Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология размножения колеоидных головоногих моллюсков

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Экология размножения колеоидных головоногих моллюсков"

На правах рукописи УДК 594.5

Лаотиховский Владимир Валерьевич

ЭКОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ КОЛЕОИДНЫХ головоногих

моллюсков

Специальность 03.00.18 — гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва, 2005

Работа выполнена в Калининградском Государственном Техническом Университете Научный консультант д.б.н., проф. Буруковский РЛ.

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук

Юрий Израилевич Кантор, ИПЭЭ РАН

Доктор биологических наук

Проф. Шилейко Анатолий Алексеевич, ИПЭЭ РАН

Доктор биологических наук

Проф. Нейман Анита Алексеевна, ВНИРО

Ведущая организация: Казанский Государственный Университет

Зашита состоится 26 мая 2006 г. в 11 часов на заседании Диссертационного совета Д 307.004.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук во Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) по адресу: 107 140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17; электронный адрес: sedova@vniro.ru ; факс: (095) 264-91-87

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИРО по адресу: 107 140 г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17.

Автореферат разослан «_»_2006 г.

Ученый секретарь

Диссертационного Совета, ^^ .

кандидат биологических наук М.А.Седова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Колеоидные головоногие моллюски (кальмары, осьминоги 11 каракатицы) представляют собой чрезвычайно разнообразную, хотя и небольшую лс числу видов, малоизученную группу. Они освоили воды морей и океанов от тропиков д< приполярных вод, от эпипелагиапи до максимальных глубин и образовали самые разнообразные жизненные формы (Несис, 1985). Масса тела взрослых особей может отличаться у разных видов в. миллион раз, объем яиц - в 1000 раз, длительность эмбриогенеза колеблется от нескольких суток до более года, продолжительность жизни варьирует от нескольких месяцев до нескольких лет. Для колеоидей характерен быстрый рост, сохраняющийся, как правило, в течение всей активной жизни и быстрое созревание. Выметываемые яйца могут прикрепляться к грунту индивидуально, фестонами или внутри прочных кладок, могут откладываться в виде шаровидных желеподобных пелагических масс, развиваться в океанской пелагиали по-одиночке, инкубироваться внутри специальной «раковины» на теле самки, вынашиваться на руках или даже развиваться в яйцеводах. Все это делает их особенно привлекательными для изучения биологического разнообразия (Во1е1гку, 1998). По мнению известного эколога П.Кейлоу, «жизненные циклы головоногих - это нечто загадочное ... это сложный набор взаимно варьирующих характеристик, некоторые из которых могут обладать чертами г-, другие - К-, третьи сочетать в себе черты г- и К стратегий» (CaIow, 1987). При всем морфо-экологическом разнообразии таксона, сведения о репродуктивной биологии ограничены небольшим числом хорошо изученных прибрежных видов. В целом, эти данные - малочисленны и обрывочны, особенно для глубоководных. семейств, применительно к которым исследователям "приходится вести себя как детективам, собирая информацию по каплям и делая заключения на основе случайных свидетельств"^ез1з, 1996).

Цель и задачи работы. Целью данной диссертационной работы явилось сравнительное изучение экологии размножения кальмаров, каракатиц и осьминогов и влияния биотопических характеристик на реализацию репродуктивных стратегий в разных районах Мирового океана. Поставленная цель определила задачи исследования.

1. Обобщить существующие представления о размножении головоногих;

2. Исследовать особенности воспроизводства головоногих в тех таксонах и экологических группах, где оно не исследовано или исследовано недостаточно;

3. Получить представление о тех аспектах репродуктивной биологии головоногих, которые до сих пор вообще оставались в стороне от внимания исследователей;

4. Исследовать влияние окружающей среды на формирование репродуктивных стратегий;

5. Исследовать эволюцию стратегий/тактик размножения таксона и выяснить характер связи между противоположными экстремумами г-К - континуума.

Основные положения, которые выдвигаются на защиту

Головоногие моллюски . по типу размножения являются односезонно-семельпарными, односезонно-итеропарными и непрерывно-итеропарными. Созревание гонады происходит синхронно, асинхронно или с пульсирующей интенсивностью. При синхронном созревании гонады у крупнояйцовых видов происходит регуляторная резорбция ооцитов, приводящая величину плодовитости в соответствие с объемом полового целома самки. При асинхронном вителлогенезе такой резорбции как правило нет. Размеры яиц варьируют от 0.7 до 30 мм, плодовитость варьирует от сотен до десятков миллионов яиц. Репродуктивные стратегии (размер яиц, плодовитость, сезонность нереста и выклева личинок) являются биотопически обусловленными и зависят как от широты обитания, так и от степени океанизации вида. Альтернативность репродуктивных стратегий проявляется как у самцов, так и у самок являясь следствием того, что только экстремальные варианты этих стратегий являются эволюционно стабильными, однако положение в г-К континууме у обоих полов не скоррелировано.

Материалы и методы исследования.

Подавляющее1 большинство проб для выполнения данной диссертационной работы были лично собраны автором в экспедициях АтлантНИРО, ВНИРО, Департамента Рыболовства (Фолклендские о-ва) и Совместной экспедиции Эгейского Ун-та и Ун-та им. 9-го сентября (Измир, Турция) в различных прибрежных и океанических районах Мирового Океана (Рис.1). Небольшое число проб было любезно предоставлено для исследования коллегами. Для решения поставленных задач был привлечен широкий круг видов из разных таксономических н экологических групп (Табл.1). В общей сложности было гистологически исследована 1241 репродуктивная система 62 видов головоногих, 'включая уникальные материалы по редким глубоководным формам. Кроме того, были исследованы особенности популяциониой репродуктивной биологии й'жизненных циклов у ряда шельфовых и океанических кальмаров на основе данных биологических анализов 247 276 особей (Табл. 1).

2

Для оценки онтогенетической динамики смертности на примере крылорукого кальмара бьши использованы размерная структура и расчетный возраст 1128 личинок, собранных в 279 ловах планктоносборщиком Б.Бонго в восточной тропической Атлантике и данные визуального учета размеров 62106 взрослых особей на световых . станциях по методике Г.В.Зуева с соавторами (Зуев и др., 1985).

Таблица 1 Количество исследованного материала (ЖФ - жизненная форма по Несису . . 1985, РС — репродуктивные системы). Звездочкой обозначены исключительно редкие ' находки. __ _____• ; .Л::-.^"1 ■ -' ■

Таксон, Вид (1)ЖФ (2) PC самок (3)РС самцов (4) Кладки яиц (5) Общая биология

Scpiida - каракатицы

Sepia officinalis L. НБМ 29

Sepia orbygniana Ferussac, 1826 НЕМ 3

Rondeletiola minor (Naef, 1912) НБШ 3

Myopsida — шельфовые кальмары

Loligo vulgaris Lamarck, 1798 НБПП 15

L. gahi d'Orbigny, 1835 НБПП 138 4 68 36312

L.forbesi Steenstrup, 1856 НБПП 2*

Alloleuthis media (Linné, 1758) НБПП 49 327

С^орз|<1а - океанические кальмары

Uleх argentinus (Castellanos, 1960) ПО 114 148 182700

Illex coindeli (Verany, 1837) ПО 21 19

Jllex illecebrosus (LeSueur, 1821) ПО 3— 19

Todarodes sagittatus (Lamarck, 1799) НОН 11 6986

Todarodes angotensis Adam, 1962 НОН 32

Todarodes sp НОН 5*

Таблица 1 (продолжение).

Таксон, Вид 1 2 3 4 5

Todarodes fllippovae Adam, 1975 HOH 2*

Nototodarus hawaiiensis (Berry, 1912) no 2

Mart la!la hyadesi Rochebrune et Mabille, 1887 no 17*

Todaropsis еЫапае (Ball, 1841) no 9 537

Ornitoteuthis antillarum Adam, 1957 БП 7 5 432

Ornithoteulhis voIalUis (Sasaki, 1915) БП 4

Dosidicus gigas (d'Orbigny, 1835) HOH 76 5

Slhenoteuthls pleropus (Steenstrup, 1855) OH 106 17 1* 19217

Slhenoleuthis oualaniensis (Lesson, 1830) OH 58

Ommastrephes bartrami (LeSueur, 1821) OH 2 3

Eucleoteuthis luminosa (Sasaki, 1915) OH 10

Hyaloteuthls pelagica (Bosc, 1802) OH 12 2

Abralia veranyi (Riippel, 1844) нем 11 1

Abraliopsis atlantica Nesis, 1982 OCM 14 7

A.pfefferi Joubin, 1896 OCM 13 2

Enoploteuthls anapsis Roper, 1964 нем 4

Enoploteuthls leptura (Leach, 1817) нем 4

Pterygioteuthis gemmata Chun, 1908 OCM 2 1

Ancistrocheirus lesueurii Ferussac and D'Orbigny, 1839 ПМБП 7 1

Onychoteuthis banksi (Leach, 1818) он 2

Moroteuthis ingens (Smith, 1881) по 7 1 765

Moroteuthis knipovichi (Filippova, 1972) • БП 2*

Chtenopteryx sicula Applelöf, 1880 ПМБП 1

Brachioteuthis picta Chun, 1910 см 1

Brachioteuthis linkovskii Lipinski, 2001 см 2*

Selenoteuthis scintiilans Voss, 1958 нон 2

Galiteuthis glacialis (Chun 1906) БП 1*

Histioleuthis atlantica (Hoyle, 1885) ПМБП 3*

Histioteuthis bonneUii (Förussac, 1834) ПМБП 2* .

Histioteuthis eltaninae N.Voss, 1969 ПМБП 6

Histioleuthis arcturi (Robson, 1948) ПМБП 1*

Histioteuthis meleagroteuthis (Chun, 1910) ПМБП 2*

Histioteuthis reversa (Verrill, 1880) ПМБП 3

Berryteuthis magister (Berry, 1913) ПО 75 3100

Architeuthis sp. БП 1*

Gonatus antarcticus Lonnberg, 1898 БП 8* 7*

Incirrata — инцирратные осьминоги

В. eureka (Robson, 1929). дэ 32 2*

Benthoctopus cf. abruptus дэ 15

Benthoctopus sp.A дэ 1*

Таблица 1 (продолжение)

Таксон, Вид 1 2 3 4 5

Benthoclopus sp.B ДЭ 5*

Bathypolypus salebrosus (Sasaki, 1930) ДЭ 12

Enteroctopus megalocyathus (Gould, 1846) ДП 7

Octopus kagoshimensis Ortmann, 1888 ДП 5* 6*

Argonauta argo Linné, 1758 ЭП 2

Argonauta sp ЭП 1

Tremoctopus violaceus delle Chiaje," 1830 ЭП 5*

Ocythoe tuberculoid Rafinesque, 1814 ЭП 1*

Cirrata — плавниковые осьминоги .-...-■а

Opisthoteuthis californiana Berry, 1949 БПБА 3

БП-батиапьно-пелагическне; БПБА - бентопелагический батиальный; ДП-донньи прибрежный; ДЭ - донный эврибатный; БП-батипелагический планктон; НЕМ

нектобентос мелководья; НБШ — нектобентос шельфа; НБПП - придонно-пелагическт нектобентос; НОН-нерито-океанический нектон; НСМ — нерито-океаническт среднеглубинный микронектон; ОН — океанический нектон; ОСМ - океанически! среднеглубинный микронектон; ПМБП - полупланктонные мезобатипелагические; ПО придонно-океанический нектон; ЭП - эпипелагический планктон

Для создания математической модели длительности эмбриогенеза использованы сведения о 84 наблюдениях длительности развития кладки у 28 видов декапод (кальмары и каракатицы) и 41 наблюдения у 28 видов инцирратных осьминогов.

Методы, примененные автором для решения этих разнообразных задач изложены в

я •

нескольких основных работах (Лаптиховский, 1990; 1991; ЬарЦкЬоузку, К^таШШп. 1992;1993; ЬарйкЬоузку е1 а]., 1993; АгкЫркт, ЬарйкЬоувку, 1994; Лаптиховский, 1995; ЬарйЫюУБку, 2001; ЬарИкЪоузку, АгкЫркт, 2001). _ •

Научная новизна. В ходе выполнения данной работы впервые:

1. На примере большого числа видов были получены данные о плодовитости самцов, выраженные в количестве сперматозоидов в сперматофоре (ранее такие сведения существовали только для одного вида кальмаров и одного осьминога);

2. Получены данные об активности и скорости движения сперматозоидов кальмаров;

3. Изучено формирование и функционирование мужской репродуктивной системы у аргентинского кальмара Шех а^еытизх

4. Был описан феномен двужгутиковых спермнев у кальмаров рода Шех -впервые у типа Mollusca;......

5. На примере аргентинского кальмара была оценена продолжительность различных стадий зрелости и скорость продукции половых продуктов у самцов и самок-впервые для головоногих;

6. Описана сопряженная бнмодальность популяционного размера и возраста созревания на примере аргентинского кальмара - впервые для головоногих.

7. Оценена личиночная смертность крылорукого кальмара в естественной среде — второй и последний раз для головоногих;

8. Расчитана онтогенетическая динамика продукции и смертности на примере крылорукого кальмара-впервые для головоногих;

9. Описана плодовитость и ее формирование у различных видов кальмаров макронектонного океанического семейства Ommastrephidae;

10. Описана плодовитость и ее формирование, а также различные особенности популяционной репродуктивной биологии у кальмаров микронектонного океанического семейства Enoploteuthidae, макронектонного океанического семейства Ommastrephidae, нектонного шельфового семейства Loliginidae, планктонного глубоководного семейства Histioteuthidae, у мезопелагического полупланктонного кальмара Ancystrocheirus lesuerii (Ancystrocheiridae), у каракатицы Sepia offlcinalis, у мелко- и крупнояйцовых осьминогов донного семейства Octopodidae, эпипелагических осьминогов надсемейства Argonautoidea и батипелагических Opislhoteulhis, а также некоторых других видов.

11. Исследованы половозрелые самки нерестящихся в антарктической батипелагиали Gonatus antarcticus и Galiteuthis glacialis и сделаны выводы об особенностях их размножения.

12. Описана дихотомия репродуктивных стратегий у осьминогов;

13. Разработана математическая модель позволяющая прогнозировать продолжительность эмбриогенеза на основе данных о размерах яиц и температуры воды;

14. Выполнен ряд работ, описывающих жизненные циклы отдельных видов кальмаров

15. Впервые в научной литературе проведен анализ эволюционных особенностей репродуктивных стратегий головоногих синтезирующий такие важные их

элементы как биотоп, плодовитость, сезонность нереста, длительность развития икры и сезонность выклева потомства.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты, полученные в данной диссертации, вскрывают многие ранее неизвестные аспекты жизненных циклов кальмаров, осьминогов и каракатиц и раскрывают особенности формирования репродуктивных стратегий в условиях разных биотопов. В прикладном аспекте, были изучены такие важные элементы промысловой биологии, необходимые для создания промыслово-биологических моделей, как плодовитость и особенности нереста, а также получены уникальные данные по смертности. Подробно рассмотрены жизненные циклы и популяционная структура двух видов кальмаров стрелок и аргентинского кальмара — основных промысловых объектов отечественного флота на западном бассейне, а также патагонского кальмара - лолиго.

Апробация результатов. Отдельные части работы, а также диссертация полностью были представлены и обсуждались на коллоквиумах и отчетных сессиях АтлантНИРО, заседаниях кафедры гидробиологии и ихтиопатологии КГТУ, на ряде отечественных и зарубежных конференций и совещаний, в частности: 8 Всесоюзное совещание по изучению моллюсков (Ленинград, 1987.); Оценка и освоение биол. ресурсов океана (Владивосток, 1988); 5-я Всес. Конф. по пром. беспозвоночным (Минск-Нарочь, 1990); 6-й региональная конф. по комплексному изучению природы Атлантического океана (Калининград, 1991); Проблемы рыбопромыслового прогнозирования. Всес. науч. конф.(Капиниград, 1991); S-я науч. конф. по проблемам промыслового прогнозирования (долгосрочные аспекты) (Мурманск, 1992); Симпозиум по головоногим Южного океана (Кембридж, Англия 1993); 7-й съезд Гидробиологического Общества РАН (Казань, 1996 г.); VIII Латиноамериканский Конгресс по Морским Наукам (Трухильо, Перу 1999); Съезд Международного Совета по Головоногим Моллюскам. (Абердин, Шотландия, 2000); VIII съезд гидробиологического общества РАН. (Калининград, 2001); 89-й Съезд ИКЕС (Осло, Норвегия, 2001); Семинар по размножению головоногих моллюсков для научных сотрудников и преподавателей морской биологии в университетах Турции (Измир, Турция, 2002). Съезд Международного Совета по Головоногим Моллюскам (Пхукет, Таиланд 2002).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 63 работы и одна находится в печати. Структура работы.

Работа состоит из введения, материала и методики, восьми глав, выводов, приложения и списка литературы. Текст работы изложен на 331 странице, содержит 71 рисунок и 16 таблиц. В списке литературы - 480 наименований, из которых 405 - на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность выбранной темы, обсуждается терминология, приводится краткий обзор истории исследований проблемы, характеризуется новизна и практическое значение работы и выражаются благодарности.

В разделе Материал и Методика приведены сведения о количестве использованных материалов, методах сбора, фиксации и обработки проб и подбора параметров для создания математической модели длительности эмбриогенеза.

В главе «Функционирование мужской репродуктивной системы» приводятся данные о ее строении, сперматогенезе и морфологии сперматозоидов, строении и продуцировании сперматофоров и количестве в них сперматозоидов, рассматривается плодовитость самцов, особенности передачи сперматофоров самке и их эякуляции, а также активность сперматозоидов и репродуктивные стратегии/тактики самцов.

Сперматозоиды головоногих сложно устроены, митохондрнальная часть формирует удлиненный рукав вокруг основания жгутика у осьминогов или шпорообразный вырост у большинства кальмаров. Уникальный феномен, не встреченный ни у каких других Mollusca, представляют двужгутиковые сперматозоиды кальмаров рода ///ex. Скорость их движения вдвое (130-140 цм/с vs 40-80 цм/с) выше, чем у других кальмаров и приближается к рекордной для Animalia. По мере прохождения сперматофорной железы, порции спермы одеваются оболочками образуя сперматофоры, которые, являются самыми сложно устроенными в животном мире. Каждый сперматофор включает в себя от нескольких сот тысяч до нескольких сот миллионов сперматозоидов (Табл.2). Скорость продукции у аргентинского кальмара

возрастает в онтогенезе с 10-15 до 15-20 сперматофоров в сутки. Началу продуцирования нормальных сперматофоров предшествует период пробного сперматофорогенеза, представляющий собой «наладку» работы репродуктивной системы перед нерестовым периодом. Пробная сперматофорная продукция не накапливается, а выводится из организма.

Таблица 2. Количество сперматозоидов в сперматофорах головоногих моллюсков (К — количество сперматозоидов в сперматофоре, млн.шт; Кг — среднее количество на 1 мм1 семенного резервуара).

Вид N, особей К к2 Источник данных

Loligo pealei 7.2-10.6 14.4-19.2 Austin et al., 1964

L.gahi 4 14.1-29.3 22-32 Лаптиховский, неопубл.' • ■

Sepioteuthis sepioidea 1.2-2.2 Voglar, Robaina, 1987

ttlex argentinas 7 22.5-79 10.8-17.5 Laptikhovsky, Nigmatullin, 1996

Ornithoteulhis antillarum 5 0.03-0.24 1.4-3.4 Лаптиховский, 1990

Hyaloteuthis pelágico 2 0.24-0.31 2.8-2.9 Лаптиховский, 1990

Slhenoteuthis pteropus 17 2.1-13.5 1.9-3.9 Лаптиховский, неопубл.

Abraiiopsis pfefferi 2 3.8-5.6 8.9-9.3 Лаптиховский, 1990

A.atlantica 7 0.6-1.8 8.0-13.2

Abralia veranyi 1 0.63 9.6 —II—

Enoploteuthis ¡eptura 4 4.7-39.1 8.6-11.2 —II—

Pterygioteuthis gemmata 1 0.05 10.2

Ancystrocheirus lesueril 1 250 7.5 ---//—

Onychoteuthis banksl 2 6.1-64.0 12.8-13.6 —//_„.

Moroteulhis ingens 1 131.2 Лаптиховский, неопубл

Chtenopteryx sienta 1 0.02 1.0 Лаптиховский, 1990

Brachioteuthis pida 1 0.1 1.8 —//—

Selenoteuthis scintülans 2 0.05-0.09 2.3-3.2 --и—

Argonauta sp 1 3.2 10.1 —//—-

Octopus dofleini 460 0.03 Martin et al., 1970

Онтогенетическая производительность самца аргентинского кальмара составляет около 750-1100 млрд сперматозоидов или 150-200 млн/г массы тела. Эта величина сходна с удельной продукцией моноцикличных лососевых рыб, у которых она равна 47-307 млн/г (Смирнов, 1963).

Переданные самкам сперматофоры либо прикрепляются в самых разнообразных (в зависимости от вида) местах на теле и используются в скором времени для оплодотворения, либо сперма из них перекачивается в семеприемники. В последнем случае, как показали исследования кальмара Slhenoteuthls pteropus, выход спермы начинается сразу после прикрепления сперматофоров и сопровождается разрушением их туник, в результате чего формируется плотный, не размываемый водой хвост, который, вероятно, "втирается" в семепрнемник (-ки) движениями мембраны.

Самцы головоногих продуцируют либо единицы- первые десятки очень крупных сперматофоров, либо сотни-первые тысячи мелких. Эволюционная альтернативность стратегий проявляется также в продуцировании либо относительно жидкой (<3 млн/ мм3) либо относительно концентрированной (7-30 млн/ мм3) спермы. В пределах популяции диморфизм может наблюдаться в виде бимодальности возраста/размера созревания, а также хорошо известного из литературы (Hanlon, Messenger, 1996) феномена альтернативного репродуктивного поведения: доминирующие самцы и самцы, действующие украдкой (sneakers).

В главе «Функционирование женской репродуктивной системы» описывается ее морфология, оогенез и формирование запаса ооцитов, а также созревание репродуктивной системы.

Особенности размножения изучены на примере большого количества видов из разных экологических групп (Табл.3). Завершение процесса оогониальных делений происходит у головоногих на стадии ранней молоди и потенциальная плодовитость формируется задолго до начала созревания. В дальнейшем, по мере созревания, у многих видов (кальмары Histioteuthidae, каракатицы Sepiidae, осьминоги Octopodidae) . ее величина редуцируется в соответствии с размером самки. Более крупные самки имеют более высокую плодовитость и часто — более крупные яйца.

Продолжительность периода созревания у каждого вида зависит от температуры воды и размеров яиц. Пересмотрена классификация способов созревания репродуктивной системы Ч.М. Нигматуллина и У. Пиатковски (Nigmatullin, Piatkovski, 1997). К выделенным им двум типам (афронтальный - асинхронное развитие ооцитов н фронтальный - синхронное развитие с последующей «асинхронизацией» у близких к половозрелости особей) добавлен третий — пульсирующий (асинхронное развитие с последующей «синхронизацией» роста отдельных порций икры).

Синхронное развитие с регуляционной резорбцией присуще крупнояйцовым осьминогам из рода Benthoclopus и Balhypolipus, кальмарам онихотеутидам,

кранхиидам, гистиотеутидам и гонатидам из рода Gonatus.- Пульсирующий тип обнаружен у кальмаров - лолигинид, каракатиц и некоторых мелких тропических осьминогов. Асинхронная овуляция характерна для кальмаров оммастрефид и эноплотеутид (Буруковский и др., 1977; Burukovsky et al., 1984; Laptikhovsky, 1999). В последнем случае объемистые яйцеводы используются для формирования порции яиц,1 обеспечивая порционный нерест при асинхронной овуляции. ' '

Три варианта созревания гонады используются головоногими как базис Для реализации двух альтернативных стратегий - порционного нереста и одноразового вымета большой порции крупных яиц (или двух-трех порций в течении короткого промежутка времени). Первый тип характерен для каракатиц, сепиолид, кальмаров семейств Loliginidae, Ommastrephidae, Enoploteuthidae, Brachioteuthidae, глубоководных цирратных осьминогов, некоторых Octopodidae и Argonautoidea. Кратковременный «залповый» (big-bang) нерест характерен для некоторых лолигинид (Lopalescens) глубоководных (во взрослом состоянии) кальмаров семейств Onychoteuthidae, Cranchiidae, Histioteuthidae, Gonatidae н большинства осьминогов Octopodidae, хотя в аквариальных условиях был зарегистрирован у порционно-нерестующих каракатиц и кальмара T.pacificus. Между двумя типами нереста существуют переходы. Высокая экологическая пластичность головоногих иногда позволяет проявление обоих типов а пределах одной популяции.

В главе «Плодовитость, размеры яиц и особенности воспроизводства» описываются размер яиц и плодовитость — ведущие координаты в г- К континууме стратегий и тактик, а также особенности нереста. Они определяются влиянием различных факторов, действующих по разному на разных уровнях и взаимодействие которых оказывается достаточно сложным, а результат — не всегда предсказуемым.

Дихотомия размеров яиц проявляется как правило в связи с альтернативностью типов нереста (весенний или осенний нерест у L.gahl; шельфовый или склоновый нерест у I.argentinus; мигрирующая и оседлая формы у T.sagittatus ЦВА-СВА) т.е. в связи с образование альтернативных внутривидовых форм. В пределах таксонов прослеживается бимодальная структура видовых размеров яиц, особенно ярко выраженная у осьминогов и каракатиц. Это безоговорочно подтверждает дискуссионные теоретические посылки Ванса (Vance 1973а, Ь) о том, что только крайние г- и К варианты являются эволюционно стабильными репродуктивными стратегиями, в то время как промежуточные характеристики имеют относительно низкую эффективность для воспроизводства.

Таблица 3 Данные по плодовитости изученных автором головоногих (ДМС-длина мантии самок; ПП-потенциальная плодовитость; РЯ-размер яиц; СРС -созревание репродуктивной системы)___

Таксон Вид Район ДМС, мм ПП РЯ.мм СРС

SepUda - каракатицы

Sepia officinalis | CM 94-247 1-8 тыс 6.5-7.5 П

Myopsida — шельфовые кальмары П

Loligo vulgaris СТА 110-277 30-70 тыс 2.0-2.2 П

L. gahi ЮЗА 80-300 2-35 тыс 1.7-2.4 П

Alloleuthis media СМ 37-135 0.9-4.5 тыс 1.5-2.3 П

С^ор^а — океанические кальмары

Illex argenlinus ЮЗА 173-306 74-102 тыс 0.9-1.1 А

I. coindeti ДВА 150-250 80-770 тыс. 0.7-0.9 А

I. iliecebrosus СЗА 222-277 200-630 тыс А

T. sagittatus ЦВА 253-318 215-550 0.9-1.0 А

T. angolensis ЮВА 300-395 320-1170 тыс 1.0-1.2 А

Todarodessp ЮВТО 220-294 400-1045 тыс А

T. filippovae ЦВА, ЮЗА 295-520 1080-1530 тыс А

Nototodarus hawaiiensis ИО 160-166 390-745 тыс 1.0 А

Martialia hyadesi ЮЗА 277-385 117-556 тыс 1.5-1.6 А

Todaropsis eblanae ЦВА, ЮВА 85-180 43-236 тыс 1.2 А

OrnUoteuthis antillarum ЦВА, ЮВА 83-118 52-720 тыс 0.7-0.8 А

O. volalilis ИО 114-223 346-420 тыс 0.7-0.8 А

Dosidicus gigas ЮВТО, ЦВТО 150-720 0.30-13.0 млн 0.8-1.0 А

Sthenoteuthis pleropus ЦВА 170-540 0.56-17.9 млн 0.7-0.9 А

S. ouataniensis ЮВТО, ИО 116-551 0.30-22.0 млн 0.7-0.9 А

Ommastrephes bartrami ЦВА, ЮВА 492-625 3.7-4.9 млн 0.8-1.1 А

Eucleoteuthis luminosa ЮВА 147-185 327-625 тыс 0.8-1.0 А

Hyaloieulhis pelágico ЮВА 67-87 30-103 тыс 0.7-0.9 А

Abralia veranyi ЦВА 38-47 10-40 тыс 0.8-1.0 А

Abraliopsis atlanlica ЦВА 17-35 4-29 тыс 0.9 А

A.pfefferi СЗА 22-39 6.5-21.0 тыс 1.0-1.1 А

Enopioteuthis anapsis ЦВА 75-81 23.5-34.5 тыс 0.9-1.1 А

Ancistrocheirus lesueurii ЦВА 165-325 195-790 тыс 2.0-2.2 Ф?

Moroleulhis ingens ЮЗА 195-610 250-2450 тыс ? Ф

M. knipovichi ЮЗА 209-221 Около 90 тыс 7 Ф

Brachioleulhis linkovskii ЮЗА 139-142 41-44 тыс ? А

Galiteulhis glacialis СА 430 3.6 тыс 2.2-3.3 Ф

Histioteuthls atlanlica ЮЗА 81-86 5-7 тыс* ? Ф

H. bonnellii ЦВА, СЗА 83-149 255-275 тыс* ? Ф

H. eltaninae ЮЗА 68-115 3-27 тыс* ? Ф

H. arcluri СЗА 40 200 тыс* ? Ф

H. meleagroteuthis ЦВА, ЮВА 77-85 20-60* ? Ф

H. reversa СЗА 37-138 39-64* 1.5-1.7 Ф

Berryteuthis magisler БМ 170-345 20-96* 2.5-4.2 П

Architeuthis sp. ЮЗА 1700 15 млн А

Gonatus anlarcticus СА 270-395 10-25 2.5-3.3 Ф

Таблица 3 (продолжение).

Incirrata — инцирратные осьминоги

Benthoctopu .eureka ЮЗА 50-105 75-234 25-27 Ф

В. cf. abruptus БМ 65-140 44-105 22-27 Ф

Benthoctopus sp.A ЮЗА 80 212* ? Ф

Benthoctopus sp.B ЮЗА 85-140 179-194 30 Ф

Bathypolypus salebrosus БМ 55-95 49-163 15-17 Ф

Enteroctopus megalocyathus ЮЗА 150-230 6-7 тыс >22 Ф

Octopus kagoshlmensis СМ 35-55 3.0-6.8 тыс 4 П

Argonauta argo СМ 32-35 80-100 тыс 1.0-1.2 А

Tremoclopus violaceus СМ 75-103 110-305 тыс 1.6-2.2 П

Ocvthoe tuberculata СМ 170 170 тыс 2.3-2.5 А

Cirrata - плавниковые осьминоги

Opisthoteuthis californiana | БМ 300-360' 1.5-2.5 тыс 10 А

РаЗон: БМ — Берингово море, ИО - Индийский океан, СА-Субантарктика, СЗА — Северо-западная Атлантика, ЦВА — Центрально-Восточная Атлантика, СМ Средиземное море, ТА — Тропическая Атлантика, ЦВТО — Центрально-Восточная часть Тихого Океана; ЮВА - Юго-Восточная Атлантика, ЮВТО- Юго-Восточная часть Индийского океана, ЮЗА — Юго-Западная Атлантика. Созревание репродуктивной системы: Ф-фронтальное, А-афронтальное, П-пульсирующее. Данные по созревающим самкам с ярко выраженной редукционной резорбцией помечены звездочкой. 1- ширина диска.

В главе «Кладки яиц» описываются различные способы откладки яиц каракатицами, кальмарами и осьминогами.

В главе «Репродуктивные стратегии самок» дается обзор факторов, влияющих на размер яиц н плодовитость головоногих моллюсков. Во всех исследованных популяциях более крупные самки продуцировали как правило более крупные яйца, имели более высокую абсолютную и более низкую относительную плодовитость. Положительная связь между размером яиц и плодовитостью с одной стороны и размерами самок с другой широко распространена в природе среди самых разных таксонов растений, беспозвоночных и позвоночных (Иванков, 1985; Хмелева, 1988; Green, 1998; Baur, Baur, 1998; Jonsson, Jonsson, 1999; Sakai, Harada, 2001), так что удивляться ее наличию у головоногих не приходится. Более крупные самки, у которых относительная плодовитость обычно ниже, могут уделить больше энергии каждому потомку и поэтому яйца у них крупнее.

Возможная причина широко распространенной связи между плодовитостью и размерами самок, по крайней мере у головоногих моллюсков, в том, что величина потенциальной плодовитости закладывается очень рано, еще у неполовозрелых особей в период быстрого роста. Размеры гонады (и, соответственно плодовитость)

оказываются скоррелированы с размером тела, а поскольку окончательные размеры взрослой самкн за счет резкого замедления темпов роста при созревании оказываются тесно связанными с размерами, достигнутыми в этот период, то и величина потенциальной плодовитости остается связанной с размерами тела. Позднее, в период созревания, величина потенциальной плодовитости у многих видов, в первую очередь

- крупнояйцовых, "подгоняется" под возможности конкретной самки путем резорбции излишних ооцитов. Этот процесс хорошо известен у рыб с самыми разными типами нереста (Иванков, 1985).

С другой стороны, эта связь наиболее ярко выражена у К-стратегистов, нерестящихся в относительно короткие сроки на узкой акватории (Lgahi, A. media, S. officinalis), слабее выражена у видов с промежуточными размерами яиц и плодовитостью \llleх spp, Todarodes spp), чей нерест относительно растянут, но все же приурочен к определенным нерестилищам, размер которых ничтожен по сравнению с нагульной частью ареала. Связь между размерами яиц и размерами самок практически отсутствует у экстремальных r-стратегистов: океанических тропических оммастрефид и эноплотеутид, которые нерестятся круглогодично на широкой пелагической акватории. Это позволяет предположить, что увеличение размера яиц (соответственно

- размеров потомства и его шансов на выживание) приобретает приоритетное значение в условиях конкуренции ранних стадий на узкой акватории нерестилищ, почему крупные самки и вкладывают часть репродуктивного усилия в качество потомства. В условиях же открытого океана, при массовой неизбнрательной смертности разносимых по огромной акватории ранних стадий развития, подобный подход себя не оправдывает.

Увеличение размеров яиц со снижением температуры воды (правило Торсона-Расса) прослеживается 1) на внутривидовом уровне в пределах общего ареала, когда особи размножающиеся в холодный сезон при тех же размерах тела имеют более крупные яйца, чем размножающиеся летом (Lgahi, I.argentinus); 2) на внутривидовом уровне между популяциями, населяющими разные климатические зоны (Lvulgaris, Lforbesi, l.coindeli, T.sagillalus, A.veranyi); 3) на межвидовом уровне при сравнении родственных видов в пределах рода-семейства, что особенно ярко проступает у оммастрефид и слабее — у лолигинид.

Обратная связь между плодовитостью и размером яиц у головоногих, в частности у кальмаров не столь однозначна, как это может показаться на первый

взгляд, из за различий в размерах взрослых самок. Она хорошо видна на меж/

экосистемном уровне, например при сравнении шельфовых кальмаров-лолигинид (яйца 1.6-3.2 мм, плодовитость - тысячи или десятки тысяч яиц) с равноразмерными нерито-океаническими и океаническими оммастрефидами сходных размеров (яйца 0.7-1.2 мм, плодовитость от десятков тысяч до миллионов).

Однако внутри второй группы самки неритических оммастрефид характеризуются плодовитостью в десятки и сотни тысяч (у самых крупных форм до 1-2,5 млн), в то время как самки океанических оммастрефид обладают плодовитостью в миллионы яиц (у гигантских форм - десятки миллионов). При этом размеры кальмаров и размеры яиц в обоих случаях достаточно сходны. Данное несоответствие основано на том, что океанические виды, в отличие от неритических, в период нереста активно питаются, получая вещества, необходимые для дальнейшего созревания ооцитов, что создает иллюзию более высокого репродуктивного усилия (№§таПШш, Ьар^кЬоУБку, 1994). Этот же дополнительный источник энергии нивелирует ожидаемые различия в размерах яиц.

В главе «Продолжительность эмбрионального периода» вписывается создание математической модели длительности развития яиц у головоногих.

Знание температуры и размера яиц дает возможность достаточно точно оценивать продолжительность эмбриогенеза у видов, для которых эта величина неизвестна. Это показано, в частности, для головоногих, рыб и амфибий (Раи|у, РиШп, 1988, Городилов, 1992; Лаптиховский, 1991). В пределах таких крупных таксонов как отряд продолжительность эмбриогенеза не зависит от систематического положения вида и его экологии. Данные экспериментальной эмбриологии (Рэфф, Кофман, 1983; Ротт, 1987) показали, что темпы эмбриогенеза контролируются цитоплазмой клетки, а не генотипом.

Регулирующий фактор имеет белковую природу и сходен у разных видов. Вклад генотипа невелик и продолжительность эмбриогенеза определяется скоростью переработки желтка (т.е. температурой) и его количеством! Это относится к видам, находящимся в пределах одного таксона на уровне род-отр*д, максимум - класс (костистые рыбы, Раи1у, РиШп, 1988) и позволяет создавать удовлетворительные математические модели для оценки длительности эмбриогенеза. Подобные модели, использующие только размер яиц и температуру среды, позволяют определять «дистанцию» между нерестом и выклевом личинок у широкого круга видов, для которых невозможен сбор натурных данных. Расчеты выполнялись отдельно для декапод (кальмары и каракатицы) и осьминогов.

Полученные итоговые уравнения имели вид: Декаподы: D=(I220,94 Г1 68,94> Lk, где к= 2.5139 Т03"4,1^=0.837 Осьминоги: D=(3163 Г1 62(") L049875, гг=0.915 Обе формулы демонстрировали хорошее соответствие между натурными и расчетными данными (Рис.2).

В главе «Альтернативность репродуктивных стратегий головоногих как инструмент экологической экспансии» данные трех предыдущих глав совместно со сведениями о сезонности . нереста анализируются в контексте эволюции репродуктивных стратегий в разных биотопах и климатических зонах.

Размножение в условиях тропического и субтропического шельфа, где головоногие имеют возможность выбора оптимального нерестилища, стимулирует у кальмаров проявление элементов /(-стратегии, выражающейся в продуцировании декаподами тысяч и десятков тысяч крупных яиц. На кромке шельфа и материковом склоне тропиков и субтропиков /f-стратегия себя не оправдывает, так как. нерест происходит обычно в зоне мощных пограничных течений. Кальмары и пелагические осьминоги переходят к продуцированию десятков и сотен тысяч мелких яиц (0.8-2 мм) и многопорционному нересту. В эпипелагиали этих широт открытого океана господствует еще более ярко выраженная r-стратегия. В приполярных широтах размножение в значительной степени смещается в мезо- и батипелагаль и батиаль. Размеры яиц у склоновых видов возрастают. Там, а также в тропической батипелагиапи, г- стратегисты уступают место К-стратегистам, что обусловлено низким обилием пищи и стабильностью гидроклимата. Самки некоторых видов кальмаров, подобно осьминогам, проявляют заботу о единственной кладке (Seibel et al., 2000). Донные осьминоги демонстрируя обе обособленные крайности г-К-континуума на тропическом шельфе и по мере снижения температуры воды постепенно переходят к К-стратегии. В целом самая ярко выраженная г-стратегия воспроизводства колеоидей характерна для тропических приповерхностных вод открытого океана (кальмары Enoploleulhidae и Sthenoteuthis spp, осьминоги Argonauta spp). По мере продвижения к берегу, к полюсам и вглубь океана черты Л'-стратегии усиливаются.

Наблюденные значения

Наблюдении* значения

Рис.2 Корреляция между расчетными и наблюденными значениями продолжительности эмбриогенеза у декапод (А) и осьминогов (Б).

Размножение практически всех исследованных видов кальмаров, каракатиц и осьминогов круглогодичное с более или менее ярко выраженными сезонными пиками.

Обычно выделяются два пика: весенний и осенний или летний и зимний. Весенне-и зимненерестующие группировки обычно многочисленнее альтернативных, соответственно, осенне- и летненерестующих. Часто альтернативный пик может быть еле заметен. Наличие одного сезонного пика предположительно демонстрирует

вторичную редукцию противоположного. Альтернативность пиков на фоне высокой экологической пластичности кальмаров предположительно сделала возможной появление как на шельфе, так и в открытом океане видов и форм с полугодичным жизненным циклом (Alloteuthls spp., Enoploleuthis leptura, некоторые Illex coindetii, некоторые Ornithoteuthis antillarum, Sthenoteuthis oualaniensis (карликовая форма), Hyaloteuthis pelágico и др.). При этом потомство, появившееся на свет в один оптимальный для размножения сезон, размножается в другой, также благоприятный для воспроизводства.

В тропиках, с их слабо выраженной сезонностью хода температуры и солнечной радиации, на первое место могут выходить иные факторы, определяющие вспышку продуктивности планктона и, соответственно, сезонность нереста (Гейнрих, 1977). Здесь и в субтропиках на внутреннем шельфе преобладает либо летний, либо весенний и осенний нерест, а в открытом океане - летне-осеннее размножение.

При этом длительность эмбриогенеза невелика и сезонность нереста соответствует сезонности выклева. В этих же широтах, но на кромке шельфа, далеко мигрирующие виды оммастрефид используют зимний (доминирующий) и летний (второстепенный) пики нереста. Это вызвано тем, что их личинкам и малькам требуется время, чтобы добраться до нагульной части ареала, где они будут использовать весеннюю или осеннюю вспышку зоопланктона. Благодаря нересту на кромке субтропического шельфа они имеют возможность использовать направленные к полюсу попутные течения, чтобы добраться до продуктивных умеренных широт. Весенний и осенний пики встречаются у относительно оседлых видов, которые такой возможности лишены. В последнем случае повышенная продуктивность используется в основном на стадии личинки и малька непосредственно вблизи нерестилищ.

На приполярной окраине умеренноводных шельфов размножение оседлых видов происходит зимой — также как и у мигрирующих видов кромки шельфа теплых умеренных и субтропических широт. Разница заключается в том, что время, которое личинки и молодь Illex и Todarodes тратит на то, чтобы с попутными течениями добраться до нагульной части ареала, у холодноводных видов уходит на чрезвычайно длительное развитие икры в непосредственной близости от мест нагула.

На материковом склоне и в батиали умеренных и приполярных широт сезонность нереста определяется необходимостью весеннего выклева, причем увеличение размеров яиц до 2.5-4 мм и снижение температуры воды приводят к возрастанию длительности эмбриогенеза. Поэтому пик нереста у оседлых видов кальмаров, если позволяет температура, смещается с весны на зиму. Аналогично у антарктических

нототениевых рыб независимо от размера яиц и сезонности нерест* выклев происходит с конца зимы до начала лета т.е. в целом — весной (North, 2001).

В целом, если рассматривать только относительно оседлые виды, то преобладающая сезонность нереста смещается с еле выраженного весенне-летнего пика размножения (тропики), на весенний (субтропики), ярко выраженный зимне-весенний (умеренные широты) и относительно короткий зимний (субполярные воды). Можно предположить, что у головоногих естественный отбор Ra сбалансированное соотношение "плодовитость - размер яиц" (соответственно - и на длительность их развития) мог быть направлен на то, чтобы "проложить мост" Между оптимальным периодом нереста и оптимальным периодом выклева личинок в тех случаях, когда это время могло быть определено. В случае труднопредсказуемости грядущих сезонных изменений эволюция способствовала круглогодичному нересту со слабо выраженными пиками независимо от высокой (тропически) или низкой (батЯаль, батипелагиаль) кормности биотопа. Подобная нацеленность нереста на сезонный пик обилия корма личинок (в данном случае - фитопланктона) известна для многих видов иглокожих и двустворчатых моллюсков и вполне возможно, что она может быть заметным фактором в эволюции репродуктивных стратегий, (Todd, Doyle, 1981). При этом круглогодичность нереста сопровождалась развитием экстремальных репродуктивных стратегий - крайней г-стратегией в тропической эпипелагиали и крайней К-стратегией в батиали и батипелагиали.

В главе "Общая характеристика экологии размножения головоногих"

обобщаются рассмотренные характеристики размножения колеоидей, рассматриваются эволюционные закономерности выявленных процессов и делаются выводы.

Характеризуя размножение колеоидей в соответствии с классификацией семельпарии и итеропарии по Киркендаллу и Стенсет (Kirkendall, Stenseth, 1985), восстановившими оригинальный смысл этих понятий введенных Коулом (Colé, 1954), все изученные колеоидеи попадают в категории "односезонно - семельпарных" (Gonatus spp, Gonatopsis spp. Histioteuthis spp, Gallteuthls glaclatfs, Benthoctopus spp), "односезонно — итеропарных" (Ommastrephidae, Lotiginidae, Sepiidae, Sepiolidae), и "непрерывно - итеропарных" (Enoploteuthidae, Argonauta spp Ocythoe tubercu/ata, Tremoctopus violaceus, Octopus chterchiae, O.kagoshtmensis). У карликовых форм с коротким жизненным циклом границу между двумя последними категориями провести можно лишь достаточно условно.

Альтернативность репродуктивных стратегий проявляется как у самцов, так и у самок являясь следствием того, что только экстремальные их варианты являются эволюционно стабильными в смысле Майнарда-Смита (Maynard-Smith, 1982; Gross, 1996). Однако положение в г-К континууме у обоих полов не скоррелировано: самцы и самки могут представлять одну и ту же стратегию, как например O.vulgaris (г) или Bathypolypus sponsalis (К), или же различные стратегии, как например Scaeurgus unicirrhus. Argonauta spp (К- самцы и г- самки) или Eledone moschata (г- самцы and К-самки). Причина в том, что репродуктивная стратегия самок складывается в результате контакта с окружающей средой и направлена на максимизацию выживания потомства во внешнем мире. Для самцов важнейшим элементом этой среды является поведение самок в популяции и стратегия направлена на максимальную эффективность «выживания» спермы до ее контакта с внешним миром.

Альтернативность в стратегиях и тактиках на внутривидовом уровне подразумевает присутствие двух или более вариантов осуществления репродуктивных потенций у взрослых особей одного пола и одной популяции, когда эти варианты служат одной функциональной цели: например, более чем один способ питания, или привлечения партнера, или откладки яиц (Brockmann, 2001). Существование в пределах популяции альтернативных фенотипов обусловлено тем, что один из них лучше соответствует среде в данный момент, имеет большую «жизнестойкость», чем другой при одних условиях и наоборот - при других (Brockmann, 2001).

Вопрос о возможном наличии альтернативности в репродуктивных тактиках на межвидовом уровне стратегиях рассматривается давно. До последнего времени оставался, да, пожалуй, еще и остается дискуссионным статус г-К - континуума: где будет располагаться большинство видов — по его краям, демонстрируя бимодапьность, или посередине, демонстрируя нормальное распределение? С момента выхода работ Ванса (Vanee 1973а, Ь) получен ряд подтверждений его гипотезы об эволюционной стабильности экстремумов, равно как и обратных примеров. Хотя находятся определенные исключения из общего правила, эта гипотеза в настоящее время считается валидной (Havenhand, 2001).

Наши исследования колеоидных головоногих моллюсков впервые демонстрируют многоуровневую альтернативность стратегий и тактик, для отдельных элементов которой существуют аналогии на разных уровнях организации среди других представителей животного мира. Это заставляет поверить, что эволюция размножения на любом уровне часто ведет к выработке эволюционно стабильных стратегий в результате дихотомии на два альтернативных варианта. Два способа спаривания и два

модальных размера тела у представителей одного пола, дм пика нереста у представителей вида, две моды размеров яиц у представителей крупного таксона — это проявление одного и того же феномена бимодальности распределения частот проявления возможных вариантов репродуктивной стратегии. f

Выводы

1. По типу размножения колеоидные головоногие моллюски попадают в категорию "односезонно — семельпарных" (Gonatus spp, Gonatopsls spp. Histioieuthis spp, Galiteuthis glacialis, Benthodopus spp), "односезонно' - итеропарных" (Ommastrephidae, Loliginidae, Sepiidae, Sepiolidae), и "непрерывно - итеропарных" (Enoploteuthidae, Argonauta spp Ocythoe tuberculata, Tremoctopus violaceus, Octopus chierchiae, O.kagoshimensls).

2. Размер яиц у головоногих моллюсков варьирует от 0.7 до 30 мм, плодовитость — от сотен до десятков миллионов яиц.

3. Величина потенциальной плодовитости закладывается очень рано, еще у неполовозрелых особей. Размеры гонады (и, соответственно плодовитость) оказываются скоррелированы с размером тела, а поскольку окончательные размеры взрослой самки за счет резкого замедления темпов роста прн созревании оказываются тесно связанными с размерами, достигнутыми в' период нагула, то и величина потенциальной плодовитости остается связанной с размерами тела. При созревании величина потенциальной плодовитости у многих видов, в первую очередь — крупнояйцовых, "подгоняется" под возможности конкретной самки путем резорбции излишних ооцитов.

4. Альтернативность репродуктивных стратегий проявляется как у самцов, так и у самок являясь следствием того, что только экстремальные их варианты являются эволюционно стабильными, однако положение в r-К континууме у обоих полов не скоррелировано.

3. Сезонность нереста смещается с еле выраженного весенне-летнего пика размножения (тропики), на весенний (субтропики), ярко выраженный зимне-весенний (умеренные широты) и относительно короткий зимний (субполярные воды). В батиали и батипелагнали нерест идет без ярко выраженной сезонности. У большинства видов присутствует второй, слабо выраженный пик нереста в альтернативный сезон. Альтернативность пиков на фоне высокой экологической пластичности кальмаров предположительно сделала возможной появление как на шельфе, так и в открытом океане видов и форм с полугодичным жизненным

циклом. При этом потомство, появившееся на свет в один оптимальный для размножения сезон, размножается в другой, также благоприятный для воспроизводства.

6. Преобладание той или иной репродуктивной стратегии является биотопически обусловленным. Самая ярко выраженная г-стратегия воспроизводства колеоидей характерна для тропических приповерхностных вод открытого океана. По мере продвижения к берегу, к полюсам и вглубь океана черты ЛГ-стратегии усиливаются. Другими важными факторами, влияющими на размер яиц, являются продуктивность вод и биологическое разнообразие биотопа.

7. Продолжительность эмбриогенеза головоногих определяется температурой воды и размером яиц и не зависит от экологии вида.

"- Список работ, опубликованных автором по теме диссертации

1. Лаптиховский В.В, Нигматуллин Ч.М.(1987) Феномен пробных сперматофоров у

. головоногих моллюсков. В сб.: "Моллюски. Результаты и перспективы их

' исследований. 8 Всес.совещ. по изуч. моллюсков, Ленинград, апр. 1987. Автореф.

, докл.", Л., 240-242.

2. Лаптиховский В.В. (1987): Морфология и активность сперматозоидов крылорукого

-•'Кальмар 5/Аело/еыГЛ/$ р1егориз (Ошшаз1герЫдае). В сб.: "Моллюски. Результаты и

перспективы их исследований. 8 Всес.совещ. по изуч. моллюсков, Ленинград, апр. 1987, Автореф. докл.", Л., 245-246.

3.Александронец Ю.А., Лаптиховский В.В., Мурзов С.А. (1988): Пространственное распределение личинок крылорукого кальмара 5Лепо1еиМз р/егорш (Отшаь1герЫ<1ае). Оценка и освоение биол. ресурсов океана.. Владивосток, 26-28 апр., 1988" Владивосток, 15-17.

/ 4. Лаптиховский В.В.(1988) Некоторые особенности функционирования сперматангов крылорукого кальмара ®Аепо1еиМх р1егориз ^еепвПир). "Оценка и освоение биол. ресурсов океана. Владивосток, 26-28 апр., 1988" Владивосток, 14-15.

5. Лаптиховский В.В., Мурзов С.А.(1990). Находка эпипелагической яйцекладки кальмара ЛгАеио/еи/Аи р/егорм в восточной тропической Атлантике. Биология моря, 3, 62-63.

6. Лаптиховский В.В. (1990).Морфология сперматозоидов океанических головоногих моллюсков, их концентрация в сперматофорах и активность. Зоологический журнал, 69(3), 21-28.

7. Нигматуллин Ч.М., Лаптиховский В.В. (1990) Формирование и особенности реализации плодовитости в онтогенезе самок кальмара Illex argintinus (Castellanos, I960). В сб.: 5-я Всес.конф. по пром.беспозв. Тезисы докл. Минск-Нарочь, 9-13 окт. 1990. М..ВНИРО, 89-90.

8. Лаптиховский В.В., Зорикова А.А. (1991). Плодовитость и особенности нереста самок кальмара в водах Намибии. В сб.: Комплексное изучение природы Атлантического океана. Тез.докладов б-й региональной коиф., Калининград, АтлантНИРО, 142-144.

9. Лаптиховский В.В. (1991) Математическая модель для изучения продолжительности эмбриогенеза головоногих моллюсков // Биологические науки, 3, 37-48.

10. Laptikhovsky V.V., Nigmatullin Ch.M. (1992). Características reproductivas de machos y hembras del calamar (Illex argentinus) II Frente Marítimo, 12,23-38. '

11. Лаптиховский B.B., Зорикова А.А. (1992). Плодовитость и некоторые черты ... репродуктивной биологии кальмара Todarodes angolensis в водах Намибии //

Биология моря, 5-6, 51 -61.

12. Laptikhovsky V.V., Nigmatullun Ch.M. (1993). Egg size, fecundity, and spawning in females of the genus Illex (Cephalopoda: Ommastrephidae) // ICES Journal of marine Science, 50,393-403.

13. Laptikhovsky V.V., Arkhipkin A.I. & Golub A.A. (1993). Larval age, growth and mortality in the oceanic squid Sthenoteuthis pteropus (Cephalopoda, Ommastrephidae) from the eastern tropical Atlantic // Journal of Plankton research, 15 (4), 375-384.

14. Arkhipkin A.I., Laptikhovsky V.V. (1993). Growth and maturation of the seasonal groups of Illex argentinus (Cephalopoda; Ommastrephidae). Southern Ocean Cephalopod Symposium, Cambridge, Abstracts: 1.

15. Piatkovski U., Nigmatullin Ch.M., Laptikhovsky V.V.& Filippova Yu.A. (1993). First data on female fecundity in subantarctic and antarctic cephalopoda. Southern Ocean Cephalopod Symposium, Cambridge, Abstracts: 29.

16. Arkhipkin A., Laptikhovsky V. (1994). Seasonal and interannual variability in growth and maturation of winter-spawning Illex argentinus (Cephalopoda, Omlhastrephidae) in the Southwest Atlantic // Aquat. Liv. Res., 7, 221-232.

17. Nigmatullin Ch.M., Laptikhovsky V.V, (1994) Reproductive strategies in the squid of the family Ommastrephidae (preliminary report) // Ruthenica, 4 (1), 79-82.

18. Лаптиховский В.В. (1995). Смертность и продукция крылорукого кальмара Sthenoteuthis pteropus (Steenstrup) (Oegopsida, Ommastrephidae) в восточной

тропической Атлантике. Биология и динамика численности рыб и беспозвоночных Атлантического океана. Труды АтлантНИРО, 142-154.

19. Laptikhovsky V.V., Nigmatullin Ch.M. (1996). The biflagellate spermatozoa of the squid genus Jliex (Cephalopoda, Ommastrephidae): Morphology, activity and concentration in spermatophores // Ruthenica, 6 (2), 149-159.

20. Лаптиховский B.B. (1996). Плодовитость некоторых кальмаров семейства Enoploteutidae Атлантического океана. В сб.: 7-й съезд Гидробиологического ОбществаРАН (14-20 октября 1996 г.) Материалы съезда, т.1, 129-131.

21. Нигматуллин Ч.М., Лаптиховский В.В. (1996). Советский / Российский промысел аргентинского кальмара (Illex argentinus) в Юго-Западной Атлантике, его эколого-промысловая периодизация н возможные причины аномальной ситуации 1993 - 1995 гг. В: Промыслово - биологические исследования АтлантНИРО в 1994 - 1995 гг., 138-156.

22. Нигматуллин Ч.М., Лаптиховский В.В., Сабиров P.M.. (1996) Репродуктивная биология командорского кальмара. В: Промысловые аспекты биологии командорского кальмара и рыб склоновых сообществ в западной части Берингова моря. М„ ВНИРО, 101-124.

23. Nigmatullin Ch., Laptikhovsky V. & Mokrin N. (1997). Fecundity of the ommastrephid squid, Dosidicus gigas, in the Eastern Pacific. In: AMU/WSM 1997 Annual Meeting, Santa Barbara, 46-47.

24. Laptikhovsky V.V. (1998). Differentiation of reproductive strategies within a taxon, as exemplified by octopods // Ruthenica, 8 (1), 77-80.

25. Sanchez P., Gonzalez A.F., Jereb P., Laptikhovsky V.V., Mangold K.M., Nigmatullin Ch.M. & Ragonese S. (1998). Hiex coindetl. In: Squid recruitment dynamics. The genus Illex as a model, the commercial Illex species, and influences on variability (Rodhouse P.G., Dawe E.G.& R.K.O'Dor, eds) // FAO Fisheries Technical Paper, 376, 59-76.

26. Arkhipkin A.I., Laptikhovsky V.V., Nigmatullin Ch.M., Bespyatykh A.V. & Murzov S.A. (1998). Growth, reproduction and Ornitholeuthis antillarum (Cephalopoda: Ommastrephidae) from the central - east Atlantic // Scientia Marina, 62 (3), 273-288.

27. Нигматуллин Ч.М., Лаптиховский B.B., Мустахфид X. (1998). Популяционная биология и промысел кальмара - стрелка Todarodes sagittatus (Lamarck) (Cephalopoda: Ommastrephidae) у побережья Северо-Западной Африки. В сб.: "Промыслово - биологические исследования АтлантНИРО в 1996-1997 гг." Труды АтлантНИРО, 72-95.

28. Лаптиховский В.В. (1999) Биология и промысел головоногих моллюсков у -побережья Северо-Западной Африки II Морская индустрия, 1: 32-33.

29. Nigmatullin Ch.M., Laptikhovsky V.V. (1999). Reproductive biology of the subfamilies Todaropsinae and Todarodinae (Cephalopoda, Ommastrephidae) // Ruthenica, 9(l):63-75.

30. Laptikhovsky V.V. (1999). Improved mathematical model to study the duration of embryogenesis in cephalopod mollusks // Ruthenica, 9 (2): 141-146.

31. Laptikhovsky V.V. (1999). Плодовитость и некоторые особенности репродуктивных стратегий трех видов осьминогов из северо-западной части Берингова моря // Биология моря, 25 (4): 342-347.....

32. Arkhipkin, A.I., Laptikhovsky, V.V. & Golub, A.N. (1999). Population structure and growth of the squid Todarodes sagittatus (Cephalopoda, Ommastrephidae) in north-west African waters I I Journal of marine biological Association of U.K. 79:467-477.

33. Nigmatullin Ch., Laptikhovsky V., Mokrin M., Sabirov R., Markaida U. (1999). On the life history traits of the Jumbo squid Dosidicus gigas. VIII Congreso Latinoamericano sobre Ciecias del Mar, 17-21 de Octubre 1999, Trujillo, Peru.: 291.

34. Laptikhovsky V.V. (1999) First data on fecundity of the squid Abralia veranyl

(Cephalopoda: Enoploteuhidae) // J.Mar.Biol.Ass.UK., 79: 1135-1136.

35. Laptikhovsky V.V., Nigmatullin C.M. (1999). Egg size and fecundity in females of the subfamilies Todaropsinae and Todarodinae (Cephalopoda: Ommastrephidae) // Journal of the marine biological Association of the U.K., 79: 569-571.

36. Laptikhovsky V.V. (1999). Fecundity and spawning in squid of families Enoploteuthidae and Ancystrocheiridae (Cephalopoda: Oegopsida) // Scientia Marina, 63 (1): 1-7.

37. Laptikhovsky V.V (2000) Fecundity of the squid Loligo vulgaris Lamarck, 1798 (Myopsida, Loliginidae) off Northwest Africa И Scientia Marina. 64 (3): 275-278.

38. Laptikhovsky V.V., Arkhipkin A., Butcher L. (2000). Fecundity and spawning of the squid, Loligo gahi in the Southeast shelf of the Falkland Islands. Cephalopod biomass and production. CIAC July 3rd-7lh 2000. University of Aberdeen, Scotland. Abstracts:37-38. ... .

39. Nigmatullin Ch.M., Laptikhovsky V.V., Moustahfid H. (2000). Distribution and stock variability in the north African population of the arrow squid Todarodes sagittatus. Cephalopod biomass and production. CIAC July 3",-7Ul 2000. University of Aberdeen, Scotland. Abstracts: 72-73.

40. Arkhipkin, A.I., Laptikhovsky V.V., Middleton D.A.J. (2000). Adaptations for the cold water spawning in squid of the family Loliginidae: Loligo gahi around the Falkland Islands // J. Moll. Stud, 66, 551-564.

41. Arkhipkin, А/, Laptikhovsky, V. (2000). Age and growth of the squid Todaropsis ebianae (Cephalopoda, Ommastrephidae) on the north-west African shelf // Journal of the marine biological Association of the U.K. 80, 747-748.

42. Нигматуллин Ч.М.,- Строгалев В.Д., Лаптиховский В.В. (2000). Биология и промысел южного кальмара - стрелки Todarodes angolensis (Cephalopoda: Ommastrephidae) у побережья Намибии // Промыслово-биологические исследования АтлантНИРО в 1998-1999 гг. Труды АтлантНИРО: 69-106.

43. Laptikhovsky V. (2001). Fecundity, egg masses and hatchlings of Benlhoctopus spp (Octopodidae) in the Falkland waters. Journal of the marine biological Association of the U.K., 81(2): 267-270.

44. Laptikhovsky V.V. (2001) First data on ovary maturation and fecundity in the squid

family Histioteuthidae//Scientia Marina, 65 (2): 127-129.

45. Лаптиховский В.В. (2001). Экология размножения кальмаров. Тезисы докладов VIII

съезда гидробиологического общества РАН. Т. I. Калининград, АтлантНИРО: 2223.

46 Laptikhovsky V.V., Remeslo A.V., Nigmatullin Ch.M., Polishchuk I.A. (2001). Recruitment strength forecasting of the shortfin squid Illex argentinus (Cephalopoda: Ommastrephidae) using satellite SST data, and some consideration of the species' population structure. 2001 ICES Annual Science Conference, 26-29 September 2001, 89th Statutoiy Meeting, 134. ICES С.М./ K:15.9 pp.

47. Laptikhovsky V.V. Remeslo A.V. (2001). The Falkland Current as a governor of

biological paHerns in the shortfin squid, Illex argentinus on the high seas (45-47*S). 2001 ICES Annual Science Conference, 26-29 September 2001, 89th Statutory Meeting, ICES С М./K: 16 7pp.

48. Голуб A.H., Мурзов C.A., Александронец Ю.А., Жеронкин Ю.Н., Лаптиховский

B.B.'i Нигматуллин Ч.М. (2001). Распределение разных стадий жизненного цикла кальмара Sthenoteuthis pteropus (Cephalopoda: Ommastrephidae) в Восточной Тропической Атлантике в марте-мае 1986 г. в связи с динамикой вод // Вопросы рыболовства, Приложение 1: 62-65.

49. Лаптиховский В.В. (2001). Биотопические особенности распределения ранней

молоди кальмаров — оммастрефид в зоне Бенгельского апвеллинга И Вопросы рыболовства, Приложение 1: 145-146.

50. Laptikhovsky V.V., Arkhipkin A.L (2001). Oogenesis in the squid Lollgo gahi in the

southeast shelf of the Falkland Islands // J.Moll.Stud. V.67. P. 475-482.

51. Salman A., Laptikhovsky V. (2002). First occurrence of egg masses of Loligo forbesl

(Cephalopoda: Loliginidae) in deep waters of Aegean Sea // Journal of the marine biological Association of the U.K., 82 (5): 925-926.

52. Лаптиховский B.B. (2002). Экология размножения кальмаров, каракатиц сепиид и

сепиолид (Cephalopoda: Teuthidae, Sepiidae) // Зоол.журн., 81(11): 1319-1328.

53. Laptikhovsky V.V., Arkhipkin, A.I., Middjeton D.A.J., Butcher L.R. 2002. Ovary

maturation and fecundity of the squid Loligo gahi in the southeast shelf of the Falkland Islands. Bull. Mar. Sci. 71 (1): 449-464.

54. Nigmatullin Ch.M., Laptikhovsky V.V., Moustahfid H. (2002). Brief review on ecology

in the North African population of arrow squid Todarodes sagittatus (Cephalopoda: Ommastrephidae). BulI.Mar.Sci. 71 (2): 581-590.

55. Laptikhovsky V., Salman A., Onsoy В., Katagan T. (2002). Systematic position and

reproduction of squid of the genus Alloteuthis (Cephalopoda: Loliginidae) in the eastern Mediterranean // Journal of the marine biological Association of the U.K. 82:983-985.

56. Laptikhovsky, V., Arkhipkin, A. (2003). An impact of seasonal squid migrations and

fishery on the feeding spectra of subantarctic notothenioids Patagonotothen ramsayi and Cottoperca gobio around the Falkland Islands tl J. Appl.Ichthyol 19 (1): 35-39.

57. Laptikhovsky V., Salman A. (2003). On the reproductive strategies of the epipelagic

octopods of the superfamily Argonautoidea (Cephalopoda: Octopoda) // Marine Biology, 142:321-326.

58. Laptikhovsky V., Salman A., Onsoy В., Katagan T. (2003). Fecundity of the common

cuttlefish, Sepia officinalis L. (Cephalopoda, Sepiida): a new look on the old problem // Scientia Marina, 67 (3): 279-284.

59. Laptikhovsky V., Arkhipkin A. (2003). The reproductive features of a mature female of

the deep-sea planktonic squid Galileuthis glacialis (Cephalopoda: Cranchiidae) from the Southern Ocean // Polar Research, 22 (2): 395-397.

60. Салман А, Лаптиховский В. и Катаган Т. (2005). О плодовитости самцов и самок индо-тихоокеанского осьминога Octopus kagoshimensis Ortmann, 1888 (Cephalopoda, Octopodidae) в восточном Средиземноморье // Зоологический журнал, 84 (2): 269 -271

61. Salman A., Laptikhovsky V. (2005) Fecundity and spawning of Abralia veranyi (Cephalopoda: Enoploteuthidae) in the Aegean Sea // Scientia Marina, 69 (2): 211-214.

62. Laptikhovsky, V., Salman A, and Moustahfld H. (2005). Morphological changes at maturation and systematics in the squid genus Alloteuthis // Bull.Phuket.Mar.Biol.Centre, 66:187-193.

63. Laptikhovsky, V.V., Nigmatullin Ch.M, (2005), Female reproductive biology of the

orange-back squid, Sthenoteuthis pteropus (Steenstup) (Ommastrephidae: Oegopsidae) in the eastern tropical Atlantic//Scientia Marina, 69 (3): 383-390. , .

64. Laptikhovsky, V. (2006 in press). Latitudinal and bathymétrie trends in egg size

variation: a new look at Thorson's and Rass rules // Marine Ecology. •

Подп. в печать 0$,03.0è Объем 75 п.л. Тираж (00 экз. Заказ 35

ВНИРО. 107140, Москва, В. Красносельская, 17

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Лаптиховский, Владимир Валерьевич

Введение

Материал и Методика

Функционирование мужской репродуктивной системы

Функционирование женской репродуктивной системы

Плодовитость, размеры яиц и особенности воспроизводства

Кладки яиц

Репродуктивные стратегии самок

Продолжительность эмбрионального периода

Альтернативность репродуктивных стратегий головоногих как 210 инструмент экологической экспансии

Общая характеристика экологии размножения головоногих

Выводы

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Лаптиховский, Владимир Валерьевич

ВЫВОДЫ

1. По типу размножения колеоидные головоногие моллюски попадают в категории "односезонно - семельпарных" (Gonatus spp, Gonatopsis spp. Histioteuthis spp, Galiteuthis glacialis, Benthoctopus spp), "односезонно итеропарных" (Ommastrephidae, Loliginidae, Sepiidae, Sepiolidae), и "непрерывно - итеропарных" (Enoploteuthidae, Argonauta spp Ocythoe tuberculata, Tremoctopus violaceus, Octopus chierchiae, O.kagoshimensis).

2. Размер яиц у головоногих моллюсков варьирует от 0.7 до 30 мм, плодовитость - от сотен до десятков миллионов яиц.

3. Величина потенциальной плодовитости закладывается очень рано. Размеры гонады (и, соответственно плодовитость) оказываются скоррелированы с размером тела, а поскольку окончательные размеры взрослой самки определяются размерами, достигнутыми в период нагула, то и величина потенциальной плодовитости остается связанной с размерами тела. При созревании величина плодовитости у многих видов, в первую очередь -крупнояйцовых, "подгоняется" под возможности конкретной самки путем резорбции излишних ооцитов.

4. Альтернативность репродуктивных стратегий проявляется как у самцов, так и у самок являясь следствием того, что только экстремальные их варианты являются эволюционно стабильными, однако положение в r-К континууме у обоих полов не скоррелировано.

5. Сезонность нереста неритических и эпипелагических видов климатически обусловлена. Она смещается с еле выраженного весенне-летнего пика размножения (тропики), на весенний (субтропики), ярко выраженный зимне-весенний (умеренные широты) и относительно короткий зимний субполярные воды). В батиали и батипелагиали нерест идет без ярко выраженной сезонности. У большинства видов присутствует второй, слабо выраженный пик нереста в альтернативный сезон. Альтернативность пиков на фоне высокой экологической пластичности кальмаров предположительно сделала возможной появление как на шельфе, так и в открытом океане видов и форм с полугодичным жизненным циклом. При этом потомство, появившееся на свет в один оптимальный для размножения сезон, размножается в другой, также благоприятный для воспроизводства.

6. Преобладание той или иной репродуктивной стратегии является биотопически обусловленным. Самая ярко выраженная г-стратегия воспроизводства колеоидей характерна для тропических приповерхностных вод открытого океана. По мере продвижения к берегу, к полюсам и вглубь океана черты К-стратегии усиливаются. Другими важными факторами, влияющими на размер яиц, являются продуктивность вод и биологическое разнообразие биотопа.

7. Продолжительность эмбриогенеза головоногих определяется температурой воды и размером яиц и не зависит от экологии вида.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Лаптиховский, Владимир Валерьевич, Москва

1. Айзенпггадт Т.Б. 1984. Цитология оогенеза. М., Наука. 248 с.

2. Андроников В.Б. 2002. Терморезистентность гамет пойкилотермных животных и адаптация вида к температурным условиям среды // Ж.общ.биол., 122 (1): 46-54.

3. Аристотель, 1996. История животных. М.: Изд. Росс. Гуман.Ун-та. С. 1-528 .

4. Баранов Ф.И. 1918. К вопросу о биологических основах рыболовства. Извест. Научн. Исслед. Ихтиол. Инст., 1: 81-128.

5. Бизиков В.А., Архипкин А.И. 1996. Распределение, структура запаса и перспективы промысла командорского кальмара // Рыбное хозяйство. № 1.С. 42-45.

6. Биологические ресурсы Атлантического океана (ред. Д.Е.Гершанович, В.И.Саускан, О.А.Скарлато). М., Наука, 400 с.

7. Бобрецкий Н.В. 1877. Исследования о развитии головоногих // Изв. о-ва любит, естеств., антроп. и этногр. 24:1-73.

8. Буруковский P.H., Вовк A.Я, 1974. Некоторые особенности оогенеза длинноперого кальмара (Loligo pealei Les.) банки Джорджес // Арх. Анат. Гист. Эмбр. Т.66. №5:44-50.

9. Бурнашева С.А. 1982. Биохимия движения сперматозоида. // Современные проблемы сперматогенеза. М.: Наука, 225-249.

10. Вовк А.Н., работ 1972. О плодовитости североамериканского кальмара Loligo pealei (Lesueur, 1821) //Тр.АтлантНИРО. вып. 42. С.133-140.

11. Воронина Н.М. 1977. Сообщества умеренных и холодных вод южного полушария // Биология Океана. Т.2. Биологическая продуктивность океана. М. Наука (М.Е.Виноградов ред.). С. 68-90.

12. Гейнрих А.К. 1977. Сообщества тропических районов океана // Биология Океана. Т.2. Биологическая продуктивность океана. М. Наука (М.Е.Виноградов ред.). С. 91-104.

13. Гиляров A.M. 1998. Экология в поисках универсальной парадигмы // Природа, 3: 73-82.

14. Гинзбург A.C. 1968. Оплодотворение у рыб и проблема полиспермии. М.: Наука, 286 с.

15. Городилов Ю.Н. 1992. Анализ математической зависимости скорости эмбриогенеза от температуры у низших беспозвоночных // Журн. Общ. Биол., 53 (1): 118-127.

16. Гродницкий Д.Л. 2002. Две теории биологической эволюции. Научная книга, Саратов.

17. Гуцал Д.К. 1989. Подводные наблюдения за распределением и поведением каракатицы Sepia pharaonis в западной части Аравийского моря // Биология моря, 1: 48-55.

18. Доманевский Л.Н. 1997. Рыбы и рыболовство в неритической зоне Центрально-Восточной Атлантики. Калининград, АтлантНИРО. 195 с.

19. Дроздов А.Л., Иванков В.Н. 2000. Морфология гамет животных: значение для систематики и филогенетики. М.: Круглый стол. 460 с.

20. Заика В.Е., Макарова Н.П. 1983. Зависимость продолжительности развития икры морских рыб от температуры // Экология моря, 12: 51-55.

21. Заика В.Е., Макарова Н.П. 1992. Модель термозависимости онтогенетического развития // Ж.Общ.Биол., 53 (4): 542-547.

22. Зуев Г.В. 1971. Головоногие моллюски северо-западной части Индийского океана. Киев: Наукова Думка, 223 с.

23. Зуев Г.В., Несис К.Н., 1971. Кальмары (биология и промысел). М.: Пищ.пром. С. 1-360.

24. Зуев Г.В., Нигматуллин Ч.М., Никольский В.Н. 1985. Нектонные океанические кальмары. М. Агропромиздат: 223 с.

25. Иванков В.Н. 1985. Плодовитость рыб: Методы определения, изменчивость, закономерность формирования // Изд. Дальневосточного Ун-та. 87 с.

26. Ивлева И.В. 1981. Темература среды и скорость обмена у водных животных. Киев, Наукова Думка, 231 с.

27. Касьянов В.Л. 1989. Репродуктивная стратегия морских двустворчатых моллюсков и иглокожих. Л.: Наука. С.1-181.

28. Кафанов Ф.И., Суханов В.В. 1985. Температурная зависимость продолжительности жизни у пойкилотермных животных: эколого-физиологическая интерпретация // Биология моря, 5: 881-887.

29. Кауфман 3. С. 1977. Особенности половых циклов беломорских беспозвоночных как адаптация к существованию в условиях высоких широт. Ленинград: Наука, 264 с.

30. Лаптиховский В.В. 1984. Морфология и функционирование репродуктивной системы самцов аргентинского кальмара Illex argentinus (Castellanos, 1960). Дипломная работа. КТИРПиХ.

31. Лаптиховский В.В. 1990. Морфология сперматозоидов океанических головоногих моллюсков, их концентрация в сперматофорах и активность // Зоол. ж., 69(3), 21-28.

32. Лаптиховский В.В. 1995а. Механизмы формирования репродуктивных стратегий кальмаров семейства Ommastrephidae: плодовитость, длительность эмбрионального развития и смертность. Дисс. соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Калининград, АтлантНИРО, 209 с.

33. Лаптиховский В.В. 1999. Плодовитость и некоторые особенности репродуктивных стратегий трех видов осьминогов из северо-западной части Берингова моря // Биология моря, 25 (4): 342-347.

34. Лаптиховский В.В. 2003. Экология размножения кальмаров, каракатиц сепиид и сепиолид//Зоол.журнал. 81(11): 1319-1328

35. Лаптиховский В.В., Мурзов С.А.1990. Находка эпипелагической яйцекладки кальмара ^/гемо^ем^/и'в в восточной тропической Атлантике //1. Биология моря, 3, 62-63.

36. Лаптиховский В.В, Нигматуллин Ч.М. 1987. Феномен пробных сперматофоров у головоногих моллюсков. // Моллюски. Результаты и перспективы их исследований. 8 Всес.совещ. по изуч. моллюсков, Ленинград, апр. 1987. Автореф. докл., Л., 240-242.

37. Медников Б.М. 1977. Температура как фактор развития // Внешняя среда и развивающийся организм. М. Наука: 7-52.

38. Милейковский С.А. 1985. Личинки донных морских беспозвоночных и их роль в биологии моря // М., Наука, 120 с.

39. Несис К.Н. 1973. Головоногие моллюски восточно-экваториальной и юго-восточной частей Тихого океана // Тр. ИОАН, 94: 188-242.

40. Несис К.Н. 1977. Биология Argonauta boettgeri и A.hians (Cephalopoda: Octopoda) в западной Пацифике и морях Малайского архипелага // Зоол.ж. 56 (7): 1004-1014.

41. Несис К.Н. 1982. Краткий определитель головоногих моллюсков Мирового океана. М.: Легк.пищ.пром. 360 с.

42. Несис К.Н. 1985. Океанические головоногие моллюски: Распространение, жизненные формы, эволюция. М.: Наука: 286 с.

43. Несис К.Н. 1999. Длительность инкубации яиц у высокоширотных и глубоководных головоногих моллюсков: попытка расчета и экологические последствия // Биол.моря, 25 (6): 466-474.

44. Нигматуллин Ч.М. 1972. Биология и промысел каракатиц шельфа Северозападной Африки // Труды АтлантНИРО, 42: 57-85.

45. Нигматуллин Ч.М. 1979. Основные этапы эволюции кальмаров семейства Ommastrephidae // Вопросы эволюционной морфологии животных. Казань, Изд. КазГУ: 210-219.

46. Нигматуллин Ч.М. Вовк А.Н. 1972. К биологии короткоперого кальмара (Illex coindeti Verany, 1837) побережья Анголы // Тр.АтлантНИРО, 42:162-169.

47. Нигматуллин Ч.М., Лаптиховский В.В., Сабиров P.M. 1996. Репродуктивная биология командорского кальмара. // Промысловые аспекты биологии командорского кальмара и рыб склоновых сообществ в западной части Берингова моря. М., ВНИРО, 101-124.

48. Полишук JI.B., Цейтлин В.Б. 2001. Масса тела, плотность популяции и число потомков у млекопитающих // Ж. Общ. Биол., 62 (1): 3-24.

49. Расс Т.С. 1935. Некоторые закономерности в строении икринок и личинок рыб в северных морях // Доклады АН СССР. Т.2. №8-9. 597-601.

50. Расс Т.С. 1957. Видовой состав и история ихтиофауны южных морей СССР в связи с экологией // Вопросы экологии, 1:19-23.

51. Расс Т.С. 1977. Географические закономерности размножения и развития рыб в разных климатических зонах. Труды ИО АН СССР, т.109: 7-41.

52. Расс Т.С. 1986. Биогеографическое правило обратной связи размеров яиц пойкилотермных животных с температурой среды. Тр. ИОАН, Т. 116, с. 152-168.

53. Резник Я.И. 1981. Некоторые сведения о сперматогенезе у командорского кальмара Berryteuthis magister (Berry, 1913) // Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана. Тез.конф.мол.уч. и спец. Дал.Вост. Владивосток, ДВНЦ: 123-125.

54. Романовский Ю.Э. 1998. Стратегии жизненного цикла: синтез эмпирического и теоретического подходов // Ж.общ. биол., 59 (6): 565-585.

55. Ротт Н.Н. 1987. Клеточные циклы в раннем эмбриогенезе животных. М.: Наука.

56. Рэфф Р., Кофмен, Т. 1986. Эмбрионы, гены и эволюция. М., Мир.

57. Сабиров P.M. 1995. Сперматофорогенез и репродуктивная стратегия самцов кальмаров оммастрефид (Oegopsida: Ommastrephidae) // Дисс.соиск.уч.ст.канд.биол.наук. Инст.пробл.экол.эвол.АН.Северцова. 198 с.

58. Салман А, Лаптиховский В. и Катаган Т. (2005). О плодовитости самцов и самок индо-тихоокеанского осьминога Octopus kagoshimensis Ortmann, 1888 (Cephalopoda, Octopodidae) в восточном Средиземноморье // Зоологический журнал, 84 (2): 269 271

59. Свиточ А.А., Селиванов А.О., Янина Т.А. 1999. Краткая история трех морей //Природа, 12: 17-25.

60. Смирнов А.И. 1963. Продукция спермы у тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus // Вопр. ихтиол., 3: 84-98.

61. Хмелева Н.Н. 1988. Закономерности размножения ракообразных. Минск, Наука и техника.

62. Чесалин М.В., Гирагосов В.Е. 1993. Яйцевая кладка и эмбриональное развитие пурпурного кальмара Sthenoteuthis oualaniensis (гигантская форма Аравийского моря) в экспериментальных условиях // Океанология, 33 (1): 116-120.

63. Шунтов В.П. 1972. Морские птицы и бологическая структура океана. Владивосток, Дальневосточное книжное изд-во.378 с.

64. Яржомбек А.А., Лиманской В.В., Щербина Т.В., Бекина Е.М., Лысенко П.В. 1986. Справочник по физиологии рыб. Москва: Агропромиздат.

65. Alvarez-Perez J.A.A., Haimovici М. 1991. Sexual maturation and reproductive cycle of Eledone massyae (Cephalopoda, Octopodidae) in Southern Brazil // Bull. Mar. Sci., 49 (1-2): 270-279.

66. Ambrose R.F. 1981. Observations on the embryonic development and early post-embryonic behavior of Octopus bimaculatus (Mollusca: Cephalopoda) // The Veliger, 24 (2): 139-146.

67. Ambrose R.F. 1988. Population dynamics of Octopus bimaculatus: influence of life history patterns, synchronous reproduction and reproduction // Malacologia, 29 (1): 23-39.

68. Anderson TJ. 1999. Morphology and biology of Octopus maorum Hutton 1880 in northern New Zealand // Bull. Mar. Sci., 65, № 3: 657-676.

69. Andriguetto J.M., Haimovici M., 1990. Reproductive cycle of Loligo sanpaulensis Brakoniecki, 1984 (Cephalopoda: Loliginidae) in southern Brazil // Sci.Mar. V. 60. № 4. P. 443-450.

70. Anonimous, 2000. Significant hatchings at the living seas // AZA Communique, June 2000: 38.

71. Arkhipkin A 1993. Age, growth, stock structure and migratory rate of prespawning short-finned squid Illex argentinus based on statolith ageing investigations // Fish. Res., 16, 313-338.

72. Arkhipkin A.I., 1995. Age, growth and maturation of the European squid Loligo vulgaris (Myopsida, Loliginidae) on the West Saharan shelf // J.mar.biol.Ass.U.K. V. 75. P. 593-604.

73. Arkhipkin A.I., Bjorke H. 1999. Ontogenetic changes in morphometric and reproductive indices of the squid Gonatus fabricii (Oegopsida, Gonatidae) in the Norwegian Sea // Polar.Biol., 22: 357-365.

74. Arkhipkin A., Laptikhovsky V. 1994. Seasonal and interannual variability in growth and maturation of winter-spawning Illex argentinus (Cephalopoda,

75. Ommastrephidae) in the Southwest Atlantic // Aquatic Living Resources, 7, 221-232.

76. Arkhipkin A.I., Laptikhovsky V.V., Nigmatullin Ch.M., Bespyatykh A.V. & Murzov S.A. 1998. Growth, reproduction and Ornithoteuthis antillarum (Cephalopoda: Ommastrephidae) from the central east Atlantic // Scientia Marina, 62 (3), 273-288.

77. Arkhipkin, A.I., Laptikhovsky V.V., Middleton D.A.J., 2000. Adaptations for the cold water spawning in squid of the family Loliginidae: Loligo gahi around the Falkland Islands // J. Moll. Stud. V. 66. P. 551-564.

78. Arkhipkin, A.I. & D.A.J. Middleton, 2003: In-situ monitoring of the duration of embryonic development in the squid Loligo gahi (Cephalopoda: Loliginidae) on the Falkland shelf// J. Mol.l Stud., 69:123-133.

79. Arkhipkin A., Mikheev A. 1992. Age and growth of the squid Sthenoteuthis pteropus (Oegopsida: Ommastrephidae) from the Central-East Atlantic // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 163,261-276.

80. Arkhipkin A.I., Nekludova N. 1993. Age, growth and maturation of the loliginid squids Alloteuthis africana and Alloteuthis subulata on the west African shelf //J.mar.bioLAss.U.K., 73, 949-961.

81. Arkhipkin A.I., Nigmatullin Ch.M. 1997. Ecology of the oceanic squid Onychoteuthis banksi and the relationships between the genera Onychoteuthisand Chaunoteuthis (Cephalopoda: Onychoteuthidae) // J.mar.biol.Ass.UK.: 839-869.

82. Arkhipkin A.I., Silvanovich N.V., 1997. Age, growth and maturation of the squid Martialia hyadesi (Cephalopoda, Ommastrephidae) in the south-west Atlantic // Antarctic Science, V. 9. № 4. P. 373-380.

83. Arnold J.M., O'Dor R.K. 1990. In vitro fertilization and embryonic development of oceanic squid // J. Ceph. Biol., 1 (2): 21-36.

84. Arnold J.M., Williams-Arnold L.D. 1977. Cephalopoda: Decapoda. // Reproduction of marine invertebrates, vol.IV, Molluscs: Gastropods and Cephalopods (A.G.Giese and J.S.Pierce, eds.), London, Academic Press: 243290.

85. Arnold J.M., Singley C.T., Williams-Arnold L.D. 1972. Embryonic development and post-hatching survival of the sepiolid squid Euprymna scolopes under laboratory conditions // Veliger, 14: 361-364.

86. Arocha F., Urosa L.J., 1982. Cephalopodos del genero Octopus en el area nororiental de Venezuela // Bol.Inst.Oceanogr.Venez.Univ.Oriente. V. 21. № 1-2. P. 167-189.

87. Augustyn, C.J., M.R. Lipinski, W.H.H. Sauer, M.J. Roberts, Mitchell-Innes B.A., 1994. Chokka squid on the Agulhas Bank: life history and ecology // S.Afr.J.mar.Sci. V. 90. P. 143-154.

88. Austin C.R., Lutwak-Mann C., Mann T. 1964. Spermatophores and spermatozoa of squid Loligo pealei//Proc.R.Soc.Lond. (B), 161: 143-152.

89. Azevedo, R.B.R., French, V. and L.Partridge, 1996: Thermal evolution of egg size in Drosophila melanogaster II Evolution, 50: 2238-2345.

90. Azevedo, R.B.R., French, V. and L.Partridge, 2002: Temperature modulates epidermal cell sizes in Drosophila melanogaster II J. Insect. Physiol., 48: 231237.

91. Badenhorst J.H. 1974. The morphology and histology of the male genital system of the squid Loligo reynaudii (d'Orbigny) // Ann.Univ.Stellenbosch, 49 (A): 136.

92. Badyaev A.V., Ghallambor C.K. 2001. Evolution of life histories along elevational gradients: trade-off between parental care and fecundity // Ecology, 82 (10): 2948-2960.

93. Badyaev A.V., Qvarnstrom A., 2002. Putting sexual traits into the context of an organism: a life-history perspective in studies of sexual selection // The Auk, 119(2): 301-310.

94. Baeg H.G., Sakurai Y, Shimazaki K., 1993. Maturation processes in female Loligo bleekeri Keferstein (Mollusca: Cephalopoda) // Veliger, 36 (3): 228-235.

95. Bakhayokho M. 1983. Biology of the cuttlefish Sepia officinalis hierreda off the Senegalese coast // FAO Fish.Tech.Pap.№ 231. P. 204-263.

96. Balch N., O'Dor R.K., Helm P. 1986. Laboratory rearing of rhynchoteuthions of the ommastrephid squid Illex illecebrosus (Mollusca: Cephalopoda) // Vie et Milieu, 35 (3-4): 243-246.

97. Balon E.K. 1985. About processes which cause the evolution of guilds and species // Early life histories of fishes: new Developmental, ecological and evolutionary perspectives (Balon, E.K., ed), pp.73-82. Dordrecht: Dr.W.Junk.

98. Baur A., Baur B., 1998. Altitudinal variation in size and composition of eggs in the land snail Ariantha arbustorum II Can.J.Zool., 76:2067-2074.

99. Bello G., 1993. Male specimen of Illex coindeti (Oegopsida: Ommastrephidae) with two functional gonoducts // J.Ceph.Biol., 2(2): 48-49.

100. Bello, G., Deickert, A., 2003. Multiple spawning and spawning batch size in Sepietta oweniana (Cephalopoda:Sepiolidae) // Cahier de Biologie Marine, 44: 307-314.

101. Bergstrom B., Summers W.C. 1983. Sepietta oweniana. Cephalopod life cycles, v.l. Academic Press, London: 75-91.

102. Bergmann W. 1903. Ueber den Bau des Ovariums bei Cephalopoden and eine Nachtrage zur Eibildung derselben // Arch. f. Naturgesch. Bd I.

103. Bessmertnaya N.B., Reznik Ya.I. 1997. Preliminary results on fecundity of the common squid, Todarodes pacificus (Cephalopoda, Ommastrephidae) in the Japan Sea // Combined Ann.Meeting AMU/WSM, 21-27 June 1997, Santa Barbara, California: 20.

104. Biggs J., Epel. D. 1991. Egg capsule sheath of Loligo opalescens Berry structure and association with bacteria // J.Exp.Zool., 259 (2): 263-267.

105. Blancquaert T. 1925. L'origine et la formation des spermatophores chez les céphalopodes decapodes // Cell.Res.Cytol.Histol., 36: 315-356.

106. Bohadsch I.B. 1761. De quibusdam anomalous marinis eorumque propietatibus. Dresden (uht. Ilo AKHMyiiiKHH, 1963).

107. Boismery J. 1988a. Structure and development de la glande de l'oviducte de la seiche, Sepia officinalis L. Il Haliotis. V.18. P. 75-84.

108. Boismery J. 1988b. Structure et dévelopment des glandes annexes de l'appareil génital de la Seiche femelle Sepia officinalis L. Il Bull.Soc.zool.Fr. V.113 №3. P.321.

109. Boletzky S.v. 1974. The 'larvae' of cephalopoda: a review II Thalassia Jugosl. 10: 45-76.

110. Boletzky S.v. 1975. Spawning behaviour independent of egg maturity in a cuttlefish (Sepia officinalis Linnaeus) // Veliger, 17 (3): 247-249.

111. Boletzky S.v. 1979. Nos connaissances actuelles sur le development des Octopodes // Vie et Milieu, 28 (1AB): 85-120.

112. Boletzky S.v. 1981. Reflexions sur les strategies de réproduction chez Céphalopodes // Bull.Soc.Zool.France. V.106. P. 293-304.

113. Boletzky S.v. 1983a. Sepia officinalis. Cephalopod life cycles, v.l. Academic Press, London: 31-52.

114. Boletzky S.v. 1983b. Sepiola robusîa. Cephalopod life cycles, v.l. Academic Press, London: 53-67.

115. Boletzky S.v. 1986. Reproductive strategies in cephalopods: variation and flexibility of life history patterns // Adv.Invert.Reprod. V.4. P. 379-389.

116. Boletzky S.v. 1987a. Fecundity variation in relation to intermittent or chronic spawning in the cuttlefish, Sepia officinalis L. (Mollusca, Cephalopoda) // Bull.Mar.Sci., 40 (2): 382-388.

117. Boletzky S.v. 1987b. On egg capsule dimensions in Loligo forbesi (Mollusca: Cephalopoda): a note // Vie et Milieu, 37 (3/4): 187-192.

118. Boletzky S.v. 1988. A new record of long continued spawning of Sepia officinalis (Mollusca: Cephalopoda) //Rapp.Comm.Int.Mer.Medit., 31 (2): 257.

119. Boletzky S.v. 1990. Cephalopoda. Invertebrate Embryology. Mc Graw-Hill Yearbook of sciences and technology. Mc Graw-Hill Publishing Company N.Y.: 55-58.

120. Boletzky S.v. 1994. Embryonic development of cephalopods at low temperatures // Antarctic Sei., 6 (2): 139-142.

121. Boletzky Sv. 1998. The impact of gamete protection on biodiversity: reflections on a moderately diversified marine molluscan class (Cephalopoda) // Oceanis 24: 137-157

122. Boletzky S.v., Rowe L., Aroles L. 1973. Spawning and development of the eggs in the laboratory of Illex coindeti (Mollusca, Cephalopoda) // Veliger, 15: 257258.

123. Boucaud-Camou E., Yim M., Tresgot A. 1986. Feeding and digestion of young Sepia officinalis L. (Mollusca: Cephalopoda) during post-hatching development // Vie et Milieu. V.35. №3-4. P.263-266.

124. Bouchaud O., Daguzan J. 1990. Etude experimentale de l'influence de la temperature sur le development embryonnaire de la seiche Sepia officinalis L. (Cephalopode, Sepioidae)//Cah.biol.mar., 31 (1): 131-145.

125. Boyle P.R., 1986. Report on a specimen of Architeuthis stranded near Aberdeen, Scotland // Journal of Molluscan Studies, 52, 81-82.

126. Boyle P.R., Chevis D. 1992. Egg development in the octopus, Eledone cirrhosa II J.Z00I., Lond., 227: 623-638.

127. Boyle P.R., Daly H.I. 2000. Fecundity and spawning in a deep-water cirromorph octopus. Mar. Biol., 137: 317-324.

128. Boyle P.R., Pierce G.J., Hastie L.C. 1995. Flexible reproductive strategies in the squid Loligo forbesi // Marine Biology, 121: 501-508.

129. Brock J. 1879. Uber die Geschlechtsorgane der Cephalopoden // Z.Wiss.Zool., 32: 1-116.

130. Brock J. 1882. Zur Anatomie und Systematik der Cephalopoden // Z.Wiss.Zool., 36: 543-606.

131. Brockmann H.J. 2001. The evolution of alternative strategies and tactics // Advances in the Study of Behavior, 30:1-51.

132. Brunetti N.E., Elena B., Rossi G.R., Sakai M., Pineda S.E., Ivanovic M.L. 1998. Description of Architeuthis from Argentine waters // S. Afr. J. Mar. Sei., 20; 355-361.

133. Buckland-Nicks J., Chia F.S. 1989. Spermiogenesis in Chaetoderma sp (Aplacophora) I I J.Exp.Zool., 252: 308-317.

134. Burukovsky R.N., A.V.Gaevskaya, L.N.Domanevsky, C.M.Nigmatullin, B.N.Panfilov. 1979. Main results of research on squids carried out by the AtlantNIRO in the central-east Atlantic // ICES.C.M., 1979/K:1

135. Burukovsky R.N., Froerman Yu.M., Nigmatullin Ch.M., 1984. Reproductive biology and scale of maturity stage of reproductive system of female squid (Illex illecebrosus) //NAFO SCR.Doc. 84/IX/120, Ser.N917. P.l-4.

136. Calow P. 1987. Fact and theory an overview // Cephalopod life cycles, vol.2. Comparative results (Ed. P.R.Boyle). Academic Press, London: 351-365.

137. Caverivière A., Domain F., Diallo A. 1999. Observations on the influence of temperature on the length of embryonic development in Octopus vulgaris (Senegal) //Aquat. Living. Resour., 12 (2): 151-154.

138. CephBase 2005 // http://www.cephbase.utmb.edu

139. Cherel Y., Weimerskirch H., 1999. Spawning cycle of onychoteuthid squids in the southern Indian Ocean: new information from seabird predator // Mar.Ecol.Progr.Ser., 188: 93-104.

140. Ching Y.C. 1930. Contribution a l'etude cytologiquede l'ovogenese et du development des quelques organes chez les céphalopodes // Ann. 1st. Oceanogr. Monaco, 7: 301-364.

141. Choe S. 1966. On the eggs, rearing, habits of the fiy and growth of some Cephalopoda//Bull.Mar.Sci., 16: 330-348.

142. Chotiyaputta C. 1980. Biology of the cuttlefish Sepia aculeata Ferussac and d'Orbigny in the Gulf of Thailand // Tech.Pap., Biol.Stud.Subdiv., Mar.Fish.Div., Dep.Fish, 8:1-28 (in Thai).

143. Chotiyaputta C., Yamrungreung A. 1998. Trap fisheries and their impact on spawning // S.Afr.J.Mar.Sci. 20: 285-291.

144. Christiansen F.B., Fenchel T.M. 1979. Evolution of marine invertebrate reproductive patterns //Theor. Popul. Biol., 16: 267-282. Chun C. 1906. Uber die Geschlechts Verhältnisse der Cephalopoden // Zool.Anz., 29: 743-753.

145. Chun C. 1915. Die Cephalopoden. II Myopsida, Octopoda. // Wiss.Erg.Dtsch.Tiefsee-Exped. "Valdivia", 1898-1899, Bd.18, 552 S + Atlas.

146. Clarck A. 1982. Temperature and embryonic development in polar marine invertebrates // Int. J. Invert. Reprod., 5:71-82.

147. Clutter R.J., Anraku M., 1968. Avoidance of samplers // Zooplankton sampling. UNESCO, Geneva: 57-76.

148. Coelho M.L., Mallet M.D., O'Dor R.K. 1985. Evaluation of male reproductive features as maturity indices for short-finned squid (lllex illecebrosus) // NAFO Sci.Coun.Stud., 9: 107-115.

149. Coelho M.L., Quintela J., Bettencourt V., Olavo G., Villa H., 1994. Population structure, maturation patterns and fecundity of the squid Loligo vulgaris from southern Portugal // Fish. Res. V. 21. P. 87-102.

150. Cortez T., Gonzalez A.F., Guerra A. 1999. Growth in Octopus mimus (Cephalopoda, Octopodidae) in wild populations // Fisheries Research, 42: 31-39.

151. Craig S, Boyle P.R., Black K.D., Overneil J. 2000. Closing the lifecycle and developmental plasticity in squid. Cephalopod biomass and production, CIAC 2000 Abstracts, July 3rd-7th 2000, Univ. of Aberdeen, Scotland: 18.

152. Daly H.I., Boyle P.R., Collins M.A. 1998. Reproductive status of Opisthoteuthis sp. over an annual cycle // S.Afr.J.Mar.Sci., 20: 187-192.

153. Dew B. 1959. Some observations on the development of the Australian squid Sepioloidea lineolata Quoy et Gaimard 1832 // Proc.Roy.Soc.N.S.Wales for 1957-1958,1 (7): 53-55.

154. Dimlich W.F., Hoedt F.E. 1998. Age and growth of the myosid squid Loliolus noctilluca in Western Port, Victoria, determined from statolith microstructure analysis // J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1998. - 78, № 2. - P. 577-586.

155. Döring W. 1908. Uber Bau und Entwicklung des weiblichen Geschlechtsapparates bei myopsiden Cephalopoden. Wilhelm Engelmann, Leipzig. 80 pp.

156. Dragovich A., Kelly J.A.Jr. 1963. A biological study and some economical aspects of squid in Tampa Bay, Florida// Proc.Gulf Carib.Fish.Inst., 15: 87-103.

157. Drew G.A. 1911. Sexual activities of the squid Loligo pealei I. Copulation, egg laying and fertilization // J.morphol., 22: 327-352.

158. Drew G. 1919a. Sexual activities of the squid Loligo pealei.II. The spermatophore, its structure, ejaculation and formation // J.morphol., 32: 379-435.

159. Drew G. 19196. The structure and ejaculation of the spermatophore of Octopus americana// Carnegie.Inst.Wash., 35: 35-45.

160. Dunning, M., McKinnon S., Lu C.C., Yeatman J., Cameron D., 1994. Demersal cephalopods of the Gulf of Carpentaria, Australia // Austr.J.Mar.Freshwater.Res. V. 45. P. 351-374.

161. Durward R.D., Vessey E., O'Dor R.K. 1979. Aspects of maturation, mating, spawning and larval development of Illex illecebrosus relevant to fields studies // ICNAF Res.Doc. Ser.5338. 79/11/13.11 pp.

162. Durward R.D., Vessey E., O'Dor R.K., Amaratunga T. 1980. Reproduction in squid Illex illecebrosus: first observations in captivity and implications for the life cycle // ICNAF Sel. Papers 6: 7-13.

163. Einum S., Fleming I.A. 2002. Does within-population variation in fish egg size reflect maternal influences on optimal values? //American Naturalist, 160: 756-764.

164. Ezzedine-Najai S. 1985. Fecundity of the cuttlefish, Sepia officinalis L. (Mollusca: Cephalopoda) from the Gulf of Tunis // Vie et Milieu, 35 (3-4): 283-284.

165. Fields, W.G. 1965. The structure, development, food relations, reproduction and life history of the squid Loligo opalescens Berry // Fishery Bulletin (California): 131:1-108.

166. Forsythe J.W., Hanlon R.T. 1985. Aspects of egg development, post-hatching behavior, growth and reproductive biology of Octopus burryi Voss, 1950 (Mollusca: Cephalopoda) // Vie et Milieu, 35 (3/4): 273-282.

167. Fort G., 1937. Le spermatophore des cephalopodes. Etude de spermatophore d'Eledone cirrhosa Lam // Bull.Biol.France et Belg., 71: 357-373.

168. Fort G. 1941 a. Le spermatophore des cephalopodes. Etude des spermatophores de Eledone moschata (Lamarck, 1799) // Bull. Biol., 7:249-256.

169. Fort G. 1941 b. Eledone Leach and AcantheledonQ n.g. deux genres fondes sur la structure des spermatophores (Moll. Cephalopodes) // Comptes Rendus Hebdomadaires des Seances de l'Academie des Sciences, 212 : 724-726

170. Franzen A. 1955. Comparative morphological investigations into the spermiogenesis among Mollusca// Zool.Bidr.Uppsala, 30: 399-456.

171. Franzen A. 1967. Spermiogenesis and spermatozoa of the Cephalopoda // Arkiv for Zoologi, 19 (16): 323-334.

172. Froese, R. and D. Pauly. Editors. 2005. FishBase. World Wide Web electronic publication // www.fishbase.org, version (11/2005).

173. Gabel-Deickert A. 1995. Reproductive patterns in Sepiola affinis and other Sepiolidae // Bull. Inst. Ocean., Monaco, N. special 16: 73-83.

174. Gabr H.R., Hanlon R.T., Hanafy M.H., El Etreby S.G. 1998. Maturation, fecundity and seasonality of reproduction of two commercially valuable cuttlefish, Sepia pharaonis and S.dollfusi, in the Suez Canal // Fish.Res. V.36. P. 99-115.

175. Gallardo C.S., Penchaszadeh P.E. 2001. Hatching mode and latitude gradients in marine gastropods: revising Thorson's paradigm in the Southern hemisphere // Marine Biology, 138: 547-552.

176. George M.J.A., Hatfield E.M.C. 1995. First records of mated female Loligo gahi (Cephalopoda: Loliginidae) in the Falkland Islands // J. Mar. Ass. U.K., 75: 743-745.

177. George S.B. 1990. Population and seasonal differences in egg quality of Arbacia lixula (Echinodermata: Echinoidea) // Invert. Reprod. Develop., 17(2): 111121.

178. Gimenez-Bonafe P., Ribes E., Kasinsky H.E., Subirana J.A., Chiva M. 1999. "Keratinous" state of Eledone cirrhosa sperm cells and their special nuclear protein // J. Exp. Zool. 1999. - 283, № 6. - P. 580-589.

179. Golub, A.N. 2001. Oceanographic factors influencing squid larval distribution in the Southwest Atlantic // ICES C.M. / K:12. P. 1-9.

180. Gonzalez A.F., Guerra A. 1996. Reproductive biology of the short-finned squid Illex coindetii (Cephalopoda, Ommastrephidae) of the Northeastern Atlantic // Sarsia, 81: 107-118.

181. Gonzalez A.F., Guerra A., Rocha F., Gracia J. 2002. Recent findings of the giant squid Architeuthis in northern Spanish waters // J. Mar. Biol. Ass. U.K., 82: 859-861.

182. Grasso M. Di Grande F. 1971. Observations on the development and sex differentiation of the gonad in embryos and young specimens of Sepia officinalis H Monit.Zool.Ital. 5:133-146.

183. Green J. 1966. Seasonal variation in egg production by Cladocera // J.Anim.Ecol., 35: 77-104.

184. Green J., 1998. Strategic variation of egg size in Keratella cochlearis II Hydrobiologia, 387/388: 301-310.

185. Grieb T.M., Beeman R.D. 1978. A study of spermatogenesis in the spawning population of the squid, Loligo opalescens II Fish.Bull.Dep.Fish.Game. 169: 11-21.

186. Gross M.R. 1996. Alternative reproductive strategies and tactics: Diversity within sexes // Trends Ecol. Evol., 11: 92-97.

187. Grubert M.A., Wadley V.A. 2000. Sexual maturity and fecundity of Octopus maorum in southeast Tasmania//Bull. Mar. Sci., 66 (1): 131-142.

188. Guerra A., Rocha F., 1994. The life history of Loligo vulgaris and Loligo forbesi (Cephalopoda: Loliginidae) in Galician waters (NW Spain) I I Fish. Res. V. 21. P. 43-69.

189. Guerra A., Rocha F., González A.F., Bückle L.F. 2001. Embryonic stages of the Patagonian squid Loligo gahi (Mollusca: Cephalopoda) // Veliger, 44 (2): 109-115.

190. Guerra A., Villanueva R., Nesis K.N., Bedoya J. 1998. Redescription of the deep-sea cirrate octopod Cirroteuthis magna Hoyle, 1885, and considerations on the genus Cirroteuthis (Mollusca: Cephalopoda) // Bull.Mar.Sci., 63 (1): 5181.

191. Hall J.R. 1970. Description of egg capsules and embryos of the squid Lolliguncula brevis from Tampa Bay, Florida. Buul. Mar. Sci. 20: 762-768.

192. Hall K.C., Hanlon R.T. 2002. Principal features of the mating system of a large spawning aggregation of the giant Australian cuttlefish Sepia apama (Mollusca: Cephalopoda). Marine Biology, 140 (3): 533-545.

193. Hamabe M., 1973. Egg masses and newborns of Tremoctopus violaceus Delle Chiaje, caught in the harbour of Kasumi, Hyogo Prefecture // Bull.Tokai.Reg.Fish.Res.Lab., 72:1-5.

194. Hanley J.S., Shaskar N., Smolowitz R., Bullís R.A., Mebane W.N., Gabr H.R., Hanlon R.T. 1998. Modified laboratory culture techniques for the european cuttlefish, Sepia officinalis II Biol.Bull., 195 (2): 223-225.

195. Hanlon R.T., Ament S.A., Gabr H. 1999. Behavioral aspects of sperm competition in cuttlefish, Sepia officinalis (Sepioidea: Cephalopoda) // Mar.Biol., 134 (4): 719-728.

196. Hanlon R.T., Hixon R.F., Turk P.E. 1986. Behavior, feeding and growth of young Loligo forbesi (Cephalopoda: Myopsida) reared in the laboratory // Vie et Milieu. V.35. № 3-4. P.247.

197. Hanlon R.T., Kangas N., Forsythe J.W. 2004. Egg-capsule deposition and how behavioral interactions influence spawning rate in the squid Loligo opalescens in Monterey Bay, California // Mar. Biol., 145: 923-930.

198. Hanlon R.T., Messenger R.B. 1996. Cephalopod behaviour. Cambridge Univ.Press. 232 pp.

199. Harman R.F., Young, R.E., Reid S.B., Mangold K.M., Suzuki, T., Hixon R.F. 1989. Evidence for multiple spawning in the tropical oceanic squid Sthenoteuthis oualaniensis (Teuthoidea, Ommastrephidae) // Mar. Biol. 101, 4:513-519.

200. Hastie L.C., Joy J.B., Pierce G.J., Yau C. 1994. Reproductive biology of Todaropsis eblanae (Cephalopoda: Ommastrephidae) in Scottish waters // J.mar.biol.Ass.U.K., 74 (2): 367-382.

201. Havenhand J.N. 2001. Evolutionary ecology of larval types // Ecology of marine invertebrate larvae (L.McEdward, Ed.), CRC Press, London: 79-122.

202. Healy, J.M. 1990a. infrastructure of spermiogenesis in Vampyroteuthis infernalis Chun a relict cephalopod mollusc // Helgolander Meeresunters., 44: 95-107.

203. Healy, J.M. 19906. Ultrastructure of spermatozoa and spermiogenesis in Spirula spirula (L.): systematic importance and comparison with other cephalopods // Helgolander Meeresunters., 44:109-123.

204. Healy J.M. 1993. Sperm and spermiogenesis in Opisthoteuthis persephone (Octopoda: Cirrata): ultrastructure, comparison with other cephalopods and evolutionary significance// J.Moll.Stud., 59: 105-115.

205. Heldt J.H. 1948. Obsérvations sur un ponte d'Octopus vulgaris Lmk // Bull.Soc.Sci.natur.Tunisie. V.l. P. 87-90.

206. Hernández-García V., Castro J.J. 1994. A note on the DML distribution and catches of Sepia bertheloti and Sepia officinalis (Cephalopoda: Sepiidae) on the Saharan Bank // ICES C.M. 1994/K:29. P. 1-9.

207. Hernández-García V., Castro J.J. 1995. Reproductive biology of the subfamily Illicinae, Illex coindeti and Todaropsis eblanae (Cephalopoda: Ommastrephidae Steenstrup, 1857) off Northwest Africa // ICES C.M. 1995/K:17. P. 1-10.

208. Hernández-García V., Hernández-Lopez J.L., Castro-Hdez J.J. 2002. On the reproduction of Octopus vulgaris off the coasts of the Canary Islands // Fisheries Research, 57 (2): 197-203.

209. Hixon R.F. 1983. Loligo opalescens II Cephalopod life cycles, v.l. Academic Press, London: 95-114.

210. Ho C.W., Lu C.C. 2005. Two new species of Sepia (Doratosepion) (Cephalopoda: Sepiidae) from Taiwan, based on morphological and molecular data // Phuket Marine Biological Center Research Bulletin, 66: 51-69.

211. Hochberg E.G., Nixon M., Toll R.B. 1992. Octopoda. In: Larval and juvenile cephalopods: a manual for their identification // Smith.Contrib.Zool., Washington, DC, Smith.Univ.Press: 213-279.

212. Houde E.D., Zastrow C.E. 1993. Ecosystem- and taxon-specific dynamic and energetics properties of larval fish assemblages // Bull. Mar. Sci., 53 (2): 290335.

213. Hoving H.J.T., Roeleveld M.A.C., Lipinski M.R., Melo Y. 2004. Reproductive system of the giant squid Architeuthis in South African waters // J. Zool. London, 264:153-169.

214. Koukouras A., Voultsiadou E., Kitsos M.S. & Doulgeraki S., 2001. Macrobenthic fauna diversity in the Aegean Sea. Affinities with other Mediterranean regions and the Black Sea // Bios, 6: 61-76.

215. Jablonka, E. & M.J., Lamb, 2005. Evolution in four dimensions: genetic, epigenetic, behavioral, and symbolic variation in the history of life. Bradford books, London.

216. Jackson G.D., Choat J.H. 1992. Growth in tropical cephalopods: an analysis based on statolith microstructure // Can.J.Fish.Aquat.Sci., 49 (2): 218-228.

217. Jackson G.D. 1997. Age, growth and maturation of the deepwater squid Moroteuthis ingens (Cephalopoda: Onychoteuthidae) in New Zealand waters // Polar.Biol. V.17. №3. P.268-274.

218. Jackson G.D., 2001. Confirmation of winter spawning of Moroteuthis ingens (Cephalopoda : Onychoteuthidae) in the Chatham Rise region of New Zealand // Polar.Biol. V.24. P.97-100.

219. Jackson G.D., George M.J.A., Buxton N.G., 1998. Distribution and abundance of the squid Moroteuthis ingens (Cephalopoda: Onychoteuthida) in the Falkland Islands region of the South Atlantic // Polar.Biol. V. 20. P. 56-65.

220. Jackson G.D., Mladenov P.V. 1994. Terminal spawning in the deepwater squid Moroteuthis ingens (Cephalopoda: Onychoteuthidae) // J.Zool.London. V.234. P. 189-201.

221. Jackson G.D., Wadley V.A., 1998. Age, growth, and reproduction of the tropical squid Nototodarus hawaiiensis (Cephalopoda: Ommastrephidae) off the North West Slope of Australia // Fish.Bull. V. 96. № 4. P. 779-787.

222. Jaeckle W.B. 2001. Variation in the egg size, energy content, and biochemical composition of invertebrate eggs: correlates to the mode of larval development // Ecology of marine invertebrate larvae (L.McEdward, Ed.), CRC Press, London: 49-77.

223. Jantzen T., Havenhand J.N. 2003. Reproductive behavior in the squid Sepioteuthis australis from South Australia: Interactions on the spawning grounds // Biol.Bull., 204: 305-317.

224. Joll L.M. 1983.Octopus tericus II Cephalopod life cycles, v.l. Academic Press, London: 325-334.

225. Jonsson N., Jonsson B. 1999. Trade-off between egg mass and egg number in brown trout // J.Fish.Biol., 55: 767-783.

226. Kaufman M.R., Ikeda Y., Patton C., Van Dykhuizen G., Epel D., 1998. Bacterial symbionts colonize the accessory nidamental gland of the squid Loligo opalescens via horizontal transmission // Biol.Bull. 194 (1): 36-43.

227. Khromov D.N., Schetinnikov A.I. 1993. New data on biology of Pareledone turqueti from the South Georgia // Southern Ocean Cephalopod Symposium. Abstracts (no page numeration).

228. Kirkendall L.R., Stenseth N.C., 1985. On defining 'breeding once' // American Naturalist, 125; 189-204.

229. Knipe J.H., Beeman R.D. 1978. Histological observations on oogenesis in Loligo opalescens 11 Fish.Bull., 169:23-33.

230. Kock K-H. 1992. Antarctic fish and fisheries. Cambridge Univ. Press. 359 pp.

231. Kock, K-H., Everson I. 1997. Biology and ecology of mackerel icefish, Champsocephalus gunnari: an Antarctic fish lacking hemoglobin // Comp. Biochem. Physiol. 118A (4): 1067-1077.

232. Konopacki 1933. Mikrometabolizm podczas ovogenezu u Loligo vulgaris II Kosmos (Warszawa), 58:133-156.

233. Kokita, T., 2003: Potential latitudinal variation in egg size and number of a geographically widespread reef fish, revealed by common-environment experiments // Mar. Biol. 143: 593-601.

234. Kristensen T.K., 1980. Large mature female of Histioteuthis bonnellii (Ferussac, 1835) (Mollusca: Cephalopoda) recorded from the Davis Strait // Steenstrupia, 6: 73-79.

235. Kristensen T.K., 1981. First record of a mature female of the squid Gonatus fabricii (Lichtenstein, 1818) (Cephalopoda: Teuthoidea) // Steenstrupia. V. 7. P. 101-108.

236. Kristensen T.K. 1983. Gonatus fabricii. Cephalopod life cycles, v.l. Academic Press, London: 159-173.

237. Komorida S. 1994. Differentiation of the germ cells in Octopus ocellatus. Master Thesis, OkayamaUniv. 15 pp+22fig.

238. Komorida S. Yamamoto M. 1993. Early stages of the gonad formation in the octopus, Octopus ocellatus: an ultrastructural study // Zool.Sci., 10(6). Suppl.61.

239. Kristensen T.K., 1981. First record of a mature female of the squid Gonatus fabricii (Lichtenstein, 1818) (Cephalopoda: Teuthoidea) // Steenstrupia. V. 7. P. 101-108.

240. Kuehl S. 1988. A contribution of the reproductive biology and geographical distribution of Antarctic octopodidae (Cephalopoda) // Malacologia, 29 (1): 89-100.

241. C.C., Reid A. 1997. Two new cuttlefishes (Cephalopoda: Sepiidae) from the North West shelf, and a redescription of Sepia sulcata Hoyle, 1885 // Records of the Western Australian Museum, 18:277-310.

242. Macewicz B.J., Hunter J.R., Lo N.C.H., LaCasella E.L. 2004. Fecundity, egg deposition, and mortality of market squid (Loligo opalescens) II Fish. Bull., 102: 306-327.

243. Mangold-Wirz K. 1963. Biologie des céphalopodes bentiques et nectoniques de la Mer Catalane. Vie et Milieu., Suppl.l3.:l - 285.

244. Mangold. K. 1983. Octopus vulgaris II Cephalopod life cycles. V. 1. London: Academic Press. P.335-364.

245. Mangold K., 1989. Reproduction, croissance et durée de la vie. // Traité de zoologie. Anatomie, systématique, biologie. Tome 5., fasc. 4. Céphalopodes. Paris: Edition Masson. P. 493-552.

246. Mangold K. 1998. The Octopodinae from the Eastern Atlantic Ocean and the Mediterranean // Systematics and biogeography of cephalopods. Vol.11 Smiths.Contrib.Zool., 586:521-528.

247. Mangold K., Boletzky S.v., Froesch D, 1971. Reproductive biology and embryonic development of Eledone cirrhosa (Cephalopoda: Octopoda) // Marine Biology, 8: 109-117.

248. Mann T., Martin A.W., Thiersch J.B. 1970. Male reproductive tract, spermatophores and spermatophoric reaction in the giant octopus of the North Pacific, Octopus dofleini war/m///Proc.Roy.Soc.Lond.(B). 175: 31-61.

249. Marchand W. 1906. Beitrag zur vergleichenden Anatomie des mannlichen Geschlechtsapparat der Cephalopoden // Zool.Anz., 29: 753-758.

250. Marchand W.T. 1907. Studien über Cephalopoden 1. Der mannliche Leitungsapparat der Dibranchiaten // Z.Wiss.Zool.86: 311-415.

251. Marchand W.T. 1913. Studien über Cephalopoden. II. Uber die spermatophoren. Zoologica (Stuttgart). 26: 171-200.

252. Martin A.W., Thiersch I.B., Doff H.M., Harrison R.A.P., Mann T. 1970. Spermatozoa of the giant octopus of the North Pacific, Octopus dofleini martini II Proc.R.Soc., Lond. (B), 175: 63-68.

253. Maynard Smith J. 1982. Evolution and theory of games. Cambridge, Cambridge Univ. Press.

254. Maxwell W.L., 1974. Spermiogenesis of Eledone cirrhosa Lamarck (Cephalopoda, Octopoda) // Proc.R.Soc., London, B., 186: 181-190.

255. Maxwell W.L. 1975. Spermiogenesis of Eusepia officinalis (L.)., Loligo forbesi (Steenstrup) and Alloteuthis subulata (L.) (Cephalopoda: Decapoda) // Proc.R.Soc.Lond. (B)., 191: 527-535.

256. Maxwell M.R., Hanlon R.T., 2000. Female reproductive output in the squid Loligo pealeii: multiple egg clutches and implications for a spawning strategy // Mar.Ecol.Prog.Ser. 199. P. 159-170.

257. Maynard-Smith J. 1982. Evolution and theory of games. Cambridge Univ.Press.

258. Mazzoldi C., Razotto M.B. 2002. Alternative male mating tactics in Gobius niger //J. Fish. Biol., 61: 157-172.

259. McEdward, L.R., 1986: Comparative morphometries of echinoderm larvae. I. Some relationships between egg size and initial larval form in echinoids // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 96: 251 -265.

260. Mc Gowan, 1954. Observations on the sexual behavior and spawning of the squid Loligo opalescens at La Jolla, California. Calif.Fish.Game, 40:47-54.

261. Mc Grath B.L., Jackson G.D. 2002. Egg production in the arrow squid Nototodarus gouldi (Cephalopoda: Ommastrephidae), fast and furious or slow and steady. Marine Biology, 141, 699-706.

262. Mc Mahon J.J., Summers W.C. 1971. Temperature effects on the developmental rate of squid (Loligo pealei) embryos. Biol.Bull, 141: 561-567.

263. Medhioub A., Boucaud-Camou E. 1989. Étude de la maturation gonadique de la seiche, Sepia officinalis L., des côtes normandes II Haliotis V.19. P. 183-188.

264. Melo Y.C., Sauer W.H.H. 1998. Ovarian atresia in cephalopods II S.Afr.J.mar.sci., 20: 143-151.

265. Melo Y.C., Sauer W.H.H., 1999. Confirmation of serial spawning in the chokka squid Loligo vulgaris reynaudii off the coasts of South Africa // Mar. Biol., 135. P. 307-313.

266. Milne Edwards H. 1842. Observations sur la structure et les fonctiones de quelques Zoophytes, Mollusques et Crustaceees des cotes de France. IV. Sur les spermatophores des Céphalopodes. Ann. Sei. Nat. v. 2.N 18. Zoologie. P. 331-350

267. Miner B.G., McEdward L.A., McEdward L.R. 2005. The relation between egg size and the duration of the facultative feeding period in marine invertebrate larvae //J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 321:135-144.

268. Moriyasu M., 1988. Analyse de la maturation sexuelle d'Eledone cirrosa (Cephalopoda: Octopoda) du Golfe du Lion//Aquat.Living.Resour., 1: 59-65.

269. Monne L. 1933. Recherches sur la Spermatogenese de la pieuvre (Octopus vulgaris Lam) // C.R.Soc.Biol., Paris, 113:197-198.

270. Montalenti G. Vitagliano G. 1946. Richerche sul differenziamento dei sessi negli embryoni di Sepia officinalis // Pubbl.Stn.Zool.Napoli., 20: 1-18.

271. Morales E. 1958. Nota sobre la morfologia del aparato genital en Eledone aldrovandi (Bat) = E.cirrhosa (Lamarck) // Comm.Int.Explor.Sci.mer Medit., Rapp. Et Proc.-verb., vol.XIV (nouv.ser.): 389-393.

272. Moriyasu M. Analyse da la maturation sexuelle d'Eledone cirrosa (Cephalopoda: Octopoda) du Golfe du Lion II Aquat.Liv.Resour., 1: 59-65.

273. Murakami K., Watanabe Y., Nakata J., 1981. Growth, distribution and migration of flying squid (Ommastrephes bartrami Lesueur) in the North Pacific // Bull. Hokkaido Fish.Res.Inst., Spec.Ed. P.161-179.

274. Muus B J. 1956. Development and distribution of a North Atlantic pelagic squid, family Cranchiidae//Medd. Danmarks Fisk.-og Havunders., 1 (15): 1-15.

275. Naef A. 1923. Cephalopoda: Systematics // Fauna and flora of the Bay of Naples, Monograph 35, Part I, Vol.1. 863 pp.

276. Naef A. 1928. Cephalopoda: Embryology // Fauna and flora of the Bay of Naples, Monograph 35, Part I, Vol.11. 461 pp.

277. Najai, S., 1983. Contribution a l'étude de la biologie des peches des Céphalopodes de Tunisie. Aplication a l'espece Sepia officinalis Linné, 1758. Universite de Tunis Faculté des Sciences. 299 p.

278. Natsukari Y. 1970. Egg laying behavior, embryonic development and hatched larvae of the pigmy cuttlefish Idiosepius pygmaeus paradoxus Ortmann // Bull.Fac.Fish.Nagasaki Univ., 30:15-29.

279. Natsukari Y., Nakanose T., 1988. Age and growth of loliginid squid Photololigo edulis (Hoyle, 1885) // J.exp.mar.Biol.Ecol. V. 116. № 2. P.177-190.

280. Natsukari Y. Komine N., 1992. Age and growth estimation of the European squid, Loligo vulgaris, based on statolith microstructure // J.mar.biol.Ass.U.K. V. 72. №2. P. 271-280.

281. Needham J.T. 1745. New microscopical discoveries. Printed for F. Needham, over-against Gray's Inn in Holborn, London. P. 47-49 and 56-57.

282. Nesis K.N. 1996. Mating, spawning, and death in oceanic cephalopods: a review // Ruthenica, 6 (1): 23-64.

283. Nesis K.N., 1997. Gonatid squids in the Subarctic North Pacific: ecology, biogeography, niche diversity and role in ecosystem // Adv.Mar.Biol. V. 32. P. 244-324.

284. Nesis K.N., 2003. Distribution of recent Cephalopoda and implications for Plio-Pleistocene events // Berliner Palaeobiol. Abh., 3: 199-224.

285. Nesis K.N., Nigmatullin Ch.M., Nikitina I.V. 1998. Spent females of deepwater squid Galiteuthis glacialis under the ice at the surface of the Weddell Sea (Antarctic) // J.Zool., Lond. 244:185-200.

286. Nigmatullin Ch.M., Arkhipkin A.I., Sabirov R.M., 1991. Structure of the reproductive system of the squid Thysanoteuthis rhombus (Cephalopoda: Oegopsida) // J. Zool., Lond., 224, 2: 271-283

287. Nigmatullin Ch.M., Arkhipkin A.I. 1998. A review of the biology of the diamondback squid, Thysanoteuthis rhombus (Oegopsida, Thysanoteuthidae) // Contrib.pap.Int.symp. "Large pelagic squids" (July 18-19, 1996, Tokyo). (T.Okutani, ed.). JAMARC: 156-181.

288. Nigmatullin Ch.M., Laptikhovsky V.V., 1994. Reproductive strategies in the squid of the family Ommastrephidae (preliminary report) // Ruthenica. V. 4. № 1. P. 79-82.

289. Nigmatullin Ch.M., Laptikhovsky V.V., 1999. Reproductive biology of the subfamilies Todaropsinae and Todarodinae (Cephalopoda, Ommastrephidae) //Ruthenica. V.9.№ 1:63-75.

290. Nigmatullin Ch.M., Laptikhovsky V.V., Moustahfid H. 2002. Brief review on ecology in the North African population of arrow squid Todarodes sagittatus (Cephalopoda: Ommastrephidae). Bull.Mar.Sci. 71 (2): 581-590.

291. Nigmatullin Ch.M., Sabirov R.M., Zalygalin V.P. 2003. Ontogenetic aspects of morphology, size, structure and production of spermatophores in ommastrephid squids: an overview // Berliner Palaeobiol. Abh., 3:225-240.

292. Nixon M., Mangold K. 1998. The early life of Sepia officinalis, and the contrast with that of Octopus vulgaris (Cephalopoda) // J.Zool.London, 245 (4): 407421.

293. Norman M.D., Finn J., Tregenza T. 1999. Female impersonation as an alternative reproductive strategy in giant cuttlefish // Proc.R.Soc.London, B, 266: 13471349.

294. North A.W. 2001. Early life history strategies of notothenoids at South Georgia // J.Fish.Biol., 58:496-505.

295. O'Dor R.K., 1983. Illex illecebrosus. Cephalopod life cycles, v.l. Academic Press, London: 175-199.

296. O'Dor R.K., Vessey E.A., Amaratunga T. 1980. Factors affecting fecundity and larval distribution in the squid Illex illecebrosus II NAFO SCR Doc. Serial № N070:1-9.

297. O'Dor R.K., Balch N. 1985. Properties of Illex illecebrosus egg masses potentially influencing larval oceanographic distribution // NAFO S.C.S., 9: 69-76.

298. O'Dor R.K., Helm P., Balch N. 1985. Can rhynchoteuthion suspension feed? (Mollusca, Cephalopoda) // Vie et Milieu, 35: 267-271.

299. Okutani T. 1983. Todarodes pacificus. Cephalopod life cycles, v.l. Academic Press, London: 201-214.

300. Okutani T., Tung I-H. 1978. Reviews of biology of commercially important squids in Japanese and adjacent waters. I. Symplectoteuthis oualaniensis II Veliger, 21 (1): 87-94.

301. Okutani T., Nakamura I., Seki K. 1995. An unusual egg-brooding behaviour of an oceanic squid in the Okhotsk sea // Venus, 54 (3): 237-239.

302. Okutani T, Watanabe T. 1983. A preliminary approach to stock assessment of the winter population of Todarodes pacificus Steenstrup (Cephalopoda: Ommastrephidae) by larval surveys with a review of early works // Biol. Oceanogr., 401-431.

303. Olofsson H., Mosegaard H., 1999. Larger eggs in resident brown trout living in sympatry with anadromous brown trout // Ecology of freshwater fish, 8: 5964.

304. Osako M., Murata M. 1983. Stock assessment of cephalopod resources in the Northwestern Pacific // FAO Fish. Tech. Pap., 231: 55-144.

305. O'Shea S. 2004. The giant octopus Haliphron atlanticus (Mollusca: Octopoda) in New Zealand waters // New Zealand J. Zool., 31:7-13.

306. O'Shea S., Bolstad K.S., Ritchie P.A. 2004. First record of egg masses of Nototodarus gouldi McCoy, 1888 (Mollusca: Cephalopoda:

307. Ommastrephidae), with comments on egg-mass susceptibility to damage by fisheries trawl // New Zealand J. Zool., 31:161-166.

308. Passarella K.C., Hopkins T.L. 1986. Species composition and food habits of the micronectonic cephalopod assemblage in the eastern Gulf of Mexico // Bull.Mar.Sci. V.49. № 1-2. P.638-659.

309. Pauly D., Pullin R.S. 1988. Hatching time in spherical, pelagic marine fish eggs in response to temperature and egg size // Environm. Biol. Fish., 12:261-267.

310. Pearse J.S., Lockhart S.J. 2004.Reproduction in cold water: paradigm changes in ththe 20 century and a role for cidaroid sea urchins // Deep-Sea Research II, 51:1533-1549.

311. Peel G. 2001. Flexible reproductive strategies in tropical and temperate Sepioteuthis squids //Mar.Biol., 138: 93-101.

312. Perez-Gandaras P., Guerra A. 1978. Nueva cita de Architeuthis (Cephalopoda: teuthoidea): descripción y alimentación // Investigación pesquera, 42: 401414.

313. Peterson R.P. 1959. The anatomy and histology of the reproductive systems of Octopus bimaculoides II J.morphol., 104: 61-82.

314. Pictet C. 1891. Recherche sur la spermatogénèse chez quelques invertébrés de la Méditerranée // Mitt.Zool.Stat.Neapel, 1 (10): 75-152.

315. Pickford G.E. 1949. The distribution of the eggs of Vampyroteuthis infemalis Chun//J. Mar. Res., 8: 73-83.

316. Pigliucci, M., Murren, C. J. 2003 Perspective: genetic assimilation and a possible evolutionary paradox: can macroevolution sometimes be so fast as to pass us by? // Evolution 57,1455 1464.

317. Poulin E., Boletzky S.v., Feral J.-P. 2001. Combined ecological factors permit classification of developmental patterns in benthic marine invertebrates: a discussion note // J. Exp. Mar.Biol.Ecol., 257: 109-115.

318. Poulin E., Feral J.-P. 1996. Why are so many species of brooding Antarctic echinoids?//Evolution, 50: 820-830.

319. Quetglas A., González M., Carbonelli A., Sánchez P. 2001. Biology of the deep-sea octopus Bathypolipus sponsalis (Cephalopoda: Octopodidae) from the western Mediterranean Sea // Marine Biology, 138: 785-792.

320. Racovitza E.G. 1894. Accouplement et fecondation chez V Octopus vulgaris Lam // Arch.Zool.Exp.Gen. Paris. 3 (2): 21-54.

321. Rasero, M. and J.M. Pórtela. 1998. Relationships between mating and sexual maturation of Loligo gahi females in Falkland waters // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 78: 673-676.

322. Ray C.P., Balguerias E., Fernandez-Nunez M.M., Pierce G.J. 1999. On reproduction and age of the squid Loligo vulgaris from the Saharan bank (north-west African coast) // J.Mar.Biol.Ass.U.K., 79 (1): 111-120.

323. Razotto M.B., Mazzoldi C. 2002. Male traits associated with alternative reproductive tactics in Gobius niger II J. Fish. Biol., 173-184.

324. Re M.E., Baron P.J., Beron J.C., Gosztonyi A.E., Kuba L., Monsalve M.A., Sardella N.H. 1998. A giant squid Architeuthis sp (Mollusca, Cephalopoda) stranded on the Patagonian shore of Argentina // South African Journal of Marine Science, 20: 109-122.

325. Rees W.J. 1956. Notes on the European species of Eledone II Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. (Zool.). 3:283-293.

326. Reid A. 1991. Taxonomic review of the Australian Rossinae (Cephalopoda: Sepiolidae), with a description of a new species, Neorossia leptodons, and redescription of N.caroli (Joubin, 1902) // Bull. Mar. Sci., 49 (3): 748-831.

327. Reid A. 1998. A complete description of Sepia mira (Cotton, 1932) (Cephalopoda: Sepiidae) from eastern Australia // Proc. Linn. Soc. N.S.W., 119: 155-171.

328. Reid A. 2000. Australian cuttlefishes (Cephalopoda: Sepiidae): the 'doratosepion' species complex// Invertebr. Taxonomy, 14:1-76.

329. Reid A., Lu C.C.I998. A new Sepiella Gray, 1849 (Cephalopoda: Sepiidae) from Northern Australia, with a redescription of Sepiella weberi Adam, 1939 // The Beagle, 14: 71-102.

330. Reznik Ya.I., Bessmertnaya N.B. 1993. Ripening, fecundity and spawning of neon flying squid (Ommastrephes bartrami) in the North West Pacific ocean // Bull. Int. North Pac. Fish. Comm., 53, part II: 205.

331. Rocha F., Guerra A. 1996. Signs of an extended and intermittent terminal spawning in the squids Loligo vulgaris Lamarck and Loligo forbesi Steenstrup (Cephalopoda: Loliginidae) // J.Exp.Mar.Biol.Ecol. 207:177-189.

332. Rodaniche A. 1984. Iteroparity in the lesser Pacific striped octopus, Octopus chierchiae (Jatta, 1889) // Bull.Mar.Sci., 35 (1): 99-104.

333. Rodriguez J.M., Hernândez-Leon S., Barton E.D. 1999. Mesoscale distribution of fish larvae in relation to an upwelling filament off Northwest Africa // Deep-Sea Research 1,46: 1969-1984.

334. Roosen-Runge E.C. 1977. The progress of spermatogenesis in animals. Cambridge Univ.Press, Cambridge.

335. Roper C.F.E., 1965. A note on egg deposition by Doryteuhis plei (Blainville, 1823) and its comparison with other North American loliginid squids // Bull.Mar.Sci., 15: 589-598.

336. Roughgarden J. 1989. The evolution of marine life cycles // Mathematical evolutionary theory (M.W.Feldmans, Ed.). Princeton Univ. Press, Princeton, NY: 270-300.

337. Roy C. 1991. Les upwellings: les cadres physiques des pêcheries côtières ouest-africaines // Pêcheries ouest-africaines: variabilité, instabilité et changement (P.Cury, C.Roy, eds). Orstom Editions, Paris: 38-66.

338. Rubenstein D.I. 1980. On the evolution of alternative male reproductive strategies // Limits to action: the allocation of individual behavior (j.E.R.Staddon, Ed.). N.Y. Academic Press: 65-100.

339. Sakai M., Brunetti N.E. 1997. Preliminary experiments on artificial insemination of the Argentine shortfin squid Illex argentinus II Fish.Sci., 63 (5): 664-667.

340. Sakai S., Harada Y. 2001. Why do larger mothers produce large offsprings? Theory and test // American Naturalist, 157 (3): 348-359.

341. Sakurai Y., Bower J.R., Nakamura Y., Yamamoto S., Watanabe K. 1996. Effects of temperature on development and survival of Todarodes pacificus embryos and paralarvae // American Malacological Bulletin, 13 (1/2): 89-95.

342. Salman A. 1998. Reproductive biology of Sepietta oweniana (Pfeffer, 1908) (Sepiolidae: Cephalopoda) in the Aegean Sea // Sci.Mar. V. 62. P. 379-383.

343. Salman A. & Katagan T., 1996. A preliminary study on Reproduction biology of Rondeletiola minor (Naef,1912) (Sepiolidae: Cephalopoda) in the Aegean Sea // E.U. Su Uriinleri dergisi, 13(3-4): 403-408 (in Turkish)

344. Salman A., Laptikhovsky V. 2002. First occurrence of egg masses of Loligo forbesi (Cephalopoda: Loliginidae) in deep waters of Aegean Sea // J. Mar. Biol. Ass. U.K., 82 (5): 925-926.

345. Salman A., Laptikhovsky V. 2005. Fecundity and spawning of Abralia veranyi (Cephalopoda: Enoploteuthidae) in the Aegean Sea // Scientia Marina, 69 (2): 211-214.

346. Salman, A., Ónsoy, B., 2004. Analysis of fecundity of some bobtail squids of the genus Sepiola (Cephalopoda: Sepiolida) in the Aegean Sea (Eastern Mediterranean) // Journal of Marine Biological Association of the U.K., 84: 781-782.

347. Sauer W.H., Lipinski M.R. 1990. Histological validation of morphological stages of sexual maturity in chokker squid Loligo vulgaris reynaudii d'Orb. (Cephalopoda: Loliginidae) I I S.Afr.J.mar.Sci., 9:189-200.

348. Sauer W.H.H., Meló Y.C., de Wet W. 1999. Fecundity of the chokka squid Loligo vulgaris reynaudi on the southeastern coast of South Africa // Mar.Biol., 135: 315-319.

349. Sauer W.H.H., Smale M.J., Lipinski M.R. 1992. The location of spawning grounds, spawning and schooling behaviour of the squid Loligo vulgaris reynaudi (Cephalopoda: Myopsida) off the Eastern Cape coast, South Africa //Mar.Biol., 114(1): 97-107.

350. Seli H. 2004. A preliminary study of the effects of salinity on egg development of European squid (Loligo vulgaris Lamarck, 1798) // The Israeli Journal of Aquaculture Bamidgeh, 56: 93-99.

351. Schaffer W.M. 1974. Optimal reproductive effort in fluctuating environment // American Naturalist, 108: 783-790.

352. Segawa S. 1987. Life history of the oval squid, Sepioteuthis lessoniana in Kominato and adjacent waters, central Honshu, Japan // J.Tokyo Univ.Fish. 74 (2): 67-105.

353. Segawa S., Yang W.T., Marthy H.J., Hanlon R.T. 1988. Embryonic development of the eastern Aylantic squids Loligo forbesi. Veliger, 30: 230-243.

354. Seibel B.A., Hochberg F.G., Carlini D.B., 2000. Life history of Gonatus onyx (Cephalopoda: Teuthoidea): deep-sea spawning and post-spawning egg care // Mar.Biol. V. 137. P. 519-526.

355. Sewell M. A., Young C.M., 1997. Are echinoderm egg size distribution bimodal? 11 Biol.Bull. V. 193. P. 297-305.

356. Shevtsov G.A., Mokrin N.M. 2000. Distribution and biology of the sepiolid squid Rossia pacifica Berry, 1911 in the Russian Exclusive Economic Zone of the Japan Sea // Ruthenica, 10 (1): 49-52.

357. Singley C.T. 1983. Euprymna scolopes. Ceph.Life Cycles. V. I. Academic Press, London: 69-74.

358. Sinervo B., Zamudio K.R. 2001. The evolution of alternative reproductive strategies: fitness differential, heritability, and genetic correlation between sexes // Journal of Heredity, 92 (2): 198-205.

359. Sifner S.K., Vrgoc N., 2004. Population structure, maturation and reproduction of the European squid, Loligo vulgaris, in the Central Adritic Sea // Fish. Res., 69: 239-249.

360. Shuster S.M., Wade M.J. 1992. Equal mating success among male reproductive strategies in marine isopod // Nature, 350: 606-661.

361. Smith P.J., Mattlin R.H., Roeleveld M.A., Okutani T., 1987. Arrow squids of the genus Nototodarus in New Zealand waters: systematics, biology, and fisheries // NZ J.Mar.Freshw.Res. V. 21. P. 315-326.

362. Snyder R. 1998. Aspects of the biology og the giant form of Sthenoteuthis oualaniensis (Cephalopoda: Ommastrephidae) from the Arabian Sea // J.Moll.Stud., 64 (1): 21-34.

363. Spight T.M. 1977. Latitude, habitat and hatching type for muricean gastropods // Nautilus, 91: 67-71.

364. Squid recruitment dynamics. The genus Illex as a model, the commercial Illex species, and influences on variability // FAO Fisheries Technical Paper. № 376. 273 pp.

365. Stearns S.C. 1992. The evolution of life histories. Oxford Univ.Press, Oxford, 249 p.

366. Stephen S.J. 1986. The distribution of larvae of the genus Octopoteuthis Ruppell 1844 (Cephalopoda, Teuthoidea) // Vie et Milieu. V.35 №3-4. P.175-179.

367. Stranks T.N. 1998. The systematic and nomenclatural status of the Octopodinae described from Australia (Mollusca, Cephalopoda) // Systematics and biogeography of cephalopods. Vol.11 Smiths.Contrib.Zool., 586:529-548.

368. Summers W.C. 1971. Age and growth of Loligo pealii: a population study of the common Atlantic coast squid// Biol.Bull., 141: 189-201.

369. Summers W.G. 1983. Loligo pealei II Cephalopod life cycles. V. 1. London: Academic Press. P. 115-142.

370. Summers W.C. 1985. Ecological implications of life stage timing determined from cultivation of Rossia pacifica (Mollusca, Cephalopoda) // Vie et Milieu, 35 (3-4): 249-254.

371. Summers W.C. 1985. Comparative life history adaptations of some myopsid and sepiolid squids // NAFO SCS, 9: 139-142.

372. Sunilkumar M.K. 1993. Spawning congregations of Indian squid Loligo duvauceli (Cephalopoda: Loliginidae) in the Arabian Sea off Mangalore and Malpe //Ind.J.Mar.Sci, 22 (3): 172-175.

373. Swammerdam J. 1752. Bibel der Natur. Johann Friedrich Gleditschens Buchhandlung. Leipzig.

374. Taki J. 1945. Studies on Octopus (2): sex and genital organ // Jap.J.Malacol, 13: 267-310.

375. Thesing C. 1904. Beitrage zur Spermatogenese der Cephalopoden // Zeit.Wiss.Zool.Leipzig, 76: 94-136.

376. Thompson R.J. 1983. The relationship between food rations and reproductive effort in the green sea urchin, Strongylocentrotus droebachiensis II Oekologia, 56: 50-57.

377. Thorson G. 1950. Reproductive and larval ecology of marine invertebrates // Biol.Rev. № 25. P.l-45.

378. Todd C.D, Doyle R.W. 1981. Reproductive strategies of marine invertebrates: a settlement timing hypothesis // Mar. Ecol. Prog. Ser., 4; 75-83.

379. Thresher R.E. 1982. Interoceanic differences in the reproduction of coral-reef fishes // Science, 218: 70-72.

380. Thresher R.E., Brothers E.B, 1989. Evidence of intra- and inter-oceanic differences in the early life history of reef-associated fishes // // Mar. Ecol. Prog. Ser., 57:187-205.

381. Turley, C.M., 1999. The changing Mediterranean Sea A sensitive ecosystem? // Progress in Oceanography, Vol. 44, pp. 387-400.

382. Vance R.R. 1973a. On reproductive strategies in marine benthic invertebrates // American Naturalist, 107: 339-352.

383. Vance R.R. 1973b. More on reproductive strategies in marine benthic invertebrates //American Naturalist, 107: 353-361.

384. Veccione M., 1988. In-situ observations on a large squid-spawning bed in the eastern Gulf of Mexico //Malacologia, 29 (1): 135-141.

385. Veccione M. 1991. Observations on the paralarval ecology of a euryhaline squid Lolliguncula brevis (Cephalopoda: Loliginidae) // Fish.Bull. V.89, № 3. P.515-521.

386. Veccione M., Piatkovski U., Allcock A.L. 1998. Biology of the cirrate octopod Grimpoteuthis glacialis (Cephalopoda: Opisthoteuthidae) in the South Shetland Islands, Antarctica// S.Afr.J.Mar.Sci., 20:421-428.

387. Villanueva R. 1992. Continuous spawning in the cirrate octopods Opisthoteuthis agassizi and O.vossi: features of sexual maturation defining a reproductive strategy in cephalopods I I Mar.Biol. 1: 21-32.

388. Voglar J.F.M., Robaina G.G. 1987. Maduracion sexual de los machos del calamar Sepioteuthis sepioidea (Blainville, 1823) en las costas del nororiente venezolano // Contrib.Cient., 11.41 pp.

389. Voight J.R. 1992. Movement, injuries and growth of members of a natural population of the Pacific pygmy octopus, Octopus digueti II J.Zool., London, 228: 247-263.

390. Voight J.R. 1998. An overview of shallow-water octopus biogeography. Systematics and biogeography of cephalopods. Vol.11 // Smiths.Contrib.Zool., 586: 549-559.

391. Voight J.R., Drazen J.C. 2004. Hatchlings of the deep-sea octopus Graneledone boreopacifica are the largest and most advanced known // J. Moll. Stud., 70: 411-418.

392. Volpi C., Auteri R., Borri M., Mannini P. 1990. Distribution and reproduction of Sepia elegans in the north Tyrrenian Sea // Comm.Int.Explor.Sci.Mer Mediterr., Monaco. V. 32. P. 244.

393. Voss G.L. 1983. A review of cephalopod fisheries biology // Mem.nat. Mus.Victoria, 44: 229-241.

394. Voss G.L., Pearcy W.G. 1990. Deep-water octopods (Mollusca, Cephalopoda) of the northeastern Pacific // Proc.Calif.Acad.Sci., 47 (3): 47-94.

395. Voss G.L., Williams G. 1971. Cephalopods of Hong Kong. Hong Kong Government Press, 174 pp.

396. Voss N.A. 1985. Systematics, biology and biogeography of the cranchiid cephalopod genus Teuthowenia (Oegopsida) // Bull. Mar. Sci., 36 (1): 1-85.

397. Wada Y., Kobayashi T. 1995. On an iteroparity of oval squid, squid Sepioteuthis lessoniana//Nippon Suisan Gakkaishi V. 61. P. 151-158.

398. Wada Y., Nishioda J., Tanaka M., 1995. On the spawning of the oval squid Sepioteuthis lessoniana in the coastal waters off Kyoto prefecture // Nippon Suisan Gakkaishi V. 61. P. 838-842.

399. Wallace R.A., Selman K. 1981. Cellular and dynamics aspects of oocyte growth in teleosts // American Zoologist, 21: 325-343.

400. Ware D.E., Lambert T.C. 1985. Early life history of Atlantic mackerel (Scomber scombrus) in the Southern Gulf of St Laurence // Can. J. Fish. Aquat. Sci., 42: 577-592.

401. Watanuki N., Iwashita T., Kawamura G. 1993. Sex composition and sexual maturity of Sepia esculenta captured in cuttlefish traps // Nippon Suisan Gakkaishi V.59. P. 919-924.

402. Wiborg K.F., Gjosaeter J. 1981. The squid Todarodes sagittatus (Lamarck). Distribution and abundance in northern waters, April 1980-April 1981 // ICES C.M./K:14: 1-23.

403. Wiborg K.F., Gjosaster J., Beck I.M., 1984. The squid Gonatus fabricii (Lichtenstein) investigations in the Norwegian Sea and western Barents Sea 1982-1983 //ICES C.M. 1984/K: 19. P.l-14.

404. Willows R.I. 1987. Population dynamics and life history of two contrasting populations of Ligia oceanica (Crustacea: Oniscidea) in rocky supralitoral // J. Anim. Ecol., 56:315-330.

405. Wood J.B., Kenchington E., O'Dor R.K. 1998. Reproduction and embryonic development time of Bathypolypus arcticus, a deep-sea octopod (Cephalopoda: Octopoda) // Malacologia, 39 (1-2): 11-19.

406. Wootton R.J. 1990. Ecology of teleost fishes. London, Chapman& Hall. 404 pp.

407. Worms J. 1983. Loligo vulgaris // Cephalopod life cycles, v.l. Academic Press, London: 143-157.

408. Yamamoto M., 1982. Normal stages in the development of the cuttlefish Sepiella japónica Sasaki // Zoological Magazine, 91:146-157.

409. Yamamoto M. 1988. Normal embryonic stages of the pygmy cuttlefish, Idiosepius pygmaeus paradoxus Ortmann // Zool.Sci., 5 (5): 989-998.

410. Yang W.T., Hixon R.F., Turk P.E., Krejci M.E., Hulet W.H., Hanlon R.T. 1986. Growth, behavior and sexual maturation of the market squid Loligo opalescens cultured through the life cycle. Fish.Bull., 84 94): 771-798.

411. Yatsu A., Tafur R., Maravi C. 1999. Embryos and rhynchoteuthion paralarvae of the Jumbo squid Dosidicus gigas (Cephalopoda) obtained through artificial fertilization from Peruvian waters // Fisheries Science, 65 (6): 904-908.

412. Yau C., Boyle P.R. 1996. Ecology of Sepiola atlantica (Mollusca: Cephalopoda) in the shallow sublitoral zone // J.mar.biol.Ass.U.K., 76: 733-748.

413. Young R.E., Harman R.F. 1988. 'Larva', 'paralarva' and 'subadult' in cephalopod terminology // Malacologia, 29: 500-516.

414. Young R.E., Harman R.F., Mangold K.M. 1986. The eggs and larvae of Brachioteuthis sp (Cephalopoda: Teuthoidea) from Hawaiian waters // Vie et Milieu, 35 (4): 203-209.

415. Young R.E., Harman R.F., Mangold K.M. 1987. The common occurrence of oegopsid eggs in near-surface waters // Pacific Science, 39 (4): 359-366.

416. Zamudio K.R., Sinervo B. 2000. Polygyny, mate-guarding, and posthumous fertilization as alternative male mating strategies // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 97 (26): 14427-14432.