp. 1 (кампан), Е. eolucifer (Маастрихт) и Edaphodon cf. Е. bucklandi (даний, ? Зеландии). Морфологические изменения в зубном аппарате эдафодонов затрагивали меньше триторных структур, чем у исхиодусов, что может объясняться большей специализацией их зубного аппарата. Отмечается несовпадение направленности и цикличности эволюционных изменений в развитии мандибулярных пластин эдафодонов и исхиодусов в позднемеловое — палеоценовое время (Попов, Иванов, 1996, Иванов, 1998). Так, например, исхиодусы с узким срединным тритором мандибулярных пластин появлялись реже — в верхнем альбе — нижнем сеномане (/. gubkini) и в дании - Зеландии (/. dolloi); сходные по этому признаку эдафодо-ны существовали в нижнем сантоне (Е. manfelll) и Маастрихте (Е. eolucifer). Исхиодусы и эдафодоны, имеющие морфологически сходные зубные пластины (особенно в распределении триторов), вероятно имели во многом сходные пищевые связи и отмеченное несовпадение эволюционных изменений могло способствовать снижению конкурентности одновременно существовавших представителей этих родов.

7.3. Замечания по эволюции некоторых таксонов. Древнейшие достоверные представители семейства Callorhinchidae Garman, 1901 известны из средней юры (байос). С учетом условно отнесенных к нему родов (Bathyterisics, Eomanodon) его распространение расширяется до ранней юры (пг.инсбах). В верхнем триасе (норий) Земли Франца Иосифа (Северный Ледовитый океан) встречены несколько мандибулярных зубных пластин «Eomanodon» sp. (колл. СГУ). В средней юре семейство переживало явный расцвет, имело наибольшее родовое разнообразие (5 родов) и часто доминировало в орик-токомплексах. В позднеюрское и раннемеловое время разнообразие сузилось до двух родов (Callorhinchus, Brachymylus); в мелу, видимо, оба рода уже являлись реликтовыми. С сеномане вымирает один из них и дальнейшая история семейства связана с единственным родом Callorhinchus. Возникновение семейства и всего подотряда Chimaeroidei должно относиться к триасу или даже к рубежу перми и триаса. Предками группы не должны рассматриваться другие химероформные рыб (Chimaeriformes, скорее всего, парафилетическая группа); более вероятна филогенетическая связь химероидей с примитивными акулами, имеющими множественные зубы (типа петалодонтид Janassa). Слоновые химеры рода Callorhinchus Lacepede, 1798 наиболее примитивная группа в составе семейства Callorhinchidae и подотряда в целом. По архаичной морфологии — характер озубления сохраняется со средней юры, географическому распространению (только в Южном полушарии; последние находки в Северном полушарии ограничены нижним эоценом), систематическому составу (только 3 современных вида) род может считаться «живым ископаемым» (sensu Гиляров, 1985). Длительное существование рода могло быть связано с малой пищевой специализацией его представителей, вследствие универсального зубного аппарата. Находки ископаемых остатков в отложениях мелководных эпиконтинентальных морей в Северном полушарии соответствуют относительно мелководному образу жизни современных представителей рода в Южном полушарии, которые, видимо, являются оттесненными реликтами.

Эдафодонтиды (род Edaphodon Buckland, 1835) произошли в раннем мелу, возможно в апте или барреме от одного из широко распространенных представителей

рода Ischyodus (I. thurmanni, I. gubkini или другого близкого вида). По сравнению с предковыми исхиодусами, у эдафодонов существенно изменилась конструкция зубного аппарата и, очевидно, пищевая адаптация. Основные морфологические изменения (увеличение относительных размеров сошниковых и латеральное сжатие манди-булярных пластин) привели к появлению других диагностических признаков (дисталь-но высокий симфиз и развитый «клюв» мандибулярных пластин; субтреугольная форма сошниковых и прямой симфизный край небных пластин). Конструкционные изменения привели к перераспределению триторов на мандибулярных и небных пластинах, а также к редукции на обоих латеральной нисходящей пластинки. €Эдафодоно-вая» конструкция зубного аппарата (латерально сжатые мандибулярные пластины с длинными клювами и крупные сошниковые пластины) развилась также параллельно у среднеюрских каллоринхид (Paracallodus wardigen. et sp. nov.).

Ранее объем семейства Rhinochimaeridae Garman, 1901 был необоснованно расширен за счет включения в него многих родов исхиодид с параллельно эволюционировавшим режущим зубным аппаратом (Elasmodus, Elasmodecfes, LebediodonиAmylodon). По новой классификации семейство включает только три ископаемых рода: Harriotfa (средний сеноман — современность), Belgorodon (верхний альб - нижний сеноман) и (?) Kushmurunia (кампан). Происхождение белгородонов и, соответственно, появление семейства относится к нижнему мелу (апту или альб) и связано с родом Ischyodus. В нижнем-среднем сеномане от рода Belgorodon в результате педоморфоза обособился род Harriotta; к тому же семейству условно отнесен и род Kushmurunia Averianov, 1999 (кампан Казахстана). Относимые к Harriotta яйцевые капсулы из верхней юры {И. stelcki, H. virei), так же, как и капсулы из различных интервалов мезозоя, описанные в качестве видов современного рода Rhinochimaera (R. caucasica; нижний мел; R. arenicola, верхний мел; R. farsensis, nomen dubium; нижний триас) вряд ли относятся к рикохимеридам. Яйцевые капсулы с вытянутым ростральным отделом (для вмещения длинных ростральных хрящей эмбриона) могли параллельно развиться у многих групп, включая вымерших исхиодид и эдафодонтид и других химероформных рыб. Достоверные зубные пластины Rhinochimaera Garman, 1901 в ископаемом состоянии не встречены. Предполагается, что появление этого рода может быть связано с неогеном. Сходное по специализации озубление развилось независимо у некоторых меловых и палеогеновых исхиодид (Elasmodectes, Lebediodon, Amylodon). Род Harriotta Goode et Bean, 1895 впервые зарегистрирован в среднем сеномане Саратовского Поволжья. К харри-оттам также отнесено несколько кайнозойских видов [Chimaera gosse/e//Winkler, 1880; ?= Ch. rupeliensis Storms, 1894; рюпель Бельгии). Harriotta lehmaniWerdefin, 1986, описанная по отпечатку из сантона Ливана, демонстрирует вытянутые носовые хрящи и типичное для харриот озубление. Это свидетельствует о правильности ассоциации морфологически сходных зубных пластин с родом Harriotta и отнесения ископаемых представителей к семейству носатых химер.

Семейство Chimaeridae Bonaparte, 1831 представлено 2 современными родами со сравнительно большим количеством видов (Didier, 1995): Chimaera Linnaeus, 1758 (6 видов) и Hydrolagus Gill, 1862 (17 видов). Из семейства исключены все ископаемые роды и сильно уменьшено количество ископаемых видов рода Chimaera. Более или менее достоверен вид Chimaera pfiocenica Woodward, 1891 из плиоцена Италии, а Сл. seymourensis Ward & Grande, 1991 из верхнего эоцена Антарктиды отнесен к роду условно. Предполагается, что семейство произошло от ринохимерид, близких к роду Harriotta в позднем палеогене, или более вероятно - в неогене. В зубном аппарате семейства Chimaeridae, по сравнению с предполагаемым предком, произошли как прогрессивные, так и педоморфные изменения.

7.4. Филогения подотряда (триас — современность). Родовая динамика и вероят-

ные связи между всеми семействами и подсемействами химер, по результатам исследования, представлены на рис. 3. Филогения химер подотряда Chimaeroidei, предложенная на основе анализа строения их зубного аппарата, согласуется с данными о внешней краниальной морфологии. Современный каллоринх имеет морду с низким коротким ростром и «мотыгой» на конце. Позднеюрские исхиодиды (Ischyodus) «мотыгу» утратили, но сохранили короткий и низкий ростр. У отделившихся в раннем мелу от основного ствола исхиодид хэрриотин ростр удлинился и появился носатый экомор-фотип, демонстрируемый современными представителями. В позднем палеогене — неогене от харриотин происходят химериды, у которых ростр укорачивается (в результате редукции носовых хрящей) и округляется. Такой ход событий подтверждается находкой аберрантной особи Hydrolagus colleiс рудиментарным ростром. В это же время или позже (неоген, (?) начало антропогена) харриотины дали начало более специализированной носатой химере [Rhinochimaera), у которой ростр смещен дор-сально. Эволюция морды тесно связана с общей эволюцией зубного аппарата, поскольку на ростре химер сильно развиты органы боковой линии (Didier, 1995), помогающие идентифицировать пищевые объекты.

7.5. Общие черты эволюции подотряда (триас — современность). «Центральные» роды семейств Chimaeroidei, представляющие формы с наиболее универсальным (Ischyodus, Callorhnchus, Hamotta) или умеренно специализированным (Edaphodon) зубным аппаратом, имеют длительную историю существования. От них происходили роды семейств с более короткой историей и с зубным аппаратом, более приспособленным к мелкому «разламыванию» и резанию. Исхиодиды по крайней мере трижды за свою историю дали химер с режущим зубным аппаратом (Elasmodectes, бат — Маастрихт; группировка Wardodus—Lebediodon. верхний альб - сеноман; Amyhdon, кампан - рюпель). Отмечена общая направленность морфологической эволюции химер подотряда от примитивного «дробящего», к «разламывающему» и терминально, к «мелко-разламывающему» и режущему подтипам. Ограниченность специализаций (3 типа) зубного аппарата химер свидетельствует в пользу широко развитых в группе параллелизмов.

Другая черта эволюции озубления химер — редукция первичных структур (олиго-меризация гомологичных структур). Наиболее показательной в этом плане является исчезновение нисходящей пластинки, представляющей рудимент альтернативных зубов. У предка каллоринхид предполагается зубной аппарат, содержащий, как минимум, 12 зубных пластин (4 — в нижней и 8 — в верхней челюстях). Отмечена слабая совместимость режущих тенденций в морфологической эволюции и сохранения нисходящих пластинок: всякое появление лабиальных триторов сопровождалось утончением в этом месте или полным удалением участка нисходящей пластинки. Рудименты ее при этом обычно сохранялись и присутствовали в озублении в течении всего времени существования рода. Все значительные изменения в структуре нисходящей пластинки (и других коррелированных с ней структур) происходили скачкообразно, и модификация пластинки обычно маркирует появление нового рода; в родовой линии структура пластинки, как правило, не менялась. При сильной редукции пластинки, ее мелкие рудименты могут проявляться в озублении как индивидуальная аберрация (верхнемеловые Edaphodon, Elasmodus) достаточно долго.

В эволюции зубных систем химероидей отмечены неоднократные случаи педомор-фоза, как на родовом, так и на семейственном уровнях (эволюция от харриотин к химе-ридам). Для родов такой тип преобразований отмечен как в ходе развития ринохиме-рид (предполагаемая эволюция Belgorodon в сторону Harnotfa), так и в терминальной части развития отдельных родовых линий (эоцен-олигоценовые представители рода Elasmodus). Педоморфоз при переходе от Belgorodon к Harriotta проявляется в полном выпадении «взрослой» (размерно и морфологически) стадии предкового рода.

Кроме современного рода Callorhinchus случаи оттеснения реликтовых форм в Южное полушарие отмечаются и для некоторых ископаемых представителей подотряда: последние исхиодусы («Chimaera» anomala, Ischyodus sweeti) «доживают» верхнем миоцене — нижнем плиоцене Австралии, а эласмодектесы — в Маастрихте Антарктиды. Южное полушарие неоднократно являлось рефугиумом для представителей вымирающих линий химер.

Глава 8. Экология мел-палеогеновых химеровых рыб

Данные о питании, образе жизни и распространении современных химер неполны. Бентопелагические химериды (Chimaera, Hydrolagus) и ринохимериды (Rhinochimaera, Harriofta, Neoharriotta) встречаются на глубинах контенентального склона (от 300-400 до 2500 м и более) в Антлантическом, Тихом и, реже — Индийском океанах. Из-за глубоководного разм ножения, данные о репродуктивной стратегии этих рыб и биологии их молоди очень скудны, до полного отсутствия для некоторых видов. Только некоторые виды рода Hydrolagus отмечаются на глубинах 50-300 м, где наиболее многочисленные из них (Н. служат объектами промыслового лова. Каллоринхиды (род Callorhinchus) среди других химер характеризуются относительно «мелководным» шельфовым образом жизни, встречаясь исключительно в Южном полушарии (прибрежные воды Южной Африки, Австралии, Новой Зеландии) на глубинах, не превышающих 200 м. Во время весеннего нереста каллоринхи стаями поднимаются на мелководье (менее 10 м) — в районы крупных эстуариев и прибрежных песчаных заливов.

8.1. Экоморфологические группировки. Л. Компанья (Сотрадпо, 1990) предлагая классификацию экоморфотипов (группировка по морфологическому облику с добавлением экологической компоненты) современных хрящевых рыб, отнес химер (в частности Callorhinchus) к химеробентосномуэкоморфотипу. Носатые химеры (как пример приводится Harriotta) объединяют в себе химеробентосный и глубоководный ринхобатический. Также все химеры отнесены к специализированной трофической группировке дурофагов. Справедливо указана «первичность» химеробентосного экоморфотипа относительно ринхобатического. В разделе приведена критика химеробентосного экоморфотипа, который объединяет примитивных каллоринхид со специализированными химеридзми (Chimaera, Hydrolagus).

8.2. Питание химер. В разделе суммированы данные о питании современных химер, которые признаны очень скудными, особенно для ринохимерид. В общем, в рационе химер входят раковинные моллюски, ракообразные, черви, иглокожие, рыба и др. Выводы о трофических отношениях ископаемых химер основаны на предположениях. Повреждения и царапины на костях меловых морских рептилий и птиц(Каменцев, 1995; Несов, Аверьянов, 1997; Яркое, Несов, 2000) связываемые с вероятным падалеядени-ем химер родов Ischyodus, Elasmodus и Edaphodon слабо обоснованы. Падалеядение более вероятно для родов Amylodon, Lebediodon и Elasmodectes, с режущим зубным аппаратом. Но и в этом случае его возможности к «поврежденнию костей ихтиозавров» были ограничены, поскольку, в отличие от зубных систем эламобранхий, у химер не было смены зубов, и повреждения пластин приводили к искажению прикуса и угрозе жизни рыбы. Этим можно объяснить столь редкое нахождение аномальных зубных пластин химер в изученном материале (3 из 5000 пластин).

В условиях однообразности и скудности сопутствующих комплексов беспозвоночных (моллюски, ракообразные) в верхнемеловых отложениях Поволжья, сложно приписывать какие либо их группы к спектру питания того или иного рода химер. Интересные палеоэкологические данные могжет дать анализ многочисленных «спиральных» копропитов хрящевых рыб (Хозацкий, В ялов, 1984; Попов, 1993), часть которых мо-

жет принадлежать химерам. Ключом для их идентификации должны являться структура и содержимое (фрагменты раковин моллюсков, ракообразных, чешуя и позвонки мелких рыб и др. ).

8.3. Роль химер в пищевых цепях хищников. Данные о роли химер в пищевых цепях хищников также редки. Остатки химер встречены в желудках акул (Galeorhinus australis, Squalusacanthias, Somniosus microcephalus, Hexanchus griseus, Notorhynchus cepedtanus, Carcharodon carcharias, Echinorhinus cookei, Galeorhinus galeus, и др.) и костистых рыб (Hippoglossus stenolepis, Gadus sp.) (Gorman, 1963; Nakatsu, 1957; Alverson & Stansby, 1963; Compagno, 1984;Ebert, 1991, 1994; и др.).

Для ископаемых химер известен, по крайней мере, один случай ассоциации фраг-ментированных остатков химеры (Ischyodus avitus) и более полных — акулы (Paraorthacodusjurensis (Schweizer, 1964)) из верхнеюрских литографских известняков южной Германии. Был сделан вывод, что акула охотилась на более мелких по размеру /. avitus, захватывая их в момент атаки за голову (Duffin, 1993).

В изученном диссертантом материале имеется одна мандибулярная пластина Elasmodusrossicus, базальная поверхность которой несет серию неглубоких (1—1,5 мм глубиной) отметин, объединенных в 6 групп и 4 дуги. Они интерпретированы как следы укусов костистой рыбы (? Enchodontidae), а их размещение на базальной поверхности пластины указывает на укусы, нанесенные на отделившуюся от черепа пластину.

8.4. Разделение жизненных стадий и вопрос о «гигантизме». Результаты исследования подтверждают, в целом, предположение (Эйхгорн, 1968), что мезозойские химеры обитали в мелководных эпиконтинентальных морях, и только в среднем- позднем кайнозое были оттеснены на значительные глубины. Вместе с тем, предполагается, что мезозойские роды (многие виды родов Ischyodus, Edaphodon, и др.) могли вести относительно глубоководный образ жизни и подниматься на мелководье для размножения (стратегия, тип <чная для современных «живых ископаемых» рода Callorhinchus). Например, доминирование среди остатков исхиодусов Стойленского и Лебединского карьеров (верхний альб — нижний сеноман) пластин молодых особей Ischyodus nessovi sp. nov. (пластины взрослых особей - редки) и обратная ситуация для вида /. gubkini (число относительно крупных пластин более взрослых особей больше) должны свидетельствовать, что у первого вида было более четкое разделение жизненных стадий и взрослые особи обитали на большей глубине. Известные из Стойленского карьера гигантские пластины Stoilodon aenigma принадлежат взрослым особям «мелкого» вида Elasmodectes kiprijanoffi(Попов, 1998)]. Появление в ориктокомплексе пластин взрослых особей этого вида (более специализированных к резанию) и отсутствующих в се-номане Поволжья, свидетельствует о возможной пищевой адаптации к падалеядению (в комплексе много остатков морских позвоночных) и лучшем разделении жизненных стадий для вида в сеномане.

8.5. Изменение пищевой стратегии в онтогенезе. Изменения морфологии зубных пластин и прочностных характеристик зубного аппарата в онтогенезе некоторых химер (Belgorodon bogolubovi, Ischyodus latus и др.) позволяют высказать предположение об изменении в онтогенезе пищевой стратегии у некоторых видов. Наиболее ярко это выражено в онтогенезе озубления Belgorodon bogolubovi: происходит смена компактного плеромина на васкулярный на всех триторах лабиального этажа манди-булярной и небной пластин; пластины становятся более массивными и, очевидно, способными обрабатывать более прочные пищевые объекты. Выводы подтверждаются наблюдениями над морфо-функциональными изменениями озублений современных слоновых химер в связи со сменой рациона питания (Didier, Stahl, Zangerl, 1993; Giacomo &Perier, 1996).

8.6. «Конкурентное исключение». Принцип конкурентного исключения Гаузе применим к меловым и палеоценовым химерам юга Европейской России. В большинстве случаев в одновозрзстных отложениях отсутствуют близкие виды одного рода, что противоречит выводам других авторов (Аверьянов, Гликман, 1994; Несов, Аверьянов, 1996а; и др.). Ориктокомплексы могут включать до 9 родов, но каждый род обычно представлен единственным видом (Popov, 1996). В исследованном материале имеется лишь три «исключения» и все они относятся к видам рода Ischyodus Egerton, 1843: (1) Ischyodus gubkini и /. nessovisp. nov. (верхний альб — нижний сеноман Белгородской области; (2)1. /atus и/, sp. 1 (верхний сеноман Саратовской области); (3)/. dolloi и I. cf. wiliiamsae (Зеландии Волгоградской области). В первом случае исключение обусловлено морфофункциональными различиями в строении зубного аппарата, в двух других — возможно, материал стратиграфически неоднороден или конспецифичен.

Применимость указанного принципа к химерам из других регионов и стратиграфических интервалов может позволить выделить комплексы, нуждающиеся в ревизии (например, сообщество батской формации Stonesfield Slate в Англии). Выполнение принципа Гаузе применительно к изученному материалу может свидетельствовать о верности выбора объема видовых признаков для изученных родов.

8.7. Космополитизм и широкое распространение. Первые находки ископаемых химер были отмечены в Западной Европе (Buckland, 1835). В глобальном масштабе они также связаны с Западной (нижняя юра - олигоцен) и Восточной Европой (в основном, Россия, Литва, Украина, средняя юра-палеоген), Азией (Казахстан, Узбекистан, мел, палеоген), Австралией (альб, палеоген, неоген), Северной Америкой (США; кампан, палеоцен) и побережьем Антарктиды (о. Симор, Маастрихт, эоцен). Пока единичны находки остатков химер в Южной Америке (Stahl, 1999) и отсутствуют какие-либо сведения о химерах с территории Африки (исключая Марокко), Юго-Восточной и Центральной Азии.

Для некоторых меловых видов родов Ischyodus и Edaphodon установлено широкое (Ischyodus latus, Edaphodon mantelli) и космополитное (Ischyodus bifurcatus, Ischyodus dolloi, Ischyodus thurmanni, Edaphodon sedgwicki) распространение. В аль-бе и сеномане Средней Азии отмечается проникновение или, возможно, оттеснение другими более специализированными родами исхиодид родов Ischyodus и Elasmodus в солоноватоводные обстановки (Несов, 1997). Вымирание характерного для верхнемеловой эпохи рода Elasmodus объясняется с глобальным похолоданием и регрессией моря в конце эоцена - середине олигоцена: последний вид рода (Е. cheganicus) обладал признаками педоморфного недоразвития в зубной системе. Начиная с этого времени, дальнейшая история химер и их биоразнообразие связаны с эволюцией новых, более специализированных групп (химериды, ринохимериды), обитающими на больших глубинах. В миоцене-плиоцене последние виды исхиодид и эдафодонтид («Chimaera» anomala, Ischyodus mortoni, Edaphodon mirabilis, «E.» sweeti) еще сохранялись в океанах южного полушарии, видимо, уже как реликтовые рыбы.

8.8. Тафономические наблюдения. Рассмотрены стадии разрушения пластин и их основных структур; охарактеризована сохранность (от хорошей—до гальки и псевдоморфоз); возможна их длительная экспозиция на дне древнего водоема (серпулы на пластинах). Отмечено влияние на сохранность процессов переотложения и современного растворения. Пластины часто являются центрами образования песчано-извест-ковых и фосфатных конкреций. Отмечен дисбаланс в представительности разных по положению в челюсти пластин в материале в целом, и для некоторых родов, связанный, вероятно, с выборочностью захоронения.

Заключение

1. В результате ревизии ископаемых химер подотряда Chimaeroidei в мелу-палеоцене юга Европейской России установлено присутствие 30 видов из 11 родов 5 семейств двух надсемейств, из которых 7 видов, 1 род и 1 семейство являются новыми.

2. Разработана морфология зубного аппарата химер, унифицированы и предложены новые описательные термины, разработана система реконструкции озубления по отдельным пластинам, выявлены корреляционные признаки пластин разного положения в зубном аппарате.

3. Уточнение стратиграфического распространения родов химер в мелу-палеоцене показывает максимальное богатство альб-сеноманского комплекса, включающего Edaphodon, Ischyodus, Callorhinchus, Brachymylus, Elasmodectes, Lebediodon, Belgorodon, Elasmodus, Wardodus gen. nov, исчезновение в сеномане Brachymylus, Lebediodon, Belgorodon, в туроне - Elasmodectes, появление в кампане рода Amylodon; рубеж верхнего мела-палеоцена был преодолен химерами с изменениями лишь на видовом уровне

4. Предложено (в соавторстве) выделение ряда местных стратиграфических подразделений в верхнемеловой региональной схеме. Для разрезов верхнего мела-палеоцена предложено выделение «слоев с Ischyodus latus» (средний — верхний сено-ман), «слоев с Ischyodus bifurcatus» (кампан) и «слоев с Ischyodus dolloi» (даний — Зеландии). Обоснована возможность использования химер как характерных элементов комплексов органических остатков сеномана, кампана и Маастрихта.

5. Существенно пересмотрен состав подотряда Chimaeroidei, включающего над-семейство Callorhynchoidea Garman, 1901 в составе семейства Cailorhynchtdae German, 1901 (6 родов). Надсемейство Chimaeroidea Bonaparte, 1831 в составе 4 семейств: семейство Ischyodidae fam. nov. с 9 родами; семейство Edaphodontidae Owen, 1846 с 2 родами; семейство Rhinochimaeridae Garman, 1901 (монотипическое подсемейство Rhinochimaerinae Didier, 1995 и подсемейство Harriottinae Gill, 1898: с 4 родам); семейство Chimaeridae Bonaparte, 1831 с 2 родами. Роды Ganodus Agassiz, 1843 и Dardasodus Averianov, 1991 сведены в синонимию рода Ischyodus, a Stoilodon Nessov & Averianov, 1996 — в синонимию рода Elasmodectes. Существенно пересмотрен объем родов Brachymylus, Ischyodus, Edaphodon и родовое положение 12 видов.

6. В морфогенезе родов Ischyodus и Edaphodon в мелу-папеоцене прослеживается периодическая смена направления развития специфических особенностей зубного аппарата во времени. Наиболее существенные морфологические изменения выявлены для мандибулярных пластин и связаны с расширением или локализацией ок-клюзивных триторов; для зубного аппарата, в целом, характерны переходы от более «дробящего» к «разламывающему» типу, что отражает динамическое изменение стратегии питания рыб (переход от более твердой пищи к более мягкой и наоборот). В зубном аппарате исхиодусов и эдафодонов однотипные морфологические изменения происходили с временным смещением, что, вероятно, снижапо пищевую конкуренцию одновозрастных видов этих родов. В эволюции зубных систем химероидей отмечены неоднократные случаи педоморфоза, как на родовом, так и на семейственном уровнях (эволюция от харриотин к химеридзм). Для родов такой тип преобразований отмечен как в ходе развития ринохимерид (предполагаемая эволюция Belgorodon в сторону Harriotta), так и в терминальной части развития отдельных родовых линий (эоцен-олигоценовые представители рода Elasmodus). Педоморфоз при переходе от Belgorodon — к Harriotta проявляется в полном выпадении «взрослой» (размерно и морфологически) стадии предкового рода.

7. Выделяется 3 основных уровня организации зубного аппарата химероидей: примитивный «дробящий» (Callorhinchus), «разламывающий» (Eomanodon, многие виды рода Ischyodus) и режущий (Rhinochimaera, Amylodon). Общей эволюционной тенденцией является переход от первого ко второму и третьему уровням, хотя у представителей многих родов имелось сочетание всех трех типов, и в течение мезо-кайно-зоя появлялись формы, обладающие каждым из них. 8. Новые данные позволяют считать временем возникновения группы триас или даже рубеж перми и триаса. Современное семейство ринохимерид произошло в раннем мелу от одного из родов исхи-одид; ныне процветающее семейство химерид сравнительно молодое, ответвилось, вероятно, от ринохимерид рода Harriotta, в позднем палеогене или неогене.

9. На обширном материале детально проанализированы направления возрастных изменений и индивидуальной изменчивости зубного аппарата для всех описанных видов. Установлено, что в онтогенезе происходит не только увеличение размеров зубных пластин, но и существенная перестройка зубного аппарата с преобразованием его функционального типа. Недоучет этого явления, как и сильной внутривидовой изменчивости зубных пластин ранее неоднократно приводил к описанию многих видов и родов сомнительной валидности.

10. Этапность развития химер в мелу-палеоцене региона в общем соответствует этапности развития других групп морской биоты юго-востока Русской платформы. Выделяются альб-сеноманский (альб- ? коньякский) и сантон-палеоценовый этапы; последний разделяется на два подэтапа: сантон-маастрихтский и палеоценовый. Первый этап характеризуется максимальным родовым разнообразием и численностью химер, второй — меньшим разнообразием и доминированием представителей рода Ischyodus.

11. Обобщены экологические и палеоэкологические данные по химерам подотряда Chimaeroidei; представлены результаты тафономических наблюдений.

12. Полученные результаты дают основу для дальнейшей ревизии химер с учетом материалов всех мировых коллекций.

Список публикаций по теме диссертации

1. Averianov А. О., Popov E. V. A new species of chimaeroid fish from the Upper Cretaceous of the Saratov region, Russia // Palaeontology. London, 1995. Vol. 38. Par 3. P. 659-664.

2. Попов Е. В., Иванов А. В. «Колеблющиеся тенденции» в морфогенезе мел-палеогеновых исхиодусов (Chimaeroidei, Ed3phodontidae) // «Геологические науки-96»: Сб. материалов научной конференции. Саратов: Изд-во Гос УНЦ «Колледж», 1996. С. 53-57.

3. Попов Е. В. Использование онтогенетических рядов при изучении зубных пластин мел-палеогеновых химеровых рыб // Палеонтология на рубеже столетий (к 80-летию Палеонтологического общества): Тез. докл. XLII сессии Палеонтол. об-ва РАН (29 января - 2 февраля 1996 г.). СПб, 1996. С. 69-70.

4. Popov E. The Upper Cretaceous chimaeroid fishes from the Volga region: stratigraphical aspects of the research // Abstracts of the 5th International Cretaceous Symposium. Freiberg. Germany, 1996. P. 147.

5. Попов Е. В. Возрастная изменчивость зубных пластин химер и ее значение для таксономии // «Проблемы изучения биосферы»: Тез. докл. Всеросс. научн. конфер. Саратов: Изд-воСарат. ун-та, 1996. С. 39-40.

6. Первушов Е. М., Иванов А. В., Попов Е. В. Средне- и позднемеловая биота юго-востока Европейской палеобиогеографической области// Палеонтол. журн., 1997. № 3. С. 10-16.

7. Попов Е. В. Проблема видовых критериев для современных и древних химеровых

рыб (Chimaeriformes, Chimaeroidei)< // Проблемы систематики и эволюции органического мира»: Тез. докл. 43 сессии Палеонтол. об-ва. СПб, 1997. С. 56-57.

8. Яркое А. А., Попов Е. В. Новая фауна хрящевых рыб из Березовских слоев (нижний палеоцен) Волгоградского Поволжья: предварительные данные // Вопросы палеонтологии и стратиграфии. Новая серия. Саратов: Изд-во Гос УНЦ «Колледж», 1998. Вып. 1. С- 59-65.

9. Попов Е. В. К вопросу о «гигантизме» некоторых ископаемых представителей химеровых рыб (Holocephali, Chimaeroidei) // «Геологические науки - 98»: Тез. докл. научи, кон-фер. Саратов: Изд-во ГосУНЦ «Колледж», 1998. С. 28-29.

10. Ярков А. А., Попов Е. В. Хрящевые рыбы из березовских слоев (нижний палеоцен) Волгоградского Поволжья и проблемы развития группы на рубеже мела-палеогена // «Геология и минеральные ресурсы юго-востока Русской платформы»: Тез. докл. международ, нзучн. конф. Саратов: НВНИИГГ, 1998. С. 60-61.

11. Первушов Е. М., Иванов А. В., Попов Е. В. Этапы формирования средне- и позднемело-вой биоты юго-востока Среднерусской провинции // Проблемы эволюции биосферы: Избр. труды Всеросс. науч. конфер. Саратов: Изд-во ГосУНЦ «Колледж», 1999. С. 59-63.

12. Полов Е. В. О находке зубной пластины крупной химеры Edaphodon mantelfi (Buckland, 1835) в нижнем сантоне Саратовской области (Holocephafi, Edaphodontidae) // Труды НИИГе-ологииСГУ. Нов. сер. Саратов: Изд-во ГосУНЦ «Колледж», 1999. Т. 1.С. 137-141.

13. Попов Е. В. Новые данные по морфологии зубных пластин химеровых рыб рода Ischyodus из мела и палеогена Центральной России и Поволжья // Даревский И. С, Аверьянов А. О. (ред.). Материалы по истории фауны Евразии, 1999. С. 67—82. (Тр. Зоол. ин-та РАН. Т. 277).

14. Первушов Е. М., Иванов А. В., Попов Е. В. Местная стратиграфическая схема верхнемеловых отложений Правобережного Поволжья // Тр. НИИГео СГУ. Нов. сер. Саратов: Изд-во ГосУНЦ «Колледж», 1999. Т. 1. С. 85-94.

15. Popov E. V. The review of records of the elephant chimaeras remains (Holocephali, Callorhynchidae) from the Cretaceous of the European part of Russia // Матер. Международ, конфер. студ. и аспирант, по фундамент, наукам «Ломоносов», М.: Изд-во МГУ, 1999. Вып. З.С. 134-135.

16. Попов Е. В. О реконструкциях зубного аппарата химеровых рыб (Holocephali, Chimaeroidei) // «Геология Русс, плиты и сопредел. терр. на рубеже веков»: Матер. Всеросс. науч. конфер. (27-30 марта 2000 г., Саратов). Саратов: Изд-во ГосУНЦ «Колледж». 2000. С. 39-40.

17. Popov E. V. About the origin of the chimaeroid genus Edaphodon Buckland, 1838 (Hotocephali, Chimaeroidei) // 5th European Workshop on Vertebrate Palaeontology, Abstracts, June 27 - 1 July, 2000, Karlsruhe / Staatliches Mus. fur Naturkunde, georoiss: Abteilung, Karlsruhe.

2000. P.63.

18. Попов Е. В., Ярков А. А. Новый гигантский Edaphodon (Holocephali: Edaphodontidae) из березовских слоев (нижний палеоцен) Волгоградского Поволжья // Палеонтол. журн.,

2001. №2. С. 76-80.

19. Popov Е. V. & Averianov A. V. Early Cretaceous holocephalans from Belgorod Province, Russia: the Mesozoic success of a Paleozoic group // «Obruchev Symposium Evolutionary Palaeoichthyology» (Moscow, 13-16 March 2001). Programme and Abstracts Volume. Moscow: Palaeontological Institute of the RAS. 2001. P. 41 -42.

20. Popov E. V. A history of elephant fishes of the genus Callorhinchus Lacepede, 1798 (Holocephali, Chimaeroidei) // IPC2002, Geological Society of Australia, Abstracts 68. 2002. P. 261-262. Sydney.

21. Попов E. В. НОВЫЙ род слоновых химер (Holocephali: Callorhinchidae) из келловея Саратовского Поволжья, Россия // Палеонтол. журн., 2003. № 5. С. 59-66.

Рис 3. Динамика родового объема, вероятные филогенетические в заимоотношения семейств/подсемейств химер подотряда Chimae-roidei, уровни педоморфоза и эволюция краниальных признаков.

Рис. 2. Стратиграфическое распространение видов рода Ьекуойш в мелу-палеоцене юга Европейской России и морфогенетическая последовательность I. gubkini — ЬеНуойт е/. I. williamsae.

Рис. 1. Стратиграфическое распространение видов химер в мелу-палеоцене юга Европейской России.

й - 07 58

Попов Евгений Валериевич Факс: (8452) 50-86-24 E-mail: popovev@san.ru

Тираж 150 экз. ООО «Ризоп», Саратов, ул. Шевченко, 2

Содержание диссертации, кандидата геолого-минералогических наук, Попов, Евгений Валериевич

Введение.

Глава 1. История изучения химеровых рыб в России и СНГ

2.1 Характеристика материала.

Глава 2. Материал и методика исследований.

2.2. Методика изучения онтогенетических серий.

2.3. Методика реконструкции зубных аппаратов.

2.4. Методика установления принадлежности изолированных зубных пластин к зубному аппарату конкретного вида.

Глава 3. Стратиграфическое распространение остатков химеровых рыб.

3.1. Правобережное Нижнее и Среднее Поволжье (восточное и юго-восточное крылья Воронежской антеклизы, Волго-Уральская антеклиза)

3.2. Юг Центральной России (Павловский свод и восточная часть Белгородской моноклинали Воронежской антеклизы).

3.3. Стратиграфическое значение остатков химеровых рыб.

Глава 4. Морфология зубного аппарата химеровых рыб

4.1. Морфология зубных пластин.

4.2. Корреляция признаков разных по положению зубных пластин.

4.3. Полное озубление.

Глава 5. Систематическое описание материала и система подотряда Chimaeroidei.

5.1. Систематическое описание материала.

5.2. Система подотряда Chimaeroidei.

Глава 6. Возрастные изменения зубного аппарата и его изменчивость

6.1. Исторический обзор.

6.2. Морфотипы.

6.3. Характеристика возрастных изменений.

6.4. Характеристика индивидуальной изменчивости.

6.5. Аномалии в развитии зубных пластин.

Глава 7. Филогения и эволюция химеровых рыб.

7.1. Этапность развития сообществ химер в верхнем мелу палеоцене юго-востока Русской плиты.

7.2. Морфогенез зубных пластин у некоторых родов химер в мелу-палеоцене юга Европейской России.

7.3. Замечания по эволюции некоторых таксонов.

7.4. Филогения подотряда (триас - современность).

7.5. Общие черты эволюции подотряда (триас - современность).

Глава 8. Экология мел-палеогеновых химеровых рыб.

8.1. Экоморфологические группировки.

8.2. Питание химер.

8.3. Роль химер в пищевых цепях хищников.

8.4. Разделение жизненных стадий и вопрос о «гигантизме».

8.5. Изменение пищевой стратегии в онтогенезе.

8.6. «Конкурентное исключение».

8.7. Космополитизм и широкое распространение.

8.8. Тафономические наблюдения.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Меловые и палеоценовые химеровые рыбы (Holocephali, Chimaeroidei) юга Европейской России"

Химеры (подотряд Chimaeroidei) — небольшая группа цельноголовых хрящевых рыб. В их анатомии "смешаны" признаки хрящевых и костных рыб, что наряду с необычным внешним видом (рис. 0.1.) послужило причиной первого родового названия (Chimaera Linnaeus, 1758), распространенного впоследствии на всю группу. В современных океанах, преимущественно на больших глубинах, обитает всего 33 вида химер, рассматриваемых в составе 3 семейств и 6 родов (Didier, 1995): Callorhynchidae (род Callorhinchus — 3 вида), Rhinochimaeridae (Rhinochimaera — 3 вида, Harriotta — 2 вида, Neoharriotta — 2 вида), Chimaeridae (Chimaera — 6 видов, Hydrolagus —17 видов).

В юре-палеогене эти рыбы были довольно обычны в мелководных эпиконтинен-тальных морях, в том числе на территории бывшего СССР (Эйхгорн, 1968; Несов, Аверьянов, 1996а и др.). В геологической летописи (нижняя юра — современность) их остатки представлены отдельными зубными пластинами или фрагментами зубного аппарата, головными шипами (лобные класперы) и шипами спинного плавника (ихтиодорулиты), более редкими яйцевыми капсулами и чрезвычайно редкими скелетами (Stahl, 1999 и др.). Наиболее распространенным, хорошо сохраняющимся и потому наиболее доступным материалом для исследований являются отдельные зубные пластины, на морфологии которых в основном и строится система группы (Аверьянов, 1991,1992; Несов, Аверьянов, 19966; Ward & Duffin, 1989; Stahl, 1999 и ДР-)

В мезозойских и палеогеновых отложениях некоторых регионов России давно известны находки остатков химер подотряда Chimaeroidei. Первые находки зубных пластин в мезозойских отложениях были сделаны во второй половине прошлого века в ряде регионов Российской Империи, в частности — на Украине, в Подмосковье и в Поволжье. Однако, обычно из-за отсутствия системных сборов, находки эти были единичными. Это, в свою очередь, ограничивало использование ископаемых остатков химер в решении многих вопросов систематики и эволюции группы, и тем более — в стратиграфии. Так например, в Поволжье, до начала 90-х годов XX века почти все известные находки остатков химер были ограничены сеноманскими отложениями окрестностей г. Саратова, а систематическое разнообразие группы сводилось к двум родам — Ischyodus и Edaphodon, имеющих широкое стратиграфическое и географическое распространение.

Для ряда зарубежных стран и, в первую очередь, для Франции, Англии, Германии и США характерно значительно большее количество публикаций, посвященных разным вопросам систематики ископаемых химер, в первую очередь благодаря многочисленным находкам их остатков, порой уникальных цельноскелетных отпечатков, на территориях этих стран. В последнее 20-летие за рубежом наблюдается рост интереса как к самым ранним (нижнеюрским), так и современным представителям подотряда Chimaeroidei. Возможно, как отражение этих мировых тенденции в палеонтологии хрящевых рыб, в течение последнего 20-летия резко возросло число публикаций, описывающих новый и ревизующих уже известный материал по ископаемым химерам с территории России и сопредельных государств (Аверьянов, 1991а, 1996,1992,2001; Аверьянов, Гликман, 1994; Аверьянов и др. 1999; Несов, Аверьянов, 1996а, 6; Попов, Ярков, 2001; Попов, 2003; и др.).

В последние 15 лет, в результате постоянных сборов остатков химер в мелу и

Callorhinchus capensis Dumeril, 1865

Callorhynchidae)

Harriotta raleighana Goode & Bean, 1895

Rhinochimaeridae)

Rhinochimaera atlantica Holt & Byrne, 1909

Rhinochimaeridae)

Chimaera monstrosa Linnaeus, 1758

Chimaeridae)

Рис. 0.1. Внешний вид основных представителей трех семейств современных химер, без масштаба. Средняя длина каждой рыбы — около 1 м. По М. Stehmann & D. L. Burkel, 1984 и L.J.V. Compagno, 1986 (Callorhinchus). палеоцене Поволжья, проводимых автором с коллегами, был получен большой и разнообразный материал, позволяющий прояснить многие вопросы морфологии, систематики и эволюции группы, а так же возможности ее стратиграфического использования. С другой стороны, объективное решение этих вопросов было бы невозможно без привлечения сравнительного материала из других регионов России и более древних стратиграфических интервалов — в первую очередь из уникального альб-сеноманского местонахождения "Стойленский карьер" (Белгородская область, окр. г. Старый Оскол), а также новых находок из среднеюрских отложений Саратовской и Костромской областей. На основании этих материалов и решались поставленные задачи, результаты которых отражены в публикациях диссертанта и настоящей диссертационной работе.

Цель работы. Изучение систематического разнообразия химеровых рыб подотряда Chimaeroidei в мелу и палеоцене юга Европейской России; выяснение особенностей морфологии их зубного аппарата (включая выявление диагностически значимых черт и анализ изменчивости); исследование стратиграфического распространения таксонов.

В процессе исследования автору пришлось решать следующие задачи: (1) изучение меловых и палеоценовых разрезов Поволжья и юга Центральной России (Белгородская область), с целью выявления в них остатков химер и сбора дополнительного серийного материала; (2) обобщение накопленных данных о местонахождениях остатков химер в Поволжье; (3) детальное изучение морфологии зубных пластин химер; (4) унификация описательной терминологии, используемой ранее для этих скелетных остатков и введение новых терминов; (5) разработка методики изучения зубного аппарата химер с учетом основных проявлений его возрастной и индивидуальной изменчивости; (6) анализ таксономического значения отдельных признаков; (7) систематическое определение исследованного материала, включая ревизию ряда известных таксонов и описание новых; (8) анализ стратиграфического распространения отдельных таксонов, выявление их биостратиграфической ценности и возможностей использования для целей региональной стратиграфии и корреляции; (9) выявление этапности истории группы в региональном и глобальном аспектах; (10) реконструкция вероятных филогенетических взаимоотношений внутри подотряда Chimaeroidei; уточнение системы подотряда; (11) изучение особенностей палеоэкологии; (12) изучение закономерностей захоронения остатков химер.

Научная новизна. (1) разработана и впервые широко использована методика построения онтогенетических рядов для выявления возрастных изменений и индивидуальной изменчивости зубных пластин химер с использованием разработанного автором коэффициента "выбранной ширины". Выявлены основные закономерности возрастных изменений. Детально изучена морфология зубного аппарата мел-палеоценовых химер Поволжья и юга Центральной России; (2) обобщены данные по возрастным изменениям и индивидуальной изменчивости зубного аппарата для многих таксонов, что способствовало уточнению их объема и систематического положения; (3) впервые установлено таксономическое разнообразие химер из меловых и палеоценовых отложений Поволжья и юга Центральной России с выделением новых таксонов: 1 семейства, 1 рода и 7 видов; (4) впервые предложена система подотряда Chimaeroidei, базирующаяся на комплексном изучении морфологии и возрастных изменений отдельных зубных пластин и всего зубного аппарата, а также на данных по анатомии современных представителей группы; (5) предложено (в соавторстве) выделение серии местных стратиграфических подразделений для верхнемеловых отложений Поволжья. Некоторые виды химер предложены в качестве руководящих для "слоев с фауной" и включены в состав соответствующих возрастных комплексов органических остатков; (6) установлено, что в эволюции химер существенную роль играл педоморфоз.

Теоретическое и практическое значение. В теоретическом плане проведенные исследования значительно расширяют представления о таксономическом разнообразии ихтиофауны мела-палеоцена Поволжья и юга Центральной России (Белгородская область), в первую очередь для интервала альб (нижний мел) - танет (палеоцен). Выявление автором закономерностей возрастных изменений и индивидуальной изменчивости зубных пластин вместе с разработкой для них диагностических критериев создают надежную основу для таксономической ревизии материалов по ископаемым химерам, хранящихся в музеях разных стран мира. Открытие широкого распространения в эволюции химер педоморфоза и параллелизмов позволяет использовать группу как объект изучения этих эволюционных явлений среди рыб.

В практическом плане результаты нашли применение при биостратиграфических исследованиях и при создании местной стратиграфической схемы верхнемеловых отложений Поволжья. Результаты исследования могут быть также использованы в университетских курсах по палеонтологии, зоологии и биоэкологии.

Исходные материалы и личный вклад автора. Работа выполнена на кафедре исторической геологии и палеонтологии Саратовского государственного университета. В диссертации использован материал из коллекций СГУ, большая часть которого была собрана автором в течение последних 16 лет, а также любезно предоставленные для изучения или переданные в дар находки коллег-геологов, краеведов, коллекционеров-любителей и юных геологов. Дополнительно были изучены коллекции остатков химер, хранящиеся в Палеонтологическом институте РАН (г. Москва), Музее естественной истории Москвы и центральных регионов России отдела палеонтологии МосГорСЮН, Центральном научно-исследовательском геолого-разведочного музее (г. Санкт-Петербург), Британском Музее Естественной Истории (Лондон), Музее Оксфордского Университета (Оксфорд, Великобритания) и Волгоградском краеведческом музее, а также материалы частных коллекций. Кроме того, были просмотрены челюстные материалы по современным химерам в Зоологическом Музее СГУ, Зоологическом Институте РАН (Санкт-Петербург), а также челюсти современных химер Hydrolagus colliei, любезно переданные для изучения Американским Музеем Естественной Истории (Нью-Йорк, США) и лично Доминик Ди-дье-Дагит (Филадельфия, США). В целом автором было изучено более 5000 экз. зубных пластин химер, их головные и плавниковые шипы.

Объем и структура работы. Диссертация общим объемом 430 страниц состоит из введения, 8 глав, заключения, списка литературы и 3 приложений. Список литературы содержит 171 отечественных и 169 зарубежных источников. Приложения включают: (1) список из 57 местонахождений остатков химер на юге Европейской России, с комментариями; (2) список 145 сокращений морфологических терминов и их английских эквивалентов; (3) 31 палеонтологическая таблица (всего — 530 фотографий) и объяснения к ним. Работа иллюстрирована 81 рисунком и 7 текстовыми таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Попов, Евгений Валериевич

Выводы:

1. В настоящий момент идет накопление палеоэкологических и палеобиогеографических данных по ископаемым химерам. Анализ палеонтологических данных в общем осложняется скудностью экологических знаний о современных химерах и образе жизни, питании и размножении большинства современных видов и родов.

2. Образ жизни, пищевая и репродуктивная стратегия многих мезозойских родов химер (по крайней мере каллоринхид и «эдафодонтид» — Ischyodus и Edaphodon) очевидно были близки таковым современного "живого ископаемого" - рода Callorhinchus.

3. Мезозойские и раннекайнозойские химеры обитали в мелководных эпиконтинентальных морях нормальной солености; в период, на который приходится максимальное биоразнообразие группы (альб), представители некоторых родов (Ischyodus, Elasmodus) могли вытесняться в солоноватоводные участки бассейна. В конце палеогена произошла смена условий обитания химер на более глубоководные (континентальный склон).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Итоги проведенной работы можно охарактеризовать как нижеследующие:

1. В результате ревизии ископаемых химер подотряда Chimaeroidei в мелупалеоцене юга Европейской России установлено присутствие 30 видов из 11 родов 5 семейств двух надсемейств, из которых 7 видов, 1 род и 1 семейство являются новыми.

2. Разработана морфология зубного аппарата химер, унифицированы и предложены новые описательные термины, разработана система реконструкции озубления по отдельным пластинам, выявлены корреляционные признаки пластин разного положения в зубном аппарате.

3. Уточнение стратиграфического распространения родов химер в мелу-палеоцене показывает максимальное богатство альб-сеноманского комплекса, включающего Edaphodon, Ischyodus, Callorhinchus, Brachymylus, Elasmodectes, Lebediodon, Belgorodon, Elasmodus, Wardodus gen. nov, исчезновение в сеномане Brachymylus, Lebediodon, Belgorodon, в туроне -Elasmodectes, появление в кампане рода Amylodon; рубеж верхнего мела-палеоцена был преодолен химерами с изменениями лишь на видовом уровне

4. Предложено (в соавторстве) выделение ряда местных стратиграфических подразделений в верхнемеловой региональной схеме. Для разрезов верхнего мела-палеоцена предложено выделение "слоев с Ischyodus latus" (средний - верхний сеноман), "слоев с Ischyodus bifurcatus" (кампан) и "слоев с I. dolloi" (даний - зеландий). Обоснована возможность использования химер как характерных элементов комплексов органических остатков сеномана, кампана и Маастрихта.

5. Существенно пересмотрен состав подотряда Chimaeroidei, включающего надсемейство Callorhynchoidea Garman, 1901 в составе семейства Callorhynchidae Garman, 1901 (6 родов). Надсемейство Chimaeroidea Bonaparte, 1831 в составе 4 семейств: семейство Ischyodidae fam. nov. с 9 родами; семейство Edaphodontidae Owen, 1846 с 2 родами; семейство Rhinochimaeridae Garman, 1901 (монотипическое подсемейство Rhinochimaerinae Didier, 1995 и подсемейство Harriottinae Gill, 1898: с 4 родам); семейство Chimaeridae Bonaparte, 1831 с 2 родами. Роды Ganodus Agassiz, 1843 и Dardasodus Averianov, 1991 сведены в синонимию рода Ischyodus, a Stoilodon Nessov & Averianov, 1996 - в синонимию рода Elasmodectes. Существенно пересмотрен объем родов Brachymylus, Ischyodus, Edaphodon и родовое положение 12 видов.

6. В морфогенезе родов Ischyodus и Edaphodon в мелу-палеоцене прослеживается периодическая смена направления развития специфических особенностей зубного аппарата во времени. Наиболее существенные морфологические изменения выявлены для мандибулярных пластин и связаны с расширением или локализацией окклюзивных триторов; для зубного аппарата, в целом, характерны переходы от более «дробящего» к «разламывающему» типу, что отражает динамическое изменение стратегии питания рыб (переход от более твердой пищи к более мягкой и наоборот). В зубном аппарате исхиодусов и эдафодонов однотипные морфологические изменения происходили с временным смещением, что, вероятно, снижало пищевую конкуренцию одновозрастных видов этих родов. В эволюции зубных систем химероидей отмечены неоднократные случаи педоморфоза, как на родовом, так и на семейственном уровнях (эволюция от харриотин к химеридам). Для родов такой тип преобразований отмечен как в ходе развития ринохимерид (предполагаемая эволюция Belgorodon в сторону Harriotta), так и в терминальной части развития отдельных родовых линий (эоцен- олигоценовые представители рода Elasmodus). Педоморфоз при переходе от Belgorodon -к Harriotta проявляется в полном выпадении «взрослой» (размерно и морфологически) стадии предкового рода.

7. Выделяется 3 основных уровня организации зубного аппарата химероидей: примитивный "дробящий" (Callorhinchus), "разламывающий" (Eomanodon, многие виды рода Ischyodus) и режущий (Rhinochimaera, Amylodon). Общей эволюционной тенденцией является переход от первого ко второму и третьему уровням, хотя у представителей многих родов имелось сочетание всех трех типов, и в течение мезо-кайнозоя появлялись формы, обладающие каждым из них. ft. Новые данные позволяют считать временем возникновения группы триас или даже рубеж перми и триаса. Современное семейство ринохимерид произошло в раннем мелу от одного из родов исхиодид; ныне процветающее семейство химерид сравнительно молодое, ответвилось, вероятно, от ринохимерид рода Harriotta, в позднем палеогене или неогене.

9. На обширном материале детально проанализированы направления возрастных изменений и индивидуальной изменчивости зубного аппарата для всех описанных видов. Установлено, что в онтогенезе происходит не только увеличение размеров зубных пластин, но и существенная перестройка зубного аппарата с преобразованием его функционального типа. Недоучет этого явления, как и сильной внутривидовой изменчивости зубных пластин ранее неоднократно приводил к описанию многих видов и родов сомнительной валидности.

10. Этапность развития химер в мелу-палеоцене региона в общем соответствует этапности развития других групп морской биоты юго-востока Русской платформы. Выделяются альб-сеноманский (альб- ? коньякский) и сантон-палеоценовый этапы; последний разделяется на два подэтапа: сан-тон-маастрихтский и палеоценовый. Первый этап характеризуется максимальным родовым разнообразием и численностью химер, второй - меньшим разнообразием и доминированием представителей рода Ischyodus.

11. Обобщены экологические и палеоэкологические данные по химерам подотряда Chimaeroidei; представлены результаты тафономических наблюдений.

12. Полученные результаты дают основу для дальнейшей ревизии химер с учетом материалов всех мировых коллекций.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата геолого-минералогических наук, Попов, Евгений Валериевич, Саратов

1. Аверьянов А. О. Новый род химерообразных хрящевых рыб из палеоцена Казахстана // Палеонтол. журн. 1991а. № 2. С. 116—118.

2. Аверьянов А. О. Новый вид химер рода Ischyodus из кампана Западного Казахстана // Изв. АН КазССР. Сер. геол., 19916. №1. С. 32-34.

3. Аверьянов А. О. Новые юрские химеры России // Палеонтол. журн., 1992. № 3. С. 57-62.

4. Аверьянов А. О. Редкая находка сошниковой пластинки слоновой химеры (Holocephali, Callorhinchidae) в позднем мелу России // Палеонтол. журн., 1997. № 1. С. 78-80.

5. Аверьянов А. О. Аннотированный список таксонов, описанных Л. А. Несовым // Даревский И. С., Аверьянов А. О. (ред.). Материалы по истории фаун Евразии, 1999. С. 6-49. (Тр. Зоол. ин-та РАН, Т. 277).

6. Аверьянов А. О. Систематика мел-палеогеновых химеровых рыб рода Elasmodus (Chondrichthyes, Holocephali) // Палеонтол. журн., 2001. № 3. С. 65-75.

7. Аверьянов А. О., Гликман Л. С. Остатки химер (Chondrichthyes, Holocephali) из «губкового горизонта» верхнего мела Саратова // Палеонтол. журн., 1994. № 2. С. 119-122.

8. Аверьянов А. О., Мартене К. Э. Систематика анакорацидных акул (Chondrichthyes, Anacoracidae) // Современные проблемы систематики рыб: Тез. докл. Всеросс. конф. СПб, 17-19 ноября 1998 г., 1998. С. 10-11.

9. Аверьянов А. О., Приземлин Б. В., Ярков А. А., Потапов Д. О. Новые химеры (Chondrichthyes, Holocephali) мела России и Казахстана // Вопр. палеонтол., Межвуз. сб. СПб., 1999. Т. XI. С. 133-140.

10. Алексеев А. С., Олферьев А. Г., Шик С. М. Объяснительная записка к унифицированным стратиграфическим схемам верхнего мела Восточно-Европейской платформы. СПб., 1995. С. 1—58.

11. Архангельский А. Д. Верхнемеловые отложения востока Европейской России // Избранные труды. М.: Изд-во АН СССР. 1952. Т. 1. С. 133-466.

12. Архангельский А. Д. Геологический очерк Пензенской губернии // Тр. эксп. Н. А. Димо для изучения естественно-исторических условий Пензенской губ. Серия 1. М., 1916. Вып. XI.

13. Архангельский А. Д. Некоторые данные о палеоценовых отложения Симбирской и Саратовской губерний // Материалы для геологии России, 1905. Т. XXII. Вып. 2.

14. Архангельский А. Д., Доброе С. А. Геологический очерк Саратовской губернии. М.: Печатня С. П. Яковлева. 1913. 256 с.

15. Барбот де-Марни Н. Геологические наблюдения в губерниях: Симбирской, Саратовской и Тамбовской // Горн, журн., 1874. Т. Ш.

16. Беньямовский В. Я. Уточнение стратиграфической схемы палеоцена на юге России с учетом седиментационной цикличности и зональной детализации // Известия ВУЗов. Геология и разведка, 1995. № 4. С. 3-11.

17. Берг Л. С. Система рыб и рыбообразных, ныне живущих и ископаемых // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1940. Т. VOL. Вып. 2. 517 с.

18. Боголюбов Н. Н. Следы химер в московском портланде // Ежегодн. по геологии и минералогии России. 1912. Т. 14. № 2. С. 25~28.

19. Бражников Г. А., Бреславский В. В., Грозевская-Кетат О. Б., Абраменкова Н. В. Палеогеновые отложения Поволжья. // Палеогеновые отложения юга Европейской части СССР. Изд-во АН СССР. 1960. С. 41-48.

20. Буцура В. В. Верхнесаратовские слои палеоцена средней и северной частей Нижнего Поволжья // Уч. зап. Саратовск. ун-та. 1951. Т. 23. Вып. геол.

21. Вахрамеев В. А., Пущаровский Ю. Н. О геологической истории Вилюйской впадины и прилегающей части Приверхоянского краевого прогиба в мезозойское время // НС. Шатский (ред.). Вопросы геологии Азии. М.: Изд-во АН СССР. 1954. Т. 1. С. 588-528.

22. Великовская Е. М. К стратиграфии палеогена северной части Саратовского Поволжья // Бюлл. МОИП. Отд. геол. 1934. Т. XII (4).

23. Возин В. Ф. Яйцевые капсулы химер из триаса Якутии // Геология и геофизика. 1968. № 8. С. 67-77.

24. Воронец Н. С. Первая находка яиц Chimaeridae в СССР // ДАН СССР. 1952. Т. 54. № 3. С. 26-30.

25. Вялое О. С. Ископаемые остатки свидетельств размножения и рождения // Палеонтол. сб. Львов: Изд-во Львов, ун-та. 1971. № 8. Вып. 2. С. 42-52.

26. Вялое О. С. Ископаемые следы рождения и гибели Natisignia и Mortisignia // Следы жизни и динамика среды в древних биотах: Тез. докл. 30 сессии ВПО (23-27 янв. 1984 г., Львов). 1984. С. 16-17.

27. Габдуллин Р. Р. Ритмичность верхнемеловых отложений Русской плиты, Северо-Западного Кавказа и Юго-Западного Крыма (строение, классификация, модели формирования). М.: Изд-во МГУ. 2002. 304 с.

28. Геккер Р. Ф., Осипова А. И., Белъская Т.Н. Ферганский залив палеогенового моря Средней Азии. М., 1962. Кн. 2.

29. Геология СССР. М.: Недра, 1970. Т. 46. 667 с.

30. Геология СССР. Т. 11. Поволжье и Прикамье. М.: Недра. 1967. 871 с.

31. Гиляров М. С. О живых ископаемых // Журн. общ. биол. 1985. Т. 46. № 2. С. 190-200.

32. Гликман Л. С. Верхнемеловые позвоночные окрестностей Саратова. Предварительные данные // Уч. зап. Сарат. ун-та. Харьков: Изд-во ХГУ, 1953. Т. 38. С. 51-54.

33. Гликман Л. С. Акулы палеогена и их стратиграфическое значение. М.: Наука, 1964. 229 с.

34. Гликман Л. С. Эволюция меловых и кайнозойских ламноидных акул. М., 1980. 247 с.

35. Гликман Л. С., Железко В. И. Акулы // Граница сантона и кампана на Восточно-Европейской платформе. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1979. С. 90— 105.

36. Гликман Л. С., Мертинене Р. А., Несов Л. А. и др. Позвоночные // Стратиграфия СССР. Меловая система. Т. 2 (Под. ред. М. М. Москвина). М., 1987.

37. Гликман Л. С., Шважайте Р. П. Акулы семейства Anacoracidae из сеномана и турона Литвы, Поволжья и Средней Азии // Палеонтология и стратиграфия Прибалктики и Белорусии. Сб. III. Вильнюс. 1971. С. 185-193.

38. Гродницкий Д. Л. Две теории биологической эволюции / 2-е изд., переработ, и дополн. Саратов: Изд-во «Научная книга», 2002. 160 с.

39. Доброе С. А. Чембарский уезд. Тр. эксп. Н. А. Димо для изуч. естеств.-истор. условий Пензенской губ. Серия 1. М., 1913. Вып. IV.

40. Догель В. В. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1954. 380 с.

41. Ермохипа Л. И. Стратиграфия и условия формирования палеоценовых и нижнеэоценовых отложений Поволжья и Общего Сырта. Автореф. диссканд. геол.-минер, наук, Киев: ИГН АН УССР, 1990. 24 с.

42. Ефимов М. В., Ярков А. А. Крокодил из палеоцена Нижнего Поволжья // Па-леонтол. журн. 1993. № 2. С. 87-91.

43. Железко В. И. Стратиграфия и ископаемые акулы верхнемеловых отложений Западного Казахстана. Автореф. дисс. канд. геол.-минер. наук. М., 1977. 31 с.

44. Железко В. И. Рыбы (селахии). // Меловые отложения Южного Зауралья (Район Верхнего Притоболья). Свердловск: УрО АН СССР, 1990. С. 122133.

45. Железко В. И. Акулы семейства Jaekelotodontidae Европейской и Среднеазиатской палеобиогеографических областей // Бюлл. МОИП. Отд. геол. 1994. Т. 69. Вып. 5. С. 47-62.

46. Железко В. И. Биостратиграфия фосфоритоносных формаций мела-палеогена Зауралья и Северо-Запада Казахстана по эласмобранхиям. Автореф. дисс. доктора геол.-минер. наук, Екатеринбург. 1995. 42 с.

47. Железко В. И., Козлов В. А. Эласмобранхии и биостратиграфия палеогена Зауралья и Средней Азии // Материалы по стратиграфии и палеонтологии Урала. Екатеринбург: УрО РАН, 1999. Вып. 3. 324 с.

48. Зональная стратиграфия фанерозоя СССР: справ, пособ. / Андреева-Григорович А. С., Атабекян А. А., Беленкова В. С. и др. М., 1991. 160 с.

49. Иванов А. В. Окситомы сантона и кампана Саратовского Поволжья // Вопросы стратиграфии палеозоя, мезозоя и кайнозоя. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1993а. С. 149-156.

50. Иванов А. В. Морфогенез позднемеловых окситом // Вопросы стратиграфии палеозоя, мезозоя и кайнозоя. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 19936. С. 157-164.

51. Иванов А. В. Marinaculata — проблематичный новый тип животных из мела и палеогена России. Саратов: Изд-во ГосУНЦ «Колледж», 1995. 152 с.

52. Иванов А. В. Каталог местонахождений маринакулат. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1996. 106 с.

53. Иванов А. В. Периодическое изменение признаков в эволюции некоторых групп организмов / Под ред. проф. В. Г. Очева. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1998. 76 с.

54. Камышова-Елпатьевская В. Г., Иванова А. Я. Атлас руководящих форм ископаемых фаун Саратовского Поволжья (текст и таблицы) Саратов: Изд-во СГУ, 1947.

55. Коробков И. А. Палеонтологические описания. Изд. 3-е, исправл. и доп. JL: Недра, 1949. 208 с.

56. Курлаев В. И., Ахлестина Е. Ф. Палеоген Среднего и Нижнего Поволжья. Саратов: Саратовский Ун-т. Деп. в ВИНИТИ. № 8825-В88. 1988. 203 с.

57. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т.: Пер. с англ. -М.: Мир, 1992. Т. 1. 280 е., 1993. Т. 2. 283 е., 1993. Т. 3. 312 с.

58. Легенда Нижневолжской серии листов Государственной геологической карты Российской Федерации масштаба 1:200000 / Сост. С. И. Застрожнов, А. С. Застрожнов (Изд. 2-е). Волгоград: ВГРЭ, 1998.

59. Легенда Средневолжской серии листов Государственной геологической карты Российской Федерации масштаба 1:200000 / Сост. Е. Л. Писанникова,

60. Е. Чумаков (Изд. 2-е). Нижний Новгород, 1999.

61. Леонов Г. П. Опыт естественного стратиграфического деления нижнепалеогеновых отложений Центрального Предкавказья // Изв. АН СССР. Серия геол. 1952. № 3.

62. Леонов Г. П. Основные вопросы региональной стратиграфии палеогеновых отложений Русской плиты. М.: Изд-во МГУ, 1961.

63. Леонов Г. П. Палеогеновая система. Геология СССР. Т. XI. Поволжье и При-каспий. М.: Недра, 1967. '

64. Леонов Г. П. Палеогеновые отложения Волгоградского Поволжья и их соотношения с соответствующими образованиями бассейнов рек Дона и Днепра // Бюлл. МОИП. Отд. геол. 1936. Т. XIV (4).

65. Литвинов Ф. Ф., Агапов С. Н., Каталимов В. Г., Миронов С. Г. Скорость замещения зубов у синей акулы Prionace glauca (L.) (Carcharhinidae) в связи с особенностями ее питания // Вопр. ихтиол., 1983. Т. 23. Вып. 1. С. 152-154.

66. Макридин В. П., Шишкин М. А. Изучение онтогенеза вымерших организмов / В. В. Меннер и В. П. Макридин (ред.): Современная Палеонтология. Том

67. М.: Недра, 1988. С. 197-211.

68. Макулбеков Н-.М. Палеогеновые флоры Западного Казахстана и Нижнего Поволжья. Алма-Ата: Изд-во Наука Каз. СССР, 1977. 234 с.

69. Мартене К. Э. Систематика и эволюция акул семейства Anacoracidae (Chondrichthyes, Lamniformes). Магистерская дисс. СПб., 2000. 150 с.

70. Мартене К. Э. Систематика и эволюция акул семейства Anacoracidae (Chondrichthyes, Lamniformes) // Проблемы геологии Европейской России: Тез. докл. Всеросс. науч.-практ. конфер. Саратов: Изд-во Научная книга, 2002. С. 49-50.

71. Международный кодекс зоологической номенклатуры. 4-е изд. Принят Междунар. союзом биол. наук: Пер. с англ. и фр. СПб, 2000. 221 с.

72. Меннер В. В. Селахии палеогена Мангышлака, Эмбы и Восточного Урала // Бюлл. МОИП. Отд. геол. 1928. Т. 6. Вып. 3-4. С. 292-338.

73. Милановский Е. В. Геологический очерк бассейна р. Барыша и привобережья р. Суры в Ульяновской губернии. // Мемуары геол. отд. ОЛЕАЭ. 1925. Вып. 1.

74. Милановский Е. В. Геологический очерк Поволжья. М., 1927. 142 с.

75. Милановский Е. В. Геология Волго-Донского водораздела. Ростов-на-Дону: Изд-во Управления главного инженерного строительства Волго-Дона, 1930. Вып. 3.

76. Милановский Е. В. К тектонике южной части Симбирской губернии // Бюлл. МОИП. Отд. геол. 1924. Т. II (3).

77. Милановский Е. В. Очерк геологии Среднего и Нижнего Поволжья. Л.: Гос-топтехиздат, 1940. 276 с.

78. Митнеев и др. Геологический отчет с подсчетом запасов богатых железных руд по Стойленскому месторождению по состоянию на 1 января 1958 г. Главн. Упр. геологии и охраны недр РСФСР. ГУЦР. Курская геологическая партия. 1958ф. Т. 1. 320 с.

79. Морозов Н. С. Верхнемеловые отложения междуречья Дона, Северного Донца и южной части Волго-Донского водораздела. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1962. 177 с.

80. Морозов Н. С. Заметка об эоценовых и олигоценовых отложениях в Ульяновском Поволжье. // Уч. зап. Саратовского ун-та. 1951а. Т. 28. Вып. геол.

81. Морозов Н. С. О нижнесызранских слоях южной части Волго-Свияжского водораздела. // Уч. зап. Саратовского ун-та. 19516. Т. 27. Вып. геол.

82. Морозов Н. С. Очерк истории изучения меловых отложений Нижнего Поволжья и бассейна среднего течения Дона. Саратов, 1955. 406 с.

83. Мурчисон Р. И. Краткий отчет о геологическом путешествии по России в 1841 г. Письмо к министру финансов // Горн, журн., 1841. Кн. IV.

84. Мусатов В. А. Зональное расчленение и корреляция палеоценовых отложений Нижнего Поволжья по известковому наннопланктону // Тр. РМСК. 1993. Вып. 11. 116-120 с.

85. Мусатов В. А. Биостратиграфия палеогеновых отложений Нижнего Поволжья по известковому нанопланктону. Автореф. дисс. канд. геол.-минер, наук, 1996. 25 с.

86. Несов Л. А. О морских черепахах палеогена Южного Казахстана и филогенетических соотношениях Toxochelydae и Cheloniidae // Палеонтол. журн., 1987. № 4. С. 78-87.

87. Несов Л. А. Комплексы позвоночных позднего мезозоя и палеоцена Средней Азии // Тр. XXXI сесс. Всесоюз. палеонтол. о-ва. 1988. С. 93-101.

88. Несов Л. А. Находка челюсти цельнокостной рыбы семейства Aspidorhynchidae в меловых отложениях Белогородской области // Ежегодник ВПО. Л., 1983. Т. XXVI. С. 309-312.

89. Несов Л. А. Обзор местонахождений остатков птиц мезозоя и палеогена СССР и описание новых находок // Русс, орнитологич. журн. 1992. Т. 1. № 1.

90. Несов Л. А. Неморские позвоночные мела Северной Евразии. СПб, 1997. 218 с.

91. Несов Л. А., Аверьянов А. О. Древние химерообразные рыбы России, Украины, Казахстана и Средней Азии. I. Некоторые экологические особенности химер и обзор местонахождений // Вестник С.-Петербург, ун-та. Сер. 7. 1996а. Вып. 1. (№ 7). С. 11-19.

92. Несов Л. А., Аверьянов А. О. Древние химерообразные рыбы России, Украины, Казахстана и Средней Азии. II. Описание новых таксонов // Вестник С.-Петербург. ун-та, Сер. 7. 19966. Вып. 3. (№ 21). С. 3-10.

93. Несов JI. А., Казнышкин М. Н. Новые осетры мела и палеогена СССР // Е. К. Сычевская (ред.). Проблемы современной палеоихтиологии. М., 1983. С. 76-86.

94. Несов Л. А., Мертинене Р. А. Остатки хрящевых рыб мела средней Азии и Казахстана как источник сведений о возрасте и генезисе отложений // Тр. XXVIII сесс. Всесоюз. палеонтол. о-ва. 1986. С. 35-41.

95. Несов Л. А., Удовиченко Н. И. Морские змеи и хрящевые рыбы палеогена Казахстана // Палеонтол. сб. 1984. № 21. С. 63-74.

96. Несов Л. А., Ярков А. А. Гесперорнисы в России // Рус. орнитолог, журн., 1993. 2(1). С. 37-54.

97. Несов Л. А., Ярков А. А. Новые птицы мела-палеогена СССР и некоторые замечания по истории возниновения и эволюции класса // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1989. Т. 197. С. 78-97.

98. Нечаев А. В. Фауна эоценовых отложений на Волге между Саратовом и Ца-рицином. Тр. Казанского об-ва естествоисп. 1897. Т. XXXII.

99. Никитин С. Н. Бассейны Цны, Савалы и Битюга // Тр. экспедиции для ис-след. истоков главн. рек Европейской России. СПб, 1905.

100. Никитин С. Н. Следы мелового периода в Центральной России // Тр. Геол. ком. 1888. Т. 5. № 2. 127 с.

101. Новохатский И. П. О находках остатков позвоночных в меловых отложениях Восточного Приуралья // Изв. АН КазССР. Сер. геол., 1954. № 134. Вып. 18. С. 146-147.

102. Обручев Д. В. Ископаемые яйцевые капсулы химер // Палеонтол. журн., 1966. №3. С. 117-124.

103. Обручев Д. В. Подкласс Holocephali. Цельноголовые, или химеры // Основы палеонтологии. Справочник для палеонтологов и геологов СССР. Бесчелюстные, рыбы. М.: Наука, 1964. С. 238-266.

104. Олферьев А. Г., Алексеев А. С. Общая шкала верхнего отдела меловой системы // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2002. Т. 10. № 3. С. 66-80.

105. Очев В. Г., Янин Б. Т. Тафономическая литература в России последнего десятилетия XX века (общие вопросы, тафономия позвоночных). Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2001. 16 с.

106. Павлов А. П. О третичных отложениях Симбирской и Саратовской губерний // Bull. Soc. Natur de Moscou. (протоколы). 1896.

107. Павлов А. П. О третичных отложениях Симбирской и Саратовской губерний // Тр. Санктпетербург. о-ва естествоиспытателей. 1897. С. Т. 28. Вып. 1. 126-127.

108. Первушов Е. М., Архангельский М. С., Иванов А. В. Каталог местонахождений остатков морских рептилий в юрских и меловых отложениях Нижнего Поволжья. Саратов: Изд-во ГосУНЦ «Колледж», 1999. 230 с.

109. Первушов Е. М., Иванов А. В. Губковые горизонты сантона-кампана и «пте-риевые слои» Саратовского Поволжья // Недра Поволжья и Прикаспия, 1998. Вып. 17. С. 24-30.

110. Первушов Е. М., Иванов А. В., Попов Е. В. Средне- и позднемеловая биота юго-востока. Европейской палеобиогеографической области // Палеонтол. журн. 1997. № 3. С. 10-16.

111. Первушов Е. М., Иванов А. В., Попов Е. В. Этапы формирования средне- и по-зднемеловой биоты юго-востока Среднерусской провинции // Проблемы эволюции биосферы: Избр. тр. Всеросс. науч. конфер. Саратов: Изд-во ГосУНЦ «Колледж», 1999. С. 59-63.

112. Попов Е. В. Верхнемеловые копролиты Нижнего Поволжья // Вопросы стратиграфии палеозоя, мезозоя и кайнозоя. Межвуз. науч. сб. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1993. Вып. 7. С. 143-148.

113. Попов Е. В. Верхнемеловые химеровые рыбы Нижнего Поволжья — стратиграфические аспекты исследований // Вестник НСО: по материалам Международных конференций студентов и аспирантов «Ленинские горы-95», «Ломоносов-96». М.: Изд-во МГУ, 1996а. С. 19-20.

114. Попов Е. В. Возрастная изменчивость зубных пластин химер и ее значение для таксономии // Тез. докл. Всеросс. науч. конф. «Проблемы изучения биосферы». Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1996в. С. 39-40.

115. Попов Е. В. Проблема видовых критериев для современных и древних химеровых рыб (Chimaeriformes, Chimaeroidei). // «Проблемы систематики и эволюции органического мира»: Тез. докл. 43 сессии Палеонт. об-ва. СПб. 1997. С. 56-57.

116. Попов Е. В. О возрастных изменениях зубных пластин химер. // Бюлл. МОИП. Отд. геолог. 1998. Т. 73. Вып. 2. С. 69. (Доклад 17. 05. 1994).

117. Попов Е. В. К вопросу о «гигантизме» некоторых ископаемых химеровых рыб (Holocephall, Chimaeroidei) // «Геологические науки-98»: Тез. докл. на-учн. конфер. Саратов: Изд-во ГосУНЦ «Колледж», 1998. С. 28-29.

118. Попов Е. В. О находке зубной пластины крупной химеры Edaphodon mantelli (Buckland, 1835) в нижнем сантоне Саратовской области (Holocephali, Edaphodontidae) // Труды НИИГеологии СГУ. Новая серия. Саратов: Изд-во ГосУНЦ «Колледж», 1999. Т. 1. С. 137-141.

119. Попов Е. В. О реконструкциях зубного аппарата химеровых рыб (Holocephali, Chimaeroidei) // «Геология Русс, плиты и сопредел. терр. на рубеже веков»: матер. Всеросс. науч. конф. Саратов: Изд-во ГосУНЦ «Колледж». 2000. С. 39-40.

120. Попов Е. В. Новый род слоновых химер (Holocephali: Callorhinchidae) из верхнего келловея Саратовского Поволжья, Россия // Палеонтол. журн. 2003. № 5. С. 59-66.

121. Попов Е. В., Иванов А. В. «Колеблющиеся тенденции» в морфогенезе мел-палеогеновых исхиодусов (Chimaeroidei, Edaphodontidae) // «Геологические науки-96»: Сб. материалов научной конференции. Саратов: Изд-во Гос УНЦ «Колледж», 19966. С. 53-57.

122. Попов Е. В., Иванов А. В. Предварительные результаты изучения кампанс-ких отложений Нижнего Поволжья // «Молодежь и проблемы геологии»: Тез. докл. Первого Международ, научн. симпоз. Томск: Изд-во ТПУ, 1997. С. 35-36.

123. Попов Е. В., Лапкин А. В. Новый вид акул рода Galeorhinus (Chondrichthyes: Tryakidae) из сеномана Нижнего Поволжья // Палеонтол. журн. 2000. № 4. С. 72-75.

124. Попов Е. В., Ярков А. А. Новый гигантский Edaphodon (Holocephali: Edaphodontidae) из березовских слоев (нижний палеоцен) Волгоградского Поволжья // Палеонтол. журн. 2001. № 2. С. 76-80.

125. Постановления Межведомственного стратиграфического комитета и его постоянных комиссий. СПб., 2001. Вып. 36.

126. Приземлин Б. В. Находки остатков позднемеловых мозазавров в карьере «Приозерный» (северо-западный Казахстан) // Матер, по истории фауны и флоры Казахстана, Алма-Ата, 1988. Т. 10. С. 15-19.

127. Рогович А. С. Об ископаемых рыбах губерний Киевского ученого округа. Киев. 1860. 87 с.

128. Савчинская О. В. Условия существования позднемеловой фауны Донецкого бассейна. М.: Наука, 1982. 132 с.

129. Семенов В. П. Стратиграфия палеогеновых отложений Чирско-Донского междуречья. J J Тр. Воронежского ун-та. 1957. Т. 31.

130. Семенов В. П. Возможные аналоги майкопской свиты среди верхнепалеогеновых отложений Воронежской антеклизы // Майкопский отложения и их возрастные аналогии на Украине и в Средней Азии. Киев: Наукова Думка, 1964.

131. Семенов В. П. Палеоген Воронежской антеклизы. Воронеж: Изд-во Воронежского ун-та, 1965.

132. Синцов И„ Ф. Об юрских и меловых окаменелостях Саратовской губернии // Материалы по геологии России. 1872. Т. 4. С. 101-108, 114-115, 126-127.

133. Синцов И. Ф. Общая геологическая карта России. Лист 92. // Тр. Геол. ком. 1888. Т. VII. № 1.

134. Совершенствование легенды Средневолжской серии Росгеолкарты-200 (предварительный отчет по теме) / А. Ю. Гужиков и др., Саратов: НИИГео СГУ, 2000ф. 350 с.

135. Стратиграфия СССР. Меловая система / Под ред. М. М. Москвина. М. Недра, 1986. Т. 1. 340 е.; 1987. Т. 2. 326 с.

136. Тест Б. И., Осипова 3. В., Сычев В. Я. Мезозойские отложения Жиганского района // Труды НИИ Геологии Арктики. 1962. Т. 131. 120 с.

137. Унифицированные стратиграфические схемы нижнемеловых отложений Восточно-Европейской платформы // Роскомнедра. ВНИГРИ. СПб.: МП «Девон», 1993. 58 с.

138. Унифицированная стратиграфическая схема юрских отложений Русской платформы. СПб., 1989.

139. Хозацкий Л. И. Класс Pisces. Рыбы // Атлас руководящий форм ископаемых фаун СССР. Т. XI. Верхний отдел меловой системы. М., 1949. С. 258-268.

140. Хозацкий Л. И., Вялое О. С. Копролиты из верхнемеловых отложений Саратовского Поволжья // Палеонтол. сб. Львов, 1980. № 17.

141. Чибрикова Е. В. О палеогеновых отложениях краевых частей Ульяновско-Саратовской синеклизы // Уч. зап. Саратовск. ун-та. 1951. Т. 23. Вып. геол.

142. Чибрикова Е. В. О возрасте верхнесаратовских отложений. // Изв. АН СССР. Серия геол. 1954. № 6.

143. Шиманский В. Н. О неполноте палеонтологической летописи // Бюл. МОИП. Отд. геол., 1984. Т. 59. № 6. С. 3-10.

144. Шишкин М. А. Морфология древних земноводных и проблемы эволюции низших тетрапод. М.: Наука, 1973. (Тр. ПИН АН СССР. Т. 137).

145. Шишкин М. А. Эволюция как эпигенетический процесс // Современная палеонтология / Ред. Меннер В. В., Макридин В. П. М.: Недра, 1988. С. 142169.

146. Эйхгорн Т. Ф. Географическое распространение химер в мезозойско-кайно-зойских морях СССР // Ежегодник ВПО. 1968. Т. XVIII. С. 366.

147. Языков П. Краткое обозрение мелового образования Симбирской губернии / / Горн, журн., 1832. № 5.

148. Якушин Л. Н., Иванов А. В. Краткий атлас позднемеловых двустворчатых моллюсков (Ostreoida, Pectinoida) юго-востока Восточно-Европейской платформы. Саратов: Изд-во «Научная книга», 2001. 116 с.

149. Янин Б. Т. Основы тафономиии. М.: Недра, 1983. 184 с.

150. Ярков А. А. Полунинские находки морских ящеров // Историко-краеведчес-кие записки. Волгоград: Нижне-Волжское книжное изд-во. 1989. Вып. VI. С. 207-216.

151. Ярков А. А., Несов Л. А. Новые находки остатков гесперорнитиформных птиц Hesperornitiformes в Волгоградской области // Русс, орнитол. журн. 2000. Экспресс-выпуск 94. С. 3-12.

152. Ярков А. А., Попов Е. В. Новая фауна хрящевых рыб из березовских слоев (нижний палеоцен) Волгоградского Поволжья: предварительные данные // Вопросы палеонтологии и стратиграфии. Новая серия. Вып. 1. Саратов: Изд-во УНЦ «Колледж», 19986. С. 59-65.

153. Applegate S. P. The Vertebrate fauna of the Selma Formation of Alabama. Pt.

154. VIII. The Fishes // Fiediana: Geol. Mem. 1970. Vol. 3. № 8. P. 383-433. Applegate S. P. A new species of Paleocene chimaeroid from California // Bull.

155. Averianov A. & Yarkov A. Some turtles remains from the Cretaceous and Paleogene of Volgograd Region, Russia. // Russ. J. Herpetol. 2000. Vol. 7(2). P. 161-166.

156. Bonaparte C. L. J. L. Selachorum tabula analytica // Nuovi Ann. Sci. Natur. 1832.

157. Vol. (1)2. P. 195-214. Bonaparte C. Saggio di una distribuzione metodica degli animali vertebrati //

158. Buckland W. On the Discovery of Fossil Fishes in the Bagshot Sands at Goldsworth Hill, 4 Miles North of Guildford // Proc. geol. Soc. 1938. Vol. 2 (58). P. 687-688.

159. Case G. R. Fossil shark and fish remains of North America // Priv. Publ. 1967. 22 p.

160. Case G. R. Ischiodus bifurcatus, a new species of chimaeroid fish from the Upper Cretaceous of New Jersy // Geobios. 1978. Vol. 11. № 1. P. 21-29.

161. Case G. R. Additional fish records from the Judith River Formation (Campani-an) of Montana // Geobios. 1979. № 12. Fasc. 2. P. 223-233.

162. Case G. R. A new species of chimaeroid fish from the Upper Paleocene (Thane-tian) of Maryland, USA // Paleovertebrata. 1991. Vol. 21(1-2). P. 85-94.

163. Case G. R. A new selachian fauna from the lower Hornerstown Formation (early Paleocene/Montian) of Monmouth country, New Jersey // Paleonto-graphica Abt. A. 1996. Vol. 242. P. 1-14.

164. Case G. R. & Herman J. A dorsal fin spine of the Cimeroid fish, Edaphodjn cf. bucklandi (AGASSIZ) from the Eocene of Morocco // Bull. Soc. belg. Geol. Paleontol et Hydrol. 1973. Vol. 82. № 3. P. 445-449.

165. Case G. R. & Schwimmer D. R. Occurrense of the chimaeroid Ischyodus bifurcatus Case in the Cusseta Formation (Upper Cretaceous, Campanian) of Western Georgia and its distribution // J. Paleont. 1992. Vol. 66(2). P. 347350.

166. Casier E. Faune ichthyologique du London Clay // Mem. Brit. Mus. (Natur. Hist.), 1966. London, p. XIV+496.

167. Casier E. Le Landenien de Dormaal (Brabant) et sa fauna ichthyologique // 1st. Roy. Sci. Natur. Belg. 1967. Mem. 156. P. 1~66.

168. Chapman F &, Pritchard G. B. Fossil fish remains from the Tertiaries of Australia, part II // Proc. Roy. Soc. Victoria N. S. 1907. Vol. 20. Pt. 1. P. 59-75.

169. Compagno L. J. V. Alternative life-history styles of cartilaginous fishes in time and space // Environmental Biol, of Fishes. 1990. Vol. 28. P. 33-75.

170. Compagno L. J. V. FAO species catalogue. Vol. 4. Sharks of the word an annotated and illustrated catalogue of shark species known to date. Part 1. FAO Fish. Synop. 1984. Vol. 125 (4). P. 1-249.

171. Compagno L. J. V. FAO species catalogue. Vol. 4. Sharks of the word. An annotated and illustrated catalogue of shark species known to date. Part 2. Car-charhiniformes FAO Fish. Synop. 1984. Vol. 125 (4). P. 251-655.

172. Compagno L. J. V. Subclass Holocephali, Order Chimaeriformes. Chimaeras // In: Smith M. & Heemstra P. C. Smiths' Sea Fishes, Berlin: Springer-Ver-lag. 1986. P. 144-147.

173. Compagno L. J. V., Ebert D. A. & Smale M. J. Guide to the sharks and rays of Southern Africa. 1989. 158 p.

174. Cope E. D. Desciption of some extinct fishes previously unknown // Proc. Boston Natur. Hist. Soc. 1869. Vol. 12. P. 310-317.

175. Cope E. D. The Vertebrata of the Cretaceous formations of the West // Rep. U. S. Geol. Surv. Territ. 1875. Vol. 2. P. 1-303.

176. Cvancara A. M. & Hoganson J. W. Vertebrates of the Cannonball Formation (Paleocene) in North and South Dakota // J. Vert. Paleontol. 1993. Vol. 13(1). P. 1-23.

177. Dalinkevicius J. A. On the fossil fishes of the Lithuanian chark. I. Selachii // Vyt. Didz. Univ. Mat. Gamt. Fak. Darbai. 1935. Vol. 9. 61 p.

178. Dartevelle E. & Casier E. Les poissons fossiles du Bas-Congo et des regions vois-ines (troisieme partie) // Ann. Mus. Congo. Ser. 3. 1959. Vol. 2, Fasc. 3. P. 261-568.

179. Davis J. W. On the fossil fish of the Cretaceous formation of Scandinavia // Sci.

180. Ebert D. A. Diet of the sixgill shark Hexanchus griseus off Southern Africa // S.

181. Afr. J. mar. Sci. 1994. Vol. 14. P. 213-218. Egerton P. M. G. On some new species of fossil chimaeroid fishes, with remarks on their general affinities // Ann. Mag. Nat. Hist. 1843. Vol. 12. P. 467-471.

182. Egerton P. M. G. On the nomenclature of the fossil chimaeroid fishes // Quart. J. Geol. Soc. 1847. Vol. 3. P. 350-353.

183. Egerton P. M. G. British Fossils. Decade VI. Plate I. Elasmodus Hunteri // Memoirs of the Geological Survey of the United Kingdom. 1852. Vol. VI. P. 1-3.

184. Everhart M. J. Large sharks in the Western Interior Sea // Internet document: http://www. oceanofkansas. com/sharks, html, 1999.

185. Garman S. Genera and families of the Chimaeroids // Proc. New England Zool. Clab. 1901. Vol. 2. P. 75-77.

186. Garman S. The Chimaeroids (Chismopnea Raf., 1815; Holocephala Mull., 1834), especially Rhinochimaera and its allies // Bull. mus. Сотр. Zool. Harv. Cambridge, Mass. 1904. Vol. 41. № 2. P. 245-272.

187. Giacoma E. E. Di & Perier M. R. Feeding habits of Cockfish, Callorhinchus cal-lorhynchus (Holocephali: Callorhynchidae), in Patagonian waters (Argentina) // Mar. Freshwater Res., 1996. Vol. 47. P. 801-808.

188. Gill T. N. Families and subfamilies of fishes // Mem. Nat. Acad. Sci. 1898. Vol. 6. P. 127-138.

189. Gill T. N. Note on some genera of fishes of western North America // Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia. 1862. Vol. 14. P. 329-333.

190. Goode G. B. & Bean Т. H. Ocean ichthyology: a treatise on the deep-sea and pelagic fishes of the world // U. S. National Museum Special Bulletin 2, 1896. xxxv + 529 p.

191. Goode G. B. & Bean Т. H. On Harriotta, a new type of chimaroid fish from the deeper water of the northwestern Atlantic // Proc. US nat. Mus. 1895. Vol. 17. P. 471.

192. Gorman Т. B. S. Biological and economic aspects of the elephant fish, Callorhyn-chus millii Bory, in Pegasus Bay and the Canterbury Bight Fisheries technical Report // New Zealand Ministry of Agricalture and Fishiries. 1963. Vol. 8. P. 1-54.

193. Graham D. H. Food of the fishes of Otago Harbour and adjacent seas // Trans. Roy. Soc. New Zealand. 1939. Vol. 68. P. 421-436.

194. Grande L. & Eastman J. T. A review of Antarctic ichthyofaunas in the light of new fossil discoveries // Palaeontology. 1986. Vol. 29. P. 113-137.

195. Gronovius L. T. Zoophylacii Gronoviani Fasciculus primus // J. U. D. Lugduni Batavorum, 1763. P. 31.

196. Gurr P. R. A new fish fauna from the Woolwich Bottom Bed (Sparnacian) of Heme Bay, Kent // Proc. Geol. Assoc. 1963. Vol. 73. P. 419-447.

197. Hebert Ed. Tableau des Fossiles de la Craie de Mendon et description de Quelques especes Nouvelles // Memoires de la Societe Geologique de France. Ser. 2. 1855. T. Vol. Pt. 2. P. 345-374.

198. Heimberg G. Neue Fischfunde aus dem Weissen Jura von Wurttemberg // Pal-aeontographica. A. B. 97. 1949. № 1-3. S. 75-98.

199. Herman J. Les vertebres du landenien inferieur (Lla ou heersien) de maret (hameau d'orp-le-grand) // Bull. Soc. beige Geol. Paleont., Hydrol. 1972. T. 81. Fasc. 3-4.P. 191-207.

200. Herman J. Contribution a la connaissance de la faune ichthyologique des phosphates du Maroc // Ann. Soc. Geol. Belg. 1973. Vol. 95. F. 2. P. 273-284.

201. Herman J., Hovestadt-Euler M., Hovestadt D. C., Stehmann M. Contributions . Part C: Holocephali. No.: Order Chimaeriformes Suborder Chimaeroidei - fam. Callorhynchidae - subfam. Callorhinchinae - genus Callorhinchus,

202. Nat. Hist. 1912. Vol. 31. P. 195-228. Jaekel O. Ueber jurassische Zahne und Eier von Chimaeriden // Neues Jahrb.

203. Gosport Museum. 1982. P. 1-47. Kemp D., Kemp L. & Ward D. An illustrated guide to the British Middle Eocene

204. France. 1944. Vol. 69. P. 10-17. Leidy J. Indications of twelve species of fossil fishes // Proc. Acad. Natur. Sci.

205. Marsh О. C. Notice of some new Tertiary and Cretaceous fishes // Proceedings of the American Association for the Advancement of Science, 18th meeting, 1870. P. 227-230. Cambridge.

206. Martill D. M. Fish // in David M. Martill & John D. Hunson (eds.). Fossils of the Oxford Clay. London: Palaeontological Association, 1991. P. 197-225.

207. Martin K. Palaeontologische Ergebnisse von Tiefbohrungen auf Java // Samml. geol. Reichsmus. 1883. Vol. 1. № 3. P. 1-42.

208. McAllister J. A. Reevalution of the formation of spiral coprolites // Univ. Kansas Paleontol. Contrib., 1985. Paper 114. P. 1-12.

209. McAllister J. A. Phylogenetic distribution and morphological reassesment of the intestines of fossil and modern fishes // Zool. Jb. Anat., 1987. 115. P. 281294.

210. Mitsukurii K. On a new species of the chimaeroid group Harriotta // Zool. Mag. (Tokyo). 1895. Vol. 7. P. 97-98.

211. Moss S. A. Tooth replacement in the lemon shark, Negaprion brevirostris In: Sharks, skates and rays. Baltimore: John Hopkins Press. 1967. P. 319-329.

212. Nakatsu L. M. A review of the soupfin shark fishery of the Pacific coast // Com-mer. Fish. Rev., 1957. 19(12). P. 5-8.

213. Nelson J. S. Fishes of the World. New York. 1976. V. 416 p.

214. Newton E. T. On two Chimaeroid Jaws from the Lower Greensand of New Zealand // Quart. Jour. Geol. Soc. Lond. 1876. Vol. 32. P. 326-331.

215. Newton E. T. The chimaeroid fishes of the British Cretaceous rocks If Mem. Geol. Sur. United Kingdom, Monograph 4. 1878. 62 p., 12 pis. London.

216. Noetling F. Die Fauna des samlandischen Tertiars // Abh. geol. Spezialkarte Preussen Thuring. Staaten. 1885. Bd. 6. H. 3. S. 3-106.

217. Norman J. R. Coast Fishes. Part II. The Patagonian Region // Discovery Reports, 1937. Vol. 16. P. 1-150.

218. Owen E. Introduction // in Smith A. B. (ed.). Fossils of the Chalk. London: Palaeontological Association, 1987. P. 9-14.

219. Owen R. Odontography; or a treatise on the comparative anatomy of the teeth. London: H. Baillere Pablisher, 1840-45. Vol. 1, 2. P. LXXIV+655; atlas: 168 pis.

220. Patterson C. The phylogeny of the chimaeroids // Phil. Trans. Roy. Soc. London. 1965. Vol. B249. P. 101-219.

221. Patterson C. Interpritation of the toothplates of chimaeroid fishes // Zool. J. Linn. Soc. 1992. Vol. 106. № 1. P. 33-61.

222. Pictet F.-J., Campiche Description des fossiles du terrain cretace des environs de Ste-Croix, pt. I. // Mat. Pal. Suisse. Ser. 2. 1858-60. P. 1-380.

223. Popov E. & Ivanov A. Research results from a series of the Campanian deposits, Saratov Region, Russia // Abstracts of the 5th International Cretaceous Symposium. Freiberg, Germany, 1996. P. 148.

224. Popov E.V. The Upper Cretaceous Chimaeroid fishes from the Lower Volga region: stratigraphic aspects of the research // Abstracts of the 5th International Cretaceous Symposium. Freiberg/Saxony, Germany. 1996. P. 147.

225. Popov E. V. A history of elephant fishes of the genus Callorhinchus Lacepede, 1798 (Holocephali, Chimaeroidei) // IPC2002, Geological Society of Australia, Abstaracts 68. 2002. P. 261-262. Sydney.

226. Quenstedt F. Der Jura. Tubingen, 1856-58. Vi + 842 p.,

227. Radwanski A. Ischyodus thurmanni Pictet et Campiche and other chimaeroid fishes from the Albian-Cenomanian of the Holy Cross Mountains (Poland) // Acta Paleontol. Polon. 1962. Vol. 13. № 2. P. 315-322.

228. Radwanski A. Szczatki chimer z albu-cenomanu obrzezenia Gor Swietokrzys-kich // Acta Palaeontol. Polon. 1968. Vol. 13(2). P. 315-322.

229. Ribbink A. J. Contributiobs to the functional morphology of fishes. Pt. VI: The jaw mechanism and feeding of the holocephalan, Callorhunchus capensis Dumeril // Zool. Africana. 1971. Vol. 6. P. 45-73.

230. Riess J. Ueber einige fossile Chimaeriden-Reste im Munchener palaeontolo-gischen Museum // Palaeontographica. 1887. Bd. 34. P. 1-28.

231. Robb A. J. III. The Upper Cretaceous (Campanian, Black Creek Farmation) fossil fish fauna of Phoebus Landing, Bladen Country, North Carolina // The Mosasaurus. 1989. Vol. 4. P. 75-92.

232. Sauvage H. E. Catalogue des Poissons des formations secondaires du Boulonnais // Mem. Soc. Acad. Boulogne. 1867. Vol. 2. P. 53-152.

233. Schwimmer D. R., Stewart J. D. & Williams G. D. Scavenging by sharks of the genus Squalicorax in the Late Cretaceous of North America // PALAIOS, 1997. Vol. 12. l.P. 71-83.

234. Siverson M. Late Cretaceous and Danian neoselachians from southern Sweden // Lund Publicatuins in Geology. 1993. № 110. 28 p.

235. Siverson M. Revision of the Danian cow sharks, sand tiger sharks, and goblin sharks (Hexanchidae, Odontaspididae, and Mitsukurinidae) from Southern Sweden // J. Verteb. Paleont. 1995. Vol. 15 (1). P. 1-12.

236. Smirnov S. V. Additional dermal ossifications in the anuran skull: morphologi-, cal novelties or archaic elements? // Russian Journal of Herpetology, 1997.4 (1). P. 17-27.

237. Smirnov S. V. Extra bones in the Pelobates skull as evidence of the paedomor-phic origin in the anurans // Журнал Общей Биологии, 1995. 56 (3). С. 317328.

238. Stahl В. J. Handbook of Paleoichthyology, Part 4. Chondrichthyes III. Holo-cephali Ed. H-P Schultze, 1999. 164 pp., 162 figs, Verlag Dr. Friedrich Pfeil

239. Stahl B. J., Structure of the Early Chimaeroid Dentition. In Mesozoic Fishes III, G. Arratia and H-P Schultze, eds. F. Pfeil Verlag, Munich. 2001. In press 2002.

240. Stahl B. J. & Chatterjee S. A Late Cretaceous Callorhynchid (Chondrichthyes, Holocephali) from Seymour Island, Antarctica // Journal of Vertebrate Paleontology. 2002. Vol. 22(4). P. 848-850.

241. Stahl B. J. & Chatterjee S. A Late Cretaceous chimaeroid (Chondrichthyes, Holocephali) from Seymour Island, Antarctica // Palaeontology. 1999. Vol. 42. Part 6. P. 979-982.

242. Stehmann M. & Burlcel D. L. General remarks, explanation of terms and mode of presentation for Hypotremata, Pristidae, Torpedinidae, Rajidae // * Whitehead P. J. P., Bauchot M.-L., Hureau J. C., Nielsen J. & Tortonese E.

243. Fishes of the N-E Atlantic and of the Mediterranean. 1984. Vol. 1. UNESCO. P. 151-196.

244. Storms R. Poissons du Terrain Rupelien (1). // Bull. Soc. Beige Geol., Paleontol. et Hydrol. 1894. Vol. 8. P. 67-82.

245. Thompson G. M. & Anderton T. History of the Portobello Marine Fish Hatchery // Bull. No. 2, Bd. of Sci. and Art, New Zealand, 1921. P. 69.

246. Thompson W. F. A preliminary report on the life-history of the halibut // В. C. Rep. Comm. Fish., 1915. P. 76-99.

247. Walker C. & Ward D. (eds.) Fossils: Eyewitness handbooks. London-New York-Stuttgart: Dorling Kindersley, 1992. 320 p.

248. Ward D. J. The English Palaeogene Chimaeroid Fishes // Proc. Geol. Assoc. 1973. Vol. 84(3). P. 315-330.

249. Ward D. J. A new species of Chimaeroid Fish from the Upper Bracklesham Beds (M. Eocene) of Lee-on-the-Solent, Hampshire // Tertiary Res. 1977. Vol. 1. № 4. P. 101-104.

250. Ward D. J. The distribution of sharks, rays and chimaeroids in the English Palaeogene // Tertiary Res. 1980. Vol. 3. № 1. P. 13-19.

251. Ward D. J. & Duffin C. J. Mesozoic Chimaeroids 1. A new chimaeroid from the Early Jurassic of Gloucestershire, England // Mesozoic Res. 1989. Vol. 2(2). P. 45-51.

252. Ward D. J. & Grande L. Chimaeroid fish remains from Seymour Island, Antarctic Peninsula // Antarctic Sci. 1991. Vol. 3(3). P. 323-330.

253. Ward D. J. & McNamara K. J. Associated dentition of the chimaeroid fish Brachymylus altidens from the Oxford Clay // Paleontology. 1977. Vol. 20. № 3. P. 589-594.

254. Warren P. S. Chimaeroid fossil egg capsules from Alberta //J. Paleontol. 1948.