Формирование фауны птиц Алтае-Саянской области

Забелин, Владимир Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Формирование фауны птиц Алтае-Саянской области
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Формирование фауны птиц Алтае-Саянской области"

На правах рукописи 004605213 ^

Забелин Владимир Иванович

ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ ПТИЦ АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ОБЛАСТИ: ЭКОЛОГО-ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ

Специальность: 03.02.04 — зоология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

Томск - 2010

1 7 ИЮН 2010

004605213

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Тувинском институте комплексного освоения природных ресурсов Сибирского отделения РАН (Кызыл)

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Иваницкий Владимир Викторович, доктор биологических наук Куранов Борис Дмитриевич,

доктор биологических наук, профессор Пыжьянов Сергей Владимирович

Ведущая организация: Зоологический институт Российской академии наук (Санкт-Петербург)

Защита состоится 24 июня 2010 г. в 12м часов на заседании Диссертационного совета Д 212.267.09 при ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, просп. Ленина, 36, Главный корпус Факс: (3822) 529-853

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, просп. Ленина, 34 а

Автореферат разослан « » '¿г^Я 2010 г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета, - ~__

доктор биологических наук '' у у В.П. Середина

Актуальность проблемы. В настоящее время при изучении становления региональных фаун всё более значимыми становятся исследования, учитывающие взаимосвязи фауны и природной среды. Гпобальные климатические изменения, активная урбанизация и бурное освоение природных ландшафтов в XX в. стали факторами, существенно изменившими окружающую среду некоторых районов Южной Сибири и наложившими отпечаток на биоту, прежде всего, на фауну птиц. Птицы, являясь важным звеном природных и антропогенных биоценозов, представляют собой одну из широко распространённых, массовых и наиболее изученных групп животных. Анализ становления и развития региональных орнитофаун способствует решению вопросов исторической биогеографии и современной практики: изучению генезиса фаун, возникновения и изменения миграций, формирования ареалов и т.п. Авифауна является ценным природным ресурсом и потому прогноз развития её на территориях с разной историей формирования, с различными сочетаниями природных условий и уровнями антропогенных нагрузок представляет актуальную задачу. Существенные изменения природной среды в последнее столетие, когда по мере увеличения антропогенных нагрузок началось разрушение естественных экосистем, их обеднение, деградация, а в ряде случаев — замена на искусственные, привели не только к сокращению видового разнообразия птиц, уменьшению численности и полному исчезновению некоторых из них, но и к появлению синантропных популяций видов. Избежать отрицательного воздействия на экосистемы можно лишь при условии, что в основе рационального использования биологических ресурсов будут лежать глубокие знания о путях изменения региональных фаун в целом и состоянии отдельных видов. Для Алтае-Саянской области тенденции трансформации фауны птиц за последнее столетие могут быть установлены сравнением результатов изучения орнитофауны П.П. Сушкиным, полученных в начале XX в., с последующими исследованиями Е.В. Козловой, АИ. Янушевича и других орнитологов, а также 50-летними работами автора.

Актуально также изучение распространения птиц и своевременное выявление всех видов, изменяющих свою численность под воздействием различных природных, фауногенетических, антропогенных и других факторов, особенно тех птиц, ареалы которых быстро сокращаются или они исчезают из прежних районов обитания. Без выяснения их современной численности и распространённости эффективное осуществление стратегии и тактики сохранения видов становится невозможным. Эта задача органически вытекает из принятых Россией международных соглашений, конвенций и программ по охране природы, изучению и поддержанию биоразнообразия на планете.

Алтае-Саянская горная область— сравнительно мало населённый регион Южной Сибири, многие районы которого, особенно в пределах Тувы, до настоящего времени не испытывали высокой антропогенной нагрузки, но в будущем прогнозируется его интенсивное освоение с разработкой минерально-сырьевых ресурсов, прокладкой железнодорожных магистралей, развитием инфраструктуры поселений и т. д. Восстановление истории формирования и эволюции фауны птиц региона позволит не только выработать критерии её использования в качестве индикатора состояния и изменения природной среды Алтае-Саянской горной области и прилегающих регионов, но и более обоснованно прогнозировать её трансформации на ближайшую и отдалённую перспективу.

Цель исследования — разработать и обосновать концепцию становления, эволюции и современного состояния авифауны Алтае-Саянской области и её сохранения в условиях изменений геоэкологической среды и биотической составляющей экосистем.

Задачи исследования:

1. Рассмотреть эволюцию природных процессов, оказывающих влияние на становление и развитие фауны, выявить их значение в формировании древнего и современного рельефа Алтае-Саянской области, в проявлении других важных орографических, климатических, геоморфологических, геоботанических и зоо-географических особенностей.

2. Выявить основные этапы становления авифауны региона в контексте влияния на неё геологических, биотических и других факторов.

3. Определить возможные пути приспособления птиц к изменяющимся условиям окружающей среды Алтае-Саянского региона, выявить зоогеографические связи орнитофауны и её географо-генетическую структуру.

4. Провести инвентаризацию современного состояния орнитофауны региона в свете изменений за прошедшее столетие, выявить особенности её биотопического распределения, а также факторы, влияющие на динамику численности и расселение птиц.

5. Оценить возможности управления пространственным распределением и численностью авифауны Тувы с учётом сохранения биоразнообразия в XXI в., определить перспективы проведения мониторинга состояния региональной авифауны и её использования в качестве индикатора изменений в окружающей среде.

Объекты и методы исследований. В качестве объекта исследований выступали современная и ископаемая орнитофауна Алтае-Саянской области и прилегающих территорий. При анализе ископаемой авифауны использовались как собственные, так и опубликованные данные. Оценка состояния рецентной фауны птиц региона за последнее столетие проводилась на основе классических исследований П.П. Сушкина (1902-1912 гп), Е.В. Козловой (1923-1975 гг) и др. и личных полевых наблюдений (1959-2008 гг) с применением комплексного подхода, включающего изучение авифауны в геологическом, географическом и биотическом аспектах. Русские и латинские названия рецентных видов сверены с номенклатурой Л.С. Степаняна (2003) и полностью ей соответствуют. Названия вымерших видов и родов даны по первоисточникам. Материалы обобщались методами прикладной статистики с применением пакета Statistics Графическая интерпретация и оформление данных осуществлялось в программах ArcView, CorelDraw, PhotoShop, MS Excel.

Научная новизна.

1. Разработана оригинальная концепция формирования и изменчивости авифауны в процессе развития природной среды Алтае-Саянской области в позднекай-нозойское время, которая учитывает тесную связь эволюции птиц с горообразованием, экзогенными процессами и специфичностью биоты.

2. Впервые показано, что почти полная смена видового состава птиц Алтае-Саянской области за последние 1,8 млн л. стала следствием резкого изменения

экологических условий в связи с активизацией горообразовательных процессов и многократными оледенениями.

3. Впервые в плиоцен-плейстоценовые орнитологические комплексы Тувы по находкам скорлупы яиц включён страус БшЫоШ/ш ¡-р. Дополнительно введено в состав современной фауны Тувы 56 видов современных птиц, принадлежащих 46 семействам и 8 отрядам.

4. Впервые дано объяснение относительной бедности видового состава и малого количества эндемичных видов птиц такой многообразной в орографическом, ландшафтном, климатическом и др. отношении территории, как Алтае-Саянс-кая горная область.

5. Впервые пространственное распределение гнездящихся птиц Тувы иллюстрируется орнитогеографической картой с локализацией фаунистических участков.

Теоретическая и практическая значимость. Разработанная концепция формирования и изменений орнитофауны в процессе эволюции природной среды Алтае-Саянской области в позднем кайнозое, учитывающая влияние геологических и географических факторов, а также особенностей биоты, представляет самостоятельное научное направление, которое позволяет рассматривать тесную связь развития сообществ птиц с орогенезом, оледенениями, экзогенными процессами и другими геологическими явлениями в качестве механизма, управляющего эволюцией как фауны птиц, как и биоты в целом. Введённое в научный оборот Ю.С. Равкиным и И.В. Лукьяновой (1976) понятие «геоорнитология» и предложенная концепция позволяют обосновывать научные прогнозы поведения авифауны на ближайшую и отдалённую перспективы в контексте ландшафтных особенностей рассматриваемой территории. В то же время, эколого-фаунистические изменения как комплексный биологический индикатор могут быть, привлечены для предупреждения развития ситуаций, важных с природоохранных и хозяйственных точек зрения. Полученные данные могут быть востребованы специалистами разных областей естественных наук для понимания природных процессов настоящего и прошлого, а также для прогнозных оценок изменений природной среды, вызванных как естественными, так и антропогенными причинами. Они найдут применение при формировании курсов лекций в рамках естественных наук, где необходимы сведения по эволюции экологических условий, орнитофауны и животного мира в целом в геологическом и историческом прошлом Земли. Результаты работы могут быть полезны при палеогеографических реконструкциях кайнозоя, а также при археологических и этнографических исследованиях. Предложенные меры по сохранению фауны Тувы путём расширения и оптимизации сети

охраняемых территорий уже находят применение и включены в планы Министерства природопользования. Учтены предложения по сохранению памятника природы и ключевой орнитологической территории «Озеро Хадын», расширена охранная зона участка «Ямаапыг» заповедника «Убсунурская котловина» и др. Установленный факт обитания страусов в условиях, близких к современным, позволяет рассматривать возможности их разведения и уже заинтересовал работников Министерства сельского хозяйства Республики Тыва.

Защищаемые положения:

1. Происхождение современной авифауны Алтае-Саянской области на уровне видов восходит к среднему плейстоцену, когда быстрые эволюционные изменения биоты за относительно короткий период чередования ледниковых и межледниковых эпох привели к смене субтропического виллафранского комплекса позвоночных холодолюбивым мамонтовым.

2. Свои особенности фауны горной области приобрели преимущественно в меж-ледниковья, к которым необходимо относить и голоцен с его относительно молодой авифауной Алтае-Саян и эндемизмом на подвидовом уровне.

3. Увеличение видового многообразия птиц Алтае-Саянской области за истекшие сто лет служит свидетельством продолжающегося формирования авифауны региона, в т ч. за счёт расширения ареалов представителей европейского, китайского, арктического типов фауны и тропической группировки и увеличения числа пролётных и залётных видов.

4. Пространственное распределение тездящихся птиц в Туве подчинено чётко проявленной вертикальной и горизонтальной ландшафтной зональности при максимуме суммарного обилия и видового богатства в лесном поясе и в интра-зонапьных пойменных урёмах.

5. Изменение структуры сообществ птиц и их численности можно рассматривать индикатором воздействия на ландшафты антропогенных, климатических и других изменений, в частности процессов опустынивания и загрязнения природной среды мышьяком и тяжёлыми металлами.

Публикации и апробация работы. Основные положения и выводы диссертации изложены в 95 научных работах в отечественных и зарубежных изданиях, в т. ч. в 4-х коллективных монографиях, в 8-ми статьях в журналах, рекомендуемых ВАК, 83 — в других периодических изданиях, а также в Материалах Международных и Всероссийских (Всесоюзных) съездов, конференций, симпозиумов. Результаты исследований обсуждались на X, XI и XII Орнитологических конференциях СССР и России (Витебск, 1991; Казань, 2001; Ставрополь, 2006); на I—viii Международных конференциях «Природные условия и биологические ресурсы Западной Монголии и сопредельных регионов» (Улан-Батор, Ховд, Томск, Кызыл, Горно-Алтайск, 19932007); на Международном симпозиуме в Германии «Population Ecology of Raptors and Owls» (Halle, 1996); на III конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии (Ставрополь, 1998); на I—III Международных орнитологических конференциях «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2000, 2003, 2006); на Совещании по Программе «Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России» (Москва, 2000); на I—II Международных научно-практических конференциях

«Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона» (Кызыл, 2001, 2007); на III Международном симпозиуме «Эволюция жизни на Земле» (Томск, 2005); на Международном симпозиуме «Позднекайнозойская геологическая история севера аридной зоны» (Азов, Ростов-на-Дону, 2006); на Всероссийском совещании «Динамика численности птиц в наземных ландшафтах» (Москва, 2007); на V-VI Всероссийских совещаниях по изучению четвертичного периода «Фундаментальные проблемы квартера» (Москва, 2007; Новосибирск, 2009) и др.

Часть материалов, вошедших в диссертацию, была получена при финансовой поддержке Проекта Союза охраны птиц России (Грант № 12-/2001 г.); Министерства науки и учебных заведений Республики Тыва (Проект № 3/2003-2004 гп); Управления природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР РФ по РТ (Проект 16/2003-2004 гг.); Управления по заповедникам РФ (Проект 01/08 РТ-2); РГНФ (Проект 06-01-63105 а Я 2006-2007 гг.) и РФФИ (Проект 05-05-97309 Р Байкал-а 2005-2007 гг.).

Вклад автора. Автору принадлежит разработка программы исследований, получение полевых, аналитических и экспериментальных данных, обобщение материалов, интерпретация результатов, формулировка и обоснование концепции, а также выводы.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6-ти глав, выводов и приложений. Список использованной литературы включает 578 названий, в т. ч. 57 — зарубежных источников. Работа содержит 294 страницы основного текста (без приложений), включает 9 таблиц и 61 рисунок.

Благодарности. Выражаю глубокую признательность док. биол. наук М.И. Дерга-чёвой; кандидатам биол. наук В.В. Заике, Т.П. Арчимаевой, Е.А. Гурковой; О.С. Черезовой, H.H. Григорович и другим коллегам, без многолетнего сотрудничества с которыми не состоялись бы многие результаты моей научной работы, а также директору ТувИКОПР СО РАН докт. геол.-мин. наук В.И Лебедеву за постоянную помощь и поддержку исследований.

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ПРОБЛЕМЫ: ПРИНЦИПЫ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Авифаунистическая и экологическая изученность региона

Представления об авифауне Алтае-Саянской области и её зависимости от развития окружающей среды складывались на основе полуторастолетнего изучения птиц и условий их обитания многими исследователями, в результате чего современная авифауна оказалась относительно хорошо изученной, а позднекайнозойская — реконструирована с периодичностью, позволяющей на основе анализа имеющихся ископаемых остатков птиц наметить этапы её изменений.

Начало XX в. оставило исследователям работу академика П.П. Сушкина, которая подвела итоги первого этапа изучения орнитофауны — периода первоначального накопления сведений о птицах региона, их обобщения, описания облика орнитофауны на рубеже двух столетий в условиях относительно слабого антропогенного воздействия на птиц и окружающую среду и первых зоогео-графических построений.

Исследования авифауны на втором этапе, совпавшем с началом хозяйственного освоения региона, через полвека после исследований П.П. Сушкина подытожено А. И. Янушевичем, сумевшим не только уточнить видовой состав и особенности распределения птиц, но и рассмотреть вопросы развития послетретичной фауны юга Средней Сибири и определить зоогеографическое положение Тувы.

Третий этап, связанный с именами Е.В. Козловой, Э.А ИрисоваиЕ.Н. Курочкина и др., характеризовался выяснением истории региональных фаун, исследованием последствий экофизиологических адаптаций птиц, в т. ч. на ранних этапах её становления в горах, изучением на палеонтологическом материале фауны птиц древних эпох и её эволюции.

В задачи современного четвёртого этапа входит ликвидация пробелов в фаунистике ряда районов, в таксономии, фенологии, экологии и гнездовой биологии, в формообразовании, пространственно-временной динамике и организации населения птиц, в биоакустике, в изучении миграций и эволюционных путей развития орнитофауны и её сохранения, особенно в связи с изменением природной среды и проблемой выживания биоты в XXI в. В исследованиях на этом этапе принимали участие специалисты-орнитологи из научных учреждений и вузов, а некоторые итоги подвели учёные, защитившие докторские диссертации: по Алтаю—С. М. Цыбулин (2007), по Алтае-Саянскому региону — А.А. Баранов (2007), по Центральной и Южной Сибири — А.П. Савченко (2009).

Исходя из сложившихся к концу 1950-х годов представлений о формировании и эволюции фаун, автор направил с 1959 г. свои исследования на изучение авифауны Алтае-Саянского региона в контексте влияния природной среды как важнейшего фактора её становления и изменения — проблемы, не затрагивавшей прежде ни одним из орнитологов. Особое внимание при этом уделялось зависимости орнитогеографических характеристик от геологического развития, рельефо-образования, климата, размещения основных ландшафтов и степени антропогенного воздействия на авифауну Тувы и проблем её сохранения.

1.2. Основные концептуальные подходы к решению проблемы

В настоящее время в геологии и биологии накоплен огромный эмпирический материал, подтверждающий проявление эволюционных процессов на Земле, которые определяются как геологическими условиями развития физико-географической оболочки планеты, так и направленным историческим развитием живой природы в соответствии с теорией естественного отбора, с воздействием изоляции, волн жизни и других факторов эволюции, с формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов и преобразованиями биогеоценозов. В процессе развития биосферы изменения природной среды и эволюция биотических компонентов выступали во взаимосвязи, но с появлением человека и развитием

человеческого общества нарастающими темпами стал проявляться антропогенный фактор чаще всего элиминирующего действия, что требует его всемерного учёта при решении любых задач, связанных с существованием и развитием всего живого на Земле. Антропогенные изменения в природе стали столь велики, что они не могут быть обойдены вниманием ни одного естествоиспытателя.

Экологическое влияние современных геологических процессов на орнитофауну Алтае-Саянского региона проявляется в воздействии ряда факторов (геодинамических, геохимических, погодно-климатических и др.), вызывающих у населения птиц или отдельных видов, а также у других представителей биоты, взаимосвязанных с пернатыми (растений, беспозвоночных, насекомых и др.), ответные реакции. При взаимодействии с популяционными, антропогенными и другими факторами эти реакции приводили к расширению или сужению ареалов, изменению сезонной и видовой структуры фауны, фенологии и путей пролётов и т. п. и, в конечном итоге, к тому состоянию, в котором орнитофауна находится сегодня.

Подобные изменения относятся и к объекту нашего изучения — фауне птиц Алтае-Саянской горной области, в том числе и Тувы как модельной территории, и потому анализ взаимосвязи состояния авифауны и природной среды во временном аспекте будет способствовать пониманию вопросов становления и естественной эволюции фауны птиц, а также оценке влияния нового, не существовавшего ранее, антропогенного фактора на её изменчивость.

Выбор конкретной региональной орнитофауны для решения поставленной задачи обусловлен её относительно хорошей изученностью для плиоцен-голо-ценового времени, т.е. за 5 млн л., а также возможностью проследить динамику изменений за последние сто лет и дать оценку современного её состояния.

В плейстоцене-голоцене всего лишь за 1,8 млн л. интенсивное воздымание горных систем и многократные оледенения (в Туве — до 8 эпизодов) привели к коренным изменениям климатических условий, флоры и фауны. За чрезвычайно короткий по геологическим меркам период почти полностью сменилась авифауна региона и произошла её дифференциация на таёжные, степные и горные комплексы с соответствующим пространственным распределением. Подавляющее большинство видов, сформировавшихся в насыщенную ледниковыми событиями плейстоценовую эпоху, перешло в голоцен как в очередное межледниковье и составило современную фауну региона.

Заметное увеличение списка обитающих в Алтае-Саянской области птиц в течение последнего столетия свидетельствует о продолжающемся формировании авифауны региона и расширении ареалов значительного числа видов. Это обусловлено климатическими, антропогенными и другими изменениями как в самом регионе, так и далеко за его пределами, в частности, на путях пролёта, на зимовках и т. д.

Кроме того, стремительное разрушение первозданных мест обитания в районах интенсивного экономического освоения ставит под угрозу сохранение сложившейся там флоры и фауны. Спасти виды существующей биоты, включая птиц, зверей и самого человека, можно лишь через самоограничение людей, через осознание ими необходимости уравновесить свои запросы с потребностями остальных живых существ и других творений природы на Земле.

1.3. Объекты и методы исследований

Основным районом орнитологических и экологических исследований являлась территория Тувы, а также Северо-Западная Монголия; для сравнения данных отдельные маршруты пройдены на Горном Алтае и в Кузнецком Алатау (рис. 1). Таким образом, изучением была охвачена значительная часть Аптае-Саянской горной области — уникального, хорошо сохранившегося природного эталона экорегиона, признанного приоритетным в деятельности Всемирного фонда дикой природы (WWF).

Материалы, составившие основу диссертационной работы, собраны в 1959— 2008 гг. за 2586 экспедиционных дней, приуроченных, главным образом, к весенне-летнему периоду — с марта по июль — месяцам, на которые пришлось 52 % всех наблюдений. Изучение фауны и экологии птиц Алтае-Саянского региона, а также экологические наблюдения и их интерпретация производились по общепринятым методикам. Оценка геоэкологического потенциала включала определение степени воздействия абиотических компонентов — геологического субстрата, типа рельефа, климата, гидрологических условий, почвенного покрова, а также анализ

Рис. 1. Районы проведённых исследований и пройденных маршрутов на территории Алтае-Саянской горной области

растительного и животного мира с географическим распространением наиболее значимых видов и ценозов, степени их адаптированное™ к лимитирующим факторам окружающей среды и антропогенному воздействию.

Важным разделом исследований стало установление связи птиц с определёнными биотопами и оценка представленности различных типов современных местообитаний в регионе. Основные типы биотопов выделялись с помощью карт масштабов 1 :25 000 и 1 : 100 000 и аэроснимков, а также путём визуального изучения местности. Широко использовались данные по физико-географическим условиям и геологическим особенностям региона. В частности, при изучении высокогорных птиц привлекались геологические материалы, характеризующие новейший орогенный этап (Девяткин, 1965; Борисов, Минина, 2001 и др.).

При изучении взаимосвязей между птицами и окружающей средой важное значение придавалось многообразным факторам среды, поскольку биотопические связи видов с местообитаниями всегда оказывались подчинёнными воздействию независимо действующих факторов. При этом птицы, становящиеся всё более традиционными объектами мониторинга, были использованы в качестве индикаторов процессов опустынивания, а также загрязнения экосистем на ряде объектов (кобальтово-мышьяковом и свинцово-цинково-сульфидном месторождениях и т.п.).

Представления о древних птицах региона, а также об изменениях ландшафтов и фаун прошлого составлялись на основе опубликованных материалов и собственных сборов ископаемых остатков в отложениях миоцена и пЛиоцена при палеонтологических исследованиях, плейстоцена и голоцена—при археологических раскопках, изучении наскальной живописи и подъёмного материала. Из-за скудости палеонтологических данных по птицам видовой состав авифауны позднего кайнозоя реконструировался через экологические условия сообществ наземных позвоночных. В большинстве местонахождений остатки млекопитающих по сравнению с птицами сохранились намного лучше и привлекались для установления комплексов организмов сопряжённой эволюции и совместного расселения.

Эколого-географический анализ рецентных региональных фаун выполнен методами, разработанными П.П. Сушкиным (1925), Б.К. Штегманом (1936, 1938), А.А. Кищинским (1977), В.П. Великом (1992, 2006) и др.

При обработке и анализе собранного материала при необходимости использовались методы вариационной статистики. Русские и латинские названия современных птиц приведены по сводке Л.С. Степаняна (2003), а древних форм — по данным первоисточников.

Глава 2. АЛТАЕ-САЯНСКАЯ ОБЛАСТЬ В ПОЗДНЕМ КАЙНОЗОЕ И ВЕРОЯТНЫЕ ПУТИ СТАНОВЛЕНИЯ РЕЦЕНТНОЙ АВИФАУНЫ НА ЕЁ ТЕРРИТОРИИ

Поздний кайнозой (неогеновая и четвертичная системы, т.е. последние 25 млн л.) занимает в истории региона особое Место, т. к. на эту эпоху приходится новый цикл геологических процессов, изменивший и усложнивший сформировавшиеся

ранее структуры земной коры и создавший современную физико-географическую обстановку. Прежде всего — это обусловленное альпийской складчатостью интенсивное горообразование и постепенное похолодание, которое привело к смене субтропического климата теплоумеренным, а затем и к развитию горнодолинного оледенения.

В неогеновый период под влиянием изменений климата от тёплого и влажного до холодного и сухого преобладавшие в Алтае-Саянской области хвойно-лиственные леса уже в раннем миоцене сменились травянистой растительностью, а травянистые степи с позднего миоцена до рубежа 2,4 млн л. н. стали существовать уже как пустынные степи (Duan Zhi-ming et al., 2007). Усиление сухости и похолодания климата было обусловлено прекращением поступления влажных воздушных масс со стороны Индийского океана за счёт воздымания Тибетского плато. С эпохи среднего миоцена основную роль в процессе опустынивания стали играть сильные зимние ветры северо-западного направления, переносящие эоловый материал с равнин Внутренней Азии (бессточных областей Центральной Азии) в сторону теперешнего Лёссового плато в Китае. Этап интенсивной аридизации проявился в образовании покрова красноцветных карбонатных глин в озёрных котловинах и речных долинах и датируется верхним миоценом -средним плиоценом (от 7-8 до 2,6 млн л. ) (Wang L. et al., 2006).

Формирование 5-2,4 млн л. н. высокогорных сооружений Алтая, Хан гая и Саян (Зыкин и др., 2003; Ярмолюк, Кузьмин, 2006) привели к изменению направления атмосферных циркуляций и глобальной перестройке климата. С этого времени тёпло-влажный умеренный климат юга Алтае-Саянского региона сменился холодным и засушливым. Во впадинах на юге развились жестколистно-листопадные леса и саванны, на севере — хвойно-широколиственные сообщества. К плиоцену во впадинах стали преобладать разнотравные степи, а на возвышенностях — лиственные и хвойные леса. В это время на севере Сибири появилась зона хвойных лесов—тайга (Вахрамеев, Мейен, 1970). В фауне позвоночных Монголии в раннем миоцене преобладали млекопитающие анхитериевого типа, в более аридных условиях позднего миоцена— гиппарионового (Розанов, 1990).

Фауна птиц миоцена Алтае-Саянской области изучена по костным остаткам на богатом местонахождении позвоночных зоны MN 11 Тараалыг-Чер в Центральной Туве. Здесь найдена правая подвздошная кость, близкая по морфологии к канюку-зимняку Buteo lagopus, но приближающаяся по размеру к мохноногому курганнику Buteo hemilasius (Пантелеев и др., 2006); обнаружены фрагменты скорлупы яиц, близкие к журавлям или чаячьим', а при промывке материала костеносного слоя — кости задних конечностей, возможно, принадлежавших коньку (рис. 2). Найдена также перихондральная кость, принадлежащая куриной или хищной птице. Исходя из обнаружения остатков представителя эндемичного

Рис. 2. Фрагменты костей задних конечностей воробьинообразной птицы (возможно — /\nthus) из миоценовых отложений зоны МЫ 11 местонахождения Тараалыг-Чер (Тува)

для Америки подсемейства псовых Borophaginae, здесь ожидаются находки птиц американского происхождения.

К миоцену относится и находка скорлупы яиц страуса в отложениях древней долины р. Межегей в южной части Центрально-Тувинской котловины (50,5°с.ш.). Ранее скорлупа яиц страуса аналогичного возраста была собрана в прибрежно-озёрных осадках местонахождения Холу (50,3°с.ш.) в Убсу-Нурской котловине (Забелин и др., 2004). В целом, фауна птиц миоцена изучена в регионе недостаточно, но по аналогии с другими областями Евразии должна была включать Stmthiotiidae, разнообразных фазановых, голубиных, рябков, пастушковых, древних журавлиных (Eogriis, Paleogriis, Probalearica, Amphipelargiis, Proergilornis), дрофиных, ржанковых (Eloñus, Trínga, Numenius), поганковых, баклановых, разнообразных гусиных, дневных хищных (Aguila, Milvus, Buteo, Haliaeetus), щурковых, стрижевых и воробьиных (Кэрролл, 1993) и, по всей вероятности, достигала максимального уровня таксономического разнообразия за весь кайнозой как для птиц (Коблик, 2005), так и для млекопитающих (Жегалло, 1985).

Птицы плиоцена подробно изучены E.H. Курочкиным (1985) по сборам в 11 местонахождениях центральной части Котловины Больших Озёр Западной Монголии. Здесь в условиях относительно прохладного климата плиоцена в степях обитали млекопитающие позднего гиппарионового комплекса, а из птиц — страусы, амфипеляргусы и фазановые. На водоёмах гнездились лебеди, гуси, утки и бакланы и др., а всего по ископаемым остаткам выявлено 56 форм 35 родов, из которых 26 родов и только один вид—Asió äff. otus, вероятно, являлись предковыми формами современных птиц. В течение всего плиоцена здесь обитал азиатский страус. В целом заметных изменений в авифауне Центральной Азии в течение плиоцена не установлено. Большой интерес представляла группа пеган-ковых гусей и других родов, указывающих на сохранение связей с авифауной Северной Америки (Курочкин, 1985).

Для четвертичного периода (квартера) главным геологическим событием наряду с продолжающимся горообразованием стало периодическое наступление ледниковых эпох и сменяющих их межледниковий. Образование обширных ледников на равнинах и в горах, развитие многолетней мерзлоты, резкие и многократные колебания климата и уровня Мирового океана и т. п. сопровождались значительными климатическими и географическими изменениями, стимулировавшими резкие сдвиги в характере среды обитания растений и животных. Возникшие в позднем плиоцене - плейстоцене горные сооружения Алтае-Саянс-кой области подвергались многократным (до восьми) горно-долинным оледенениям (последнее — сартанское, эквивалентное поздневюрмскому в Европе, — произошло ~ 20 тыс. л. н.). С оледенениями связано наступление относительно влажных условий, способствующих образованию в котловинах крупных озёр и мощных подгорных шлейфов. В Туве за последние 270 тыс. л. произошло четыре крупных похолодания, сменявшихся относительно тёплыми межледниковьями, последнее из которых— голоценовое— началось ~ 14-13 тыс. л. н. и продолжается в настоящее время.

Неоднократные резкие изменения природной обстановки за сравнительно короткий четвертичный период (1,8 млн л.) привели к коренным перестройкам биоты умеренных и северных широт. Наиболее значимые трансформации фауны

крупных млекопитающих приурочены к преобразованию экосистем на рубеже между плиоценом и эоплейстоценом (Калмыков, 1999), а также между 900 и 600 тыс. л. н., когда теплолюбивая фауна конца плиоцена целиком сменилась комплексом, свойственным умеренным и северным широтам (Цейнер, 1963; Джон, 1982). В конце плейстоцена произошло вымирание и «холодолюбивой» фауны крупных растительноядных животных. Возможно, к этому привело уникальное сочетание климатических условий и особенностей формирования растений, служащих им кормом. Нельзя игнорировать и влияние человека, прошедшего за четвертичный период стремительную эволюцию от Homo erectus до Н. sapiens с его действенными орудиями истребления.

Птицы плейстоцена, по аналогии с млекопитающими, были вынуждены приспосабливаться к масштабным изменениям природной обстановки и переживать ледниковые эпохи. Многие плиоценовые виды и часть родов исчезли и были заменены формами, сумевшими адаптироваться в новых условиях. К концу плейстоцена фауна птиц значительно обновилась на видовом уровне и приобрела современный облик. Большие изменения произошли в географическом распределении птиц. В диссертации приведён список из 227 видов птиц квартера (в т. ч. 43 — из плейстоценовых отложений), составленный по данным палеогеографии их расселения (Серебровский, 1937), анализам костных остатков (Тугаринов, 1932; Абрамова, 1979; Пантелеев, 1998,1999,2002; Мартынович, 2004) и данным автора. Верхнеплейстоценовые комплексы птиц характеризовались преобладанием холо-долюбивых форм тундростепи и тайги, а более поздние — развитием степных элементов. Об изменении ареалов по сравнению с современными говорят находки в пещерных захоронениях некоторых районов таких птиц, как сизоворонка, белобрюхий стриж, чайконосая крачка, чеграва, саджа, альпийская галка и др., которые сейчас там не обитают (первые два вида в регионе вообще, а остальные — в северной его части).

Особое внимание привлекает необычный для наших широт род страусов. Известен он здесь в ископаемом состоянии по находкам скорлупы яиц, а костные остатки обнаружены лишь на р. Селенге (Громов, 1932) и в Китае (Деревянко и др., 1996; Кучера, 1977). В Туве скорлупа яиц страусов ранее была найдена в позднемиоцен-плиоценовых отложениях на правобережье р. Холу (Маринов и др., 1973) и на берегах оз. Торе-Холь(Гайдученко, Тиваненко, 1978). Нами выявлено четыре новых местонахождения фрагментов скорлупы яиц в Тувинской котловине (Чаа-Холь, Межегей, Хадын и Чедер) и более детально изучена одна из точек прежней находки (оз. Торе-Холь) (рис. 3). Определение абсолютного возраста скорлупы показало, что страус обитал в Туве от 13 тыс. л. н. и, возможно, до середины голоцена (Kurochkin, Kuzmin, Zabelin et al., 2008).

Таким образом, исторический обзор позднекайнозойской авифауны Алтае-Саянской области показывает, что её корни уходят в миоцен, когда в условиях тепло- и влаголюбивых хвойно-широколиственных лесов и открытых пространств сложилась фауна птиц преимущественно субтропического и саванного обликов при участии палеарктических лесных видов. В условиях похолодания в плиоцене многие из южных лесных и саванных видов исчезли, а оставшаяся авифауна, ещё отличающаяся от современной на видовом уровне, стала включать их потомков — наиболее холодостойких, и, вероятно, уже способных к перелётам. В плейстоцене

• точки находок фрагментов скорлупы:

1 — Холу

2 — Торе-Холь

3 — Чаа-Холь

4 — Межегей

5 — Хадын

6 — Чедер

Рис. 3. Схема расположения точек находок скорлупы яиц страуса .ЫгиШо/Шш.ч щ и позднепалеолитических и неолитических артефактов в Туве

в связи с активным горообразованием и многократными оледенениями за короткий период почти полностью сменилась фауна птиц региона и произошла её дифференциация на таёжные, степные и горные комплексы с пространственным распределением, близким к современному, с преобладанием таёжных комплексов на севере региона, степных и полупустынных — на юге и со сложным мозаичным распределением обоих комплексов и формированием специфичного горного комплекса — в горных системах. Подавляющее большинство новых видов появилось в плейстоцене, что доказывается находками птиц в виде ископаемых остатков, главным образом, в пещерных местонахождениях соответствующего возраста, а также почти полным отличием плейстоценовой авифауны от плиоценовой на видовом уровне. От субтропической фауны птиц миоцена и более ранних эпох в современной авифауне остались такие ярко окрашенные представители как большая белая цапля, колпица, огарь, кеклик, удод, дятлы, иволга, большая синица, чечевицы и др. Многие плейстоценовые птицы Алтае-Саянской области вошли в состав голоценовой, а затем и современной фауны региона или ближайших и отдалённых областей кроме страуса, вероятно, вымершего в голоцене. Анализ современных ареалов некоторых видов подтверждает мнение об экстремальных условиях существования биоты в плейстоцене, чем, в частности, можно объяснить бедность видового состава птиц современных опустыненных пространств юга Алтае-Саянской области и малочисленность эндемичных видов в регионе в целом. По-видимому, в плейстоцене сложились регулярные сезонные перелёты, о чём свидетельствуют находки в составе многих тафоценозов, особенно в пещерных захоронениях Приенисейской равнины, обитателей северных тундр.

Глава 3. ИЗМЕНЕНИЯ КЛИМАТА И ФАУНА ПТИЦ АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ОБЛАСТИ В ГОЛОЦЕНЕ

Голоценовая эпоха стала заключительным этапом геологической и палеозоогео-графической истории Аптае-Саянской области, во время которого сформировался современный авифаунистический комплекс. В свете климатических событий плейстоцена длительностью ~ 1,8 млн л., голоцен с его продолжительностью всего в 10-11 тыс. л. может быть представлен как аналог межледниковой эпохи или, точнее, финала тёплой и влажной стадии межледниковья, закономерно сменявшейся в прошлом начальной стадией нового оледенения (Хотинский, 1982; Чистяков, Селивёрстов, 1999; Бапобаев, 2009 и др.). На развитие природы этой послеледниковой эпохи существенное и всё более нарастающее влияние стал оказывать человек. Голоцен в Алтае-Саянской области сопровождался значительными изменениями климата (потеплениями-похолоданиями, изменением увлажнённости и т. д.), которые происходили каждые 1-3 тыс. л. В течение 11 тыс. л. таких трансформаций зафиксировано не менее пяти. Климатические изменения привели к исчезновению ледников, существенным преобразованиям ландшафтов, растительного покрова и животного мира. Мамонтовый комплекс млекопитающих сменился в начале голоцена современным с ассоциацией лесных, степных и пустынно-степных элементов, но на Восточно-Тувинском нагорье в силу длительного сохранения реликтов криогенного рельефа и соответствующей растительности мог; на наш взгляд, продлить своё существование на несколько тысяч лет, что доказывается частыми находками остатков мамонтов почти на поверхности земли. По изображениям на скалах установлено обитание в степных котловинах исчезнувших ныне с территории Тувы антипопы-оронго, дзерена, дикого верблюда, дикой лошади и кулана, т.е. комплекса позвоночных, характеризующего собой более аридные и, возможно, более тёплые климатические условия (Потапов, 1957).

Существенные климатические изменения наряду с активизацией экзогенеза и увеличением антропогенных нагрузок выступили в качестве механизма, управляющего трансформацией ареалов как биоты в целом, так и фауны птиц в частности. Авифауна голоцена характеризовалась следующими особенностями:

1. Высокогорья Алтая и Саян, освобождающиеся с началом послеледниковья от таявших ледников и снежников, заселялись такими плейстоценовыми видами как белая и тундряная куропатки, алтайский улар, клушица, хрустан, горные вьюрки, завирушки и др., из дневных хищников — грифовыми и соколиными (алтайским кречетом и обыкновенной пустельгой); пополнялись степными элементами — рогатым жаворонком, горной чечёткой и др. Другая часть плейстоценовой авифауны (белая сова, кречет, зимняк, пуночка, подорожник\ хрустан, рогатый жаворонок, многие кулики, утки, гуси, лебеди) вернулась в северные тундры.

2. Доминирование в тёплые и влажные эпохи голоцена таёжной авифауны (рябчик, глухарь, канюк, ястребы, трёхпалый дятел, гаички, чиж, желтоголовый королёк и др.), в холодные и сухие—лесостепной и степной (куропатки, жаворонки, коньки, луни, орлы и др.) и заселение в периоды потеплений

южными видами, такими как кудрявый пеликан, колпица, чёрный аист, огарь, пеганка, красноносый нырок, савка, скопа и др.

3. Из списка в 227 видов птиц плейстоцена и голоцена, плейстоцен-голоцено-выми формами являются 136 или 60 % выявленных видов, найдены только в плейстоценовых отложениях— 43 вида (19 %), только в голоценовых— 48 видов (21 %). Виды, считающиеся голоценовыми, в результате открытия новых местонахождений или более детального изучения старых объектов становятся более древними: плейстоценовыми—большой баклан, большая белая цапля, колпица, чёрный коршун, болотный лунь, кобчик, средний кроншнеп и др. или даже плиоценовыми — большая поганка, пеликан, большая выпь, авдот-ка, ходулочник, шилоклювка, зимородок, белоспинный дятел, московка, домовой воробей и др. (Серебровский, 1937; Дементьев, 1957; Потапова, 1992; Боев, 1995 и др.). Такие виды, как поручейник, мородунка, горный дупель, малая чайка, чайконосая крачка, вертишейка, малая пестрогрудка, дроз-довидная камышевка, серая славка, славка-завирушка и др. появились в регионе уже в голоцене.

4. Подавляющее большинство плейстоценовых видов перешло в голоцен и вошло в состав современной фауны региона или ближайших и отдалённых областей (кроме страуса, который, видимо, исчез в голоцене). Исходя из ареалов некоторых рецентных видов и ископаемых остатков, можно предположить обитание в регионе в тёплые эпохи голоцена и в некоторые межледниковья плейстоцена следующих птиц: сизоворонки, золотистой щурки, хохлатого и чёрного жаворонков, рыжепоясничной ласточки, крапивника, чёрного дрозда, южного и обыкновенного Соловьёв, черногрудой красношейки, голубой сороки, стенолаза и др. Некоторые из них были отмечены в качестве недавних залётных на окраины региона. Нельзя исключить и теперешнее заселение территории в качестве повторного такими видами как зяблик, коноплянка, зеленушка, зимородок, луговой чекан, иволга и некоторыми др.

5. Птицы голоцена представлены преимущественно рецентными формами, которых в современной фауне Алтае-Саянской области насчитывается ~ 400 видов. Из них в составе голоценовых форм пещерных тафоценозов учтены виды, расширившие ареалы в связи с потеплением, увеличением численности и по другим причинам. К ним можно отнести большую белую цаплю, колпицу, коршуна, болотного луня, поручейника, среднего кроншнепа и др.

6. Комплекс птиц степей, появившийся в Центральной Азии в неогене, включает как древние чисто степные элементы (жаворонки, коньки, некоторые каменки, степные зуйки, саджи, дрофы, степной орёл и др.) и обитателей степных водоёмов, живущих и в лесной зоне (большая поганка, большой баклан, серая цапля, лебедь-кликун и др.), так и новые послеледниковые виды, вероятно, трансформировавшиеся из лесных и кустарниковых форм (монгольская сойка, пустынная славка и др.) (Серебровский, 1937; Козлова, 1975).

7. Оледенения горных массивов Алтае-Саян обусловили появление разрывов ареалов некоторых видов (у черношейной поганки, малой чайки, белокрылой крачки) и соприкосновение ареалов разных подвидов (западный - восточный) — воронка, сплюшки, грача или видов — серой и чёрной вороны (Баранов, 2007). Таёжную и горнотаёжную фауны Алтае-Саян в послеледниковье

сформировали преимущественно восточные виды, хотя в неё вошло также немало западных, северных, папеарктических и южных форм. 8. Общее количество вымерших в голоцене птиц, в т. ч. и под влиянием деятельности человека, составило более 200 видов и подвидов (Винокуров, 1992). В Агтгае-Саянской области человек способствовал исчезновению немногочисленных, отмечавшихся ранее как на краю ареалов уссурийского, даурского и чёрного журавлей в Туве и розового пеликана в Северо-Западной Монголии, где под угрозой полного уничтожения находится в настоящее время и кудрявый пеликан. Изучение памятников археологии и этнографических источников, в частности, наскальных рисунков, культовых предметов и древних письменных свидетельств дало возможность получить сведения о вымерших древних пернатых, в частности, о верхнепалеолитических-неолитических страусах, и некоторых проблематичных птицах, в т. ч. зубастой пеликаноподобной из бассейна Томи, журавлеобразной из Тувы и о некоторых др. (рис. 4). Таким образом, подавляющее большинство голоценовых видов птиц региона появилось в плейстоцене, что доказывается находками птиц в виде ископаемых остатков, главным образом, в пещерных местонахо>едениях. С голоценом также связано появление новых видов, но это, скорее всего, птицы, переселившиеся из

(б) (в)

Рис. 4. Изображения птиц на памятниках палеолита (а), неолита (б) и эпохи бронзы (в); в центре (второй ряд снизу) проблематичные птицы: «зубастый пеликан» с р. Томь и «журавлеобразная» из Тувы

других регионов. Значительные климатические изменения приводили к кардинальной смене видового состава и географического распределения птиц отдельных районов, в частности, высокогорных и некоторых долинных — при стаивании в них ледников, степных — при зарастании их лесами, лесостепных и лугово-долинных — при развитии процессов аридизации. Птицы голоцена Алтае-Саянс-кой области представлены преимущественно уже рецентными формами, которых в современной фауне насчитывается около 400 видов. Анализ современных ареалов некоторых птиц подтверждает высказанное ранее мнение об экстремальных условиях существования биоты в определённые эпохи позднего плейстоцена и в голоцене. Этим объясняется относительная бедность видового состава птиц такой обширной и многообразной территории как Алтае-Саянская горная область и слабое проявление эндемизма на видовом уровне в её пределах.

Глава 4. СОВРЕМЕННАЯ ФАУНА ПТИЦ АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ОБЛАСТИ И ЕЁ ИЗМЕНЕНИЯ ЗА ПОСЛЕДНИЕ СТО ЛЕТ

Систематический список современных птиц Алтае-Саянской области составлен на основе исследований 1959-2008 гп, анализа опубликованных работ предшественников и изучения коллекционных материалов. В списке показаны виды, описанные в регионе П. П. Сушкиным (1938) почти сто лет назад, птицы, изученные А. И. Яну-шевичем (1952) по тувинским материалам полвека назад и виды современной авифауны по результатам наших исследований.

Список современных птиц Тувы состоит из 418 (324) видов (данные П.П. Суш-кина по состоянию на начало прошлого века помещены в скобках), из которых 331 (273) или 79,4 % (83,9 %), включая и 83 (41) оседлых видов или 18,5 % (11,5 %)

250

200- §

--,-^-,--,------ |-«ш-

тездяц^иеся оседлые пролетные прилетающие залетные

перелётные

Рис. 5. Сезонная структура авифауны Алтае-Саянской области

248

по материалам П.П. Сушкина (1914; 1938) I I по собственным материалам (Забелин, 2008)

на зимовку

гнездятся. Пролетных насчитывается 33 (25) видов или 7,9 % (8 %), прилетающих на зимовку — 6 (6) видов или 1,4% (1,9 %), залётных—48 (20) или 11,3% (6,2 %) (рис. 5). Подробно рассмотрены особенности динамики авифауны региона по отрядам, семействам, родам и видам. Из полученных данных следует, что расширение списка видов за столетие на 94 формы произошло за счёт увеличения количества видов в каходой категории сезонной структуры авифауны региона, за исключением птиц, прилетающих на зимовку, видовой состав которых остался прежним.

Основная причина произошедшей за столетие трансформации кроется в изменении природной среды под влиянием как местных, так и глобальных факторов, обусловленных, главным образом, потеплением климата (за 50 лет в Туве отмечено повышение среднегодовой температуры на +1,2 ++1,9°С (Андрейчик и др., 2008) и активизацией антропогенной деятельности. Обогащение видового состава происходит за счёт появления новых птиц в связи с расширением ареалов в основном европейских или восточносибирских видов, а его обеднение — по причине резкого снижения численности преимущественно крупноразмерных степных, водных, околоводных и хищных птиц.

В Туве, как и в других регионах Южной Сибири, динамика ареалов птиц в течение последнего столетия развивается преимущественно в двух направлениях: в широтном и меридиональном (Баранов, 2007). На восток расширяются ареалы видов европейской фауны, таких как зяблик, коноплянка, черноголовый щегол, мухоловка-пеструшка, клинтух, вяхирь, обыкновенная зеленушка и др. (до 30 видов). Расселение в западном направлении происходит более медленно и гораздо меньшим числом видов, таких как белошапочная овсянка, синий соловей, соловей-свистун, сибирская горихвостка, оливковый дрозд и др. (до 12 видов). Аналогичным образом происходит расширение ареалов на юг таких, к примеру, птиц, как домовой воробей, клинтух, деряба, обыкновенная овсянка, большая синица, московка и др. (до 15 видов). В изменении численности птиц характерно развитие двух тенденций: рост численности и расширение ареалов одних, преимущественно «тривиальных видов» (большой баклан, серая цапля, чёрный коршун, мохноногий курганник, серебристая чайка, чёрная ворона, горихвостка-чернушка и др., всего около 30 видов) и сокращение ареала и численности с нарастающей угрозой последующего исчезновения других, главным образом, редких и очень редких видов, занесённых в Красные книги России и Тувы, а также обычных, некогда многочисленных видов, таких как обыкновенный скворец, даурская и обыкновенная галки, степная пустельга, кряква, чирок-свистунок и др.

Относительно стабильными остаются популяции видов, населяющих высокогорья хребтов. К ним можно отнести алтайского улара, тундряных и белых куропаток, хрустана, сибирского вьюрка, краснобрюхую горихвостку и др. Успех их выживания в гораздо большей степени зависит от погодных условий, нежели от антропогенного пресса, хотя добыча уларов местными жителями из-за считающейся исключительной целебности его мяса, ведёт к полному исчезновению вида в отдельных районах. Экологические условия обитания алтайского улара как единственною эндемичного вида Алтае-Саянской области рассмотрены в диссертации более подробно. Происходящее за последнее столетие расселение значительного числа видов, трансформация их ареалов и изменение плотности населения являются свидетельством продолжающегося становления авифауны региона. Ведущими факторами, обуславливающими этот процесс, выступают историческая тенденция прогрессивно развивающихся видов к расширению ареалов, изменения климата и всё возрастающее антропогенное влияние. Результатом деятельности человека становится не только расширение культурного ландшафта с соответствующей синантропной орнитофауной, но, главным образом, разрушение естественных, сложившихся в плейстоцен-голоценовую эпоху природных биотопов с существенным обеднением видового богатства и разнообразия

орнитокомплексов. Учитывая, что в будущем неизбежно будут преобладать освоенные человеком территории, необходимо уже сейчас позаботиться о создании оптимального сочетания ландшафтов, одни из которых в условиях антропогенной трансформации сделают синантропизм единственной формой существования животных и птиц, а другие за счёт заповедного режима сохранят ненарушенные природные экосистемы и присущее им биоразнообразие.

В географо-генетическом отношении авифауна региона, согласно концепции типологической структуры фауны Палеарктики, предложенной Б.К. Штегманом (1938) и дополненной С.М. Цыбулиным и др. (2003), подразделяется на 10 типов (транспалеарктический, сибирский, европейский, монгольский, арктический, китайский, средиземноморский, тибетский, голарктический, туркестанский) и в течение столетия, несмотря на увеличение видовой наполненности каждого типа и повышение видового разнообразия на 94 вида (т.е. на 29 %), существенного изменения её структуры не произошло. Пополнение новыми видами (часть из которых прежними исследователями была пропущена) имело место в каждом типе фауны (от 2 до 24 видов), но наиболее существенным оказалось в европейском (на 24 вида или на 43,6 %), сибирском (на 17 видов или на 29,8 %), арктическом (на 14 видов или 50%) и средиземноморском (на 11 видов или 61,1 %) типах. В целом, в связи с потеплением климата произошло снижение числа бореальных видов и увеличение многообразия южных птиц.

Таким образом, за истекшее столетие число видов птиц, обитающих в Алтае-Саянской области, увеличилось почти на треть, что служит свидетельством продолжающегося формирования авифауны региона и расширения ареалов значительного числа видов. Возросло видовое многообразие европейского, китайского и арктического типов фауны и тропической группировки. Благодаря благоприятной для расселения географо-экологической и погодно-климатической обстановке и, возможно, усилению популяционного давления из-за роста численности некоторых видов, произошло расширение вдвое списка залётных видов за счёт представителей арктического, европейского и китайского типов фауны, степных лимно-филов и видов тропической группы. При сохранении имеющейся тенденции расширения ареалов ряд залётных птиц, как, напр., малая поганка, белоглазая чернеть, степная тиркушка, золотистая щурка, серый скворец, мухоловка-пеструшка, обыкновенная зеленушка, черноголовый щегол и др., в ближайшее время могут пополнить список гнездящихся видов региона.

Характерный для изолированных горных стран эндемизм фауны и флоры присущ и Алтае-Саянской горной области (Бёме, Банин, 2001), но поскольку она заметно обособилась от соседних регионов лишь в плиоцене-плейстоцене, ей свойственен, за редким исключением, молодой эндемизм птиц, проявленный на уровне подвидов.

Глава 5. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФАУНЫ ПТИЦ В ТУВЕ

Разнообразие фауны птиц, населяющих Туву, обусловлено особенностями геологической истории её формирования, расположением в центре Азиатского материка

на границе бессточных озёрных котловин Северной Монголии и горных систем Южной Сибири, высоким гипсометрическим положением, хорошо выраженной вертикальной поясностью, большим разнообразием типов рельефа и его расчленённостью, значительным колебанием температур и количества осадков, многообразием растительных формаций, почв и ландшафтов. В Туве установлено пребывание 383 видов птиц, в т.ч. гнездящихся весенне-осенних мигрантов и оседлых— 309 видов, пролётных— 31, залётных — 38, прилетающих на зимовку — 5.

В географо-генетическом отношении гнездящиеся птицы Тувы представлены всеми десятью типами фауны согласно типологии Б.К. Штегмана (1938) и С.М. Цы-булина и др. (2003), но на транспалеарктический, сибирский, европейский и монгольский типы приходится 78,5 % всей фауны, тогда как остальные 6 типов объединяют всего 21,5 %, из которых половина (12,6 %) — это китайский и тибетский, а 8,9 % — средиземноморский, голарктический и туркестанский типы (рис. 6).

Тот факт, что на транспалеарктический, сибирский, арктический и голарктический типы фауны приходится половина (46,6 %) всех видов птиц Тувы, и это, в целом, не соответствует её географическому положению и широкому развитию горностепных ландшафтов, является свидетельством сравнительной молодости её авифауны, которая ещё не успела сформироваться за послеледниковое время. Как возможный рефугиум условий раннеголоценового горно-таёжного орнито-комплекса с преобладанием транспалеарктических и сибирских элементов представляется Восточно-Тувинское нагорье, где в условиях затаёженного криогенного рельефа и развития мёрзлых толщ и в настоящее время вблизи поверхности часто обнаруживаются остатки позвоночных мамонтовой фауны.

Обитание птиц в Туве установлено во всех типах ландшафтов: от глинистых и песчаных полупустынь и опустыненных степей на днищах межгорных котловин до снежников и ледников на высоких горных хребтах, т.е. на абсолютных высотах от 540 до 3970 м. Представление о летнем населении птиц Тувы, сложившееся при выявлении закономерностей в их распределении с учётом провинциальных особенностей, продемонстрировано прилагаемой картой (рис. 1), составленной с учётом опыта создания подобной карты для Алтая С.М. Цыбулиным (2003, 2004). В диссертации приведена характеристика преимущественно летней авифауны Тувы в распределении по основным биотопам (классам), наиболее контрастирующим между собой по населению птиц, и описана

ТИПЫ ФАУНЫ

(по Б.К. Штегману, 1938 и С.М. Цыбулину, 2003)

I | транслалеарктичестй

Н-Н-1 сибирский

I--1 европейский

монгольский

111П П1 арктический

ШЛ китайский

[■ ' \ средиземноморский

| 1 тибетский

I. | голарктический

[С.. 1 туркестанский

62 кол-ао видов и, (20,0) в скобках, их доля в %

Рис. 6. Географо-генетическая структура гнездовой авифауны Тувы и видовая наполненность её типов по материалам автора (2008) (309 видов)

• границы орнитофаунистических участков

орнитофаунистические участки

ЗС - ЗАПАДНО-САЯНСКИЙ ВС - ВОСТОЧНО-САЯНСКИЙ КХ - КАА-ХЕМСКИЙ МТ - МОНГУН-ТАЙГИНСКИЙ СГ-САНГИЛЕНСКИЙ

ТО - ТАННУ-ОЛЬСКИЙ

та - тоджинский

УН-УБСУ-НУРСКИЙ УХ-УЛУГ-ХЕМСКИЙ ХЧ — ХЕМЧИКСКИЙ

Рис. 7. Карта населения гнездящихся птиц Тувы

го

со

1.степной тип населения

1.1. лугово-степной гумидный подтип | | 1.1.1. Предгорно-низкогорный класс

условные обозначения (к рисунку 7)

3. субальпийско-луговой тип населения

ГШ

Виды-лидеры в порядке уменьшения обилия: черноголовый чекан, серая славка, лесной конёк, дубровник, обыкновенная чечевица

i о~| 1.1.2. Долинно-межгорно-котловинный класс '———I полевой жаворонок, полевой конёк,

обыкновенная каменка, каменка-плясунья, степной конёк

1.2. сухостепной аридный подтип

1 1.2.1. Крутосклоновый класс

плешанка, каченный воробей, бледная завирушка,

ГЗ

СЮ

m ш

2.1.1. Предгорно-горно-долинный класс лесной конёк, обыкновенная чечевица, черноголовый чекан, серая славка, сибирская теньковка

2.1.2. Долинно-межгорно-котловинный класс зелёная пеночка, обыкновенная чечевица, черноголовый чекан, варакушка, сибирская теньковка

2.2. таёжно-подтаёжно-песостепной подтип 7 | 2.2.1. предгорно-низкогорно-лесостепной класс

—I зяблик, лесной конёк, обыкновенная чечевица, серая славка, варакушка

m ш

2.2.2. Среднегорно-лесостепной класс

лесной конёк, зелёная пеночка, сибирская теньковка, дубровник, славка-завирушка

2.2.3. подтаёжно-нетемнохвойно-таёжный класс зябли*, обыкновенная чечевица, зелёная пеночка, сибирская теньковка, бурогоповая гаичка

2.3. темнохвойно-таёжный подтип

ГТЯКЧ бурогоповая гаичка, поползень, пятнистый конёк, синехвостка, корольковая пеночка

2.4. субальпийско-редколесный подтип

| ал | 2.4.1. Гумидный класс

'-' зарничка, лесной конёк, обыкновенная чечевица,

зелёная пеночка, теинозобый дрозд

Г у} 1 2.4.2. Аридный класс

зарничка, лесной конёк, зелёная пеночка, краснозобый дрозд, варакушка

горный конек, красноспинная горихвостка, зарничка, черноголовый чекан, бурая пеночка

садовая овсянка, индийская пеночка

1.2.2. Полого склоновый класс рогатый жаворонок, полевой жаворонок, каиенка-плясунья, полевой конёк, обыкновенная каменка

1.2.3. Равнинный класс: бугристо-грядовые пески рогатый жаворонок, полевой жаворонок, полевой конёк, каменка-плясунья, саджа

2. лесной тип населения

2.1. лесолугово-степной подтип

4. альпийско-тундровый тип населн ия 4.1. Гумидный подтип

| ал I горный конёк, варакушка, бурая пеночка, '—' белая куропатка, зарничка

4.2. Аридный подтип

4.2.1. Тундростепной класс рогатый жаворонок, плешанка, горный конёк, овсянка Годлевского, клушица

4.2.2. Альп ий скосу б альп ийско- луговой класс горньй конёк, желтоголовая трясогузка, белая куропатка, полярная овсянка, азиатский бекас

Пб1

5. СУБНИВАЛЬНЫИ ТИП НАСЕЛЕНИЯ

ЩВЯ гималайская завирушка, горный конёк, Бледнея

завирушка, гималайский вьюрок, тундряная куропатка

6. СИНАНТРОПНЫИ ТИП НАСЕЛНИЯ

6.1. Городской подтип

*-1 о домовой воробей, маскированная трясогузка, '-' домовый голубь, воронок, серая мухоловка

6.2. Поселковый подтип

rr~Tqj полевой воробей, маскированная трясогузка, сизый 1- ! голубь, деревенская ласточка, горихвостка-чернушка

6.3. стойбищный подтип

(на карте из-за многочисленности стоянок не показан) ¿и сизый голубь, плешанка, каменный воробей, деревенская ласточке, клушица

I 1 7. ОЗЁРНО-РЕЧНОЙ ТИП НАСЕЛНИЯ

7.1. речной подтип

он 7.1.1. Крупных рек

маскированная трясогузка, перевозчик, береговая ласточка, малый зуёк, большой крохаль

ор 7.1.2. Малых и средних рек

горная трясогузка, перевозчик, белая трясогузке, оляпка, черныш

7.2. Озёрный подтип оо 7.2.1. КРУПНЫХ ОЗЁР

большая поганке, жёлтая трясогузка, кресноголовая чернеть, огарь, серебристая чайка

па 7.2.2. Малых и средних озер

черныш, чирок-свистунок, красногоповая чернеть, гоголь, горбоносый турпен

биогеографическая зональность, позволившая выделить десять орнитофаунис-тических участков.

Влияние широкого спектра физико-географических условий Тувы ярко проявилось в существенном отличии структуры экологических группировок гнездящихся птиц от других регионов, в частности, от весьма освоенной в сельскохозяйственном и промышленном отношениях равнинной области Степного Придонья, по которой имелись сопоставимые данные (Велик, 2000) (рис. 8).

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППИРОВКИ

I I дендрофилы

[/;/>] склерофилы

ППШ склерофилы/ /дендрофилы

Г . " кампофилы

[ |лимнофилы

62 кол-во видов (2О.0) и, в скобках, их доля в %

Рис. 8. Распределение по экологическим группировкам гнездящихся птиц Тувы (А) и Ростовской области (Б)

Экологическое влияние современных процессов на авифауну Тувы, как и Алтае-Саянского региона в целом, проявляется в воздействии ряда факторов (геодинамических, погодно-климатических и др.), вызывающих у населения птиц ответные реакции. Так, пространственное распределение гнездящихся птиц в Туве подчинено хорошо проявленной вертикальной поясности и горизонтальной ландшафтной зональности с наибольшей изменчивостью сообществ птиц в высотно-поясном отношении при максимуме суммарного обилия и видового богатства в лесном поясе и пойменной урёме и уменьшении величин этих показателей как при повышении высотного уровня к субнивальному поясу, так и при понижении по отношению к степному. Относительно стабильными остаются ареалы высокогорных птиц, что показано на примере эндемика Алтае-Саянской области — алтайского улара. Пустынно-степной комплекс Тувы включает как древние (с неогена) чисто степные элементы —жаворонков, коньков, некоторых каменок, толстоклювого зуйка, саджу, дрофу, степных хищников и др., так и новые послеледниковые пустынные виды, вероятно трансформировавшиеся из кустарниковых и прибрежных форм — пустынную славку, бледную завирушку, восточного зуйка и вымершего азиатского страуса. Суровые климатические условия поспеледниковья и продолжающееся опустынивание этой территории препятствуют формированию здесь комплексов, аналогичных уже давно сложившимся аридным средне- или переднеазиатским, и являются основной причиной слабого эндемизма и относительной молодости её современной авифауны.

Пролёт большей части населения птиц Тувы проходит диффузно. Пернатые папеарктических тундр, главным образом гусеобразные и ржанкообразные, во время перелётов через территорию Тувы придерживаются районов крупных озёр и следуют древнему, заложенному в периоды оледенений, Центрально-Азиатскому континентальному пути пролётов. Видовое разнообразие птиц в экосистемах урбанизированных ландшафтов Тувы относительно невелико, поскольку большинство населённых пунктов возникло около полувека назад, имеет однотипную деревянную застройку с малым количеством зелёных насаждений и вобранных естественных участков. Поэтому настоящих синантропов здесь всего три (домовый

голубь, домовой воробей, деревенская ласточка), тогда как в других сибирских городах и сёлах с устоявшимися градостроительными и хозяйственными традициями — их намного больше. В отличие от соседних регионов, в Туве ещё имеются «дикие» популяции сизого и скалистого голубей, даурской галки, воронка, полевого воробья, белой и маскированной трясогузки и, в целом, более характерно сохранение черт «первозданной» региональной орнитофауны.

Глава 6. ПЕРСПЕКТИВЫ НАПРАВЛЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ НА АВИФАУНУ ТУВЫ

Воздействие человека на природу стало проявляться ещё в палеолите, но было сравнительно ограниченным и затрагивало, главным образом, добычу промысловых животных. К концу плейстоцена, когда перигляциальные ландшафты сменились хвойными лесами, человек от относительно оседлого образа жизни перешёл к кочевому и стал, кроме охоты на млекопитающих, ловить рыбу и добывать птиц, особенно крупных куриных и гусеобразных. Период относительно слабого антропогенного воздействия на природную среду через примитивные формы хозяйствования продолжался несколько тысячелетий, при этом важное значение в Туве имело распространение в ХШ-ХУН вв. буддизма, проповедовавшего необходимость существования человека в гармонии с природой, что, наряду с традиционно бережным отношением тувинского этноса к окружающей среде, в немалой степени способствовало сохранению фауны птиц.

Проявляющиеся в последние столетия изменения региональных фаун в значительной мере связаны с влиянием человека и его хозяйственной деятельностью. В условиях энергично осваиваемых под земледелие равнинных ландшафтов Центрально-Тувинской котловины трансформации орнитофауны и уменьшение видового разнообразия птиц на 30-40 % в конце прошлого века были выражены сильнее и имели большую амплитуду и скорость по сравнению с западными и южными степными районами, освоенными намного меньше и имеющими охраняемые территории — участки биосферного заповедника «Убсунурская котловина». Это подтверждает антропогенную природу быстротечных фаунистических изменений и открывает возможности направленного воздействия на авифауну Тувы.

Стратегия выживания авифауны в XXI в. должна строиться на основе анализа взаимоотношений между изменяющейся средой и фауной и с учётом влияния на птиц не только местных, но и глобальных факторов.

Наиболее значимые изменения в природной среде и орнитофауне Тувы произошли во второй половине XX в., когда Тувинская Народная Республика вошла в состав СССР и в ней начались широкомасштабные экономические преобразования. Резкий приток русскоязычных переселенцев привёл к увеличению численности и плотности населения, к возрастанию темпов урбанизации и многократному увеличению воздействия на природную среду и авифауну, особенно за счёт браконьерского отстрела дрофы, гуся-сухоноса, гуменника,

тетерева и других птиц и применения ядохимикатов в земледелии, лесном хозяйстве и в борьбе с волками.

Фаунистические изменения в разных частях Тувы были неравнозначными и наиболее сильно затронули Центрально-Тувинскую, Хемчикскую и Туранскую котловины, где освоение природных ландшафтов происходило интенсивно и охватывало большие площади пойм, степных долин и предгорий. Меньшие трансформации испытали горно-таёжные и высокогорные орнитокомплексы, особенно в труднодоступной Восточной Туве.

В этот же период, особенно в 1970-1990-х гп в связи с региональными обще-фаунистическими сдвигами, обусловленными крупномасштабными изменениями природной среды на территории России и в прилегающих регионах (Ильичёв, Фомин, 1988), в авифауне Тувы стали проявляться свойственные и другим областям тенденции: 1) дестабилизация фауны (скоротечные изменения ареалов, резкие колебания численности, залёты и т.п.), 2) тривиапизация фауны (выпадение из фауны малочисленных видов и популяций с увеличением численности массовых видов), 3) синантропизация фауны (заселение птицами биотопов, преобразованных антропогенным воздействием).

Активный процесс трансформации природных сообществ, складывающийся в целом стихийно и нецеленаправленно, существенно влияет на состояние и динамику орнитофауны региона. Среди изученных нами факторов изменения фауны птиц Тувы ведущими являются антропогенные, при этом наибольшее значение в уменьшении их численности, нарушении структуры популяций и сокращении ареалов имеет деградация мест обитания, что приводит, в конечном счёте, к нарушению разнообразия сообществ и экосистем (Попов, 2002). Сильнее всего страдают пойменные, лесные и степные биотопы, поэтому в деле сохранения природной среды должен быть найден компромисс между хозяйственным использованием таких экосистем и необходимостью их сохранения в неизменённом или малоизменённом виде. Не менее важным остаётся сохранение разнообразия видов, поскольку установлено, что устойчивость экосистемы перед воздействием внешних факторов прямо пропорциональна их видовому многообразию. Сохранение видов на популяционном уровне также представляет актуальную задачу, т.к. генетическое разнообразие особей в популяции гарантирует её устойчивость и большую приспособленность к изменениям внешней среды. При создании особо охраняемых природных территорий (ООПТ) необходимо учитывать сохранение всех параметров структуры популяции (пространственной, половозрастной, сезонной, функциональной и т. п.), поскольку при её трансформации наступает нарушение существующего гомеостаза и дисбаланс, приводящий к сокращению численности и возможному исчезновению вида. Так, отстрел браконьерами в Туве самцов дрофы (как наиболее крупных птиц в табунке) способствовал преобладанию в популяциях неполовозрелых особей (моложе 3-4 лет), в результате чего состояние вида оказалось под угрозой исчезновения. Проводимая на местах зимовок охота с соколами на дрофу-красотку практически вычеркнула этот вид из списка птиц Тувы и России. Численность чёрного грифа и бородача лимитируется их высокой уязвимостью, обусловленной сокращением поголовья диких копытных и домашних животных, что привело в последние десятилетия к сокращению тувинских

популяций этих птиц и увеличению — монгольских в связи с возрастанием численности домашнего скота на территории Монголии.

Отдавая приоритет сохранению биоразнообразия, необходимо осознавать, что оно, представляя собой разнообразие индивидуумов флоры и фауны, является лишь частью ландшафтного разнообразия (георазнообразия) — системы всех взаимосвязанных природных компонентов, являющихся средой обитания организмов. Поэтому все экономические решения должны рассматриваться, прежде всего, сточки зрения сохранения природных ландшафтов сих литогенными «неживыми» компонентами и «живыми» составляющими — растительными и животными организмами. Стратегия выживания орнитофауны в XXI в. должна строиться на основе максимально возможного сохранения имеющихся экосистем со свойственным им биоразнообразием и осуществляться как путём синантропизации отдельных видов или комплексов, так и, преимущественно, созданием или сохранением благоприятных экологических ситуаций.

Выступать стабилизирующим фактором охраняемые территории могут в том случае, когда в них создаются условия для сохранения или создания жизнеспособных, функционирующих длительное время, устойчивых природных экосистем. Добиться этого можно расширением и оптимизацией сети уже имеющихся охраняемых территорий, в которых будут настойчиво осуществляться программы по сохранению и восстановлению первозданных мест обитания со всей присущей им флорой и фауной.

Существующие в Туве ООПТ включают два заповедника — «Азас» и «Убсу-нурская котловина», 16 заказников и 13 памятников природы. Общая площадь ООПТ всех категорий составляет 1435 тыс. га или 8,4 % территории Тувы. В их задачу входит не только сохранение существующих экосистем с присущим им биоразнообразием, но и заповедование территорий обитания редких и исчезающих видов растительного и животного мира, занесённых в Красную книгу Республики Тыва (2002). Составленная при участии автора, она включает 50 редких и угрожаемых видов из 125, относящихся к этой категории. Полного исчезновения каких-либо видов из пределов Тувы пока не отмечено, однако популяции многих птиц, главным образом, степных и водно-болотных, находятся под угрозой исчезновения.

Наиболее ценные с точки зрения видового разнообразия птиц местообитания выделены в качестве ключевых орнитологических территорий России (КОТР). Эти своеобразные «ядра» высокого уровня разнообразия птиц создают каркас природной экологической сети, на которой должна быть построена система особо охраняемых природных территорий не только птиц, но и других представителей биоты. КОТР определены на основе изучения орнитофауны сучётом сложившейся экологической ситуации и возможностей организации в будущем охраны перспективных территорий. К сожалению, созданная в Туве ранее сеть ООПТ была ориентирована преимущественно на сохранение млекопитающих (бобра, соболя, сибирской косули, марала и др.) и недостаточно учитывала необходимость охраны таких птиц как дрофа, дрофа-красотка, балобан и др. Поэтому не вошедшие в пределы существующих заповедников, заказников и памятников природы ключевые орнитологические территории нуждаются как можно более быстром приобретении статуса ООПТ. Всего в Туве выделено восемь ключевых орнитологических

Рис 9. Схема размещения существующих ООПТ и планируемого Национального парка

Республики Тыва

территорий международного значения, признанных Bird Life International. Из них обеспечены охраной только три территории как входящие в состав заповедников. Имеется настоятельная необходимость в выделении по крайней мере десяти новых КОТР для сохранения местообитаний степных и горных птиц {дрофы-красотки, дрофы, центрально-азиатских зуйков, монгольского жаворонка, степной пустельги, горного гуся, бородача, улара, беркута и др.) (рис. 9). Для сохранения остальных КОТР требуется организация новых ООПТ или расширение существующих, привлечение птиц на потенциально перспективные участки и снижение фактора беспокойства, особенно в гнездовой период. Это предусмотрено схемой перспективного развития ООПТ, согласно которой их площадь составит 20 % территории Тувы, расширится площадь заповедника «Азас», организуются три природных парка, 22 новых заказника и 94 памятника природы.

Сопоставление состава животного населения и природной среды является одной из важнейших задач фаунистических исследований. Представление о состоянии окружающей природы создаётся по организмам-индикаторам, в том числе и пернатым. Птицы быстро реагируют на изменения природы, поэтому флуктуации численности видов или их сообществ, изменение структуры популяций, пространственного распределения и других параметров могут быть биоиндикаторами сохранности природных комплексов. Например, безжизненность водной среды, созданная повышенным содержанием в реке серной кислоты от рудного объекта, фиксируется отсутствием по берегам водотока околоводных птиц (оляпки, перевозчика и горной трясогузки), которые начинают встречаться там, где с разбавлением воды за счёт боковых водопритоков в ней появляются гидробионты.

В верховьях ручьёв чистота воды надёжно устанавливается по присутствию горной трясогузки.

Возможность сохранения ландшафтов, геологических и водных объектов, растительного и животного мира, включая и птиц, а также памятников истории и культуры, которыми так богата Тува, представляется в создании не «островов» охраняемых природных территорий, а крупного массива сохранившихся естественных экосистем, объединяемых Тувинским Национальным парком. Согласуясь с контурами имеющихся и планируемых на территории Тувы ООПТ и задачей максимального сохранения reo- и биоразнообразия, он займёт примерно 60 % территории республики (см. рис. 9). Значение будущего Национального парка выходит далеко за пределы Тувы, т. к. только он сможет сохранить истоки крупнейшей сибирской реки — Енисея и лесные массивы в его верховьях.

Для республики с её почти не затронутой экономическими преобразованиями территорией чрезвычайно важно было бы сохранить в первозданном виде естественные ландшафты, которых так мало осталось в России и в целом на Земле. Организацией Национального Парка была бы обеспечена охрана и нормальное функционирование большой территории без её изъятия из традиционного хозяйственного использования, но при установлении экологических ограничений и применении наиболее щадящих способов освоения природных ресурсов. Осуществление таких планов позволило бы в ближайшие 30-50 лет существенно улучшить экологическое состояние территории республики, сохранить уникальную природу с её фауной и флорой для будущих поколений.

Выводы

1. История развития позднекайнозойской авифауны Алтае-Саянской области показывает, что её корни заложены в миоцене, когда сложились роды, получившие в дальнейшем представительство среди птиц плиоцена. Смена плиоценовой авифауны на близкую к современной произошла в плейстоцене под влиянием кардинальных изменений природных условий в связи с активным горообразованием и многократными оледенениями. Новая фауна характеризовалась преобладанием транспалеарктических элементов, отличалась низким видовым разнообразием (установлено 43 вида) и слабым эндемизмом. К концу плейстоцена сформировалось её пространственное распределение с преобладанием таёжных комплексов на севере региона, степных и полупустынных — на юге и со сложным мозаичным распределением обоих комплексов и формированием специфичной авифауны в горах.

2. Происходившие каждые 1-3 тыс. л. изменения климата региона в голоцене во многом определили видовой состав (227 видов) и пространственное распределение птиц. Среди птиц финала плейстоцена, перешедших в голоцен, оказался ряд форм, обитающих ныне в других регионах (белобрюхий стриж, сизоворонка и др.) или вымерших, как, напр., найденный впервые в Тувинской котловине страус Struthiolithus sp. Специфичность фаун горной области развивалась преимущественно в межледниковья, к которым следует относить и голоцен с его сравнительно молодой авифауной Алтае-Саян и эндемизмом на подви-довом уровне.

3. За последние сто лет со времени изучения фауны птиц академиком П.П. Суш-киным, число зафиксированных видов увеличилось с 324 до 418 (на 94 вида

или на 29 %) преимущественно за счёт расширения ареалов гнездящихся птиц европейского, китайского, арктического типов фауны и тропической группировки (всего на 58 видов) и увеличения числа пролётных (на 8) и залётных (на 28) форм. Трансформация авифауны была обусловлена развитием хозяйственной деятельности человека и климатическими изменениями.

4. В настоящее время в Туве установлено обитание 383 видов птиц, в т. ч. гнездящихся 309, залётных—38, прилетающих на зимовку—5. Пространственное распределение гнездящихся птиц подчинено хорошо проявленной вертикальной поясности и горизонтальной ландшафтной зональности с наибольшей изменчивостью сообществ в высотно-поясном отношении при максимуме суммарного обилия (500-520 особей на км2) и видового богатства (160-168 видов) в пойменно-долинном и лиственно-подтаёжном биотопах. Относительно стабильны ареалы высокогорных птиц, а наиболее изменчив ареал пустынно-степного комплекса из-за высокой пастбищной нагрузки и продолжающегося опустынивания.

5. Видовое разнообразие птиц в урбанизированных ландшафтах, возникших в Туве около полувека назад, относительно невелико (от 3-4 до 75 видов), но плотность населения может достигать 1250 особей на км2. Популяции некоторых видов, относящихся в других областях к типичным синантропам (сизый и скалистый голуби, полевой воробей и др.), обитают здесь и за пределами населённых пунктов. Для Тувы в целом характерно сохранение черт «первозданной» региональной орнитофауны. Пролётных видов относительно немного (31) и их мифация, особенно обитателей северных тундр, осуществляется по направлениям древнего, заложенного в периоды оледенений, Центрально-Азиатского континентального пути пролётов.

6. Изменения авифауны Тувы за последние сто лет в разных частях территории проявились неравномерно. В условиях активно осваиваемых ландшафтов они выражены уменьшением видового многообразия на 30-40 % и тем самым подтверждают антропогенный генезис трансформаций. В других районах более проявлены общефаунистические региональные сдвиги с увеличением количества видов на 10-20%. Колебания численности популяций, структуры сообществ и ряда биологических особенностей птиц могут быть использованы в качестве индикаторов воздействия на ландшафты антропогенных, климатических и других изменений. В частности, в условиях Тувы птицы оказались чуткими индикаторами процессов опустынивания и загрязнения природной среды серной кислотой, мышьяком и тяжёлыми металлами.

7. Стратегия сохранения авифауны в XXI в., исходя из результатов проведённых исследований, может идти как по линии синантропизации — увеличении числа урбанизированных видов и усиливающихся контактов птиц с человеком, так и по пути улучшения экологических ситуаций и охране ландшафтов, ключевых орнитологических территорий и совершенствования ООПТ. В Туве на основе существующей законодательной базы и изданной при участии автора Красной книги РТ рекомендуется провести в ближайшие годы существенное расширение заповедной сети (с 8,4 до 20 %) и выделить оптимальные участки под ключевые орнитологические территории с увеличением их количества с 8 до 18.

Наиболее радикальным и масштабным мероприятием для сохранения богатейшего природного и исторического наследия Тувы стало бы создание на значительной её части Тувинского Национального парка. Его организацией была бы обеспечена охрана и нормальное функционирование большой территории без её изъятия из традиционного хозяйственного использования, но при установлении экологических ограничений и отказе, за редким исключением, от применения индустриальных схем освоения. Это позволило бы сохранить истоки крупнейшей реки Сибири Енисея в первозданном виде, существенно улучшить в ближайшие десятилетия экологическое состояние республики, сохранить уникальную природу и редкие виды флоры и фауны.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Монографии, брошюры:

1. Забелин В.И. Таксономический список птиц Убсу-Нурской котловины. - Кызыл: Изд-во КГПИ,

ТувИКОПР СО РАН, 1993.-80 с.

2. Шестиязьнный словарь названий птиц Тувы и Западной Монголии / Сост. Забелин В.И., Забе-

лина Г.А., ЦецегдарьУ. I Ред. канд. филол. наук М.В. Бавуу-Сюрюн, канд. биол. наук, проф. Л.К. Аракчаа. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1999. -120 с.

3. Забелин В.И., Баранов АА, Попов В.В. Раздел 3. Класс Птицы —Aves II Красная книга Республики

Тыва: Животные / Науч. ред. Н.И. Путинцев, Л.К. Аракчаа, В.И. Забелин, В.В. Заика. -Новосибирск: Изд-во СО РАН, фил. «Гео», 2002. - С. 57-120.

4. Забелин В.И. Список птиц заповедника «Убсунурская котловина» II Птицы заповедников России.

Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях. Позвоночные животные: Вып. 1 / Сост. Корнеева Т.М., Стишов М.С. - М„ 2003. - С. 72-207.

Статьи в изданиях, рекомендуемых ВАК:

5. Забелин В.И., Кудрявцев В.И., Попов В.А Проблемы стратиграфии юрских отложений Улуг-

Хемского бассейна (Центральная Тува) II Вестн. ТГУ, Сер. «Науки о Земле». - 2003. - № 3 (II). -С. 117-118.

6. Кубарев В.Д., Забелин В.И. Авифауна Центральной Азии по древним рисункам и археолого-

этнографическим источникам //Археология, этнография и антропология Евразии.- 2006.-№2 (26).-С. 87-103.

7. Забелин В.И. Экологические особенности формирования ареала алтайского улара II Экология. -

2007.-№5(36).-С. 347-353.

8. Озерская Т.П., Забелин В.И. Биология размножения восточного зуйка (Charadrius veredus) в Южной

Туве// Зоол. журн. -2008. -Т. 87. -№ 10. -С. 1250-1258.

9. Кальная О.И., Забелин В.И. Динамическая обстановка рельефообразования береговой зоны

озёровидной части Саяно-Шушенского водохранилища II География и природные ресурсы. -

2008.-№3,-С. 79-85.

10. Забелин В.И. К изменениям видового состава орнитофауны Алтае-Саянской области в связи с потеплением климата // Проблемы региональной экологии. - 2009. - № 4. - С. 147-150.

11. Забелин В.И. К биологии зимних стай синиц и сопровождающих видов птиц в горно-таёжном поясе Центрального Саяна II Вестн. ТГУ. - 2009. - № 327. - С. 191-199.

12. Забелин ВЯ. Масштабные трансформации авифауны Аптае-Саянской области в XX в. и проблемы её сохранения II Вестн. КрасГАУ. - 2009. - № 12. - С. 3-8.

Прочие издания:

13. БерманДЯ, Забелин ВЯ. Новые материалы по орнитофауне Тувы II Орнитология. - М.: МГУ, 1963.-Nb6.-C. 153-160.

14. Zabelin V.l. Der Adlerbussard in derTuwinischen ASSR// J. Der Falke. -1966. - № 10. - S. 42-43.

15. Забелин ВЯ. К орнитофауне высокогорий Саяна II Орнитология. - М., 1976. - № 12. - С. 68-76.

16. Забелин В.И., Шактаржик К. О. Обоснование организации национального парка в восточной части Республики Тыва II Экология и здоровье: Материалы науч.-практ. конф. (07.06.1994 г., Кызыл). -Кызыл: Тув. кн. изд-во, 1995. - С. 43-47.

17. Забелин В.И. Опыт изучения структуры зимнего населения птиц хребта Восточный Танну-Ола и западной части Убсу-Нурской котловины II Уч. зап. Ховдинского фил. Монгольского гос. унта. - Ховд, 1996. - С. 57-72.

18. Zabelin V.l. Winter Status of Raptors and Owls in Tuva II Population Ecology of Raptors and Owls Martin-Luther-Universitat Halle-Wittenberg. - Halle, 1996. - B. 3. - P. 33-38.

19. Zabelin V.I., Bayarhuu S. Havaintoja Luoteis-Mongolian Piekanoista ja Tunturipolloista II Linnut. -1998. -№4-5.-P. 21 (финск).

20. Забелин В.И. К видовому составу и путям пролета птиц Северной Азии через Туву и Западную Монголию II Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России: Сб. науч. ст. - М., 1999. - С. 138-142.

21. Забелин В.И., Заика В.В., Озерская Т.П. Трофическая конкуренция птиц в экосистемах незамерзающих водоемов Центральной Азии II Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: Материалы I Междунар. орнитол. конф. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2000. - С. 112-116.

22. Забелин ВЯ, Мунхтогтох О., Баярхуу С. К современному состоянию и перспективам сохранения редких птиц в Туве и Северо-Западной Монголии II Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России (1998-2000 гг.): Материалы совещ. по программе « КОТР». - М„ 2000. - Вып. 2. - С. 100-104.

23. Забелин ВЯ. К истории становления пролетных путей водоплавающих и околоводных птиц в верхнем плейстоцене-голоцене Западной Сибири и Западной Монголии II Казарка. — М., 2001. — №7.-С. 39-45.

24. Забелин ВЯ., Озерская Т.П., Баярхуу С. О видовом разнообразии орнитофауны Тувы и Западной Монголии II Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона: Материалы I Междунар. науч.-практ. конф. (23-28.09.2001 г., Кызыл). -Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2003,- С. 36-37.

25. Забелин ВЯ. Прошлое и настоящее распространение веслоногих в Южной Сибири и Центральной Азии II Орнитологические исследования в Сибири и Монголии. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2003. -Вып. 3.-С. 214-218.

26. Zabelin V.l. Important Bird Areas in Asia II Key sites for conservation. - Cambridge, UK: Birdlife Intem., 2004.-P. 229-230.

27. Забелин ВЯ., Кудрявцева А.И., Попов B.A., Кудрявцев В.И. Палеогеографическое и стратиграфическое значение находок скорлупы яиц страусов в Туве //Состояние и освоение природных ресурсов Тувы и сопредельных регионов Центральной Азии. Геоэкология природной среды и общества: Науч. тр. ТувИКОПР СО РАН / Отв. ред. докт. геол.-мин. наук В.И. Лебедев. -Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2004. - С. 179-182.

28. Забелин В.И., Дергачёва М.И., Кудрявцев В.И., Кудрявцева А.И. Геоэкологические условия формирования почв и почвенного покрова в позднем плейстоцене - голоцене на территории Тувы II Вестн. ТГУ. - 2005. - № 15 (прил.). - С. 16-18.

29. Забелин В.И. Геоорнитология как одно из направлений геобиологии II Материалы ежегодной науч.-практ. конф. - Кызыл: Изд-воТывГУ, 2005. - Т. II, вып. 2. - С. 51-54.

30. Забелин В.И. К вопросу о становлении и формировании орнитофауны в контексте влияния геолого-географических факторов (вулканизма и горообразования) II Развитие современной орнитологии в Северной Евразии: Тр. XII Междунар. орнитол. конф. -Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006. - С. 256264.

31. Ozerskaya Т., Zabelin V. Breeding of the Oriental Plover Charadrius veredus in southern Tuva, Russia II Wader Study Group Bulletin. - Cambridge (UK), 2006. - № 110. - P. 46-52.

32. Забелин В.И., Озерская Т.П., Кудрявцева А.И., Кудрявцев В.И. Новые находки скорлупы яиц страусов в Туве и их палеогеографическое значение II Фундаментальные проблемы квартера: итоги изучения и основные направления дальнейших исследований: Материалы V Всерос. совещ. по изучению четвертичного периода (7-9.11.2007 г., Москва). - М., 2007. -С. 126-130.

33. Kurochkin EN., Kuzmin Y.V., and Zabelin V.l. et all. The Timing of Ostrich Existence in Central Asia: AMS-14C Age of Eggshells from Mongolia and Southern Siberia II Book of Abstrakts: XI Intern. Conference on Accelerator Mass Spectrometry (AMS-11) (14-19.09.2008, Rome, Italy). - Rome: AMS-110rganizing Committee,2008.-P. 118.

34. Забелин В.И., Кальная О.И., Аюноеа ОД. и др. Особенности формирования экосистемы Саяно-Шушенского водохранилища в Улуг-Хемской межгорной котловине II Горные экосистемы и их компоненты. Почва и растительный мир горных территорий: Материалы III Междунар. конф. (17-22.08.2009 г., Нальчик). - М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2009. - Т. 1. - С. 78-55.

35. Арчимаева Т.П., Забелин В.И. Птицы зональныхландшафтовУбсу-Нурской котловины и вопросы их охраны II Природа заповедника «Убсунурская котловина»: Тр. ГБПЗ «Убсунурская котловина». -Красноярск, 2009.-Вып. 1.-С. 165-179.

36. ОчурК.О., Забелин В.И. Признаки педогенеза в голоценовых отложениях северных таёжных предгорий Восточного Танну-Ола (Центральная Тува) II Фундаментальные проблемы квартера: итоги изучения и основные направления дальнейших исследований: Материалы VI Всерос. совещ. по изучению четвертичного периода (19-23.10.2009 г., Новосибирск). - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2009. - С. 458-460.

Забелин В.И., канд. геол.-мин. наук

ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ ПТИЦ АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ОБЛАСТИ: ЭКОЛОГО-ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ: Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

Редактор, технический редактор, оригинал-макет, вёрстка О.С. Черезова; корректоры: С.С. Лемешева, Л. А. Непомнящая

Подписано к печати 14.05.2010 Оригинал-макет подготовлен и тираж отпечатан

Формат 70x108/16 в Учреждении Российской академии наук

Гарнитура «Arial» Тувинском институте

Печать лазерная комплексного освоения природных ресурсов

Печ. л. 2,2 Сибирского отделения РАН (ТувИКОПР СО РАН)

Тираж 100 экз. 667007, Кызыл, Республика Тыва (Россия),

Заказ 110 Уп- Интернациональная, 117-а

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Забелин, Владимир Иванович

Введение

Глава 1. Состояние изученности проблемы: принципы, объекты и методы исследования

1.1. Авифаунистическая и экологическая изученность региона

1.2. Основные концептуальные подходы к решению проблемы

1.3. Объекты и методы исследований

Глава 2. Алтае-Саянская область в позднем кайнозое и вероятные пути становления рецептной авифауны на её территории

Глава 3. Изменения климата и фауна птиц Алтае-Саянской области в голоцене

Глава 4. Современная фауна птиц Алтае-Саннской области и её изменения за последние сто лет

Глава 5. Пространственное распределение фауны птиц в Туве

Глава 6. Перспективы направленного воздействия на авифауну Тувы

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Формирование фауны птиц Алтае-Саянской области"

Актуальность проблемы. В настоящее время при изучении становления региональных фаун всё более значимыми становятся исследования, учитывающие взаимосвязи фауны и природной среды. Глобальные климатические изменения, активная урбанизация и бурное освоение природных ландшафтов стали теми факторами, которые в XX в. существенным образом изменили окружающую среду некоторых районов Южной Сибири и наложили отпечаток на биоту, прежде всего — на фауну птиц. Птицы, составляя важное звено в природных и антропогенных биоценозах, являются одной из широко распространённых, массовых и наиболее изученных групп животных. Анализ становления и развития региональных фаун птиц способствует решению вопросов исторической биогеографии и современной практики: изучению генезиса фаун, возникновения и изменения миграций, формирования ареалов и т.п. Авифауна является ценным природным ресурсом и потому прогноз развития её на территориях с разной историей формирования, с различными сочетаниями природных условий и уровнями антропогенных нагрузок представляет актуальную задачу. Существенные изменения природной среды в последнее столетие, когда по мере увеличения антропогенных нагрузок началось разрушение естественных экосистем, их обеднение, деградация, а в ряде случаев — замена на искусственные, привели не только к сокращению видового разнообразия птиц, уменьшению численности и полному исчезновению некоторых из них, но и к появлению синантропных популяций видов. Избежать отрицательного воздействия на экосистемы можно лишь при условии, когда в основе рационального использования биологических ресурсов будут лежать глубокие знания о пугях изменения региональных фаун в целом и состоянии отдельных видов. Для Алтае-Саянской области тенденции трансформации фауны птиц за последнее столетие могут быть установлены сравнением результатов изучения орнитофауны П.П. Сушкиным, полученных в начале XX в., с последующими исследованиями Е.В. Козловой, А.И. Янушевича и других орнитологов, а также 50-летними работами автора.

Актуально также изучение распространения птиц и своевременное выявление всех видов, изменяющих свою численность под воздействием различных природных, фауногенетических, антропогенных и других факторов, особенно тех птиц, ареалы которых быстро сокращаются или они исчезают из прежних районов обитания. Без выяснения их современной численности и распространённости эффективное осуществление стратегии и тактики сохранения видов становится невозможным. Эта задача органически вытекает из принятых Россией международных соглашений. конвенций и программ по охране природы, изучению и поддержанию биоразнообразия на планете.

Алтае-Саянская горная область — сравнительно малонаселённый регион Южной Сибири, многие районы которого, особенно в пределах Тувы, до настоящего времени не испытывали высокой антропогенной нагрузки, но в будущем прогнозируется его интенсивное освоение с разработкой минерально-сырьевых ресурсов, прокладкой железнодорожных магистралей, развитием инфраструктуры поселений и т. д. Восстановление истории формирования и эволюции фауны птиц региона позволит не только выработать критерии сс использования в качестве индикатора состояния и изменения природной среды Алтае-Саянской горной области и прилегающих регионов, но и более обоснованно прогнозировать её трансформации на ближайшую и отдалённую перспективу.

Задачи исследования:

1. Рассмотреть эволюцию природных процессов, оказывающих влияние на становление и развитие фауны, выявить их значение в формировании древнего и современного рельефа Алтае-Саянской области, в проявлении других важных орографических, климатических, геоморфологических, геоботанических и зоогеографических особенностей.

Объекты и методы исследований. В качестве объекта исследований выступали современная и ископаемая орнитофауна Алтае-Саянской области и прилегающих территорий. При анализе ископаемой авифауны использовались как собственные, так и опубликованные данные. Оценка состояния рецентной фауны птиц региона за последнее столетие проводилась на основе классических исследований П.П. Сушкина (1902— 1912 гг.), Е.В.Козловой (1923-1975 гг.) и др. и личных полевых наблюдений (1959— 2008 гг.) с применением комплексного подхода, включающего изучение авифауны в геологическом, географическом и биотическом аспектах. Русские и латинские названия рецентных видов сверены с номенклатурой J1.C. Степаняна (2003) и полностью ей соответствуют. Названия вымерших видов и родов даны по первоисточникам. Материалы обобщались методами прикладной статистики с применением пакета Statistica. Графическая интерпретация и оформление данных осуществлялось в программах Arc View , CorelDraw , PhotoShop , MS Excel.

Научная новизна.

1. Разработана оригинальная концепция формирования и изменчивости авифауны в процессе развития природной среды Алтае-Саянской области в позднекайнозойское время, которая учитывает тесную связь эволюции птиц с горообразованием, экзогенными процессами и специфичностью биоты.

2. Впервые показано, что почти полная смена видового состава птиц Алтае-Саянской области за последние 1,8 млн л. стала следствием резкого изменения экологических условий в связи с активизацией горообразовательных процессов и многократными оледенениями.

3. Впервые в плиоцен-плейстоценовые орнитологические комплексы Тувы по находкам скорлупы яиц включён страус Struthiolithus sp. Дополнительно введено в состав современной фауны Тувы 56 видов современных птиц, принадлежащих 46 семействам и 8 отрядам.

6. Впервые сформирован список исчезающих и редких птиц Тувы из 50 видов, рассмотрено их распространение, численность, лимитирующие факторы, принятые и необходимые меры охраны; обосновано выделение ключевых орнитологических территорий международного значения и намечены новые участки; сформулированы возможности использования птиц Алтае-Саянской области в качестве биоиндикаторов экологического состояния среды; предложены меры по сохранению птиц Тувы путем расширения и оптимизации сети охраняемых территорий разного уровня и ранга и сделано обоснование организации Тувинского национального парка. Теоретическая и практическая значимость. Разработанная концепция формирования и изменений орнитофауны в процессе эволюции природной среды Алтае-Саянской области в позднем кайнозое, учитывающая влияние геологических и географических факторов, а также особенностей биоты, представляет самостоятельное научное направление, которое позволяет рассматривать тесную связь развития сообществ птиц с орогенезом, оледенениями, экзогенными процессами и другими геологическими явлениями в качестве механизма, управляющего эволюцией как фауны птиц, как и биоты в целом. Введённое в научный оборот Ю.С. Равкиным и И.В. Лукьяновой (1976) понятие «геоорнитология» и предложенная концепция позволяют обосновывать научные прогнозы поведения авифауны на ближайшую и отдалённую перспективы в контсксте ландшафтных особенностей рассматриваемой территории. В то же время, эколого-фаунистические изменения как комплексный биологический индикатор могут быть привлечены для предупреждения развития ситуаций, важных с природоохранных и хозяйственных точек зрения. Полученные данные могут быть востребованы специалистами разных областей естественных наук для понимания природных процессов настоящего и прошлого, а также для прогнозных оценок изменений природной среды, вызванных как естественными, так и антропогенными причинами. Они найдут применение при формировании курсов лекций в рамках естественных наук, где необходимы сведения по эволюции экологических условий, орнитофауны и животного мира в целом в геологическом и историческом прошлом Земли. Результаты работы могут быть полезны при палеогеографических реконструкциях кайнозоя, а также при археологических и этнографических исследованиях. Предложенные меры по сохранению фауны Тувы путём расширения и оптимизации сети охраняемых территорий уже находят применение и включены в планы Министерства природопользования. Учтены предложения по сохранению памятника природы и ключевой орнитологической территории «Озеро Хадын», расширена охранная зона участка «Ямаалыг» заповедника «Убсунурская котловина» и др. Установленный факт обитания страусов в близких к современным условиях позволяет рассматривать возможности их разведения и уже заинтересовал работников Министерства сельского хозяйства Республики Тыва.

Защищаемые положения:

2. Свои особенности фауны горной области приобрели преимущественно в межледниковья, к которым необходимо относить и голоцен с его относительно молодой авифауной Алтае-Саян и эндемизмом на подвидовом уровне.

3. Увеличение видового многообразия птиц Алтае-Саянской области за истекшие сто лет служит свидетельством продолжающегося формирования авифауны региона, в т. ч. за счёт расширения ареалов представителей европейского, китайского, арктического типов фауны и тропической группировки и увеличения числа пролётных и залётных видов.

4. Пространственное распределение гнездящихся птиц в Туве подчинено чётко проявленной вертикальной и горизонтальной ландшафтной зональности при максимуме суммарного обилия и видового богатства в лесном поясе и в интразональных пойменных урёмах.

Публикации и апробация работы. Основные положения и выводы диссертации изложены в 95 научных работах в отечественных и зарубежных изданиях, в т. ч. в 4-х коллективных монографиях, в 8-ми статьях в журналах, рекомендуемых ВАК, 83 — в других периодических изданиях, а также в Материалах Международных и Всероссийских (Всесоюзных) съездов, конференций, симпозиумов. Результаты исследований обсуждались на X, XI и XII Орнитологических конференциях СССР и России (Витебск, 1991; Казань, 2001; Ставрополь, 2006); на I—VIII Международных конференциях «Природные условия и биологические ресурсы Западной Монголии и сопредельных регионов» (Улан-Батор, Ховд, Томск, Кызыл, Горно-Алтайск, 1993-2007); на Международном симпозиуме в Германии «Population Ecology of Raptors and Owls» (Halle, 1996); на III конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии (Ставрополь, 1998); на I—III Международных орнитологических конференциях «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улап-Удэ, 2000,

2003, 2006); на Совещании по Программе «Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России» (Москва, 2000); на I—II Международных научно-практических конференциях «Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона» (Кызыл, 2001, 2007); на III Международном симпозиуме «Эволюция жизни на Земле» (Томск, 2005); на Международном симпозиуме «Позднекайнозойская геологическая история севера аридной зоны» (Азов, Ростов-на-Дону, 2006); на Всероссийском совещании «Динамика численности птиц в наземных ландшафтах» (Москва, 2007); на V-VI Всероссийских совещаниях по изучению четвертичного периода «Фундаментальные проблемы квартера» (Москва, 2007; Новосибирск, 2009) и др.

Часть материалов, вошедших в диссертацию, была получена при финансовой поддержке Проекта Союза охраны птиц России (Граит № 12-/2001 г.); Министерства науки и учебных заведений Республики Тыва (Проект № 3/2003-2004 гг.); Управления природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР РФ по РТ (Проекг16/2003-2004 гг.); Управления по заповедникам РФ (Проект 01/08 РТ-2); РГНФ (Проект 06-0163105 а/Т 2006-2007 гг.) и РФФИ (Проект 05-05-97309 Р Баикал-а 2005-2007 гг.).

Благодарности. Выражаю глубокую признательность М.И. Дергачевой, A.C. Северцову и Л.И. Барсовой, оказавшим всестороннюю помощь и поддержку при подготовке диссертации, а также Т.П. Арчимаевой, Е.А. Гурковой, О.И. Кальной, H.H. Григорович и В.В. Заике, без многолетнего сотрудничества с которыми не состоялись бы многие результаты моей научной работы. Благодарю всех моих коллег и друзей, помогавших в сборе и обработке данных и организации полевых исследований, в первую очередь В.И. Лебедева, С. Баярхуу, А. Мунхтогтоха, М. Штуббе, A.B. Лаврова, В.И. Кудрявцева и A.A. Попова. Отдельные слова благодарности жене Г.А. Забелиной, всем своим родным и близким за помощь, терпение и понимание.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Забелин, Владимир Иванович

выводы

1. История развития позднекайнозойской авифауны Алтае-Саяиской облает показывает, что её корни заложены в миоцене, когда сложились роды, получившие в дальнейшем представительство среди птиц плиоцена. Смена плиоценовой авифауны на близкую к современной произошла в плейстоцене под влиянием кардинальных изменений природных условий в связи с активным горообразованием и многократными оледенениями. Новая фауна характеризовалась преобладанием транспалеарктических элементов, отличалась низким видовым разнообразием (установлено 43 вида) и слабым эндемизмом. К концу плейстоцена сформировалось её пространственное распределение с преобладанием таёжных комплексов на севере региона, степных и полупустынных — на юге и со сложным мозаичным распределением обоих комплексов и формированием специфичной авифауны в горах.

3. За последние сто лет со времени изучения фауны птиц академиком П.П. Сушкиным число зафиксированных видов увеличилось с 324 до 418 (на 94 вида или на 29 %) преимущественно за счёт расширения ареалов гнездящихся птиц европейского, китайского, арктического типов фауны и тропической группировки (всего на 58 видов) и увеличения числа пролётных (на 8) и залётных (на 28) форм. Трансформация авифауны была обусловлена развитием хозяйственной деятельности человека и климатическими изменениями.

4. В настоящее время в Туве установлено обитание 383 видов птиц, в т. ч. гнездящихся 309, залётных— 38, прилетающих на зимовку— 5. Пространственное распределение гнездящихся птиц подчинено хорошо проявленной вертикальной поясности и горизонтальной ландшафтной зональности с наибольшей изменчивостью сообществ в высотно-поясном отношении при максимуме суммарного обилия (500-520 особей на км) и видового богатства (160—168 видов) в пойменно-долинном и лиственно-подтаёжном биотопах. Относительно стабильны ареалы высокогорных птиц, а наиболее изменчив ареал пустынно-степного комплекса из-за высокой пастбищной нагрузки и продолжающегося опустынивания.

5. Видовое разнообразие птиц в урбанизированных ландшафтах, возникших в Туве около полувека назад, относительно невелико (от 3-4 до 75 видов), но плотность населения может достигать 1250 особей на км2. Популяции некоторых видов, относящихся в других областях к типичным синантропам (сизый и скалистый голуби, полевой воробей и Др.), обитают здесь и за пределами населённых пунктов. Для Тувы в целом характерно сохранение черт «первозданной» региональной орнитофауны. Пролётных видов относительно немного (31) и их миграция, особенно обитателей северных тундр, осуществляется по направлениям древнего, заложенного в периоды оледенений, Центрально-Азиатского континентального пути пролётов.

6. Изменения авифауны Тувы за последние сто лет в разных частях территории проявились неравномерно. В условиях активно осваиваемых ландшафтов они выражены уменьшениехм видового многообразия на 30-40 % и тем самым подтверждают антропогенный генезис трансформаций. В других районах более проявлены общефаунистические региональные сдвиги с увеличением количества видов на 10-20%. Колебания численности популяций, структуры сообществ и ряда биологических особенностей птиц могут быть использованы в качестве индикаторов воздействия на ландшафты антропогенных, климатических и других изменений. В частности, в условиях Тувы птицы оказались чуткими индикаторами процессов опустынивания и загрязнения природной среды серной кислотой, мышьяком и тяжёлыми металлами.

7. Стратегия сохранения авифауны в XXI в., исходя из результатов проведённых исследований, может идти как по линии синантропизации— увеличении числа урбанизированных видов и усиливающихся контактов птиц с человеком, так и по пути улучшения экологических ситуаций и охране ландшафтов, ключевых орнитологических территорий и совершенствования ООПТ. В Туве на основе существующей законодательной базы и изданной при участии автора Красной книги РТ рекомендуется провести в ближайшие годы существенное расширение заповедной сети (с 8,4 до 20 %) и выделить оптимальные участки под ключевые орнитологические территории с увеличением их количества с 8 до 18.

Наиболее радикальным и масштабным мероприятием для сохранения богатейшего природного и исторического наследия Тувы стало бы создание на значительной её части Тувинского Национального парка. Его организацией была бы обеспечена охрана и нормальное функционирование большой территории без её изъятия из традиционного хозяйственного использования, но при установлении экологических ограничений и отказе, за редким исключением, от применения индустриальных схем освоения. Это позволило бы сохранить в первозданном виде истоки крупнейшей сибирской реки-Енисея, существенно улучшить в ближайшие десятилетия экологическое состояние республики, сохранить уникальную природу и редкие виды флоры и фауны.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Забелин, Владимир Иванович, Кызыл

1. Абрамова З.А. Палеолит Енисея. Кокоревская культура. - М.: Наука, 1979. - 200 с.

2. Абрамова З.А. В пещерах Арьежа // Звери в камне. Новосибирск: Наука, 1980. -С. 62-95.

3. Антощенко-Оленев И.В. Палеонтологические находки страуса в песчаных отложениях Западного Забайкалья // География и природные ресурсы. — 2003. -№3. С. 160-162.

4. Бажанов B.C. Верхнекайнозойские страусы из пределов Тянь-Шаня // Тр. ин-та / Институт зоологии АН Казахской ССР. Алма-Ата, 1961. - Т. XV. - С. 5-11.

5. Балобаев В.Т. О грядущем оледенении // Наука в Сибири Новосибирск, 2009. - № 49-50. - С. 6.

6. Банников А.Г., Скалон В.II. Орнитологические заметки о Монголии // Охрана природы: сб. орнит. работ. М., 1948. - №5. - С. 17-31.

7. Баранов A.A. К зимней орнитофауне хребта Восточный Танну-Ола // Современные проблемы зоологии и совершенствование методики преподавания в вузе и школе. — Пермь, 1976.-С. 184-185.

8. Баранов A.A. Новые сведения о распространении, экологии горного гуся и охрана его на территориях сопредельных с юго-восточным Алтаем // Биологические ресурсы Алтайского края и пути их рационального использования. — Барнаул, 1979. -С. 115-117.

9. Баранов A.A. Плодовитость мохноногого курганника в Тувинской АССР // Новые проблемы зоологической науки и их отражение в вузовском преподавании. — Ставрополь, 1979. Ч. 2. - С. 210-211.12.13,14,15,16,17,18,19,20,21.22,23,24,25

10. Баранов A.A. Явление каннибализма в гнезде мохноногого курганника // Орнитология. 1979. - Вып. 14. - С. 203-205.

11. Баранов A.A. Материалы по распространению и экологии журавлей в Тувинской АССР //Журавли в СССР. Л., 1982. - С. 132-134.

12. Баранов A.A. Зимний аспект авифауны хребтов Танну-Ола и Цаган-Шибэту // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов. -М.: МГПИ, 1983. С.43-52.

13. Баранов A.A. Сведения по экологии некоторых видов орлов Тувинской АССР // Экология хищных птиц. -М., 1983. С. 105-108.

14. Баранов A.A. Общие особенности распределения птиц и фаунистическое районирование южной Тувы // Экология и население птиц. Иркутск, 1985. - С. 318.

15. Баранов A.A. Структура населения птиц зональных и интразональных местообитаний южной Тувы // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра. М., 1985. - С.231-232 .

16. Баранов A.A. Балобан в горах Танну-Ола и Цаган-Шибэту // Фауна, экология и зоогеография позвоночных и членистоногих: межвузовский сб. научных трудов. — Новосибирск, 1988. С. 75-82.

17. Баранов A.A. Журавль- красавка в южных районах Тувы // Журавль-красавка в СССР. Алма-Ата: Гылым, 1991. - С.55-56.

18. Баранов A.A. Редкие и малоизученные птицы Тувы. Красноярск, 1991. - 320 с.

19. Баранов A.A. Сведения по экологии клушицы в Туве // Территориальное размещение и экология птиц юга Средней Сибири: межвузовский сб. науч. тр. -Красноярск: КГПИ, 1991. С.97-101.

20. Баранов A.A. Структура и динамика населения птиц в «модельных» биотопических группировках южной Тувы // Территориальное размещение и экология птиц юга Средней Сибири: межвузовский сб. науч. тр. Красноярск: КГПИ, 1991. — С. 18-41.

21. Баранов A.A. Сравнительная фенология и экология сибирского и рыжехвостого жуланов в Туве // Состояние, освоение и проблемы экологии ландшафтов Алтая. -Горно-Алтайск, 1992. С.

22. Баранов A.A. Озерная чайка в южной части Восточно-Тувинского нагорья // Актуальные проблемы биологии. Красноярск, 1994. - С. 92-93.

23. Баранов A.A. К авифауне республики Тыва // Территориальное размещение и экология птиц юга Средней Сибири: межвузовский сб. науч. тр. — Красноярск: КГПУ, 1996.-С. 23-24.

24. Баранов A.A. Численность хищных птиц в Южной Туве // Сибирский экологический журнал. 1996. - №3-4. - С.337-341.

25. Баранов A.A. Динамика ареала мохноногого курганника (Buteo hemilasius Tem.) на территории Алтае-Саянского экорегиона // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. 2007. -№2.-С. 12-14.

26. Баранов A.A. Пространственно-временная динамика биоразнообразия птиц Алтай-Саянского экорегиона и стратегия его сохранения // Автореф. дисс. . доктора биол. наук. Улан-Удэ, 2007. - 48 с.

27. Баркова JI.JL, Панкова C.B. Татуировки на мумиях из больших Пазырыкских курганов (новые материалы) // Археология, Этнограция и антропология Евразии. — 2005. №2 (22). - С. 48-59.

28. Басилов В.Н. Избранники духов. М.: Политиздат, 1984. - 208 с.

29. Белик В.П. Подходы и принципы регионального фауногенетического анализа // Кавказский орнитологический вестник. — 1992. Вып. 3. — С. 9-18.

30. Белик В.П. Птицы степного Придонья. Ростов-на-Дону: Изд-во РГПУ, 2000. - 376 с.

31. Белик В.П. Фауногенетическая структура авифауны Палеарктики // Зоологический журнал. 2006. - Т. 85. - №3. с. 298-316.

32. Белова В.А. Растительность и климат позднего кайнозоя юга Восточной Сибири. -Новосибирск: Наука, 1985. 160 с.

33. Беме Р.Л. Возникновение орнитофауны высокогорных ландшафтов южной горной цепи Палеарктики // Вторая Всесоюзн. орнит. конф.: тез. докл. М.: МГУ, 1959. -Ч. III. - С. 61-62.

34. Беме Р.Л. Возникновение орнитофауны высокогорных ландшафтов Кавказа // Орнитология. 1960. - Вып. 3. - С. 331-339.

35. Беме Р.Л. Птицы гор Южной Палеарктики. М.: МГУ, 1975. - С. 181.

36. Беме Р. Л. Горная авифауна Южной Палеарктики. М.: МГУ, 2001. - 256 с.

37. Беме Р.Л., Динец В.Л., Флинт В.Е., Черенков А.Е. Птицы. Энциклопедия природы России. М.: АВБ, 1998. - 432 с.

38. Берман Д.И. О гнездовых колониях толстоклювого зуйка в Южной Туве и Юго-Восточном Алтае // Орнитология. 1967. - Вып.8. - С. 333-334.

39. Берман Д.И., Забелин В.И. Новые материалы по орнитофауне Тувы // Орнитология. 1963. - Вып. 6. - С. 153-160.

40. Берман Д.И., Злотин Р.И. Птицы степей Юго-Восточной Тувы // Орнитология. -1972.-Вып. 10-С. 209-215.

41. Берман Д.И., Колонии Г.В. О гнездовании гималайского вьюрка в Туве // Орнитология. 1963. - Вып. 6. - С. 268-271.

42. Берман Д.И., Колонии Г.В. Птицы высокогорий хребта академика Обручева (Восточно-Тувинское нагорье) // Орнитология. 1967. - Вып. 8. - С. 267-273.

43. Берман Д.И., Кузьмин И.Ф. Азиатский бекас в Туве // Орнитология. — 1965. -Вып.7. — С. 209-216.

44. Бианки В.Л. Материалы для авифауны Монголии и Восточного Тибета (по материалам экспедиции П.К. Козлова 1899-1901 гг. Т.У.). — СПб.: Издание ИРГО, 1907.-251 с.

45. Бибби К., Джонс М., Марсден С. Методы полевых экспедиционных исследований. Исследования и учеты птиц. — М.: СОПР, 2000. 186 с.

46. Биологическое разнообразие Алтае-Саянского экорегиона / под ред. проф. А.Н. Куприянова /- Кемерово: КРЭОО «Ирбис», 2003. 156 с.

47. Бичурин Н.Я. (Иакинф). Собрание сведений о народах, обитавших в Средней Азии в древние времена. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - Т. 1. - 230 с.

48. Блинова Т.К., Блинов В.Н. Птицы Зауралья: Лесостепь и степь. — Новосибирск: Наука, 1997.-Т. 1.-269 с.

49. Боев 3. Болгария: данные по птицам плейстоцена // Цитология. — 1995. — Вып. 37. -№ 7. С. 599.

50. Болд А. История и перспективы орнитологических исследований в Монголии // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: мат-лы I междунар. орнит. конф. Улан-Удэ, 16-20 мая 2000 г. Улан-Удэ, 2000. — С. 14-17.

51. Болд А. О птицах реки Булугун (МНР) // Орнитология. — 1965. Вып.7. -С. 346349.

52. Болд А., Дементьев Г.П. Улары в Заалтайской Гоби // Природа. 1960. - №8. - С. 108.

53. Болд А., Доржиев Ц.З., Юмов Б.О., Цэвээнмядаг Н. Фауна птиц бассейна озера Байкал (список и распространение) // Экология и фауна птиц Восточной Сибири. — Улан-Удэ, 1991.-С. 3-24.

54. Болд А., Звонов Б.М., Цэвээнмядаг Н. Лебеди Монголии // Экология и охрана лебедей в СССР: II всесоюз. совегц. по лебедям. 20-24 сентября 1988 г. — Мелитополь, 1990. 4.IL - С. 31-32.

55. Болд А., Фомин В.Е. Антропогенное влияние на распределение орнитофауны Монголии // Прир. усл. и биол. ресурсы МНР: тез. докл. междунар. конф. М.: Наука, 1986.-С. 126-127.

56. Болд А., Фомин В.Е. Перспективы охраны птиц МНР // Природные условия и биологические ресурсы МНР: тез. докл. междунар. конф. М, 1986. — С. 127-128.

57. Болд А., Цэвээнмядаг Н. Кольчатая горлица (Streptopelia decaocto (Frivaldszky, 1983) достигла восточного аймака Монголии // Вестник Бурятского ун-та. Спец. серия. Сибирская орнитология. — 2006. Вып. 4. - С. 45-49.

58. Борисов Б.А., Минина Е.А. Карта четвертичных отложений Тувинской АССР м-ба 1:500 000. Объяснительная записка. Л.: ВСЕГЕИ, 1988. - 149 с.

59. Борисов Б.А., Минина Е.А. Стратиграфия четвертичных отложений и оледенения Тувы // Четвертичная геология и палеогеография России: сб. научн. тр. — М., 1997. С. 33-34.

60. Борисов Б.А., Минина Е.А. Плейстоценовые оледенения бассейна верхнего Енисея // Мат-лы междунар. полевой конф. — Красноярск, 2001. С. 75-78.

61. Борисяк A.A. Проблема филогенеза в палеонтологии. // Изв. АН СССР, отд. биол. наук. 1946. - №6. - С.595-614.

62. Будыко М.И., Ронов А.Б. Эволюция химического состава атмосферы в фанерозое // Геохимия. 1979. - №5. - С.643-653.

63. Будыко М.И., Ронов А.Б., Яншин A.JI. История атмосферы. — Л.: Гидрометеоиздат.- 1985.-208 с.

64. Бутурлин С.А. Что и как наблюдать в жизни птиц. — М.: Изд-во МОИП, 1948. 96 с.

65. Буян-Орших X. Степная растительность Монголии // Устойчивое развитие малых народов Центральной Азии и степные экосистемы: тр. V Убсунурского межд. сими. 27.07.-3.08.1997 г. Кызыл-Москва, 1997. - Т. 1. - С. 90-94.

66. Вавилов Н.И. Происхождение и география культурных растений. — JL: Наука, 1987.- 440 с.

67. Вадецкая Э.Б. Изваяния окуневской культуры // Памятники окуневской культуры. -Л.: Наука, 1980. С. 37-86.

68. Вайнштейн С.И. Тувинцы-тоджинцы: Историко-миографические очерки. — М.: Изд-во вост. лит., 1961. — 218 с.

69. Вайнштейн С.И. История народного искусства Тувы. М.: Наука, 1974.- 223 с.

70. Вакуленко Н.В., Монин A.C., Сонечкин Д.М. Свидетельство внутренней упорядоченности колебаний климата в голоцене // Докл. РАН. — 2003. Т. 389. -№5. - С.681-687.

71. Васильченко A.A. Тетеревиные птицы заповедника Кузнецкий Алатау // Природное наследие Кемеровской обл. Альманах. Кемерово, 2000. - Вып. 1. Мониторинговые исследования в зап-ках Южн. Сибири. — С. 105-110.

72. Васильченко A.A. Птицы Кемеровской области. — Кемерово: Кузбассвузиздат, 2004.-488 с.

73. Вахрамеев В.А., Мейен C.B. Флоры и климаты Евразии в геологическом прошлом // Природа. 1970. - №11. - С. 32-41.

74. Величко A.A., Нечаев В.П. и др. Изучение климата и ландшафтов за последние 65 млн. лет (кайнозой: от палеогена до голоцена). — М.: Геос, 1999. — 260 с.

75. Вепринцев Б.Н., Леонович В.В. Записи голосов птиц Тувы // Докл. Московск. Об-ва испытателей природы. Зоология и ботаника. — М., 1978. — С. 18-20.

76. Винокуров A.A. О дрофе в Монголии // Дрофы и пути их сохранения: сб. научн. тр. -М., 1986.-С. 64-65.

77. Винокуров А.А Редкие и исчезающие животные. Птицы. М.: ВШ, 1992. - 446 с.

78. Владимирская Е.В., Кагарманов Н.Я., Спасский Н.Я., Чочиа Н.Г., Аркадьев В.В., Кравцов А.Г., Михайлова Е.Д., Павлов A.M., Пиев В.П. Историческая геология с основами палеонтологии. М.: Недра, 1985. — 423 с.

79. Волков В.В. Оленные камни Монголии. М.: Науч. мир, 2002. - 248 с.

80. Воробьев В.Н. Новые редкие птицы в районе Телецкого озера// Фауна Сибири. — Новосибирск, 1970. С. 245-246.

81. Воронов А.Г. Биогеография (с элементами биологии). М.: Изд-во МГУ, 1963. — 339 с.

82. Гаврилов В.М., Остапенко В.А., Болд А., Цэвээнмядаг Н. О распространении серого скворца (Spodiopsar cineraceus) в Монголии // Зоологический журнал. -1978. Т. LVII. - Вып. 11. - С. 1745.

83. Гаврилов И.К. Орнитофануа высокогорного пояса Саян (состав, численность и размещение) // Фауна и экология наземных позвоночных Сибири. — Красноярск, 1997.-С. 72-94.

84. Гагина Т.Н. Птицы Восточной Сибири (список и распространение) // Тр. запов-ка / Баргузинский гос. запов-к. 1961. - Вып. 3. — С. 99-123.

85. Гагина Т.Н. Примечания и дополнения к списку птиц Восточной Сибири //Тр. запов-ка / Баргузинский гос. запов-к. — 1962. — Вып. 4. С. 203-207.

86. Гайдученко J1.JI., Тиваненко A.B. Первая находка кладки яиц ископаемых страусов в позднейших вторичных отложениях Западного Забайкалья // Геология и геофизика. 1978. -№1. - С. 33-36.

87. Галацевич II.Ф. О гнездовании скальной ласточки в городской черте Кызыла (Республика Тыва) // Природные условия, история и культура Западной Монголиии сопредельных регионов: мат-лы VITI межд. конф. Горно-Алтайск, 2007. - С. 122-123.

88. Геология Монгольской народной республики. М.: Недра, 1973. - С. 516-542.

89. Головушкин М.И. Материалы к орнитофауне Тувы и Северо-Западной Монголии // Сб. тр. зоол. музея. Киев: Наукова думка, 1971. - Вып. 34. - С. 93-97.

90. Головушкин М.И. Орнитофауна Котловины Больших Озер и ее зоогеографический анализ: Автореф. дис. канд. биол. наук. — Киев, 1986. — 20 с.

91. Головушкин М.И. Щербак H.H. Краткое сообщение о гусе-сухоносе // Редкие, исчезающие и малоизученные птицы СССР: тр. Окского запов-ка. Рязань, 1976. -Вып. XIII. - С. 69-70.

92. Грегори Дж. Т. Позвоночные животные в геохронологической шкале // Земная кора. М., 1957. - С. 611-626.

93. Громов В.И. Элементы африкано-азиатской фауны в четвертичных отложениях Сибири // Бюллетень по изучению четвертичного периода. — 1932. — №2. — С. 15-17.

94. Гросвальд М.Г. Развитие рельефа Саяно-Тувинского нагорья (оледенение, вулканизм, неотектоника). М.: Наука, 1965. — 166 с.

95. Грум-Гржимайло Г.Е. Западная Монголия и Урянхайский край. Описание природы этих стран. СПб., 1914. — Т. I. — 859 с.

96. Грумм-Гржимайло Г.Е. Западная Монголия и Урянхайский край: Антропологический и эпиграфический очерк этих стран. JL: РГО, 1926. - Т. 3, вып. 1. - 413 с.

97. Грязнов М.П. Древнее искусство Алтая. — JL: Гос. Эрмитаж, 1958. 95 с.

98. Гынгазов A.M., Шубин Н.Г. О темпах расселения птиц и млекопитающих на территории Западной Сибири // Тр. ин-та / НИИ биологии и биофизики при ТГУ. Биология. Томск, 1972. - Т. 2. - С. 11 -16.

99. Данилов H.H. Птицы Среднего и Северного Урала// Тр. Уральского отд. МОИП. Свердловск, 1969. - Вып. 3. - С. 5-123.

100. Данковцев А.Г. Численность и промысел бородатой куропатки в Тувинской АССР // Экология и промысел охотничьих животных: сб. науч. тр. М., 1983. — С. 196199.

101. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. М.: Просвещение, 1986.-383 с.

102. Девяткин Е.В. Кайнозойские отложения и неотектоника Юго-Восточного Алтая. — М.: Наука, 1965.-224 с.

103. Дементьев Г.П. Руководство по зоологии. Позвоночные. Птицы. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1940.-856 с.

104. Дементьев Г.П. Ископаемая авифауна СССР и ее палеобиогеографическое значение // Проблемы зоогеографии суши. Львов: Изд-во Львовского ун-та, 1958. - С. 76-84.

105. Дементьев Г.П. Орнитофаунистический очерк Монгольской пустыни Гоби // Орнитология. 1962. - Вып. 4. - С. 376-382.

106. Дементьев Г.П. Класс Aves. Птицы // Основы палеонтологии. М., 1964. — Т. 12. -С. 660-699.

107. Дементьев Г.П., Гладков H.A. Инструкция по изучению фауны птиц в заповедниках // Бутурлин С.А. Что и как наблюдать в жизни птиц. Приложение. -М.: Изд-во МОИП, 1948. С. 97-120.

108. Дементьев Г.П., Ильичев В.Д., Курочкин E.H. Функциональный полиморфизм у птиц // Вопросы внутривидовой изменчивости наземных позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск, 1964. — С. 27-30.

109. Деревщиков А.Г. Птицы Горно-Алтайского очага чумы // Докл. ин-та / Иркутск.: Противочумн. ин-т. 1974. - Вып. X. - С. 192-197.

110. Деревянко А.П., Олсен Д., Д. Цевендорж и др. Археологические исследования Российско-Монгольско-Американской экспедиции в Монголии в 1993 г. -Новосибирск, 1996. 328 с.

111. Джон Б. Зимы нашей планеты. Земля подо льдом. М.: Мир, 1982. — 333 с.

112. Долгушин И.А. Основные очаги формирования фауны птиц зональных степей Евразии // Вторая Всесоюзн. орнит. конф.: тез. докл. М., 1984. - Ч. 3. - С. 26-27.

113. Доржиев Ц.З. Взаимоотношения близкородственных видов птиц в населенных пунктах Центральной Монголии и Забайкалья // Прир. усл. и биол. ресурсы МНР: тезисы докл. междунар. конф. М.: Наука, 1986. - С. 147-148.

114. Доржиев Ц.З. К сравнительной экологии фоновых видов птиц, гнездящихся в городах Центральной Монголии и Забайкалья // Прир. усл. и биол. ресурсы МНР: тезисы докл. междунар. конф. — М.: Наука, 1986. — С. 148-149.

115. Дорогостайский В.Ч. Поездка в Северо-Западную Монголию (краткий отчет о путешествии, совершенном летом 1907 г. по поручению ИРГО) // Изв. ИРГО. — 1908. Т. XL1V. - Вып. V. - С. 235-246.

116. Дорогостайский В.Ч. Монголия, ее природа и население (из поездки по Монголии в 1906 1909 гг.) // Землеведение. - 1910. - Т. 17. - Кн. 4. - С. 93-94.

117. Дорогостайский В.Ч. К биологии горного дупеля // Птицеведение и птицеводство. 1912.-№№3, 1-2.-С. 1-5.

118. Дроздов H.H., Лаухин С.А., Чеха В.П. и др. Куртакский археологический район. — Красноярск, 1990. Вып. 2. - 112 с.

119. Дулькейт Г.Д. Охотничья фауна, вопросы и методы оценки производительности охотничьих угодий алтае-саянской горной тайги // Тр. гос. Запов. «Столбы». -Красноярск, 1964. Вып. IV. - 352 с.

120. Дурнев Ю.А., Сирохин И.Н., Сонин В.Д. Материалы к экологии восточного воронка Delichon dasypus (Passeriformes, Hirutididae) на Хамар-Дабане (Южное Прибайкалье) // Зоологический журнал. 1983. - Т. LXII. — Вып. X. - С. 1541-1546.

121. Дьяконова В.П. Тувинские шаманы и их социальная роль в обществе // Проблемы истории общественного сознания аборигенов Сибири (по материалам второй половины XIX-начала XX в.). Л.: Наука, 1981. - С. 123 - 164.

122. Дэвлет М.А. Петроглифы на кочевой тропе. М.: Наука, 1982. - 128 с.

123. Дэвлет М.А. Петроглифы на дне Саянского моря (гора Алды-Мозага). — М.: Памятники исторической мысли, 1998. 288 с.

124. Елин В.Н., Некрасов В.А. Граффити с изображением охотников у с. Усть-Кан // Археологические и фольклорные источники по истории Алтая. Горно-Алтайск: Горно-Ал т. гос. ун-т, 1994. - С. 116 - 122.

125. Емельянов А.Ф. Обзор взглядов на историю формирования биотыцентральноазиатских пустынь // Насекомые Монголии. — Л.: Наука, 1972 Вып. 1. -С. 11-49.

126. Ендрихинский A.C. Последовательность основных геологических событий на территории Южной Сибири в позднем плейстоцене и голоцене // Поздний плейстоцен и голоцен юга Восточной Сибири. К XI конгрессу INQUA в СССР. — М.: Наука, 1982.-С. 6-35.

127. Ермолова Н.М. Охота и природа Южной Сибири в каменном веке // Палеоэкология древнего человека. К X конгрессу JNQUA (Великобритания, 1977). М.: Наука, 1977. - С. 197-202.

128. Ешелкин И.И. О наскальных изображениях некоторых животных в горах Юго-Восточного Алтая // Учен. зап. ТНИИЯЛИ. 1974. - Вып. 11. - С. 63-68.

129. Еши Донден. Здоровье через баланс. Введение в тибетскую медицину. М., 1996. -С. 132-137.

130. Жегалло В.И. Пространственное распределение основных типов сообществ млекопитающих для узких временных интервалов неогена. М.: Препринт ПИН АН СССР, 1985.- 141 с.

131. Жерихин В.В. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов (трахейные и хелицеровые): тр. ПИН АН СССР. М.: Наука, 1978. — Т. 165.- 198 с.

132. Жерихин В.В. Насекомые в экосистемах геологического прошлого // Историческое развитие класса насекомых: тр. ПИН АН СССР. М.: Наука, 1980. -Т. 175.-С. 188-224.

133. Жуков B.C. Хорологический анализ орнитофауны Евразии: ландшафтно-экологический аспект. Аналитический обзор. — Новосибирск: ГПНТБ, 2004. 182 с.

134. Забелин В.И. Таксономический список птиц Убсу-Нурской котловины. Кызыл: Тув. гос. пед. ин-т, 1993. - 80 с.

135. Забелин В.И. Убсу-Нурская котловина как резерват редких птиц // Комплексное изучение геоэкосистем аридной зоны Центральной Азии: тр. межд. раб. совещ. — Кызыл, 1995.-С. 16-21.

136. Забелин В.И. К вопросу о существовании пути пролета арктических птиц через горы Центральной Азии // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Кавказа: тез. докл. научн.-практ. конф. — Ставрополь, 1997. — С. 53-55.

137. Забелин В.И. О возможности реинтродукции фазана в дельте реки Тес-Хем // Инф. мат-лы заседания Регион. Уч. Совета Енисейских заповедников 14-16 июля 1998 г. Кызыл-Эрзин, 1998. - С. 10.

138. Забелин В.И. К видовому составу и путям пролета птиц Северной Азии через Туву и Западную Монголию // Инвентраизация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России. М., 1999. — С. 138-142.

139. Забелин В.И. К истории становления пролетных путей водоплавающих и околоводных птиц в верхнем плейстоцене-голоцене Западной Сибири и Западной Монголии // Казарка. 2001. - №7. - С. 39-45.

140. Забелин В.И. Редкие и исчезающие птицы в нижнетесхемской части заповедника «Убсу-Нурская котловина» // Мат-лы научн.-практ. конф., посвящ. 25-летию Саяно-Шушенск. заповедника. 17-19 апреля 2001 г. Шушенское, 2002. - С. 107108.

141. Забелин В.И. Прошлое и настоящее распространение веслоногих в Южной Сибири и Центральной Азии // Орнитологические исследования в Сибири и Монголии. Улан-Удэ, 20036. - Вып. 3. - С. 214-218.

142. Забелин В.И. Список птиц заповедника Убсу-Нурская котловина // Птицы заповедников России. М., 2003. - Вып. 1. - С. 72-207.

143. Забелин В.И., Батболд А. Птицы северного побережья озера Убсу-Нур и долине р. Тес-Хем: 75 лет назад и теперь // Ученые записки Ховдского филиала Монг. науч. ун-та. Ховд, 1996. - С. 73-76.

144. Забелин В.И. и др. О характере пребывания саджи в Туве // Мат-лы 10-й всесоюзн. орнит. конф. — Минск: 1991. — Ч. 2. Кн. 1. - С. 220.

145. Забелин В.И., Шактаржик К.О. Обоснование организации национального парка в восточной части Республики Тыва // Экология и здоровье: мат-лы науч.-практ. конф. Кызыл, 7 июня 1994 г. Кызыл: Тувинское книжное изд-во, 1995. - С. 43-47.

146. Забелина Г.А. Некоторые культовые изображения птиц из урочища Аржан-Хем // Учен. зап. ТНИИЯЛИ. 1975. - Вып. 17. - С. 260-262.

147. Зеленков Н.В., Курочкин E.H. Неогеновые фазановые (Aves: Phasianidae) Центральной Азии // Палеонтол. журн. 2009. 1.Род Tologuica. — № 2. — С. 86-92; 2. Роды Perdix, Plioperdix и Bantamyx. №3 - С. 79-86.

148. Зонов Г.Б. Географические особенности зимнего обитания млекопитающих и птиц в некоторых горных системах Восточной Сибири // Вопросы зоогеографии Сибири. Иркутск, 1974. - С. 21-32.

149. Зонов Г.Б. Экологические адаптации птиц к зиме Восточной Сибири // Миграция и экология птиц Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 26-33.

150. Зонов Г.Б., Попов В.В. Зимующие птицы юго-западной части Тувинской АССР // Бюл. Моск. об-ва испытателей природы, отд. биол. 1987. - Т. 92. — Вып. 5. - С. 55-63.

151. Зонов Г.Б., Сонин В.Д., Белоногова Г.Д. Распределение по биотопам и численность птиц в Тувинском очаге чумы // Докл. Иркутского противочумного ин-та. Иркутск, 1971. - Вып. IX. - С. 207-209.

152. Зубаков В.А. Глобальные климатические события плейстоцена. — JL: Гидрометеоиздат, 1986. — 288 с.

153. Зубаков В.А. Глобальные климатические события неогена. — JL: Гидрометеоиздат, 1990.-223 с.

154. Зыкин B.C., Зажигин ВС., Казанский А.Ю. Поздний неоген юга ЗападноСибирской равнины: стратиграфия, палеомагнетизм, основные климатические события // Геология и геофизика. 1991. - №1. - С. 78-86.

155. Зырянов А.II. К размещению и численности тетеревиных птиц заповедника «Столбы» // Тр. гос. залов. «Столбы». Вопросы зоологии. — 1977. Вып. XI. - С. 516.

156. Иваницкий В.В. Особенности экологии и поведения симпатрических видов каменок // Мат-лы VI всесоюзн. орнит. конф. 1974. - Ч. I. - С. 321-322.

157. Иваницкий В.В. Факторы доминирования при межвидовых конфликтах у близких видов воробьиных птиц // Экология гнездования птиц и методы ее изучения: тез. докл. всесоюзн. конф. молодых ученых. Самарканд, 23-25 мая 1979 г. Самарканд, 1979.-С. 88-90.

158. Иваницкий В.В. Межвидовые отношения симпатрических видов каменок (Oenanthe, Turdidae, Passeriformes) // Зоологический журнал. 1980. — Т. LIX. — Вып. 5. - С. 739-749.

159. Иваницкий В.В. О некоторых аспектах организации внутрипопуляционных отношений у воробьиных птиц (Passeriformes) // Журнал общей биологии. М., 1981.-Т. XLII. — №5. - С. 708-719.

160. Иваницкий B.B. Социальное поведение каменки-плясуньи в период формирования гнездовой популяции // Зоологический журнал. 1982. — Т. 61. -Вып. 1.-С. 71-81.

161. Иваницкий В.В. Пространственная структура популяции, территориальное поведение и полигиния у каменного воробья (Pctronia petronia) // Биологические науки. 1985. - №9. - С. 50-56.

162. Иваницкий В.В. Структурно-функциональные и филогенетические аспекты репродуктивного поведения каменных воробьев (Petronia petronia) // Зоологический журнал. 1986. - Т. 65. - Вып. 3. - С. 387-397.

163. Иваницкий В.В. Воробьи и родственные им группы зерноядных птиц: поведение, экология, эволюция. М.: КМК Scientific Press, 1997. - 148 с.

164. Иваницкий В.В., Кузнецова Т.Г. Послегнездовые перемещения каменок на юго-западе Тувы // Тез. II всесоюзн. конф. по миграциям птиц. Алма-Ата, 1978. - Ч. И. -С. 62-63.

165. Иванов А.Д. Новые находки яичной скорлупы ископаемого страуса в Селенгинской Даурии // Тр. ин-та / Бурятский комплексный научно-исследовательский институт,- Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1960. Вып. 2. - С. 6774.

166. Иванов А.И., Штегман Б.К. Краткий определитель птиц СССР. JL: Наука, 1978. - 560 с.

167. Изменение климата и ландшафтов за последние 65 млн. лет (кайнозой: от палеоцена до голоцена) / Величко A.A., Нечаев В.П. и др. М.: ГЕОС, 1999. - С. 817, 165-187,219-240.

168. Ильичёв В.Д., Фомин В.Е. Орнитофауна и изменение среды. М.: Наука, 1988. -248 с.

169. Иоганзен Г.Э. Новые материалы по птицам Минусинского края и Урянхайской земли // Ежегодник гос. музея им. Мартьянова. Минусинск, 1929. - Т. VI. - Вып. 1.-С. 31-59.

170. Ирисов Э.А. Новая гипотеза о происхождении птиц // Русский орнитологический журнал. 1992. -№1(1). - С. 51-56.

171. Ирисов Э.А. Летние орнитологические наблюдения в районе озера Джулукуль //Изв. Алтайск. отдела Геогр. об-ва СССР. 1963. - Вып. 3. - С. 64-68.

172. Ирисов Э.А. Глухая кукушка в Юго-Восточном Алтае // Орнитология. 1967. -Вып. 8. - С. 355-356.

173. Ирисов Э.А. Птицы в условиях горных стран: анализ эколого-физиологических адаптаций. Новосибирск: Наука, 1997. - 208 с.

174. Ирисов Э.А., Ирисова H.JI. Редкие птицы Алтая. Барнаул: Изд-во Алтайского ун-та, 1984. - 102 с.

175. Ирисов Э.А., Стахеев В.А. Орнитогеографический очерк Курайской межгорной котловины (Алтай) И География природноочаговых болезней Алтайского края. — Л., 1976.-С. 59-63.

176. Ирисова Н.Л. Воробьиные птицы высокогорий Алтая. Барнаул: Изд-во Алтайского ун-та, 2002. - 215 с.

177. История Тувы: В 2 т. 2-е изд. перераб. и доп. / Под ред. СИ. Вайнштейна и М.Х. Маинай-оола. Новосибирск: Наука, 2001. — Т. I - 367 с.

178. Калмыков Н.П. Биоразнообразие в экосистемах позднего кайнозоя бассейна озера Байкал // Биоразнообразие Байкальской Сибири Новосибирск: «Наука», 1999. — С. 251-261.

179. Калмыков Н.П. Эволюция биоты бассейна озера Байкал в антропогене // Проблемы реконструкции климата и природной среды голоцена и плейстоцена Сибири. — Новосибирск: Изд-во Ин-та археол и этногр. СО РАН, 2000. С. 261268.

180. Кальная О.И., Забелин В.И. Динамическая обстановка рельефообразования береговой зоны озеровидной части Саяно-Шушеиского водохранилища // География и природные ресурсы. 2008. — №3. - С. 79-85.

181. Карпова Н.В., Савченко А.П. Видовой состав и фаунистическое распределение куликов (Charadrii) юга Средней Сибири // Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии: тез. всеросс конф с междунар. участием. 5-10 сентября 2006 г. — Улан-Удэ, 2006.-С. 133-134.

182. Каррутерс Д. Неведомая Монголия. Т. I. Урянхайский край / Перев. с англ. Турчанинова. Петроград, 1914. - 340 с.

183. Карташов Н.Д. Луток (Mergus albellus) — гнездящийся вид Тувы // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: мат-лы 1 междунар. орнит. конф. Улан-Удэ. — Улан-Удэ: Изд-во Бурят. Гос. Ун-та, 2000. С. 173-174.

184. Карташов Н.Д. Современное распространение и численность орлана-белохвоста в Туве // Мат-лы междунар. орнит. конф. Казань, 29.01 .-3.02.2001 г. Казань, 2001. -С. 285-286.

185. Карякин И.В. Орел-могильник в Республике Тыва // Королевский орел: сб. науч. тр.-М., 1999.-С. 84-86.

186. Карякин И.В. Балобан в Алтае-Саянском регионе: результаты семилетнего мониторинга // Степной бюллетень. Зима-весна. 2006. — №20. - С. 54-60.

187. Карякин И.В., Николснко Э.Г. Результаты проекта по восстановлению мест гнездования хищных птиц в Тувинской котловине, Республика Тыва, Россия // Пернатые хищники и их охрана. 2006. - №7. - С. 15-20.

188. Квасов Д.Д. Резкие изменения климата в кайнозое и их влияние на развитие фаун // Климат и фауна кайнозоя: тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1985. - Т. 130. - С. 95109.

189. Кельберг Г.В. Зимовки беркута в горах Южной Сибири и проблема сохранения вида // Редкие наземные позвоночные Сибири: сб. статей. Новосибирск: Наука, 1988.-С. 107-109.

190. Кельберг Г.В., Зырянов А.Н. Размещение и численность черного аиста в Западном Саяне // Всесоюзн. совещ. по проблеме кадастра и учета животного мира: тез. докл. -Уфа, 1989. -Ч. 3. С. 102-104.

191. Кельберг Г.В., Смирнов H.H. Современное состояние популяций дрофы в Туве // Редкие наземные позвоночные Сибири: сб. статей. Новосибирск: Наука, 1988. — С. 110-112.

192. Ким Т.А. Материалы по орнитофауне северо-западной части Восточного Саяна. Неворобьиные. Сообщение 1 // Вопросы зоологии. Проблемы высшей нервной деятельности человека и животных. — Красноярск, 1968. — С. 22-34.

193. Ким Т.А. Материалы по орнитофауне северо-западной части Восточного Саяна. Сообщение 2 // Вопросы зоологии. Проблемы высшей нервной деятельности человека и животных. Красноярск, 1972.— С. 160-180.

194. Ким Т.А. Редкие и исчезающие птицы Саян, Присаянья и их охрана // Редкие наземные позвоночные Сибири: сб. ст. Новосибирск: Наука, 1988. - С. 113-119.

195. Ким Т.А. Материалы по экологии некоторых видов птиц семейства дроздовых в Саянах // Сибирский экологический журнал. 1996. -№ 3-4. - С. 343-350.

196. Ким Т.А., Баранов A.A. Заметки по орнитофауне гольцового пояса Восточного Саяна // Вопросы зоологии. Материалы по физиологии человека и животных. -Красноярск, 1974. С. 61-70.

197. Кищинский A.A. Принципы реконструкции истории авифауны биогеографическим методом // Русск. орнит. журнал. 2003. — Экспресс-вып. 213. -С. 192-198.

198. Книга Марко Поло. — М.: Изд-во гсогр. лит., 1955. — 376 с.

199. Коблик Е.А. Разнообразие птиц. М.: Изд-во МГУ, 2001. - Ч. I-IV. - 1528 с.

200. Коблик Е.А., Манылов A.A., Редькин Я.А, Сотников В.Н., Цветков A.B. Находки редких гусеобразных на юге Тувы // Казарка. М., 1999. - №5. - С. 313-316.

201. Коблик Е.А., Редькин Я.А, Сотников В.Н., Цветков A.B., Манылов A.A. Ходулочник и шилоклювка в Тыве // Кулики Восточной и Северной Азии на рубеже столетий: мат-лы V совещ. по вопросам изучения и охраны куликов. — М., 2000.-С. 19.

202. Кожанчиков И. и Герасимов-Морачинский А. Орнитологические заметки // Ежегодник гос. музея им. Мартьянова.— Минусинск, 1923. — Т. I. Вып. 1. - С. 6166.

203. Козлов П.К. Путешествие в Монголию (1923-1926 гг.). Дневники, подготовленные к печати Е.В. Козловой. // Записки Всес. Геогр. об-ва. Нов. серия,— М.: Гос. изд-во геогр. лит-ры, 1949. Т. 7. - 238 с.

204. Козлова Е.В. Птицы Юго-Западного Забайкалья, Северной Монголии и Центральной Гоби. // Материалы Комиссии АН СССР по исслед. Монгольской и Тувинской Народных Республик и Бурят-Монгольской АССР. — Л.: Изд-во АН СССР, 1930.-Вып. 12.-396 с.

205. Козлова Е.В. Птицы высокогорного Хангая. По наблюдениям Зоол. отряда Монг. эксп. 1929 г. // Тр. МОНК АН СССР. 1932. -№3 - 92 с.

206. Козлова Е.В. Общий обзор орнитофауны Центральной Азии // Изв. Всесоюзн. геогр. об-ва. 1940. - №4-5. - С. 679-689.

207. Козлова Е.В. Филогенетические связи земляных и горных вьюрков рода Montifringilla II Сб., посвящ. памяти П.П. Сушкина. М.-Л., 1950. - С. 209-214.

208. Козлова Е.В. Авифауна Тибетского нагорья, ее родственные связи и история. // Тр. ЗИН АН СССР,-Л., 1952.-Вып. IX.-С. 964-1028.

209. Козлова Е.В. К методике изучения истории региональных орнитофаун // Тр. проблемн. и тематич. совещ. ЗИН АН СССР. Л., 1960. - Вып. 9. - С. 56-60.

210. Козлова Е.В. Новые ископаемые птицы из Юго-Восточной Гоби // Тр. проблемн. и тематич. совещ. ЗИН АН СССР. Л., 1960. - Вып. 9. - С. 323-329.

211. Козлова Е.В. Родственные отношения между видами завирушек семейства Prunella и вероятная история их расселения // Зоологический журнал. 1966. — Т. XLV. - Вып. 5. - С. 706-716.

212. Козлова Е.В. Родственные связи соколов-балобанов и кречета и вероятная история их расселения // Зоологический журнал. — 1969. — Т. XLVIII. Вып. 12. — С. 1838-1851.

213. Козлова Е.В. Расселение фазана Phasianus colchicus L. в пустыни Центральной Азии // Ориит. сборник (к 100-летию со дня рожд. акад. П.П. Сушкина): тр. ЗИН АН СССР. Л.: Наука, 1970. - Т. XLV1I. - С. 9-18.

214. Козлова Е.В. Птицы зональных степей и пустынь Центральной Азии. // Тр. ЗИН АН СССР. Л.: Наука, 1975. - Т. LIX - 252 с.

215. Козлова-Пушкарева Е.В. Птицы и промысловые млекопитающие Восточного Кентея // Тр. МОНК АН СССР. 1933. - №10. - 48 с.

216. Королькова Е.Ф. Иконография образа хищной птицы в скифском зверином стиле VIIV вв. до н.э. // Проблемы археологии: История и культура древних и средневековых обществ. СПб.: СПб. гос. ун-т, 1998. - Вып. 4. - С. 166-177.

217. Косарев М.Ф. Бронзовый век Западной Сибири. М.: Наука, 1981. - 279 с.

218. Красилов В.А. Глобальные климатические изменения как фактор эволюции биосферы // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. 1994. — Вып. 1. — С. 285-294.

219. Красная книга Республики Тыва: животные. — Новосибирск: Изд-во СО РАН. Фил. ГЕО, 2002.-168 с.

220. Кубарев В.Д. Древние росписи Каракола. Новосибирск: Наука, 1988. - 173 с.

221. Кубарев В.Д. Курганы Юстыда. Новосибирск: Наука, 1991. — 190 с.

222. Кубарев В.Д. Сюжеты охоты и войны в древнетюркских пегроглифах Алтая Археология, этнография и антропология Евразии. 2001. — №4. - С. 95-107.

223. Кубарев В.Д. Образ птицы в петроглифах Монгольского Алтая // Северная Евразия в эпоху бронзы: пространство, время, культура. Барнаул: Алт. гос. ун-т, 2002.-С. 77-81.

224. Кубарев В.Д., Забелин В.И. Авифауна Центральной Азии по древним рисункам и этнографическим источникам // Археология, этнография и антропология Евразии. -2006,-№2 (26).-С. 87-103.

225. Кубарев В.Д., Маточкин К.П. Петроглифы Алтая. Новосибирск: Изд-во Ин-та археол. и этногр. СО РАН, - 1992. - 123 с.

226. Кубарев В.Д., Цэвээндорж Д., Якобсон Э. Петроглифы Арал-Толгоя // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. -Новосибирск: Изд-во Ин-та архсол. и этногр. СО РАН, 1999. С. 407-410.

227. Кубарев В.Д., Черемисин Д.В. Образ птицы в искусстве ранних кочевников Алтая // Археология юга Сибири и Дальнего Востока. — Новосибирск: Наука, 1984. С. 86-100.

228. Кузнецов A.A. О птицах высокогорного Алтая // Орнитология. — 1967. — Вып. 8. — С. 261-266.

229. Куминова A.B., Седельников В.П., Маскаев Ю.М. и др. Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск: Наука, - 1985. -256 с.

230. Куранов Б.Д., Гуреев С.П. Некоторые теоретические аспекты урбанизации птиц // Охрана природы (Сб. статей). Томск: Изд-во HTJT, 2000. - С. 73-82.

231. Куранов Б.Д. Особенности урбанизации птиц // Сибирский экологический журнал. 2008, № 1. - С. 123-132.

232. Курочкин E.H. К авифауне Северо-Восточного Алтая // Орнитология. 1965. — Вып. 7. - С. 475.

233. Курочкин E.H. Новые представители и эволюция двух семейств архаичных журавлеобразных в Евразии // Тр. Совм. Сов.-Монг. палеонт. экспедиции. 1981. -Вып. 15.-С. 59-85.

234. Курочкин E.H. Новые птицы из среднего плиоцена Монголии // Орнитология. — 1982. Вып. 17. - С. 150-154.

235. Курочкин E.H. Птицы Центральной Азии в плиоцене // Тр. Совм. Сов.-Монг. палеонт. экспедиции. — 1985. — Вып. 26. 120 с.

236. Кустов Ю.И., Прокофьев С.М. Организация орнитологического мониторинга в заповеднике «Чазы» // Природное наследие Кемеровской области. Альманах.

237. Мониторинговые исследования в заповедниках Южной Сибири. — Кемерово, 2000. -Вып. 1.-С. 183-187.

238. Кучера С. Китайская археология 1965-1974 гг.: палеолит-эпоха инь. Находки и проблемы. М.: Наука, 1977. - С. 51-53.

239. Кучин А.П. Птицы Алтая. Горно-Алтайск: Изд-во Горно-Алтайского ун-та, 2004. -Ч. 1.-777 с.

240. Кызласов JT.P. История Тувы в средние века. М.: Изд-во МГУ, 1969. - 211 с.

241. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. М.: Мир, 1993. — Т.2. — Гл. 16.-С. 140-175.

242. Ландшафтная карта Алтае-Саянского экорегиона. М 1:2250 000. М.: ИГЕМ РАН-WWF Russia, 2001.

243. Лебедев Ю.А. К изучению миграций птиц в Туве // Экология вирусов: мат-лы 9 Всесоюзн. сипоз. Душанбе: ДОНИШ, 1975. - С. 135-139.

244. Лебедев Ю.А. К биологии и миграциям некоторых птиц в Туве // Миграции птиц ва Азии. Душанбе: ДОНИШ, 1980. - Вып. 5. - С. 215-224.

245. Леонович В.В. Уникальное урочище в районе Саглы и вопросы его охраны // Советско-монгольский эксперимент «Убсу-Нур»: тез. докл. многосторон. совещ. стран-членов СЭВ. -Пущино, 1989.-С. 126-128.

246. Леонович В.В. Оологические признаки и филогенетика птиц // Успехи современной биологии. 1996. — Т. 116. — Вып. 5. - С. 552-563.

247. Леонович В.В., Карелин Д.В. Птицы. Животный мир Убсу-Нурской котловины // Эксперимент «Убсу-Нур». Наземные исследования. М.: Интеллект, 1995. — Ч. 1. -С. 235-257.

248. Леонтьев Н.В. Стела с реки Аскиз (образ мужского божества в окуневском изобразительном искусстве) // Окуневский сборник: Культура. Искусство. Антропология. СПб.: Петро-РИФ, 1997. - С. 222-236.

249. Летов Г.С., Башанов К.А. О распространении и численности тетеревиных птиц в Туве // Бюлл. Моск. общ. испытателей природы, отдел биол. М.: Изд-во МГУ, 1976.-Т. 81.-Вып. 6.-С. 51-55.

250. Лещинский C.B., Зенин В.Н. Геоэкологические условия в палеолите ЗападноСибирской равнины // Бюллетень комиссии по изучению четвертичного периода № 69. Проблемы квартера Западной Сибири. Специальный том. — М.: Геос, 2009. С. 116-124.

251. Ли Сы-гуан. Геология Китая. М.: ИЛ, 1952. - 519 с.

252. Лот А. В поисках фресок Тассили-Аджера. Л.: Искусство, 1973. - 192 с.

253. Лот А. К другим Тассили: Новые открытия в Сахаре. — Л.: Искусство, 1984. 215 с.

254. Львов И.А. К экологии саджи Западной Монголии // Птицы Сибири: тез. докл. II Сибирской орнит. конф. Горно-Алтайск, 1983. - С. 148-149.

255. Майр Э. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. — М.: Госиздат ИЛ, 1947. 510 с.

256. Максимова А.Г., Ермолаева A.C., Марьяшев А.Н. Наскальные изображения урочища Тамгалы. Алма-Ата: Онер, 1985. - 144 с.

257. Малков Н.П. Эколого-географический анализ авифауны Центрального Алтая //Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — М., 1981. — 20 с.

258. Манылов Ю.П. Бронзовая накладка со сценой охоты из Хорезма // Этнография и археология Средней Азии. — М.: Наука, 1979. С. 86-88.

259. Маринов H.A., Девяткин Е.В., Алексеев Т.А. Неогеновая система// Геология Монгольской Народной Республики. М.: Наука, 1973. - Т. 1. Стратиграфия. — С. 512-539.

260. Марова И.М. Пространственная структура поселений пеночек в Южной Туве // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование: тез. докл. I съезда Всесоюзн. орнит. об-ва и IX Всесоюзн. орнит. конф. Л., 1986. — С. 53-54.

261. Марова И.М. Биология размножения и пространственная структура поселений тусклых зарничек в Западном Тану-Ола. Орнитология. — 1990. — Вып. 24. - С. 128-130.

262. Мартынович Н.В. Позднечетвертичные птицы из пещерных местонахождений Южной Сибири (Алтае-Саянская горная страна) // Автореферат дисс. . канд. биол. наук. М., 2004. - 28 с.

263. Маточкин Е.П. Лучник и птицы петроглифов Карагема // Гуманитарные науки в Сибири. Сер. Археология и этнография. — 1997. -№3. — С. 57-63.

264. Миклашевич Е.А., Белоусова H.A. Первобытное искусство в музее археологии, этнографии и экологии Сибири Кемеровского университета // Вестн. САИПИ. -Кемерово, 2000. Вып. 2. - С. 16-24.

265. Мириманов В.Б. Малая история искусств: Первобытное и традиционное искусство. М.: Искусство, 1973. — 319 с.

266. Митрофанов О.Б. Некоторые особенности экологии алтайского улара на примере Чулышманской популяции // Животный мир юга Западной Сибири. Горно-Алтайск: РИО Универ-Принт, 2002. - С. 47-54.

267. Михайлов H.H., Чистяков К.В., Амосов Н.И. и др. Геоэкология горных котловин. Л.: Изд-во ЛГУ, 1992. - 292 с.

268. Мокшина О.М., Борисов Б.А., Минина Е.А., Потапова A.B. Новые данные по стратиграфии и палеогеографии нижнего-среднего плейстоцена Тувинской котловины // Тр. ВСЕГЕИ. 1984. - Т. 327. - С. 102-111.

269. Молодин В.И., Черемисин Д.В. Древнейшие наскальные изображения плоскогорья Укок. Новосибирск: Наука, 1999. - 160 с.

270. Монгольская Народная Республика. Национальный Атлас. Улан-Батор-Москва, 1990.-144 с.

271. Мунхтогтох А. Редкие наземные позвоночные Западной Монголии и проблемы их охраны: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1993. - 25 с.

272. Мурзаев Э.М. Котловина Больших Озер в Западной Монголии и происхождение ее ландшафтов // Тр. 2-го всесоюзн. геогр. съезда. 1948. — Т. 1. - С. 367-378.

273. Мурзаев Э.М. Монгольская Народная Республика. Физико-географическое описание. — М.: Гос. Изд-во геогр. лит-ры, 1952. — 471 с.

274. Надель-Червинская М.А., Червинский П.П. Энциклопедический мир Владимира Даля. Ростов-на-Дону: Феникс, 1996.-Кн. 1. Птицы. — Т. 1.-512 с.

275. Назаренко A.A. К истории орнитофауны сибирско-дальневосточной тайги. Последняя — голоценовая стадия обогащения центрально-азиатскими элементами// Тезисы докл. VII Всесоюзной орнитологической конференции. Киев: Наукова думка, 1977.-С. 19-20.

276. Назаренко A.A. О фаунистических циклах (вымирание расселение -вымирание.) на примере дендрофильной орнитофауны Восточной Палеарктики // Журнал общей биологии,. - 1982.- Т. XLIII. - №6. - С. 823 - 835.

277. Находка ископаемых яиц страуса в Забайкалье // Природа. 1930. - №7-8. - С. 798-799.

278. Нейфельд И.А. Из результатов орнитологической экспедиции на Юго-Восточный Алтай // Распространение и биология птиц Алтая и Дальнего Востока: тр. ЗИП АН СССР. 1986.-Т. 150.-С. 7-43.

279. Некипелов Н.В. Экологические группировки наземных птиц в основных ландшафтах СССР // Известия Иркутск, гос. научно-исслед. противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1968. - Т. XXVII. - С. 144-162.

280. Нестеров П.В. Предварительное сообщение о поездке в Минусинский край, Усинский пограничный округ и Урянхайскую землю: тр. Петерб. об-ва естествоиспыт., протоколы засед. С-Петербург, 1907-1908. - Т. XXXVIII. - Вып. 1.-С. 283-291.

281. Нестеров П.В. Материалы для орнитологической фауны Минусинского края и Урянхайской Земли // Тр. Петерб. об-во естествоиспытат. 1909. — Т. XL. — Вып. 2. -С. 97-190.

282. Нестеров П.В. Влияние климата на окраску птиц // Доложено на заседании Отделения Орнитологии Импер. Русск. об-ва акклиматиз. животных и растений 20 мая 1910 г.-М.: Типогр. Импер. Моск. ун-та, 1910.-С. 1-5.

283. Нестеров П.В. Очерк природы Саянского хребта и его предгорий // Естествознание и география. 1910. — Т. 15. - №8. - С. 25-43.

284. Никитин В.Г. Редкие и малоизученные птицы г. Барнаула и его окрестностей // Зоологические проблемы Алтайского края: тез. докл конференции. Барнаул, 1990. - С. 34-35.

285. Никифоров Ю.В., Крюков И.А. Некоторые наблюдения за численностью хищных птиц в Туве // Докл. Иркутского противочумн. ин-та. — Кызыл, 1969. — Вып. 8. — С. 243-245.

286. Новгородова Э.А. Мир петроглифов Монголии. М.: Наука, 1984. - 168 с.

287. Новейшая тектоника, геодинамика и сейсмичность Северной Евразии. М.: Изд-во Пробел, 2000. - 487 с.

288. Обручев В.А. От Кяхты до Кульджи. Путешествие в Центральную Азию и Китай (1892-1894 гг.). 2 изд. М.: Изд. АН СССР, 1956. - 270 с.

289. Обручев В.А. Лесс Северного Китая // Лессы Северного Китая: тр. комиссии по изуч. четвертичн. периода. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - Т. XIV. - С. 18-53.

290. Оводов Н.Д., Мартынович Н.В. Позвоночные пещер Бирюсииского карстового р-на // Проблемы реконструкции климата и природной среды голоцена и плейстоцена Сибири Новосибирск, 2000. - Вып. 2. - С. 375-382.

291. Озерская Т.П. Структура населения и экология птиц биоценозов Убсу-Нурской котловины: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Кызыл, 2008. -24 с.

292. Окладников А.П. Центральноазиатский очаг первобытного искусства: пещерные росписи Хойт-Цэнкер-агуй (Сэнгри-агуй). Западная Монголия. Новосибирск: Наука, 1972. - 75 с.

293. Окладников А.П. Палеолит Центральной Азии: Мойлтын ам (Монголия). -Новосибирск: Наука, 1981. —461 с.

294. Окладников А.П., Мартынов А.И. Сокровища Томских писаниц: Наскальные рисунки эпохи неолита и бронзы. — М.: Искусство, 1972. — 293 с.

295. Олюнин В.Н., Чичагов В.П. Горы Южной Сибири // Равнины и горы Сибири (серия «Геоморфология СССР»), М.: Наука, 1975. - С. 245-328.

296. Орнитолог Э.А. Ирисов / Изв. РГО, Алтайский отдел. Бийск, 1995. - Вып. 15. -148 с.

297. Остапенко В.А., Гаврилов В.М., Болд А., Цэвээнмядаг Н. Экологофаунистические исследования птиц в Монголии // VII Всесоюзная орнит. конф. Черкассы, 2730.09.1977 г.: тез. докл. Киев: Наукова думка, 1977. - Ч. I. - С. 92-94.

298. Остапенко В.А., Гаврилов В.М., Болд А., Цэвээнмядаг Н. Материалы по биологии некоторых водоплавающих птиц Монголии // География и динамика растительного и животного мира МНР. М.: Наука, 1978. - С. 165-173.

299. Остапенко В.А., Гаврилов В.М., Фомин В.Е., Болд А., Цэвээнмядаг Н. Характер пребывания, Территориальное размещение и некоторые черты экологии куликов Монголии // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1980. - Вып. 15. - С. 49-62.

300. Очиров Ю.Д., Башанов К.А. Млекопитающие Тувы. Кызыл: Тувгнигиздат, 1975. - 139 с.

301. Пантелеев A.B. Остатки птиц из археологического памятника Ивановка (Сахалин) // Русский орнитологический журнал. — 1997. Вып. 9. - С. 8-10.

302. Пантелеев A.B. История изучения четвертичных птиц азиатской части России и Монголии // Русский орнитологический журнал 1999. — Экспресс-вып. 72. - С. 317.

303. Пантелеев A.B. Особенности распространения некоторых видов птиц в Северной, Центральной и Восточной Азии в четвертичный период // Русский орнитологический журнал. 2002. - Т. XI. - Вып. 186. - С. 471-484.

304. Пантелеев A.B. Орнитофауна плейстоцена по остаткам в Денисовой пещере // Природная среда и человек в палеолите Горного Алтая. — Новосибирск, 2003.

305. Пантелеев A.B., Саблин М.В., Забелин В.И. Находка остатков птицы и млекопитающих в неогене Тувы // Позднекайнозойская геологическая история севера аридной зоны: мат-лы междунар. симп. 26-29 сентября 2006 г. Ростов-на-Дону, 2006. - С. 246-248.

306. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 287 с.

307. Пешков Б.И. К биологии центрально-азиатского канюка // Известия Иркутск, гос. научно-исслед. противочум ин-та Сибири и Дальнего Востока. — Иркутск, 1967. — Т. XXVII.-С. 167-174.

308. Пешков Б.И. К экологии некоторых хищных птиц Эрзинского района Тувинской АССР // Докл. Иркутск, противочумн. ин-та. — Иркутск, 1971. Вып. IX. — С. 209211.

309. Пешков Б.И. К биологии монгольского жаворонка // Орнитология. 1976. - Вып. 12. - С. 242-244.

310. Подобина В.М., Родыгин С.А. Историческая геология. — Томск: Изд-во IITJI, 2000.-264 с.

311. Подольский M.JI. Овладение бесконечностью (опыт типологического подхода к окуневскому искусству) Окуневский сборник: Культура. Искусство. Антропология. -СПб.: Петро-РИФ, 1997.-С. 168-201.

312. Полосьмак Н.В., Кундо Л.П., Малахов В.В., Власов A.A. Физико-химическое исследование уникальных археологических находок пазырыкской культуры Горного Алтая. Новосибирск, 1998. - С. 386-392.

313. Пономарева Д.П., Селиверстов Ю.П. Некоторые особенности палеогеографии голоцена Улуг-Хемской впадины (Тувы) // Вестн. ЛГУ. 1991. - Сер. 7. — Вып. 3 (№21). - С 86-90.

314. Пономаренко А.Г. Эволюция фитофагии // Эволюция биосферы и биоразнообразия. М.: Тов-во науч. изданий КМК, 2006. - С. 257-270.

315. Попов В.В. Заметки по распространению редких видов птиц в Хэнтейском аймаке (МНР) // Экология и фауна птиц Восточной Сибири: сб. статей БНЦ СО АН СССР. -Улан-Удэ, 1991.-С. 147-151.

316. Попов В.В. Политика сохранения биоразнообразия в Байкальском регионе. -Иркутск: ИП Макаров С.Е., 2002. 124 с.

317. Портенко Л.А. Фауна птиц внеполярной части Северного Урала. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1937. Т. VIII. - 240 с.

318. Потанин Г.Н. Очерки Северо-Западной Монголии. Результаты путешествия, исполненного в 1876-1877 гг. по поручению Русск. геогр. об-ва. — СПб.: Изд-во РГО, 1881:-Вып. I. — 425 с.

319. Потанин Г.Н. Путешествие по Монголии. М.: Гос. изд-во геогр. лит-ры, 1948. -480с.

320. Потапов Л.П. Алтайский шаманизм. Л.: Наука, 1991. - 321 с.

321. Потапов Л.П. Очерки народного быта тувинцев М.: Наука, 1969. - 409 с.

322. Потапов Р.Л. К истории фауны Центральной Азии (о наскальных изображениях животных в Туве) // Сб. МАЭ. 1957. - Т. 17. - С. 429-431.

323. Потапов Р.Л. О некоторых наскальных изображениях животных в горах Танну-Ола и Монгун-Тайги // Сб. музея антропологии и этнографии. 1958. - Т. XVIII. -С. 385-389.

324. Потапов Р.Л. К орнитофауне Монгольского Алтая и сопредельных территорий // Распространение и биология птиц Алтая и Дальнего Востока: тр. ЗИН АН СССР. -Л., 1986.-Т. 150.-С. 57-73.

325. Потапов Р.Л. Основные этапы эволюции уларов и история становления видовых ареалов рода Tetraogallus Gray. // Экология и фауна птиц Евразии: тр. ЗИН РАН. -СПб., 1991. Т. 239 - С. 121-140.

326. Потапов P.JI. Распространение уларов (род Tetraogallus Gray, семейство Phasianidae) и факторы, его определяющие // Экология и фауна птиц Палеарктики: тр. ЗИН РАН. СПб., 1993.-Т. 252-С. 104-121.

327. Потапова O.P. Птицы мусгьерской пещерной стоянки Матузка на северозападном Кавказе // История крупных млекопитающих и птиц Северной Евразии: тр. ЗИН РАН. 1992. - Т. 246. - С. 141-159.

328. Пржевальский Н.М. Монголия и страна тангутов. Трехлетнее путешествие по Восточной Нагорной Азии Н. Пржевальского. СПб., 1875. — T. I. - 381 е.,- СПб., 1876. - T. II. - 26+IV+176+36+114+IV+11с., Повт. изд. - М.: Гос. изд-во геогр. литры, 1946.-333 с.

329. Природные условия Тувинской автономной области // Тр. Тувинской комплексной экспедиции АН СССР. Под ред. Л.Н. Леонтьева и П.А. Шахуновой. -М.: Изд-во АН СССР, 1957. Вып. 3. - 277 с.

330. Прокофьев С.М. Орнитофауна Минусинской котловины и ее изменения за 80 лет // Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. — М.: Наука, 1987. — С. 151-172.

331. Прокофьев С.М. Численность и распределение птиц бассейна реки Большие Уры (Саяно-Шушенский заповедник) // Материалы по фауне Средней Сибири и прилежащих районов Монголии. М.: Изд-во ИЭМиЭЖ, 1988. - С. 78-100.

332. Прокофьев С.М. Журавль-красавка в Минусинской котловине // Журавль-красавка в СССР. Алма-Ата: Гылым, 1991. - С. 117-118.

333. Прокофьева Е.Д. Шаманские костюмы народов Сибири // Сб. МАЭ. 1971. - Т. 27.-С. 5-100.

334. Промптов А.Н. Птицы в природе: руководство для определения и изучения птиц в природных условиях. Л.: Учпедгиз, 1949. - 460 с.

335. Промптов А.Н. Птицы в природе: Пособие для учителя. М.: Учпедгиз, 1957. -490с.

336. Путешествия в восточные страны П. Карпини и Г. Рубрука. — М.: Изд-во геогр. лит., 1957.-270 с.

337. Пыжьянов C.B. Larus argentatus mongolicus Suschkin, 1925: численность и распространение // Русский орнитологический журнал. — 1996. — Т. 5. — Вып. 3/4. — С.95-100.

338. Равкин Ю.С. Опыт количественного учета птиц в лесных ландшафтах в зимний и весенний периоды // Совещ. по вопросам организации и методам учета ресурсов фауны наземных позвоночных: тез. докл. М., 1961. - С. 128-131.

339. Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. География позвоночных южной тайги Западной Сибири (птицы, млекопитающие и земноводные) // Основные концепции, термины и понятия: зоогеография. Новосибирск: Наука, 1976. - 360 с.

340. Равкин Ю.С., Цыбулин С.М., Вартапетов Л.Г., Ливанов С.Г., Торопов К.В., Жуков B.C., Юдкин В.А. Пространственная структура и организация населения птиц Алтая и Западно-Сибирской равнины // Сибирский экологический журнал. — 2007. №6. - С. 877-884.

341. Равский Э.И. Осадконакопление и климаты Внутренней Азии в антропогене. М.: Наука, 1972.-336 с.

342. Радлов В.В. Образцы народной литературы тюркских племен. С-Петербург, 1907. — Ч. IX. Наречия урянхайцев, абаканских татар и карагасов. — С. 24-27.

343. Радлов В.В. Из Сибири. Страницы дневника: путешествие к сойонам в 1861 г. — М., 1989. Гл. VIII. - С. 481-503.

344. Рахилин В.К. Орнитогеография России. М.: Изд-во ЗАО «Полиграфия». 1997. -254 с.

345. Реймерс Н.Ф. О некоторых особенностях количественного учета птиц и мелких млекопитающих в условиях горной тайги юга Средней Сибири // Зоологический журнал. 1958.-Т. XXXVII. - Вып.8. - С. 1214-1222.

346. Реймерс Н.Ф. Птицы и млекопитающие в очагах массового размножения сибирского шелкопряда среди лиственничных лесов Тувы // Известия СО АН СССР, 1959. -№10. -С. 125-135.

347. Реймерс Н.Ф. Материалы к познанию орнитофауны лесных участков лесостепной зоны Тувинской автономной области // Биолог, сб. Иркутского противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока. Иркутск. 1960. - С. 239-250.

348. Реймерс Н.Ф. Размещение и численность лесных птиц зимой в ландшафтах юга Средней Сибири // Сибирск. геогр. сборник. 1963. - Вып. 2. — С. 110-134.

349. Рогачева Э.В. Птицы Средней Сибири. Распространенность, численность, зоогеография. М.: Наука, 1988. - 309 с.

350. Розанов АЛО. История формирования органического мира // Монгольская Народная Республика. Национальный Атлас. Улан-Батор-Москва, 1990. - С. 49.

351. Розуа Ж.Ж. Копьеметалка и лук доисторических охотников. Техника и сравнительная демография. // Российская археология. — 1996. — №2. С. 5-21.

352. Ромер А.Ш. Палеонтология позвоночных. — М.-Л.: Гос. науч.-техн. изд-во нефтяной и горно-топливной лит-ры, 1939. 415 с.

353. Ронов А.Б. Вулканизм, карбонатонакопление, жизнь (закономерности глобальной геохимии углерода) // Геохимия. — 1976. №8. - С. 1252-1277.

354. Рудник В.А., Мельников Е.К., Альтман Э.Л. и др. Методологическая основа экологической геологии // Экологическая геология и рациональное недропользование: мат-лы Междунар. конф. С-Петербург: Изд-во СПб ун-та, 2000. - С. 37-40.

355. Руттен М. Происхождение жизни (естественным путем). — М.: Мир, 1973. 411 с.

356. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири // Справочник-определитель Екатеринбург, 2002. - 608 с.

357. Саватеев Ю.А. Онежские петроглифы и тема зверей в них // Звери в камне — Новосибирск, 1980.-С. 136-158.

358. Савина J1.H. Новейшая история лесов Западного Саяна (по данным спорово-пыльцевого анализа почв). Новосибирск: Наука, 1976. - 158 с.

359. Савченко А.П. Миграция журавлей в Туве // Сообщения Прибалтийской комиссии по изучению миграций птиц / Изучение журавлей в СССР. — 1987. — №19. — С. 8487.

360. Савченко А.П. К миграции песочников в Центрально-Тувинской котловине // Орнитология. 1990. - Вып. 24. - С. 159-160.

361. Савченко А.П., Емельянов В.И. Характеристика осеннего пролета птиц в районе оз. Тере-Холь // Миграция птиц в Азии. Ташкент, 1984. — С. 69-78.

362. Савченко А.П., Емельянов В.И. Важнейшие водно-болотные угодья Тувы и Хакасии // Ресурсы животного мира Сибири. Охотн.-промысл. звери и птицы. -Новосибирск, 1990. С. 69-71.

363. Савченко А.П., Емельянов В.И., Бабашкин К.Н. О некоторых редких и малоизученных перелетных птицах Тувинской АССР // Миграция птиц в Азии. — Новосибирск, 1986. С. 204-206.

364. Савченко А.П., Емельянов В.И., Карпова Н.В. Водоплавающие и околоводные птицы Южной Тувы (численность, распределение и рациональное использование) // Фауна и экология наземных позвоночных Сибири. Красноярск, 1997. - С. 32-45.

365. Савченко А.П., Емельянов В.И., Коровицкий Е.М. Некоторые редкие птицы водно-болотных местообитаний Тувы // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири: мат-лы I Межрег. научно-практ. конф. 19-22 мая 1997 г. Кемерово, 1997. - С. 61-62.

366. Савченко А.П., Емельянов В.И., Чучаев A.B., Лисовой Е.И., Хазиков А.О. Состав и соотношение утиных в период весенней миграции на территории Тувы и Хакасии // Ресурсы животного мира Сибири. Охотн.-промысл. звери и птицы. — Новосибирск, 1990. С. 67-69.

367. Савченко А.П., Карпова Н.В., Емельянов В.И., Кутянина A.B. Современное состояние шилоклювки (Recurvirostra avosetta L.) на юге Приенисейской Сибири // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. — Улан-Удэ, 2000.-С. 188-190.

368. Савченко А.П., Чугаев A.B. Количественная характеристика весеннего пролета птиц в Туве // Миграция птиц в Азии. — Новосибирск, 1986. — С. 94-109.

369. Савченко А.П. Миграции наземных позвоночных Центральной Сибири и проблемы экологической безопасности // Автореферат дисс. . докт. биол. паук. — Улан-Удэ, 2009. 49 с.

370. Сапожников B.B. По Алтаю. М.: Географгиз, 1949. - 579 с.

371. Северингхаус Дж.П., Брук Э.Дж. Резкое потепление в конце ледникового периода // Природа, 2000. № 11 - С. 66.

372. Селиверстов Ю.П. Тува в экологическом пространстве Азии // Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона: мат-лы 1 междунар. научн.-практ. конф. 23-28 сентября. 2002 г. — Кызыл, 2003 б.-С. 13.

373. Серебровский П.В. Этюды по истории птиц Палеарктики // Изв. АН СССР. Сер. биолог. 1937.-№4.-С. 1185-1210.

374. Синицын В.А. Палеогеография Азии. М., JL: Изд-во АН СССР, 1962. - 268 с.

375. Синицын В.М. Древние климаты Евразии. — JL: Изд-во ЛГУ, 1965. Ч. I. Палеоген и неоген. - 167 с.

376. Система особо охраняемых природных территорий Алтае-Саянского экорегиона. — Кемерово: Азия, 2001. — 176 с.

377. Скалой В.Н. Краткая инструкция по сбору грызунов и других зоологических материалов // Изв. Иркутского гос. противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока.- 1934.-Т. 1.-С. 151-158.

378. Скалон В.Н. Материалы по методике зоологических работ // Изв. Иркутского гос. противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока. — 1935. — Т. И. С. 179-184.

379. Скалон В.Н. О сборах паразитов птиц // Изв. Иркутского гос. противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока. 1935. - Т. II. - С. 185-186.

380. Скалон В.Н. Материалы к познанию фауны южных границ Сибири // Изв. гос. противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока. — Иркутск, 1936. — Т. III. — С. 4264.

381. Скарлато O.A. Причины изменения фаун в кайнозое. Климат и фауна кайнозоя // Тр. ЗИН АН СССР. 1985. - Т. 130. - С. 3-6.

382. Скрябин Н.Г. Птицы Прихубсугулья // Вопросы орнитологии: тез. докл. V конф. орнитологов Сибири. Барнаул, 1995.-С. 117-119.

383. Смехова Г.Е. О гнездовании сплюшки на Алтае // Биологические ресурсы Алтайского края и пути их рационального использования: тез. докл. — Барнаул, 1979.-С. 178-179.

384. Смиренский С.М., Сумъяа Д. Бледноногая пеночка новый вид МНР // Орнитология. - 1990. - Вып. 24. - С. 160.

385. Смиренский С.М., Сумъяа Д., Болдбаатар И. О журавле-красавке в Восточном аймаке МНР // Журавль-красавка в СССР: мат-лы VI совещ. Рабочей группы по журавлям СССР. Алма-Ата: Гылым, 1991. - С. 56-57.

386. Соболевская К.А. Растительность Тувы. Новосибирск: Изд-во Зап.-Сиб. филиала АН СССР, 1950.- 140 с.

387. Соболевская К.А. Конспект флоры Тувы. — Новосибирск: Наука, 1953. 254 с.

388. Спасский A.A., Сонин М.Д. К орнитофауне Тувинской автономной области // Орнитология. 1959. - Вып. 2. - С. 184-187.

389. Стариков C.B., Цих A.A. Новые сведения о птицах Казахстанской части Алтая // Зоологические проблемы Алтайского края: тез. докл. конф. Барнаул, 1990. - С. 48-49.

390. Стахеев В.А. Птицы Алтайского заповедника. — Шушенское, 2000. 189 с.

391. Стегний В.Н. Проблема разрывов в палеонтологической летописи и сальтационное видообразование // Эволюция жизни на Земле. Мат-лы 1-го Международного симпозиума, 24-28 ноября 1997 г., Томск. Томск: ИНТЛ. 1997. С. 135-136.

392. Степановских A.C. Прикладная экология: охрана окружающей среды: Учебник для ВУЗов. М.: ЮНИТИ-ДАН, 2003. - 751 с.

393. Степанян Л.С. Новый подвид солончакового жаворонка из Тувинской АССР // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1976. - Вып. 12. - С. 246-247.

394. Степанян Л.С. Явление морфизма у обыкновенной оляпки (Cinclus cinclus) и его таксономическая оценка // Зоологический журнал. — 1977. Т. 56. — Вып. 12. - С. 1834-1838.

395. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. — М.: Наука, 1990. — 728 с.

396. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). — М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. 808 с.

397. Степанян JT.C., Болд А. Пустынная завирушка (Prunella kozlowi) в Монголии // Зоологический журнал. -1976. Т. 55. - Вып. 12. - С. 1876-1879.

398. Степанян Л.С., Болд А. Материалы по гнездовой экологии птиц Тувинской АССР и Монгольской Народной Республики // Орнитология. — М.: Изд-во МГУ, 1983. -Вып. 18.—С. 33-39.

399. Степанян Л.С., Болд А. О списке птиц МНР // Прир. усл. и биол. ресурсы МНР: тез. докл. междунар. конф. М.: Наука, 1986. — С. 193-194.

400. Степанян Л.С.,Васильченко A.A. Восточный воронок Delichon dasypus (Bonaparte, 1850) (Aves, Hirundinidae) в фауне СССР. // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1980. - Т. 85.-Вып. 5.-С. 41-44.

401. Судиловская A.M. Птицы Кашгарии (преимущественно по сборам М.Н. Дивногорского). М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936. - 124 с.

402. Судиловская A.M. Птицы Таримского бассейна и окружающих его гор // Исследования по фауне Советского Союза (Птицы). М.: Изд-во МГУ, 1973. — С. 50-154.

403. Сумьяа Д., Скрябин Н.Г. Птицы Прихубсугулья, МНР. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1989.-200 с.

404. Сушкин П.П. Новые данные к распространению птиц в Русском Алтае и по Абакану // Орнитологический вестник. 1912. -№3. - С. 237-241.

405. Сушкин П.П. Птицы Минусинского края, Западного Саяна и Урянхайской земли // Мат-лы к позн. фауны и флоры Российской Империи. Отд. Зоол М., 1914. — Вып. XIII. - 551 с.

406. Сушкин П.П. Поездка в юго-восточную и южную часть Русского Алтая и СевероЗападную Монголию и заметки о птицах этой местности // Орнитологический вестник. 1915. - №4. - С. 273-289.

407. Сушкин П.П. Облик фауны Восточной Сибири и связанные с ним проблемы истории Земли // Природа. 1921. - T. IX-X. - №4-6. - С. 6-33.

408. Сушкин П.П. Зоологические области Средней Сибири и ближайших частей Нагорной Азии и опыт истории современной фауны Палеарктической Азии // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1925. - T. XXXIV. - С. 7-86.

409. Сушкин П.П. Список и распределение птиц Русского Алтая и ближайших частей Северо-Западной Монголии с описанием новых и малоизвестных форм. — Л.: Изд-во АН СССР, 1925.-79 с.

410. Сушкин П.П. Птицы Советского Алтая и прилежащих частей Северо-Западной Монголии. М.: Изд-во АН СССР, 1938. - Т. I. - 317с., Т. И. - 435с.

411. Сыроечковский Е.Е., Безбородое В.И. Новые сведения по орнитофауне Западного Саяна // Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. М.: Наука, 1987.-С. 172-181.

412. Тарасов П.П. О значении хищных птиц в чумных очагах Хангая // Известия Иркутск, гос. противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока. — 1949. Т. VII. -С.126-129.

413. Тарасов П.П. Материалы по фауне птиц юго-восточной части Монгольского Алтая и прилежащей Гоби // Биол. сборник Вост-Сиб. отдела Геогр. об-ва СССР и противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1960. — С. 159-178.

414. Тарасов П.П. Некоторые экологические особенности птиц Юго-Западной Монголии // Зоологический журнал. 1960. - Т. 39. - Вып. 9. - С. 1398-1402.

415. Тарасов П.П. Орнитологический очерк Монгольского Алтая // Новости орнитологии: мат-лы Четвертой Всесоюзн. орнит. конференции 1-7 сент. 1965 г. — Алма-Ата, 1965. С. 376-378.

416. Терновский Д.В. Материалы к перезимовке птиц в Тувинской автономной области //Изв. Зап.-Сиб. фил. АН СССР. Сер. биол. 1949. - Т. 3. - Вып. 2. - С. 6169.

417. Тугаринов А.Я. К орнитофауне Минусинского уезда и Восточного Урянхая // Орнитологический вестник. — 1915. №1. - С. 59-65.

418. Тугаринов А.Я. Материалы для орнитофауны Северо-Западной Монголии (хребет Танну-Ола, озеро Усуа-Нор) // Орнитологический вестник. 1916. - №2 - С. 77-90., №3-С. 140-154.

419. Тугаринов А.Я. Зоогеографические участки Приенисейской Сибири //Докл. АН СССР. Сер. А. 1925. - Октябрь. - С. 115-118.

420. Тугаринов А.Я. Птицы Приенисейской Сибири. Список и распространение // Записки Средне-Сибирск. отделен. РГО. Серия 2. — 1927. — Т. I. — Вып. 1. 420 с.

421. Тугаринов А.Я. Ископаемый страус в Забайкалье // Докл. АН СССР. Сер. А. -1930.-№23.-С. 611.

422. Тугаринов А.Я. Миграция птиц Северной Азии // Природа. — 1930. №5. - С. 507-544.

423. Тугаринов А.Я. К характеристике четвертичной орнитофауны Сибири // Тр. комиссии по изучению четвертичного периода. 1932. - Т. I. - С. 115-130.

424. Тугаринов А.Я. Некоторые данные для плиоценовой орнитофауны Сибири // Тр. Палеозоологического ин-та. 1935. - Т. IV. - С. 79-89.

425. Тугаринов А.Я. Новые данные для третичной орнитофауны СССР // Докл. АН СССР. 1940. - Т. XXVI. - №3. - С.314-316.

426. Тугаринов А.Я. Пути перелетов птиц как свидетельство былых ландшафтов и территориальных связей // Зоологический журнал. 1952. - Т. XXXI. - Вып. 5. - С. 700-712.

427. Фентон K.JL, Фентон М.А. Каменная книга. Летопись доисторической жизни. -М.: Наука, 1997.-326 с.

428. Фефелов И.В., Тупицын И.И., Подковыров В.А., Журавлев В.Е. Птицы дельты Селенги: фаунистическая сводка. Иркутск: ЗАО Восточно-Сибирская издательская компания, 2001. - 320 с.

429. Флинт В.Е. Материалы по фауне Тувы и перспективы ее изучения // Бюл. МОИП, отд. биол. 1959. - Т. LXIV. - Вып. 2. - С. 125-126.

430. Флинт В.Е. К орнитофауне Тувы // Орнитология. 1962. — Вып. 5. — С. 144-146

431. Флинт В.Е. Стратегия сохранения редких видов в России: теория и практика. — М.: Московский зоопарк, 2004. 376 с.

432. Флинт В.Е., Беме Р.Л., Костин Ю.В., Кузнецов A.A. Птицы СССР. М.: Мысль, 1968.-637 с.

433. Флинт В.Е., Головин А.Н. Значение хребта Танну-Ола как зоогеографической преграды и происхождение пустынно-степной фауны Тувы // Зоологический журнал. 1961. - Т. XL. - Вып.4. - С. 556-567.

434. Фолитарек С.С. и Дементьев Г.П. Птицы Алтайского государственного заповедника //Тр. Алтайск. гос. зап-ка. М., 1938. - Вып. 1. — С. 7-91.

435. Фомин В. Е., Болд А. Каталог птиц Монгольской Народной Республики. — М.: Наука, 1991,- 125с.

436. Форонова И.В. К биостратиграфии квартера юга Западной Сибири (млекопитающие, Кузнецкая котловина): мат-лы per. конф. геологов Сибири, Дальнего Востока и Северо-востока России. — Томск, 2000. — Т. III. С. 399-401.

437. Хлебосолов Е.И. Роль трофических факторов в формировании видовой структуры населения птиц: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. — М., 1986. — 42 с.

438. Хлебосолов Е.И. Кормовое поведение и межвидовая агрессивность птиц на примере каменок // Успехи современной биологии. — 1994. — Т. 114. — Вып. 1. — С. 110-121.

439. Хлебосолов Е.И. Экологические факторы видообразования у птиц. — М.: Горизонт, 1999.-284 с.

440. Хотинский H.A. Голоценовые хроносферы: дискуссионные проблемы палеогеографии голоцена // Развитие природы в голоцене. М., 1982. - С. 142-147.

441. Цейнер Ф. Плейстоцен. М.: Изд-во иностран. лит-ры, 1963. - 502 с.

442. Цыбулин С.М. Картографические аспекты исследования территориальной изменчивости населения птиц Алтая // Сибирский экологический журнал. — 2004. — Т. 11.— №4. С. 521-526.

443. Цыбулин С.М. Птицы Алтая: пространственная дифференциация, структура и организация населения. Новосибирск: Наука, 2009. - 234 с.

444. Цыбулин С.М., Торопов К.В., Равкин Ю.С. и др. Пространственная дифференциация летнего населения птиц российской территории Алтая: основные тренды и факторы // Сибирский экологический журнал. 2003. - Т. 3. - С. 327-347.

445. Цэвэнмядаг Н. Авифауна оз. Хар-Ус-Нуур и его окрестностей. Список и распространение // Тр. Ин-та общей и эксперим. биологии АН МНР. 1992. - №14. -С. 166-175. (монг.).

446. Черепанов Г.О., Иванов А.О. Ископаемые высшие позвоночные. — СПб.: Изд-во СПб. ун-та, 2001.-204 с.

447. Черкасова М.В. Юго-Восточный Алтай — уникальное хранилище генофонда редких видов животных // Научные основы охраны и рационального использования животного мира. М., 1982. - С. 75-82.

448. Чистяков К.В., Селиверстов Ю.П. Региональная экология малоизмененных ландшафтов. Северо-запад Внутренней Азии. СПб.: Изд-во СпбГУ, 1999. — 264 с.

449. Чугунов К.В. Некоторые итоги исследований могильника Догээ-Баары II // Круг знания: научно-информ. сб. Кызыл, 1999. - Вып. 2. - С. 33-46.

450. Шагдарсурэн О. Кумай в Монгольской народной республике // Орнитология. — 1963.-Вып. 6.-С. 485.

451. Шагдарсурэн О., Болд А. К вопросу изучения перелетных птиц в Монгольской Народной Республике // Трансконтинентальные связи перелетных птиц и их роль в распространении арбовирусов: докл. симпоз. 1976. Новосибирск: Наука, 1978. -С. 145.

452. Шер Я.А. Каменные изваяния Семиречья. M.-JL: Наука, 1966. - 140 с.

453. Шнитников В.Н. Животный мир Казахстана. Алма-Ата-Москва: Казахстанское краевое изд-во, 1935. - Ч. 2. - 242 с.

454. Шпанский A.B. Четвертичные млекопитающие Томской области и их значение для оценки среды обитания. Томск, 2003. - 162 с.

455. Штегман Б.К. О принципах зоогеографического деления Палеарктики на основе изучения типов орнитофауны // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1936. - №2/3. - С. 522563.

456. Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики // Фауна СССР. Птицы. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. - T. I. - Вып. 2. - 76 с.

457. Штегман Б.К. Эндемизм в авифауне евразийских степей // Памяти акад. Л.С. Берга. М.-Л., 1955. - С. 403-420.

458. Шульпин Л.М. Орнитология (строение, жизнь и классификация птиц). — Л.: ЛГУ, 1940.-556 с.

459. Юдин К. А. Наблюдения над распространением и биологией птиц Красноярского края // Тр. ЗИН АН СССР. 1952. - T. IX. - Вып. 4. - С. 1029-1060.

460. Якоби В.Э. Связь гнездования ястребиных птиц с особенностями их полета // Орнитология. 1959. - Вып. 2. - С. 35-40.

461. Ямских А.Ф. Палеогеографические условия Тоджинской котловины в голоцене // Природные условия и ресурсы Средней Сибири: сб. науч. тр. Красноярск, 1983. -С.3-19.

462. Ян Чжун-Цзянь, Сунь Мэн-линь Новые находки ископаемых страусов в Китае и их стратиграфическое значение // Лессы Северного Китая: тр. комиссии по изучению четвертичного периода. — 1959. T. XIV. - С. 124-127.

463. Янушевич А.И. О происхождении степной фауны Тувинской области // Изв. ВГО. 1948. - Т. 80. - №6. - С. 588-599.

464. Янушевич А.И. Фауна позвоночных животных Тувинской области: Автореф. д-ра. биол. наук. Новосибирск, 1950. - 32 с.

465. Янушевич А.И. Фауна позвоночных животных Тувинской области. — Новосибирск: Изд-во Зап.-Сиб. филиала АН СССР, 1952. 143 с.

466. Янушевич А.И. Юрлов К.Т. Вертикальное распространение млекопитающих и птиц в Западных Саянах // Изв. Зап.-Сиб. филиала АН СССР. Сер. биол. 1949. -Вып. 2.-С. 3-33.

467. Ярмолюк В.В., Кузьмин М.И. Корреляция эндогенных событий и вариаций климата в позднем кайнозое Центральной Азии // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2006. - Т. 14. - №2. - С. 3-25.

468. Ясаманов H.A. Древние климаты Земли. М.: Гидрометиздат, 1985. —296 с.

469. Ясаманов H.A. Популярная география. М.: Недра, 1985. - 136 с.

470. Аэртай яньху ишу (Искусство алтайской наскальной росписи) / Лю Цинъянь. Лю Хун. Б. м.: Шаньдун ищу чу-банынэ, 1998. - 59 с. (на кит. яз.).

471. Baavgay Ch., Boldsayhan В., Баавтай Ч., Болдсайхан Б. Монгольская традиционная медицина. Улан-Батор: Гос. изд-во, 1990. -284 с. (монг.).

472. Bankovics А., Büki I. Haraszthy L., Jaszenovics Т. Beitrage zur Kenntnis der Vogelwelt in der Mongolei. Die Ergebnisse der ersten Ungarischen Omithologischen Expedition in der Mongolei // Aquila. 1979. №86. - S. 35-71.

473. Болд А., Болдбаатар III., Цэвээнмядаг Н. Монгол орны шувуудын зуйлийн бурэлдууний жагсаалг (Повидовой список фауны птиц Монголии) // Монгол орны шувуу, нутагтан, мелхегчид. 2002. - №1. — С. 19-38. (монг.)

474. Болдбатаар Ш. Улаанбатаар хотод тархсан хэрээыий овгийн шувуудб тэдгэрийн оршихуй // Монгол орны шувуу, хоёр нутагтан, молхогчид. 2002. - № 1. - С. 5064.

475. Carruters D. Unknow Mongolia. А record of travel and exploration on Russ-Chinese borderlands. London. - 1913. 2.

476. Carruthers D. Exploration in North-West Mongolia and Dzungaria // The Geograph. J. -1912.-vol. 39.-№6.

477. Carruters D. Unknow Mongolia. A record of travel and exploration in North-West Mongolia and Dsungaria. — London, 1914.

478. Chalon P. En Mongolie. Le pays des saiotes rovue de geogrqphies. — 1904. 59 p.

479. Chiappe L.M. The first 85 million years of avian evolution // Nature. Vol. 378. 23 November 1995. - P. 349-355.

480. Dawaa N. et all. Kommentierte Checkliste der Vögel und Säuger Mongolei. Vögel: Neumann-Museum Kothen, 1994. — p. 1-207.

481. De Wever Patrick Une eponvantable hecatombe // Recherche. 2002. - № 355. — p. 3233.

482. Duan Zhi-ming, Li Yong, Shen Zhang-wu, Zhu Xiang-ping, Zhong Cheng-guan Эволюция экологической обстановки в кайнозое блока Вэньуюань (Тибет-Цинхайское плато, КНР) в связи с его воздыманием // Geol. China. 2007. - 34. — № 4. - p. 688-969.(на кит. яз.).

483. Eck S., Piechocki R. Eine Kontaktzone zwischen den bokharensis-subspecies und den major-subspecies der Kohlmeise Parus major in der Südwest-Mongolei Mitt. Zool. Mus. Berlin, Suppl. 1997. - 53 Ann. От. 1. - S. 127-136.

484. Edwards Scott V., Boles W.E. Out of Gondwana: The origin of passerine birds // Trends Ecol. And Evol. 2002. - №8. - V. 17. - P. 347-349.

485. Etchecopar R.D., Hùe F. Les Oiseaux de Chine, de Mongolie et de Corée, passereaux. Paris. 1983.

486. Etchecopar R.D., Hùe F. Les Oiseaux de Chine, de Mongolie et de Corée, non passereaux. Paris. 1978.

487. Fischer W. Beobachtunden am Sakerfalken (Falco cherrug) in der Mongolei // Beitr. Vogelkd. 1967. 12. - S. 420-428.

488. Fischer W. Ornithologische Beobachtunden und der Versuch einer Bestand ser fassung der Vögel an den mongolischen Wüstenseen Orog-nur und Buncagan-nur // Zool Abh.Ber. Mus. tierkd. 1970. 30. Dresden. S. 101-129.

489. Гомбобаатар С., Болд А. Монгол орны хехее // Монгол орны шувуу, хоёр нутагтан, мелхегчид. 2002. - №1. - С. 109-120.

490. Harrison P. Saebirds an identification guide. Boston: Houghton Mifflin Company, 1983.-386 p.

491. Jacobson E., Kubarev V., Tseveendorj D. Mongolie du Nord-Ouest: Tsagaan Salaa/Baga Oigor. P.: De Boccard, 2001. - 481 p.

492. Kitson A. Notes on the waders of Mongolia // Waders study Group. 1979. Bull. Nr. 27.-P. 34-35.

493. Kitson A. Notes on the waterfowl of Mongolia //Wildfowl. 1978. №29. - P. 23-30.

494. Kleinstäuber G., Succow M. Zur Avifauna der Nordmongolei (Westliche Chentej-Auslänter und Vorland) // Mitt. Zool. Mus. 1978. - Suppl. - 54. - Ann. orn. 2. - p. 334.

495. Liu Shulin, Wang Tao Эоловое опустынивание с середины 1970-х до 2005 на песчаной площади Отиньдаг, Северный Китай // Environ.Geol. 2007. - 51, № 6. — p. 1057-1064.

496. Lowe P.R. Struthions remain from China and Mongolia, with descriptions of Struthio wimani, Struthio anderssonia and Struthio mongolicus spp. nov. // Palaent. Sin. Ser. — 1913.-P. 1-40.

497. Mauersberger G. Okofaunistische und biologische Beitrage zur Avifauna Mongolica. I. Allgemeiner Teil und Podicipediformes bis Galleformes // Mitt. Zool. Mus. — Berlin, 1979. Suppl. 55, Ann. orn. 3. S. 99-126.

498. Mauersberger G. Okofaunistische und biologische Beitrage zur Avifauna Mongolica. I. Allgemeiner Teil und Gruiformes bis Passeriformes // Mitt. Zool. Mus. — Berlin, 1980. Suppl. 65, Ann. Orn. 4. S. 77-164.

499. Монгол Улсын Улан Ном (Красная книга Монголии). Улаанбатаар: Admon, 1997.-390 с.

500. Ozerskaya Т., Zabelin V. Breeding of the Oriental Plover Charadrius veredus in Southern Tuva, Russia // Wader Study Group Bulletin. August 2006. 110. P. 36-42.

501. Piechocki R. Der Zwergbrachvogel // Der Falke, 1967. №14. S. 82-87.

502. Piechocki R. Beitrage zur Avifauna der Mongolei. Teil I. Non-Passeriformes // Mitt. Zool. Mus. Berlin, 1968. Band 44. Heft 2. - S. 149-292.

503. Piechocki R. Über ursprüngliche Nistplätze der Rauchschwalbe // Der Falke. 1971. №18.-S. 78-79.

504. Piechocki R. Bold A. Beitrage zur Avifauna der Mongolei. Teil II. Passeriformes // Mitt. Zool. Mus. Berlin, 1972. Band 48. Heft 1. - S. 41-175.

505. Piechocki R. Der Uhu ih Möwen und Mongolischen Volksrepublik // Der Falke. — 1980. 27. S. 375-380.

506. Piechocki R. Faunentypische Gliederung der Brutvögel der Mongolei Erforsch. Biol. Ress. MVR, Halle (Saale), 1986 (5). S. 83-93.

507. Piechocki R., Peters G. Allgemeiner zoologischer Reisebericht über die MongolischDeutschen Biologischen Expeditioneu 1962 und 1964 // Mitt. Zool. Mus. Berlin, 1966. B.42. - S. 3-42.

508. Piechocki R., Stubbe M., Uhlenhaut K., Dawaa N. Die Ernährungsbiologie der Uhus Bubo bubo yenisseensis Buturlin in der Mongolischen Volksrepublik // Zool. Ib. Syst. 1977. 104. -S. 539-559.

509. Piechocki R., Stubbe M., Uhlenhaut K. u. Sumjaa D. Beitrage zur Avifauna der Mongolei. Teil III. Non-Passeriformes //Mitt. Zool. Mus. Berlin, Suppl. 1981. 57 Ann. Orn. 5.-S. 71-128.

510. Piechocki R., Stubbe M., Uhlenhaut K. u. Sumjaa D. Beitrage zur Avifauna der Mongolei. Teil IV. Passeriformes //Mitt. Zool. Mus. Berlin, Suppl. 1982. 58 Ann. Orn. 6.-S. 3-53.

511. Rional P., Mackey A.W. A diatom record of centennial resolution for the Kazantsevo Interglasial stage in Lake Baikal (Siberia) // Glob, and Planet change. 2005. - 46, № 1-4.-P. 199-219.

512. Roche J.C. die Stimmen der Greifvögel und Eulen Mitteleuropas. Wiesbaden, Vogelzug Verlag., 1989. - 32 p.

513. Sonobe K. and Usui S. A Field Guide to the Waterbirds of Asia. Tokio: Wield Bird Society of Japan, 1993. - 224 p.

514. Stattersfield A.J. et all. Endemic Bird Areas of the World Cambrige: BirdLife International, 1998. - 846 p.

515. Stubbe M., Bold A. Möwen und Seeschwalben (Laridae, Aves) der Mongolei //Mitt. Zool. Mus. Berlin, 1971. 47. - S. 51-62.

516. Sushkin P.P. Zur geographischen Verbreitung der Vögel im Russischen Altai // Oraith. Monatsb.- 1912.

517. Sushkin P.P. Die Vogelfanna des Minussinsk-Gebietes, der Westlichen Teils des Sayan-Gebirges und des Urjanchen-Landes // Bull. Soc. Nat. de Moscou. 1913. № XXVII. -202 s.

518. Sushkin P.P. Contribution to the history of the fauna of Siberia and Central Asia //Сотр. rend. Acad. Sc. de Russie. 1922.

519. Sushkin P.P. Results of two zoological journeys in the Russian Altai and nearest part of Mongolia// Сотр. zend. Acad. Sc. de Russie. 1922.

520. Цэвээндорж Д., Кубарев В.Д., Якобсон Э. Арал толгойн хадны зураг (Петроглифы Арал-Толгоя. Монголия). Улаанбаатор: Монгол улс шинжлэх ухааны академии археологиин хурээлэн, 2005. — 204 с. (на монг., рус. аш.т. яз.).

521. Vaurie Ch. A survey of the birds of Mongolia // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1964. 127 (Art. 3).-P. 103-144.

522. Zabelin W.J., Bayarhuu C. Havaintoja Luoteis-Mongolian piekanoista ja tunturipolloista // J.Linnut. 1998. - 4-5. - P. 21. (фин.)

Информация о работе

Забелин, Владимир Иванович
доктора биологических наук
Кызыл, 2010
ВАК 03.02.04

Диссертация

Формирование фауны птиц Алтае-Саянской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы