Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Мелкие млекопитающие нижнего миоцена Западного Казахстана

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Мелкие млекопитающие нижнего миоцена Западного Казахстана"

Го СД

Г- Ч г - п '-О"!

На правах рукописи УДК 569.321+325+33:551.782.11(574.1)

Лопатин Алексей Владимирович

МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ НИЖНЕГО МИОЦЕНА ЗАПАДНОГО КАЗАХСТАНА

Специальность 04.00.09 - палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук

Москва, 1997

Работа выполнена в Московском Государственном Университете им. М.В. Ломоносова и в Палеонтологическом институте РАН.

Научные руководители: доктор геолого-минералогических наук, профессор Б.Т. Янин; доетор биологических наук А.К. Агаджанян (ПИН РАН).

Официальные оппоненты: доктор геолого-минералогических наук М.Н. Алексеев (ГИН РАН, г. Москва); кандидат биологических наук В.И, Жегалло (ГГМ им. В.И. Вернадского, г. Москва).

Ведущая организация: НПГО "Аэрогеология" (г. Москва).

Защита диссертации состоится "21" февраля 1997 г. в 15 час. 30 мин., на заседании Диссертационного совета 053.05.28 по защите диссертаций при Московском Государственном Университете им. М.В.Ломоносова по адресуй 19899, Москва, Воробьевы Горы, МГУ, геологический ф-т, ауд. 415.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Геологического факультета МГУ (6 этаж).

Автореферат разослан 1997.

Ученый секретарь

Диссертационного совета

доктор геолого-минералогических наук

А.Л. Юрина

Общая характеристика работы.

Актуальность проблемы. Ископаемые остатки млекопитающих широко используются для биостратиграфических корреляций палеогеновых и неогеновых континентальных отложений. Перспективность их использования связана с высокой скоростью эволюции и широким распространением большинства групп млекопитающих. Выделенные в настоящее время в Европе, Северной и Южной Америке и Центральной Азии века по наземным млекопитающим (Land Mammal Ages) отражают последовательную смену региональных фаун на основе этапности эволюции млекопитающих и их прохорезов. Мелкие млекопитающие, в особенности грызуны, используются для выделения более дробных подразделений - зон (в Европе) или локальных фаун (в Азии). Европейские зоны по млекопитающим по своей детальности сопоставимы с зонами по фораминиферам, радиоляриям и наннопланктону. В ряде случаев они коррелируются с зонами по морским микроорганизмам, и, таким образом, сопоставляются с подразделениями общей стратиграфической шкалы.

Азиатские фзунистические комплексы млекопитающих исследованы значительно слабее европейских. Изучение бисхронологии азиатских местонахождений палеогеновых и неогеновых млекопитающих началось в 1980-х гг. В 1984 г. была предложена первая схема периодизации неогена Северного Китая по млекопитающим (Li et al„ 1984), окончательно оформившаяся в 19S5 г. (Qiu, Qiu, 1995). При этом в качестве подразделений, иерархически подчиненных веку наземных млекопитающих, используются типовые локальные фауны (Typical Local Fauna), коррелирующиеся с европейской зональной шкалой. Для раннего миоцена точность этих корреляций является довольно низкой из-за существенных различий в составе млекопитающих Европы и Центральной Азии.

С этой точки зрения весьма актуальным представляется изучение раннемиоценовых млекопитающих Северного Приэрэлья и Устюрта, области, примыкавшей в то время к северо-восточной окраине Восточного Паратетиса и биогеографически связанной как с Европой, так и с Центральной Азией. Особенно интересной в данном отношении является богатая остатками млекопитающих аральская (или парацератериевая) фауна, по возрасту близкая к рубежу олигоцена и миоцена и, видимо, пока не имеющая возрастных аналогов среди комплексов Центральной Азии. Мелкие млекопитающие аральской фауны, впервые подробно

исследованные в настоящей работе, выбраны основным инструментом для межрегиональных корреляций.

Цели и задачи исследования. Целью работы являлось выяснение таксономического разнообразия нижнемиоценовых мелких млекопитающих Северного Приаралья, определение точного возраста аральского фаунистического комплекса и его сопоставление с одновозрастными комплексами соседних регионов. Перед автором стояли следующие задачи:

1) Изучение видового состава насекомоядных, зайцеобразных и грызунов из нижнемиоценовых местонахождений Северного Приаралья.

2) Исследование морфологии, таксономического положения и филогенетических связей раннемиоценовых мелких млекопитающих аральской фауны.

3) Выяснение точного стратиграфического положения костеносных уровней для каждого местонахождения.

4) Реконструкция тафономических условий образования местонахождений.

5) Корреляция аральского комплекса мелких млекопитающих с биохронологическими подразделениями по млекопитающим Европы (века наземных млекопитающих, зоны по млекопитающим) и Азии (века наземных млекопитающих, типовые локальные фауны).

6) Палеоэкологический анализ комплекса мелких млекопитающих.

7) Выяснение зоогеографических связей аральской фауны млекопитающих.

Научная новизна. Впервые обработан большой материал по нижнемиоценовым насекомоядным, зайцеобразным и грызунам из местонахождений Северного Приаралья. Дана точная стратиграфическая привязка для костеносных горизонтов аральский свиты и описание их тафономии. Уточнен видоаой состав аральского комплекса млекопитающих, для ряда таксонов проведена ревизия систематического положения и сделаны выводы об их филогенетических связях. Установлено 15 новых видов мелких млекопитающих аральской фауны. Определены биохронологическое положение и точный возраст раннемиоценовых комплексов млекопитающих Западного Казахстана. Исследовано - своеобразие таксономического состава мелких млекопитающих аральской фауны, его связь с развитием природных условий в начале раннего миоцена и ролью данной территории в фаунистическом обмене между Европой и Азией.

Теоретическое и практическое значение. Проведенные исследования позволили получить новые данные ' о таксономическом разнообразии насекомоядных, зайцеобразных и грызунов из нижнего миоцена Северного Приаралья. Предложена схема сопоставления изученных комплексов с европейскими и центральноэзиатскими биохронологическими подразделениями по млекопитающим. Полученные результаты позволили установить зоогеографические связи раннемиоценовой фауны Западного Казахстана и сопредельных регионов.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на совместном заседании ученого совета ПИН РАН и секции палеонтологии МОИЛ, посвященном 100-летию со дня рождения Ю.А.Орлова (Москва, 1953) и на сессии ГКНТ по программе "Эволюция биосферы" (Москва, 1995). По теме диссертации опубликовано 8 работ, одна находится в печати.

Материал и методика. В 1991-1993 гг. автором были изучены стратиграфия и тафономия ряда местонахождений раннемиоценовых млекопитающих Западного

Казахстана. Были собраны обширные коллекции по млекопитающим и другим

1 '

позвоночным, которые стали оснозои настоящего исследования.

Основной материал (около 700 образцов) представляет собой остатки мелких млекопитающих, собранные автором в 1992-1993 гг. в ходе экспедиционных работ Казахстанского отряда ПИН РАН на местонахождениях Северного Приаралья -Алтыншокысу (коллекция ПИН N 4516) и Акеспе (коллекция ПИН N 210). Материал был добыт с помощью промывки, раскопок и сборов с экспонированной поверхности слоев аральской свиты. Небольшое количество остатков зайцеобразных и грызунов было найдено на Северном Устюрте - в местонахождениях Биштюбя и Мынсуэлмас. Кроме того, были изучены неописанные остатки мелких млекопитающих из местонахождений Акеспе и Жерлепес (сборы Ю.А. Орлова, 1938; Н.С. Шевыревой, 1968) и материал (около 700 образцов), добытый в Алтыншокысу иностранными коллегами во время полевой экскурсии в рамках Международного симпозиума "Переход от олигоцена к миоцену в Северном полушарии" (Казахстан, 16-28 августа 1994 г.) и предоставленный ими в распоряжение автора. •

В качестве сравнительного материала использовались описанные ранее остатки (голотипы и оригиналы) грызунов и зайцеобразных из аральской свиты местонахождений Акеспе и Жерлепес, остатки олигоценовых мелких млекопитающих из Казахстана (собранные автором в 1993 г. в местонахождениях Шинтуэсай,

Атанбасчинк и Донгузтау) и Монголии из коллекции ПИН РАН, а также остеологический и одонтологический материал по некоторым современным насекомоядным и грызунам (коллекция ПИН РАН). Всего изучено около 1500 образцов.

Промывка производилась с использованием набора сит с ячейками от 5 до 1 мм, было промыто около 2.5 тонн породы. Разбор промывки осуществлен в лабораторных условиях. Материал изучался при помощи бинокуляра МБС-9 с измерителем и бинокуляра МРО-ЭО с рисовальным аппаратом.

Структура и объем работы. Диссертация содержит 2.06 стр. текста, 14 рисунков, 7 текстовых таблиц, 13 таблиц промеров и 24 палеонтологических таблицы. Рукопись состоит из введения, 6 глав и заключения. Слисок литературы включает 244 наименования, в том числе 125 иностранных.

Благодарности. Работа выполнена на кафедре палеонтологии геологического факультета МГУ под руководством профессора Б.Т. Янина и в лаборатории млекопитающих ПИН РАН под руководством доктора биологических наук А.К. Агаджаняна, которым автор очень признателен за большую помощь и постоянное внимание к исследованию. Автор глубоко благодарен В.Ю.Решетову за многолетнее руководство своей научной деятельностью, за неизменно доброе отношение и многочисленные советы и консультации, последние из которых касались настоящей работы. Автор благодарен Н.С.Шевыревой, X. де Брюйну (Н. с!е Вгиуп) (Институт наук о Земле, Утрехтский университет, Нидерланды), Г.Дакснер-Хок (в. Оахпег-Носк) (Венский естественноисторический музей, Австрия), Т.Боллигеру (Т.ВоШдег) (Институт палеонтологии Цюрихского университета, Швейцария) и Д.Калину (О.КаИп) (г. Бальсталь, Швейцария) за предоставленные для изучения дополнительные материалы по мелким млекопитающим аральской фауны, М.А.Ахметьеву (ГИН РАН) -за консультации по некоторым проблемам стратиграфии изучаемого района, а также всем коллегам из Палеонтологического института РАН, принимавшим участие в определении остатков различных групп позвоночных, собранных в Северном Приаралье и на Устюрте - Е.К.Сычевской, МАШишкину, В.Б.Суханову, М.Б.Ефимову, А.А.Карху, Е.Л.Дмитриевой, И.АВислобоковой, АВ.Лаврову.

Содержание работы.

Глава 1. История стратиграфического и палеонтологического изучения района

Рассматривается более чем полуторовековая история геологического и палеонтологического изучения Северного Приаралья и прилегающих частей Устюрта, от маршрутных наблюдений середины прошлого столетия до детальных биостратиграфических исследований настоящего времени. Подробно обсуждается история изучения аральского фаунистического комплекса позвоночных и, в особенности, входящих в него мелких млекопитающих.

Изучение ископаемых позвоночных Северного Приаралья началось в конце 1930-х гг. после обширных раскопочных работ, проведенных s местонахождении Акесле (Агыспе) М.("".Прохоровым и Ю.А.Орловым. Крупных млекопитающих изучали А.А.Бсрисяк, Е.И.Беляева и В.И.Громова, птиц - А.Я.Тугаринов, черепах -Л.И.Хозацкий. В 1970-1990-х гг. большая работа по изучению позвоночных аральской свиты была проделана О.Г.Бендукидзе и В.М.Чхиквадзе. В последние годы исследование млекопитающих аральского фаунистического комплекса ведется Б.У.Байшашовым и Я.А.Тютьковой, остатки рыб изучаются Е.К.Сычевской.

Мелкие млекопитающие были впервые указаны из аральской свиты местонахождения Акеспа Ю.А. Орловым (1939). В 1939-1940 гг. А.И. Аргиропуло опубликовал первые описания новых таксонов грызунов и зайцеобразных. В последующем изучением мелких млекопитающих аральской фауны занимались A.A. Гуреев (1Э60), H.H. Воронцов (1963), Г.Ф. Лычев (1970), О.Г. Бендукидзе (1993) и автор (Лопатин, 1996).

Глава 2. Стратиграфия нижнемиоценовых отложений Западного Казахстана

В Западном Казахстане отложения верхнего олигоцена - нижнего миоцена представлены байгубекской (Северный Устюрт) и аральской (Северное Приаралье, Устюрт) сзитами. Определенно кижнемиоценовыми считаются кинтыкчинские спои байгубекской свиты и биштюбинская свита (онкофоровые слои), а также отложения тарханского региояруса на Устюрте (Попов и др., 1993).

Дается краткая характеристика литологического состава, ископаемых остатков и распространения перечисленных стратиграфических подразделений. Подробно

обсуждается вопрос о возрасте аральской свиты, содержащей многочисленные остатки позвоночных.

Глава 3. Характеристика изученных местонахождений

В данной главе приводятся сведения об изученных местонахождениях аральской фауны. Для каждого местонахождения обсуждается его название (если есть разночтения), дается полная информация о том, кем и когда местонахождение было открыто, кем разрабатывалось, указывается его точное местоположение. Новые данные о стратиграфии, тафономии и палеонтологических находках получены автором во время экспедиций в Северное Приаралье в 1991-1993 гг.

3.1. Местонахождение Акеспе

Местоположение. Казахстан, Кзыл-Ординская обл., Аральский р-н; северное побережье залива Перовского, в 50 км от ст. Саксаульская Каз. жел. дор., в 4 км на северо-восток от поселка Акеспе.

Стратиграфия. Отложения аральской свиты представлены (снизу вверх) светлосерыми мергелями (слой 1; до 2 м), ярко-зелеными глинами (слой 2; 1.2 м), буровато-зелеными мергелистыми глинами (слой 3; 0.8 м) и корбулевыми известняками (слой 4;

3.3 м).

Основным костеносным уровнем является слой 2. Отсюда определены; насекомоядные Amphechinus akespensis sp. nov., Amphechinus sp., зайцеобразные Desmatolagus simplex, Sinolagomys pachygnathus, грызуны Steneofiber kumbulakensis, Argyromys aralensis, Eumyarion tremulus, Aralomys gigas, парнокопытные Amphitragulus sp. В слоях 3 и 4 встречаются фрагментарные остатки костей и зубов носорогообразных.

3.2. Местонахождение Кумбулак

Местоположение. Казахстан, Кзыл-Ординская обл., Аральский р-н; северное побережье залива Перовского, приблизительно в 50 км от ст. Саксаульская Каз. жел. дор.; в 2.5 км на северо-восток от поселка Акеспе, гора Кумбулак.

Стратиграфия. Отложения аральской свиты расчленяются на три пачки (снизу вверх): 1) пелитоморфные мергели (слои 1-6, 2.3 м); 2) комковатые зеленовато-серые глины и мергелистые глины с конкрециями карбонатно-фосфатного состава (слои 7-10,

2.4 м); 3) плитчатые известняки и ракушечники с Corbula helmerseni (слой 11, до 8 м).

Основной костеносный горизонт приурочен к кровле нижнего слоя пачки 2 (слой 7. 0.9 м). Определены: насекомоядные Amphechinus sp., зайцеобразные Sinolagomys sp., грызуны Cricetidae indet. Вышележащие мергелистые глины (слои 8-9, 1 м) содержат окатанные обломки крупных костей и целые мелкие кости носорогообразных.

3.3. Местонахождение Алтыншокысу

Местоположение. Казахстан, Актюбинская обл., Челкзрский р-н; 4 км к северо-востоку от ст. Чокусу Каз. жел. дор.; от береговой линии северного побережья Аральского моря удалено приблизительно на 50 км; юго-западный склон восточного отрога плато Алтыншокысу.

Стратиграфия. Аральская свита, экспонированная в верхней части склона, имеет мощность 15-20 м. Она представлена глинистыми и карбонатно-глинистыми породами с небольшой долей обломочного материала. Подразделяется на три пачки (снизу вверх): 1) светло-серые, глинистые алевриты (слой 1, около 1 м); 2) светлосерые и зеленовато-серые глины с прослоями мергелей (слои 2-8, до 18 м); 3) песчэнистые известняки, песчаники, пески (слои 9-10, до 1 м). Выделено 6 ксстеносных уровней.

I костеносный уровень находится в кровле слоя 1. Обломки костей приурочены к линзам и прослоям мелкогалечного и гравийного материала. Содержит остатки разнообразных рыб, зе?лноводных (гигантские саламандры), пресмыкающихся (черепахи, крокодилы) и млекопитающих. Определены: насекомоядные Amphechinus microdus sp. nov., Myxomygale sp., Heierosoncidae gen. et sp. indet., зайцеобразные Desmatolagus periaralicus sp. nov., грызуны Steneofiber kumbulakensis, Eomys bolligeri sp. nov., Parasminthus tereskentensis sp. nov., Eucricetodon occasionalis, Eumyarion schokensis, E. tremulus, Eumyarion sp., китообразные ?Delphinoidea indet., парнокопытные Amphitragulus sp.

II костеносный уровень приурочен к прослоям и линзам ракушняка в основании пачки 2 (слой 2, серо-зеленые глины с Corbula helmerseni, 2 м). Содержит остатки млекопитающих: насекомоядные Amphechinus microdus sp. nov., Amphechinus sp,, Desmanella sp., Gobisorex sp., Crocidosorex kalini sp. nov., зайцеобразные Desmatolagus periaralicus sp. nov., Sinolagomys pachygnathus, грызуны Prosciurus daxnerae sp. nov., Eomys bolligeri sp. nov., Pseudotheridomys yanshini sp. nov., Parasminthus debruijni sp. nov., P. cubitaius sp. nov., Eucricetodon occasionalis, Eumyarion schokensis, E. tremulus.

III костеносный уровень, содержащий скелеты рыб, располагается в средней части пачки 2 (на 1 м выше подошвы слоя 6, светло-серые глины, 2.5 м).

IV костеносный уровень расположен в верхней трети пачки 2 (слой 8, зеленовато-серые глины с многочисленными крышечками пресноводных гастропод Bithynia adornatus, 4 м). Содержит остатки птиц и млекопитающих. Млекопитающие: насекомоядные Exallerix efialtes, Arnphechinus microdus sp. nov., Mygalea lavrovi, Hugueneya sp., Gobisorex sp., Heterosoricidae gen. et. sp. ¡ndet., зайцеобразные Desmaiolagus simplex, D. veletus sp. nov., Sinolagomys pachygnathus, грызуны Ansomys crucifer sp. nov., Steneofiber kumbulakensis, S. schokensis, Asiocastor aff. orientalis, Pseudotheridomys yanshini sp. nov., Parasminthus debruijni sp. nov., Eucricetodon occasionalis, Tachyoryctoides glikmani, Aralomys gigas, Yindirtemys sajakensís. хищные ?Stenoplesictinae ¡ndet., Mustelidae ¡ndet., непарнокопытные Rhinocerotoidea ¡ndet., парнокопытные Amphitragulus sp.

V и VI костеносные уровни находятся в пачке 3 (слои 9 и 10 соответственно). Остатки представлены немногочисленными обломками костей крупных и мелких млекопитающих.

Изучение тафономии указанных местонахождений позволяет сделать общий вывод, что образование тафоценозов аральского времени происходило в прибрежных частях водоемов озерно-лагунного типа в результате выноса костного материала временными или постоянными водными потоками.

Глава 4. Систематическая часть

Систематическая часть содержит морфологические описания 33 видов (в том числе 12 новых) мелких млекопитающих аральской фауны - 11 видов насекомоядных (3 новых), 4 вида зайцеобразных (2 новых) и 18 видов грызунов (7 новых). Ниже приводится список этих таксонов.

Отряд Insectívora Illiger, 1811 Семейство Erinaceidae Fischer von Waldheim, 1817 Подсемейство Brachyericinae Butler, 1948 Род Exallerix McKenna et Holton, 1967 . Exallerix efialtes Lopatin, 1996

Подсемейство Erinaceinae Fischer von Waldheim, 1817 Триба Amphechinini Gureev, 1979 Род Amphechinus Aymard, 1850

Amphechinus akespensis sp. nov. Amphechinus microdus sp. nov. Amphechinus sp.

Семейство Talpidae Fischer von Waldheim, 1817 Подсемейство Uropsilinae Dobson, 1883 Род Desmanella Engesser, 1972 Desmanella sp. Подсемейство Desmaninae Thomas, 1912 Род Mygalea Schreuder, 1940

Mygalea lavrovi Bendukidze, 1993 Подсемейство Talpinae Fischer von Wafdheim, 1817 Триба Urotrichini Dobson, 1883 Род Myxomygale Filhol, 1890 Myxomygale sp. Триба Scalopini Dobson, 1883

Род Hugueneya Hoek Ostende, 1989 Hugueneya sp.

Семейство Heterosoricidae Viret et Zapfe, 1951 Род Gobisorex Sulimski, 1970

Gobisorex sp. Heterosoricidae gen. et sp. indet.

Семейство Soricidae Fischer von Waldheim, 1817

Подсемейство Crocidosoricinae Reumer, 1987 Род Crocidosorex Lavocat, 1951 Crocidosorex kalini sp. nov.

Отряд Lagomorpha Brandt, 1855

Семейство Pslaeolagidae Dice, 1929

Подсемейство Desmatolaginae Burke, 1941

Род Desmatolagus Matthew et Granger, 1923 Desmatolagus simplex (Argyropulo, 1940) Desmatolagus periaralicus sp. nov. Desmatolagus veletus sp. nov.

Семейство Ochotonidae Thomas, 1897

Подсемейство Sinolagomyinae Gureev, 1960 Род Sinolagomys Bohlin, 1937

Sinolagomys pachygnathus Li etQiu, 1980

Отряд Rodentia Bowdich, 1821 Семейство Aplodontidae Trouessart, 1897

Подсемейство Prosciurinae Wilsen, 1949 Род Prosciurus Matthew, 1903

Prosciurus daxnerae sp. nov. Подсемейство Ansomyinae Qiu, 1987 Род Ansomys Qiu, 1987

Ansomys crucifer sp. nov. Семейство Castoridae Hemprich, 1820

Подсемейство Trogontheriinae Lytshev, 1973 Род Steneofiber Geoffroy, 1833

Steneofiber kumbulakensis (Lytshev, 1970) Steneofiber schokensis (Bendukidze, 1993) Подсемейство Asiacastorinae Lytshev, 1973 Род Asiacastor Lytshev, 1971

Asiacastor äff. orientalis Lytshev, 1987 Семейство Eomyidae Deperet et Douxami, 1902

Подсемейство Eomyinae Deperet et Douxami, 1902 Род Eomys Schlosser, 1884

Eomys bolligeri sp. nov. Род Pseudotheridomys Schlosser, 1926 " Pseudotheridomys yanshini sp. nov. Семейство Zapodidae Coues, 1875

Подсемейство Sicistinae Allen, 1901 Род Parasminthus Bohlin, 1946

Parasminthus tereskentensis sp. nov. Parasminthus debruijni sp. nov. Parasminthus cubitalus sp. nov. Подсемейство Zapodinae Coues, 1875 Род Argyromys Schaub, 1958

Argyromys aralensis (Argyropulo, 1939) Семейство Cricetidae Fischer von Waldheim, 1817

Подсемейство Eucricetodontinae Mein et Freudenthal, 1971 Род Eucricetodon Thaler, 1966

Eucricetodon occasionaiis Lopatin, 1996

Подсемейство Cricetodortinae Stehlin et Schaub, 1951 Род Eumyarion Thaler, 1966

Eumyarion tremulus Lopatin, 1996 Eumyarion schokensis (Bendukidze, 1993) Eumyarion sp. Семейство Tachyoryctoididae Schaub, 1950

Род Tachyoryctoides Bohlin, 1937

Tachyoryctoides glikmani (Vorontzov, 1963) Род Aralomys Argyropulo, 1939

Aralomys gigas Argyropulo, 1939 Семейство Ctenodactylidae Zittel, 1893

Подсемейство Tataramyinae Bohlin, 1946 Род Yindirtemys Bohlin, 1946

Yindirtemys sajakensis Bendukidze, 1993

Описания исследованных таксонов сопровождаются замечаниями об их таксономическом положении и филогенетических связях. Изучение дополнительных материалов по некоторым . ранее описанным видам позволило изменить представление об их систематической принадлежности. Так, установлено, что остатки Erinaceidae из Акеспе, ранее относившиеся к олигоценовому Palaeoscaptor acridens, в действительности принадлежат Amphechtnus sp. "Agispelagus" simplex относится к роду Desrnatolagus и должен быть исключен из семейства Leporidae. В связи с этим название Agispelaginae следует упразднить. Остатки Sinolagomys (ранее описанные как S. aff. gracilis и S. äff. kansuensis) из аральской свиты принадлежат S. pachygnathus. Видовое название Capacikala sajakensis Bendukidze, 1993 признается младшим синонимом Steneofiber kumbulakensis, поскольку строение зубов голотипа этой формы полностью соответствует сильно стертым зубам S. kumbulakensis. Другой вид бобров, известный как Capatanka schokensis, также отнесен к роду Steneofiber. Установлено, что Argyromys aralensis должен быть отнесен к семейству Zapodidae. а не к Cricetidae, Anomalomyidae или Tachyoryctoididae, как предполагалось ранее. Новые находки показывают, что признаки, отличающие A. woodi (Argyropulo, 1939), лежат в пределах внутривидовой изменчивости A. aralensis, поэтому A. woodi помещен в синонимику этого вида. Новые материалы по "Aralocricetodon" schokensis позволили отнести его к роду Eumyarion (Cricetodontinae).

Глава 5. Возраст аральской фауны и ее корреляция по мелким млекопитающим с биохронологическими подразделениями Европы и Центральной Азии

5.1. Возраст аральского фаунистического комплекса

Возраст аральской фауны первоначально оценивался поздним олигоценом (Орлов. 1939 и др.), затем - ранним миоценом, аквитаном (Вялов, 1945) или бурдигалом (Яншин, 1953). Эти выводы основывались главным образом на составе крупных млекопитающих. Данные по мелким млекопитающим позволяют датировать ее раннеаквитанском возрастом, соответствующим европейским зонам MN 1-2 (Gabunia, 1981; Габуния, 1986; Агаджанян, 1986 и др.). Производится анализ аргументов, приводимых в пользу этих датировок.

5.2. Анализ состава аральского комплекса мелких млекопитающих

Приводится полный список видов мелких млекопитающих аральской фауны с указанием синонимики и местонахождений (к списку форм, изученных автором (глава 4), добавляются Galerix sp., Palaeosciurus sp., Eucricetodon sajakensis Bendukidze, 1993, Tachyoryctoides äff. obrutchewi Bohlin, 1937, Eumysodon spurius Argyropulo, 1939, Yindirtemys aralensis Bendukidze, 1994).

По числу видов в аральской фауне доминировали грызуны, преобладающее место среди которых принадлежало мышовкам рода Parasminthus, что характерно также для олигоценовых комплексов млекопитающих Монголии и Китая. Особенностью состава аральских мелких млекопитающих является значительное число.видов насекомоядных, в том числе хротовых и землероек, не свойственное олигоценовым и раннемиоценовым комплексам Центральной Азии, но обычное для европейских местонахождений соответствующего возраста.

Большая часть таксонов мелких млекопитающих, отмеченных в аральском фаунистическом комплексе, представлена родами, характерными для олигоцена. Однако, все эти формы на видовом уровне отличаются от типично олигоценовых степенью эволюционной продвинутое™. В целом, тахая ситуация характерна для аквитана Европы и начала раннего миоцена Центральной Азии (Qiu, Qiu, 1995).

5.3. Корреляция с европейскими биохронологическими подразделениями по млекопитающим

При корреляции с европейскими зонами по млекопитающим используются схемы подразделения неогена и палеогена, принятые современными исследователями (Mein, 1979; Schmidt-Kittler, 1987). Автор придерживается традиционной точки зрения на положение границы олигоцена и миоцена (между МР 30 и MN 1), закрепленной решением Международной стратиграфической комиссии в 1995 г. (Steininger et al., 1994).

В табл. 1 представлены общие для аральской фауны и европейских и восточно-средиземноморских комплексов роды мелких млекопитающих и данные об их временном распространении. При ее составлении использованы современные сведения о находках европейских ископаемых мелких млекопитающих (Кэрролл, 1993; ßrunet, Vianey-Liaud, 1987; Engesser, Mayo, 1987; Ziegler, 1989; 1990; Werner, 1994; Gould, 1995 и др.).

Таблица 1. Хронологическое распространение в Европе и Малой Азии родов мелких

млекопитающих, отмеченных а арапьской фауне.

Название рода Распространение

Galerix ранний олигоцен - ранний плиоцен

Amphechinus олигоцен - плиоцен

Desmanella опигоцен / миоцен (МР 30 / ММ 1) - поздний миоцен (МЫ 13)

Mygalea ранний (ММ 1-2) - средний (ММ 6) миоцен

Myxomygate ранний олигоцен (МР 23) - ранний миоцен (МЫ 3)

Hugueneya поздний олигоцен (МР 30) - ранний миоцен (МЫ 2)

Crocidosorex поздний олигоцен (МР 30) - ранний миоцен (МЫ 3)

Desmatoiaqus ранний олигоцен (МР 21) (?)

Palaeosciurus ранний олигоцен (МР 21) - ранний мисцен (ММ 4Ь)

Steneofiber ранний олигоцен (МР 21) - поздний миоцен (МЫ 10)

Eomys ранний (МР 21) - поздний (МР 30) олигоцен

Pseudotheridomys поздний олигоцен (МР 28) - ранний миоцен (МЫ 4)

Parasminthus ранний олигоцен (МР 21) (?)

Eucricetodon ранний олигоцен (МР 21) - ранний миоцен (МЫ 3)

Eumyarion ранний (МЫ 1-2) - поздний (МЫ 9) миоцен

Примечание: (?) - данные основаны на фрагментарных остатках и могут быть пересмотрены.

Анапиз габл. 1 показывает, что общим временным интервалом распространения почти всех изученных родов являются зоны ММ 1-2. Исключение составляет род Еотуэ, который в Европе вымирает в конце олигоцена (МР 30). Однако, судя по строению зубов, Е. ЬоШ'деп из аральской свиты не связан с европейскими линиями эомисов, у которых в течение позднего олигоцена происходит быстрое увеличение

размеров и высоты коронки. Очевидно, Е. belügen является потомком более примитивного Е. orientalis Wang et Emry, 1991 (поздний олигоцен Китая); видимо, в Азии этот род дожил до начала миоцена.

С европейскими видами могут быть сравнены лишь несколько видов аральских насекомоядных и грызунов. По эволюционному уровню строения зубов Crocidosorex kalini сопоставляется с европейским С. antiquus (MN 1-2а), Pseudotheridomys yanshini -с P. schaubi (MP 30 - MN 1) и Р. bernensis (MN 1), Eucricetodon occasional« - с E. hesperius (MN 1), E. sajakensis - с E. haslashensis (MN 1-2), Eumyarion tremulus - с E. carbonicus (MN 1-2). Общим интервалом для сравниваемых европейских видов является зона MN 1. Таким образом, по возрасту аральскую фауну следует коррелировать с европейской зоной MN 1 (начало аженийского века наземных млекопитающих).

5.4. Корреляция с центральноазиатскими биохронологическими подразделениями по млекопитающим

При корреляции с биохронологическими подразделениями Центральной Азии использованы схемы, предложенные для палеогена (Russell, Zhai, 1987) и неогена (Qiu, Qiu, 1995) Китая и Монголии, в которых выделенные века наземных млекопитающих и типовые локальные фауны скоррелированы с европейской шкалой.

Из олигоцена и нижнего миоцена Азии известны представители почти всех родов, отмеченных в составе аральской фауны (табл. 2). При составлении табл. 2 использовались современные литературные данные по стратиграфическому распространению олигоценовых и миоценовых насекомоядных, зайцеобразных и грызунов Азии (Lindsay, 1994; Martin, 1994; Qiu, 1994; Wang, 1994; Xu, 1994; Gould, 1995; Qiu, Qiu, 1995 и др.).

Анализ табл. 2 показывает, что общим интервалом распространения для большинства представленных родов является начало раннего миоцена (первая половина сяцзяйского века наземных млекопитающих). Однако, некоторые роды (Exallerix, Gobisorex, Prosciurus, Eomys) до сих пор не были известны из миоцена; с другой стороны, ряд родов (Mygalea, Crocidosorex, Asiacastor, Eumyarion, Aralomys) не встречается в олигоцене Азии. Анализ эволюционного уровня аральских видов показывает их большую продвинутость по сравнению с известными олигоценовыми видами тех же родов, но относительную примитивность по сравнению с более молодыми миоценовыми видами. Присутствие Sinolagomys pachygnathus и Asiacastor äff. orientalis прямо указывает на раннемиоценовый возраст аральского комплекса.

Таблица 2. Хронологическое распространение в Центральной Азии и Казахстане родов

мелких млекопитающих, отмеченных в аральской фауне.

Название рода Распространение

Exallerix ранний олигоцен - ранний миоцен*

Amphechinus ранний олигоцен - средний миоцен

Mygalea ранний* - средний-поздний миоцен

Gobisorex ранний олигоцен - ранний миоцен*

Crocidoscrex ранний миоцен (MN 1 * - MN 4)

Desmatolagus ранний олигоцен - поздний миоцен

Sinolagomys ранний олигоцен - ранний миоцен (MN 4)

Prosciurus ранний олигоцен - ранний миоцен*

Ansomys поздний олигоцен - ранний-средний миоцен (MN 5)

Steneofiber ранний олигоцен - средий-поздний миоцен (MN 8-9)

Asiacastor ранний - поздний миоцен

Eomys ранний олигоцен - ранний миоцен*

Pseudotheridomys поздний олигоцен - среднии миоцен

Parasminthus поздний эоцен - ранний миоцен (MN 2)

Eucricetodon поздний эоцен - ранний миоцен (MN 2)

Eumyarion ранний* - средний (MN 8) миоцен

Tachyoryctoides ранний олигоцен - средний миоцен (MN 6)

Aralomys ранний миоцен (MN 1*-MN2)

Yindirtemys поздний олигоцен - ранний миоцен (MN 2)

Примечание: * - дополнительные данные автора по аралькой фауне.

В Китае к началу сяцзяйсхого Еека наземных млекопитающих отнесены две типовые локальные фауны - Ланьчжоу (коррелируется с MN 1) и Сяцзя (коррелируется с MN 2) (Qiu, Qiu, 1995). Для фауны Сяцзя характерно присутствие Sinolagomys pachygnathus, Eucricetodon youngi, Yindirtemys suni и Aralomys kokonorensis (Li, Qiu, 1980). На наш взгляд, аральская фауна немного древнее сяцзяйской, так как свойственные ей виды грызунов (Eucricetodon occasionalis, Yindirtemys sajakensis, Aralomys gigas) эволюционно менее продвинуты, чем виды соответствующих родов из Китая. Фауна Ланьчжоу, по мнению автора, должна датироваться концом олигоцена, так как в ее составе отмечены типичные олигоценовые виды грызунов семейств Ctenodactylidae и Cylindrodontidae (Qiu, Gu, 1988).

Таким образом, при сопоставлении с китайскими типовыми локальными фаунами аральская фауна должна считаться древнее Сяцзя, но моложе Ланьчжоу. Следовательно, по возрасту она соответствует самому началу раннего миоцена.

Нужно отметить, что, ввиду отсутствия в китайских местонахождениях большинства европейских таксонов мелких млекопитающих, корреляции раннемиоценовых локальных фаун с зонами MN 1-2 были проведены по косвенным данным (Qiu, Qiu, 1995). Выполненная автором корреляция аральской фауны с

подразделениями европейской и китайской шкал по мелким млекопитающим подтверждает предполагаемые ранее сопоставления для Сяцзя (MN 2). но опровергает их для Ланьчжоу.

5.5.0 разновозрастности местонахождений аральского комплекса

Изучение массовых материалов из Алтыншокысу дало возможность отметить некоторые объективные различия в составе мелких млекопитающих из костеносных уровней I, II и IV (см. главу 3). Возможно, I и II костеносные уровни Алтыншокысу следует считать древнее комплекса Акеспе, IV - коррелировать с Акеспе и Кумбулаком, а V (по данным О.Г.Бендукидзе) - с Саякеном, Кужасаем и Жилансаем.

5.6. Хронологическая последовательность комплексов раинемиоценовых млекопитающих Западного Казахстана

Наиболее древним комплексом раннемиоценовых млекопитающих Западного Казахстана является аральский комплекс. Он имеет раннеаквитанский возраст и коррелируется с европейской зоной MN 1 и началом сяцзяйского века наземных млекопитающих китайской шкалы. Кинтыкчинский комплекс млекопитающих, известный из кинтыкчинских слоев байгубекской свиты (Северо-Восточный Устюрт), содержит остатки хоботных Zygolophodon äff. gromovae (Бендукидзе, 1977). Его можно датировать поздним аквитаном и сопоставлять с MN 3 и концом сяцзяйского века. Биштюбинский комплекс (биштюбинская свита, Устюрт) по составу млекопитающих соотносится с кушукским комплексом Центрального Казахстана; по-видимому, его следует датировать бурдигалом и коррелировать с MN 4 и началом шаньванского века наземных млекопитающих. Самым молодым раннемиоценовым комплексом Западного Казахстана является комплекс местонахождения Мынсуалмас (Северо-Западный Устюрт, тархан). Определенные отсюда остатки Eotragus artenensis (Bovidae), известного в Европе в интервале зон MN 3-5, позволяют датировать этот комплекс бурдигалом (Dmitrieva ei al., 1995). В табл. 3 приведена схема корреляции комплексов раннемиоценовых млекопитающих Западного Казахстана с биохронологическими подразделениями по млекопитающим Европы и Китая.

Таблица 3. Корреляция раннемиоценовых комплексов млекопитающих Западного Казахстана с биохронологическими подразделениями по млекопитающим Европы и Китая

млн. лет эпоха век Европа (по Mein, 1979) Западный Казахстан Китай (по Qiu, Qiu, 1995)

век наземных млекопитающих зона по млекопитающим фаунистический комплекс локальная фауна век наземных млекопитающих локальная фауна

17 а: о ланг. МЫ 5 - Мынсуалмас Шаньван

18 19 с Кушукский Шаньванский

га s ч а & Орлеанский ММ 4 Биштюбя Сихун

20 а j ранний МЫ 3 ......?...... Кинтыкче Чжанцзяпин

21 22 о £ S аквитан Аженийский МЫ 2 Аральский ? Сяцзяйский Сяцзя

23 МЫ 1 Саякен Акеспе Алтыншокысу ? Ланьчжоу

24

S С О 5 I Я О С хатт Осситанский МР30 ? ? Табенбулукский ?

Глава 6. Зоогеографические связи и среда обитания мелких млекопитающих аральской фауны

6.1. Зоогеографические связи аральской фауны

Спецификой аральского комплекса мелких млекопитающих является одновременное присутствие большого числа родов, характерных для позднего олигоцена - раннего миоцена Европы (см. табл. 1) и ряда таксонов, близкородственных олигоценовым центральноазиатским видам (табл. 2). Очевидно, это доказывает, что на рубеже олигоцена и миоцена между Европой и Азией установились зоогеографические связи. Вероятно, миграция европейских по происхождению млекопитающих в Центральную Азию осуществлялась через территорию Западного Казахстана, вдоль северного побережья Восточного Паратетиса.

6.2. Палеоэкологические замечания

Среди мелких млекопитающих аральской фауны присутствуют как обитатели относительно сухих открытых и полуоткрытых пространств (зайцеобразные и многие грызуны), так и виды, населявшие увлажненные залесенные участки (землеройки, кроты, выхухоли, некоторые грызуны). Видимо, в аральское время данная территория представляла собой приморскую равнину с относительно влажным климатом, мягкими фунтами (что подтверждается обилием роющих грызунов и насекомоядных) и растительностью саванного типа, с многочисленными водоемами, к которым были приурочены лесные участки. Это предположение согласуется с данными по спорам и пыльце (Панова, 1979).

Заключение

Проведенное исследование впервые позволило дать полную характеристику родового и видового состава мелких млекопитающих аральской фауны. На этом основании удалось провести ее корреляцию с европейскими и центральноазиатскими биохронологическими подразделениями, уточнить возраст и определить зоогеографические связи. Результаты изучения мелких млекопитающих аральского фаунистического комплекса сводятся к следующему.

1. Впервые для аральской фауны отмечено присутствие грызунов семейств Ар1ос1оп11'с1ае и ЕотуЙае, хомяков рода Еитуапоп, ежей подсемейства ВгасПуепа'пае, кротовых родов ОезтапеПа, Мухотуда1е и Нидиепеуа, землероек подсемейства

Crocidosoricinae. Ревизовано систематическое положение ряда таксонов. Установлено 15 новых видов - 4 вида насекомоядных, 2 вида зайцеобразных и 9 видов грызунов.

2. В местонахождении Алтыншокысу выделено 5 костеносных уровней, содержащих остатки млекопитающих. Каждый уровень имеет некоторые особенности в систематическом составе комплекса мелких млекопитающих, что позволяет использовать эти данные при детальной стратификации отложений аральской свиты.

3. Установлено, что аральский фаунистический комплекс по возрасту следует коррелировать с зоной UN 1 евоопейской шкалы по млекопитающим. Сопоставление со шкалой неогена Северного Китая показало, что аральская фауна соответствует началу сяцзяйсксго века наземных млекопитающих и, по-видимому, немного древнее типовой локальной фауны Сяцзя (MN 2), но моложе фауны Ланьчжоу. Данные по мелким млекопитающим аральского комплекса, в составе которого отмечены как европейские, так и центральноазиатские роды, облегчают сопоставления раннемиоценовых биохронологических подразделений Китая с зонами европейской шкалы.

4. Показано, что в раннем миоцене фауна современной территории Западного Казахстана была тесно связана как с европейской, так и с центральноазиатской фаунами. Это доказывает, что зоогеографические связи между Европой и Азией установились на рубеже олигоцена и миоцена.

5. Реконструированы образ жизни и условия существования мелких млекопитающих аральской фауны. Для многих видов насекомоядных и грызунов предполагается приуроченность к увлажненным лесным биотопам, что указывает на значительное развитие соответствующих стаций на территории современного Западного Казахстана в аральское время.

Список работ по теме диссертации

1. Лопатин A.B. Новые данные о раннемиоценовых мелких млекопитающих аральского фаунистического комплекса // Переход от олигоцена к миоцену в Северном полушарии. Материалы симпозиума 16-28 августа 1994, Казахстан. Алматы: Конжык, 1994. С. 26-27.

2. Лопатин A.B. Стратиграфия и мелкие млекопитающие аральской свиты Алтыншокысу (Северное Приаралье) // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 1996. Т. 4. N 2. С. 65-79.

3. Лопатин A.B. Первая находка Ansomys (Aplodontidae, Rodentia, Mammalia) в миоцене Казахстана II Палеонтол. журн. (в печати).

4. Akhmetiev M.A., Lopatin A. Principal section I! Oligocene - Miocene boundary in Kazakhstan. Field excursion guidbook, Kazakhstan (16-28 August, 1994). Edit.: M.A.Akhmetiev, E.K.Sychevskaya. Publ. Palaeonto',. Institute of RAS, 1994. P. 21-44.

5. Dmitrieva E.L., Karkhu A.A., Lopatin A.V.. Sychevskaya E.K. A new data on the Early Miocene vertebrates from Mynsu Almas II Paleontology and stratigraphy of the Eocene ■ Miocene sections of the Western Pre-Caucasia. Materials of symposium 1-9 August, 1995. Moscow-Krasnodar-Majkop, 1995. P. 8-9.

6. Lopatin A. Problems of correlation by mammals II Oligocene - Miocene boundary in Kazakhstan. Field excursion guidbook, Kazakhstan (16-28 August, 1994). Edit.: M.A.Akhmetiev, E.K.Sychevskaya. Publ. Palaeontol. Institute of RAS, 1994. P. 45-47.

7. Lopatin A. Paleoecology II Ibid., P. 47-48.

8. Lopatin A. Taphonomy II Ibid., P. 48-52.

9. Lopatin A.V. The first finding of Eumyariort (Cricetidae, Rodentia) in the Lower Miocene of Kazakhstan and new data on the small mammals of the Aral fauna II Paleontology and stratigraphy of the Eocene - Miocene sections of the Western Pre-Caucasia. Materials of symposium 1-9 August, 1995. Moscow-Krasnodar-Majkop, 1995. P. 13-14.