Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Птицы неогена Центральной Азии

ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Птицы неогена Центральной Азии"

На правах рукописи

484иго<

ЗЕЛЕН КОВ Никита Владимирович

ПТИЦЫ НЕОГЕНА ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ

25.00.02 - палеонтология и стратиграфия

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 О МАР 2011

Москва 2011

4840267

Работа выполнена в Палеонтологическом институте им. A.A. Борисяка РАН

Научный руководитель: профессор, доктор биологических наук

Курочкин Евгений Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Савинецкий Аркадий Борисович; кандидат биологических наук Коблик Евгений Александрович

Ведущая организация: Зоологический институт РАН

Защита состоится 23 марта 2011 г. в 15 час. на заседании Диссертационного совета Д.002.212.01 при Палеонтологическом институте им. A.A. Борисяка РАН по адресу: 117997, г. Москва, ул. Профсоюзная, 123, конференц-зал.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке

Отделения биологических наук РАН (Москва, Ленинский пр-т, 33)

Автореферат разослан « » февраля 2011 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат геолого-минералогических

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Птицы - самый обширный класс наземных позвоночных животных, включающий почти 10 ООО современных видов. Птицы обычны или многочисленны во многих современных экосистемах; они во многом определяют нынешний облик биосферы, и, соответственно, их роль велика в обороте энергии и химических элементов. Птицы зачастую занимают верхние уровни пищевых цепей и представляются удобным объектом для изучения взаимодействий внутри экосистем. Именно птицы на протяжении последних двух столетий служили модельными организмами в биологии: на основе изучения птиц выведены многие господствующие в настоящее время идеи и закономерности из областей функциональной морфологии, физиологии, зоогеографии, эволюции, экологии и поведения.

В то же время наши знания об эволюции птиц и представления об истории становления их современных сообществ остаются весьма ограниченными. Это во многом связано с отсутствием в скелете птиц хорошо сохраняющегося в ископаемом состоянии универсального маркера эволюционного уровня и систематического положения, каковым является, например, зубная система у млекопитающих (Курочкин, 1979, 1985). Кроме того, остатки птиц в ископаемом состоянии встречаются значительно реже (по сравнению, скажем, с остатками млекопитающих), а имеющиеся чаще всего представлены фрагментами длинных костей конечностей. Для определения ископаемых остатков необходимо сравнение не только с ранее описанными формами, но и со всем многообразием современных таксонов, для чего требуется обширная остеологическая коллекция современных птиц.

Неогеновые фауны птиц разных регионов Земного шара известны крайне неравномерно. Лучше всего в этом отношении изучена Европа, немного хуже -Америка, при этом Азия и Африка остаются одними из наименее изученных территорий. Ареалы многих современных групп птиц сильно отличаются от их же ареалов в палеогене и неогене. В частности, ряд высших таксонов, ограниченных сегодня в своем распространении Южной Америкой и первоначально считавшихся автохтонными элементами этого континента, найдены в прошлом на территории Европы. Азия в прошлом лежала на перекрестке про-хорезов между Америкой и Европой, поэтому изучение истории авифаун на территории Азии видится ключевым моментом в исследовании эволюции как отдельных групп птиц, так и сообществ на территории Северного полушария. При этом особенно значимым является неогеновый этап в эволюции птиц. В неогене происходит расселение современных семейств, многие из которых появляются на рубеже палеогена-неогена, и становление современных родов, большинство из которых имеет миоценовое или плиоценовое происхождение. Множество современных видов птиц также найдено в конце неогена (преимущественно в позднем плиоцене). Вместе с тем, птицы, благодаря своей способности к полету, могут сравнительно легко мигрировать, избегая изменяющихся условий среды, и поэтому оказываются относительно надежными маркерами ландшафтно-климатических условий прошлого. Приспособления птиц к новым условиям, сопровождаемые морфологическими изменениями, могут быть прослежены на палеонтологическом материале, что, в свою очередь, также дает ценные данные об исторических изменениях ландшафтов.

Цель и задачи. Цель настоящей работы - изучение неогенового этапа в эволюции птиц на территории Центральной Азии.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

- Изучение новых материалов по птицам миоценовых и плиоценовых местонахождений Монголии и сопредельных территорий (Восточный Казахстан, Республика Бурятия, Тува).

- Ревизия ранее описанных материалов по птицам неогена Монголии, Восточного Казахстана и Забайкалья с целью уточнения систематического положения ряда таксонов на основании новых палеонтологических и сравнительно-остеологических данных.

- Анализ полученных данных для реконструкции эволюции отдельных родов и семейств птиц, а также для выявления связей изученных ископаемых авифаун с таковыми других территорий и выяснения истории становления современной центральноазиатской авифауны.

Научная новизна. Получен таксономический состав птиц из средне-миоценового местонахождения Шарга (самого богатого по числу таксонов неогенового местонахождения Азии). Кроме того, изучены новые материалы по неогеновым местонахождениям Хиргис-Нур 2, Чоно-Хариах 1 и 2, Шамар и Береговая. В результате данной работы установлено 16 новых родов и 23 новых вида птиц, уточнено систематическое положение ряда ранее описанных форм. Впервые в неогене обнаружены 5 современных родов птиц. Всего авифауна изученной территории в миоцене насчитывает теперь 57, а в плиоцене - 69 форм птиц.

Получены первые обширные данные о неогеновых сообществах воробьи-нообразных птиц в Азии по материалам из местонахождений Шарга, Береговая и Шамар.

Новые материалы позволяют реконструировать эволюцию некоторых групп и сообществ птиц в отдельные эпохи неогена на территории Центральной Азии. На примере воробьинообразных и фазановых птиц показано изменение ландшафтных условий на территории Центральной Азии от среднего миоцена к позднему плиоцену.

Практическая и теоретическая значимость. Полученные результаты имеют фундаментальное значение для понимания эволюции птиц в целом и для познания исторического развития отдельных их таксонов. Они могут быть использованы в работах по систематике и эволюции современных и ископаемых птиц, а также в работах, посвященных динамике природных условий в Азии в неогене. Наблюдаемое распределение птиц в различных местонахождениях полезно в качестве дополнительного источника данных при уточнении возраста вмещающих отложений.

Защищаемые положения.

- Изучены большие палеоорнитологические материалы из неогена Монголии, России и Казахстана, по которым установлено 117 форм птиц, из них 16 описаны в качестве новых родов и 23 как новые виды.

- Фауна птиц Центральной Азии в среднем миоцене демонстрирует высокий эндемизм на родовом и семейственном уровнях; она выглядит несколько более древней, чем другие среднемиоценовые континентальные фауны птиц мира, будучи сопоставимой с раннемиоценовыми фаунами Европы и Северной Америки.

- Неогеновые фауны птиц Центральной Азии не имеют общих видов с одно-возрастными фаунами птиц других частей света вплоть до верхнего плиоцена, когда в Центральной Азии появляется Plioperdix ponticus.

- Современный облик фауны водных птиц на континентальных водоемах Евразии сформировался в конце позднего миоцена - начале раннего плиоцена. В это время роды птиц, ныне составляющие основу этой фауны, уже широко распространились на территории Восточной Европы, Центральной Азии и Северной Америки.

- Современная авифауна аридных ландшафтов Центральной Азии имеет, как минимум, верхнеплиоценовое происхождение, о чем говорят древнейшие находки аридных форм воробьиных из местонахождений Шамар и Береговая.

- Богатое разнообразие камышевкоподобных птиц в местонахождении Шарга представляет древнейшую находку сообщества воробьиных птиц подобного экологического облика.

Публикации и апробация работы. По результатам исследования опубликовано 12 работ. Результаты диссертационной работы докладывались на Международной конференции к 40-летию Совместной российско-монгольской палеонтологической экспедиции (Москва, 2009), Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Оренбург, 2010), на Всероссийском совещании «200 лет отечественной палеонтологии» (Москва, 2009) и на Всероссийских научных школах молодых ученых-палеонтологов (Москва, 2008,2009,2010).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, списка литературы и приложения. Текст изложен на 264 страницах, содержит 24 рисунка, в приложение включено 14 фототаблиц. Список литературы включает 311 источников, из них 239 иностранные.

Благодарности. Автор глубоко признателен научному руководителю д.б.н., проф. E.H. Курочкину за всестороннее содействие и помощь на всех этапах работы, а также сотрудникам лаборатории исторической экологии ИПЭЭ РАН за возможность работать с остеологической коллекцией лаборатории. Урсула Гёхлих (Вена) и Тревор Уорти (Аделаида) любезно согласились предоставить фотографии и дополнительную информацию по некоторым таксонам птиц, за что автор им также крайне признателен. За обсуждение проблем, связанных с палеонтологией и эволюцией (в том числе и птиц) автор также благодарен А.О. Аверьянову, В.Р. Алифанову, И.В. Аськееву, И.А. Вислобоковой, К.Б. Герасимову, Г. Дайку, И.Г. Данилову, Ф.Я. Дзержинскому, A.B. Зиновьеву, A.A. Кар-ху, A.B. Лопатину, Н.В. Мартыновичу, A.B. Пантелееву, Д. Поттсу, Е.К. Сычев-ской, А. Санчез-Марко и B.C. Терещенко.

Автор также выражает отдельную благодарность А.К. Агаджаняну за поддержку и плодотворные дискуссии в полевых работах, а также B.C. Зажигину за передачу на изучение материалов по неогеновым птицам Монголии.

Кроме того, в работе были так или иначе использованы коллекции современных и ископаемых птиц Зенкенбергского института во Франкфурте-на-Майне (куратор Геральд Майр), Института естественной истории в Берлине (кураторы Оливер Хампе и Сильке Франерт), Американского музея естественной истории в Нью-Йорке (кураторы Карл Мелинг, Марк Норель, Джоел Крэкрафт, Пол Свит и Мэргерет Харт), Национального музея естественной истории в Вашингтоне (кураторы Джеймс Дин, Сторрс Олсон, Марк Флоренс). Всем вышеуказанным лицам и учреждениям автор выражает глубокую благодарность.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Современное состояние изученности птиц неогена

Неоднородность изученности различных территорий в палеоорнитологи-ческом отношении и, как правило, широкие ареалы многих групп позволяют рассматривать неогеновый этап эволюции птиц на планете в целом, не отделяя Евразию от других континентов. Многие местонахождения птиц содержат единичные или малочисленные остатки, принадлежавшие одному или нескольким таксонам. С другой стороны, ряд родов или эволюционных линий птиц найдены в неогене всего в нескольких местонахождениях, часто весьма удаленных друг от друга. Учитывая это, для обзора современного состояния изученности птиц неогена имеет смысл рассмотреть последовательность смены фаун в основных местонахождениях с богатыми остатками птиц.

Приведен обзор самых богатых местонахождений мира с остатками птиц. Неравномерное распределение местонахождений и их разнородность позволяют только приблизительно восстановить эволюцию фаун птиц на протяжении миоцена и плиоцена.

Наиболее репрезентативные раннемиоценовые местонахождения известны из Европы: из Сан-Жеран-ле-Пуи (Франция) указано более 60 таксонов, большей частью, водных или околоводных птиц (Mourer-Chauvire, 1995). Несколько семейств, представленных в данном местонахождении, в настоящее время характерны для тропиков и не встречаются в Европе. Недавно репрезентативная фауна птиц, содержащая богатое разнообразие гусеобразных птиц, была открыта также в верхах нижнего миоцена (формация Бэннокбёрн) Новой Зеландии (Worthy et al., 2007). Наиболее богатые среднемиоценовые фауны известны из Европы: в частности, из местонахождения Сансан (Франция) указано 22 таксона (Cheneval, 2000), в основном, наземных или околоводных (но не морских) птиц. Фауны среднего миоцена, в отличие от раннемиоценовых, включают единичные ископаемые семейства птиц (Pelagornithidae, Palaelodidae, Zygodactylidae).

Позднемиоценовые фауны птиц обычно составлены из ископаемых видов современных родов. Наиболее богатые местонахождения известны с территории Северной Америки: так, из местонахождения Лав Боун Бед во Флориде определено более 25 таксонов птиц, среди которых отмечен только один ископаемый род грифа Pliogyps (Becker, 1987). Из позднемиоценовых и раннеплиоценовых отложений местонахождения Ли Кри Майн в Северной Каролине определено несколько десятков таксонов, в основном, морских и околоводных птиц, среди которых множество форм, сходных с современными видами (Olson, Rasmussen, 2001). Самое богатое по числу остатков птиц (более 10 000) плиоценовое местонахождение мира - Лангебаанвег (Южная Африка). Из Лангебаанвега определено несколько десятков таксонов, наиболее многочисленны в данном местонахождении остатки мелких фазановых рода Francolinus.

Богатые по числу таксонов птиц местонахождения позднего плиоцена известны с территории Европы, Северной Африки и Северной Америки. В позднем плиоцене появляется ряд современных видов, но в авифаунах этого возраста также присутствуют и вымершие роды.

Глава 2. Материал и методы исследования

В преобладающем большинстве случаев наши материалы по ископаемым птицам представлены изолированными фрагментами костей, реже-целыми костями. Морфологические ограничения, накладываемые на костно-мускульную систему птиц в связи с адаптациями к полету, способствуют тому, что, в большинстве случаев, индивидуальная изменчивость по остеологическим признакам выражена у птиц крайне слабо, что в свою очередь обычно позволяет идентифицировать их до вида по отдельным фрагментам костей. Этот подход наиболее «безопасен» с точки зрения возможных ошибок именно в случае с неогеновым материалом, поскольку в неогене птицы в основном представлены ныне живущими отрядами и семействами, обладающими предсказуемой (сходной с современными таксонами) морфологией.

Остатки неогеновых птиц, послужившие материалом для данной работы, были собраны в разные годы отрядами Совместных советско-монгольских палеонтологической и геологической экспедиций, а также, позднее, в результате работ Совместной российско-монгольской палеонтологической экспедиции. Материалы из Бурятии поступили к нам от М.А. Ербаевой, сборы из Казахстана относятся, в основном, к старым сборам экспедиций ПИНа. Много материалов из Монголии и Казахстана была передана нам на изучение B.C. Зажигиным.

Всего остатки птиц происходят из 18 местонахождений (рис. 1), из которых 12 (Улан-Тологой, Шарга, Наран-Булак, Хиргис-Нур 2, Дзагсо-Хайрхан 1 и 4, Хунг-Куре, Явар, Чоно-Хариах 1 и 2, Таталы, Дзабхан, Шамар) расположены на территории Монголии, 3 - на территории России (Береговая, Тологой, Таралык-

Рис. 1. Основные местонахождения неогеновых птиц Центральной Азии. Обозначения: 1 - Хунг-Хуре; 2 - Улан-Тологой; 3 - Шарга; 4 - Чоно-Хариах 1 и 2; 5 - Явор 1; 6 - Дзагсо-Хайрхан 1 и 4; 7-Хиргис-Нур 2; 8 - Калмакпай; 9-Павлодар; 10-Таралык-Чер; 11 - Шамар; 12-Береговая; 13-Тологой.

к

СВИТА ЗОНЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ

ОТДЕЛ ПОДОТДЕЛ Восточный Казахстан, Тува Монголия и Забайкалье Восточный Казахстан, Тува Монголия и Забайкалье

Верхний чикойская 16 Шамар Береговая Тологой

I ш 15 Таталы РЧ

о X с с Нижний хиргис-нур 14 Явор 1 Дзагсо-Хайрхан 1 и 4 Чоно-Хариах 1 и Дзабхан Хунг-Хурэ иргис-Нур 2

карабулаку^ екая / / у / 13 Калмакпай 1авлодар. ралык-Чер X

павлодарская 12 1- я Ь

Верхний 11

X ш о ищимская 10 Петропавловск

£ 9

ошин 8 Наран-булак Шарга

Средний 7

6

л у 5 ± 2

Нижний 4 ---- Ш О 5 § V-

Рис. 2. Схема стратиграфического положения неогеновых местонахождений с остатками птиц, изученными в настоящей работе.

Чер) и 3 - на территории Казахстана (Калмакпай, Павлодар, Петропавловск). Из этих местонахождений Улан-Тологой относится к нижнему миоцену, Шар-га и Наран-Булак - к среднему миоцену, местонахождения Шамар, Береговая и Тологой - к верхнему плиоцену, остальные - к верхнему миоцену-нижнему плиоцену (рис. 2). Наиболее богатые сборы остатков птиц происходят из место-

нахождениий Шарга, Хиргис-Нур 2, Чоно-Хариах 2, Шамар и Береговая. Для каждого местонахождения приведены краткие данные по фауне и обоснованию возраста отложений.

При полевых работах в 2010 г. А.К. Агаджаняном с участием автора данной работы были составлены новые описания разрезов основных миоценовых и раннеплиоценовых местонахождений в Монголии (Хиргис-Нур 2, Чоно-Хариах 1 и 2, Шарга), адекватные современному состоянию обнажений. Эти описания приведены в данной главе.

Глава 3. Систематическая часть

Семейство Struthionidae. Остатки страусов представлены, в основном, скорлупой, известной из верхов среднего миоцена - нижнего плиоцена Монголии. Костные фрагменты крупного страуса (крупнее современного африканского), относимые к Struthio asiaticus, известны из верхнего миоцена Восточного Казахстана (Павлодар) и верхнего плиоцена Бурятии (Береговая).

Семейство Phasianidae. Древнейшая находка фазановой птицы на территории Азии представлена описанным в настоящей работе неопределенным до рода фрагментом плечевой кости из раннего миоцена местонахождения Улан-Тологой. Данная плечевая кость принадлежала некрупной фазановой птице, размером с серую куропатку.

В среднем миоцене Монголии известны некрупные фазановые Tologuica, представленные в местонахождении Шарга двумя близкими видами: Т. aurorae Zelenkov et Kurochkin, 2009 и Т. karhui Zelenkov et Kurochkin, 2009, а также относительно крупным фазаном Lophogallus naranbulakensis Zelenkov et Kurochkin, 2010 из местонахождения Наран-Булак. Tologuica по размеру схожа с европейским олигоцен-миоценовым родом Palaeortyx, однако отличается рядом морфологических деталей, сближающих этот род с Coturnix, что выводится и на основании филогенетического анализа (Зеленков, 2009). Tologuica отличается от Coturnix более обширными отпечатками коротких мускулов пальцев, что свидетельствует о ее более древесном образе жизни. Lophogallus демонстрирует морфологию, промежуточную между современными фазанами Lophura, с одной стороны, и Pavo и Gallus, с другой. Морфология Lophogallus подтверждает современные представления о примитивности кур и павлинов, и позволяют предполагать, что предками ныне живущих фазанов могли быть птицы подобного эволюционного уровня, т. е. сохранявшие в своем строении черты более примитивных таксонов.

Из верхнего миоцена Казахстана ранее был указан Palaeoperdix sp. (Куроч-кин, 1985). Данный род, известный из миоцена Европы, объединяет средних размеров фазановых птиц, самцы которых имели шпору на цевке. Из нижнего плиоцена Монголии известны мелкий фазианоид Bantamyx georgicus Kurochkin, 1982 с неясными родственными отношениями внутри семейства и средних размеров фазан Syrmaticus kozlovae Kurochkin, 1985. Нами было проведено детальное сравнение Syrmaticus kozlovae с современными фазанами, подтвердившее ранее отмечавшееся сходство с родом Phasianus. Сходство ранних ископаемых представителей Syrmaticus и Phasianus подтверждает их филогенетическую близость.

В позднем плиоцене в Северной Монголии и Забайкалье обитали две некрупные фазановые птицы: Plioperdix ponticus (Tugarinov, 1940) и Perdix

margaritae Kurochkin, 1985. Plioperdix ponticus - мелкая птица (размером с перепела), адаптированная к быстрому бегу, ранее был известен из Восточной Европы и Забайкалья, но теперь обнаружен нами и в Северной Монголии (местонахождение Шамар). Доисторическая «серая куропатка» Perdix margaritae была известна из местонахождения Береговая, но теперь также обнаружена в близком по возрасту местонахождении Шамар. Из Шамара, кроме того, известна еще одна фазановая птица, несколько более крупных размеров (первоначально описанная как Lophura inferna Kurochkin, 1985), но ее систематическое положение мы посчитали неясным.

Семейство Anatidae. Среднемиоценовое местонахождение Шарга содержит самую богатую по числу таксонов миоценовую фауну утиных в мире. Ранее из этого местонахождения была описана только одна мелкая утка Anas soporata Kurochkin, 1976. В настоящее время в Шарге обнаружено три вида нырковых уток, как минимум два вида мелких речных уток (Anatini), два вида шипящих уток (Cairinini), как минимум, две формы пеганковых (Tadornini) и гуси (Anserinae). Нырковые утки в Шарге представлены тремя новыми эндемичными родами: Sharganetta Zelenkov, 2011, Nogusunna Zelenkov, 2011 и Protomelanitta Zelenkov, 2011. Филогенетическое положение Sharganetta и Nogusunna остается неясным - морфология плечевой кости указывает на крайне примитивный эволюционный уровень этих двух родов, отчасти сходный с таковым раннемиоце-новых савковых Mionetta Livezey et Martin, 1988 и Manuherikia Worthy et al., 2007. Protomelanitta, напротив, демонстрирует более прогрессивную морфологию плечевой кости и может оказаться базальным представителем трибы Mergini.

Речные утки представлены в Шарге крупной уткой из отдельного нового рода, обладавшей промежуточной морфологией между современными родами Chenonetta и Anas (и, таким образом, оказывающейся более продвинутым таксоном, чем Matanas Worthy et al., 2007 из нижнего миоцена Новой Зеландии); к данному роду может относиться Anas sansaniensis Milne-Edwards, 1868 из среднего миоцена Европы. Кроме того, в Шарге обнаружены Aix sp. nov., Anas soporata, проявляющая сходство с А. сгесса, но вместе с тем обладавшая рядом примитивных черт, и как минимум еще одна очень мелкая утка, выделяемая нами в отдельный новый род и вид.

Пеганковые представлены в Шарге Tadorna sp. и еще одной формой неясного систематического положения. Кроме того, из Шарги известны коракоиды еще одного достаточно крупного представителя гусеобразных, сочетавшего в себе признаки пеганок и гусей.

Фауны верхнего миоцена и нижнего плиоцена Центральной Азии включают лебедя Cygnus pristinus Kurochkin, 1976, еще два или три вида лебедей неясного таксономического статуса, гусей Anser devjatkini Kurochkin, 1976 и A. liskunae Kurochkin, 1976, Bonibernicla ponderosa Kurochkin, 1985, еще одного гуся, первоначально описанного как Heterochen vicinus Kurochkin, 1985, но выделяемого нами в отдельный род, и несколько видов уток, включая три вида нырков из рода Aythya. Наше исследование подтвердило видовую самостоятельность всех вышеназванных форм, оспаривавшуюся некоторыми предыдущими исследователями (Mlíkovsky, Svec, 1986). A. devjatkini и A. liskunae демонстрируют сходство с современными белыми гусями подрода Chen и, таким образом, могут свидетельствовать о более широком распространении белых гусей на территории Евразии в прошлом. Bonibernicla ponderosa, первоначально

помещенная в Tadorninae, на самом деле представляет собой некрупного гуся. К роду Bonibernicla также отнесена Branta woolfendeni Bickart, 1990 из сходных по возрасту отложений Северной Америки. Вероятно, Bonibernicla представляет собой предка современных Branta. Интересно отметить, что казарки и белые гуси, найденные в нижнем плиоцене Монголии, и сегодня сосуществуют в Северной Америке, где практически отсутствуют серые гуси.

Показано, что голотип Anas molesta Kurochkin, 1985 (коракоид) принадлежал нырковой утке, и таким образом этот вид перенесен в род Aythya. Кроме того, в нижнеплиоценовых отложениях Монголии известны еще две более крупные нырковые утки - A. magna Kurochkin, 1985 и A. spatiosa Kurochkin, 1976, а также Aix sp. и три или четыре вида речных уток рода Anas, определение более точного таксономического статуса для которых не представляется возможным.

Утиные птицы в верхнем плиоцене указанной территории представлены Tadorna petrina Kurochkin, 1985 и Anser tchikoicus Kurochkin, 1985 из местонахождения Береговая.

Семейство Podicipedidae. Из нижнего плиоцена местонахождений Котловины Больших Озер известен ископаемый вид поганки Podiceps solidus Kurochkin, 1985. Подробное сравнение показало, что данная поганка сочетает признаки современных видов P. nigricollis и P. auritus, что, с одной стороны, подтверждает ее видовой статус, а с другой, предполагает, что она могла быть предком для одного или обоих указанных современных видов.

Семейство Pelecanidae. Из среднего миоцена местонахождения Шарга теперь известна ульнаре довольно мелкого пеликана, которую мы предварительно относим к европейскому ранне- и среднемиоценовому роду Miopelecanus Cheneval, 1984, также отличавшемуся некрупным размером.

Семейство Phalacrocoracidae. Два вида бакланов описаны из раннего плиоцена Западной Монголии: Phalacrocorax mongoliensis Kurochkin, 1976 и Ph. reliquus Kurochkin, 1985. Эти два вида отличаются размерами и обладают морфологией, близкой к современным представителям рода.

Suloidea gen. indet. Особый интерес представляет находка в Шарге двух фрагментов костей, несомненно принадлежавших птицам из клады Suloidea, объединяющей современных олуш, бакланов и змеешеек, а также стволовых представителей этих групп. Один из образцов (симфизный фрагмент вилочки) очень напоминает таковой у олуш, но при этом не может быть отнесен к современным родам Sula и Morus. Другая кость (квадратум) принадлежала заметно более мелкой птице; она демонстрирует некоторое сходство с квадратумом олуш, но также похожа на таковой у змеешеек. Мы предполагаем, что указанные фрагменты могли принадлежать вымершему семейству в составе Suloidea (возможно, эндемичному для Азии).

Семейство Palaelodidae. В материалах из Шарги определены остатки Palaelodus sp., сходного по размерам с Palaelodus ambiguus Milne-Edwards, 1869 из раннего и начала среднего миоцена Европы, но отличающегося рядом деталей. Это первая находка данного вымершего семейства фламингоподобных птиц на территории Азии.

Семейство Ciconiidae. В среднем миоцене местонахождения Шарга установлены кости аиста (Ciconia sp.). Ранее из верхнего миоцена-раннего плиоцена местонахождений Котловины Больших озер описан Ciconia lucida Kurochkin, 1976. Нами из этого возраста указывается находка ябиру (Ephippiorhynchus sp.).

Семейство Ardeidae. Из среднего миоцена Шарги описывается новый вид цапли относящейся к роду Ardea. Эта крупная форма (размером с большую белую цаплю) морфологически промежуточна между А. alba и другими видами рода Ardea. Современный вид А. alba отличается от других представителей рода рядом признаков, в том числе и остеологически. Находка нового вида позволяет заполнить морфологический ряд между большой белой цаплей и остальным видами этого рода. Кроме того, в Шарге обнаружена крупная цапля из группы выпей, определенный таксономический статус которой установить не удается, и еще одна более мелкая цапля неясного систематического положения.

Из раннего плиоцена Монголии была описана некрупная ночная цапля Nyctanassa kobdoena Kurochkin, 1985. Новые материалы указывают, что данный вид имел отчасти промежуточную морфологию между современными Nyctanassa и Nycticorax.

Семейство Otididae. Из местонахождения Шарга установлены остатки средней по размеру дрофы. Небольшая дрофа также найдена в нижнеплиоценовых местонахождениях Котловины Больших озер. Фрагментарность образцов не позволяет точнее определить их таксономический статус, но мелкие формы могут быть конгенеричны роду Gryzaja, описанному из раннего плиоцена Восточной Европы.

Семейство Ergilornithidae. В среднем миоцене Шарги обнаружен эр-гильорнитид, близкий раннеолигоценовым Ergilornis. Эргильорнитиды рода Urmiornis известны в Центральной Азии из верхнего миоцена и раннего плиоцена (Курочкин, 1985). Из местонахождений Котловины Больших озер был описан U. dzabghanensis (Kurochkin, 1985), а из верхнего миоце-наместонахождения Калмакпай в Казахстане - U. orientalis Kurochkin, 1981. Предполагаемый эргильорнитид известен и из верхнего миоцена Павлодара (Курочкин, 1985).

Семейство Gruidae. Ранее из нижнего плиоцена местонахождений Котловины Больших озер в Западной Монголии был описан журавль Probalearica mongolica Kurochkin, 1985. Ввиду того, что типовой вид рода Probalearica должен считаться младшим синонимом фламингоподобной птицы Palaelodus, а остальные описанные в составе Probalearica виды также должны быть исключены из состава этого рода (Р. crataegensis относится к роду Balearica, Р. moldavica должен быть исключен из Gruidae), мы предлагаем отдельное родовое название для ископаемого монгольского журавля. В составе этого нового рода, сочетающего признаки современных родов Grus и Balearica (последний род считается наиболее примитивным среди журавлиных), мы описываем еще один вид из нижнего плиоцена местонахождения Хиргис-Нур 2. Морфология журавлей из нижнего плиоцена Монголии позволяет предполагать, что наблюдаемая в настоящее время морфологическая дискретность между Gruinae и Balearicinae может объясняться вымиранием в прошлом ряда промежуточных форм, таких как новый род из свиты хиргис-нур.

Семейство Rallidae. В среднем миоцене местонахождения Шарга пастуш-ковые птицы оказываются весьма разнообразны. Ранее отсюда были описаны Porzana risilla (Kurochkin, 1980) и Palaeoaramides tugarinovi Kurochkin, 1980. К этому списку нами добавлен новый вид рода Paraortygometra. Род Paraortygometra известен из раннего и среднего миоцена Европы и Таиланда, а теперь найден и в Монголии. По-видимому, эти птицы внешне были схожи с современными

камышницами, но морфология цевки указывает, что они не были приспособлены к плаванию, как современные Gallínula. По строению цевки они, скорее, напоминали современных амазонских пастушков Laterallus, населяющих заросли растительности вблизи водоемов. Из Шарги известно еще три формы пастушковых птиц, установить определенный таксономический статус которых оказывается невозможным ввиду плохой сохранности материалов. Однако в целом в Шарге насчитывается, как минимум, шесть видов пастушковых, что превышает их число в других неогеновых местонахождениях Европы.

В нижнем плиоцене Монголии в местонахождениях Хиргис-Нур 2 и Чоно-Хариах 2 установлены Gallínula sp. и новый вид рода Rallus. Описанный ранее Crex zazhighini Kurochkin, 1980 существенно отличается от всех современных пастушковых, и он выделяется в отдельный род.

Семейство Charadriidae. Среди новых материалов из нижнего плиоцена местонахождения Чоно-Хариах 2 имеется коракоид, относимый к Vanellochettusia sp. Это первая находка современного рода в ископаемом состоянии.

Семейство Scolopacidae. В среднем миоцене местонахождения Шарга определен Tringa sp. Из нижнего плиоцена местонахождений Котловины Больших озер установлены Calidris sp., Tringa sp. и Limosa lacrimosa Kurochkin, 1985. Из верхнего плиоцена местонахождений Береговая и Шамар описываются новые виды родов Limosa и Limnodromus, а также Gallinago sp.

Семейство Laridae. Ранее представители семейства чайковых не были известны из неогена Центральной Азии. В среднем миоцене Шарги найдены остатки трех различных чайковых птиц неясного систематического положения. Две из указанных форм имеют мелкие размеры и, возможно, близки европейским мелким чайкам рода Laricola. Еще одна, более крупная, форма сочетает признаки как чаек, так и поморников. Из нижнего плиоцена местонахождений Котловины Больших озер установлены две формы чаек: одна размером с современную L. canus, другая - с L. ichthyaetus.

Семейство Accipitridae. Какой-то крупный представитель этого семейства хищных птиц по одной когтевой фаланге установлен из нижнемиоценового местонахождения Улан-Тологой. Также одна фаланга была найдена нами в 2010 г. на среднемиоценовом местонахождении Шарга. К сожалению, такие находки не позволяют детализировать данные о миоценовых ястребиных в Азии. Из раннего плиоцена местонахождений Котловины Больших озер ранее описан орлан Haliaeetus fortis Kurochkin, 1985, а из верхнего плиоцена местонахождения Тологой в Забайкалье - орлан Haliaeetus sp.

Семейство Falconidae. Из верхнего миоцена местонахождения Павлодар известен мелкий сокол Psushkinia pliocaena (Tugarinov, 1935). Морфологически Psushkinia отличается от всех современных представителей, что не позволяет включать ее в род Falco, как это предполагалась некоторыми исследователями (Becker, 1987). Из верхнего плиоцена местонахождения Шамар описывается новый вид сокола современного рода Falco, по-видимому, представляющий собой отдельную ветвь эволюции соколов и не имеющий близких родственников среди современных видов.

Семейство Tytonidae. В среднем миоцене местонахождения Шарга найдена кость совы из семейства сипуховых. Фрагментарность находки не позволяет установить более точный таксономический статус данной формы. Это первая находка семейства на территории Азии в кайнозое.

Семейство Pteroclidae. Из среднего миоцена местонахождения Шарга определяется Syrrhaptes sp. В раннем плиоцене местонахождений Котловины Больших озер также встречены остатки Syrrhaptes sp. Ранее описанный отсюда вид S. kashini Kurochkin, 1985, выделен нами в отдельный род Palaeosyrrhaptes.

Семейство Columbidae. Представитель голубиных впервые найден в кайнозое Азии в местонахождении Таралык-Чер в Республике Тува, Россия. Родовой статус находки установить невозможно.

Отряд Upupiformes. Из среднего миоцена Шарги известен единичный карпо-метакарпус, который проявляет наибольшее сходство с современными Upupidae, но не может быть отнесен к современным семействам Upupidae и Phoeniculidae.

Отряд Passeriformes. Остатки воробьинообразных достаточно обычны в среднемиоценовом местонахождении Шарга, откуда ранее были описаны Oenanthe Ínfima Kurochkin, 1985 и Anthus sp. O. Ínfima выделена нами в отдельный род семейства Sylviidae. Кроме того, из Шарги описываются четыре вида в двух новых родах этого семейства. Все обнаруженные в Шарге воробьиные птицы имели мелкие размеры (сравнимые с современными камышевками) и обладали морфологией, сходной с таковой современных Acrochephalus. Установить родственные отношения в семействе для двух новых родов славковых затруднительно, но, скорее всего, они принадлежали надсемейству Sylvioidea. К одной из этих форм относится и определявшийся ранее конек (Anthus sp.).

Из раннего плиоцена Западной Монголии описывались Anthus seductus Kurochkin, 1985 и Corvus solitus Kurochkin, 1985. Нами показано, что для А. seductus была характерна очень примитивная морфология, ставящая под сомнение отнесение его к семейству Motacillidae. Несомненно отнесение этого вида к отдельному новому роду, к которому мы также относим еще одни новый вид из верхнего миоцена местонахождения Павлодар.

Богатая фауна воробьиных птиц известна из верхнего плиоцена местонахождений Береговая и Шамар. Всего отсюда известно 15 таксонов воробьиных птиц, относимых к 11 семействам. Описаны новые виды ласточки Hirundo, пустынного вьюрка Rhodospiza и новый вид и род овсянок, Emberizidae, близкий к современному Calcarius. Из Шамара также известны подорожники современного рода Calcarius, существовавшие в Северной Америке с раннего плиоцена, но ранее известные из Палеарктики только с голоцена. Находка их в Шамаре указывает, что эти птицы проникали на территорию Азии еще в доголоцено-вое время. Кроме указанных видов, фауна воробьиных птиц местонахождений Шамар и Береговая содержит Eremophila cf. alpestris, Calandrella cf. rufescens, Motacilla sp., Turdus sp., Saxícola sp., Sitta sp., Paradoxornis sp., Sturnidae gen. indet., Carduelis/Serinus magn. S. pusillus, Emberiza äff. aureola, Corvidae gen. indet.

Глава 4. Эволюция птиц на территории Центральной Азии в неогене

ОБЗОР ИСКОПАЕМЫХ КОМПЛЕКСОВ И ДИНАМИКА АВИФАУН

Средний миоцен (свита ошин)

Таксономический состав и экологический облик фауны. Фауна птиц из местонахождения Шарга представлена, в основном, водными и околоводными видами: здесь преобладают остатки гусеобразных, относительно обычны цапли и пастушковые, встречаются также фламингобразные и ржанкообразные. Среди гусеобразных наиболее обычны утиные: из Шарги известны как ныряю-

щие (роды Sharganetta, Nogusunna и Protomelanitta), так и неныряющие формы (роды Anas, Aix и два новых рода). Кроме утиных, в Шарге представлены пе-ганковые и гусиные. Обращает на себя внимание разнообразие пастушковых; всего из Шарги известно шесть форм: Paraortygometra sp. nov., два вида погонышей (Palaeoaramides tugarinovi, Р. risilla) и еще три вида, таксономический статус которых не может быть определен. По разнообразию гусеобразных и пастушковых Шарга занимает первое место среди неогеновых местонахождений птиц в мире, что, несомненно, указывает на крайне благоприятные условия для обитания этих птиц на этой территории в среднем миоцене и на удачные условия захоронения.

Другие околоводные птицы, обнаруженные в Шарге, не так многочисленны, как гусеобразные. Небольшим количеством остатков представлены ископаемые фламингообразные Palaelodidae и ржанкообразные (из Шарги известен улит Tringa sp., мелкая чайка и еще одна примитивная чайковая птица, по-видимому, родственная современным поморникам). Встречаются остатки цапли Ardea sp. nov. и крупной выпи, что, наряду с разнообразием пастушковых, указывает на наличие высокотравных биотопов по берегам миоценового озера в Шаргаин-Гоби. К околоводным птицам можно отнести и воробьиных, остатки которых довольно многочисленны. Все воробьиные представлены в Шарге пятью видами трех ископаемых родов, по-видимому, близких к современным камышевкам, адаптированным к жизни в зарослях кустарников и высокотравья. Мелкие фазановые, чьи остатки довольно обычны в Шарге (два вида рода Tologuica и еще одна, несколько более крупная форма), по-видимому, также могут быть отнесены к кустарниковым птицам: морфология тарзометатарзуса Tologuica указывает на наличие сильно развитой мускулатуры стопы, что характерно для фазановых, ведущих более древесный образ жизни, по сравнению с формами, адаптированными к жизни в открытых местообитаниях. Необходимо отметить полное отсутствие в Шарге скорлупы яиц страусов и практически полное отсутствие остатков дневных хищных птиц (известна всего одна когтевая фаланга относительно крупного хищника).

Таким образом, экологический состав птиц местонахождения Шарга (высокое разнообразие гусеобразных, пастушковых и сходных с камышевками мелких воробьиных, отсутствие скорлупы яиц страусов и остатков дневных хищных птиц) позволяет говорить о поросших богатой растительностью берегах миоценового озера на территории современного урочища Шаргаин-Гоби. По-видимому, там были развиты обширные мелководья, создававшие благоприятные условия для кормления цапель и речных уток. Нырковые утки и палелодиды могли кормиться на более глубоководных участках. Хотя большинство фактов указывает на наличие заросших берегов миоценового озера в Шаргаин-Гоби, здесь присутствуют, хотя и в небольшом количестве, и виды открытых местообитаний. Последние представлены двумя формами дрофиных, нелетающими журавлеобразными Ergilornithidae и саджой. Остатки таких птиц единичны, что позволяет, в целом, говорить об их случайном попадании в водоем, однако само их присутствие указывает на наличие открытых и, возможно, аридных ландшафтов на прилегающих территориях. Обращает внимание также отсутствие в Шарге бакланов, поганок, ибисов и настоящих фламинго. Все эти группы известны, по крайней мере, с раннего миоцена и обычно хорошо представлены в озерных экосистемах миоцена.

Сравнение с другими миоценовыми фаунами птиц и биогеографические связи. В целом, авифауна Шарги заметно отличается от подавляющего большинства близких по возрасту фаун птиц. Наибольшее сходство прослеживается с фауной несколько более древнего местонахождения Нордлингер Райе (MN6) в Южной Германии (Heizmann, Hesse, 1995). Сходство между двумя комплексами выражается в присутствии ископаемых родов - пеликана Miopelecanus и пале-лодида Palaelodus. Не менее показательным выглядит также отсутствие в обоих местонахождениях бакланов, поганок, ибисов и настоящих фламинго. Отличия фауны из Нордлингер Райе от шаргаинской заключаются в присутствии куликов ископаемого рода Mirolia, попугаев, птиц-мышей и дятлообразных, остатки которых характерны для ряда ранне- и среднемиоценовых местонахождений Западной Европы (Heizmann, Hesse, 1995; Ballmann, 2004).

Авифауна из Шарги удивительным образом сходна с фауной птиц из формации Бэннокбёрн (верхи нижнего миоцена) в Новой Зеландии. Для двух фаун общими являются отсутствие поганок, бакланов, ибисов и настоящих фламинго, но также присутствие примитивных нырковых (Manuherikia и Dunstanetta в Новой Зелендии, Sharganetta и Nogusunna - в Монголии) и речных (Matanas и новый род уток из Шарги) уток, пеганковых и гусиных из других гусеобразных, а также па-лелодид (Worthy et al., 2007,2010). Кроме того, в обоих местонахождениях довольно плохо представлены хищные птицы и присутствуют цапли, принадлежащие, однако, к разным подсемействам. Конечно, между двумя этими фаунами много и различий (в Новой Зеландии присутствуют попугаи, козодои, стрижи, голуби, ныряющие буревестники, а в Монголии - эргильорнитиды, дрофы, тиркушки).

Таким образом, несмотря на некоторое сходство с фаунами раннего неогена других регионов, в целом фауна птиц Шарги демонстрирует очень высокий уровень эндемизна на родовом и видовом уровнях. Всего несколько родов (Miopelecanus, Palaelodus, Ergilornis и Paraortygometra) найдены также за пределами Монголии, а видов, общих с другими местонахождениями, в Шарге вовсе нет. По-видимому, такой уровень эндемизма объясняется аридностью внутренних районов Центральной Азии уже в среднем миоцене, в сравнении с более гумид-ным климатом, характерным в это время не только для Центральной и Восточной Европы, но также и для Северного Китая (Fortelius et al., 2002; Fortelius, Zhang, 2006; Eronen et al., 2010). Островная аридность, по-видимому, создавала условия для независимого эволюционирования и сохранения многих групп птиц.

Верхний миоцен-нижний плиоцен (свита хиргис-нур)

Таксономический состав и экологический облик фауны. Как и в случае с Шаргой, фауна птиц из верхнего миоцена-нижнего плиоцена местонахождений Котловины Больших озер включает заметное число водных и околоводных форм. Наиболее обычны здесь гусеобразные, среди которых найдены лебеди (Cygnus pristinus и еще два или три вида), гуси (Anser devjatkini, A. liskunae, «Heterochen vicinus», Bonibernicla ponderosa), нырковые (Aythya molesta, A. magna, A. spatiosa) и речные утки. Из водоплавающих в свите хиргис-нур также относительно обычны бакланы (Phalacrocorax reliquus и Ph. mongoliensis) и поганка (Podiceps solidus). Среди околоводных видов в местонахождениях Котловины Больших озер присутствуют обыкновенные и седлоклювые аисты (Ciconia lucida, Ephippiorhynchus sp.), ночная цапля (Nyctanassa), орлан (Haliaeetus fortis), пастушковые (Gallínula sp., Rallus sp. nov., «Crex» zazhighini), журавли, кулики (Limosa lacrimosa, Tringa sp., Calidris sp.) и чайка (Larus sp.). 14

При сравнении фауны водоплавающих птиц из среднего миоцена Шарги и верхнего миоцена-раннего плиоцена местонахождений Котловины Больших озер обращает внимание не только появление в это время новых семейств водоплавающих (поганок и бакланов), но и существенные перестройки таксономического состава гусеобразных. Если в Шарге основную долю в числе остатков пластинчатоклювых составляли утки (подсемейства Anatinae и ?Oxyurinae), то в отложениях свиты хиргис-нур существенно возрастает доля гусиных (Anserinae), при этом наиболее многочисленны остатки лебедей. Характерным образом изменился в позднем миоцене-раннем плиоцене таксономический состав уток: на смену преимущественно вымершим родам пришли современные Anas и Aythya. Заметно сократилось и общее число родов: если из Шарги известно как минимум шесть родов уток, то в отложениях свиты хиргис-нур их только три. Любопытно, что фауна речных (не нырковых) уток свиты хиргис-нур демонстрирует некоторую преемственность по отношению к фауне свиты ошин: из обоих свит известны роды Aix и Anas.

Уменьшение родового разнообразия нырковых уток показательно и, вероятнее всего, отражает бедность бентоса в миоцен-плиоценовых водоемах Котловины Больших озер (Курочкин, 1985), что связано с общим обеднением озерной фауны ко времени отложения свиты хиргис-нур. Причиной этих фау-нистических изменений, как отмечалось ранее, несомненно, явились похолодание климата, утрата связи западномонгольских водоемов с западносибирскими и китайскими и, как следствие, их некоторое засоление (Сычевская, 1983).

Достаточно богатое разнообразие околоводных птиц свидетельствует о развитии прибрежных лугоподобных растительных ассоциаций в Котловине Больших озер. Присутствие пастушковых и ночной цапли позволяет судить о наличии высокотравных биотопов. Однако наличие в фауне дроф, двухпалых урмиорнисов и часто встречающихся остатков скорлупы страусов (наряду с многочисленными млекопитающими гиппарионовой фауны) показывает, что в целом, в данном регионе доминировали степные ассоциации.

Сравнение с другими фаунами птиц и биогеографические связи. Сравнение фауны свиты хиргис-нур с другими позднемиоценовыми и раннеплиоценовы-ми фаунами птиц мира показывает, что авифауны Западной и Центральной Европы, с одной стороны, и Азии, с другой, в это время сильно отличались. В то же время, таксономический состав населяющих внутренние водоемы птиц был (на уровне родов) весьма схож в Северной Америке, Восточной Европе и в Азии, начиная с позднего миоцена. Отличия касаются форм, не связанных с околоводными и водными местообитаниями (за несколькими исключениями, например, присутствие в Северной Америке поганок Podilymbus и скопы). Одновременное исчезновение в позднем миоцене Северной Америки и Азии примитивных нырковых уток и широкое распространение ряда форм (Cygnus, Anser, Bonibernicla, Anas, Aythya, Podiceps, Phalacrocorax, Ardea, Ciconia, Rallus, Haliaeetus, Limosa, Tringa, Calidris, Larus) свидетельствует об общности эволюции комплекса околоводных и водных видов во всей Палеарктике. Характерно, что роды, общие для североамериканских и азиатских фаун, в основном, имеют широкое распространение и в настоящее время, что говорит о позднемиоценовом возрасте современной околоводной авифауны (на родовом уровне) умеренных и субтропических широт. Примечательно, что в отмеченных местонахождениях не обнаружено общих для Северной Америки и Азии видов. Если такие виды были,

то они должны были населять высокие широты, тем самым обеспечивая связь двух континентов через берингийскую область. Продвижение этих видов на юг (где расположены известные местонахождения) очевидно сопровождалось видообразованием, связанным с освоением ими новых условий.

Верхний плиоцен (чикойская свита)

Таксономический состав и экологический облик фауны. По числу форм чикойская фауна не уступает фаунам из свит ошин и хиргис-нур, но таксономиче-ски сильно отличается. Если в миоценовых и раннеплиоценовых фаунах основу разнообразия составляли неворобьиные птицы (в Шарге известно несколько видов воробьиных, кости которых довольно многочисленны, но все они принадлежат к одному семейству), то в чикойском комплексе воробьиные доминируют как по числу остатков, так и по числу представленных форм. Большинство птиц чикойского комплекса - обитатели открытых ландшафтов. Из воробьиных показательно присутствие серых (Calandrella cf. rufescens) и рогатых (Eremophila cf. alpestris) жаворонков, а также пустынных вьюрков (Rhodospiza sp. nov.), чеканов (Saxícola sp.) и лапландских подорожников (Calcarius sp., Emberizidae gen. et sp. nov.). Несколько хуже представлены в чикойском комплексе виды, связанные с долинами рек: ласточка (Hirundo sp. nov.), трясогузка (Motacilla sp.) и овсянка (Emberiza äff. E. aureola). Дрозд (Turdus sp.) и поползень (Sitta sp.), биотопически связанные с древесной и кустарниковой растительностью, могли также обитать в кустарниковых зарослях вдоль рек. В местонахождении Береговая найдена сутора (Paradoxornis sp.), скорее всего, населявшая тростниковые заросли. Биотопические предпочтения скворца, врановой птицы и очень мелкого вьюрка (Serinus/Carduelis) из чикойского комплекса остаются неясными.

Замечательна находка в местонахождении Шамар лапландских подорожников (Calcarius sp.) и представителя нового родственного рода. В настоящее время четыре вида подорожников распространены в Северной Америке, где они населяют как тундровые, так и степные ландшафты. Только один вид (Calcarius lapponicus) проник в Евразию в голоцене, где он распространен только в тундрах. Очевидно, плиоценовые подорожники, как и некоторые современные американские виды, жили в степных местообитаниях.

Немногочисленные неворобьиные птицы чикойского комплекса также относятся к обитателям открытых ландшафтов или представлены околоводными видами. К первым относятся страус (Struthio sp.), серая куропатка (Perdix margaritae) и мелкие бегающие фазановые Plioperdix ponticus, а также дрофа. К видам, приуроченным к речным долинам, можно отнести пеганку и гуся (Tadorna petrina, Anser tchikoicus), орлана (Haliaeetus sp.), нового мелкого сокола (Falco sp. nov.), а также куликов (Limosa, Gallinago sp., Limnodromus sp., Phalaropus eleonorae).

Показательно изменение таксономического состава фазановых птиц при переходе от миоцена и раннего плиоцена к позднему плиоцену. Обычные в Шарге фазановые Tologuica демонстрируют адаптации к более или менее древесному образу жизни, заключающиеся в хорошем развитии у них мускулатуры стопы. Из свиты хиргис-нур известен фазан Syrmaticus kozlovae - в настоящее пять видов этого рода населяют разнообразные леса или кустарниковые заросли Юго-Восточной Азии. Совсем другие биотопы населяли верхнеплиоценовые фазановые. Perdix margaritae, как и современные виды этого рода, вероятнее

всего, жила в степных ландшафтах. У Plioperdix, в отличие от Tologuica, короткие мускулы, управляющие пальцами, были развиты крайне слабо, что трактуется нами как свидетельство обитания этих птиц в приземном ярусе (Зеленков, Курочкин, 2009а). При беге движения пальцев в стопе упрощаются, и мускулы стопы могут редуцироваться. Отсутствие в чикойском комплексе фазановых, связанных с лесными местообитаниями, свидетельствует о доминировании здесь открытых пространств.

Сравнение с другими фаунами птиц и биогеографические связи. Сравнение показывает, что авифауны Северной Америки и Центральной Азии на рубеже плиоцена и плейстоцена сильно различалась, что резко контрастирует с ситуацией, харакерной для конца миоцена - раннего плиоцена, когда авифауны обоих континентов были во многом сходны (см. выше). Общие для Северной Америки и Азии формы в позднем плиоцене представлены только куликами, соколами и дроздами. Характерно отсутствие в позднем плиоцене Северной Америки пеганковых, не встречающихся там и в настоящее время, но найденных в миоцене. Вымирание к позднем плиоцену в Северной Америке пеганковых свидетельствует о том, что не только наземная, но и околоводная авифауны сильно отличалась на двух континентах. Небезынтересно, что более поздние фауны Монголии во многом сходны с чикойским комплексом: так, из плейстоцена монгольского Гоби-Алтая известны роды Falco, Eremophila, Calandrella, Rhodopechys и Saxícola (Martynovich, 2002). Все эти формы присутствуют в Монголии и сейчас, что указывает на долговременное существование комплекса «аридных видов» на данной территории.

Замечания по эволюции отдельных групп птиц

Phasianidae. Наблюдаемое разнообразие фазановых в неогене Центральной Азии заметно уступает таковому в Европе. По-видимому, это не может быть обусловлено только особенностями тафономии или степенью изученности территорий, так как число таксонов фазановых в основных неогеновых местонахождениях Европы с птицами, как правило, заметно выше, чем в местонахождениях Центральной Азии. Больше и продолжительность существования европейских родов во времени, в то время как в изученных местонахождениях Азии для каждого стратиграфического интервала характерны свои формы фазановых птиц. Все это позволяет предположить, что в неогеновое время именно Европа могла быть центром разнообразия группы.

Из результатов нашей работы следует, что для территории Центральной Азии в миоцене и раннем плиоцене были характерны эндемичные роды фазановых птиц. Очевидно, независимость эволюции фазановых на территории Центральной Азии была обусловлена более аридным климатом.

Начиная со среднего миоцена и вплоть до позднего плиоцена территорию Центральной Азии населяли как крупные, так и мелкие формы фазановых. Примечательно, что в позднем плиоцене Монголии и Забайкалья фазановые птицы представлены только двумя относительно некрупными формами (Plioperdix ponticus, Perdix margaritae); по-видимому, в это время разнообразие крупных фазанов заметно снизилось, либо они исчезли вовсе. Мелкие фазановые, населявшие территорию северной Монголии и Забайкалья в конце плиоцена, по-видимому, были птицами открытых ландшафтов. Мы можем с достаточной долей уверенности утверждать это в отношении Р. margaritae, основываясь на

современных видах рода РегсНх. РНорегсЛх по ряду признаков близок СоШгшх и, по всей видимости, мог быть сходен с перепелами и образом жизни. Редукция отпечатков мускулов на цевке свидетельствует об упрощенных движениях в стопе этих птиц. Подобный паттерн, по-видимому, указывает на преимущественно наземную локомоцию этих птиц с ограниченными абдукцией и аддукцией внутреннего и наружного пальцев.

Примечательно, что в неогеновых отложениях Центральной Азии не найдены остатки тетеревиных (Те1гаошс1ае). Тетеревиные известны с территории Северной Америки начиная с нижнего миоцена; древнейшие находки тетеревиных в Евразии происходят из Болгарии, Польши и Венгрии и датированы нижним плиоценом (.Гаш^у, 1974, 1976; Воеу, 1998). Очевидно, миграция тетеревиных, имевшая место в позднем миоцене-начале плиоцена, была приурочена к более северным территориям.

АпаШае. Анализ распределения морфологических признаков у ныне живущих и ранненеогеновых уток показывает, что наблюдаемое ныне распределение прогрессивных и примитивных признаков еще не было достигнуто в раннем-среднем миоцене. Набор прогрессивных остеологических признаков, характерный для большинства современных уток, в раннем и среднем неогене был только одним из возможных морфологических типов. В этом случае, вся совокупность современных таксонов, представляющая собой некий «горизонтальный» срез филогенетического дерева группы, морфологически сильно отличается от среза ранненеогенового разнообразия утиных, в котором представители тех же групп (примитивные Охуиппае и АпаНпае) характеризовались иным набором признаков. Тем не менее в то время также существовали и формы с синдромом признаков, близким к таковому у доминирующих в настоящее время утиных. Таким образом, миоценовое разнообразие уток может отражать раннюю радиацию этой группы; в таком случае современная картина комбинаций признаков у уток могла сформироваться в результате вымирания большинства промежуточных аберрантных форм. Можно предположить, что примитивные формы (такие как Dendrocygninae) и прогрессивные (современные Апаипае, Охуппае) соответствуют двум полярным состояниям адаптивности, в то время как миоценовые промежуточные формы отражают состояния адаптациогенеза, характеризовавшиеся нестабильностью морфологии, что и послужило причиной возникновения множества переходных морфотипов.

Примечательна палеонтологическая летопись нырковых уток. В конце олигоцена, а также в раннем и среднем миоцене нырковые утки весьма обычны в континентальных отложениях, но представлены вымершими родами (Эш^апеНа, РшрапеНа, Мюпейа, МапиЬеп1аа, 81ш^апеиа, >^и$иппа, Рго1оте1ашКа). В позднем миоцене-раннем плиоцене все эти роды исчезают, а в континентальных отложениях появляются АуЛуа, причем есть морфологические основания полагать, что их предками были какие-то из ранненеогеновых нырковых уток (например, РпЛоте1ашиа). Именно в это время появляются современные Мег§ш, но их находки приурочены к морским отложениям. Эти данные позволяют предполагать, что с возрастанием аридности в позднем миоцене и, соответственно, уменьшением кормности континентальных водоемов, ранее многочисленные здесь нырковые утки были вынуждены осваивать более кормные морские местообитания, и именно с этим историческим эпизодом связано формирование современных Мещип. Те формы, что смогли выжить в

континентальных условиях, дали современных Aythyini. В современной фауне малоизменившимся потомком ранненеогеновых нырковых утиных, несомненно, является африканский род Thalassornis.

Ergilornithidae. Нелетающие журавлеобразные эргильорнитиды представляют прямых потомков или ближайших родственников семейства Eogruidae (Курочкин, 1981; Clarke et al., 2005) и демонстрируют явные адаптации к жизни на открытых пространствах (выражающиеся, главным образом, в редукции второго пальца стопы, а также в ориентации и взаимном развитии мыщелков тибиотарзуса) и в этом смысле эволюционируют параллельно страусообраз-ным. Для этих птиц очевидна нарастающая в процессе эволюции специализация к бегающему образу жизни, в целом коррелирующая с увеличением размеров (Курочкин, 1981). Примечательно, что в среднем миоцене Шарги найден род Ergilornis, в то время как эволюционно более продвинутый род Urmiornis уже известен из раннего миоцена Западного Казахстана (Карху, 1997). Позднеэоце-новые Ergilornis происходят из местонахождений Эргилийн-Дзо и Хоер-Дзан, в фауне которых представлены как виды облесенных и заболоченных ландшафтов, так и обитатели полуоткрытых пространств (Зоогеография палеогена..., 1974). Интересно, что в фауне Шарги Ergilornis также соседствует с богатым комплексом околоводных видов, среди которых множество обитателей заболоченных ландшафтов. При этом Ergilornis и другие эргильорнитиды неизвестны из раннеолигоценовой индрикотериевой фауны, составленной в основном, из видов саванноподобных полуоткрытых ландшафтов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На сегодняшний день в результате изучения новых и ревизии ранее описанных материалов для неогена Центральной Азии установлено около 100 форм птиц, относящихся к 14 современным отрядам (табл. 1). Репрезентативные фауны птиц региона известны из среднего миоцена (42 формы птиц 17 семейств из местонахождения Шарга), раннего (41 форма 16 семейств из местонахождений Котловины Больших озер) и позднего плиоцена (27 форм 18 семейств из местонахождений Забайкалья и Северной Монголии). Наблюдаемое разнообразие неогеновых птиц региона позволяет проследить эволюцию некоторых групп птиц на территории Центральной Азии, начиная со среднего миоцена и заканчивая, в ряде случаев, поздним плиоценом.

Среднемиоценовая фауна птиц местонахождения Шарга включает большое число околоводных видов, многие из которых, несомненно, биотопически связаны с прибрежными кустарниковыми зарослями или болотистыми растительными ассоциациями. Эта фауна, демонстрируя высокую степень эндемизма на родовом уровне, в основном, составлена из вымерших родов птиц, общих видов с другими авифаунами мира не найдено. В Шарге впервые для азиатского континента отмечены палелодиды, пеликан, сипухи и удодобразные. Фауна Шарги включает два ранее известных ископаемых семейства, и еще два, вероятно, новых семейства. В результате данная фауна выглядит относительно древней, даже при сравнении с одновозрастными мировыми фаунами. Наибольшее сходство прослеживается с авифаунами среднего миоцена Нордлингер Райе (Германия) и Манухерикия Групп (Новая Зеландия), хотя сходство со второй фауной заключается больше не в таксономическом, а в экологическом составе комплексов.

Фауна птиц из свиты хиргис-нур (верхний миоцен-нижний плиоцен) более сходна с современными фаунами, здесь обнаружены только единичные вымершие роды и единственное вымершее семейство - Ег§ПогпкЫс!ае. В фаунах из местонахождений Хиргис-Нур 2 и Чоно-Хариаха 1 и 2 сильно меняется таксономический состав околоводных птиц, в том числе, гусеобразных. Значительно падает родовое разнообразие нырковых уток, во множестве появляются лебеди. Наибольшее сходство данная фауна проявляет с североамериканскими одно-возрастными фаунами, что позволяет говорить о позднемиоценовом возрасте современных околоводных орнитокомплексов.

Фауна птиц из верхнего плиоцена Монголии и Забайкалья демонстрирует богатое разнообразие воробьиных птиц, среди которых присутствует единственный вымерший род подорожников. В целом, она составлена из аридных видов, в меньшей степени присутствуют виды, населявшие речные долины. Эта фауна демонстрирует наибольшее сходство с плейстоценовой и современной фаунами данной территории, что говорит о позднеплиоценовом возрасте современной фауны птиц аридных ландшафтов Центральной Азии. Наличие в местонахождении североамериканских лапландских подорожников указывает на трансберингийские обмены в то время.

ВЫВОДЫ

- Из неогена Центральной Азии установлено 117 таксонов птиц; 12 семейств впервые найдено в неогене на территории Азии.

- Фауна птиц Центральной Азии в среднем миоцене демонстрирует высокий уровень эндемизма на родовом уровне и выглядит древнее, чем другие среднемиоценовые континентальные фауны птиц мира.

- Современная фауна птиц континентальных водоемов Центральной Азии сформировалась в конце позднего миоцена - начале раннего плиоцена.

- Современная фауна аридных ландшафтов Центральной Азии имеет, как минимум, позднеплиоценовое происхождение.

- Неогеновые фауны птиц Центральной Азии не имеют общих видов с одно-возрастными фаунами птиц других частей света вплоть до позднего плиоцена, когда в Центральной Азии появляется РПорегсПх ропйсиБ.

- Богатое разнообразие камышевкоподобных птиц в местонахождении Шарга представляет собой древнейшую находку сообщества воробьиных птиц подобного экологического облика.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи

Зеленков Н.В., Курочкин E.H. 2009. Неогеновые фазановые (Aves: Phasianidae) Центральной Азии. 1. Род Tologuica gen. nov. // Палеонтол. журн. 2009. № 2. С. 86-92.

Зеленков Н.В., Курочкин E.H. 2009. Неогеновые фазановые (Aves: Phasianidae) Центральной Азии. 2. Роды Perdix, Plioperdix и Bantamyx // Палеонтол. журн. 2009. № 3. С. 83-90.

Зеленков Н.В. 2009. Филогенетический анализ некоторых неогеновых родов фазановых птиц (Aves: Phasianidae) // Палеонтол. журн. 2009. № 4. С. 77-82.

Зеленков Н.В., Курочкин E.H. 2010. Неогеновые фазановые (Aves: Phasianidae) Центральной Азии. 3. Роды Lophogallus gen. nov. и Syrmaticus // Палеонтол. журн. 2010. № 3. С. 79-87.

Зеленков Н.В. 2011. Нырковые утки из среднего миоцена Западной Монголии // Палеонтол. журн. 2011. № 2. С. 70-77.

Тезисы докладов

Зеленков Н.В. 2007. Фазановые (Aves: Phasianidae) неогена Центральной Азии / Современная палеонтология: классические и новейшие методы. Тезисы докладов четвертой всероссийской научной школы молодых ученых-палеонтологов (15-17 октября 2007 г., Москва). М.: ПИН РАН. С. 17-18.

Зеленков Н.В. 2008. Воробьиные птицы позднего плиоцена Забайкалья и Северной Монголии / Современная палеонтология: классические и новейшие методы. Тезисы докладов пятой всероссийской научной школы молодых ученых-палеонтологов (6-8 октября 2008 г., Москва). М.: ПИН РАН. С. 25.

Зеленков Н.В. 2009. Птицы среднего миоцена местонахождения Шарга (Западная Монголия) / Современная палеонтология: классические и новейшие методы. Тезисы докладов шестой всероссийской научной школы молодых ученых-палеонтологов (5-7 октября 2009 г., Москва). М.: ПИН РАН. С. 19-20.

Зеленков Н.В. 2009. Неогеновые фауны птиц Центральной Азии и Европы / Барсков И.С., Назарова В.М. (ред.). 200 лет отечественной палеонтологии. Материалы Всероссийского совещания. М.: ПИН РАН. С. 44.

Зеленков Н.В. 2009. Птицы неогена Центральной Азии / Палеонтология Центральной Азии. Тезисы докладов Международной конференции к 40-летию Совместной российско-монгольской палеонтологической экспедиции (СРМПЭ). 18-19 ноября 2009 г. М.: ПИН РАН. С. 50.

Дмитриева E.JI., Зеленков Н.В., Сычевская Е.К. 2009. Основные результаты изучения позвоночных (ихтиофауна, авифауна, полорогие) неогена Монголии по итогам работ ССМПЭ и СРМПЭ / Палеонтология Центральной Азии. Тезисы докладов Международной конференции к 40-летию Совместной российско-монгольской палеонтологической экспедиции (СРМПЭ). 18-19 ноября 2009 г. М.: ПИН РАН. С. 37-39.

Зеленков Н.В., Курочкин E.H. 2010. Птицы Центральной Азии в неогене / Орнитология в Северной Евразии. Материалы 13 Международной орнитологической конференции Северной Евразии. Тезисы докладов. Оренбург: изд-во Оренбургского государственного педагогического университета. С. 133-134.

Таблица 1. Сводная таблица находок птиц в неогеновых место-

нахождениях Центральной Азии \

ХМЕСТОНАХОЖДЕНИЯ ТАКСОНЫ \ Средний миоцен Верхний миоцен Нижний плиоцен Верхний плиоцен

Шарга Наран-булак Хиргис-Нур 2, ур. 10-37 Таралык-Чер Павлодар Хиргис-Нур 2, ур. 37-62 Чоно-Хариах 1 и 2 Дзабхан Дзагсо-Хайрхан 1 и 4 Шамар Береговая

Struthionidae

Struthio asiaticus (кости) + +

Phasianidae

Tologuica aurorae* +

Tologuica karhui* +

Bantamyx georgicus +

Palaeoperdix sp. +

Plioperdix ponticus + +

Perdix margaritae + +

Perdicinae gen. indet. 1* +

Perdicinae gen. indet. 2 +

Perdicinae gen. indet. 3 +

Lophogallus naranbulakensis* +

Syrmaticus kozlovae + +

Phasianinae gen. indet. 1* +

Phasianinae gen. indet. 2* +

Anatidae

Sharganetta mongolica* +

Nogusunna conflictoldes* +

Protomelanitta gracilis* +

Cygnus pristinus + + +

Cygnus sp. 1* +

Cygnus sp. 2* +

Cygnus sp. 3 + + +

"Heterochen" vicinus +

Bonibernicla ponderosa +

Anser devjatkini + +

Anser liskunae + +

Anser tchikoicus +

Tadorna petrina +

Tadorna sp* +

Tadorninaegen. indet* +

Anserinae/Tadorninae + + +

Anatinae gen. nov. 1* +

Anatinae gen. nov. 2* +

Aix sp. nov* +

1 Звездочкой отмечены таксоны, впервые установленные автором. 22

Aix sp* +

Anas soporata +

Anas magn. A. strepera + + +

Anas cf. A. pullulans* + + +

Anas sp* + + +

Aythya molesta + +

Aythya magna +

Aythya spatiosa +

Podicipedidae

Podiceps solidus + +

Phalacrocoracidae

Phalacrocorax reliquus + +

Phalacrocorax mongoliensis + +

Pelecanidae

?Miopelecanus gracilis* +

Sulida

Sulidagen. indet.* +

Pelecaniformes fam. indet. * +

Palaelodidae

Palaelodus sp* +

Ciconiidae

Ciconia lucida + + +

Ciconia sp* +

Ephippiorhynchus sp.* +

Ciconiidae gen. indet* +

Ardeidae

Ardea sp. nov.* +

?Nyctanassa kobdoena + +

Botaurinae gen. indet* +

Ardeidae gen. indet* +

Otididae

Otididae gen. indet.* + +

Ergilornithidae

Ergilornis sp* +

Urmiornis dzabghanensis + + +

Ergilornithidae gen. indet. +

Gruídae

"Probalearica" mongolica +

"Probalearica" sp. nov.* +

Rallidae

Paraortygometra sp. nov.* +

"Crex" zazhigini + +

Rallus sp. nov* + +

Palaeoaramides tugarinovi +

Porzana risilla +

Gallínula sp* +

Rallidae gen. indet. 1* +

Rallidae gen. indet. 2* +

Rallidae gen. indet. 3* +

Charadriidae

Vanellochettusia sp* +

Scolopacidae

Limosa lacrimosa +

Limosa sp. nov* +

Limnodromus sp. + +

Tringa sp. + +

Gallinago sp* i +

Calidrís sp. +

Phalaropus eleonorae +

Laridae

Larus magn. L. ichthyaetus* +

Larus magn. L. canus* +

Laridae gen. indet. 1* +

Laridae gen. indet. 2* +

Accípitridae

Haliaeetus fortis + +

Accípitridae gen. indet* +

Falconidae

Psushkinia pliocaena +

Falco sp. nov* +

Tytonidae

Tytonidae gen. indet* +

Pteroclidae

"Syrrhaptes" Kashini +

Syrrhaptes sp* + + +

Columbidae

Columbidae gen. indet* +

Upupiformes fam. indet * +

Hirundinidae

Hirundo sp. nov* +

Alaudidae

Eremophila atf. E. alpestris* + +

Calandrella ct. C. rufescens* +

Motacillidae

"Anthus" seductus +

"Anthus" sp. nov.* +

Motacilla sp.* + +

Sturnidae

Sturnidae gen. indet. +

Corvidae

Corvus solitus +

Corvidae gen. indet. +

Sylviidae

"Oenanthe" intima* +

Sylvioidea gen. nov. 1 sp. nov. 1* +

Sylvioidea gen. nov. 1 sp. nov. 2* +

Sylvioidea gen. nov. 1 sp. nov. 3* +

Sylvioidea gen. nov. 2 sp. nov* +

Muscicapidae

Saxícola sp.* + +

Turdidae

Turdus sp* +

Paradoxornithidae

Paradoxornis sp.* +

Sittidae

Sítta sp.* +

Fringillidae

Rhodospiza sp. nov* +

Serinus/Carduelis magn. Serinu§ piisillus* +

Emberizidae

Emberiza aff. aureola* +

Calcarius sp* +

Emberizidae gen. nov. sp. nov* +

Тираж 100 экз.

Отпечатано в ОМТ Палеонтологического института им. A.A. Борисяка РАН 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 123

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зеленков, Никита Владимировна

Введение

Глава 1. Современное состояние изученности птиц неогена

Глава 2. Материал и методы

Обзор местонахождений

Глава 3. Систематическая часть

Глава 4. Эволюция птиц на территории Центральной Азии в неогене

Обзор ископаемых комплексов и динамика авифаун

Замечания по эволюции отдельных групп птиц

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Зеленков, Никита Владимировна

ВЫВОДЫ

- Из неогена Центральной Азии установлено 117 таксонов птиц; 12 семейств впервые найдено в ископаемом состоянии на территории Азии.

- Фауна птиц Центральной Азии в среднем миоцене демонстрирует высокий уровень эндемизма на родовом уровне и выглядит древнее, чем другие среднемиоценовые континентальные фауны птиц мира.

- Современная фауна птиц континентальных водоемов Центральной Азии сформировалась в конце позднего миоцена — начале раннего плиоцена.

- Современная фауна аридных ландшафтов Центральной Азии имеет, как минимум, позднеплиоценовое происхождение.

- Неогеновые фауны птиц Центральной Азии не имеют общих видов с одновозрастными фаунами птиц других частей света вплоть до позднего плиоцена, когда в Центральной Азии появляется Plioperdix ponticus.

- Богатое разнообразие камышевкоподобных птиц в местонахождении Шарга представляет собой древнейшую находку сообщества воробьиных птиц подобного экологического облика.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На сегодняшний день в результате изучения новых и ревизии ранее описанных материалов для неогена Центральной Азии установлено более 120 форм птиц, относящихся к 14 современным отрядам (Табл. 5). Репрезентативные фауны птиц региона известны из среднего миоцена (38 форм птиц 17 семейств из местонахождения Шарга), раннего (35 форм 16 семейств из местонахождений Котловины Больших озер) и позднего плиоцена (27 форм 18 семейств из местонахождений Забайкалья и Северной Монголии). Наблюдаемое разнообразие неогеновых птиц региона позволяет проследить эволюцию некоторых групп птиц на территории Центральной Азии, начиная со среднего миоцена и заканчивая, в ряде случаев, поздним плиоценом.

Среднемиоценовая фауна птиц местонахождения Шарга включает большое число околоводных видов, многие из которых, несомненно, биотопически связаны с прибрежными кустарниковыми зарослями или болотистыми- растительными ассоциациями. Эта фауна, демонстрируя высокую степень эндемизма на родовом уровне, в основном, составлена из вымерших родов птиц, общих видов с другими авифаунами мира не найдено. В Шарге впервые для неогена азиатского континента отмечены палелодиды, пеликан, сипухи и удодобразные. Фауна Шарги включает два ранее известных ископаемых семейства, и еще два, вероятно, новых семейства. В результате данная фауна выглядит относительно более древней при сравнении с одновозрастными мировыми фаунами. Наибольшее сходство прослеживается с авифаунами среднего миоцена Нордлингер Райе (Германия) и Манухерикия Групп (Новая Зеландия), хотя сходство со второй фауной заключается больше не в таксономическом, а в экологическом составе комплексов.

Фауна птиц из свиты хиргис-нур (верхний миоцен-нижний плиоцен) более сходна с современными фаунами, здесь обнаружены только единичные вымершие роды и единственное вымершее семейство - ЕгдПотйЫёае. В фаунах из местонахождений Хиргис-Нур 2 и Чоно-Хариаха 1 и 2 сильно меняется таксономический состав околоводных птиц, в том числе, гусеобразных. Значительно падает родовое разнообразие нырковых уток, во множестве появляются лебеди. Наибольшее сходство данная фауна проявляет с североамериканскими одновозрастными фаунами, что позволяет говорить о позднемиоценовом возрасте современных околоводных орнитокомплексов.

Фауна птиц из верхнего плиоцена Монголии и Забайкалья демонстрирует богатое разнообразие воробьиных птиц, среди которых присутствует единственный вымерший род подорожников. В целом, она составлена из видов аридных местообитаний; в меньшей степени присутствуют виды, населявшие речные долины. Эта фауна демонстрирует наибольшее сходство с плейстоценовой и современной фаунами данной территории, что говорит о позднеплиоценовом возрасте современной фауны птиц аридных ландшафтов Центральной Азии. Наличие в местонахождении североамериканских лапландских подорожников указывает на трансберингийские обмены в то время, хотя в целом фауны птиц верхнего плиоцена Северной Америки и Центральной Азии практически не имеют общих элементов. Большее сходство отмечено между верхнеплиоценовыми фаунами птиц Центральной Азии и Северо-Западной Африки.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата биологических наук, Зеленков, Никита Владимировна, Москва

1. Агаджанян А.К. 2009. Мелкие млекопитающие плиоценплейстоцена Русской равнины. М.: Наука. 676 с.

2. Сообщ. АН ГрузССР. Т. 66. № 3. С. 741-743. Борисоглебовская М.Б. 1981. Новый вид обезьяны (Mammalia, Primates) из плиоцена

3. Совм. Сов.-Монг. науч.-исслед. геол. эксп. Вып. 2) Девяткин Е.В. 1981. Кайнозой Внутренней Азии (стратиграфия, геохронология, корреляция). М.: Наука. 196 с.

4. Девяткин E.B. 1994. Магнитостратиграфическая схема кайнозоя Монголии // Стратиграфия. Геол. корреляция. Т. 2. № 2. С. 35—45.

5. Девяткин Е.В., Жегалло В.И. 1974.Новые данные о местонахождениях неогеновых фаун северо-западной Монголии // Фауна и биостратиграфия мезозоя и кайнозоя Монголии. Тр. ССМПЭ. Вып. 1. М.: Наука С. 330-356.

6. Девяткин Е.В., Зажигин B.C. 1974. Эоплейстоценовые отложения и новые местонахождения фауны млекопитающих Северной Монголии // Фауна и биостратиграфия мезозоя и кайнозоя Монголии. Тр. ССМПЭ. Вып. 1. М.: Наука. С. 357-363.

7. Девяткин Е.В., Малаева Е.М., Зажигин B.C. и др. 1989. Поздний кайнозой Монголии (стратиграфия и палеогеография). М.: Наука. 213 с.

8. Ербаева М.А., Карасев В.В., Алексеева Н.В. 2005. Новые данные по стратиграфии плиоцен-плейстоценовых отложений Забайкалья // Геол. геофиз. Т. 46. № 4. С. 414— 423.

9. Жегалло В.И. 1978.Гиппарионы Центральной Азии. М.: Наука, 155 с. (Тр. Совм. Сов.-Монг. палеонт. экспед. Вып. 7)

10. Зажигин B.C., Лопатин A.B. 2000. История Dipodoidea (Rodentia, Mammalia) в миоцене Азии. 1. Heterosminthus (Lophocricetinae) // Палеонтол. журн. № 3. С. 90—102.

11. Зажигин B.C., Лопатин A.B. 2001. История Dipodoidea (Rodentia, Mammalia) в миоцене Азии. 4. Dipodinae на рубеже миоцена и плиоцена // Палеонтол. журн. № 1. С. 61-75.

12. Зеленков Н.В. 2009. Филогенетический анализ некоторых неогеновых родов фазановых птиц (Aves: Phasianidae) И Палеонтол. журн. № 4. С. 77-82.

13. Зеленков Н.В. 2011. Нырковые утки из среднего миоцена Западной Монголии // Палеонтол. журн. № 2. С. 70-77.

14. Зеленков Н.В., Курочкин E.H. 2009а. Неогеновые фазановые (Aves: Phasianidae) Центральной Азии. 1. Род Tologuica gen. nov. // Палеонтол. журн. № 2. С. 86-92.

15. Зеленков Н.В., Курочкин E.H. 20096. Неогеновые фазановые (Aves: Phasianidae) Центральной Азии. 2. Роды Perdix, Plioperdix и Bantamyx // Палеонтол. журн. № 3. С. 83-90.

16. Зеленков Н.В., Курочкин E.H. 2010. Неогеновые фазановые (Aves: Phasianidae) Центральной Азии. 3. Роды Lophogallus gen. nov. и Syrmaticus // Палеонтол. журн. № 3. С. 79-87.

17. Зоогеография палеогена Азии. 1974. М.: Наука, 300 с. (Тр. Палеонтол. ин-та. Т. 146)

18. Зубарева В.И. 1939. Новая форма птицы из плиоцена г. Одессы // ДАН СССР. Т. 23. № 6. С.606-608.

19. Калмыков Н.П., Мащенко E.H. Ископаемые тонкотелые обезьяны (Mammalia,

20. Colobidae) Восточной Азии // Вестн. Южн. Научн. Центра. 2006. Т. 2. № 1. С. 65-71. Карху A.A. 1997. Новый вид урмиорниса (Gruiformes: Ergilornithidae) из раннего миоцена

21. Западного Казахстана // Палеонтол. журн. № 1. С. 104-110. Кищинский A.A. 1988. Орнитофауна Северо-Востока Азии. История и современноесостояние. М.: Наука. 288 с. Курочкин E.H. 1968. Новые олигоценовые птицы Казахстана // Палеонтол. журн. № 1, С. 92-101.

22. Курочкин E.H. 1971а. Состояние и задачи палеорнитологии // Тр. Палеонтол. ин-та АН

23. СССР. Т. 130. С. 347-355. Курочкин E.H. 19716. К авифауне плиоцена Монголии // Тр. Совм. Сов.-Монг. научн.исслед. геол. экспед. Т. 3. С. 58-67. Курочкин E.H. 1976. Новые данные о птицах плиоцена Западной Монголии // Тр. Совм.

24. Курочкин E.H. 1982а. Новые птицы из среднего плиоцена Монголии // Орнитология. Вып. 17. С. 150-154.

25. Курочкин E.H., Ганя И.М. 1972. Птицы среднего сармата Молдавиии // Позвоночные неогена и плейстоцена Молдавии. Кишинев: Штиинца. С. 45-70.

26. Курочкин E.H., Хозацкий Л.И. 1972. Грицайя из руссильонской фауны Молдавии и Украины // Орнитология. Вып. 10. С. 347-349.

27. Лискун И.Г. 1970. Вещественный состав и условия образования эоплейстоценовых отложений Западной Монголии // Тр. Совм. Сов.-Монг. научно-исслед. геол. экспедиции. Вып. 2. С. 103-124.

28. Лискун И.Г., Бадамгарав Д. 1977. Литология кайнозоя Монголии // Тр. Совм. Сов-Монгол. научно-исслед. геол. экспедиции. Вып. 20. 159 с.

29. Логачев H.A., Ломоносова Т.К., Климанова В.М. 1964. Кайнозойские отложения Иркутского амфитеатра. М., Наука. 169 с.

30. Михайлов К.Е. 1988. Сопоставление скорлупы яиц восточноазиатских и европейских плиоценовых страусов // Тр. Совм. Сов.-Монг. палеонт. экспед. Вып. 34. С. 65-72.

31. Михайлов К.Е., Курочкин E.H. 1988. Скорлупа яиц ископаемых Struthioniformes из Палеарктики и ее место и ее место в системе представлений об эволюции Ratitae // Тр. Совм. Сов.-Монг. палеонт. экспед. Вып. 34. С. 43-64.

32. Пантелеев A.B. 2004. Основные признаки для определения дистальных частей цевок воробьиных птиц // Русс, орнитол. журн. Т. 13. Экспр.-вып. 275. С. 961-965.

33. Пантелеев A.B. 2005а. Изучение миоценовых птиц юга Европейской России // Проблемы палеонтологии и археологии Юга России и сопредельных территорий. Мат-лы. межд. конф. 18-20 мая 2005 г. Ростов-на-Дону, Азов. С. 73-74.

34. Пантелеев A.B. 20056. Определение семейств воробьиных птиц по дистальной части локтевой кости //Русс, орнитол. журн. Т. 14. Экспр.-вып. 304. С. 1033-1038.

35. Пантелеев A.B. 2006. Ландшафтно-климатические изменения в плейстоцене у Денисовой пещеры (Северо-Западный Алтай) по остаткам птиц // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. Т. 111. Вып. 1. С. 63-69.

36. Певзнер М.А., Вангенгейм Е.А., Жегалло В.И. и др. 1982. Корреляция отложений позднего неогена Центральной Азии и Европы по палеомагнитным и биостратиграфическим данным // Изв. АН СССР. Сер. геол. № 6. С. 5-15.

37. Потапов P.JI. 1985. Отряд Курообразные (Galliformes). Семейство тетеревиньте

38. Tetraonidae). Л.: Наука. 638 с. Серебровский П.В. 1940. Новые виды птиц из бинагадинских отложений // Докл. АН

39. СССР. Т. 28. № 7. С. 766-768. Серебровский П.В. 1948. Птицы бинагадинских Кировых отложений // Тр. Естеств.

40. Истор. муз. АН Азербайдж. ССР. Вып. 1 и 2. С. 21-75. Соболев Д.В. 2003. Миоценовые птицы Западного Причерноморья Украины // Уч. Зап.

41. Тавр. нац. ун-та им. В.И. Верндаског. Сер. Биол. Т. 16 (55). № 2. С. 179-183. Сотникова М.В. 1976. Верхнеплиоценовые Carnivora Центральной Азии // Изв. АН

42. СССР. Сер. Геол. № И. С. 133-144. Сотникова М.В. 1980. Позднеплиоценовые Mustelidae из местонахождения Шамар // Бюл. КИЧП, № 50.

43. Сотникова М.В. 1989. Хищные млекопитающие плиоцена — раннего плейстоцена.

44. Стратиграфическое значение. М.: Наука, 144 с. Сыч В.Ф. 1999. Морфология локомоторного аппарата птиц. С.-Петербург-Ульяновск:

45. Изд-во Средневолжск. науч. центра. 520 с. Сычевская Е.К. 1983. История формирования ихтиофауны Монголии и проблемы фаунистических комплексов // Рыбы Монгольской Народной Республики. М.: Наука. С.225-249.

46. Сычевская ЕЖ. 1989. Пресноводная ихтиофауна неогена Монголии. М.: Наука, 144 с.

47. Тр. Совм. Сов.-Монг. палеонт. экспед. Вып. 39) Татаринов Л.П. 1984. Кладистический анализ и филогенетика // Палеонтол. журн. № 3. С. 3-16.

48. Титов В.В., Тесаков A.C., Данилов И.Г. и др. 2006. Первая представительная фауна позвоночных позднего миоцена на юге европейской России // Доклады РАН. Т. 411. №5. С. 715-717.

49. Тугаринов А.И. 1935. Некоторые данные для плиоценовой орнитофауны Сибири // Тр.

50. Палеозоол. ин-та. Т. 4. С. 7-89. Тугаринов А.И. 1940. Новые находки плиоценовой орнитофауны Одессы // Докл. АН

51. СССР. Т. 26. № 3. С. 311-313. Уманская A.C. 1973. Новая находка остатков урмиорниса из неогеновых отложений

52. Украины // Вестн. Зоол. 1973. Вып. 4. С. 30-33. Уманская A.C. 1979. Миоценовые птицы западного Причерноморья УССР // Вестн. Зоол. Т. 15. Вып. 4. С. 40-45.

53. Agnolin F.L. 2009. A new species of the genus Megapaleolodus (Aves: Phoenicopteridae: Palaelodinae) from the Upper Miocene of Northwestern Argentina. // Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat. V. 11. №. 1. 23-32.

54. Alstrom P., Ericson P.G.P., Olsson U., et al. 2006. Phylogeny and classification of the avian superfamily Sylvioidea // Mol. Phylogen. Evol. V. 38. P. 381-397.

55. Alvarenga H.M.F., Höfling E. 2003. Systematic revision of the Phorusrhacidae (Aves: Ralliformes) // Pap. Avuls. Zool. V. 43. No. 4. P. 55-91.

56. Alvarez R. Olson S.L. 1978. A new merganser from the miocene of Virginia (Aves: Anatidae) // Proc. Biol. Soc. Wash. V. 91. P. 522-532.

57. Arnaiz-Villena A., Moscoso J., Ruiz-del-Valle V., et al. 2008. Mitochondrial DNA phylogenetic definition of a group of 'arid-zone' carduelini finches // Open Ornithol. J. No. 1. P. 1-7.

58. Baird R.F., Vickers-Rich P. 1998. Palaelodus (Aves: Palaelodidae) from the middle to late Cainozoic of Australia // Aleheringa. V. 22. P. 135-151.

59. Ballmann P. 1969a. Die Vogel aus der althurgidalen Spaltenfullung von Wintershof (West) bei Eichstatt in Bayern // Zitteliana. V. l.P. 5-60.

60. Ballmann P. 1969b. Les oiseaux miocènes de La Grive-Saint-Alban (Isère) // Geobios. V. 2. P. 157-204.

61. Ballmann P. 1973. Fossile Vögel aus dem Neogen der Halbinsel Gargano (Italien) // Sc. Geol. V. 17. P. 1-75.

62. Ballmann P. 1976. Fossile Vögel aus dem Neogen der Halbinsel Gargano (Italien), zweiter Teil. -Sc. Geol. V. 38. P. 1-59.

63. Ballmann P. 1979. Fossile Glareolidae aus dem Miozän des Nördlinger Ries (Aves: Charadriiformes)//Bonn. zool. Beitr. Hf. 1-2. P. 51-101.

64. Ballman P. 1983. A New Species of Fossil Barbet (Aves: Piciformes) from the Middle Miocene of the Nördlinger Ries (Southern Germany) // J. Vertebr. Paleont. V. 3. No. 1. P. 43^-8.

65. Ballmann P. 2004. Fossil Calidrininae (Aves: Charadriiformes) from the Middle Miocene of the Nördlinger Ries // Bonn. zool. Beitr. Bd. 52. Hf. 1/2. S. 101-114.

66. Balouet J.C. 1981. Zeltornis ginsburgi n. g., n. sp. (Ardeidae, Aves), héron géant du Miocène inférieur du Djebel Zelten (Libye) // C.R. Acad. Sei. Paris. V. 293. P. 235-239.

67. Barry J.C., Johnson N.M., Raza S.M., Jacobs L.L. 1985. Neogene mammalian faunal change in southern Asia: correlations with climatic, tectonic, and eustatic events // Geology. V. 13. P.637-640.

68. Baumel J.J., King A.S., Breazile J.E. et al. Handbook of avian anatomy: Nomina Anatomica Avium. Publ. Nuttall Ornithol. Club, 1993. № 23. 779 p.

69. Becker J.J. 1985. Fossil herons (Aves: Ardeidae) of the Late Miocene and Early Pliocene of Florida//J. Vertebr. Paleontol. V. 5. № 1. P. 24-31.

70. Becker J.J. 1987a. The fossil birds of the Late Miocene and Early Pliocene of Florida. I. Geology, correlation, and systematic overview // Docum. Labor. Geol. Lyon. V. 99. P. 159-171.

71. Becker J.J. 1987b. Neogene avian localities of North America. Washington D.C., London: Smith. Instit. Press. 171 p.

72. Becker J.J. 1987a. Revision of "Falco" ramenta Wetmore and the neogene evolution of the Falconidae // Auk. V. 104. P. 270-276.

73. Bickart K.J. 1990. The Birds of the Late Miocene-Early Pliocene Big Sandy Formation, Mohave County, Arizona// Ornithol. Monogr. V. 44. P. 1-72.

74. Blondel J., Mourer-Chauvire C. 1998. Evolution and history of the western Palaearctic avifauna // Trends Ecol. Evol. V. 13. No. 2. P. 488^92.

75. Bochenski Z. 1995. History of herons of the Western Palaearctic // Acta Zool. Cracov. T. 38. No. 3. P. 343-362.

76. Bochenski Z., Kurochkin E.N. 1987a. Pliocene bustards (Aves: Otididae and Gryzajidae) of Moldavia and S. Ukraine // Docum. Labor. Geol. Lyon. V. 99. P. 173-186.

77. Bochenski Z., Kurochkin E.N. 1987b. New data on Pliocene phasianids (Aves: Phasianidae) of Moldavia and S. Ukraine // Acta zool. cracov. V. 30. P. 81-96.

78. Boev Z. 1997. Chauvireria balcanica gen. n., sp. n. (Phasianidae — Galliformes) from the Middle Villafranchian of Western Bulgaria // Geol. Balcan. V. 27 № 3-4. P. 69-78.

79. Boev Z. 1999. Falco bakalovi sp. n. a late Pliocene falcon (Falconidae, Aves) from Varshets (W Bulgaria) // Geologica Balcanica. V. 29. №. 1-2. P. 131-135.

80. Boev Z. 2000. Cygnus verae sp. n. (Anseriformes: Anatidae) from the Early Pliocene of Sofia (Bulgaria) // Acta zool. cracov. V. 43. №. 1-2.185-192.

81. Boev Z.N. 2002a. Neogene avifauna of Bulgaria. In: Zhou, Z. and Zhang, F., (Eds.) Proceedings of the 5th symposium of the Society of Avian Palaeontology and Evolution, Science Press, Beijing, pp. 29-40.

82. Boev Z. 2002b. Fossil record and disappearence of peafowl (Pavo Linnaeus) from the Balkan Peninsula and Europe (Aves: Phasianidae) // Hist. Natur. Bulgar. Vol. 14. P. 109-115.

83. Brodkorb P. 1960. How many species of birds have existed? // Florida State Mus. Bull. V. 5. P. 41-53.

84. Brodkorb P. 1961. Birds from the Pliocene of Juntura, Oregon // Quart. J. Florida Acad. Sci. V. 24. No 3. P. 169-184.

85. Brodkorb P. 1963. A new Pleistocene grebe from Florida // Quart. J. Florida Acad. Sci. V. 26. No. 1. P. 53-55.

86. Brodkorb P. 1964. Catalogue of fossil birds. Part 2. Anseriformes through Galliformes // Bull.

87. Fia. St. Mus. Biol. Sci. V. 8. No. 3. P. 195-335. Brodkorb P. 1967. Catalogue of fossil birds: Part 3 (Ralliformes, Ichthyornithiformes,

88. Charadriiformes) // Bull. Fia. St. Mus. Biol. Sci. V. 11. No. 3. P. 99-220. Brodkorb P. 1971. Origins and evolution of birds. In. D.S. Farner, J.R. King (Eds.). Avian

89. Biology. Vol. 1. New York: Academic Press. P. 19-55. Burchak-Abramovich N.I., Meladze G.K. 1972. Rustaviornis georgicus gen. et sp. n., a new fossil bird from the Hipparion fauna of Georgia // Acta Zool. Cracov. T. 17. № 16. P. 373387.

90. Cheneval J. 1984a. Les oiseaux aquatiques (Gaviiformes à Anseriformes) du gisement aquitanien de Saint-Gérand-le-Puy (Allier, France): révision systématique. // Palaeovertebrata V. 14. P. 33-115.

91. Cheneval J. 1984b. Grallavis edwardsi (Lydekker, 1891), nouveau genre d'oiseau (Ciconiiformes) du gisement aquitanien de Saint-Gérand-le-Puy (Allier, France) // Bull. Soc. Linn. Lyon. V. 2. P. 43-60.

92. Cheneval J. 1987. Les Anatidae (Aves, Anseriformes) du Miocène de France. Révision systématique et évolution // Docum. Lab. Géol. Lyon. V. 99. P. 137-156.

93. Cheneval J. 1989. Fossil bird study, and paleoecological and paleoenvironmental consequences: example from the Saint-Gérand-Le-Puy deposits (Lower Miocene, Allier, France) // Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. Vol. 73. № 4. P. 295-309.

94. Cheneval J. 2000. The avifauna of Sansan // Memor. Mus. nat. Histor. natur. V. 183. P. 321— 388.

95. Cheneval J., Esquillié F. 1992. New data concerning Palaelodus ambiguus (Aves: Phoenicopteriformes: Palaelodidae): ecological and evolutionary interpretations // Natur. Hist. Mus. Los Angels Co., Sci. Ser. №. 36. P. 209-224.

96. Cheneval J., Ginsburg L., Mourer-Chauviré C., et al. 1991. The miocene avifauna of the Li Mae Long locality, Thailand: systematics and paleoecology // Journal of Southeast Asian Earth Sciences. V. 6. №. 2. 117-126.

97. Chandler R.M. 1990. Fossil birds of the San Diego Formation, Late Pliocene, Blancan, San Diego County, California // Ornithol. Monogr. V. 44. P. 73-161.

98. Clarke J.A., Norell M.A., Dashzeveg D. 2005. New Avian Remains from the Eocene of Mongolia and the Phylogenetic Position of the Eogruidae (Aves, Gruoidea) // Amer. Mus. Novit. No. 3494. P. 1-17.

99. Cracraft J. 1973. Systematics and evolution of the Gruiformes (Class Aves). 3. Phylogeny of the suborder grues // Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 1973. V. 151. No. 1. P. 1-128.

100. Daxner-Hôck, Badamgarav, 2007 Oligocene-Miocene Vertebrates from the Valley of Lakes (Central Mongolia): Morphology, phylogenetic and stratigraphie implications // Ann. Naturhist. Mus. Wien. V. 108A. P. 1-24.

101. Depéret Ch. 1897. Les animaux pliocènes du Roussilion // Mèm. Soc. Géol. France. Paléontol. № 3. P. 127-139.

102. Ducey J. 1992. Fossil birds of the Nebraska region. Transactions of the Nebraska Academy of Science 19, 83-96.

103. Dyke G.J., Walker C.A. 2005. New records of fossil birds from the Pliocene of Kallo, Belgium. Neues Jahrbuch fuer Geologie und Palaeontologie. 2005. № 4, 233-247.

104. Dyke G.J., Walker C.A. 2008. New Records of Fossil 'Waterbirds' from the Miocene of Kenya //Amer. Mus. Novit. No. 3610. P. 1-12.

105. Elias S.A., Matthews J.V. Jr. 2002. Arctic North American seasonal temperatures from the latest miocene to the early pleistocene, based on mutual climatic range analysis of fossil beetle assemblages // Can. J. Earth Sei. V. 39. P. 911-920.

106. Elzanowski A., Stidham T. A. 2010. Morphology of the Quadrate in the Eocene Anseriform Presbyornis and Extant Galloanserine Birds // J. Morph. V. 271. P. 305-323.

107. Emslie S.D. 1992. Two new late blancan avifaunas from Florida and the extinction of wetland birds in the plio-pleistocene // Natur. Hist. Mus. Los Angels Co., Sei. Ser. V. №. 36. 249269.

108. Emslie S.D. 1998. Avian community, climate, and sea-level changes in the Plio-Pleistocene of the Florida Peninsula // Ornithol. Monogr. V. 50. №. 1-113.

109. Emslie S.D. 2007. Fossil passerines from the early pliocene of Kansas and the evolution of songbirds in North America. Auk 124, 85-95.

110. Eo S.H., Bininda-Emonds O.R.P., Carroll J.P. 2009. A phylogenetic supertree of the fowls (Galloanserae, Aves) // Zool. Scr. V. 38. № 5. P. 465-481.

111. Erbaeva M.A., Alexeeva N.V. 2000. Pliocene and Pleistocene biostratigraphic succession of Transbaikalia with emphasis on small mammals // Quatern. Internat. V. 68-71. P. 67-75.,

112. Eronen J.T., Puolamäki K., Liu L., et al. 2010. Precipitation and large herbivorous mammals II: application to fossil data // Evol. Ecol. Res. V. 12. P. 235-248.

113. Feduccia A. 1967. A new swallow from the Fox Canyon Local Fauna (Upper Pliocene) of Kansas // Condor. V. 69. P. 526-527.

114. Feduccia A. 1968. The pliocene rails of North America // Auk. V. 85. №. P. 441-^53.

115. Feduccia A. 1973. Evolutionary trends in the neotropical ovenbirds and woodhewers // Ornithol. Monogr. No. 13. P. 1-69.

116. Feduccia A., Voorhies M.R. 1992. Crowned cranes (Gruidae: Balearica) in the miocene of Nebraska //Natur. Hist. Mus. Los Angels Co., Sei. Ser. V. №. 36. P. 239-248.

117. Filippelli, G.M. 1997. Intensification of the Asian monsoon and a chemical weathering event in the late Miocene-early Pliocene: implications for late Neogene climate change // Geology. V. 25. No. l.P. 27-30.

118. Gaillard C. 1939. Contributions ä 1'etude des oiseaux fossiles // Arch. Mus. Hist. nat. Lyon. V. 15. №2. P. 1-100.

119. Craig Potton Publishing. 232 p. Göhlich U.B. 2002. The avifauna of the Miocene Fossil-Lagerstatte Sandelzhausen (Bavaria,

120. Southern Germania) // Zitteliana. V. 22. №. 169-190. Göhlich U.B. 2009. The early Vallesian vertebrates of Atzelsdorf (Late Miocene, Austria) 5.

121. Aves // Ann. Naturhist. Mus. Wien V. 111A. P. 509-514. Göhlich U.B., Mourer-Chauvire C. 2005. Revision of the phasianids (Aves: Galliformes) from the lower Miocene of Saint-Gerand-Le-Puy (Allier, France) // Palaeontology. V. 48. №. 6. P. 1331-1350.

122. Harrison C.J.O., Walker C.A. 1979. Birds of the British lower Oligocene // Tertiär. Res. Spec. Pap. P. 29—43.

123. Harrison C.J.O., Walker C.A. 1982. Fossil birds from the Upper Miocene of northern

124. Pakistan. // Tertiary Research. V. 4. P. 53-69. Hazel J.E. 1983. Age and correlation of the Yorktown (Pliocene) and Croatan (Pliocene and Pleistocene) formations at the Lee Creek Mine // Smith. Contr. Paleobiol. V. 53. P. 81199.

125. Hou L. 1987. The Aragonian vertebrate fauna of Xiacaowan, Jiangsu 6. Aves // Vertebr. PalAsiat. V. 25. № 1. P. 57-68.

126. Cracov. V. 19. P. 531-566. Janossy D. 1976. Plio-Pleistocene bird remains from the Carpathian basin II. Galliformes 2.

127. Phasianidae//Aquila. 1976. V. 83. P. 29-42. Janossy D. 1979. Plio-Pleistocene bird remains from the Carpathian basin. IV. Anseriformes,

128. Palaeontol. V. 11. P. 85-112. Janossy, D. 1987. Taxonomic status of upper pliocene and lower pleistocene bird remains //

129. Docum. Lab. Geol. Lyon. V. 99. P. 189-192. Janossy D. 1991. Late Miocene bird remains from Polgardi (W-Hungary) // Aquila. V. 98. №. 13-35.

130. Janossy D. 1993. Bird remains from the Upper Miocene (MN 9) of Rudabanya (N-Hungary) //

131. Aquila. V. 100. P. 53-70. Janossy 1995. A late Miocene avifauna from Polgardi, western Hungary // Cour. Forschung.

132. Senckenb. V. 181. P. 203-206. Johnson K.P., Sorenson M.D. 1999. Phylogeny and biogeography of dabbling ducks (Genus: Anas)a comparison of molecular and morphological evidence // Auk. V. 116. №. 3. P. 792-805.

133. Kessler E. 1992. Review of the neogene waterfowl (Aves: Anatidae) of Eastern Paratethys //

134. Manegold A. 2010. First evidence for a nightjar (Caprimulgidae, Aves) in the early Pliocene of Langebaanweg, South Africa // Palaeobio. Palaeoenv. V. 90. №. 2. 163-168.

135. Marsh O.C. 1870. Notice of some fossil birds, from the Cretaceous and Tertiary formations of the United States // Amer. J. Sci. Arts. V. 49. P. 205-217.

136. Martynovich N. 2002. Pleistocene birds from Tsagan-Agui Cave (Gobian Altai) // Acta Zool. Cracov. V. 45. P. 283-292.

137. Mayr G. 2005. The Paleogene fossil record of birds in Europe // Biol. Rev. V. 80. P. 1-28.

138. Mayr G. 2008a. Phylogenetic affinities of the enigmatic avian taxon Zygodactylus based on new material from the early Oligocene of France // J. Syst. Palaeontol. V. 6. P. 333-344.

139. Mayr G. 2008b. Avian higher-level phylogeny: well-supported clades and what we can learn from a phylogenetic analysis of 2954 morphological characters // J. Zool. Syst. Evol. Research. V. 46. No. 1. P. 63-72.

140. Mayr G. 2009a. Palaeogene fossil birds. Berlin Heidelberg: Springer-Verlag. 262 p.

141. Mayr G. 2009b. A dwarf species of the Phalacrocoracoidea (cormorants and anhingas) from the early Miocene of Germany // Ibis. V. 151. P. 392-395.

142. Mayr G., Poschmann M., Wuttke M. 2006. A nearly complete skeleton of the fossil galliform bird Palaeortyx from the late Oligocene of Germany // Acta Ornithol. Vol. 41. №. 2. P. 129-135.

143. Mayr G., Smith R. 2001. Ducks, rails, and limicoline waders (Aves: Anseriformes, Gruiformes, Charadriiformes) from the lowermost Oligocene of Belgium // Geobios. V. 34. No. 5. P. 547-561.

144. Mayr G., Smith R. 2002. Avian remains from the lowermost Oligocene of Hoogbutsel (Belgium) // Bull. Inst. Roy.Sci. Natur. Belg. Sci. Terre. V. 72. P. 139-150.

145. Mayr G., Zelenkov N.V. 2009. New specimens of zygodactylid birds from the middle Eocene of Messel, with description of a new species of Primozygodactylus // Acta Palaeontol. Polon. V. 54. P. 15-20.

146. Mecquenem R. 1908. Contribution à l'étude du gisement des vertébrés de Maragha et de sesenvirons // Ann. Hist. Natur. Paléontol. T. 1. P. 27-29. Mecquenem R. 1925. Contribution à l'étude des fossiles de Maragha // Ann. Paléontol. T. 24. P. 26-36

147. Mein P., Ginsburg L. 1985. Les rongeurs Miocènes de Li (Thaïlande) // C. R. Acad. Sei. Paris. V. 310. P. 1369-1374.

148. Miller A.H. 1944. An avifauna from the Lower Miocene of South Dakota // Univ. Calif. Publ.

149. Wien. V. 92. №. P. 97-100. Mlíkovsky J. The present state of knowledge of the tertiary birds of Central Europe // Natur.

150. Hist. Mus. Los Angels Co., Sei. Ser. 1992. V. 36. №. 433-458. Mlíkovsky J. 1999. A new jacana (Aves: Jacanidae) from the Early Miocene of the Czech

151. Mourer-Chauviré C. 1990. Les paons du pliocène et du pleistocene inférieur d'Europe. Biostratigraphie et palaeoécologie // Docum. Lab. Géol. Lyon, H.S. Vol. 9. P. 77-91.

152. Mourer-Chauvirii C. 1992. The galliformes (Aves) from the phosphorites du Quercy (France): systematics and biostratigraphy // Natur. Hist. Mus. Los Angels Co., Sci. Ser. V. №. 36. 67-95.

153. Mourer-Chauviré C. 1995. Dynamics of the avifauna during the Paleogene and the Early Neogene of France. Settling of the recent fauna // Acta zoologica cracoviensia. V. 38. №. 3. 325-342.

154. Mourer-Chauviré C. 2001. The systematic position of the genus Basityto Mlikovsky, 1998

155. Mourer-Chauviré C. 2008. Birds (Aves) from the Early Miocene of the Northern Sperrgebiet,

156. Morocco. Systematics and biogeography // Rec. Austral. Mus. V. 62. P. 157-184. Murray B.G. 1967. Grebes from the late pliocene of North America // Condor. V. 69. No. 3. P. 277-288.

157. Olson S. L. 1984. A hamerkop from the early pliocene of South Africa (Aves: Scopidae) // Proc.

158. Biol. Soc. Wash. V. 97. №. 4. 736-740. Olson S. L. 1985a. The fossil record of birds // Avian Biology. Volume 8 / Eds. D.S. Farner,

159. J.R. King and K.C. Parkes. New-York: Academic Press, 1985. P. Olson S. L. 1985b. An early pliocene marine avifauna from Duinefontein, Cape Province, South

160. Phoenicopteridae) // Smiths. Contrib. Zool. V. №. 316. P. Olson S.L., Rasmussen P.C. 2001. Miocene and Pliocene Birds from the Lee Creek Mine,

161. North Carolina // Smith. Contrib. Paleobiol. No. 90. P. 233-365. Olson S.L., Wingate D.B. 2006. A new species of night-heron (Ardeidae: Nyctanassa) from

162. Quaternary deposits on Bermuda // Proc. Biol. Soc. Wash. V. 119. No 2. P. 326-337. Pole M. 1994. The New Zealand flora-entirely long-distance dispersal. Journal of Biogeography 21:625-635.

163. Pole M., Douglas B., Mason G. 2003. The terrestrial Miocene biota of southern New Zealand.

164. Journal of the Royal Society of New Zealand 33: 415-426. Prassck K. A. 2010. Late Pliocene Avifauna from the hominid bearing Zinjianthropus land surface of Olduvai Gorge, Tanzania // Records of the Australian Museum. V. 62. №. 1. 185-192.

165. Regalia E. 1902. Sette uccelli pliocenici del Pisano e del Valdarno superiore // Paleontogr. Ital. V. 8. P. 219-238.

166. Sanchez Marco A. 2009. New Iberian Gallifornes and reappraisal of some pliocene and pleistocene eurasian taxa // J. Vert. Pal. V. 29. №. 4. 1148-1161.

167. Scofield R.P., Worthy Т.Н., Tennyson A.J.D. 2010. A heron (Aves: Ardeidae) from the Early Miocene St Bathans Fauna of Southern New Zealand // Rec. Austral. Mus. V. 62. P. 89104.

168. Siegel-Causey D. 1988. Phylogeny of the phalacrocoracidae // Condor. V. 90. P. 885-905.

169. Simpson G. G. A review of the pre-pliocene penguins of New Zealand // Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 1971. V. 144. №. 5. 319-378.

170. Simpson G.G. 1975. Notes on variation in penguins and on fossil penguins from the Pliocene of Langebaanweg, Cape Province, South Africa// Ann. S. Air. Mus. V. 69. P. 59-72.

171. Sraml M., Christidis L., Easteal S., et al. 1996. Molecular Relationships Within Australasian Waterfowl (Anseriformes) //Austral. J. Zool. V. 44. No. 1. P. 47-58.

172. Stern L. A., Johnson G. D. Chamberlain C. P. 1994. Carbon isotope signature of environmental change found in fossil ratite eggshells from a South Asian Neogene sequence. Geology, 22, 419^122.

173. Stewart J.R. 2007. An evolutionary study of some archaeologically significant avian taxa in the Quaternary of the Western Palaearctic. Oxford: Archaeopress. 272 p.

174. Stewart J.R., Beech M. 2006. The Miocene birds of Abu Dhabi (United Arab Emirates) with a discussion of the age of modern species and genera // Histor. Biol. V. 18. № 2. P. 103-113.

175. Storer R.W. 2001. A New Pliocene Grebe from the Lee Creek Deposits // Smith. Contrib. Paleobiol. V. 90. P. 227-231.

176. Stucchi M. Los Piqueros (Aves: Sulidae) de la Formacion Pisco, Peru // Boletin de la Sociedad Geologica del Peru. 2003. V. 95. №. 75-91.

177. Stucchi M. Los Pinguinos de la formacion Pisco (Neogeno), Peru // Cuadernos del Museo Geominero. 2007. V. №. 8. 367-373.

178. Stucchi M., Emslie S.D. 2005. A new condor (Ciconiiformes, Vulturidae) from the Late Miocene/Early Pliocene Pisco formation, Peru // Condor. V. 107. P. 107-113.

179. Stucchi M., Urbina M. 2004. "Ramphastosula" (Aves, Sulidae): A New Genus from the Early Pliocene of the Pisco Formation, Peru // J. Vertebr. Paleontol. V. 24. №. 4. P. 974-978.

180. Stucchi M., Urbina M. 2005. New remains of Procellariiformes (Aves) from the Pisco formation // Bol. soc. geol. Peru. 2005. V. 100. №. 2. P. 67-77.

181. Sun J., Ye J., Wu W. et al. 2010. Late Oligocene-Miocene mid-lattitude aridification and wind patterns in the Asian interior// Geology. V. 38. P. 515-518.

182. Svec P. 1980. Lower Miocene birds from Dolnice (Cheb basin), western Bohemia // Cas.

183. Mineral. Geol. R. 25. №. 4. P. 377-387. Svec P. 1981. Lower Miocene birds from Dolnice (Cheb basin), western Bohemia. Part II // Cas.

184. Mineral. Geol. R. 26. S. 45-56. Svec P. 1982. Two new species of diving birds from the Lower Miocene of Czechoslovakia // Casop. Mineral. Geol. R. 27. S. 243-260.1. V r

185. Svec P. 1983. Lower Miocene rail from western Bohemia (Ralliformes, Aves) // Véstn. Ustíed.st. Geol. R. 58. S. 31-38. Tedford R.H., Harington C.R. 2003. An arctic mammal fauna from the Early Pliocene of

186. North America//Nature. Vol. 425. P. 388-390. Tyrberg T. 1998. Pleistocene Birds of the Palearctic: A Catalogue. Nuttall Ornithological Club

187. Cambridge, Massachusetts. Villalta J.F. 1963. Las aves fósiles del Mioceno español // Bol. Roy. Soc. Esp. Hist. Natur.

188. Wetmore A. 1934. Fossil birds from Mongolia and China // Amer. Mus. Novit. №. 711. P. 1-16. Wetmore A. 1937. The eared grebe and other birds from the Pliocene of Kansas // Condor. V. 39. No l.P. 40.

189. Wetmore A. 1951. Recent additions to our knowledge of prehistoric birds, 1933-1949 // Proc. X Ornith. Cong. P. 51-74.

190. Woolfeenden G.E. 1960. Postcranial osteology of the waterfowl // Bull. St. Florida St. Mus.

191. Biol. Sci. V. 6. P. 1-129. Worthy T. H. 2008. Tertiary fossil waterfowl (Aves: Anseriformes) of Australia and New

192. Worthy Т.Н., Holdaway R.N. 2002. The lost world of the moa: Prehistoric life of New Zealand. Indiana: Indiana University Press. Xxxiii + 718 pp.

193. Worthy Т.Н., Lee M.S.Y. 2008. Affinities of miocene waterfowl (Anatidae: Manuherikia, Dunstanetta and Miotadorna) from the St Bathans Fauna, New Zealand // Palaeontology. V. 51. №. 3.P. 677-708.

194. Worthy Т. H., Tennyson A. J. D., Archer M., et al. 2010. First record of Palaelodus (Aves: Phoenicopterifoimes) from New Zealand // Records of the Australian Museum. V. 62. №. 77-88.

195. Worthy Т.Н., Tennyson A.J.D., Hand S.J., et al. 2008. A new species of the diving duck Manuherikia and evidence for geese (Aves: Anatidae: Anserinae) in the St Bathans Fauna (Early Miocene), New Zealand // J. Royal Soc. New Zeland. V. 38. №. 2. 97-114.

196. Worthy Т.Н., Tennyson A.J.D., Jones C., et al. 2007. Miocene waterfowl and other birds from central Otago, New Zealand // J. Syst. Palaeont. V. 5. №. 1. P. 1-39.

197. Zelenkov N.V., Kurochkin E.N., Karhu A.A., Ballmann P., 2008. Birds of the Late Pleistocene and Holocene from the Palaeolithic Djuktai Cave site of Yakutia, Eastern Siberia//Oryctos. V. 7. P. 213-222.

198. Zink R. 1997. Species concepts // Bull. Brit. Orn. Club. V. 117. P. 97-109.

199. Zhang Z., Zheng X., Zheng G., et al. 2010. A new Old World vulture (Falconiformes: Accipitridae) from the Miocene of Gansu Province, northwest China // J. Ornithol. V. 151. №. 401-408.

200. Zhou Zh., Zhang F., Hou L. 2008. Aves // Li J., Wu X., Zhang F. (Eds.) The Chinese fossil reptile and their kin. Second edition. Beijing: Science Press. P. 337—378.

201. ОТДЕЛ ПОДОТДЕЛ СВИТА ЗОНЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ

202. Восточный Казахстан, Тува Монголия и Забайкалье Восточный Казахстан, Тува Монголия и Забайкалье

203. ПЛИОЦЕН Верхний чикойская 16 Шамар Береговая Тологой I

204. Нижний хиргис-нур 15 Таталы Чоно-Хариах 1 и 2 Дзабхан Хунг-Хурэ

205. Явор 1 Дзагсо-Хайрхан 1 и 4 I Хиргис-Нур 2

206. МИОЦЕН Верхний карабулаку/ екая павлодарская 13 Калмакпай Павлодар, Таралык-Чер12 ошин 9

207. Средний 8 ± * 2 5 с а-7 5, га X Ю 3 6 лу 5 Улан-То лого й 1. Нижний 4

208. Рис. 2. Схема стратиграфического положения неогеновых местонахождений с остатками птиц, изученными в настоящей работе.1. ВЕШь- А- V