Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологический анализ флоры меловых обнажений бассейна р. Полной (Ростовская область) и вопросы ее охраны
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологический анализ флоры меловых обнажений бассейна р. Полной (Ростовская область) и вопросы ее охраны"
На правах рукописи
Слугинова Ирина Сергеевна
ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ МЕЛОВЫХ ОБНАЖЕНИЙ БАССЕЙНА Р. ПОЛНОЙ (РОСТОВСКАЯ ОБЛАСТЬ) И ВОПРОСЫ ЕЕ ОХРАНЫ
03.00.16 - экология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Ростов-на-Дону - 2009
□□3481459
003481459
Работа выполнена на кафедре ботаники Южного федерального университета
Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент
Федяева Валентина Васильевна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Акатов Валерий Владимирович
кандидат биологических наук, доцент Пелипенко Ольга Федоровна
Ведущая организация: Южный научный центр РАН, г. Ростов-на-Дону
Защита диссертации состоится 20 ноября 2009 г. в 15-00 на заседании диссертационного совета Д 212.208.32 по биологическим наукам при Южном федеральном университете (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Б.Садовая, 105, ЮФУ, ауд. 304, е-таП: denisova777@inbox.ru, факс: (863)2638723).
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Южного федерального университета (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148) и на сайте Южного федерального университета по адресу: www.sfedu.ru.
Автореферат разослан 19 октября 2009 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук
Т.В. Денисова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Проблема изучения и эффективного сохранения биоразнообразия является одной из самых актуальных на современном этапе развития общества. В связи с этим несомненный интерес вызывает исследование уникального растительного мира меловых обнажений, который характеризуется целым рядом эндемичных, редких и исчезающих видов.
Бассейн р. Полной (Ростовская область) изобилует выходами коренных пород мела на дневную поверхность и является одним из центров повышенной концентрации растений меловых «иссопников» - своеобразных южнорусских нагорных ксерофитов, в составе которых основная роль принадлежит полукустарничкам, в своей экологии тесно связанным с меловыми субстратами (Абрамова, Голицын, Григорьевская, 1969). Изучение флоры и растительности меловых обнажений бассейна р. Полной проводилось (Абрамова, 1966, 1968, 1969) достаточно давно и в неполном охвате, в частности, флора меловых обнажений среднего и верхнего течения рек Нагольной и Полной не обследовалась. До настоящего времени не опубликован перечень видов растений меловых обнажений бассейна р. Полной. Остаются не до конца выясненными вопросы об экологической приуроченности типичных растений мелов, крайне мало сведений об особенностях их семенной биологии.
Вместе с тем, только комплексное изучение и анализ экологической и биологической специфики растений, состояния популяций и семенного размножения наиболее ценных видов, их активности и приуроченности к различному типу мелового субстрата позволит решить проблему сохранения самобытных растительных комплексов меловых обнажений.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение эколого-биологических особенностей растений флоры меловых обнажений бассейна р. Полной (Ростовская область) и оценка современного состояния популяций редких и исчезающих видов на данной территории.
Для достижения поставленной цели нами решались следующие задачи:
1. установить видовой состав растений, обитающих на обнажениях мела;
2. провести анализ систематической и типологической структуры парциальной флоры мелов;
3. изучить экологическую приуроченность видов растений к различным по степени раздробленности типам мелового субстрата, а также взаимное влияние экспозиции склонов и типа мелового субстрата на их размещение;
4. проанализировать закономерности распределения жизненных форм растений в связи с разным по степени раздробленности и присутствию мелкозема типом мелового субстрата;
5. изучить экотопологическую активность видов меловой флоры;
6. выявить фитосозологическую емкость флоры и изучить состояние популяций и особенности семенного размножения некоторых редких и исчезающих видов.
Положения, выносимые на защиту: 1. Отличительные особенности систематической и типологической (формацион-ной, экологической, биоморфологической, ритмологической и географической) структуры флоры меловых обнажений бассейна р. Полной определяются ее по-, ложением в степной части бассейна Дона и Северского Донца и спецификой ме- \ ла, как субстрата для произрастания растений.
2. Наличие статистически подтверждаемой экологической приуроченности видов растений к разным по степени раздробленности и присутствию мелкозема типам мелового субстрата, взаимное влияние экспозиции склонов и типа мелового субстрата на размещение петрофитов, закономерное соотношение типов и групп жизненных форм растений на разных типах субстрата.
3. Распределение видов растений меловых обнажений бассейна р. Полной по ступеням экотопологической активности характеризует их растительный покров как уязвимый.
4. Фитосозологическая значимость флоры определяется её эколого-ценотическим ядром - облигатными и факультативными меловиками.
Научная новизна работы. В результате проведенных исследований впервые в полном географическом охвате проведены инвентаризация флоры меловых обнажений бассейна р. Полной и ее систематический и типологический анализ. Впервые на экологических профилях проведен статистический анализ приуроченности 96 видов растений к разным по степени раздробленности типам мелового субстрата и изучена их экотопологическая активность. Выявлено взаимное влияние экспозиции склонов и типа мелового субстрата на размещение петрофитов. Уточнено распространение и выявлены новые местонахождения охраняемых видов {Artemisia holo-leuca, Bellevalia sarmatica, Bulbocodium versicolor, Crataegus ambigua, Delhpinium puniceum, Eremurus spectabilis, Koeleria talievii, Matthiola fragrans, Paeonia tenuifolia, Stipa zalesskii и др). Проанализировано состояние популяций 16 редких и исчезающих видов растений (численность, размещение, площадь), включенных в Красную книгу РФ и Красную книгу Ростовской области. Впервые изучена семенная продуктивность 14 видов (20 популяций) растений пионерных и переходных группировок на обнажениях мела данной территории.
Теоретическая и практическая значимость работы. Исследования вносят вклад в познание эколого-биологической специфики меловой флоры в пределах степной зоны, дополняют сведения о распространении и экологической приуроченности видов флоры Ростовской области.
Данные о распространении и состоянии популяций редких и исчезающих видов растений меловых обнажений бассейна р. Полной использованы в рамках проекта «Ведение Красной книги Ростовской области», они могут быть применены при подготовке её новых изданий и разработке региональных стратегий охраны видов и природоохранного кадастра. С учетом выделенных 4-х участков повышенной концентрации редких и исчезающих растений даны рекомендации по корректировке и расширению границ памятника природы областного значения «Меловые обнажения на р. Полной». Результаты работы могут использоваться в практике преподавания курсов по экологии растений и охране растительного мира (фитосозологии).
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на следующих научно-практических конференциях: II научно-практической конференции «Музей-запповедник: экология и культура» (ст. Вешенская, 2006); международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике» (Владивосток, 2007); I (III) Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2007); международной научной конференции «Проблемы биоэкологии и пути их решения (Вторые Ржавитинские чтения)» (Саранск, 2008); междуна-
родной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008); международной конференции, посвященной памяти P.E. Левиной «Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений» (Ульяновск, 2008); семинаре «Структурная организация растений» (Владивосток, 2008), заседаниях Ростовского отделения РБО и кафедры ботаники ЮФУ.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 научных работ, объемом 3,62 п.л., в том числе 1 статья - в журнале, входящем в перечень ВАК. Доля участия автора в публикациях составляет 87,5% (3,17 п.л.).
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованной литературы и 7 приложений. Работа изложена на 290 страницах машинописного текста, включая 122 страницы приложений, содержит 34 таблицы и 36 рисунков. В списке литературных источников 259 наименований, в том числе 39 - на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает признательность за оказанную помощь и консультации сотрудникам кафедры ботаники Южного федерального университета Паршину В.Г., Середе М.М., сотрудникам Ботанического сада ЮФУ Шмараевой А.Н. и Шишловой Ж.Н. Особая благодарность за творческую и консультативную помощь доценту кафедры ботаники ЮФУ Т.И. Абрамовой, а также ст.н.с. Ботанического сада ЮФУ Н.В. Мироновой за определение видов рода Rosa L.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. История изучения флоры и растительности меловых обнажений
В главе представлен краткий обзор литературных источников по изучению флоры и растительности меловых обнажений, начиная с конца XVIII столетия (Паллас, 1772-1773; Falk, 1785-1787; Гюльденштедт, 1787-1791), касающихся вопросов анализа флоры, динамики становления растительности на обнажениях мела, специфики мела, как субстрата экологической приуроченности растений-меловиков, охраны растений меловой флоры. Рассматривается вопрос о происхождении своеобразной флоры мелов (Козо-Полянский, 1931; Котов, 1947, 1953; Лав-ренко, 1928, 1954; Литвинов, 1891, 1927;Талиев, 1896, 1905, 1907 и др.).
Детальный анализ динамики растительных сообществ, экологических особенностей растений меловых обнажений приводится в работах более поздних исследователей (Благовещенский, 1952; Семенова-Тян-Шанская, 1951, 1954; Доронин, 1960, 1970; Абрамова, 1968, 1973; Матяшенко, 1970, 1978, Григорьевская, 1993; Щербина, 1959, 1961 и др.).
Изучению флоры и растительности меловых обнажений Украины, Казахстана, Воронежской и Волгоградской областей посвящены работы целого ряда ученых (Голицын, Виноградов, 1950, 1963; Горелова, 1987; Григорьевская, Бережнова, Двуреченский, 2000; Володина, 1978, 1982; Дарбаева, 1995, 2003; Доронин, 1970, 1983; Морозюк, 1970, 1976; Хмелев, Кунаева, 1999 и др.). Показана необходимость детального изучения редких растений и уязвимых растительных группировок меловых обнажений. Существенный вклад в изучение флоры и растительности меловых обнажений р. Дон в его нижнем течении на территории Ростовской и Волгоградской областей внесла Т.И. Абрамова (1966, 1968, 1973, 1983 и др.).
Глава 2. Физико-географические условия бассейна р. Полной
На основе литературных данных (Вальков, 2002; Вальков, Казеев, Колесников, Кутровский, 2007; Гаврилюк, Вальков, Клименко, 1986; Горбачев, 1974; Залес-ский, 1918; Зайцев, 2000; Зозулин, 1992; Кутилин, Смагина, 1994; Лавренко, 1980; Лавренко, Карамышева, Никулина, 1991; Молодкин, 1980; Нагайцев, 1971; Федяева, 2002; Хрусталев, Василенко, Свискж, Панов, Ларионов 2002 и др.) охарактеризованы географическое положение, рельеф, геология, климат, почвенный и растительный покров района исследований.
Глава 3. Материал и методика работы
Изучение видового состава растительного покрова меловых обнажений проводилось маршрутным методом в сочетании с методом выборочных проб флоры (Юрцев, Камелин, 1987) в 2000-2007 гг. Общая площадь территории, охваченной исследованиями, составляет около 42,5 тыс. га (рис. 1).
Рис. 1. Схема размещения меловых обнажений в бассейне р. Полной Условные обозначения: 1-расположение обнажений мела по данным Т.И. Абрамовой, C.B. Голицына, А.Я. Григорьевской (1969); 2-дополнительно выявленные участки меловых обнажений; 3-граница с Украиной.
Типологический анализ флоры по методике Б.А. Юрцева и Р.В. Камелина (1987) проводился по 6 категориям признаков: фитоценотип (по Дубовик, 1963), экологическая группа (гигроморфа) (по Шенникову, 1950; Новосаду, 1992), ритмика сезонного развития листовой поверхности (по Новосаду, 1992), типы жизненной формы по классификациям К. Раункиера и ИГ. Серебрякова (1962), тип ареала и геоэлемент (по Дубовик, 1963; Кондратюк, Остапко, 1990), категория статуса редкости (по Красной книге Ростовской области, 2004).
Изучение приуроченности видов к разным по характеру раздробленности и наличию мелкозема типам мелового субстрата проведено на 14 экологических профилях, на которых заложено 420 метровых пробных площадок, где были учтены и закартированы особи всех видов растений. По полученным данным вычислялись
абсолютная и относительная частоты встречаемости видов на каждом из типов мелового субстрата и коэффициент сходства видового состава растений на разных типах мелового субстрата (Василевич, 1969). Изучение влияния экспозиции склона (южная, восточная и юго-восточная - фактор А) и типа мелового субстрата (коренная меловая порода, чистый меловой щебень и меловой щебень с мелкоземом -фактор В), а. также воздействия сочетаний обоих факторов (АВ) и их суммарного действия (X) на встречаемость к эврипетрофитов, облигатных и факультативных меловиков проводилось с помощью двухфакторного дисперсионного анализа (Пло-хинский, 1978). Определение экотопологической активности видов проводилось по схеме разработанной Б.А. Юрцевым (1968).
Семенная продуктивность изучалась по методике И.В. Вайнагия (1973, 1974). Встречаемость редких и исчезающих видов оценивалась по комбинированной шкале И. Абромайта.
Глава 4. Анализ флоры меловых обнажений бассейна р. Полной
4.1. Систематическая структура
Флора меловых обнажений бассейна р. Полной включает 270 видов сосудистых растений из 158 родов и 43 семейств и характеризуется почти абсолютным преобладанием видов отдела покрытосеменных или Magnoliophyta (268 видов, 156 родов и 41 семейство); только 2 вида из 2-х родов и 2-х семейств принадлежат к отделу голосеменных или Pinophyta (0,74 %, 1,27 % и 4,65 % соответствующих таксонов). Ведущие семейства в изучаемой флоре (табл. 1) в совокупности охватывают
Таблица 1
Число видов и родов в ведущих семействах флоры меловых обнажений
бассейна р. Полной
Семейство Виды Роды
число в % от общего числа число в % от общего числа
Asteraceae 44 16,30 23 14,56
Rosaceae 32 11,85 9 5,70
Роасеае 27 10,00 14 8,86
Fabaceae 23 8,52 12 7,59
Lamiaceae 17 6,30 12 7,59
Scrophulariaceae 14 5,19 7 4,43
Brassicaceae 13 4,81 9 5,70
Boraginaceae И 4,07 10 6,33
Ranunculaceae 10 3,70 7 4,43
Caryophyllaceae 8 2,96 6 3,80
Итого: 199 73,70 109 68,99
73,7 % всех видов, что в 1,4 раза выше, чем в региональных флорах Нижнего Дона (Зозулин, Федяева, 1985) и в 1,2 раза - юго-востока Украины (Бурда, 1991) - 51,5 % и 59,7 % соотвегственно. Три первых семейства содержат суммарно 38,15 % от общей численности меловой флоры (28,8 % и 28,9 % во флорах Нижнего Дона и юго-востока Украины). Головная часть спектра ведущих семейств (Аз1егасеае-11о5асеае-Роасеае-РаЬасеае-Ьат1асеае) заметно отличается от названных выше региональных флор {Аз1егасеае-Роасеае-Вгаз5касеае-РаЬасеае-Сагуорку11асеае). Высокий ранг семейства Яозасеае - наиболее существенное отличие от названных региональных флор, где оно занимает шестое место (Федяева, Шишлова, Шмарае-
ва, 2005), что связано с произрастанием на мелах изучаемой территории 20 видов рода Rosa, имеющего на каменистых обнажениях в Причерноморье один из крупных центров своего полиморфизма (Дубовик, 1975) и крупнейшего рода нижнедонской флоры в целом. В спектре ведущих семейств изучаемой флоры ранг семейств Fabaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae выше, чем во флорах Бореальной области (Толмачев, 1974), что указывает на наличие существенной связи флоры меловых обнажений с флорами средиземноморского типа. Связь между спектрами ведущих семействах флоры меловых обнажений бассейнов р. Северскош Донца и Полной достаточно высока: коэффициент ранговой корреляции Спирмена Ps равен 0,76.
В изучаемой флоре 7 ведущих родов (4,43 %) включают в себя 22,59 % видов. Роды, имеющие в своем составе 3-4 вида, составляют 8,86 % от их общего количества и охватывают 17,18 % видов. Роды с 1-2 видами составляют в изучаемой флоре большую часть (86,71 %) и включают 59,63 % видового состава.
4.2. Формационная структура
Растительный покров меловых обнажений образуют растения, относящиеся к 10 фитоценотическим группам. Наиболее многочисленной по видовому составу является группа степных видов (30,37 %), в совокупности с песчано-степными (9,26 %) и лугово-степными (5,55 %) — 45,18 % (122 вида), что объясняется положением меловых обнажений бассейна Полной в пределах степной зоны. Однако основными в образовании фитомассы меловой растительности являются эврипетрофиты, обли-гатные и факультативные меловики (89 видов). Среди них главенствуют эврипетрофиты (58 видов, или 21,48 %). Менее многочисленные группы облигатных (18 видов, 6,67 %) и факультативных меловиков (13 видов, 4,81 %) имеют наибольшую фитосозологическую значимость. Опушечно-лесные (31 вид) и лесные (1 вид) в совокупности составляют 11,35 % видов флоры, луговые - 2,96 % (8 видов). Степень антропогенной нарушенности флоры слабая, доля видов сорной экологии (19 видов, 7,04 %) более чем вдвое ниже для меловой флоры степной части донского бассейна в целом (15,9 %).
4.3. Экологическая структура
Спектр гигротипов растений меловых обнажений бассейна Полной в целом показывает преобладание ксерофилов: отношение числа ксерофилов в широком смысле (ксерофилы и мезоксерофилы) к числу мезофилов (ксеромезофилы и мезо-филы) составляет 1,76 : 1. Наиболее ярко ксерофильность растений мелов выражена в группе собственно петрофитов (51,72 % ксерофилов среди эврипетрофитов, 100 % - среди облигатных и 69,23 % - среди факультативных меловиков). Наибольшее число мезофилов и ксеромезофилов отмечается в не свойственных для типичной меловой растительности фитоценотических группах (опушечно-лесной, лесной, луговой и пр.), где доля мезофилов в широком смысле колеблется от 100 % в фитоценотических группах луговых и лесных, 89,48 % - сорных и 80,64 % - опушечно-лесных растений до 40 % - у лугово-степных.
4.4. Биоморфологическая структура
В спектре типов жизненных форм по К. Раункиеру наблюдается преобладание гемикриптофитов (143 видов, 52,96 %). Доли остальных типов жизненных форм сопоставимы: хамефитов (34 вида, 12,59 %), фанерофитов (33 вида, 12,22 %), теро-фитов (31 вид, 11,48 %) и геофитов (29 видов, 10,74 %).
В спектре типов жизненных форм по системе И.Г. Серебрякова доминируют
травянистые растения (208 видов, 77,04 %), древесные растения представлены 34 видами (12,59 %) (деревья - 4 вида, 1,48 %, кустарники - 29 видов, 10,74 % и кустарнички - 1, 0,37 %), полудревесные - 28 видами (10,37 %) (полукустарнички - 27 видов, 10,00 %, полукустарники - 1 вид, 0,37 %).
Среди трав преобладают поликарпики (157 видов, 58,15 %), в т.ч.: стержне-корневые (65 видов, 24,07 %), короткокорневищные (25 видов, 9,26 %), длиннокор-невищные(16 видов, 5,93 %), плотнокустовые (12 видов, 4.44 %), корнеотпрыско-вые (11 видов,4,07 %), рыхлокустовые (8 видов, 2,96 %), клубнеобразующие и луковичные (по 6 видов, 2,22 %), кистекорневые (4 вида, 1,48 %), ползучие (2 вида, 0,74 %), паразиты и полупаразиты (по 1 виду, по 0,37 %). Монокарпические травы немногочисленны (51 вид, 18,89 %): однолетники (27 видов, 10,00 %), двулетники (20 видов, 7,41 %), полупаразиты (3 вида, 1,11 %), паразиты (1 вид, 0,37 %).
4.5. Ритмологическая структура
При анализе флоры меловых обнажений исследованного района по ритмике сезонного развития листовой поверхности было выявлено резкое преобладание лет-незеленых растений (161 вид, 59,63 %) что обусловлено бореальным типом климата. Значительно также участие летне-зимнезеленых растений (75 видов, 27,78 %), свойственных средиземноморскому типу вегетации. Виды, относящиеся к эфемерам (18 видов, 6,67 %), эфемероидам (14 видов, 5,18 %) и вечнозеленым растениям (2 вида, 0,74 %), в количественном отношении большого места не занимают(34 вида, или 12,59 %).
Для облигатных и факультативных меловиков, представляющих наиболее специфический компонент меловой флоры, в еще большей степени, чем для флоры в целом, свойственен бореальный тип вегетации. Летнезеленые растения составляют среди облигатных 77,78 % и 69,23 % среди факультативных меловиков, летне-зимнезеленых по - 22,22% и 23,08 % соответственно.
4.6. Географическая структура
Особенностью флоры степей Причерноморской (Понтической) провинции Евразийской степной области является ярко выраженный понтический эндемизм (Лавренко, 1980). Спектр типов ареала видов меловой флоры бассейна р. Полной приведен на рис. 2.
0 голарктический П палеарктический
□ европейский
0 средиземноморский И централыюевразиатский В причерноморский
□ адвентивный
Тип ареала
Рис. 2. Спектр типов ареала видов меловой флоры бассейна р. Полной
Группа причерноморских растений в изученной флоре является самой многочисленной и включает в себя 100 видов (37,04 %). В эту группу объединены виды с различными ареалами, из них наиболее обширные имеют причерноморско-прикаспийские (16 видов, 5,93 %). Среди собственно причерноморских эндемиков
лидируют восточнопричерноморские -33 вида (12,22 %).
Спектр типов ареала и геоэлементов факультативных и облигатных мелови-ков беднее, чем меловой флоры в целом. Все облигатные и 76,92 % факультативных медовиков принадлежат к причерноморскому типу ареала и основная их часть к восточнопричерноморскому геоэлементу (83,33 % видов облигатных и 53,84 % -факультативных меловиков). А также 15,39 % видов к центральноевразиатскому и 7,69 % к палеарктическому типам ареала среди факультативных меловиков.
Глава 5. Экологическая приуроченность и активность видов растений меловых обнажений бассейна р. Полной
5.1. Влияние характера субстрата на видовой состав растений
Установлена четкая приуроченность видов растений к определенному типу субстрата. Их состав в трех исследованных экотопах показал высокую специфичность, которая наиболее четко проявляется на выходах коренной меловой породы. Коэффициент сходства видового состава на коренной меловой породе и чистом меловом щебне составил 65,13 %, на чистом меловом щебне и меловом щебне с мелкоземом - 43,95 %, на коренном мелу и меловом щебне с мелкоземом - 32,51 %.
Узкая экологическая амплитуда по приуроченности к степени раздробленности мела и наличию мелкозема прослеживается только у 16 (61,54 %) из 26 видов облигатных и факультативных меловиков, зарегистрированных на экологических профилях. Так, четкая приуроченность к одному типу мелового субстрата свойственна только 7 видам облигатных меловиков: к чистому меловому щебню - Erysimum cretaceum, к коренному мелу - Artemisia hololeuca, Diplotaxis cretacea, Koeleria talievii, Lepidium meyeri, Linaria cretacea, Matthiola fragrans. Преимущественная приуроченность к одному из типов мелового субстрата свойственна 9 видам: к коренному мелу - 3 видам факультативных меловиков {Linum ucrainicum, Polygala cretacea, Plantago salsa), к чистому меловому щебню - 3 видам облигатных (Asperu-la creticola, Hyssopus cretaceus, Scrophularia cretacea) и 1 виду факультативных меловиков (Pimpinella titanophila ), к щебню с мелкоземом - по 1 виду из облигатных (Thymus cretaceus) и факультативных (Onosma tanaitica) меловиков. Среди эврипет-рофитов преобладают виды, предпочитающие меловой щебень (чистый и с мелкоземом) и слаборазвитые почвы; на коренном мелу на профилях отмечены только 7 видов из 21 (Convolvulus lineatus, Euphorbia seguieriana, Gypsophila altissima, Kra-scheninnikovia ceratoides, Reseda lutea, Silene supina, Teucrium polium).
Абсолютная встречаемость 37 из 47 видов петрофитов (78,72 %), зарегистрированных на экологических профилях, на всех типах мелового субстрата не превышает 20 %; наиболее высокая встречаемость наблюдается у Plantago salsa (68,42 % на коренном мелу) и Hyssopus cretaceus и Pimpinella titanophila (соответственно 46,32 и 58,09 %% на чистом меловом щебне).
Было проанализировано распределение 47 видов петрофитов, отмеченных на экологических профилях, по классам абсолютной встречаемости на различном типе субстрата. На всех трех типах мелового субстрата (коренной мел, чистый меловой щебень, меловой щебень с мелкоземом) преобладают виды с встречаемостью от О % до 20 %, присутствуют также виды с встречаемостью 21 —40 % и полностью отсутствуют виды с высокой абсолютной встречаемостью (81-100 %).
На меловом щебне с мелкоземом не отмечены виды с встречаемостью 41-80 % (нехарактерный тип субстрата для типичных меловиков). На чистом меловом
щебне только Hyssopus cretaceus и Pimpinella titanophila встречаются с частотой 4160 %; виды, с встречаемостью 61-80 %, на экологических профилях не зарегистрированы. На коренной меловой породе, напротив, отсутствуют виды с встречаемостью 41-60 %, однако Plantago salsa имеет встречаемость 68,42 %.
Средняя арифметическая (Шмидт, 1984) встречаемости изученных 47 видов петрофитов наибольшая для мелового щебня с мелкоземом (7,58 %), что определенно связано с тем, что здесь отмечено произрастание 39 из 47 видов (82,98 %), в т.ч. всех эврипетрофитов (21 вид), для которых данный тип субстрата более благоприятен. На коренном мелу и чистом меловом щебне растет примерно равное число видов (30, или 63,83 % и 29, или 61,70 % видов соответственно), однако значения средних арифметических их встречаемости несколько различаются: 6,14 % на коренном мелу и 6,34 % на чистом меловом щебне. Более низкие значения средних арифметических встречаемости петрофитов на специфических типах мелового субстрата обусловлены не только меньшим числом видов, тесно связанных с ними экологически, но, главным образом, локальностью распространения облигатных и факультативных меловиков в бассейне Полной.
По широте экологической амплитуды к степени раздробленности мела и содержанию в нем мелкозема эврипетрофиты, облигатные и факультативные мелови-ки объединены в 4 группы, а именно произрастающие: 1) на всех трех типах мелового субстрата и слаборазвитых почвах (8 видов); 2) на трех из четырех типов субстрата (11 видов); 3) на двух типах субстратов (5 видов, нет облигатных меловиков); 4) только на одном типе субстрата (только 4 вида облигатных меловиков - Аг-temisia hololeuca, Linaria cretacea, Matthiola fragrans на плотном мелу и Erysimum cretaceum на чистом меловом щебне).
5.2. Взаимное влияние экспозиции склонов и типа мелового субстрата на размещение петрофитов
Выявлена различная степень влияния сочетаний факторов экспозиции склона и типа мелового субстрата на размещение изученных видов (табл. 2). Так степень влияния экспозиции склона (фактор А) при распространении видов превосходит влияние типа субстрата и сочетание этих факторов для эврипетрофита Silene supina. Этот вид четко приурочен к меловым склонам восточной экспозиции: среднее значение частоты встречаемости здесь составляет 19,2 %, тогда как на юго-восточных и южных склонах - 15,0 % и 7,5 % соответственно.
Для 13 видов в их экологической приуроченности более значимым является тип мелового субстрата (фактор В); это облигатные меловики Artemisia nutans, Hyssopus cretaceus и Thymus cretaceus, факультативные меловики Artemisia salsoldides, Astragalus albicaulis, Centaurea carbonata, Plantago salsa и Thymus calcareus, а также эврипетрофиты Cephalaria uralensis, Convolvulus lineatus, Euphorbia seguieriana, Gypsophila altissima и Teucrium polium.
Четыре вида (облигатные меловики Asperula tephrocarpa, Scrophularia cretacea, факультативный меловик Pimpinella titanophila, эврипетрофит Reseda lutea), проявляют предпочтения к сочетанию факторов экспозиции склона и типа мелового субстрата (АВ) (табл. 3). В этой группе встречаемость на восточных склонах для Pimpinella titanophila, Reseda lutea и Scrophularia cretacea максимальна на меловом щебне и минимальна только для Asperula tephrocarpa.
На южных склонах также характерна максимальная встречаемость на чистом
меловом щебне для трех видов, однако, это Asperula tephrocarpa, Scrophularia cretacea, Pimpinella titanophila. На коренной меловой породе здесь предпочитает селиться только Reseda lútea.
Таблица 2
Значение показателей силы влияния экспозиции склона (А), субстрата (В), их сочетания (АВ) и суммарного действия (X) на встречаемость видов'_
Вид Показатели силы влияния, %
А В AB X
Группа 1
Silene supina 7,9 4,8 4,9 17,6
Группа 2
Centaurea carbonata 8,7 70,7 6,8 86,2
Cephalaria uralensis 1,4 78,2 4,4 84,0
Euphorbia seguierana 1,3 46,9 9,1 57,3
Teucrium polium 1,9 37,8 4,9 44,6
Thymus cretaceus 8,0 31,2 10,4 49,6
Plantago salsa 4,6 34,0 7Д 45,7
Astragalus albicaulis 1,6 23,0 1,1 25,7
Artemisia nutans 9,0 19,3 8,4 28,6
Hyssopus cretaceus 5,3 12,4 6,4 24,1
Convolvulus lineatus 0,4 18,4 1,6 20,3
Thymus calcareus 0,5 9,1 5,8 15,4
Artemisia salsoloides 2,9 9,0 7,6 19,5
Gypsophila altissima 0,05 5,9 4,8 10,8
Группа 3
Scrophularia cretacea 0,6 11,1 25,1 36,8
Pimpinella titanophila 3,4 11,5 12,8 27,8
Reseda lutea 1,5 8,3 9,4 19,2
Asperula tephrocarpa 3,3 2,8 4,2 10,3
Примечание 1: достоверные показатели силы влияния выделены полужирным шрифтом.
Таблица 3
Абсолютная встречаемость видов на склонах различной экспозиции и типах __мелового субстрата 1_
Название вида Абсолютная встречаемость (%) на склонах различной экспозиции
Ю В ю-в
к Щ щ/м к Щ щ/м к щ щ/м
Asperula tephrocarpa 23,68 34,78 15,25 13,89 0 20,83 9,38 12,50 16,67
Pimpinella titanophila 21,28 43,75 18,75 21,05 50,94 16,67 25,00 68,75 50,00
Reseda lutea 26,67 5,00 4,76 8,11 12,90 3,33
Scrophularia cretacea 13,16 34,78 16,95 0 68,42 5,56 27,27 25,00 8,33
Примечание 1: к - коренная меловая порода, щ - чистый меловой щебень, ш/м
щебнистый меловой субстрат с мелкоземом.
На склонах юго-восточной экспозиции, где Reseda lutea не отмечена, Asperula tephrocarpa, Scrophularia cretáceo и Pimpinella titanophila предпочитают различный по степени раздробленности и наличию мелкозема тип мелового субстрата. Так, встречаемость Scrophularia cretacea максимальна на коренной меловой породе, для Asperula tephrocarpa более благоприятным субстратом для произрастания здесь является меловой щебень с мелкоземом, а для Pimpinella titanophila - чистый меловой
щебень.
5.3. Распределение жизненных форм растений в зависимости от типа мелового субстрата
В ряду меловой щебень с мелкоземом —> чистый меловой щебень —> коренная меловая порода (рис. 3) прослеживается уменьшение относительной доли гемик-риптофитов и увеличение - хамефитов: соотношение относительных долей хаме-фитов в данном ряду 1 : 1,5 : 2, гемикриптофитов - 1 : 0,9 : 0,6.
0 на щебне с мелкоземом
Ш на чистом меловом щебне
□ на коренной меловой породе
1 2 3 4 5 Типы жизненных форм
Рис. 3. Жизненные формы растений по классификации К. Раункиера на экологических профилях Условные обозначения: 1-фанерофиты; 2-хамефиты; 3-гемикриптофиты; 4-терофиты.
Это связано с такими экологическими условиями, складывающимися на чистом меловом щебне и коренном мелу, как неустойчивый снежный покров, резкие сезонные и суточные колебания температуры субстрата, его подвижность. Подвижностью субстрата и интенсивными эрозионными процессами объясняется низкая доля терофитов (и травянистых монокарпиков в целом) и геофитов; последние вовсе отсутствуют на наиболее подвижном чистом меловом щебне.
Распределение жизненных форм растений по классификации И.Г. Серебрякова представлено в табл. 4 и на рис. 4. Приведенные данные показывают, что древесные и полудревесные растения составляют значительную долю на коренной меловой породе (54,29 %) и меловом щебне (42,22 %). На щебнистом меловом субстрате с мелкоземом эти формы малочисленны (27,06 %), большую роль здесь играют по-ликарпики (57,66 %).
Набор групп жизненных форм травянистых поликарпиков (табл. 4) наиболее беден на коренном мелу (только стержнекорневые, плотнокустовые дерновые и корнеотпрысковые), на чистом меловом щебне отмечаются также коротко-корневищные формы; при накоплении мелкозема набор жизненных форм заметно увеличивается.
Стержнекорневые многолетники преобладают среди травянистых поликарпиков на всех типах мелового субстрата, они абсолютно господствуют среди поли-карпических трав на коренном мелу и чистом меловом щебне (76,92 % и 80,77 % от их общего числа на этих типах субстрата).
5.4. Анализ экотопологической активности видов флоры
Наиболее многочисленными на меловых обнажениях бассейна р. Полной являются малоактивные и неактивные виды (IV и V ступени активности) (табл. 5, рис.
Жизненная фовма
В щебень с мелкоземом Н чистый меловой щебень ЕЗ коренная меловая порода
Рис. 4. Жизненные формы растений по классификации И.Г. Серебрякова на экологических профилях
Условные обозначения: 1-кустарники; 2-кустарнички; 3-полукустарнички; 4-стержнекорневые; 5-кистекорневые; 7-короткокорневищные; 8-плотнодерновинные; 9-длиннокорневищные; 10-луковичные; 11-корнеотпрысковые; 12-двулетники; 13-однолетники.
Таблица 4
Типы и группы жизненных форм травянистых растений меловых обнажений бассейна р. Полной на разных типах мелового субстрата
Жизненная форма Щебень с мелкоземом Чистый меловой щебень Коренная меловая порода
число видов в % от общего числа число видов в % от общего числа число видов в % от общего числа
Поликарпики, в т.ч.: 49 79,03 21 80,77 13 81,25
стержнекорневые 26 41,93 12 46,15 10 62,50
кистекорневые 1 1,61 - - - -
короткокорневищные 6 9,69 3 11,54 - -
плотнокустовые дерновые 5 8,06 - - 1 6,25
рыхлокустовые дерновые 4 6,45 2 7,69 - -
длиннокорневищные 2 3,23 - - - -
луковичные 1 1,61 - - - -
корнеотпрысковые 4 6,45 4 15,38 2 12,50
Монокарпики, в т.ч.: 13 20,97 5 19,23 3 18,75
двулетники 10 16,13 4 15,38 2 12,50
однолетники 3 4,84 1 3,85 1 6,25
Всего: 62 100 26 100 16 100
5), которые включают в себя большое число редких видов.
Среди облигатных и факультативных меловиков (табл. 6) половина (50 %) принадлежит к малоактивным и неактивным видам (ступени IV и V), однако достаточно высока и доля высокоактивных видов (ступень II). Доля малоактивных и неактивных видов среди них в 1,44 ниже, чем для обнажений мела в целом. Большая часть эврипетрофитов (66,68 %), как и растений, поселяющихся на обнажениях мела в целом, принадлежат к малоактивным и неактивным видам.
Таблица 5
Соотношение видов разных ступеней экотопологической активности видов расте-_ний меловых обнажений бассейна р. Полной__
Число видов Ступени активности видов Всего
I II III IV V
абсолютное 5 11 11 26 43 96
в % от общего числа 5,21 11,46 11,46 27,08 44,79 100
1а ПаИвШвШг IV IVIVrVaV6 б в
Рис. 5. Число видов различных ступеней и подгрупп активности.
Таблица 6
Ступени экотопологической активности облигатных и факультативных мело-
виков и эврипетрофитов меловой флоры бассейна р. Полной
Ступени и подгруппы активности (Юрцев, 1968) Облигатные меловики Факультативные меловики Эврипетрофиты
в % от в % от в % от
число числа ви- число числа ви- число числа ви-
видов дов под- видов дов под- видов дов под-
группы группы группы
1а 1 7,14 2 16,67 2 9,52
IIa 4 28,57 2 16,67 1 4,76
Ив - - 1 8,33 1 4,76
III в 1 7,14 1 8,33 2 9,52
III г 1 7,14 - - 1 4,76
IV б 3 21,43 - - - -
IVB - - 3 25,00 4 19,06
IV г - - 2 16,67 1 4,76
Va 1 7,14 1 8,33 2 9,52
V6 3 21,43 - - 7 33,34
Итого: 14 100 12 100 21 100
Глава 6. Особенности семенного размножения некоторых редких и исчезающих видов растений. Изучена семенная продуктивность 14 видов (20 популяций) растений пионерных и переходных группировок на обнажениях мела, занесенных в Красную книгу РФ (Об утверждении..., 2005) и Красную книгу Ростовской области (2004). Виды сильно различаются между собой по всем трем показателям -потенциальной (ПСП) и фактической (ФСП) семенной продуктивности и проценту семинификации (ПС) (рис. 6, табл. 7).
Наименьшее число семяпочек на одну элементарную единицу (до 10) характерно для Genista tanaitica, Hyssopus cretaceus, Linum hirsutum, Stipa pulcherrima,
- io CN-
— - ш
= - ц ''i'1
= ш
Г)
Í--
II
la 16 2а 26 3
6 7а 76 8 9а 96 10 11а 116 12 13а 136 14 Виды
Рис. 6. Процент семинификации Условные обозначения: la-Artemisia hololeuca (2006г.); 16 -A. hololeuca (2007г.); 2а-A. salsoloides (2006г.); 26-A. salsoloides (2007г.); 3-Centaurea ruthenica (2007г.); 4-Eremurus spectábilis (2007г.); 5-Erysimum cretaceum (2007г.); 6-Genista tanaitica (2007г.); la-Hyssopus cretaceus (2006г.); 76-H cretaceus (2007r.); 8-/ris pumila (2007r.); 9a-Linaria cretáceo (2007r.); 96-1. cretáceo (2007r.); Ю-Лгимт hirsutum (2007г.); 1 \a-Matthiolafragrans (2006г.); 116-M fragrans (2007r.); \2-Paeonia tenuifolia (2007r.); 13a-Scrophularia cretáceo (2007r.); 136-5. cretáceo (2007r.); \b-Stipapulcherrimo (2007r.)
Таблица 7
Название вида Год Элементарной единицы Особи
пеп ФСП ПСП ФСП
а С„% е Cv,% а Cv% е Cv%
Artemisia hololeuca 2006 23,82 15,5 2,90 24,1 5222,06 73,5 635,77 59,8
2007 19,14 27,8 2,34 67,5 3599,28 51,7 440,04 81,1
A. salsoloides 2006 10,88 25,7 2,19 34,2 10585,38 46,5 2130,69 51,5
2007 12,58 14,3 0,26 276,9 6754,45 75,7 139,60 279,3
Centaurea ruthenica 2007 61,62 29,8 23,30 68,9 208,28 54,4 78,75 82,7
Eremurus spectábilis 2007 12 0,0 3,34 76,3 2114,40 12,8 588,51 76,7
Erysimum cretaceum 2007 25,72 18,6 11,96 48,2 2430,28 63,5 1130,10 77,7
Genista tanaitica 2007 4,46 29,4 2,44 43,8 483,20 113,2 264,35 118,3
Hyssopus cretaceus 2006 4 0,0 0,26 38,5 2593,04 50,0 168,55 65,0
2007 4 0,0 1,26 82,5 1494,64 78,6 470,81 111,7
Iris pumila 2007 26,50 109,9 8,74 143,2 26,50 109,9 8,74 143,2
Linaria cretáceo 2007 21,44 20,6 16,94 24,6 1418,90 99,4 1121,09 100,4
2007 11,38 37,8 7,74 58,4 843,37 102,6 543,61 111,7
Linum hirsutum 2007 10 0,0 5,90 33,9 987,18 75,8 582,45 83,0
Matthiola fragrans 2006 54,17 14,6 39,58 14,7 2584,45 28,5 1883,59 28,5
2007 41,88 20,1 16,54 69,2 8034,26 72,4 3165,76 97,9
Paeonia tenuifolia 2007 30,48 31,4 6,88 133,7 30,48 31,4 6,88 133,7
Scrophularia cretáceo 2007 26,50 33,9 19,76 46,5 17309,80 118,9 12907,23 46,5
2007 16,78 45,6 9,12 93,9 6996,09 77,0 3802,40 112,8
Stipa pulcherrimo 2007 8,50 17,3 8,22 18,7 58,14 91,7 56,22 92,1
наибольшее (от 41,88-61,62) - y Matthiola fragrans и Centaurea ruthenica, у остальных 8 видов оно колеблется от 10 до 30. ФСП элементарной единицы у Linaria ere-
tacea и Scrophularia cretáceo в различных популяциях составляет соответственно от 7,74 до 16,94 и от 9,12 до 19,76; у Centaurea ruthenica - 23,30, а у Matthiola fragrans (в разных популяциях) - 16,54-39,58 семян. Остальные десять видов образуют не более 12 семян на одну элементарную единицу. Реализуется ПСП у изученных видов также по-разному. Для части видов значение ПС относительно высокое - более 35%, что может характеризовать их семенное возобновление как вполне удовлетворительное.
У шести видов (.Artemisia hololeuca, A. salsoloides, Eremurus spectabilis, Hysso-pus cretaceus, Iris pumila, Paeonia tenuifolia) ПС ниже 35%, что свидетельствует об ослабленности семенного возобновления их популяций. К этой группе принадлежат не только степные виды, но и типичные обитатели мелов.
Метеорологические условия по-разному влияют на ход формирования семян (рис. 6). Так, в крайне неблагоприятном по климатическим условиям 2007 г. ПС резко снизился у Artemisia salsoloides и Matthiola fragrans, практически не изменился у Artemisia hololeuca.
В целом, семенная продуктивность большинства редких и исчезающих видов растений меловых обнажений бассейна реки Полной достаточно высокая, однако некоторые виды (Artemisia hololeuca, A. salsoloides, Eremurus spectabilis, Iris pumila и др.) требуют особых мер охраны в связи с очень малым количеством семяпочек развивающихся в зрелые семена.
Глава 7. Фитосозологический анализ флоры меловых обнажений бассейна реки Полной и вопросы ее охраны.
7.1. Фитосозологическая ёмкость флоры.
На меловых обнажениях в бассейне р. Полной в настоящее время зарегистрировано произрастание 37 видов (13,70 % от общего числа видов изученной флоры) растений, занесенных в Красную книгу Ростовской области (2004), более половины из них занесены в Красную книгу РФ (Об утверждении..., 2005) (табл. 8). Это составляет 17,13 % от числа видов сосудистых растений в областной Красной книге и 42,86 % от числа видов растений, произрастающих на территории Ростовской области и занесенных в федеральную Красную книгу.
Таблица 8
Фитосозологическая ёмкость флоры меловых обнажений бассейна р. Полной
Категория статуса видов в Красной книге Ростовской области (2004) Красная книга Ростовской области (2004) Красная книга РФ (Об утверждении ..., 2005)
число видов в%' в%2 число видов в%' в%2
Находящиеся под угрозой исчезновения 1 (Е) 1 0,37 2,70 1 0,37 5,56
Уязвимые 2 (V) 31 11,48 83,78 16 5,93 88,88
Редкие 3 (Я) 5 1,85 13,52 1 0,37 5,56
Итого: 37 13,70 100 18 6,66 100
Примечание: 1 — в % от общего количества видов изучаемой флоры, 2 - в % от числа видов, занесенных в соответствующую Красную книгу.
Среди «краснокнижных» видов преобладают облигатные и факультативные меловики (их 20 вида, или 54,05 % от общего числа, в т.ч. 8 видов из Красной книги РФ). Другие эколого-фитоценотические группы представлены степными растения-
ми, растущими на более или менее задернованных меловых склонах на слаборазвитых почвах (8 видов, 21,62 %), эврипетрофитами (4 вида, 10,81 %), песчано-степными (2 вида, 5,41 %) и лугово-степными (1 вид, 2,70 %). Данным распределением объясняется и преобладание среди редких и исчезающих растений видов, принадлежащих к категории уязвимых 2(V), поскольку основным лимитирующим фактором как для растений меловых обнажений, так и для степных является реальная или потенциальная угроза разрушения их местообитаний.
Большинство редких и исчезающих видов растений изучаемой флоры характеризуются низкой встречаемостью по шкале И. Абромайта: 18 видов (48,65 % от их числа) известны из 1-2-х (V1) и 7 видов (18,92 %) - из 3-6-ти местонахождений (V2) на мелах бассейна Полной. Только 8 видов (21,62 %) этой категории широко распространены (более 25 местонахождений), причем именно эти виды имеют и наивысшие баллы обилия (от Z4 до Z5), аспектируя в тимьянниках или переходных сообществах. В целом, среди редких и исчезающих видов растений крайне мало видов, которые отличались бы одновременно редкостью местонахождений и низким обилием в них: в группах V1"2 Z2"3 всего 8 видов, группа Z1 отсутствует.
Ряд местонахождений «краснокнижных» видов в бассейне Полной являются новыми для области. Наиболее ценными в научном и созологическом отношении являются находки Bulbocodium versicolor, Crataegus ambigua, Delphinium puniceum, Eremurus spectabilis и Linum hirsutum.
7.2. Состояние популяций некоторых редких и исчезающих видов растений.
В рамках проекта «Ведение Красной книги Ростовской области» изучена численность популяций 16 редких и исчезающих видов растений, согласно методике мониторинга видов, занесенных в Красную книгу Ростовской области (Федяева, Русанов, 2005). Из них 10 облигатныx(Artemisia hololeuca, Asperula creticola, Diplo-taxis cretacea, Erysimum cretaceum, Genista tanaitica, Hyssopits cretaceus, Lepidium meyeri, Linaria cretacea, Matthiola fragrans, Scrophularia cretacea) и 1 факультативный (Artemisia salsoloides) меловики, 3 эврипетрофита (Centaurea ruthenica, Eremurus spectabilis, Onosma tanaitica) и 2 степных вида (Paeonia tenuifolia, Stipa pulcher-rima).
В целом, можно сделать вывод о достаточно большой численности популяций большинства изученных видов растений (табл. 9), в т.ч. облигатных и факультативных меловиков (особенно Artemisia hololeuca, Asperula creticola, Hyssopus cretaceus, Onosma tanaitica). Исключение составляют Centaurea ruthenica, Paeonia tenuifolia, Erysimum cretaceum и Lepidium meyeri, общая численность популяций которых не превышает 1,6-4,4 тыс. особей. Однако изучение биологии семенного размножения у некоторых из этих видов (Artemisia hololeuca, А. salsoloides, Eremurus spectabilis, Hyssopus cretaceus, Paeonia tenuifolia и, отчасти, Centaurea ruthenica) показало, что семенная продуктивность особей в их популяциях относительно низка из-за низкого процента семинификации (см. выше Глава 6). Если в популяциях у Artemisia hololeuca, А. salsoloides, Eremurus spectabilis, Hyssopus cretaceus это компенсируется большой продолжительностью жизни, поддерживающей численность популяций на высоком уровне на значительной площади, то у Centaurea ruthenica и Paeonia tenuifolia незначительное число полноценных семян усугубляется малочисленностью и небольшой площадью их единичных в районе исследования
Таблица 9
Площадь и численность популяций некоторых редких и исчезающих _видов меловых обнажений бассейна р. Полной_
Бассейн р. Полной
Вид общая площадь, общая численность,
тыс. кв. м тыс. особей
Artemisia hololeuca 120,5 2 073
A. salsoloides 20,0 90
Asperula creticola 135,0 375
Centaurea ruthenica 0,3 1,6
Diplotaxis cretacea 0,4 18
Eremurus spectabilis 5,2 45,7
Erysimum cretaceum 1,5 2,9
Genista tanaitica 10,0 55
Hyssopus cretaceus 45,0 270
Lepidium meyeri 0,3 4,4
Linaria cretacea 0,6 22,3
Matthiola fragrans 1,5 40-45
Onosma tanaitica 135,0 1 600
Paeonia tenuifolia 0,5 2,2
Scrophularia cretacea 45,0 200
Stipa pulcherrima 10,0 9
популяций. Кроме того, популяции пяти облигатных меловиков видов (Diplotaxis cretáceo, Erysimum cretaceum, Lepidium meyeri, Linaria cretáceo, Matthiola cretáceo, Matthiola fragrans - все, кроме Linaria cretacea, федерального статуса охраны) имеют в бассейне Полной ограниченное распространение и малые площади, причем Erysimum cretaceum и Lepidium meyeri также и незначительную численность. Популяции этих видов требуют регулярного мониторинга их состояния.
7.3. Вопросы охраны редких и исчезающих видов растений. При общем богатстве растительного покрова меловых обнажениях бассейна р. Полной видами, подлежащими охране на региональном и федеральном уровнях, было выявлено 4 участка, характеризующихся их повышенной концентрацией: 1) в верховье р. Нагольной в близ хут. Новоалександровского, хут. Петровского, сл. Никаноровки (22 вида); 2) по правому берегу р. Полной в окрестностях сл. Волошино (16 видов); 3) по правому берегу р. Полной в окрестностях хут. Маринченского (15 видов); 4) по правому берег у р. Камышной в окрестностях сл. Волошино(10 видов).
Только второй из названных участков входит в состав в состав государственного памятника природы Ростовской области «Меловые обнажения на р. Полной». Даны рекомендации по корректировке границ ООПТ (в т. ч. включения в ее состав участка № 1, где находится единственная в области популяция Artemisia hololeuca), а также повышение ее статуса (перспективный кластерный участок Государственного природного заповедника «Ростовский»).
ВЫВОДЫ
1. Флора сосудистых растений меловых обнажений бассейна р. Полной включает 270 видов из 158 родов и 43 семейств, относящихся к отделам покрытосеменных Magnoliophyta (268 видов, 99,26 %) и голосеменных Pinophyta (2 вида, 0,74 %). Она имеет меньший уровень систематического разнообразия в сравнении с региональными флорами Нижнего Дона и юго-востока Украины: среднее число ви-
дов на 1 семейство (6,28) в 2,3 раза, на 1 род (1,71) в 1,7-1,8 раза ниже; 10 ведущих семейств содержат в 1,2-1,4 раза больше видов (73,7 %).
2. Характерными признаками меловой флоры являются: а) существенное превышение числа видов двудольных над видами однодольных (5,7 : 1); б) высокий ранг семейства Rosaceae (2-е место после Asteraceae, 11,85 % видов) и более низкие ранги семейств Роасеае (3-е место, 10,0 %), Brassicaceae (7-е место, 4,81%) Сагуо-phyllaceae (10-место, 2,96 %), входящих в региональной флоре в пятерку ведущих семейств.
3. Результаты эколого-ценотического и биоморфологического анализа меловой флоры установили следующие ее особенности: а) преобладание петрофитов (32,96 %, в т.ч. эврипетрофитов 21,48%, облигатных меловиков 6,67°%, факультативных - 4,81 %) и видов степного фитоценотипа (30,37 %); сорных видов (7,04 %), более чем вдвое меньше, чем в меловой флоре региона в целом (15,9 %); б) ксеро-фильный характер флоры (36,67 % ксерофилов, 27,04 % мезоксерофилов), особенно группы петрофитов (ксерофилов среди эврипетрофитов 51,72 %, облигатных меловиков 100 %, факультативных - 69,23 %); в) господство гемикриптофитов (52,96 %) и хамефитов (12,59 %) во флоре в целом и наоборот - у облигатных и факультативных меловиков (54,83 % хамефитов, 29,03 % гемикриптофитов); г) доминирование травянистых поликарпиков (58,15 %) и среди них стержнекорневых трав (24,07 % от всей флоры и 41,40 % - от числа поликарпиков) во флоре в целом, среди облигатных и факультативных меловиков - полукустарничков (54,83 %) и травянистых поликарпиков (32,26 %, доля стержнекорневых трав 60,0 %); д) преобладание боре-ального типа вегетации (59,63 % летнезеленых видов), особенно у облигатных (77,78 %) и факультативных (69,23 %) меловиков.
4. В формировании меловой флоры бассейна Полной участвуют виды 7 типов ареала и 23 геоэлементов, среди которых лидирует причерноморский тип ареала (37,04 % видов всей флоры, 100 % облигатных и 76,92 % факультативных меловиков). Донецко-донской эндемизм представлен 5,93 % видов всей флоры, в т.ч. 61,11 % облигатных и 30,76 % факультативных меловиков.
5. Изучение экологической приуроченности видов растений к разным по степени раздробленности и наличию мелкозема типам мелового субстрата выявило следующее: коэффициент сходства видового состава растений для коренной меловой породы и чистого мелового щебня равен 65,13 %, её же и щебня с мелкоземом -32,51 %, чистого мелового щебня и щебня с мелкоземом - 43,95 %. Абсолютная встречаемость 37 видов петрофитов (78,72 %), зарегистрированных на экологических профилях, на всех типах мелового субстрата не превышает 20 %. Узкая экологическая амплитуда по отношению к степени раздробленности мела и наличию мелкозема прослеживается только у 16 (61,54 %) из 26 видов облигатных и факультативных меловиков, облигатная связь с типом субстрата выявлена только у 7 видов облигатных меловиков.
6. Для большинства растений определяющим в их пространственном размещении является различный тип мелового субстрата. Степень влияния экспозиции склона первостепенна для Silene supina. Влияние сочетаний обоих факторов значительно сильнее, чем каждого из них в отдельности для четырех видов (Scrophularia cretacea, Pimpinella titanophila, Asperula tephrocarpa и Reseda lutea).
7. Анализ распределения жизненных форм по различным типам мелового
субстрата в бассейне Полной показал ограниченный набор жизненных форм растений на коренном мелу и чистом меловом щебне, где абсолютно преобладают полу-кустарнички-хамефиты (51,43 и 37,78 %%) и стержнекорневые поликарпики (26,67 и 28,57). В экологическом ряду щебень с мелкоземом —> чистый меловой щебень —> коренной мел падает доля гемикриптофитов (в соотношении 1 : 0,9 : 0,6) и растет -хамефитов (1 : 1,5 : 2).
8. По степени экотопологической активности на меловых обнажениях бассейна Полной преобладают неактивные (44,79 %) и малоактивные виды (27,08 %), к высоко- и среднеактивным видам относится по 11,46 %, к особо активным - 5,21 % видов.
9. Семенная продуктивность у 8 из 14 редких и исчезающих видов растений (20 популяций) достаточно высокая (ПС 37,81-96,70 %, наилучшие показатели у Linaria cretáceo, Matthiola fragrans, Scrophularia cretáceo, Stipa pulcherrima), y 6 видов {Artemisia hololeuca, A. salsoloides, Eremurus spectabilis, Hyssopus cretaceus, Iris pumila, Paeonia tenuifolia) - низкая (ПС 2,07 - 31,50 %). Выявлена зависимость основных показателей семенной продуктивности от метеорологических и эдафиче-ских условий.
10. Фитосозологическая ёмкость флоры исчисляется 37 (13,70 %) видами, занесенными в Красную книгу Ростовской области и 18 - в Красную книгу РФ. Среди них лидируют облигатные и факультативные меловики (20 видов, или 54,05 %). Большинство видов (67,57 %) имеют низкую встречаемость и обилие по комбинированной шкале И. Абромайта. Сделан ряд новых находок видов (наиболее ценные Eremurus spectabilis, Linum hirsutum).
11. Изучено состояние популяций 16 редких и исчезающих видов растений. У 10 видов показана его стабильность благодаря большой численности, площади, специфике семенного возобновления или высокой семенной продуктивности. У 5 видов (Centaurea ruthenica, Eremurus spectabilis, Erysimum cretaceum, Lepidium meyeri, Paeonia tenuifolia) малая численность, площадь или низкая семенная продуктивность популяций требуют их мониторинга.
12. На меловых обнажениях бассейна р. Полной выявлено 4 участка повышенной концентрации редких и исчезающих видов растений (34 вида), даны рекомендации по корректировке границ ООПТ «Меловые обнажения на р. Полной».
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статья в издании, рекомендованном ВАК:
1. Слугинова, И.С. Семенная продуктивность некоторых редких видов растений меловых обнажений бассейна Полной / И.С. Слугинова // Журн. Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Естественные науки.-Ростов-на-Дону, 2008.-№ 4 (146).-С. 75-79. (100 %, 0,29 п.л.)
Статьи и тезисы в других изданиях:
2. Слугинова, И.С. Экологическая приуроченность растений меловых обнажений долины реки Полной и ее притоков (Ростовская область) / И.С. Слугинова, В.В. Федяева // Сборник трудов биолого-почвенного факультета РГУ -Ростов-на-Дону : Изд-во «Ростиздат», 2005.-С. 199-203. (50 %, 0,21 п.л.)
3. Федяева, В.В. Особенности флоры меловых обнажений долины реки Полной и ее притоков (Ростовская область) / В.В. Федяева, И.С. Слугинова // Сборник
трудов биолого-почвенного факультета РГУ-Ростов-на-Дону : Изд-во «Ростиздат», 2005.-С. 222-227. (50 %, 0,36 п.л.)
4. Абрамова, Т.И. Редкие растения волошинских мелов в связи с адекватностью границ ООПТ на меловых обнажениях по р. Полной (Ростовская область) / Т.И. Абрамова, И.С. Слугинова, В.В. Федяева // Музей-заповедник: экология и культура : Матер, второй научн.-практич. конф. Вешенская, 13-16 сент. 2006 г.Ростов-на-Дону, 2006.-С. 267-270. (50 %, 0,24 п.л.)
5. Слугинова, И.С. Жизненные формы растений меловых обнажений бассейна реки Полной (Ростовская область) / И.С. Слугинова // Биоморфологические исследования в современной ботанике : Матер, междунар. конф. Владивосток, 18-21 сент. 2007 г. / Ред. О.В. Храпко.-Владивосток : БСИ ДВО РАН, 2007.-С. 401-403. (100%, 0,18 п.л.)
6. Слугинова, И.С. Семенная продуктивность редких и исчезающих видов растений меловых обнажений бассейна реки полной (Ростовская область) / И.С. Слугинова // Перспективы развития и проблемы современной ботаники : Матер. I (III) Всероссийской молодежной научн.-практич. конф. ботаников в Новосибирске. Новосибирск, 17-21 окт. 2007г. - Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2007.-С. 228-230. (100%, 0,29 п.л.)
7. Слугинова, И.С. Редкие и исчезающие растения меловых обнажений бассейна р. Полной (Ростовская область) / И.С. Слугинова // Проблемы биоэкологии и пути их решения (Вторые Ржавитинские чтения) :Тез. докл. междунар. научн. конф. Саранск, 15-18 мая 2008 г.-Саранск : Изд-во Мордовского университета, 2008.-С. 117-118. (100%, 0,12 п.л.)
8. Слугинова, И.С. Экологическая приуроченность облигатных меловиков бассейна р. Полной (Ростовская область) / И.С. Слугинова // Проблемы биоэкологии и пути их решения (Вторые Ржавитинские чтения): Тез. докл. междунар. научн. конф. Саранск, 15-18 мая 2008 г.-Саранск : Изд-во Мордовского университета, 2008.-С. 177. (100 %, 0,09 п.л.)
9. Слугинова, И.С. Популяции некоторых редких видов растений меловых обнажений бассейна р. Полной (Ростовская область) / И.С. Слугинова // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения : Матер, междунар. научн. конф., по-свящ. 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина. Пенза, 13-16 мая 2008 г.-Пенза : Изд-воПГПУ, 2008-ЧастьI.-C. 142-143. (100%, 0,32пл.)
10. Слугинова, И.С. Семенная продуктивность облигатных меловиков бассейна реки Полной / И.С. Слугинова // Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений : Матер, междунар. конф., посвящ. памяти P.E. Левиной. Ульяновск, 14-16 окт. 2008 г.-Ульяновск : УлГПУ, 2008.-С. 110-112. (100%, 0,17 п.л.)
11. Слугинова, И.С. Жизненные формы растений обнажений мела в бассейне р. Полной (Ростовская обл.) и их связь с характером субстрата / И.С. Слугинова // Электронный журнал Исследовано в России, 067, с. 894-903, 2009. http: // zhur-nal.ape.relarn.ru/articles/2009/067. pdf (100 %, 0,49 п.л.)
12. Слугинова, И.С. Особенности флоры меловых обнажений бассейна р. Полной (Ростовская обл.) / И.С. Слугинова // Электронный журнал Исследовано в России, 068, с. 904-915, 2009. http: // zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2009/068. pdf (100%, 0,63 п.л.)
Сдано в набор 12.10.09 г. Подписано в печать 12.10.09 г. Заказ № 239. Тираж 100 экз. Формат 60*84 1/ 16. Печ. лист. 1,0. Усл. печ. л. 1,0. Копировально-множительный отдел Южного федерального университета 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Большая Садовая, 105/42, тел (863) 263-82-91.
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Слугинова, Ирина Сергеевна
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА 1. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИЗУЧЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ОБНАЖЕНИЙ МЕЛА.
ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ БАССЕЙНА
Р. ПОЛНОЙ.
2.1. Географическое положение, рельеф и геология.
2.2. Климат.
2.3. Почвенный покров.
2.4. Растительный покров.
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА РАБОТЫ.
ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ФЛОРЫ МЕЛОВЫХ ОБНАЖЕНИЙ БАССЕЙНА
Р. ПОЛНОЙ.
4.1. Систематическая структура.
4.2. Формационная структура.
4.3. Экологическая структура.
4.4. Биоморфологическая структура.
4.5. Ритмологическая структура.
4.6. Географическая структура.
4.7. Практическое значение видов.
ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ И ЭКОТОПОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ВИДОВ РАСТЕНИЙ МЕЛОВЫХ ОБНАЖЕНИЙ БАССЕЙНА Р. ПОЛНОЙ.
5.1. Приуроченность видов растений к разным типам мелового субстрата.
5.2. Взаимное влияние экспозиции склонов и типа мелового субстрата на размещение петрофитов.
5.3. Распределение жизненных форм видов растений в зависимости от типа мелового субстрата.
5.4. Анализ экотопологической активности видов растений.
ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ СЕМЕННОГО РАЗМНОЖЕНИЯ НЕКОТОРЫХ РЕДКИХ И ИСЧЕЗАЮЩИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ.
ГЛАВА 7. ФИТОСОЗОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РАСТЕНИЙ МЕЛОВЫХ ОБНА
ЖЕНИЙ БАССЕЙНА РЕКИ ПОЛНОЙ И ВОПРОСЫ ИХ ОХРАНЫ.
7Л. Фитосозологическая ёмкость флоры.
7.2. Состояние популяций некоторых редких и исчезающих видов растений
7.3. Вопросы охраны редких и исчезающих видов растений.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологический анализ флоры меловых обнажений бассейна р. Полной (Ростовская область) и вопросы ее охраны"
Актуальность исследования. Проблема изучения и эффективного сохранения биоразнообразия является одной из самых актуальных на современном этапе развития общества. В связи с этим несомненный интерес вызывает исследование уникального растительного мира меловых, обнажений, который характеризуется целым рядом эндемичных, редких и исчезающих видов.
Бассейн р. Полной (Ростовская область) изобилует выходами коренных пород мела на дневную поверхность и является одним из центров повышенной концентрации растений меловых «иссопников» — своеобразных южнорусских нагорных ксерофитов, в составе которых основная роль принадлежит полукустарничкам, в своей экологии тесно связанным с меловыми субстратами (Абрамова, Голицын, Григорьевская, 1969). Изучение флоры и растительности меловых обнажений бассейна р. Полной проводилось (Абрамова, 1966, 1968, 1969) достаточно давно и в неполном охвате, властности, флора меловых обнажений среднего и верхнего течения pp. Нагольной и Полной не обследовалась. До настоящего времени не опубликован перечень видов флоры меловых обнажений бассейна р. Полной. Остаются не до конца выясненными вопросы об экологической приуроченности типичных растений мелов, крайне мало сведений об особенностях их семенной биологии.
Вместе с тем, только комплексное изучение и анализ биоэкологической специфики флоры, состояния популяций и семенного размножения ее наиболее ценных видов, их активности и приуроченности к различному типу мелового субстрата позволит решить проблему сохранения самобытных растений мелов.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение эколого-биологических особенностей растений флоры меловых обнажений бассейна р. Полной-(Ростовская обл.) и оценка современного состояния популяций редких и исчезающих видов на данной территории.
Для достижения поставленной цели нами решались следующие задачи:
1. установить видовой состав растений, обитающих на обнажениях мела;
2. провести анализ систематической и типологической (формационной, экологической, биоморфологической, ритмологической и географической) структуры парциальной флоры мелов;
3. изучить экологическую приуроченность видов растений к различным по> степени раздробленности типам мелового субстрата, также взаимное влияние экспозиции склонов и типа1 мелового субстрата на размещение петрофитов; 4'. проанализировать закономерности- распределения- жизненных форм растений' в связшс разными по степени раздробленности типами-мелового субстрата;
5. изучить экотопологическую активность видов меловой.флоры;
6. выявить ^ фитосозологическую емкость флоры и изучить состояние популяций и особенности'семенного размножения некоторых редких и исчезающих видов.
Научная новизна: В результате проведенных исследований впервые в полном географическом> охвате проведены инвентаризация, флоры меловых обнажений-бассейна pi Полной-и ее систематический .и типологический анализ. Впервые на1 экологических профилях проведен статистический анализ приуроченностш96 видов'растений к разным по степени, раздробленности, типам мелового субстрата и» изучена их экото-пологическая активность. Уточнено распространение и выявлены новые местонахождения^ охраняемых видов ^{Artemisia hololeuca, Bellevalia sarmatica, Bulbocodium versicolor, Crataegus ambigiia; Delphinium puniceum, Eremurus spectabilis, Koeleria talievii, Matihiola fragrans, Paeonia tenuifolia, S. zalesskii и др.). Проанализировано состояние популяций^ 16 редких и исчезающих видов растений* (численность, размещение, площадь), включенных в Красную книгу РФ и Красную книгу Ростовской области. Впервые изучена семенная продуктивность 14 видов*,(20 популяций) растений пионерных и переходных группировок^ на .обнажениях мела данной территории!
Теоретическая- и, практическая значимость. Исследования вносят вклад в познание эколого-биологической специфики меловой флоры в пределах степной зоны, дополняют сведения о распространении и, экологической приуроченности видов-флоры Ростовской области.
Данные о распространении и состоянии популяций редких и исчезающих видов растений меловых обнажений, бассейна р. Полной^ использованы в рамках проекта «Ведение Красной книги Ростовской области», они могут быть применены при подготовке её новых изданий и разработке региональных стратегий охраны видов и природоохранного кадастра. С учетом выделенных 4-х участков повышенной концентрации редких и исчезающих растений даны рекомендации по корректировке и расширению границ памятника природы областного значения «Меловые обнажения на р.
Полной». Результаты работы могут использоваться в практике преподавания курсов по экологии растений-и охране растительного мира (фитосозологии).
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на следующих научно-практических конференциях: II научно-практической конференции «Му-зей-запповедник: экология и культура» (ст. Вешенская, 2006); международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике» (Владивосток, 2007); I- (III) Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников «Перспективы развития и проблемы, современной ботаники» (Новосибирск, 2007); международной^ научной конференции «Проблемы биоэкологии и пути их решения (Вторые Ржавитинские чтения)» (Саранск, 2008); международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008); международной конференции, посвященной памяти Р.Е. Левиной «Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений» (Ульяновск, 2008); семинаре «Структурная организация растений» (Владивосток, 2008), заседаниях Ростовского отделения РБО и кафедры ботаники ЮФУ.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 1 статья — в журнале, входящем в перечень ВАК.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованной литературы и 7 приложений. Работа изложена на 290 страницах машинописного текста, включая 122 страницы приложений, содержит 34 таблицы и 36 рисунков. В списке литературных источников 259 наименований, в том числе 39 — на иностранных языках.
Заключение Диссертация по теме "Экология", Слугинова, Ирина Сергеевна
ВЫВОДЫ
Проведенное впервые в полном географическом охвате изучение парциальной флоры меловых обнажений бассейна р. Полной с её притоками Нагольной и Камыш-ной, являющегося частью бассейна Северского Донца, с основным акцентом на ее эколого-биологическую и фитосозологическую специфику показало следующее:
1. Видовой состав сосудистых растений меловых обнажений включает 270 видов из 158 родов и 43 семейств, относящихся к отделам покрытосеменных Magnolio-phyta (268 видов, 156 родов и 41 семейство) и голосеменных Pinophyta (2 вида, 2 рода, 2 семейства). Помимо резкого преобладания покрытосеменных (99,26 %), наблюдается меньший уровень систематического разнообразия в сравнении с крупными региональными флорами Нижнего Дона и юго-востока Украины: среднее число видов, приходящихся на одно семейство (6,28) в 2,3 раза, на один род (1,71) - в 1,7-1,8 раза ниже; 10 ведущих семейств объединяют в 1,2-1,4 раза больше видов (73,70 %), преобладают семейства (74,42 %) с уровнем видового богатства ниже среднего, которые включают 23,7 % видов всей флоры).
2. В качестве характерных признаков меловой флоры бассейна р. Полной выделены следующие: а) существенное (в 1,46 раза в сравнении с региональной флорой) превышение числа видов класса двудольных над видами однодольных (5,7 : 1); б) высокий ранг семейства Rosaceae, более чем в полтора раза превышающий долю этого семейства в региональных флорах (2-е место после Asteraceae, 11,85 % видов, в основном благодаря самому крупному роду Rosa с 20 видами), в) более низкие ранги семейств Роасеае (3-е место, 10,00 %), Brassicaceae (7-е место, 4,81%) и Caryophylla-сеае (10-место, 2,96 %), входящих в региональной флоре в пятерку ведущих семейств. По этим признакам флора ближе к меловой флоре бассейна Северского Донца, чем к таковой степной части донского бассейна в целом.
3. Результаты эколого-ценотического и биоморфологического анализа меловой флоры выявили следующие ее особенности:
- в формационной структуре: преобладание петрофитов (32,96 %, в т.ч. эврипетрофитов 21,11%, облигатных меловиков 6,67 %, факультативных - 4,81°%) и важную роль видов степного фитоценотипа (30,37 %), а также незначительное участие сорных видов (7,04 %), которых более чем вдвое ниже, чем в меловой флоре региона в целом (15,9 %);
- в экологической структуре по отношению к влаге: ксерофильный характер меловой флоры (36,67 % видов ксерофилы, 27,04 % - мезоксерофилы), более выраженный в группе петрофитов (эврипетрофиты - 51,72 %, облигатные меловики - 100 %, факультативные - 69,23 % ксерофилов);
- в спектре биологических типов по К. Раункиеру: преобладание гемикриптофитов (52,96 %) и хамефитов (12,59 %) во флоре в целом и обратное соотношение в группе облигатных и факультативных меловиков (54,83 % хамефитов и 29,03 % гемикриптофитов);
- в спектре жизненных форм по системе И.Г. Серебрякова (1962): доминирование травянистых поликарпиков (58,15 %) и среди них стержнекорневых трав (24,07 % от общего числа видов и 41,40 % - от числа поликарпиков) во флоре в целом, в группе облигатных и факультативных меловиков - полукустарничков (54,83 %) и травянистых поликарпиков (32,26 %, доля стержнекорневых трав среди них выше — 60,0 %);
- в ритмологической структуре: преобладание бореального типа вегетации (59,63 % летнезеленых растений), особенно присущего облигатным и факультативным меловикам (77,78 % и 69,23 % летнезеленых видов).
4. В формировании меловой флоры бассейна Полной участвуют виды 7 типов ареала и 23 геоэлементов, среди которых ведущая роль принадлежит причерноморскому типа ареала (37,04 % видов всей флоры, 100 % облигатных и 76,92 % факультативных меловиков). Она характеризуется ярко выраженным эндемизмом, главным образом, донецко-донским (5,93 % от видов всей флоры, 61,11 % облигатных и 30,76 % факультативных меловиков).
5. Изучение экологической приуроченности видов растений к разным по степени раздробленности и наличию мелкозема типам мелового субстрата методом учета растений на 14 экологических профилях показало следующее:
- коэффициент сходства видового состава растений, рассчитанный на основе относительных частот их встречаемости, для коренной меловой породы и чистого мелового щебня равен 65,13 %, коренной меловой породы и щебня с мелкоземом
32,51 %, чистого мелового щебня и щебня с мелкоземом — 43,95 %; узкая экологическая амплитуда по приуроченности к степени раздробленности мела и наличию мелкозема прослеживается только у 16 (61,54 %) из 26 видов облигатных и факультативных меловиков, облигатная связь с типом субстрата выявлена только у 7 видов облигатных меповиков{Егуя1тит cretaceum, Artemisia hololeuca, Diplotaxis cretacea, Koeleria talievii, Lepidium meyeri, Linaria cretacea, Matthiola fragrans)-,
- абсолютная встречаемость 37 видов петрофитов (78,72 %), зарегистрированных на экологических профилях, на всех типах мелового субстрата не превышает 20 %; наибольшая встречаемость отмечена у Plantago salsa (68,42 % на коренном мелу) и Hyssopus cretaceus и Pimpinella titanophila (46,32 и 58,09 %% соответственно на чистом меловом щебне).
6. Для большинства видов эврипетрофитов, облигатных и факультативных меловиков {Artemisia salsoloides, Convolvulus lineatus, Gypsophila altissima, Hyssopus cretaceus и др.) определяющим в их пространственном размещении является различный тип мелового субстрата (по степени раздробленности и наличию мелкозема). Степень влияния экспозиции склона первостепенна для Silene supina. Влияние сочетаний обоих факторов значительно сильнее, чем каждого из них в отдельности для четырех видов {Scrophularia cretacea, Pimpinella titanophila, Asperula tephrocarpa и Reseda lute a).
7. Анализ распределения жизненных форм по различным типам мелового субстрата на экологических профилях в бассейне Полной показал ограниченный набор жизненных форм растений на коренном мелу и чистом меловом щебне, где абсолютно преобладают полукустариички-хамефиты (51,43 и 37,78 %% соответственно) и стержнекорневые поликарпики (26,67 и 28,57 %%); доля травянистых монокарпиков на разных типах мелового субстрата колеблется от 18,75 % на коренном мелу до 20,97 % на щебне с мелкоземом. В экологическом ряду меловой щебень с мелкоземом чистый меловой щебень —> коренная меловая порода уменьшается относительная доля гемикриптофитов (в соотношении 1 : 0,9 : 0,6) и увеличивается - хамефитов (1 : 1,5:2).
8. Изучение экотопологической активности 96 видов, отмеченных на 14 профилях, охватывающих основные типы местообитаний на меловых обнажениях бассейна Полной, выявило наличие видов пяти ступеней и 10 подгрупп активности, среди которых преобладают неактивные (44,79 %) и малоактивные виды (27,08 %). К I высоко- и среднеактивным видам относится по 11,46 % и к особо активным - 5,21 % видов.
9. Изучена семенная продуктивность 14 видов растений (20 популяций), занесенных в Красную книгу Ростовской области, в т.ч. 11 — в Красную книгу РФ. Установлено, что семенная продуктивность 8 видов достаточно высокая (процент семи-нификации 37,81-96,70 %, наилучшие показатели у Linaria cretacea, Matthiola fragrans, Scrophularia cretacea, Stipa pulcherrima), у 6 видов {Artemisia hololeuca, A. salsoloides, Eremurus spectabilis, Hyssopus cretaceus, Iris pumila, Paeonia tenuifolia), процент семинификации низкий (2,07 - 31,50 %). Показана зависимость основных показателей семенной продуктивности от метеорологических и экологических условий.
10. Проведен анализ фитосозологической ёмкости флоры меловых обнажениях бассейна р. Полной. В ней выявлено 37 видов (13,70 % от общего числа видов изученной флоры), занесенных в Красную книгу Ростовской области, в т.ч. 18 - в Красную книгу РФ. Среди них преобладают облигатные и факультативные меловики (20 видов, или 54,05 %, в т.ч. 8 из Красной книги РФ). Большинство видов характеризуются низкой встречаемостью по комбинированной шкале встречаемости и обилия И. Абромайта: 18 видов (48,65 %) известны из 1-2-х и 7 видов (18,92 %) - из 3-6-ти местонахождений. 8 видов (21,62 %) отличаются наивысшими баллами встречаемости и обилия. Сделан ряд новых находок видов (наиболее ценные Eremurus spectabilis, Linum hirsutum).
11. Изучено состояние популяций 16 редких и исчезающих видов растений (42,23 % от общего числа «краснокнижных» видов, в т.ч. 66,67 % - федерального статуса). Установлено, что у 10 видов оно может рассматриваться как стабильное благодаря большой численности, площади, специфике семенного возобновления или же высокой семенной продуктивности {Artemisia hololeuca, A. salsoloides, Asperula creticola, Diplotaxis cretacea, Genista tanaitica, Hyssopus cretaceus, Linaria cretacea, Matthiola fragrans, Onosma tanaitica, Scrophularia cretacea). Популяции 5 видов {Centaurea ruthenica, Eremurus spectabilis, Erysimum cretaceum, Lepidium meyeri, Paeonia tenuifolia) требуют постоянного мониторинга в связи с малочисленностью, пезначительной площадью или же с низкой семенной продуктивностью.
12. На меловых обнажениях бассейна р. Полной выявлено 4 участка повышенной концентрации редких и исчезающих видов растений областного и федерального статуса охраны (суммарно 34 вида из 37на данной территории). Даны рекомендации по корректировке и расширению границ государственного памятника природы областного значения «Меловые обнажения на р. Полной».
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Слугинова, Ирина Сергеевна, Ростов-на-Дону
1. Абрамова, Т.И. Анализ флоры меловых обнажений бассейна реки Дона на территории Ростовской и Волгоградской областей / Т.И. Абрамова // Ботанические исследования : сб. ст. Ростов-на-Дону: Изд-во Рост, ун-та, 1968 а. - С. 76-81.
2. Абрамова, Т.И. Флора и растительность меловых обнажений степной части бассейна реки Дон в пределах Ростовской и Волгоградской областей: автореф. дисс. . канд. биол. наук / Т.И. Абрамова. Ростов-на-Дону, 1968 б. - 29 с.
3. Абрамова, Т.И. Флора меловых обнажений и борьба с эрозией почв / Т.И. Абрамова // Охрана природы Нижнего Дона : сб. ст. Ростов-на-Дону: Изд-во Рост, ун-та, 1969а.-С. 46^18.
4. Абрамова, Т.И. Растительность меловых обнажений степной части бассейна реки Дон в Ростовской и Волгоградской областях / Т.И. Абрамова // Ботанический журнал. 1973. - Т. 58. - № 4. - С. 562-570.
5. Абрамова, Т.И. Распределение растительности меловых обнажений в связи с разными экологическими условиями / Т.И. Абрамова // Вопросы экологии растений : сб. ст. Грозный, 1980. - С. 50-55.
6. Абрамова, Т.И. Меловые обнажения как памятники природы / Т.И. Абрамова // Памятники Донской природы : сб. ст. Ростов-на-Дону: Рост, книжн. изд-во, 1982.-С. 83-89.
7. Абрамова, Т.И. Влияние субстрата на флористический состав меловой растительности Нижнего Дона / Т.И. Абрамова // Экология растений степной зоны:межвуз. сборы, научн. трудов. Элиста, 1983. - С. 33-38.
8. Абрамова, Т.И. К вопросу о размещении меловой растительности в Ростовской области / Т.И. Абрамова, С.В. Голицын, А .Я. Григорьевская // Вопросы ландшафтной географии: сб. ст. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1969. - С. 42-47.
9. Агафонов, В.А. Эколого-флористические комплексы бассейна Среднего Дона: современное состояние, генезис: Автореферат дисс. . доктора биол. наук /
10. B.А. Агафонов. Воронеж, 2006. - 38 с.
11. Алексеенко, М.И. К характеристике растительных сообществ дигрессивных и демутационных смен па меловых склонах в бассейне реки Северского Донца / М.И. Алексеенко // Матер. Харьков, отделения геогр. общ. СССР. 1967. - Вып. 4.1. C. 88-91.
12. Алексеенко, М.И. Основные фитоценотипы на мелах в бассейне р. Сев. Донец и их роль в процессе зарастания меловых склонов/ М.И. Алексеенко // Матер. Харьков, отделения геогр. общ. Украины. 1970. - Вып. 7. - С. 105-112.
13. Алисов, Б.П. Климат СССР / Б.П. Алисов. М. : Изд-во Моск. ун-та, 1956.- 127 с.
14. Благовещенский, В.В. Динамика растительности на меловых обнажениях
15. Среднего Поволжья / В.В. Благовещенский // Ботаи. журн. — 1952. — Т. 37. — № 4. — С. 442-457.
16. Бурда, Р.И. Антропогенная трансформация флоры / Р.И. Бурда. Киев.: Изд-во Наукова думка, 1991. - 168 с.
17. Вальков, В.Ф. Земельный фонд и почвенный покров / В.Ф. Вальков // Природные условия и естественные ресурсы Ростовской области : сб. ст. Ростов-на-Дону, 2002.-С. 171-225.
18. Вальков, В.Ф. Почвообразование на известняках и мергелях / В.Ф. Вальков, К.Ш. Казеев, С.И. Колесников, М.А. Кутровский. Ростов-на-Дону, 2007. - 198 с.
19. Василевич, В.И. Статистические методы в геоботанике / В.И. Васнлевич. -Л.: Наука, 1969.-С. 134-136.
20. Василевич, В.И. Количественные методы изучения структуры растительных сообществ / В.И. Василевич // Итоги науки и техники. Ботаника. М., изд-во ВИНИТИ, 1972. - Т. 1. - С. 7-83.
21. Вайнагий, И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. / И.В. Вайнагий // Растительные ресурсы. 1973. - Т. IX. - Вып. 2. - С. 287-296.
22. Вайнагий, И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений / И.В. Вайнагий // Ботанический журнал. 1974. - Т. 59. - № 6. - С. 826-831.
23. Виноградов, Н.П. Опыт освоения пырея мочковатого в колхозах Водо-пьяновского района Липецкой области / Н.П. Виноградов // Тр. Воронеж, ун-та. -1958. Т. XLV. - Вып. 3. - С. 15-17.
24. Виноградов, Н.П. Реликты Северного Дона / Н.П. Виноградов, С.В. Голицын // Ботанический журнал. 1950. - Т. 35. - № 1. - С. 70-1; - № 2. - С. 224.
25. Виноградов, Н.П. Пырей мочковатый / Н.П. Виноградов, С.В. Голицын // Журнал Селекция и семеноводство. 1953. - № 2. - С. 22-25.
26. Виноградов, Н.П. Сниженные Альпы и тимьянники Среднерусской возвышенности / Н.П. Виноградов, С.В. Голицын // Ботанический журнал 1954. - Т. 39. - № 3. - С. 423-430.
27. Виноградов, Н.П. Ледниковые реликты внутри эрратики. Заметки о флоре и растительности бассейна реки Потудани / Н.П. Виноградов, С.В. Голицын // Тр. Воронеж, ун-та. 1956. - Т. 36. - С. 97-106.
28. Виноградов, Н.П. Северо-Донской ботанический реликтовый район / Н.П. Виноградов, С.В. Голицын // Тр. Воронеж, ун-та. 1958. - Т. 14. - Вып. 3. - С. 87-99.
29. Виноградов, Н.П. К истории флоры сниженных Альп Среднерусской возвышенности / Н.П. Виноградов, С.В. Голицын // Проблемы фитогении и филогенеза.-Л., 1960.-С. 48-49.
30. Виноградов, Н.П. К вопросу о южных границах сниженных Альп Среднерусской возвышенности / Н.П. Виноградов, С.В. Голицын // Тр. Воронеж, ун-та. — 1962. Т. 63. Вып. 3,-С. 124-133.
31. Виноградов, Н.П. К истории флоры сниженных Альп Средне-Русской возвышенности / Н.П. Виноградов, С.В. Голицын // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР., 1963.- Вып. 4. - С. 423-437.
32. Виноградов, Н.П. Донское белогорье новый район «сниженных альп» Среднерусской возвышенности / Н.П. Виноградов, С.В. Голицын, Ю.А. Доронин // Ботанический журнал. - 1960. - Т. 45 - № 4. - С. 235-241.
33. Володина, Н.Г. К флоре меловых обнажений Волгоградской области / Н.Г. Володина // Бюлл. Моск. об-ва испьттат. природы. Отд. биологический. 1978. -Т.83.-№4.-С. 55-58.
34. Володина, Н.Г. Флора меловых обнажений Волгоградской области / Н.Г. Володина // Флора степей и полупустынь : сб. ст. Волгоград, 1982. - С. 34-46.
35. Вульф, Е.В. Мировые ресурсы полезных растений. Пищевые, кормовые, технические, лекарственные и др.: справочник / Е.В. Вульф, О.В. Малеева. Л.: Наука, 1969. - 563 с.
36. Гаврилюк, Ф.Я. Почвы / Ф.Я. Гаврилюк, В.Ф. Вальков, Г.Г. Клименко // Природные условия и естественные ресурсы : сб. ст. — Ростов-на-Дону: Изд-во Рост, ун-та, 1986.-С. 232-268.
37. Голицын, С.В. На мелах нашего юга / С.В. Голицын // Наш край: сб. ст. -Воронеж : Изд-во Воронеж, отд-ния Всерос. о-ва охраны природы, 1962. С. 8-10.
38. Голицын, С.В. Koeleria talievii Lavr. Меловых обнажений Среднерусской возвышенности / С.В. Голицын, Н.В. Черпакова // Ботан. материалы гербария Ботан. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР, 1961. Т. 21. - С. 60-66.
39. Голицын, С.В. Hedysarum cretaceum Fisch. в западной части его ареала / С.В. Голицын, Ю.А. Доронин, В.В. Матюшенко // Изв. Воронеж, отд-ния Всесоюз. ботан. о-ва. 1963. - С. 29-34.
40. Голицын, С.В. Сниженные Альпы и меловые иссопники Среднерусской возвышенности / С.В. Голицын. Воронеж : изд. Воронеж, ун-та, 1965. - 16 с.
41. Голицын, С.В. Hedysarum ucrainicum В. Kaschm. эндем бассейна р. Ай-дар / С.В. Голицын, В.И. Данилов // Бюлл. Общества естествоисп. - 1964. - Т. XIII. -С. 38-51.
42. Горбачев, Б.Н. Растительность и естественные кормовые угодья Ростовской области (пояснительный текст к картам) / Б.Н. Горбачев. Ростов-на-Дону: Ростиздат, 1974. - 152 с.
43. Горбачев, Б.Н. Луга Ростовской области / Б.Н. Горбачев, А.И. Луценко // Ботанические исследования. Ростов-на-Дону: Изд-во Рост, ун-та, 1968. - С. 82-91.
44. Горелова, Л.Н. О некоторых редких растениях бассейна Северского Донца в Ворошиловградскон области / Л.Н. Горелова // Вестн. Харьк. ун-та. 1983. - № 250. - С. 22-24.
45. Горелова, Л.Н. Флора и растительность в районе среднего течения р. Сев. Донец / Л.Н. Горелова // Вестн. Харьк. ун-та. 1987. - № 308. - С. 8-16.
46. Горелова, Л.Н. Редкие и исчезающие растения бассейна р. Сев. Донец в его среднем течении / Л.Н. Горелова, И.В. Друлева // Вестн. Харьк. ун-та. 1987. - № 308.-С. 17-19.
47. Горелова, Л.Н., Кривицкий И.А. Зачарованная долина: Путешествие по Северскому Донцу / Л.Н. Горелова, Т.В. Догадина, И.А. Кривицкий. Харьков: изд-во Прапор, 1990.-С. 1-31.
48. Горницкий, К. Материалы для флоры Харьковской губернии: Обозрение сосудистых растений, собранных в уездах Валковском и Изюмском в течение 18701872 гг. / К. Горницкий // Тр. о-ва испытат. природы Харьк. ун-та. Харьков, 1872. -С. 32-35.
49. Горчаковский, П.Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование / П.Л. Горчаковский // Журн. Экология. -1984. № 5. -С. 3-16.
50. Горчаковский, П.Л. Первичные сукцессии растительности на меловых обнажениях в Западном Казахстане / П.Л. Горчаковский, Г.В. Матяшенко // Журн. Экология. 1978.-№3.-С. 11-23.
51. Григорьевская, А.Я. Современное состояние растительного покрова мелового бора Стенки-Изгорье (юг Среднерусской возвышенности) и его охрана / А .Я. Григорьевская // Самарская Лука. 1993. - № 4. - С. 136-162.
52. Григорьевская, А.Я. Эколого-фитоценотические особенности реликтовых комплексов юга Среднерусской возвышенности / А.Я. Григорьевская, А.В. Бережной, В.Н. Двуреченский // Ботанический журнал. 2000. - Т. 85. - № 3 - С. 76-83.
53. Гюльденштедт, И.А. Дневник путешествия в Южную Россию / И.А. Гюльденштедт // Зап. Одесского о-ва истории и древностей. 1787-1791. - Т. 2. - С. 25-34.
54. Дарбаева, Т.Е. Растительность меловых обнажений Подуральского плато в пределах бассейна среднего течения реки Урал / Т.Е. Дарбаева // Регион и география : Тез. докл. междунар. науч.-практ. конф. Пермь, 1995. -Ч. 4. - С. 71-73.
55. Дарбаева, Т.Е. Географический анализ меловых ландшафтов Северного Прикаспия / Т.Е. Дарбаева // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий : Матер, междунар. конф. Оренбург, 2001. - С. 90-91.
56. Дарбаева, Т.Е. Сравнение флоры меловых ландшафтов Северного Прикаспия с мелами Воронежской области / Т.Е. Дарбаева // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий : Матер, междунар. конф. Оренбург, 2001. -С. 88-89.
57. Дарбаева, Т.Е. Эколого-исторические свиты флоры меловых возвышенностей Северо-Западного Казахстана / Т.Е. Дарбаева // Ботанический журнал. -2003. -Т. 88.-№9.-С. 66-80. Х
58. Дидух, Я.П. Проблемы активности видов растений / Я.П. Дидух // Ботанический журнал. 1982. - Т. 67. - № 7. - С. 925-935.
59. Доронин, Ю.А. Остатки мелового бора в урочище «Стелки-Изгорье» иего значение / Ю.А. Доронин // Тр. Воронеж, обл. краевед, музея, 1960. С. 94-110.
60. Доронин. Ю.А. Современное состояние меловых боров Среднерусской возвышенности / Ю.А. Доронин // Изв. Воронеж, пед. ин-та. 1970. - Т. 112. - С. 2835.
61. Доронин, Ю.А. Ландшафты с остатками древней растительности / Ю.А. Доронин // Заповедные уголки Воронежской области: сб. ст. Воронеж, 1983. - С. 116-125.
62. Дробов, В.П. Растительность меловых обнажений бассейна р. Хопра в пределах Донской области / В.П. Дробов // Тр. С.-Петербург, о-ва естествоисп. -1908. Т. 37. - Вып. 3. - № 1. - С. 6-22.
63. Дубовик, О.Н. Флористические историко-географические районы степной и лесостепной Украины / О.Н. Дубовик, М.В. Клоков, А.Н. Краснова // Ботанический журнал. 1975. - Т. 60. - № 8. - С. 1092-1107.
64. Дубянский, В.А. О характере растительности меловых обнажений (по исследованиям в Воронежской губернии) / В.А. Дубянский // Изв. С.-Петербург, бо-тан. сада. 1903. - Т. 3. - Вып. 6. - С. 209-227.
65. Дубянский, В.А. Характер растительности меловых обнажений в бассейне р. Хопра / В.А. Дубянский // Изв. С.-Петербург, ботан. сада. 1905. - Т. 5. - Вып. З.-С. 90-110.
66. Ермоленко, Е.Д. К флоре и растительности меловых обнажений рек Волчьей и Оскол в Харьковской области / Е.Д. Ермоленко, Л.Н. Горелова, Ю.И. Кушна-рева//Вестн. Харьк. ун-та. 1981.-№ 211.-С. 6-11.
67. Заверуха, Б.В. Флора Волыно-Подолии и ее генезис / Б.В. Заверуха. К.: Изд-во Наукова думка, 1985. - 192 с.
68. Зайцев, А.В. Свитное деление верхнемеловых отложений Донецкой серии листов Госгеолкарты-200 / А.В. Зайцев // Геология и минерально-сырьевая база Ростовской области : Матер, конф., посвященной 300-летию геологической службы
69. России. Ростов-на-Дону, 2000. - С. 208-215.
70. Залесский, К.М. Материалы к познанию растительности Донских степей / К.М. Залесский. Ростов-на-Дону, 1918. - 98 с.
71. Зацепина, Д.Я. О флоре меловых обнажений заказника «Горы Артема» / Д.Я. Зацепина, Н.А. Хлевная // Ботанический журнал. 1980. - Т. 65. - № 4. - С. 551555.
72. Зозулин. Г.М. Леса Нижнего Дона / Г.М. Зозулин Ростов-на-Дону, 1992.-200 с.
73. Зозулин Г.М. Систематическая структура флоры Нижнего Дона / Г.М. Зозулин, В.В. Федяева // Известия Северо-Кавказского научного центра высшей школы. Естественные науки. 1985. — № 1. - С. 75-77.
74. Зозулин Г.М. Анализ флоры степной части бассейна реки Дон Нижнего Дона / Г.М. Зозулин, В.В. Федяева // Региональные флористические исследования : сб. ст. Л.: изд-во ЛГУ, 1987. - С. 20-28.
75. Ивашин, Д.С. Лекарственные растения Украины / Д.С. Ивашин, З.Ф. Катина, И.Л. Рыбальчук. Киев: Урожай, 1978. - 319 с.
76. Игнатенко, О.С. Флора сниженных Альп и тимьянников ЦентральноЧерноземного заповедника / О.С. Игнатенко // Флористические исследования в заповедниках РСФСР : сб. науч. тр. М., 1981. - С. 47-68.
77. Камелин, Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии / Р.В. Камелин. Л.: Наука, 1973. - 354 с.
78. Камелин, Р.В. Процесс эволюции растений в природе и некоторые проблемы флористики / Р.В. Камелин. Л.: Наука, 1987. - С. 35-42.
79. Камышев, Н.С. Новая Галичья гора. Сокольская гора как новое месторождение реликтовых растений на Среднерусской возвышенности (предварительное сообщение) / Н.С. Камышев // Сов. ботан. 1934. - № 4. - С. 74-83.
80. Камышев, Н.С. Уцелевший остров меловых боров на р. Потудань Воронежской области / Н.С. Камышев // Тр. Воронеж, ун-та. 1955. - Т. 47. - Вып. 1. - С. 33-34.
81. Камышев, Н.С. Растительный покров Воронежской области и его охрана/
82. Н.С. Камышев, К.Ф. Хмелев. Воронеж, 1976. - 136 с.
83. Катенин, А.Е. Геоботанические исследования на Чукотке / А.Е. Катенин // Ботанический журнал. 1974. - Т. 59. -№ 11. - С. 1583-1595.
84. Кашменскнй, Б.Ф. Hedysarum ucrainicum (sp. п.) и смежные с ним виды / Б.Ф. Кашменский // Известия СПб. ботанического сада. СПб. - 1905. -Вып. 6.
85. Кашменский Б.Ф. Растительность меловых обнажений Старобельского уезда Харьковской губернии (бассейн р. Айдара) / Б.Ф. Кашменский // Тр. СПб. бо-тан. сада. 1906.-Т. 36. - Вып. 1.
86. Клаус, К. Флоры местные приволжских стран / К. Клаус. СПб., 1852.
87. Козо-Полянский, Б.М. В стране живых ископаемых. Очерк из истории горных боров на степной равнине ЦЧО / Б.М. Козо-Полянский. М., 1931. - 184 с.
88. Кольченко, О.Т. К флоре горы Бол. Ички / О.Т. Кольчепко // Материалы по флоре и растительности Северного Прикаспня. — 1964. Вып. 3. - С. 33-43.
89. Кольченко, О.Т. К флоре горы Сантас / О.Т. Кольченко // XXIX науч. конф. Уральского пед. ин-та : Тез. докл. Уральск, 1965. - С. 1-4.
90. Кольченко, О.Т. К флоре Акча-Тау / О.Т. Кольченко // XXXI науч. конф. Уральского пед. ин-та : Матер, конф. Уральск, 1967. - С. 11-17.
91. Кольченко, О.Т. К флоре Иман-Кары и Кой-Кары / О.Т. Кольченко // XXXII науч. конф. Уральского пед. ин-та : Тез. докл. Уральск, 1968. - С. 1-5.
92. Кольченко, О.Т. К флоре Актолагая / О.Т. Кольченко // XXIII науч. конф. Уральского пед. ин-та : Матер, конф. Уральск, 1969 а. - С. 8-15.
93. Кольченко, О.Т. К флоре некоторых меловых выходов правобережья реки Эмбы / О.Т. Кольченко // Материалы по флоре и растительности Северного Прикаспня. 1969 б. - Вып. 4. - Ч. 2. - С. 154-164.
94. Кольченко, О.Т. К флоре меловых обнажений юго-восточной части Общего Сырта / О.Т. Кольченко // Ботаническая география Северного Прикаспия : сб. ст. -Л., 1974.-С. 146-151.
95. Кольченко, О.Т. Сводный список растений меловых обнажений Поду-ральского мелового плато / О.Т. Кольченко // Флора и растительность Северного прикаспия : сб. ст. Л., 1975. - С. 179-199.
96. Кольченко, О.Т. К изучению флоры меловых обнажений Подуральского мелового плато / О.Т. Кольченко, Л.И. Макарова // Материалы по флоре и растительности Северного Прикаспия. 1966. - Вып. 2. - Ч. 3. — С. 143-154.
97. Комаров, Н.Ф. Температура меловых склонов черноземной полосы в связи с условиями развития на них эндемичной флоры / Н.Ф. Комаров // Сов. ботан. -1933.-№ 5.-С. 32-50.
98. Кондратюк, Е.Н. Охрана редких и исчезающих видов местной флоры / Е.Н. Кондратюк, Р.И. Бурда // Промышленная ботаника : сб. ст. Киев, 1980. - С. 156-220.
99. Кондратюк, Е.Н. Конспект флоры юго-востока Украины: Сосудистые растения / Е.Н. Кондратюк, Р.И. Бурда, В.М. Остапко. Киев: Наук, думка, 1985. -272 с.
100. Кондратюк, Е.Н. Луганский государственный заповедник: Растительный мир / Е.Н. Кондратюк, Р.И. Бурда, Т.Т. Чуприна, М.Т. Хомяков. Киев: Наук, думка, 1988.- 188 с.
101. Кондратюк, Е.Н. Редкие, эндемичные и реликтовые растения юго-востока Украины в природе и культуре / Е.Н. Кондратюк, В.М. Остапко. Киев: Наук. думка, 1990.-С. 6-54.
102. Коновалов, Н.А. Меловые боры Курской губернии / Н.А. Коновалов // Очерки по фитоценологии и фитогеографии : сб. ст. М., 1929. - С. 329-343.
103. Костенко, И.П. Сосна меловая и возможность ее использования для облесения меловых склонов / И.П. Костенко // Науч. зап. Воронеж, лесотехн. ин-та. — 1960.-Т. 18.-С. 140-147.
104. Котов, М.И. Список новых редких и более интересных растений, собранных нами по р. Осколу в Воронежской и Харьковской губерниях / М.И. Котов // Бюл. о-ва естествоисп. при Воронеж, ун-те. 1927. - Т. 2. - Вып. 1. - С. 28-45.
105. Котов, М.И. Ботанико-географический очерк растительности меловых обнажений по р. Осколу и его притокам / М.И. Котов // Журнал Русск. ботан. о-ва. -1928. Т. 12. - № 3. - С. 249-266.
106. Котов, М.И. Материалы к растительности долины р. Оскола между гг. Купянском и Валуйками / М.И. Котов // Журнал Русск. ботан. о-ва. 1931. - Т. 16.5.6. С. 446-455.
107. Котов, М.И. Редкие эндемичные и исчезающие виды растений УССР и необходимоть их охраны / М.И. Котов // Охрана природы и заповедное дело в СССР : сб. ст. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - С. 50-53.
108. Котов М.И. Реликты и эндемы равнинной части Украины и Крыма / М.И. Котов // V делегат, съезд Всесоюзн. ботан. об-ва : Тез. докл. — К., 1973. С. 78-85.
109. Красная книга Ростовской области. Ростов-на-Дону.: Изд-во Малыш, 2004.-Т. 2.-333с.
110. Крашенинников, И.М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена / И.М. Крашенинников // Советская ботаника. 1937. - № 4. - С. 16-45.
111. Кунаева, Т.И. О редких растительных сообществах меловых обнажений Воронежской области / Т.И. Кунаева // Изучение и охрана природы малых заповедных территорий : сб. науч. тр. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1986. - С. 84-89.
112. Курепин, В.В. Эколого-генетические ряды растительности каменистых земель Нижнего Дона / В.В. Курепин, Т.И. Абрамова // Экология растений полупустынной и степной зоны : сб. науч. тр. Элиста: Изд-во Калм. ГУ, 1989. - С. 4-9.
113. Кутилин, B.C. Природные компоненты / B.C. Кутилин, Т.А. Смагина // Природа, население и хозяйство Ростовской области : сб. тр. Ростов-на-Дону: Изд-во Рост. ОблИУУ, 1994. - С. 5-11.
114. Лавренко, Е.М. Степи СССР / Е.М. Лавренко// Растительность СССР. Т. 2. -М.-Л.: изд-во АН СССР, 1940. С. 1-265.
115. Лавренко, Е.М. Степи Евразиатской степной области, их география, динамика и история / Е.М. Лавреико // Вопросы ботаники. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1954. — Т. 1.-С. 155-191.
116. Лавренко, Е.М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей / Е.М. Лавренко// Растительный покров СССР. Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР». Т. 2. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1956. - С. 595-730.
117. Лавренко, Е.М. Степи / Е.М. Лавренко // Растительность европейской части СССР. Л., 1980 а. - С. 203-272.
118. Лавренко, Е.М. Петрофитная растительность в лесостепи и степи (вне горных систем) / Е.М. Лавренко // Растительность европейской части СССР. Л., 1980 б.-С. 281-284.
119. Лавренко, Е.М. Степи Евразии. / Е.М. Лавренко, З.В. Карамышева, Р.В. Никулина.-Л., 1991. 146 с.
120. Лакин, Г.Ф. Биометрия: учеб. пособие для биол. спец. вузов. 4-ое изд., перераб. и доп. / Г.Ф. Лакин. - М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.
121. Литвинов, Д.И. Геоботанические заметки о флоре Европейской России / Д.И. Литвинов. -М., 1891. 123 с.
122. Литвинов, Д.И. О реликтовом характере флоры каменистых склонов в Европейской России / Д.И. Литвинов // Тр. ботан. музея Акад. Наук. 1902. - Вып. 1. -С. 76-109.
123. Литвинов, Д.И. О некоторых ботанико-географических соотношениях в нашей флоре / Д.И. Литвинов. Л., 1927. - 15 с.
124. Литвинова, Н.П. Об ареалах трех эндемичных видов меловых обнажений Русской равнины / Н.П. Литвинова, О.С. Горшкова // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики : сб. ст. Л.: изд-во Наука, 1977. - С. 151155.
125. Маевский, П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. 10-е изд., перераб. и доп. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 600 с.
126. Малышев, JI.И. Зависимость флористического богатства от внешних условий и исторических факторов / Л.И. Малышев // Ботанический журнал. 1969. - Т. 54.-№8.-С. 1137-1147.
127. Малышев, Л.И. Флористические спектры Советского Союза / Л.И. Малышев // История флоры и растительности Евразии. Л.: изд-во Наука, 1972. - С. 1740.
128. Малышев, Л.И. Флористическое районирование на основе количественных признаков / Л.И. Малышев // Ботанический журнал. — 1973. Т. 58. - № 11. — С. 1581-1588.
129. Матяшенко, Г.В. Основные стадии сукцессий растительности па меловых обнажениях Подуральского плато / Г.В. Матяшенко // Экология растений и геоботаника : сб. ст. Свердловск: изд-во УФ АН СССР, 1970 а. - С. 44-48.
130. Матяшенко, Г.В. Изменение соотношения биоморф в ходе сукцессий на меловых обнажениях Подуральского плато / Г.В. Матяшенко // Журнал Экология. -1970 б. -№ 1. С. 92-95.
131. Матяшенко, Г.В. Динамика растительности на меловых обнажениях Подуральского плато / Г.В. Матяшенко. Новосибирск: Изд-во Наука, 1985. - 111 с.
132. Морозюк, С.С. Флора меловых обнажений бассейна реки Северский Донец : автореф. дпсс. . канд. биол. наук : защищена 15.06.1971 г. / С.С. Морозюк. -Киев, 1971 а.-24 с.
133. Нагайцев, А.А. Климат / А.А. Нагайцев // Физическая география Нижнего Дона. Ростов-на-Дону: Изд-во Рост, ун-та, 1971. - С.30-33.
134. Надеждина, М.В. Изучение травяного покрова склонов в некоторых районах правобережья Среднего Дона / М.В. Надеждина // Сельскохозяйственная эрозия и борьба с ней : сб. ст. М.: Изд-во АН СССР, 1956. - С. 336-353.
135. Нешатаев, Ю.Н. Сниженные Альпы и тимьянники заповедного урочища Баркаловка (Курская область) / Ю.Н. Нешатаев, В.Д. Собакинских // Ботаническийжурнал. 1976.-Т. 61.-№4.-С. 342-354.
136. Николаева, М. Растительность меловых обнажений г. Белгорода / М. Николаева, И Соколова // Тр. Ленингр. о-ва естествоисп. 1937. - Т. 10. - Вып. 2. - С. 320-342.
137. Никулин, А.В. К экологии и охране кальцефитов-энедемиков Среднего Дона / А.В. Никулин, Т.И. Кунаева // Успехи современного естествознания. 2002. -№5.-С. 65.
138. Никулин, А.В. Экобиоморфный состав флоры мелов / А.В. Никулин, Т.И. Кунаева // Успехи современного естествознания. 2003. - № 9. - С. 73-74.
139. Никулин, А.В. Анализ жизненных форм флоры меловых обнажений бассейна Среднего Дона / А.В. Никулин, Т.И. Кунаева, Е.М. Олейникова // Успехи современного естествознания. 2004. - № 12. - С. 90-91.
140. Новопокровский, И.В. Растительность / И.В. Новопокровский // Природа Ростовской области. Ростов-на-Дону, 1940. - С. 111-140.
141. Новосад В.В. Флора Керченско-Таманского региона /В.В. Новоссад. -Киев: Изд-во Наукова думка, 1992. 278 с.
142. О памятниках природы Ростовской области: Постановление Администрации Ростовской области от 19.10.2006 г. № 418. 16 с.
143. Об утверждении перечней (списков) объектов растительного мира, занесенных в Красную книгу Российской Федерации и исключенных из Красной книги Российской Федерации (по состоянию на 1 июня 2005 г.) : Приказ МПР РФ от 25.10.2005 г.-№289.
144. Определитель высших растений Украины. Киев: Изд-во Наукова думка, 1987.-548 с.
145. Паллас, П.С. Путешествия по разным провинциям Российского государства/ П.С. Паллас. Спб, 1772-1773. -Ч. 3.
146. Пачоский, И.К. Критический реферат работы Талиева о Daphne sophia / И.К. Пачоский // Зап. Новорос. о-ва естествоисп., 1912. С. 47-52.
147. Плаксина, Т.И. Меловая возвышенность охраняемая ботаническая территория Куйбышевской области / Т.И. Плаксина // Охрана растений в Поволжье и на
148. Урале : сб. ст. Куйбышев, 1984. - С. 41-44.
149. Плохинский IT.A. Математические методы в биологии. Учебно-методическое пособие для студентов биологических факультетов университетов / Н.А. Плохинский. - Изд-во Московского университета, 1978. - 265 с.
150. Попов, Т.И. К вопросу о происхождении характерных растений меловых обнажений юго-востока Европейской части СССР / Т.И. Попов // Изв. Геогр. о-ва СССР. 1938.-Т. 65.-Вып. 1.-С. 110-125.
151. Прокудин, Ю.Н. К флоре и растительности меловых обнажений по р. Красная, Айдар и Деркул в пределах Ворошиловградской области / Ю.Н. Прокудин, JI.H. Горелова, JI.A. Корытник // Вестн. Харьк. ун-та. 1985. - № 269. - С. 17-21.
152. Путилин, А.П. Эремурус в Ростовской области / А.П. Путилин // Интродукция растений : сб. ст. Ростов-на-Дону: Изд-во Рост, ун-та, 1964. - С 85-87.
153. Рамзаев, Ф.С. К биологии флоры меловых обнажений в связи с ее приспособленностью к эрозионным процессам / Ф.С. Рамзаев // Научн. конф., посвящ. итогам научн.-исслед. работы за 1954 г. : Тез. докл. Саратов: Изд-во Саратов, пед. ин-та, 1955.-С. 120-124.
154. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование. JL: изд-во Наука, 1986. - 335 с.
155. Рогович, А.С. Обозрение семенных и высших споровых растений, входящих в состав флоры губерний Киевского учебного округа: Волынской, Подольской, Киевской, Черниговской, Полтавской / А.С. Рогович. Киев: Изд-во Киев, ун-та, 1869.-308 с.
156. Ромащепко, К.Ю. Ценотический анализ растительности меловых обнажений бассейна р. Северский Донец: Автореф. дисс. . канд. биол. наук / К.Ю. Рома-щенко. НАН Украины. - Киев, 1997. - 174 с.
157. Савич, В.М. О растительности ближайших к г. Уральску меловых обнажений Уральской области / В.М. Савич // Тр. о-ва испытат. природы при Харьков, унте. 1906. - Т. 40. - Вып. 2. - С. 100-125.
158. Савич, В.М. В Прикаспийских степях и пустынях Зауралья (ботанико-географическис исследования) / В.М. Савич // Тр. С.-Петербург, ботан. сада. 1908. -Т. 28.-Вып. 2.-С. 197-367.
159. Самый подробный атлас автодорог. Ростовская область М. : Изд-во Дизайн. Информация. Картография: Астрель: ACT, 2007. - 79 с. карты.
160. Сафронова, И.Н. О растительности меловых возвышенностей западной степной части Актюбинской области / И.Н. Сафронова // Ботанический журнал. -1974.-Т. 59. № И. - С. 1640-1648.
161. Селедец, В.П. К эколого-генетической классификации растительности каменистых степей / В.П. Селедец, Г.Н.Зозулин // Научные сообщения за 1964 г. Серия точных и естественных наук : сб. тр. Ростов-на-Дону: Изд. Ростов, ун-та, 1965. -С. 190-191.
162. Семенов, И.Н. Придонская флора в ее отношениях с географическим распределением растений в Европейской России / И.Н. Семенов. СПб., 1851. - 148 с.
163. Семенова-Тян-Шанская, A.M. Биология растений и динамика растительности меловых обнажений по р.Деркул / A.M. Семенова-Тян-Шапская // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1954. - Вып. 9. - С. 578-645.
164. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений / И.Г. Серебряков. -М.: изд-во Высшая школа, 1962. 377 с.
165. Смолко, С.С. О современном ареале волчеягодника Софьи / С.С. Смолко // I Ростовская областная научн.-теоретич. конф. молодых ученых и специалистов. Секция естественных наук : Тез. докл. Ростов-на-Дону, 1967 а. - С. 94-95.
166. Сохадзе, Е.В. Известияки и растительность / Е.В. Сохадзе. Тбилиси: Изд-во Мецниерба, 1982. - 164 с.
167. Справочник по месторождениям нерудных полезных ископаемых Ростовской области. Ч. I. — Ростов-на-Дону: Изд. Ростовского университета, 1992а. — С. 6-9.
168. Справочник по месторождениям нерудных полезных ископаемых Ростовской области. Ч. II. — Ростов-на-Дону: Изд. Ростовского университета, 19926. — С. 114-116.
169. Спрыгин, И.И. Выходы пород татарского яруса пермской системы в Заволжье, как один из центров видообразования в группе кальцефильных растений / И.И. Спрыгин // Советская ботаника. 1934. - № 4. - С. 61-74.
170. Стратегия сохранения редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных, растений и грибов: Приложение к приказу МПР России от 06.04.2004 № 323. М.: МПР РФ, 2004. - 44 с. .
171. Сукачев, В.Н. О болотной и меловой растительности юго-восточной части Курской губернии / В.Н. Сукачев. Харьков, 1902. - 32 с.
172. Сукачев, В.Н. Очерк растительности юго-восточной части Курской губернии / В.Н. Сукачев. Спб., 1903. - 226 с.
173. Сукачев, В.Н. Растительность самых южных меловых обнажении по р. Дону / В.Н. Сукачев // Изв. Императ. С.-Петербург, ботан. сада. 1904. - Т. 4. - Вып. 1.-С.4(М5.
174. Сысоева, Н.А. Физико-географическое районирование. Северо-Донской район / Н.А. Сысоева // Физическая география Нижнего Дона. Ростов-на-Дону: Изд-во Рост, ун-та, 1971. - С. 81-88.
175. Талиев, В.И. Меловые боры Донецкого и Волжского бассейнов / В.И. Та-лиев. Харьков, 1896. - 58 с.
176. Талиев В.И. К вопросу о реликтовой растительности ледникового периода/В.И. Талиев. Харьков, 1897.- 115 с.
177. Талиев, В.И. Растительность меловых обнажений Южной России. Ч. 1 / В.И. Талиев // Тр. о-ва испытат. природы при Харьк. ун-те. 1904. - Т. 38. - С. 85248.
178. Талиев, В.И. Растительность меловых обнажений Южной России. Ч. 2 /
179. В.И. Талиев // Тр. о-ва испытат. природы при Харьк. ун-те. — 1905. Т. 39. - С. 1-125.
180. Талиев, В.И. Растительность меловых обнажений Южной России (дополнение) / В.И. Талиев // Тр. о-ва испытат. природы при Харьк. ун-те. 1907. - Т. 41. - С. 1-75.
181. Талиев, В.И. Введение в ботаническое исследование Харьковской губернии/В.И. Талиев. Харьков, 1913. - 134 с.
182. Толмачев, А.И. Введение в географию растений / А.И. Толмачев. JL: изд-во Ленингр. ун-та, 1974. - 244 с.
183. Федяева В.В. Растительный покров / В.В. Федяева // Природные условия и естественные ресурсы Ростовской области. Ростов-на-Дону, 2002. - С. 226-282.
184. Федоров, Ан.А. Введение / Ан.А. Федоров // Флора европейской части СССР. Л.: Изд-во Наука, 1974. Т. 1. - С. 7-21.
185. Флора Восточной Европы: в Зт. Санкт-Петербург: изд. Мир и Семья, 1996-2001. Т. IX-X; изд. Товарищество научных изданий КМК, 2004. Т. XI.
186. Флора европейской части СССР: в 8 т. Л.: Изд-во Наука, 1974-1989. Т.1.VIII.
187. Флора СССР: в 30 т. -М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1934 1960. Т. I-XXX.
188. Фрей, Т. Э.-А. Некоторые аспекты фитоценотической значимости вида в растительном сообществе / Т. Э.-А. Фрей // Ботанический журнал. 1966. - Т. 51. -№ 8.-С. 1073-1084.
189. Хмелев, К.Ф. Растительный покров меловых обнажений бассейна Среднего Дона / К.Ф. Хмелев, Т.И. Кунаева. Воронеж, 1999. - 214 с.
190. Хохряков, А.П. О возрасте меловой реликтовой флоры юго-востока европейской России / А.П. Хохряков // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1968. - Т. 72. - Вып. 2.-С. 102-109.
191. Хрусталев, Ю.П. Климат и агроклиматические ресурсы Ростовской области / Ю.П. Хрусталев, В.Н. Василенко, И.В. Свисюк, В.Д. Панов, Ю.А. Ларионов. -Ростов-на-Дону, 2002.-180 с.
192. Цвелев, Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области) / Н.Н. Цвелев. Санкт-Петербург: изд. СПХФА, 2000.-781 с.
193. Цингер, В.Я. Сборник сведений о флоре Средней России / В Л. Цингер. -М., 1886.-520 с.
194. Черепанов, С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С.К. Черепанов. Санкт-Петербург: изд. Мир и Семья, 1995.-990 с.
195. Черкасова, Г.И. Редкие и интересные растения на меловых обнажениях Западно-Казахстанского края / Г.И. Черкасова // Вопросы озеленения : сб. ст. М.: изд. МГУ, 1965. - С. 249-255.
196. Черкасова, Г.И. Группировки солянковидной полыни меловых возвышенностей европейской части и Западного Казахстана / Г.И. Черкасова // Тр. Ботан. сада МГУ. 1971.-Вып. 7.-С. 133-162.
197. Черняев, В.М. О произведениях растительного царства курской губернии / В.М. Черняев // Журнал М-ва внутр. дел. 1836. - № 22. - С. 505-514.
198. Черняев, В.М. Конспект растений, дикорастущих и разводимых в окрестностях Харькова и на Украине / В.М. Черняев. Харьков, 1859. - 90 с.
199. Черняев, В.М. О произведениях растительного царства Курской губернии / В.М. Черняев // Журнал М-ва внутр. дел. 1836. - № 22. - С. 505-514.
200. Шенников, А.П. Введение в геоботанику / А.П. Шенников. Л.: изд-во ЛГУ, 1964.-447 с.
201. Шмальгаузен, И.Ф. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа / И.Ф. Шмальгаузен Киев, 1897. - Т. 1. -368 с.
202. Шмидт, В.М. Математические методы в ботанике / В.М. Шмидт. Л.: изд-во Ленинградского ун-та, 1984. - 286 с.
203. Щербина, А.Ф. О некоторых редких растениях меловых обнажений Воронежской области / А.Ф. Щербина // Бюлл. об-ва естествоисп. при ВГУ. — Воронеж, 1959.-С. 59-64.
204. Щербина, А.Ф. Эколого-морфологические заметки о некоторых эндемичных, редких и новых растениях меловых гор Воронежской области / А.Ф. Щербина // Тр. Воронеж, зоовет. ин-та. Воронеж, 1961. - С. 78-83.
205. Юрцев, Б.А. Флора Сунтар-Хаята / Б.А. Юрцев. Л.: Изд-во Наука, 1968. -С. 154-159.
206. Юрцев, Б.А. Флора как природная система / Б.А. Юрцев // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1982. - Т. 87. - Вып. 4. - С. 3-22.
207. Юрцев Б.А. О некоторых дискуссионных вопросах сравнительной флористики / Б.А. Юрцев // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор: Матер. 111 рабочего совещ. по сравнительной флористике. Кунгур, 1988. СПб.: Наука, 1994.-С. 15-33.
208. Яковлев, Ф.С. Динамика фнтоценозов и эрозия почв / Ф.С. Яковлев // Изв. Всесоюз. геогр. о-ва. 1940. - Т. 72. - Вып. 1. - С. 32-42.
209. Янишевский, Д.Э. Jurinea kirghisorum sp. nov. / Д.Э. Янишевский // Тр. о-ва естествоиси. при Казан, ун-те. 1905. - Т. 15. - Вып. 1. - С. 16.
210. Вайнагш, I.B. Насшна продуктившсть деяких рщкюних трав'янистих рослин Укра'шських Карпат, що потребують охорони / I.B. Вайнапй, B.I. Вайнапй // Укр. ботан. журн. 1994. - Т. 51. -№ 5. - С. 80-89.
211. Д1дух, Я.П. Еколопчш особливосп заказника «Вишнева гора» (Р1вненська область, УкраТна) / Я.П. Дщух // Укр. ботан. журн. 1993. - Т. 50. - № 3. -С. 35^14.
212. Дубовик, О.М. Нарис флори Донецького Шсостепу. I Загальна харасте-ристика флорш диз'юнкци в ареал1 рослин / О.М. Дубовик // Укр. ботан.журн. 1963. -Т. 20,-№6.-С. 63-73.
213. Коваль, JI.B. Про необхщшсть заповщання цшно'1 дшянки лучного степу на крейдяних вщслоненнях Прщеснянського плато (Сумська обл., УкраТна) / JI.B. Коваль // Укр. ботан. журн. 2005. - Т. 62. - № 1. - С. 40^17.
214. Котов, M.I. Флора та рослшнисть крейдяних вщслонень в Донецькому басейш та використання i'x в сшьскому господарств! / M.I. Котов // Журн. 1нст. Ботан. АН УРСР. 1939 а. - № 21-22 (29-30). - С. 221-224.
215. Котов, M.I. Рослшнисть кругах схшив в Донецькому басейш та використання i'x в сшьскому господарств1 / M.I. Котов // Журн. 1нст. Ботан. АН УРСР. 1939 б.-№23 (31).-С. 27-47.
216. Котов, M.I. Прею cochobI бори як проблема icTopHHHoi боташчноТ географй' / M.I. Котов // Ботан. журн. АН УРСР. 1947. - Т. 4. - № 1-2. - С. 53-59.
217. Котов, M.I. Флора крейдяних вщслонень в басейш С1верьского Дшця вмежах УРСР у з'вязку з геологпчним вжом та лгголопчним складом порщ / M.I. Котов // Ботан. журн. АН УРСР. 1953. - Т. 10. - № 2. - С. 46-54.
218. Котов, M.I. Рщшсш та ендем1чш рослини флори УкраТни i необхщшсть Ух охорони / M.I. Котов // Охороняйте рщну природу : сб. ст. Киев, 1964. - С. 28-31.
219. Лавренко, Е.М. Нова знахщка сосни на крейд1 понад р. Донцем / Е.М. Лавренко // Охорона пам'яток природи на Укра'йп. Харюв, 1928. - С. 114.
220. Морозюк, С.С. Крейдяш бори бассейну р. С. Дшця / С.С. Морозюк // До-сягнення боташчноТ науки на Укра'йп 1967-1968 pp. : сб. ст. Киев: Наук. Думка, 1970.-С. 71-73.
221. Морозюк С.С. Эколопчний та географ1чний анал1з флори крейдяних вщслонень басейну р. С1верський Донець / С.С. Морозюк // Укр. ботан. журн. 1971 б.-Т. 28.-№2.-С. 175-178.
222. Морозюк С.С. Эндем1чш рослини i коротка ютор1я развитку флори крейдяних вщслонень басейну р. С1верський Донець / С.С. Морозюк // Укр. ботан. журн. -1971 в.-Т. 28. № 3. - С. 327-331.
223. Морозюк С.С. Крейдяна рослиншсть бассейну р. С1верьского Дшця I необхщшсть п охорони / С.С. Морозюк // Охорона природи та ращональне викори-стання pecypciB : сб. ст. Киев: Наук, думка, 1976. - С. 42 - 44.
224. Перегрим, М.М. Вжова структура та стан популяцш Scutellaria creticola Juz. у Слов'янсько-Артем1вському геоботашчному район! / М.М. Перегрим, Л.1. Лес-няк, О.М. Перегрим // 1нтродукщя рослин. 2002. - № 3-4. - С. 14-16.
225. Ромащенко, К.Ю. Використання спряженосп вщцв для видилення фкоценошв рослинност1 крейдяних в1дслонень Донеччини / К.Ю. Ромащенко // Укр. ботан.журн.-2001.-Т. 58.-'№2.-С. 179-188.
226. Ромащенко, К.Ю. Тшолопчний анал1з рослинност! крейдяних вщслонень пивденного сходу Укра'ши. Ном1нац1я та диференщащя ценотип1в / К.Ю. Ромащенко // Укр. ботан. журн. 2002. - Т. 59. - № 6. - С. 676-688.
227. Смолко, С.С. Третинный рел1кт вовч1 ягоди Софи (Daphne Sophia Kolen.) на Середньоросшськш височиш та його сучаспе поширення / С.С. Смолко// Укр. ботан. журн. 1967 б. - Т. 24. -№ 1. - С. 69-75.
228. Ткаченко, B.C. Ценотична структура заповщника «Крейдяна флора» (Донецыса область) / B.C. Ткаченко, А.П. Генов // Укр. ботан. журн. 1993. - Т. 50. - №1.-С. 44-51.
229. Ткаченко, B.C. Основш змши в рослииному noicpHBi «КрейдовоУ флори» за 10 роюв заповщання / B.C. Ткаченко, А.П. Генов, С.В. Лимансысий // Укр. ботан. журн. 2002. - Т. 59. - № 5. - С. 562-569.
230. Ткаченко, B.C. Флороценотична характеристика Криволуцького кретофггного степу на Донбас1 та необхщшсть його запотмдання / B.C. Ткаченко, А.П. Генов, Я.1. Мовчан // Укр. ботан. жури. 1987. - Т. 44. - № 4. - С. 70-75.
231. Ткаченко, B.C., Дронова I.C. СинфггошдикацШна характеристика кретофшыюУ рослииност! заповщника «Крейдова флора» // Укр. ботан. журн. 2003. -Т. 60.-№ 1.-С. 18-25.
232. Чопик, В. I. Высокопрна флора Укршнських Карпат / В. I. Чопик. Киев: Изд-во Наукова думка, 1976. - 296 с.
233. Anderson, Violet L. Studies of the vegetation of the English chalk. The water economy of the chalk flora / Violet L. Anderson // J. Ecol. Cambridge, 1927. - v. 15. - №2.-P. 72-129.
234. Becker, A.K. Verzeichnis der um Sarepta wildwachsenden Pflanzen / A.K. Becker // Bull. Soc. Natur. Moscau. 1858. -1. 31. - N 1.
235. Curtis, J.T. An upland forest continuum in the prairie-forest border region of Wisconsin / J.T. Curtis, R.P. Mcintosh // J. Ecol. Cambridge, 1951. - v. 32. - № 4. - P. 186-194.
236. Duvigneaud, J. La vegetation de la partie septentrionale de la Champagne crayeuse. La coloniation des eboulis crayeux / J. Duvigneaud, L. Mouze // Bull. Soc. bot. Nord-France, 1966, v. 19.-№4.-P. 122-129.
237. Falk, I. Beitrage zur topographischen Kenntnis des Russischen Reichs. / Falk I.-Petersburg, 1785-1787.
238. Hope-Simpson, J.F. Studies of the vegetation of the English chalk. YL Late stages in succession leading to chalk grassland / J.F. Hope-Simpson // J. Ecol. Cambridge, 1940. - v. 28. - № 2. - P. 386-402.
239. Jenkins, R.E. Rare plant conservation through elements-of-diversity information / R.E. Jenkins // Rare plant conservation. N. Y., 1981. - P. 33 - 40.
240. Liger, J. La v6g6tation des 6boulis crayeux de la basse vallee de la Seine (Seine-Maritime et Eure, France) / J. Liger, J. Duvigneaud // Bull. Jard. bot. nat. Belg. -1969.-v. 39.-№2.-P. 191-200.
241. Lioyd, P.S. The influence of soil conditions on the course of succession on the chalk of Southern England / P.S. Lioyd, C.D. Pigott // J. Ecol. Cambridge, 1967. - v. 55. -№ 1. - P. 137-146.
242. Moreno, J.C. Datos floristicos sobre los terrenos cretacicos de El Molar у San Agustin de Guadalix (Madrid) / J.C. Moreno // Stud. bot. Madrid, 1986. - P. 141-148.
243. Tansley, A.G. The classification of vegetation and the concept of development / A.G. Tansley // J. Ecol. Cambridge, 1920, v. 8. - № 2. - P. 118-149.
244. Tansley A.G. Studies of the vegetation of the English chalk. II. Early stages of development of woody vegetation on chalk grassland / A.G. Tansley // J. Ecol. Cambridge, 1922. - v. 10. - № 2. - P. 168-177.
245. Tansley A.G. The British islands and their vegetation / A.G. Tansley. Cambridge, 1939.-930 p.
246. Tansley A.G., Adamson R.S. Studies of the vegetation of the English chalk. III. The chalk grasslands of the Hampshire / A.G. Tansley // J. Ecol. Cambridge, 1925. -v. 13.-№2.-P. 117-223.169
-
Слугинова, Ирина Сергеевна
-
кандидата биологических наук
-
Ростов-на-Дону, 2009
-
ВАК 03.00.16
- Флора меловых возвышенностей Северо-Западного Казахстана
- Флора Белгородской области (к западу от реки Оскол)
- Рост лесных культур в антропогенно-меловых ландшафтах ЦЧО
- Биоценопопуляционные исследования кальцефильных полукустарничков Artemisia hololeuca bieb. ex bess. (Asteraceae) и silene cretacea fisch. ex spreng. (Caryophyllaceae) на территории Волгоградской области
- Кальцефильная флора Среднерусской и Приволжской возвышенностей и некоторые вопросы ее истории
