Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Механизмы формирования репродуктивных стратегий кальмаров семейства OMMASTREPHIDAE: плодовитость, длительность эмбрионального развития и смертность

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Механизмы формирования репродуктивных стратегий кальмаров семейства OMMASTREPHIDAE: плодовитость, длительность эмбрионального развития и смертность"

КАЛИНИНГРАДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ЛАПТИХОВСКИЙ Владимир Валерьевич

МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ РЕПРОДУКТИВНЫХ СТРАТЕГИЙ КАЛЬМАРОВ СЕМЕЙСТВА ОММАЭТПЕРНШАЕ: ПЛОДОВИТОСТЬ, ДЛИТЕЛЬНОСТЬ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ И

СМЕРТНОСТЬ

Специальность 03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Калининград - 1995

\Г>

СП СП

-гС

СО \

Работа выполнена в Атлантическом научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО)

Научный'руководитель - доктор биологических наук

Буруковский Р.Н.

Научный консультант - старший научный сотрудник

Нигматуллин Ч.М.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Саускан В.к. кандидат биологических наук

Филиппова Ю.А.

Ведущая организация - Институт океанологии им П.П.Ширшова РАН

/Защита диссертации состоится / __________;____1995 г.

в/дС^асов на заседании диссертационного совета КР 117.05.99. по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук при Калининградском Государственном Техническом Университете по адресу: Калининград, Советский пр-т 1.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Калиниградского Государственного Технического Университета.

Автореферат разослан

М асс/аь

1995 Г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета кандидат биологических наук

Козлоза М.Ф.

- -з -

ВВЕДЕН ИВ

Актуальность. Кальмары семейства Ommastrephidae освоили все основные биотопы Мирового океана от внутреннего шельфа до центров океанов и от Субарктики до Субантарктики. Это важнейпне промысловые объекты, вылов которых в 1991 г. был более 1 члн. т. (около 40% мирового вылова головоногих) увеличившись за предшествующее десятилетие более чем в 2 раза, а потенциальный вылов мозет составлять 6-12 млн. т (Нигматуллин, 1990). Быстрое наращивание промысловой эксплуатации ставит вопрос о скорейшем создании научных основ управления их промыслом. Этому, в частности, препятствует отсутствие корректных данных о плодовитости, смертности и длительности эмбриогенеза оимастрефид.

До последнего времени плодовитость декапод (в т.ч. оммастрефид) оценивалась как количество зрелых яиц в яйцеводах, либо как общее количество эгелтковых ооцитов, находяьееся в репродуктивной системе (обзоры: Voss. 1983¡ Mansold, 1987). Однако было установлено (Hixon, 1980; Harman et al., 1989; Нигыатуллин, Лаптиховскин, 1990; Boletzky, 1987, 1990), что у головоног»* реальные значения плодовитости значительно превышают эти величины, благодаря растянутому порционному нересту. Практически все имеющиеся в литературе данные о плодовитости оммастсефид благодаря этому представляются некорректными. Это н привело к необходимости 1зучения развития репродуктивных систем в онтогенезе и разработке <етодики исследования плодовитости (Сырьевые .... 1981). 1оследовательное применение этих методов позволило получить новые >езультаты, что и обуславливает актуальность данной проблемы.

В литературе отсутствуют подробные данные по относительной iacce составных частей репродуктивной системы и печени на разных :тадиях зрелости. Вез этих данных невозможно внедрение безотходной ехнологии переработки кальмаров.

Длительность эмбриогенеза - один нэ важных параметров опуляционных моделей, особенно для короткоцикловых видов, аковыыи являются оммастрефиды. Она известна лишь для 4 видов табл. 2) из-за ело. ности содержания нерестовых кальмаров в неволе

редкости поимки их студенистых пелагических яйцекладок. Поэтому ами и предпринят поиск возможности теоретической оценки данной еличины.

Корректные опенки естественной и Промысловой смертности кмастрефид имеются лишь для Todarodes pacificas (Murata. 1990)

т.к. даже у относительно хороио изученных видов их определение очень сложно. Имеющиеся оценки этих параметров для Шех illecebrosus (Au, 1975; Sissenwine, Tibbets, 1977), I.argentinus (Beddington et al., 1990), Dosidicus gigas (Ehrnhardt et al., 1983 ^ и обоих видов Sthenoteuthis <3уев, Юсупова, 1977; Зуев и др., 1985) основаны либо на некорректно« применении теоретических моделей, либо на неверно оцененных возрастных характеристик популяций.

Цел?; и задачи. Цель работы - изучение роста репродуктивной системы, плодовитости, длительности эмбриогенеза я смертности оммастрефид.

Лля достижения данной цели решались следующие задачи:

1. Описание роста и развития репродуктивной системы в онтогенезе.

2. Определение потенциальной плодовитости, уровня ее реализации и размеров яиц. 3. Создание математической модели, позволяющей оценивать длительность эмбриогенеза оммастрефид исходя из размера яиц и температуры воды. 4. Критический анализ подходов к оценке естественной и промысловой смертности кальмаров оммастрефид.

5. Исследование характера естественной смертности и продукции в процессе жизненного цикла Sthenoteuthis pteropus! с их аерификацие] данными по плодовитости. 6. Оценка уровня промысловой смертности I.argentinus - важнейшего промыслового объекта среди головоногих. 7. Изучения характера связи "уровень плодовитости - уровень естественной смертности". 8. Комплексная типизация репродуктивных стратегий оммастрефид и определение подходов к созданию г/опуляиконных моделей.

Научная новизна Впервые: детально описаны рост репродуктивной системы, групповые особенности оогенеза и получены реальные оцет плодовитости для большинства видов семейства; создана математическая модель, позволяющая прогнозировать длительность эмбриогенеза колеоидных головоногих исходя из размера яиц и температуры среды; сделаны оценки смертности личинок, нагульных . зрелых особей S.pteropus; произведена ревизия оценок продукции этого вида: определена промысловая смертность зимненерестукхцей склоновой группировки I.argentinus.

Теоретическое и практическое значение. Данные о массе репродуктивных систем на разных этапах онтогенеза омастрефид позволяют?оптимизировать планирование сбора на промысле сырья д; изготовления БАВ и других биохимических препаратов из гонад. Сведения по плодовитости, смертности и длительности эмбриогенез!

необходимы для соэдгчия реалистичных моделей динамики численности популяций, а типизация репродуктивных стратегий - для изучения экологических аспектов эволюции кальмаров. Оцененные величины плодовитости, продукции и естественной смертности S.pteropus на эазных этапах жизненного цикла позволили значительно уточнить существующие оценки запаса этого вида. На примере I.arsentinus эазработан подход к оценке промысловой смертности видов, :овершающих монотонную миграцию через промысловые участки. щробацня работы. Материалы диссертации докладывались и •бсуядались на 5-й Всесоюзной конференции по промысловым ¡еспозвоночным (Нарочь, 1990), 7-м Симпозиуме Смешанной Комиссии rente Maritimo (Map дель Плата. 1990), 8-м Всесоюзном совещании

0 изучению моллюсков (Петербург, 1991), 9-й Всесоюзной онференции по изучению Атлантического океана Калининград, 1991), оллоквиумах лаборатории промысловых беспозвоночных АтлаитНИРО 1989-1994).

убликации. По теме диссертации опубликовано и находится в печати

1 работ.

бъе» и структура работы Диссертация состоит из введения, 8 глав, включения и списка литературы и содержит 209 стр., 24 рисунка и 1 таблицу. В список цитируемой литературы уходят 99 отечественных 127 зарубежных публикаций, таголарности. Я глубоко я яскренне благодарен Ч.М.Нигматуллину, ¡гармулировавиеяу задачи данного исследования и оказавшему ¡оценимую помокь в их понимании и интерпретации полученных ¡зультатов, и Р.К.Буруковскому, чей большой опыт в изучении ¡продуктивной биологии креветок и кальмаров содействовал в :шении поставленных передо мной проблем. Приношу признательность И.Архипхину, чьи советы и критические замечания неоднократно зволяли увидеть многие проблемы по новому. Я глубоко благодарен

консультации и советы Ф.Е.Алексееву, Е.И.Алексеевой, С.Доровских, П.С.Гасюкову, В.Н.Никольскому, P.M. Сабирову, В.ПарФенюку, Ю.М.Фроерману: за помощь в сборе материала по оповитости - А.И.Архипкину, А.В.Голубу, Ю.А.Жеронкину, Б.Михееву, С.А.Мурзову, Ч.М.Нигматуллину, В.А.Образцову, В.Парфенюку, Р.М.Сабирову, А.А.Фетисову, М.И.Чесалину и В.Щетинникову; за переданные мне для работы данные о размерной руктуре S.pteropus - Нигматуллину Ч.М. и Зуеву Г.В.: за киическу» помощь в обработке части материала - А.Н.Голубу,

А.Л.Зориковой, H.M.Мокрицу, П.Ю.Настину, В.Л.Образцову и Т.И.Хаиардюк.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для оценки плодовитости послужили многолетние сборы сотрудников АтлантНИРО, осуществленные в научно-исследовательских и промысловых рейсах в 1969-1993 гг. Стадии зрелости определялись по шкале (NiRmatul1 in, 1989). В общей сложности обработано 48о проб, относящихся к 17 видай всех 11 родов семейства (табл. 1). Для описания роста репродуктивной системы использовались многолетние данные из.архива АтлантНИРО, содержание сведения о длине наитии и нидаиентальных желез, пассе тела, желудка, яичника, яйцеводов, нидаментальных и яйцеводных желез у 1358 особей 16 видов. Для оценки смертности личинок S.pteropus материал по их размерной структ>ре бил собран в двух рейсах СРТМ "Саулкрасты" в марте-апреле 1986 и январе-феврале 198 ■ в Гвинейском заливе. В 279 уловах планктоносборщика Бонго (диамет устья 60 см) было поймано 1128 личинок имеющих длину мантии 0.97.5 мм (Laptikhovsky et al., 199Э). Материалом для оценки смертности взрослых особей S.pteropus послужила многолетние наблюдения на световых станциях в районе от 25° с.п. до 25° ю.ш. к востоку от 30° з.д., □ ходе которых были оценены размеры 46 544 особей (ЛаптиховскиБ, в печати*. Расчет промысловой смертности I.argentinus основывался на сведениях о среднемесячных уловах на усилие и'промысловом усилии разных типов судси ВРПО Запрыба в апреле-июле 1982-1990 гг.

Для исследования плодовитости самок использовали методику, разработанную в лаборатории промысловых беспозвоночных АтлантНИР( Ч.М.Нигмат-.'Ллинын и К.Д.ШиЛнным (Сырьевые .... 1981). Ее суть заключается в следующем. При камеральной обработке репродуктивная система после извлечения из фиксатора (6-8% формалин) помечалась на несколько часов/в пресную воду, за-ем подсушивалась на Фкльтрппллыюй бумаге и взвешивалась. Для определения количества зрелмх яиц нйиеродах и средней массы одного яйца подсчитывплос оСяее количестио яиц tî 3 непесках, массой около 200 мг каждая. Д оценки рппмерии янп измерялся средний случайный диаметр (Clark, 1934.). Для определения количества ооиитов в гонаде обычно испол|.:1оиалнс1. 3 нпнсски, масса которых варьировала от 5 до 50 ы г эаписииости от рапиера яичника и стадии зрелости. В каждой

кавеске подсчитывалось общее количество все* ооцитов с цифференциропкой на разные раэмерно-чорфологические группы. Использовался бинокулярный микроскоп МБС-9 (40Х). Минимальный размер ооцитов, отмеченный в яичниках кальмаров начиная с гонца II стадии зрелости, - 0.04-0.0Î мм. По совокупности данных обработки гонадц и яйцеводов расчитывались следующие показатели:

ИАПП - индивидуальная абсолютная потенциальная плодовитость -:уммарное количество всех типов ооцитов в яичнике и яип в тйцеводах.

ИОПП - индивидуальная относительная потенциальная ¡лодовитость - отношение ИАПП к кассе тела за вычетом массы желудка (шт/г).

КРОГ - коэффициент развития ооцитоп в гонаде (%) - аоз. î [елтковых ооцитов от общего числа ооцитов в яичнике.

ИРП - индекс репродуктивного потенциала - произведение ИОПП га массу одного яйца; показатель относительных затрат энергии па юспроиэводство в виде отношения массы генеративной продукции, оторая теоретически ыожет быть выметана за онтогенез, к мпссе ела.

Для описания- особенностей весового роста репродуктивной истеыы в онтогенезе масса того или иного репродуктивного органа тносилась к массе тела за вычетом массы зелудка и выражалась как оответствуюдий коэффициент.

Для определения смертности личинок S.pteropus била спользована методика, основанная на убыли численности старших озрастных групп в уловах (Баранов, 1918) с поправкой на изменение оэффнциента уловистости. Для оценки смертности и продукции зрослых особей этого вида на основе характера размерной труктуры, учитываемой во время визуальных наблюдений, был спользован тот асе подход в соответствии с ранее проводивииыися сследованиями (Зуев и др., 1985).

Промысловая смертность I.argentinus оценивалась на основе зтода Де Лури, модифицированного применительно к специфике 1нного объекта.

Материал неравномерно охватывал различные виды. Основной 5ъем данных получен для I.argentinus, Todarodes nngolensis. ,Kigas и обоих видов Sthenoteuthis, которые и послухили >дельныин объектами в данном исследовании.

- 8 -

МОФОЛОГИЯ И РАЗВИТИЕ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ

Особенности оогенеза. Оогенез у оимастрг^ид имеет характер непрерывной асинхронности, что выражается в постоянной присутствии в гоиадах созревающих и зрелых самок ооцитов всех фаз развития от ранних этапов протоплазыатического роста до максимально продвинутых, присущих данной стадии зрелости. Оогонии не отмечены, вероятно их пролиферация заканчивается уже на ювенильном этапе (Бу.уковский и др., 1977).

Особенностью оогенеза Illicinae является существование довольно продолжительного промежутка времени между образованием внедрившихся в ооцит складок фолликулярного эпителия и появлением первых зрелых яиц - длительная 4-я стадия зрелости (Burukovsky et al., 1984). Вителлогенез одновременно затрагивает до половины общего числа ооцитов. Созревание яичника происходит более или менее равномерно по всей его длине и толщине на всех стадиях зрелости. С началом нереста интенсивность питания каьмаров резко падает. При этом , вероятно, происходит сокращение расхода питательных веществ на продуцирование желтка, что проявляется в снижении доли желтковых ооцитов в гонаде и количества яиц в яйцеводах. После завершения нересту и при переходе на стадию выбо: в яичнике происходит дегенерация-яйцеклеток, начинающаяся с протоплазматических ооцитов. Целыми остаются лишь немногочисленны овулировавшие яйца, не успевшие достичь яйцеводов.

У представителей Todarodiпае (и, предположительно, Todaropsinae) начальное созревание гонады происходит с умеренной инте!)-сивностью и состав ооцитов и КРОГ сходен во всех участках яичника. При дальнейшем созревании (КРОГ более íО—12%) распределение желтковых ооцитов в гонаде становится в той или huí степени мозаичным, чего не наблюдается в других подсемействах. Максимального значения это достигало у предвыбойной самки Т.ango1 ens is: КРОГ в разных участках ее яичника колебался от 6.6 по 61.7%.

Характерной чертой оогенеза Ommastrephinae является лавинообразное созревание гонады, при которой 4-я'стадия зрелост чрезвычайно кратковременна (Буруковсклн и др.. 1977). Внтеллоген начинается в относительно немногих оонитах. но по мере накоплен!! и яйцеводах нерпой порции яиц. а затем и их вымета. доля желткот оьцитов лавинообразно растет, максимальных значений достигая, вероятно. V наиболее продвинутых нерестящихся самок.

Рост массы репродуктивной системы и печени в онтогенезе. Анализ данных о росте относительной массы разных частей репродуктишюй системы показал, что начальные этапы ее созревания (1 - 5-1 стадии зрелости) характеризуются неуклонным увеличением мчсси всех ее элементов без исключения. Выделяется два типа роста: 1. Тип "Иллекс" (1.argentinus, I.coindeti. T.eblanae, T.saRittatus, Т.алдо1ensis ) . Скачкообразный рост репродуктишюй системы происходит на 3 стадии зрелости, когда ее масса увеличивается примерно п 5 раз, далее, на 4 стадии - всего в 1.5-2 раза. У зрелых самок относительная масса яичника и нидаментальных желез составляет, соответственно, 6.5 и 755 (Illex), 6.5 и 10S (Todaropsis). 5 и 6% (Todarodes). Максимальное наполнение яйцеводов - 9-10% массы тела. Минимальные значения относительной массы репродуктишюй системы отличаются от максимальных в 2-4 раза. 2. Тип "Стенотеутис" (О.anti 11arum. D.gigas. O.bartrami, S.pteropus. S.oualaniensis и, видимо, E.luminosa и H.pelagica). Пасса репродуктивной системы на 3 стялии зрелости увеличивается в 2-3 раза и во столько же раз - на 4 стадии. У зрелых особей этносительная масса яичника и нидаментальных желез составляет у зазных видов в среднем, соответственно. 3-4.5Ж и 3.5-5%. {аксимальное наполнение яйцеводов - 11-19% массы тела. Минимальные шачения относительной массы репродуктивной системы отличаются от [эксималышх в 5-10 раз.

Индекс печени по мере созревания не меняется и увеличивается >т 3-4% у тропических видов до 9-13% - у умерениоводных без явной вязи с таксономическим положением вида.

Наличие двух типов роста массы репродуктивной системы, судя о всему, основано на двух типах созрева ия гонады у Illicinae и odarodinae с одной стороны, и Ommastrephinae - с другой, изуально определяемая 3 стадия зрелости у lllex и Todarodes актически (по состоянию гонады) соответствует началу 4 стадии у osidicus и Sthenoteuthis.

В филогенетическом ряду оммастрефид происходит снижение гноситсльной массы гонады и нндаментальных желез и увеличение '«ости яйцеподоп. что позволяет кальмарам накапливать и них 1ачнтелыю большее количество яиц. чем у тсльфоио-склонопмх 1Доп. Последнее обуслоплсно ростом уровни плолопитости и. • ответственно . числа порции яиц. пыметыпаоммх за нерестовый •риод у океанических форм.

РАУМЕР ЯИЦ К ПЛОДОВИТОСТЬ

Шюдовиюсть г- один из центральных параметров репродуктивной стратегии. Формирующий демографическую ситуацию в популяции, изменяющий или закрепляющий ее положение в сообществе (Касьянов, 1989). Как правило, у близких видов он неразрывно связан обратной зависимостью .с размером яиц и выживанием молодц.

Размер яиц исследованных ог^астрейид лежит в пределах 0.7 - | t.5.5 мм. масса - 0.14 - 1.54 ыг (табл. 1). Цвет варьирует от с.;ло»генн'>-хелтого до темно-малинового, но в целом вся наблюдаемая

палитра может Быть сведена к доун типам: 1) Различные оттенки

»

янтарного ог .соломенно-желтого 'до оранжевого: Illicinae, Todaropsinae, Todarodinae: 2) Красно-малиновый с разными оттенка» от розового до интенсивного теыло-налннового Ornithoteutbinae, Ommastrephinae. Размер и масса яиц не меняются в онтогенезе и лип у I.argentinus в конце нерестового периода (при выбос), когда истощение животного становится весьма значительный, они несколько снижаются (Làptikhovsky, Nigmatullin, 1993). Размер яиц стабилен пределах внутривидовых группировок со статусом, близким к популяционпрму, и Ht прямую с длиной мантии не связан. У представителей группировки, характеризующейся относительно крупными размерами тела, он может быть как больше (у склоновых 1.argentinus по сравнению с всльфовыми), так и меньше (гиганте._а форма S.oualeni'^nsis из Индийского океана по сравненью со срсднсразмерны! а тихоокеанскими особяии). Минимальные размеры яг характерны для Ommastrephinae, промежуточные - "для Illicinae, максимальные - для Todarodinae и T.odaropsinae. В пределах каждо] подсемейства размеры йиц увеличиваются от тропиков к полюсам в соответствии с правилом Торсона.

Полученные данные о диапазонах ИАПП, ИОПП и других репродуктипиых показателей представлены в табл. 1. консервативность видового диапазона ИАПП проявляется в его стабильности в пределах подсемейств, сочетающейся с экологг.ческ обусловленным доминированием тех или иных его значений у конкретных нидоп и внутривидовых Форм. При срспнснии близких ви более теплолюбивая форма имеет более высокую ИОПП за счет vciii.ii рдгшсро» тела (например пари I.argentinus - l.coindeti, Sthciiotculhis spp - O.bartrami), но продуцирует при этом более мелше яйца. .

u uiiuiiasirepnxaae

Вид Число проб Длина мантии, мм Район Яйца размер, мм масса, мг ИАПП, тыс иопа, шт/г ИРП

Illex coindeti 20 150 - 250 ЦВА 0. .73-0.93 0.17-0.47 80 - 770 891 - 2019 0.18 - 0.67

I.illecebrosus 3 222 - 277 СЗА 200 - 630

I.argentinus Л0Ш 90 173 - 306 ЮЗА 0. .88-1.08 0.32-0.48 74 - 102 428 - 1383 0.16 - 0.55

—//-- cor 24 300 - 380 ЮЗА 0. .95-1.09 0,35-0,52 480 - 1247 575 - 952 ОЛЗ - 0.46

Todaropsis eblanae 9 85 - 180 ЦВА-ША 1.2 0.6-0.65 43 - 236 599 - 1533 0.38 - 1.0

Todarodes sp 5 220 - 294 ВТО 400 - 1045

T.sagi ttatus 4 ' 253 - 318 Ц0А 0. .91-0.99 0.37-0.42 215 - 550 317 - 1288 0.14 - 0.48

---//--- 1 288 СРМ 2370

T.angolens is 32 300 - 395 ЮВА 1. .0-1.22 0.51-0.75 320 - 1170 545 - 1589 0.35 - -0.74

T.fi1ippovae 7 295 * 520 ЮВА-ЮЗ А 1080 - 1530

Kototodarus

hawaiInensis 2 10 - 166 эио-вто 1.02 " 0.53 390 - 745 1950 1 .03

Martialia hyadesi 15 277 - 385 ЮЗА 1. .55-1.64 1.6-2.0 117 - 556 202 - 277 0.35 - 0.79

Orni thoteutliis

antillarum 6 83 - 118 ЦВА 0. .73-0.8 0.19-0.2 52 - 220 2186 - 6389 0.43 - 1 .28

— II — 1 208 СЗА 794 „

0.volatilis 4 114 - 223 ЗИО 0. .77-0.78 0.20 346 - 420 964 0 .19

Dosidicus gigas 76 150 - 720 ВТО 0. ,78-1.04 0.22-0.47 300-13 ООО 588 - - 3768 0.19 -1.32

Ommastrephes

bartrami 2 492 - 625 СВА-ЮВА 0 .85-1.05 0.24-0.39 3680 - 4900 973 ■ - 1360 0.4 - 0.48

Sthenoteuthis

ptcropus 106 170 - 540 ЦВА-ЮВА 0. .73-0.87 0.19-0-. 26 560-17 900 1310 - 5193 0.30 - 0.98

S .oualaniensis

forma А 6 116 - 148 3110 0, .71-0.74 0.14-0.19 300 - 550 3787 - 7168 0.72 - 1 .0

forma P 41 185 - 390 ЗИО-ВТО 0 .70-0,94 0.17-0,35 700 - 8500 1078 - 6711 0,3 - 1.22

forma С 11 403 - 551 3110 Q. ,69-0.79 0.17-0.23 4000-22 ООО 1292 - 7150 0.27 - 1.33

Eucleoteuthis

luminosd 10 • 147 - 185 3U0,ЮВА,ВТО 0.8-0,99 0.26-G.44 327 - 625 2700 - 4280 0.76 - Г. 88

Hyaloteuthis

pelagica 12 67 - 87 ВТО 0 .74-0.Q9 0.22-0.31 30 - 103 2675 - 6889 0.69 - 1.52

, СЗА - Северо-западная Атлантика; ЮВА - Юго-восточная Атлантика; ЦВА - Центрально-Восточная Атлантика; СРМ - Средиземное море; 3110 - Западная-часть Индийского океана; ВТО - Восточная часть Тихого океана; ШГ - шепьфовые группировки; СОГ -склоново-океаническая группировка.

', ! - 12 -

Выделяются два типа плодовитости, основанные на увеличении

данного показателя по пере продвижения от шельфа к открытому океану с присущими каждому типу специфическими размерами яиц {Niftmatul J in, Laptikhovsky, 1994):

1. Нерито-океанический тип Величина ИАПП состав, яет у видов и внутривидовых форм, живущих 1 год, от 70-100 тыс до 1-1.5 млн. ооцитов. Преобладающе у конкретного вида (формы) значения плодовитости определяются в основном размерами тела самок н диаметром яиц. ИАПП увеличивается по отношению t массе тела более или менее изометрически, в результате чего ИОПП мелких и крупных

особей сходна и составляет обычно 1000-2000 шт/г. ИРП обычно равен * •

0.15-0.75, размеры яиц 0.7-2.2 ми, обычно 0.9-1.5 им

1.1 Нернтнческий подтип: (I.coindeti, летнерестухщие

1.arsentinus, T.eblanae, T.pacificus). ИАПП составляет около 100400 тыс. у мелких T.eblanae.' живущих полгода, - 40-60 тыс. Максимальные ее значения, встречаются у незначительного количества наиболее крупных особей в отдельных популяциях. Яйца - 0.7-1.2 мм.

1.2 Склоново-океанический подтип: (зимненерестзтодае склоновые I.argentinus, зимненерестующие I. i11ecebrosus, Nototodarus spp, Todarodes spp, вероятно, частично Ornitoteuthis spp). ИАПП варьирует от 200-300 тыс до 1-1.5 млн. Яйца - 0.9-2.2 мы.

2. Океанический тип (все Ommas'trephinae и, вероятно, мелкие Ornithoteutbis. открытых вод Гвинейского залива). ИАПП составляет у видов, живущих 1 год., от 300-400 тыс до 20-25 млн, у форм с полугодичным жизненным циклом - 50-550 тыс. У зрелых особей она увеличивается с отрицательной аллометрией к массе тела, в результате чего в пределах каждого вида ИОПП, составляя для этой г.руппы, как правило. 1500-6000 шт/г. обычно выше у мелких самок. ИРП составляет около 0.5-1.5. Яйца - 0.7-1.1. обычно - 0.7-0.9 мм.

У обоих выделенных типов нерест носит ярко выраженный порционный характер: яйцеподы многократно наполняются и' опорожняются. У видов с океаничесхим типом плодовитости порционность выражена сильнее, т.к. при относительно небольшом увеличении вместимости яйцеводов (примерно а 2-3 раза)по сравнени! с шельфовыми формами плодовитость при равной массе тела возрастав в 5-10 раз(Nigmatullin. Laptikhovsky, 1994).

Сравнение ИАПП у преднерестовых, нерестовыми выбойных (для II lex spp0 и T.anaolensis) особей показало, что у пяти видов крупных оммастрефид, относящихся ко всем трем подсемействам (1. arsentinus. I.coindeti. T.aneoiensis. D.pigas и S.pteropus),

уровень реализации ИАПП превышает 50% достигая, по крайней мере у II lex и Todarodes 70-8555 (Lapt ikhovsky, Nismatul1 in, 1992; 1993). Это позволяет использовать данный показатель, а тахже его производные (ИОПП и ИРП), для межвидового сравнения при известной длительности жизненного цикла.

Удлинение индивидуального нереста, связанное с необходимостью реализации высокой плодовитости, у океанических оымастрефид достигается за счет сохранения активного питания и соматического роста в нерестовый период, в противоположность шельфово-склоиовым иллицинам и тодародинам (Nigmatullin, Laptikhovsky, 1994). Именно поэтому у оммастрефин и происходит снижение ИОПП и, в меньшей степени. ИРП с увеличением размеров гела. Это практически не выражено у прибрежных кальмаров.

МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ДЛЯ ОЦЕНКИ ДЛИТЕЛЬНОСТИ ЭМБРИОГЕНЕЗА

Определение длительности эмбриогенеза - одна из важных проблем в эколого-популяцнонных исследованиях короткоцикловых гидробнонтов, связанная с необходимостью Оценки длительности постэмбриональной фазы онтогенеза, В пределах крупных таксонов гидробнонтов (рыбы, ракообразные) продолжительность инкубации яиц определяется, в основном, их размграии и температурой среды и не зависит от экологии вида (Кафанов, Суханов, 1983; Хмелева, 1988; Pauly, Pull in, 1988).В связи с этим была сделана попытка создания математической модели, позволяющей прогнозировать длительность эмбриогенеза, исходя из этих легко определяемых параметров. Для этого использовали литературные данные по инкубации янц у 20 видов кальмаров, каракатиц и сепиолид (Лаптихо^ский. 1991).

На первом этапе вся амплитуда температур, при которых происходит инкубация яиц у исследованных головоногих, была разбита на пять четырехградусных диапазонов: от 11-15 до 27-31°С. В пределах каждого из них температуру принимали постоянной и 1РоводилЬ расчет параметров регрессии между длительностью,': эмбрионального периода (D) и размером яиц (d): < >

' ■ D = а * db , ! (1) •

Расчнташше значения этих констант были отнесены к ; ■емпературе, соответствующей середине данного температурного

штернала. Далее раечнтыпали параметры,уравнений, описывающих их

>

вменение с температурой. Изменение константы а описывали 'сспоненциалышм ураиненисм. константы b - линейным.

- 14 -

Для кальмаров и каракатиц: а = 48.0 ♦ e"°-Jl1 т (2)

Ь = 0.0468 Т + 0.216 (3) Отсюда общая продолжительность эмбрионального развития у калькаров и каракатиц определяется по формуле:

d = 48.0 d° •<"£< t • o.Jis * e-o.iii т (4)

При сопоставлении расчетных значений с фактическими данными озибку оценивали в процентах к реальной длительности инкубации яиц. Ошибка расчетного значения ..енее 3055 характерна для 70% наблюдений, в том числе "енее 10% - для 32.3% наблюдений (Лалтихонский, 1991). Сравнение с немногочисленными реальными данными о продолжительности эмбриогенеза оммастрефид показало вали'дность этой формулы (Табл. 5).

Таблица 2 Длительность эмбриогенеза оммастрефид по данным ч аквприальных'наблюдений и сравнение ее с теоретическими расчетами.

ВИД Размер Температура Длительность эмбриогенеза

яиц. .развития реальная оценка4

MV , кладки, о С

1. i llecturosus1 ' 0.8 13-26 7-16 4-16

I.coíndeti1 Ó.94 20-22 6-7 7-S

Сред, море

T.peelíicus' 0.7 10-21 5-11 6-22

S.oualaniensis4 0.7-0.8 i. 21-25.5 2.5-3 3-7

I- О'Оог, 1983; Ва1сЬ ег а1., 1985. 2- Во1е1гку а!., 1973 3- ОкШапК 1983. 4- Чесалии, Гирагосов, 1993

Продолжительность эмбриогенеза у неисследованных видов оценивалась- исходя из'наиболее типичных размеров яиц и предполагаемой температуры, при которой происходит развитие *лядкн. Всех оммастрефид по длительности инкубации яиц можно разделить на 4 группы: 1. 0.5-1.5 недели (ОгпНЬогеиНппае,

Oœmastrephinae); 2. '2-3 недели (Illicinae, T.pacificus); 3. 1-1.S месяца (Todaropsinae, другие Todarodes). 4. 2-3 месяца (Martialia) Продолжительность эибриогенеза оказывается обусловленной главным образом размерами яиц, а температурой - в ченьшей степени.

МЕТОДИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОЦЕНКИ СМЕРТНОСТИ ОММАСТРЕФИД

Характерной чертой жизненного цикла кальмаров является очень высокий уровень естественной смертности (М), которая превышает промысловую (F) даже у интенсивно добываемых видов (Caddy, 1983). Единственный объект, для которого ^ыли сделаны правдоподобные оценки обоих показателей, - T-pacificus, поскольку для него унифицированная биостатистическая информация собирается со всего ареала многие десятилетия, а промысловое усилие достаточно велико. Попытки описания динамики запасов с одновременным определением M и F у других оммастрефид производились (I.i11ecebrosus, I.argentinus, D.gigas) с использованием традиционных методов (сопоставление оценки запаса, сделанной на основе траловой съемки, с общим выловом; когортного анализа; ВПА, методов Бипертона -Холта я Лесли —Делури/ (Au, 1975; Sissenwine, 1976; Sisscwine, Tibbets, 1977: Csirke, 1987; Kawahara, 1979; Waldron, 1980). Они основывались на некорректных значениях естественной смертности, а запас оценивался без поправки на избегание особями орудий лова, г.е. явно недоучитывался. Кроме того, эти попытки основывались на теоретических методах для оценки M (методы Тейлора, Аллена, (енига, Паули) без учета специфики жизненных циклов головоногих. 1екорректность "прямолинейного" применения этих методов для 1ССледозания динамики численности кальмаров установлена давно Caddy, 1983; Sparre et al., 1989; Несис, 1985), однако реального члхода из положения до сих пор не найдено и псе упирается в Фоблеыу оценки естественной смертности. Ее решение возможно лишь ри налаженных исследовательских работах, охватывающих весь рокысловый ареал в пределах экономических зон всех государств, де данный вид распространен, и наличии корректной промысловой татистнки. ' :

Несколько иная ситуация сложилась с никтоэпипелагическими идами открытого океана (Oosidiçus, Sthenoteuthis). Хорошим пособом определения размерной структуры для последующей оценки M

• - 16 -

i jTOflOU Баранова с использованием размерно-возрастных ключей, является ночной визуальный поштучный учет особей (Зуев и др., 1985; 1988). Сравнительный анализ данных одновременного учета под водой и с борта судна кальмаров D.gigas и S.pteropus показал, что на основе надводного визуального учета получаются адекватные данные по размерной структуре кальмаров крупнее 18 cu (Базанов, 1985: Базанов, Паофенюк, 1986). Однако основные оценки естественной смертности и продукции S.pteropus (Зуев и др., 1985) устарели, т.к. были сделяны на основе ошибочных выводов о двухгодичном жизненной цикле крупных самок, тогда как их продолжительность жизни - 1 год, как и у мелких особей (Arkhipkin Mititieev, 1992). В предпринятой нами попытке учтены новые данные п возрастной структуре населения S.pteropus, но игнорируется существование двух группировок самок, созревающих при разных размерах (Зуеэ и др., IS85; Иигиатуллин и др., 1991). В данной случае рассматривается общая смертность заведомо, смешанного .видового населения. Полученные результаты характеризуют размерно-зависимую убыль.всего промыслового запаса, однако применять их к конкретным группировкам следует С осторожностью. Возможна также оценка смертности личинок этого вида на основе их размерной структуры в уловах, т.к. все они круглосуточно локализуются в верхнем квазиодниродиом слое (Архипккн и др., 19ES), а большие размеры исследованной акватории в центре репродуктивной части ареала позволяет пренебречь эмиграцией и иммиграцией.(Laptikhovs' et al., 19.3).

Особенн сти имеющейся в напем распоряжении промислово-бяологкческой информации, обусловленные возможностями ее сбора, позволяет провести только оценку M у i.pteropus (личинки, срсднеразисрние и крупные нектонные особи) и F - у зимнснерестующей склоново-океанической группировки I.argentinus для участка 45-47° ю.п. расположенного вне экономической зоны Аргентины. ¡

£СТКСТВКИНЛЯ СМЕРТНОСТЬ И ПРОДУКЦИЯ STHf.NOTEUTlíIS PTEROPUS

Личинки За премя хиппи личинок от возраста 11 сут. до возраста : сут. численность когорты снижается на 97.2Х. Резкое увеличение смертности наблюдаете-« и возрасте 25 суток (длина маитии около < uv), когда смертность подрастает от 0.158 до 0;379 (рис. 1). в f.t>«»л««* ксслсяопшншЛ период она составляет M - 0.18 сут~».

1.0

о.а ; о.б

I

0.4 0.2

5.рхетория.

Д л и и а « а н т и и, . и н. Рис. 2 размерна» структура . ¡П с гори.ч по данным шпуялмшх . наблюдений (декабрь-май - сижшпаи линия, июнь-ноябрь - пунктирная)

Возраст личинок, сут. г. 1 Возрастная динамика смертности й выкипания у личинок

-неполученные оценки смертности сходны с таковыми у тихоокеанского кальмара Т.расificus (Okutani, Vatanabe. 1983) и аналогичными значениями у личинок ры§ с желточным мешком (г^льди, сардины, анчоусы), а также планктонных ракообразных (обзоры: Dahlbcrs, 1979; Иванова, 1985).

Средне'размерные и крупные нектонные особи Сравнительный анализ размерной структуры кальмаров в северном к южном районах выявил поразительное ее сходство в сооответствующих полугодиях и однотипные сезонные различия (рис. .2). Это позволяет объединить данные световых станций из обоих полушарий отдельно для каждого полугодия. Величина M в декабре составляет в среднем 0.046; в июне

ноябре 0.040. Наблюдается явная тенденция роста смертности с увеличением размеров особей: у кальмаров длиной мантии 180 - 240 мм она составляет а среднем за оба полугодия 0.019 (самцы) и 0.023 (самки); в период роста самок от 240 - 270 ми до 42 - 45 см М=0.027 для первого полугодия И 0.030 - для второго- (размеры .самцов обычно не превышают 240 ми, крайне редко - до 270 мм). Среди особей предельных размеров, где доля-кальмаров завершающих свой жизненный цикл максимальна, в период прироста от 420 450 мм до 510 - 540 ми значения M для первого и второго■полугодия составляют соответственно 0.091 и 0.129.

Ежемесячная элиминация кальмаров увеличивается от 45-50% (возраст самок 4.5-*5.5 «çc, самцов 5-8 мес) до 55-60Х и, далее, -до 93-98% (возраст самок, соответственно, 6-9 мес ■ 10-11 мес), что связано, вероятно, с ростом доли особей погибающих вследствие нереста и старения. И в 1-ое, и во 2-е полугодия удельная продукция оказывается равной 0,023, что соответствует годовому Р/В коэффициенту порядка 8-8.5.

Полученные данные об онтогенетической динамике смертности можно верифицировать сведениями о плодовитости. По нашим данным смертность личинок в среднем равна М=0.18 сут"1. Допустим, что у молоди (возраст 35-90 сут) она составляет, как и у рыб, 70-100% темпов роста (Ware, 1975); тогда исходя из данных (Arkhipkin, Mikheev. 1992) принимаем М=0.06. У среднеразыерных нектонных особей (возраст 90-210 сут) М=0.020, а у крупных взрослых кальмаров (возраст 210-330 сут) М=0.030. Сопоставляя эт.и

результаты с предположением, что из потомства о^юй

л

среднестатистической самки выживает и реализует свою плодовитость только одна самка, можно заключить, что популяционная плодовитост

- 19 -

S.pteropus должна составлять около 4 млн. Эта цифра очень правдоподобна с учетом видового диапазона ИАПП (табл. 1).

К сожалению, реконструкцию онтогенетической динамики М для других представителей семейства приходится строить лишь на примере этого вида с привлечением литературных данных no T.pacifi cus (Okutani. Watanabe, 19S3; Osako, Murata, 1983; Murata, 1989). Естественная смертность максимальна у личинок и снижается с возрастом до миннмальных значений у нагульных особей, после чего начинает увеличиваться за счет постепенной посленерсстовой гибели. Массовая вспышка смертности с одновременным падением темпов роста происходит при расщеплении хоботка личинок, что связано со сиеной типа питания (Laptikhovsky et al., 1993). Ежесуточная элиминация у особей промысловых размеров варьирует от 1% у T.pacificus (пересчет данных Murata, 1989) до 2—335 у S.pteropus, что

сопоставимо со смертностью взрослых креветок (Anderson, 1991) и

»

молоди морских рыб (Lockwood, 1980; Peterson, Wroblewski, 1984). Критический возраст (этап, после которого темпы смертности всегда превышают темпы роста и биомасса когорты начинает падать) приходится у самцов S.pteropus на период, когда последние медленносозревающие самцы становятся зрелыми. У санок он трудноопределяем из-за наличия двух внутривидовых группировок и по нашей оценке соответствует возрасту, когда существенная часть особей (но далеко ке все) достигает половозрелости. Это не противоречит гипотезе Г.В.Никольского (1974) о том, что до точки, соответствующей среднему возрасту половозрелых рыб, кривая выживания выпукла вниз, а после - вверх.

В целом, абстрагируясь от необычно высоких абсолютных значений смертности, из наших результатов следует принципиальное сходство онтогенетической динамики этой величины в постэмбриональнь!Й период с картиной, наблюдаемой у промыслоьых рыб (Никольский, 1974; Третьяк, 1984)

ПРОМЫСЛОВАЯ СМЕРТНОСТЬ ЗИМНЕНЕРЕСТУГОЩЕЙ СКЛОНОВОЙ ГРУППИРОВКИ ILLEX ARGENTINOS В РАЙОНЕ 45-47 Ю.И.

Анализ данных промысловой статистики показал достоверную корреляцию между уловами на усилие (С, т/сс лона) и накопленным за (есяц промысловым усилием (Е, сс лова) в апреле-июне 1982-1989 гг. i районе 45-47° ».га., когда там преимущественно облапливается

- 20'- '

мигрирующая на север вдоль материкового склона знмненерестующая склоновая группировка I.argentinus (Arkhipkin, 1993):

• С = 21.427 - 0.0109 Е (г = 0.55) (5)

Ее доля в уловах колеблется от 60 до 100S. Использован метод Де-Лури, модифицированный исходя из допущения о независимости от промыслового воздействия скоростч перемещения и естественной смертности населения зимненерестующей склоновой группировки l.argentinus в период ее преднерестовой миграции. При этом наилучший хоэффицх.ент корреляции наблюдается при использования линейной зависимости между накопленным промысловым усилием и абсолютным г тчением улова, г- не натуральным логарифмом последнего.

Допускается,что при" низком ежемесячном промысловом усилии (El) существует стабильный ежемесячный вылов (Yi) при соответствующем неизменном улове на усилие Ci. Предполагается, что M постоянна (пресс хищников существенно не меняется) и величина имеющейся на склоне биомассы мигрирующих кельмаров (Во) и плотнбеть их 'распределения (Do) снижаются соответственно до Bi и Di .

При высоком уровне промыслового усилия (Ег) ежемесячный вылох возрастает до Уз, а доступная биомасса, плотность ее распределения и уловы -га усилие падают до Вз , Da и Сз .

Так как С прямо пропорционально D (Caddy, 1983),. из данных допущений следует:

Ci/Cj = Di/Di = Bi/Бз; и Ci * Вз = Ci * Bi (6)

Допуская, что: Вз = Во - Уз и Bi = Во - Yi (7)

мы получаем:

Во = Ci * Yi - Ci- ♦ Уз / Сз - Ci (8)

Сравнивая расчетные значения Ci, полученные исходя из реальных значений Е, с действительными данными С, можно оценить насколько Bi превосходило Во и, сопоставляя Bi с выловом, оценить коэффициент эксплуатации.

Полученные результаты свидетельстиуют, что в 1982-1984 гг. траулеры на участке 45-47" ю.ш. вылавливали около 10-15Я доступно части запас; (Н=0.003-0.005 сут"1) склоновой группировки, а в 19^7-1939 гг. эта величина ноэросла до 30-40Х (F=0.01-0.02 сут"1) 11а;>л»дМ1МЯ lin промысле, сделанные автором в марте-июле 1993 г, пояпо^нян приблизительно оценить значение для этой путины коэффициента эксплуатации п 20-25%. Полученные Нами оценки H.-oCii-iHitu rue о mi дли промыслоиого объекта. Тем не менее, никаких

>изнаков подрьша запасов кальмаров в конце 80-х годов и в 1990192 гг не отмечалось. О причинах спада уловов в 1993-1994 гг пока :льзя сделать определенных выводов.

Наши оценки лишь чуть ниже таковых для T. pacificus, у ' >торого в 50-70-е годы изымалось 38-50" запаса (Osako, Murata, >83). Однако полученные нами цифры относятся лишь участку 45-

тогда как данная популяция подвергалась в эти годы 1тенсивному прессу промысла в экономических зонах Аргентины в «лклендских о-вов и, в меньшей степени, к северу от 45°ю.ш. >этому реальные значения коэффициента эксплуатации могли быть шзки к 50-70%. Это хорошо согласуется с теоретическими 13работками Гулланда и Шеферь (Gulland, 1971, Shepherd, 1982 цит

> Beddington, Cooke, 1983), согласно которым максимальный >авновешенный вылов (МУВ) должен составлять около 1/214 от. ¡личины запаса, выраженной в его биомассе на момент вступления в юмысел (т.е. без учета продукции). Так как среднегодовая ¡личина M у промысловых видов кальмаров в первом приближении >ставляет около 1-1.5 (Caddy, 1983), то это означает, что юмысел может изымать в год 50-75% мгновенного запаса без. угрозы ■о подрыва. '

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА ЛИЧИНОЧНОЙ СМЕРТНОСТИ

Как у шельфовых (Т.рас ifi cus), так и у океанических ¡.pteropus) видов этого семейства на данном этапе жизненного' . [кла элиминируется более 95% численности генерации (Okutani, itancbe, 1983; Laptikhovsky et al., 1993). Поэтому больпая часть. :ализуемой популяционной плодовитости "нацелена" на компенсацию |ертности личинок. Доля плодовитости, предназначенная для >есьечения выживания популяция на последующих стадиях (от малька

> нереста), относительно невелика - не более 1-3%, хотя в ¡солютном выражении она весьма значительна и составляет для :льфовых видов - тысячи, а для крупных океанических - десятки 1сяч потомков.

Если принять популяционную плодовитость примерно разной ИЛПП :обей модальных размеров, то эта величина будет лишь ненамного ювышать абсолютное число особей из потомства >еднестатистической самки, погибающих на личиночной стадии, доставляя продолжительность этой стадии (Т, нед) с данными учениями НАПП. можно получить значение условного коэффициента

естественной смертности, отражающее уровень элиминации особей на данном этапе жизненного цикла. Далее будем называть его коэффициентом личиночной смертности (Mo, нед' М:

Mo = -In ИАПП/Т (9)

Выделяются еледующие группы видов со сходными значениями Mo:

Ï. В основном шельфовые виды и внутривидовые группировки -летненерестующая форма I.argentinus, I.coindeti, мелкая форма T.eblanae - Мо=2.1-2.5

! 2. В основном склоновые виды и внутривидовые группировки: склоново-океаническая зиыненерестующая форма I. argent inus. крупна форма T.eblanae, T.angolensis района Намибии, M.hyadesi - Мо=2.4-3.0

3. Нерито-океанические и океанические оммастрефиды (D.gigas, Sthenoteuthis spp) - Мо=2.7-4.3

3.1 S.oualaniensis forma A - Mo=2.7-3.0

3.2 Прочие Sthenoteuthis spp и Dosidicus. - Mo=3.2-4.3

При сравнении выделенных вше групп видно, что аеличина Mo

увеличивается по мере смещения ареалов от шельфа в сторону открытого океана. По мере экспансии оммастрефид с шельфа в океанскую пелагиаль происходило освоение биотопов с резко повышающимися темпами личиночной смертности, которые у тропнческ! океанических оммастрефид оказался примерно на 30-5055 выше, чем у типичных шельфово-склоповых умерекноводко-субтропических форм. Для компенсации роста личиночной смертности по мере океаниэации i смещения ареалов в низкие широты оммастрефиды увеличили в 10-20 раз плодовитость эа счет изменения типа нереста и уменьшения размера яиц, а также снизили продолжительность наиболее уязвимой

личиночной стадии с 5-6 недель до 3.5-5 недель.

*

Для дальнейшего исследования проблем, связанных со, смертностью оммастрефид, представляется перспективным детализаци связи между скоростью роста и смертностью на основе данных об изменении биомассы какой-либо группировки при известных темпах роста, биологическом состоянии и промысловом изъятии, полученных на последовательных учетных съемках. При наличии определенного числа наблюдений по разным видам и использовании данных о популяционной плодовитости будет возможен расчв^ параметров в теоретических моделях Гулланда (1987) и Третьяка (1984). Это позволит оценивать изменчивость естественной смертности в

[тогенезе по отдельным известным наблюдениям, а, возможно, и югнозировать эту величину для малоизученных видов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Все популяции оммастрефид относятся по классификации Е.Рикера (1979) к промысловым популяциям типа 2Б (естественной |ертностью невозможно пренебречь, пополнение происходит в течение :его сезона промысла) с нерестовой частью стада первого типа по ¡рминологии Г.Н.Монастырского (1953) (отсутствует повторный :рест). Их продукционные способности очень велики. Расчитанные 151 и значения Р/В- коэффициента у S.pteropus превышают на порядок тлогичные значения у морских промысловых тропических рыб и в 20-i раз - рыб умеренных широт.(обзор: Решетников, 1985).

Общая масса репродуктивной системы (как и ее составных ютей), достигая 25-30%, не увеличивается от тропиков в сторону 1соких широт, как это отмечено у рыб (Кошелев, 1985). Наиболее ¡иными объектами для заготовки гонад в качестве сырья для фмацевтической и биохимической промышленности являются >еднерестовые скопления особей с минимальной долей незрелых 1ЛЬмаров, что часто отмечается у рода Illex.

Длительность эмириогенеза у оммастрефид составляет от 2 до (-12% продолжительности онтогенеза, возрастая по мере увеличения 13меров яиц. Смертность в этот период минимальна и резко жтрастирует с таковой у рыб с пелагической икрой, у которых при >азнимых сроках инкубации элиминация икринок в норме может >евииать 90% (Dahlberg, 1979; Daan, 1981; Fossum, 1988).

Потенциальная плодовитость оммастрефид измеряется сотнями 1сяч и миллионами ооцитов, из которых большая часть реализуется >и нересте. Последний носит ярко выраженный порционный характер и i стянут во времени, занимая до 10-25% жизненного цикла.

Как плодовитость, так и естественная смертность увеличиваются г тельфовых биотопов к океаническим, что совпадает с генеральной 1нией эволюции семейства (Нигматуллин, 1979). Смертность может :ачкообразно возрастать за счет каннибализма при образовании в !лу различных причин концентраций повышенной плотности (Mohn, »81: Фроермэн, 1985). В целом на долю каннибализма у Illex >иходится около 60% естественной смертности (Caddy, 1983). >этому аельфопые Illex и T.pacificus способны пидержипать очень icoKoe изъятие (около 40%) без ущерба для запаса (Sissenwine,

Tibbets, 1977 ; Caddy, 1983; Osako, Murata, 1983), а судя no наши» результатах и теоретическим расчетам - возможно еще более. Так как естественная смертность у Onimastrephinae выше, чем у Illicinae и Todarodinae, величина допустимого вылова должна быть еще больше. Для S.pteropus исходя из годового Р/В коэффициента около 8-8.5 и возмохн'-о изъятия промыслом 10-20% численности популяции, допустимый вылов можно оценить в 100% и более от мгновенной биомассы. Это корректирует оценку Нигматуллина (1990, 1991) ■ потенциально возможного изъятия оммастрефид открытого океана (6-12 млн.т) до 10-20 млн.т.

Столь высокая стойкость океанических оммастрефид к воздействию элиминирующих факторов -следствие длительной эволюци> репродуктивных стратегий от исходной формы, сравнимой с таковой современных II lex. Она ела двумя основными путями:

1) На основе шельфового "эвритермного" типа оогенеза происходило сохранение и даже возможно некоторое увеличение исходного диапазона плодовитости при росте размеров яиц (Todaropsinae, Todarodinae) и уменьшении относительной массы гонады. Эти адаптации позволили, кальмарам освоить наиболее продуктивные води субтропических (в меньшей степени тропических) участков океана, прибегающих к' подводным возвышенностям и островам, а такие районы впвеллингов, воды открытого океана умеренных Œil рот и далеко проникнуть в высокие ойроты (в тропиках эта группа малочисленна и представлена немногими видами). Относительно низшая плодовитость не привела к необходимости экстремального расширения индивидуального нерестового периода и получения дополнительных трофических ресурсов для оогенеза.

2) На основе океанического "термофильного" типа оогенеза происходило формирование более высокой плодовитости. Сначала оно шло с сохранением изначально мелких яиц (Dosidicus), а затем и с дальнейший их уменьшением вплоть до минимальных размеров среди головоногих (Ornitoteuthinae, Ommastrephinae). Одновременно емкжалпеь относительная масса гонады и увеличивалась емкость яйцеводов. Повышению плодовитости способствовало удлинение индивидуального нерестового периода (более раннее созревание в иияких юнротах на фоне прежнего одногодичного жизненного цикла) при сохранении в это время активного питания и соматического роста. Упелмчсиие абсолютной и относительной индивидуальной

(гмерлтиннпй продукции скорее всего не было связано с какими либо мпыгшгммаыи л .репродуктивной усилии, а было обусловлено только

увеличением "оборота" энергии через организм при сохранении стабильной доли энергетячесхого бюдяета, идущей на репродуктивные затраты (Nigmatul1 in, Laptikhovsky, 1994). Данный комплекс приспособлений позволил кальмара» освоить относительно бедные воды тропиков и субтропиков открытого океана и резко доминировать таи среди головоногих, однако он же и оказался лимитирующим в их распространении в высокие широты.

I

ВЫВОДЫ

1. Выявлены два типа онтогенетического роста репродуктивной системы, связанные с экологическим н таксономический положением видов. В ряду Illicinae - Todarodinae — Ommastrephinae (от мельфа в открытый океан) происходит снижение относительной массы гонады и шдаментальных желез при стабильной относительной массе репродуктивной системы и росте емкости яйцеводов. Наиболее ценными 1бъектаии для заготовки гонад для фармацевтической и биохимической 1ромышленностн являются преднерестовые скопления кальмаров. у юторых выхрд сырья будет составлять около 15-20Ж сырой массы 'лова.

2. Сделаны оценки потенциальной плодовитости для'большинства тдов семейства. Установлено, что при нересте у I.argentinus,

.coindeti, T.angolensis, D.gigas и S.pteiopus реализуется не енее половины этой величины. Оммастрефиды являются одними из аиболее плодовитых групп среди изученных головоногих, что тесно вязано с большими межгодовыми колебаниями их запасов. Размеры яиц величиваются с размером тела лишь у наиболее примитивных ммастрефид - Illicinae. У этого же подсемейства установлен факт менызения размера яиц по мере истощения самок в ходе нереста. В елои размер яиц является специфическим признаком, присущим кдовому населению конкретного района или группировке со статусом 1ИЭКНМ к популяционному, и, в пределах подсемейств, увеличивается соответствии с правилом Торсона.

3. Разработана математическая модель, позволяющая оценивать гительность эмбриогенеза исходя из размера яиц и температуры >еды. Ее использование пригодно для пр'икладных эколого-шуляционных исследований (определение промежутка времени между [ком нереста и пиком выклева личинок и т.п.)

4. Рассмотрены существующие подходы к оценке смертности дробионтов, дан критический анализ их применения к омчастрефядаи

и предложены возможные варианты преодоления трудностей, связанных с решением этой проблемы.

5. Сделаны и верифицированы оценки естественой смертности и продукции на личиночном этапе и этапах нагула и нереста для S.pteropus. Смертность достигает максимальных значений у личинок, далее снижается до минимальных значений у нагульных особей и вновь возрастает по мере интенсификации посленерестовой смертности.

6. Сделана оценка промысловой смертности для зиинекерестующе!" склОновой группировки I.argentinus и подтверждено предположение, что изъятие промыслом 40% численности не ведет к подрыву запасов i периоды их высокого обилия.

7. В результате оценки средней онтогенетической" смертности у разных видов семейства, исходя из плодовитости, установлено, что смертность океанических видов на 20-30% превышает таковую шельфовых ¿орм.

8. С учетом полученных результатов конкретизированы подходы созданию эколого-популяционных моделей для этой группы и уточнена существующая типизация стратегий воспроизводства омыастрефид.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Лаптиховский В.В., Мурзов С.А. Н-аходка эпипелагической яйцекладки крылорукого кальмара Sthenoteuthis pteropus в восточнс тропической Атлантике //Еиология моря. - 1990. - N 3 - С. 62-63.

2. Нигматуллин Ч.М., Лаптиховский В.Б. Формирование и особенност] реализации плодовитости в онтогенезе самок кальмара Illex argentinus (Castellanos, 19SO) // 5-я Всес. конф. по пром. беспозвоночн. Тез. докл. Мннсх-Нарочь, 9-13 окт. 1990. - М.: ВНИРО,, 1990. - С. 89-90.

3. Лаптиховский В.В. Математическая модель для изучения эмбриогенеза головоногих моллюсков // Бкол. науки. - 1991. - N 3 С. 37-48.

4. Лаптиховский В.В., Зорикова A.A. Плодовитость и особенности нереста самок кальмара в водах Намибии // Комплексное изучение природы Атлантического охеана / Тез. докл. 6-й региональной kohi] Калининград, АтлантНИРО. 1991 . -С. 142-144.,

5. Лаптиховский В.В.. Зорикова A.A. Плодовитость и некоторые че] репродуктивной биологии кальмара Todarodes angoldnsis в водах Намибии //°Биология моря. - 1992. - N 5-6 - С. 51-61.

>. Laptikhovsky V.V., Nigmalul1 in Ch.M. Caracteristicas reroductivas de machos у hembras del calamar (lllex argentinus) // Krente Maritimo. - 1992. - H 12 (A) - P. 23-38

7. Laptikhovsky V.V., Nigmatullin Ch. И. Egg size, fecundity and spawning in females of the pemis I I ¡ex (Cephalopoda; >mmas t reph i rlae) // IC£S J. Mai. Sci . - 1993. - N 50 - P. 393-403. !. Laptikhovsky V.V., Arkhipkin A.I., Golub A.A. Larval age, ;rowth and mortality in the oceanic squid Sthenoteuthis pteropus Cephalopoda, Ommastrephidae) from the eastern tropical Atlantic / J. Plank. Res. - 1993. - V. 15. - N 4 - P. 375-384 . Nigroatullin Ch.M., I.aptikhovsky V.V. Reproductive strategies in he squids of the family Oremastrephidae (preliminary report) // uthenica. - 1994. - V. 4 - N. 1) - P. 79-82.

0. Arkhipkin A.I., Laptikhovsky V.V. Seasonal and interannual ariability in growth and maturation of winter-spawning lllex rgentinus (Cephalopoda, Ommastrephidae) in the southwest Atlantic / Aquat. Living Resour. - 1994. -N 7. - 221-232.

1. Лаптнховский В.В. (в печати). Смертность и продукция юлорукого кальмара Sthenoteuthis pteropus (Steenstrup) legopsida, Ommastrephidae) в Восточной Тропической Атлантике // юлогия и динамика численности рыб и беспозвоночных ■лантического океана / Труды АтлантНИРО.

«аз 602 Подписано к печати 19.04.95, Формат 60 X 84 1/16 ъем 1.2 п.п. Тираж 70

тапринт 0ИТИ АтлантНИРО