Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сперматофорогенез и репродуктивная стратегия самцов кальмаров-оммастрефид (OEGOPSIDA: OMMASTREPHIDAE)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Сперматофорогенез и репродуктивная стратегия самцов кальмаров-оммастрефид (OEGOPSIDA: OMMASTREPHIDAE)"

. С» "

г 5 сей ш5

российская академия наук

институт проблем экологии и эволюции имени А.Н.Северцова

На правах рукописи

удк 594.582.5:591.463.5 САБИРОВ Рушан Мирзович

СПЕРМАТОФОРОГЕНЕЗ И РЕПРОДУКТИВНАЯ СТРАТЕГИЯ САМЦОВ КАЛЬМАРОВ-ОММАСТРЕФИД (ОЕСОРБЮА: ОММАБТКЕРНЮАЕ)

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА - 1995

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных Казанского государственного университета и в лаборатории промысловых беспозвоночных Атлантического НИИ рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО, г. Калиниград)

Научный руководитель - доктор биологических наук

Несис К.Н.

Научный консультант - старший научный сотрудник

Нигматуллин Ч.М.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Малахов В.В.

кандидат биологических наук Филиппова Ю.А.

Ведущая организация - Зоологический музей Московского государ сгвенного университета им. М.В.Ломоносова

Защита диссертации состоится " 3/ " он1995 Г-в М-ОО часов на заседании специализированного Совета Д 002.48.0; по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора био логических наук при Институте проблем экологии и эволюцш им. А.Н.Северцова РАН по адресу: 117071 Москва В-71 Ленинскш проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Отде ления общей биологии РАН.

Автореферат разослан " & " 1995 х

Ученый секретарь специализированного Совета, к.б.н.

Л.Т.Капралова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Элементы репродуктивной биологии (закономерности созревания, особенности функционирования половой системы, плодовитость и т.д.) относятся к числу важнейших эколого-популяционных показателей. Они создают механизмы, обеспечивающие наиболее эффективное расходование половых продуктов,, и отражают уровень затратных энергетических ресурсов на репродуктивную активность, что является важнейшей характеристикой репродуктивной стратегии видов в целом (Wilbur et al., 1974). У головоногих моллюсков такие механизмы связаны с наличием ряда особенностей, которые резко отличают их от других моллюсков и экологически близких костистых рыб. Одна из таких характерных и принципиально важных черт - моноцикдия. Ни у одного вида цефалопод с изученным гаметогенезом не отмечалось обнаружение после нереста в гонадах резервного фонда сперматогони-ев и оогониев и возобновление гаметогенных процессов, как это свойственно полициклическим видам: отмечалось лишь развитие в гонадах дегенеративных процессов (Grieb, Beeman, 1978; Резник, 1982; Sauer, Lipinski, i990). Другая важная особенность - наличие комплекса добавочных органов репродуктивной систеяы, определяющего разделение периода половозрелости на физиологическую и функциональную зрелость. Самцы головоногих становятся функционально половозрелыми и готовыми к спариванию только после формирования и накопления в сперматофорном комплексе органов (СКО), состоящем из семепровоца, сперматофорной железы (СЖ) и спермагофорного мешка (СМ), достаточного количества сперматофоров (СП). Особенности функционирования репродуктивной системы головоногих исследованы недостаточно, весьма неполно изучена половая система самцов головоногих, б т.ч. кальмаров семейства Omastrsphidae, составляющих основу современного промысла этих моллюское и перспективных для промысла в будущем. Слабая изученность особенностей функционирования половой системы определяет и отсутствие единого подхода к определению стадий зрелости кальмаров. Помимо этого необходима систематизация данных по репродуктивной биологии головоногих в целом. Цель и задачи. Цель работы - изучить особенности строения, закономерности созревания и функционирования репродуктивной системы самцов кальмаров-оммастрефид. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Обобщить данные о строении, функционировании СКО и СП головоногих, уточнить применяемую терминологию.

2. Усовершенствовать методы сбора, обработки СКО и СП для целей популяционных исследований.

3. Описать внешнюю морфологию СКО и СП кальмаров-оммастрефид, определить степень их пригодности для целей систематики.

4. Изучить и дать периодизацию развития СКО и его функционирования в половозрелой части онтогенеза в индивидуальном, межпопу-ляционном, межвидовом аспектах.

5. Изучить типы продукции сперматофорогенеза (СПГ), способы оптимизации эффективной продукции спермы (ЭПС), оценить плодовитость СП и спермы.

6. Провести периодизацию онтогенеза кальмаров-оммастрефид по особенностям развития и функционирования воспроизводительной системы самцов и предложить универсальную шкалу стадий зрелости для оммастрефид.

Научная новизна. Впервые: усовершенствована методика сбора и обработки СКО и СП цефалопод; предложена упорядоченная номенклатура названий СКО и СП; сделано морфологическое описание СКО на половозрелой стадии у 17 видов оммастрефид; изучены особенности роста и морфогенеза СКО в разных подсемействах оммастрефид; сделано морфологическое описание СП 17 видов оммастрефид и предложен определительный ключ; произведена типизация продукции СПГ; описано явление наладочного и закономерности истинного СПГ в половозрелой части онтогенеза; описаны пути оптимизации ЭПС в разных подсомейс-твах, сделана оценка плодовитости СП и спермы у изученных видов; выявлены различия в морфологии СП адлопатрических (О. ЬагЬгатИ) и симпатрических (5. оиа1ап1епз1Б) внутривидовых группировок кальмаров; разработана периодизация онтогенеза оммастрефид по особенностям развития и функционирования СКО, дополнена и расширена шкала стадий зрелости самцов кальмаров-оммастрефид.

Научно-практическая ценность. Разработанная система терминов и шкала стадий зрелости самцов кальмаров-оммастрефид расширяют возможности популяционно-экологических исследований цефалопод, при этом шкала тагзке позволяет более дифференцированно оценивать физиологическое состояние кальмаров для прогнозирования сроков нереста видов. Изученные закономерности СПГ и типизация его продукции, ука-

зывэдт на необходимость более тщательного выбора критериев для морфологических анализов, в частности, важно учитывать физиологи- ' ческое состояние объектов исследования. Сделанная периодизация онтогенеза йо особенностям роста 'и функционирования воспроизводительной системы позволяет более корректно подходить К изучении жизненного цикла популяций оммастрефид в целом. Полученные данные ., о морфологии СКО и СП могут быть использовайы для целей систематики' и идентификации видов кальмаров по пищевым остаткам в трофоло-гических исследованиях. Работа также расширяет теоретические представления о феномене СП у цефалопод в частности, и в животном царотве в целом. Описанное явление наладочного СНГ существенно расширяет представление о закономерностях процесса формирования агрегатов спермы. Эти данные могут быть использованы в филогенети- -, ческцх исследованиях головоногих.

Работа является первым исследованием, дающим целостное представление о строении и функционировании СКО и СП у нерито-океанических и океанических кальмаров-оммастрефид. Результаты работы использовались в научйо-технических отчетах лаборатории промысловых' беспозвоночных.А^лантНИРО, нашли отражение в курсах лекций по частной-зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных, читаемых на биологическом факультете Казанского университетк. Апробация работы. Материалы диссертаций докладывались и обсуждались на 8-м и 9-м; Всесоюзных совещаниях по изучению моллюсков (Ленинград, 1987, 1991), 3-й и 5-й Всесоюзных конференциях по промыс-ловцм беспозвоночным (Калининград, 1982; Нарочь, 1990), Всесоюзной школе-семинаре по изучению головоногих моллюсков (Калининград, 1987), зональных конференциях молодых ученых-биологов (Казань, 1987, 1989), коллоквиумах лаборатории океанической ихтиофауны ИО РАН (Москва, 1988, 1992) и лаборатории промысловых беспозвоночных АтлантНИРО (Калининград, 1983, 1988), итоговых научных конференци-. ях Казанского университета (1986, 1987, 1989,^ 1990, 1991, 1993, 1994). Доклад направлен на- 12-й Международный малакологический конгресс (Виго - Испания, сентябрь 1995). •

Публикации. По теме диссертации опубликовано и находится в печати 14 работ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 456 страницах, состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и содержит 41 ри-

сукок и 26 таблиц. Список цитированной литературы включает 222 ра боты (92 отечественных и 130 зарубежных).

Благодарности. Выбор моей узкой зоологической специализации в многом был определен моим первым учителем профессором В.Л.Вагиным благодарную память о котором я буду хранить всегда. Я глубоко искренне благодарен Ч.М.Нигматуллину и К.Н.Несису за постановк проблем, поддержку и неоценимую помощь в работе, без которой дай ное исследование вряд ли бы состоялось. За ценные советы, крити ческие замечания и помощь в работе я очень признателен А.И.Голубе ву, Н.А.Порфирьезой, Р.Н.Буруковскому, А.И.Архипкину, В.В.Лапти ховскому, Ю.М.Фроерману, А.В.Беспядък., Л.В.Малютиной, В.Ю.Цыганка ву, А.С.Щетинникову, Р.Я.Дыгановой, Ю.И.Магарасу, К.Д.Шилину И.Р.Аюпову. Я благодарен М.В.Гептнеру, Г.А.Шевцову, Я.И.Резнику з, переданные мне для обработки материалы, а такАе. В.В.Лаптиховскому С. А. Староверову, Ю.Д.Огаревой,- О.П.Суханову, Т.ВДербенок С.Л.Смирновой за техническую помощь в.обработке части материала.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом для данной работы послужили сборы, произведенные ] период с 1969 по 1993 гг в ряде научно-исследовательских рейсов h¡ судах АН СССР, АН УССР и Минрыбхоза в различных частях Мировог( океана. Автор лично принимал участие в трех научно-исследовательских рейсах АтлантНИРО в 1981-1983 гг в рамках КЦП "Кальмар"' i тропическую Атлантику и юго-восточную часть Тихого океана. Част] материала любезно была предоставлена нам лабораториями ИнБЮМа AI УССР, АтлантНИРО, ЮгНИРО, ТИНРО, ВНИРО, Института океанологии AI СССР, Зоологическими музеями Московского и Казанского университетов. Исследованиями была охвачена акватория от 40°.с.ш. до 47°ю.ш. Изучены СКС и СП 990 самцов 17 видоё кальмаров-оммастрефид. Проведен полный морфоме.трический анализ органов репродуктивной системь 788 кальмаров, полный морфометрический анализ СП - 5622, массовый промер СП - 82157. Материал неравномерно охватывал различные виды. Основной объем данных получен для I Ilex illecebrosus, I. argenti-nus, Todarodez pacificus, Dosidicus gigas, Ommastrephes bartramii, Sthenoteuthis pteropus, Hyaloteuthis pelagica, которые послужил* модельными в наших исследованиях.

Методической основой работы стала методика, разработанная на-в лаборатории промысловых беспозвоночных АтлантНИРО (Сырь-ые..., 1981). 'Органы репродуктивной системы, извлеченные из льмаров, фиксировались 4-5 % водным раствором формальдегида либо формалин-уксусной смеси и снабжались подробной этикеткой. Через тки пробы переносились в свежий раствор такого же состава для анекия до камеральной обработки в береговых условиях. Промеры .0 и СП (соответственно, 9 и 13 промеров) велись по оригинальной еме. Границы отделов СКО установлены на основании их внутреннего роения. Для относительных размеров всех частей СКО и СП стан-ртной была дорсальная длина мантии, а для отдельных частей СП -ина СП. Объем семенного резервуара (СР) рассчитывался по форму: v = 0,262(31 - с1)с!2, где v - объем, мм3; 1 - длина СР, мм; <3 -единя ширина СР, км. Индивидуальная ЭПС - объем спермы, гяпако-иной во всех сформированных СП, определялась по формуле: V = Су, ;е V - ЭПС, мм3; С - индивидуальная плодовитость СП. Результаты ■рфометрического анализа СКО и СП заносились в карточки обработки 'об.

Для изучения закономерностей СПГ в онтогенетическом., аспекте фференцированно исследовались СП, находящиеся в разных частях [, от наиболее молодых в фу'ндусе до самых ранних в. пенисе. Коли-ство исследованных порций СП зависело от количества СП: от 1 до обычно 2-4. Исследование СП на разных этапах онтогенеза прочилось в соответствии с выделенными нами типами продукции СПГ.

Для типизации уровней расхода СП самцом выделены призна-[-критерии: общая оценка состояния репродуктизной системы (стадия злости), размер (дорсальная длина мантии) самцов, пропорции от-■лов СЖ (абсолютные и относительные размеры), • наличие в самой юксимальной части СМ квазисперматофоров - маркеров первого спа-[вания, длина СП разных типов'из разных частей СМ, соотношение мны СР и задней полой части, количество СП. Материал по'разным [утривидовым группировкам исследовался дифференцированно.

В работе применялись световые микроскопы различных модифика-ш, окулярные линейки, торсионные весы. Статистическая обработка ¡зультатов с определением стандартных статистических показателей юизводилась на калькуляторах и на ПЭВМ типа РС АТ с испольгова-гем программы "БТАГШгАРгПСЗ".

МОРФОЛОГИЯ И РОСТ СКО

*

Эволюция оммастрефид не сопровождалась какими-либо направленными изменениями в строении семенника и.СКО. Общий план строения СКО у вдех видов семейства одинаков (рис. 1,а). Веретеновидный се-мепровод образует петлеобразную структуру из 10-40 плотно уложенных витков и в месте соединения с I отделом СИ Г-образно изогнут. Последовательно расположенные 6 отделов СИ плотно-уложены S-образ-но. Особенности формы и размеров отделов СЖ обнаружены у кальмаров рода Illex - необычайно миниатюрный IV отдел СИ (9-13%), в 1,5-2 раза мельче, чем у других видов семейства, а .также у T.pacificus и , H.pelagica - I и II отделы СЖ морфологически нечетко обособлены ... друг от друга. СМ у .всех видов вытянутой формы и при. максимальном наполнении СП составляет 1/3 - 2/3 длины мантии. Различия в строении СКО среди внутривидовых группировок не обнаружены.

Характер группового роста частей¿СКО изучался на основе сравнительного анализа их размерной изменчивости у разноразмерных кальмаров и на разных стадиях зрелости. При сохранении соматического роста самцов как при половом созревании,зтак и в половозрелый период (Дёрвард и др., 1979;, Okutani, 1983; Архипкин, 1989) наблюдается три основных типа относитесьцого роста СКО по отношению к длине мантии.

1) Гетероморфный линейный и весовой рост отделов СЖ. при половом согревании характеризуется слабо выраженной положительной ал-лометрией,„а в период половозрелости становится йзометричным или, реже, со слабой тенденцией к отрицательной аллометрии; интенсивность роста всех отделов сходна: Todaropsis, Illex (рис. 2,а).

' 2) Рост всех отделов СЖ на"этапах морфогенеза, функционального созревания и продуцирования СП носит характер слабо выраженной положительной аллометрии: Todarqdinae, jDrnithotguthinae, Eucleote-uthis, Hyaloteathis (рис. 2,б,г). * ' 1

3) Положительный'характер'-аллометрическбго роста большинства отделов усиливается, достигая максимума на стадии Уг; наиболее интенсивен рост IV-VI отделов, где формируются наружные оболочки СП, и СП приобретают.^ завершенный1 вид: Dosidicus, Oimiastrephes, Sthenoteuthis (рис 2,в).

Рис. 1. СКО (а), продукция наладочного (б - е) и истинного (ж, з) сперматофорогенеза З.рЬегориз: б - д - сперматофороподобные образования в порядке усложнения строения; е - псевдосперматофор; ж - квазис-перматофор; з - типичный сперматофор (1 - семепровод, 2 - СЖ, 3 - СМ, 4 - цементное тело, 5 - СР). Шкала 1 мм.

Длина отделов

СКО,

в % к длине мантии

-о я

о

м

о п [и

а>

2 I I св

я а: •--<

•о •

о й м. •

ю <ь

О '—• '

за Си п> X

^ (го п ш ы. го -б

211 о

^ Й » н» с в

Л м

о) »

■п

| о> о

о

I .-3 I 0)

< ч

12 ж

ООО

и ?:

0> ы.

ь п е с м

с J

V

г

Й ■о

о

со

-3 о

, ^ 1

о "Я. "

2 О) Н

- ^ -а

о ф •о

со с к

и\ 5

§

к р)

ч а к

£

В I

н я к

о

сл

(о

О

м О!

о!

о

3 1

св 01

!11\ \\ щ \ n й \ >ч т \ ч

№ \\\ \ \

МОРИШОГИЯ л СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ СПЕРМАТОФОРОВ

СП оммастрефид имеют вид длинных эластичных трубочек, запаянных с заднего конца и прикрытых колпачком с переднего (рис. 1,з). Наиболее длинные СП у З.рЬегориз (в среднем, 16,4%), крупной Форш 5.оиа1ап1еп51Б (14,8%), /.со2Пс/еШ (15,6%), наиболее мелкие -у О.апЫПагит (6,0%), Г.рас^Нсия (7,1%). В целом, абсолютная длина СП прямо пропорциональна, а относительная - обратно пропорциональна размерам самцов. При этом относительные размеры СП по мере роста самцов имеют тенденцию к уменьшению. У самцов с одинаковой длиной мантии размеры СП могут весьма значительно различаться - до 10% своей длины. При этом также значительно варьируют размеры внутренних компонентов СП. Наиболее изменчива эйякуляторная трубка (до 30% своей длины), наименее - цементное тело (около 10% своей длины).

Количественное выражение связи длины мантии (Ь, см), длины СП (1, см) и их веса (Р, мг) видоспецифично. Более того, оно различно у аллопатрических группировок разных видов: О.ЬагЬгатИ - у североатлантических - 1 = 0,17Ь-2,0б (г=0,812), Р = 0,00097815'?5 (г=0,867), из других частей ареала - 1 = 0,128Ь-0,96 (г=0,72), Р = 0,000132£'56(г=0,840); Б.рЬегориз - из северо-восточной части ареала - 1 = 0,1861.-0,335 (г=0,893), из Гвинейского залива - 1 = 0,1851^-0,71 (г=0,743); у симпатрических форм 5.оиа1ап1епз1з: у мелкой - 1 = 0,158Ь-0,32 (г=0,687), у крупной - 1 = 0,186Ь-0,36 (г=0,718).

В строении СП видов семейства наблюдается закономерное изме-неие ряда признаков, наиболее ценны в систематическом отношении следующие:

1) качественные - внешний вид эйякуляторной трубки, строение наконечника, шейки и основной части цементного тела, характер соединения цементного тела с СР, строение СР;

2) количественные - длина СП, относительная длина компонентов СП к его общей длине: головки, эйякуляторной трубки, цементного тела, СР (при двучленном строении - соотношение частей), задней полой части, толщина СП в наиболее широкой задней части.

На основе выделенных признаков СП предложен дихотомический ключ для определения видов семейства. Отсутствием наконечника цементного тела и характерным габитусом выделяются СП Гос/агорг2лае, наименьшей толщиной (1,5-2%) и хрупкостью наружной оболочки - СП IIНапав. СП видов П1ех легко идентифицируются по форме крупного и рельефного наконечника цементного тела, кроме "I .оху^оШ из", признаки которого лежат в пределах изменчивости цементного тела I. ШесеЬгоБиз.

Среди видов с двучленным СР крупным передним члеником (25% длины заднего) и отсутствием шейки цементного тела выделяются СП ОгтЫюЬеиЬМпае, а оба вида подсемейства различаются по толщине СП'и длине головки. Передний членик СР ТсхЗагосИпае (кроме Т. раа^сиБ) и Н.ре1а^1са составляет 15-18%; виды различаются строением наконечника и шейки цементного тела, строением СР. СР цельный у остальных ОттазЬгерЫпае и Т .рааПсив. Едва заметный перехват в передней части СР у Т.рааПсиз, изредка встречаемый у некоторых СП, не позволяет говорить о его двучленном строении. Этот вид, однако, имеет наконечник цементного тела тодародиннсго типа. СП видов оммастрефин различаются длиной и толщиной СП, формой шейки цементного тела, длиной СР и задней полой части. Существенно различаются пропорции частей СП североатлантических О.ЬагЬгатН (средняя длина цементного тела 9,8%, СР - 33%, задней полой части -30,3%) и из других частей ареала (соответственно, 11%, 44,7%, 22%), СП крупной и мелкой форм 51. оиа1ап1епз1Б (соответственно, 13,2%, 42,8%, 13% и 14,5%, 32,2%, 24,2%).

• В целом, идентификация СП иллицин-тодаропсин-тодародин-орни-тотейтин проводится преимущественно по качественны!,! признакам, оммастрефин - по количественным.

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОДУЦИРОВАНИЯ СПЕРМАТОФОРОВ

В функционировании СКО в онтогенезе выделяются три периода.

1) Пробное (наладочное) функционирование (от продвинутой II или III до VI стадии) - происходит формирование и удаление через пенис спермзтофороподобных образований (СО), строение которых по мере физиологического созревания самцов постепенно усложняется до вида .типичны;''. СП. Обнаружено шесть типов продукции пробного СПГ:

четыре СО, псевдо- и квазисперматофоры. 1-й тип СО - обрывки трубок наружной оболочки без какого-либо внутреннего содержимого (рис. 1,6): конец-II - начало III ст. 2-й тип СО - небольшие трубки с бесформенным внутренним содержимым, могут быть запаяны с одного или обоих концов (рис. 1,в): III ст. 3-й тип СО - напоминают типичные СП, но сильно изогнуты. У них можно выделить некоторые компоненты пока еще нетипичной формы, . нет задней полости СП (рис. 1,г): со второй половины III до IV ст. 4-й тип СО - по строению сходен с предыдущим типом, но имеется задняя полость СП за цементным телом, которая, как правило, сильно изогнута и заполйен мутным секретом-(рис. 1,д): III - IV, реже Vi ст. 5-й тип - псевдосперма-тофоры, внешне полностью напоминают типичные СП, но резервуар за цементным аелом по длине очень небольшой и спермиев не содержит. Задняя часть может быть в большей или меньшей степени деформированной (рис. 1,е): IV - Vi ст. 6-й тип - квазисперматофоры, первые настоящие СП. СР содержит сперму, однако он еще полупрозрачный и короче, чем у обычных СП (рис. 1,ж): Vi ст. Наладочное функционирование СКО обнаружено у всех видов семейства.

Из выделенных типов пробных СП только квазисперматофоры, редко - псевдосперматофоры сохраняются в СМ и оказываются в первой порции СП, передаваемых при спаривании самцом самке. Остальные типы в СМ не накапливаются и постепенно удаляются через пенис. С эволюционной точки зрения, пробный СПГ - акселерационная гетерохрония. С позиций конечного результата системогенеза репродуктивного аппарата как единой функциональной системы этим достигается минимизация потерь сперматозоидов при их запаковке в СП на фоне постепенного усложнения строения СП и СКО и повышения цены половых клеток.

2) Собственно СПГ (V1-V3 ст.) - продуцирование и накопление до спаривания в СМ нормальных СП. Его скорость постепенно увеличивается, достигая максимума в конце стадии V2 и в среднем составляет около 5-30 СП в сутки. Типичная кривая распределения размеров СП - унимодальная, другие типы распределения - аномалии. У кальмаров с первым типом роста СКО размеры СП в онтогенезе увеличиваются незначительно (менее 10%), а соотношение их частей почти стабильно (рис. 3,а,б,). При втором типе роста СКО размеры СП возрастают тоже незначительно (до 10-15:0, происходит закономерное увеличение

Рис. 3. Онтогенетическая изменчивость размеров СП кальмаров-оммастрефид (V2 стадия зрелости): а - I.illecebrosus (длина мантии 23,0 см), б - I.argentinus (22,8), в - T.pacificus (26,1), г - O.antillarum (19,2), д - O.bartrami (35,4), е - S.pteropus (25,2), ж - Е.luminosa (13,5), з - H.pelagica (7,5) (1 - 4 - порции СП от наиболее ранних до поздних, 5 - все СП)

Длина сперматофоров, мм

Рис. 4. Онтогенетическая изменчивость эффективной продукции спермы у З.рЬэгориз (Уа ст. , длина мантии 19,6 см)(обозначения см. на рис. 3)

длины СР (рис. 3,в,г,ж,з). При третьем типе роста СКО происходит значительное увеличение (от 10-15 до 30%) длины СП по мере их продуцирования в онтогенезе (рис. 3,д,е) и параллельно рост абсолютных и относительных по отношению к длине СП размеров СР. ЗПС при этом значительно возрастает (рис. 4).

3) Остаточный СПГ (VI от.) - при дегенерации семенника и ослаблении .потока спермы в СКО происходит формирование более мелких СП с уменьшенными СР.

МОДЕЛЬ ПРОЦЕССА ФОРМИРОВАНИЯ СПЕРМАТОФОРОЗ

Результаты изучения функционирования воспроизводительной системы самцов кальмаров-оммастрефид позволили представить процесс образования СП в виде непрерывной математической модели. Состояние репродуктивной системы описывается в моменты времени г (0 <: ^ * Т), охватывающих весь половозрелый период онтогенеза Т. На осноза-

нни полученных данных и принимая некоторые допущения полагаем:

1) Соматический рост самцов кальмаров во время формирования СП не прекращается, хотя и замедляется. В зависимости от вида кальмара общий прирост длины мантии за этот период может составить от 1 до нескольких см. В общем виде

-b/Tt

dL/dt = (dL/dt )о е где L - длина мантии, b = const; или

-b/Tt

Lt = Lc+ T/b (dL/dt )Q (1-е ).

2) Во время периода созревания и половой зрелости растут все отделы СЖ, причем их рост характеризуется положительной аллометри-ей по отношению к длине мантии. Длина СП (1) прямо пропорциональна длине IV отдела СЖ (М). Таким образом,

dM/dL = а * М/1 и 1 = сМ, где а - коэффициент аллометрии, с = const (для S.pteropus 0,83 -0,97). Соответственно, в онтогенезе у. данного кальмара происходит увеличение длины СП. У самцов с полным СМ длина только что сформированных СП на 20-30% превышает длину наиболее ранних.

3) Коэффициент аллометрии а увеличивается е начальной стадии репродуктивного периода, достигая максимального значения в его середине, а затем уменьшается (у S.pteropus он меняется так:■ 3,0; 3,8; 5,8; 2,5; 2,1). Допуская, что а принимает равные значения в момент времени от 0 до Т, а максимальной величины достигает в момент Т/2, имеем:

-mT/'4 -in (Т/2-1 f а = ас(1 - е + е ), где m = const.

4) Задаются значения (dL/dt) и а для момента t=0, а также константы Ь, с, т, для определения которых используется массив экспериментальных данных.

ПЛОДОВИТОСТЬ СПЕРМАТОФОРОВ И ЭФФЕКТИВНАЯ ПРОДУКЦИЯ СПЕРМЫ

Плодовитость СП оценивалась по их максимальному числу в СМ с учетом состояния всей репродуктивной системы самцов и в ряде случаев - при наличии маркеров первого спаривания (псевдо- или кея-

к

- 17 -

зисперматофоры). Она варьирует в широких пределах - от 1,5 - 1,8 тыс. у' самых-крупных представителей подсемейств ОштзЬгерЫпае и ПИсЬтае до 100 - 200 - у мелких форм (Тос!агор51з, ОгпИЪоЬеиЬ-

Еис1еоЬеиЬЫз, Нуа1оЬеиШз) (табл. .1). По ЭПС резко выделяются ОоБ1<ЛсиБ и ОттазЬгерЪеБ (в среднем, 3-4 см3). У 111ех ЭПС невелика из-за малой емкости СР (0,2-0,5) и близка к ЭПС Гос/агорэаз, ТоёагскИпае, мелкой форме 5.оиа1ап1епз13. Самая низкая ЭПС, менее 0,1 см3- у ОгпИЬоЬеиЬЫз и мелких видов ОтвзЬгерЫпае.

Различается плодовитость СП и ЭПС аллопатрических группировок О.ЬагЬгатИ: североатлантические продуцируют более крупные СП, но плодовитость СП у них в 2 (Т=12,36), а ЭПС - в 1,3 (Т-11,8) раза ниже, чем у представителей из других частей ареала. Мелкая форма 5.оиа1ап1епз1з, образующая несколько большее количество СП, тем не менее почти в 5 раз уступает крупной форме в ЭПС.

..А.

" ПЕРИОДИЗАЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА И ШКАЛА СТАДИЙ'ЗРЕЛОСТИ ' -

Изученные этапы развитой и функционирования СрСО соответствуют -этапам онтогенеза кальмаров-оммасярефид, Выделенных ранее по целому комплексу, морфо-экологических признаков (Нигматуллин, 1987; Ар-хипкин, 1989) (рис.- 5). Состояние репродуктивной системы определенный образом характеризует каждый период онтдгенеай, а шкала стадий- зрелости представляет собой отражение развития и функционирования половых органов в онтогенетическом аспекте. Наиболее полно изучено-развитие СК0 IЛ11есеЬгози^' и О.^х^аз.

Эмбриональный и личиночный периоды. Из-недифференцированного полбвого зачатка- в результате аутодифференцировки (Мап^оМ, 1987) происходит закладка семенника. В конце личиночного периода в виде целомодукта закладывается СК0: 0 стадия зрелости.

.Мальковый период. В семеннике - размножение сцерматогониев и реют сперматоцитов I. СК0 из недифференцированного слзбо изогнутого протока приобретает типичный вид: I ст.

Период молоди. Он продолжительнее у П1ех, чем у ОоБгсИсиз. Идет образование сперматоцитов II и сперматид в семеннике, начинается железистая секреция в СЖ с образование'СО: II ст.

Переходный период. Наступление физиологической зрелости. В семеннике - начало спермиогенеза. Железистая секреция СЖ возраста-

Таблица 1.

Репродуктивные показатели самцов кальмаров - оммастрефид

Виды N | Район | L, см | 1, мм | 1, % к L | С v, мм3 V, см3

Illicinae

Illex coindeti 29 ЦВА-ЮВА 11.3-20.5 14.0-38.0 (25.0) 12.5-18.6(15.6) 1000 (200-400) 0.2-2.8(1.0) 1.0(0.2-04)

I. tllecebroms 29 C3A 20.8-23.0 •.8.0-26 .0(23.5) 7.8-11.6(10.8) 1800 (300-700) 0.3-1.0(0.5) 0.9 (0.15-0.35)

I. argentinus 73 ЮЗА 16.4-29.0 16.4-36.0 (26.0) 9.8-14.8(11.5) 1600 (300-600) 0.3-2.4(0.9) 1.4(0.27-0.54)

Todaropslnae (

Todaropsis eblanae • | 12 | 'ЦВА, ЗИО | 11.6-15.0 | 15.0-30.0 (22.5) | 12.4-21.1 (16.5) | 120 (70-90) | 2.1-7.8(5.2) | 0.6(0.4-0.5)

Todarodinae

Todarodes pacificus t .' 20 ■СТО , 20.-9-27.3 14.9-21.2(18.1) 6.5-7.9 (7.1) 150 (70-100) 0.3:2.4(1.1) 0.5 (0.2)

T. saxiuatus 3 ЦВА 24.5-24.8 23.0-29.0 (25.0) 9.4-118(10.2) 250(150-200) 4.0-5.2 (4.5) 1.2 ,

T. angolensis 3 ЮЗА 30.1-32.8 3Ö.0-40.0 (33.4) 9.4-13.2(10.6) 300 (200-250) 4.3-5.6 (4.8) 1.5

Nototodarus sloani subsp. nov 9 ЗИО 13.1-16.5 13.5-22.0(18.0) 10.7-13.7(12.7) 1000 (250-400) 1.8-2.4 (2.2) 2.2 (0.7)

Martialia hyadesi 2 ЮЗА 23.3-26.0 22.5-26.4 (25.0) 9.2-10.1 (9.6) 500 (250-300) 0.84-1.11 (0.97) 0.5 f0.2-0.3)

Ornitholeuthinae '

Ornithoteuthis antillarum ■5 ЦВА, ЮЗА 8.6-19.2 8.2-11.2(9.0) 4.4-8.9 (6.0) 100 (50-70) 0.1-0.25 (0.15) 0.15(0.1)

O. volatilis 1 ЗИО 9.3 9.2-10.0 (9.6) 10.0-10.8 (10.3) 100 (50-70) 0.07-0.2 (0.1) 0.1 (0.7)

Ommastrephinae ,

Dosidicus gigas ь 73 ВТО 13.0-37.7 17.0-31.0 (25.5) 6.9-13.0 (9.6) 1500 (500-700) 0.7-7.0 (3.0) 9.0 (4.0)

Ommastrephes bartramii forma А СЗА- СВА 37.4-39.6 32.0-53.0 (40.0) 10.3-14.7 (12.3) 800 (400-500) 1.0-12.0 (3.0) 6.0 (3.0)

- " - " forma В 47 ЮВА- ЮИ- ВТО 27.4-40.7 22.0-41.0 (33.0) 7.6-10.7 (9.5) 1700 (500-1000) 0.5-10.0 (3.0) 9.0 (4.0)

Sthenoteuthis pteropus 268 ЦВА-ЮВА 10.7-24.0 15.0-42.0 (33.8) ! 10.6-27.1 (16.4) 500 (200-400) 0.7-5.6 (3.5) 2.5(1.5)

S. oualaniensis 1forma А J ЗИО 8.0-9.3 8.8-11.7(11.0) 9.5-14.9 (12.2) 300 (100-200) 0.4-0.7 (0.5) 0.25(0.1)

- " - forma В 32 ЗИО, ВТО 11.8-16.4 16.0-32.1 (22.9) 12.7-26.7 (14.8) 250 (100-200) 1.5-4.1 (2.6) 1.2 (0.5)

Eucleoteuthis luminosa 3 ЮИ, сто 12.4-13.8 11.2-15.8(13.0) 8.1-11.7 (10.6) 150 (70-100) 0.5-0.9 (0.7) 0.14(0.07)

Hyaloteuthis pelagica 40 СВА, ЮВА, ВТО 5.2-7.7 5.0-11.5 (9.5) 9.5-14.3(13.0) 200 (100-120) 0.1-0.25(0.15) 0.03 (0.02)

N - число исследованных половозрелых особей, L - длина мантии, 1 - длина сперма гофоров, С - плодовитость спгрматофоров, v - емкость семенных резеруа-ров, V - эффективная продукция спермы. В скобках - модальные значения.

СЗА - северо-западная Атлантика, СВД - северо-восточная Атлантика, ЮЗА - юго-западная Атлантика, ЮВА - юго-восточная Атлантика, ЦВА -центрально-в о сточная Атлантика, ЗИО - западная часть Индийского океан ч, ЮИ - южная часть Индийского океана, СТО • северная часть Тихого океана, ВТО - восточная часть Тихого океана.

У О. bartramii forma А - из северной Атланпгки, forma В - из других частей ареала, у S. oualaniensis, соответственно, мелкая и крупная формы.

ПЕРИОДЫ ОНТОГЕНЕЗА

СЕМЕННИК СПЕРМАТОФОРНЫЙ СТАДИИ

КОМПЛЕКС ОРГАНОВ ЗРЕЛОСТИ

Эмбриональный

Личиночный

Мальковый

Молоди

Переходный

Взрослый

Неди®ференцир. половой зачат.

Закладка

Развитие. Спер-матогенные, делания. рост сперматоцитовI

Физиологич. соз реваниа: образование сперматоцитов II и спер-матид

Начало сперт миогенеза

Пик спармиога-нтеза

Затухание спер-миогенеза, начало дегенерации

Дегенерация

Отсутствует

Закладка

Дифференциров-ка отделов СЖ, СМ

Рост отделов, продуцирование сперматофоропо-добнЫх образований (СО)

Завершение"фор иирования, про дуцирование СО и псевдосперма-тофоров

Продвижение по семепроводу к СЕ спермивв, продуцирование псевдо-, кваэи-сперматофоров

Начало истинно го сперматойю-рогёназа (СПГ) СП занимают до 25X объема СМ

Пик истинного СПГ. СП занимают более 25% объема СМ«

Затухание СПГ. продуциров аниа остаточных СП-

Начало дегенерации. СП' эани мают' на менее 50% объема СМ

Дегенерация

□

Юванильныа, пол визуально на различим

I

Начало развития половых органов

II

Развитие саман ник^ и СК0

III

Оизиологичас-кая зрелость, функционально незрелые

IY

Подготовка к Фуц^циональ ному созреванию

' Vi Функциональ ноа созревание

V2

Функционально зрелые

Y3

Функциональ но зрелые

VI

Функционально зрелые, физиолог . выбойкие

VII

Общий выбоя. погибают

Рис. 5. Онтогенетическая периодизация развития семенника и СКО кальмаров-оммастрефид и шкала стадий зрелости

♦ »

ет, продукция достигает завершенного вида - псевдосперматофоры: III ст. С ростом интенсивности спермиогенеза сперма поступает в ампулу семепровода и заполняя его витки продвигается к дистадьному концу. При попадании спермы в СЖ идет образование квазисперматофо-ров: IV ст. г

Взрослый период. . Составляет значительную часть онтогенеза <}т функционального созревания (VI ст.), зрелости (Ч2 ст.') до выбоя (VII ст.). Физиологически предвыбойное и выбойное состояние не соответствует общему выбою, если в СКО протекает остаточный рпг при начавшем дегенерировать семеннике (Уз ст.), либо в Ш имеются. СЕ при дегенерирующем семеннике (VI ст.). В этом1 состоянии самць кальмаров могут спариваться. ' >

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Общее направление репродуктивной стратегии кальмаров-оммаст-рефид - промискуитет, обеспечивающий в-нестабильных условиях океанической пелагиали широкий диапазон генетического разнообразия популяций. Однако это единство обеспечивается у самцов разными типами функционирования репродуктивной системы и механизмами ЭПС. Выделяются три основных типа репродуктивной стратегии.

• Неритический тип. На фоне продолжающегося соматического ростг самцов кальмаров в половозрелой части онтогенеза рост отделов СКС замедляется и аллометрическая экспонента становится меньше 1. Размеры СП по мере их продуцирования увеличиваются крайне медленно, I модальные значения СП из порций, сформированных в разное время, обычно совпадают. При этом происходит некоторое увеличение длины ] емкости СР, однако за счет этого ЭПС увеличивается незначительно. Более крупные самцы формируют более мелкие СП, ^ но большее их- число. Основными механизмами," определяющими плодовитость самцов,. ] этом случае являются емкость максимально наполненного СП СМ 1 главное, число периодов формирования и накопления >СП между спариваниями, которых у крупных самцов больше, чем у более мелких (II-Нс1пае, Гос/агорзгпае). Такой же тип стратегии характерен для ¿о-Н^тгйае (Сабиров, Огарева, 1987).

Промежуточный тип. Как в неполовозрелой, так и половозрело] части онтогенеза рост всех отделов СКО характеризуется слабо выраженной положительной аллометрией. Размеры СП и СР несколько воз-

растают, происходит закономерное увеличение ЭПС. Б этом случае главным механизмом, определяющим плодовитость, начинает выступать не только емкость СМ, максимально наполненного СП, но и ЭПС за счет возрастания емкости СР. Такой тип стратегии характерен с одной стороны для нерито-океанических видоа (ТоёагосИпае), с другой - для специализированных видов семейства, освоивших среднеглубин-кые слои океанической пелагиали и пошедших но пути уменьшения размеров тела, численности и плодовитости (.ОгпИЪоЬеиЬЫпае, Еис1ео-teut/lis, Нуа1оЬеиЬЫз).

Океанический тип. В половозрелой части онтогенеза идет непрерывное увеличение ЭПС путем значительного увеличения как общих размеров продуцируемых СП, так и длины и емкости СР. Это происходит на фоне продолжающегося соматического роста самцов, • а также всех отделов СКО, увеличение размеров которых характерна --тся ярко выраженной положительной аллометрией. Аллометрическая экспонента наиболее велика для функционально важных отделов СКО. Количество формируемых СП с увеличением размеров самцов меняется незначительно. Однако ЭПС крупных самцов превосходит таковую мелких за счет образования более крупных СП, содержащих более емкие СР. Такой тип стратегии характерен для крупных видов-оппортунистов, доминирующих в тейтоцекозах открытой части эпипелагиали 10оз1сИсиз, ОгпюаяЬгер-})ез, ЗЬЬепоЬеийМя).

Спектр особенностей функционирования половой системы у видов семейства является результатом длительной эволюции репродуктивных стратегий и образует континуум, на одном полюсе которого располагаются склоново-шельфовые виды, на другом - эвнектонные океанические. Это соответствует главному направлен!® эволюции ОтазЬ-герМ(1ае (Нигматуллин, 1979). Разные типы репродуктивных стратегий, реализуемые на фоне моноциюпш и низкой продолжительности лизни кальмаров-оммастрефид, обеспечивзют максимальное выживание е разнообразных биотопах пелагиали нерито-океанических и океанических вод.

ВЫЕОДЫ

1. Усовершенствована методика сбора и обработки СКО г. СП головоногих моллюсков, разработана номенклатура названий их составных частей.

2. Эволюция оммаотрефид не сопровождалась какими-либо направленными изменениями в строении семенника и СКО. Общий план строения СКО всех видов семейства одинаков.

3. Выявлены три основных типа относительного роста СКО по отношению к длине мантии: 1) со слабо выраженной положительной алло-метрией в период морфогенеза и изометричный или, реже, со слабо? отрицательной аллометрией в половозрелой части онтогенеза (Toda-гор sis, Illex) ; 2) со слабо выраженной положительной аллометрией i течение всего онтогенеза (Todarodinae, Ornithoteuthinae, Eucleote-uthis, Hyaloteuthis): 3) с выраженной положительной аллометрией, достигающей максимума в период интенсивной продукции СП (Dosidi-cus, Ommastrephes, Sthenoteuthis).

4. Описана морфология СП большинства видов семейства. Показана высокая систематическая значимость признаков СП, предложен дихотомический ключ дли определения видов омастрефид по этим признакам. Идентификация СП иллицин-тодаропсин-тодародин-орнитотейтш-проводится преимущественно по качественным признакам, оммастрефт - по количественным.

5. По морфологическим показателям различия СП О.bartramii ие северной Атлантики и из других частей ареала и различия СП межд\ симпатрическими мелкой и крупной формами S.oualaniensis выше межродовых для своего подсемейства.

6. В функционировании СКО в онтогенезе выделены три периода: 1) пробное функционирование - формирование и удаление через пенис СО; 2) собственно СПГ - продуцирование и накопление до спаривания в СМ нормальных СП; 3) остаточный СПГ - формирование более мелки* СП с уменьшенными СР. Сдэлана типизация продукции СПГ для всех периодов.

7. Характерный признак самцов до вступления е первое спаривание - наличие квазисперматофоров на самом проксимальном концеЕок участке порции СП в СМ. Надежных критериев для регистрации повторного спаривания кальмаров на V2-V2 стадиях зрелости нет.

8. Проведена онтогенетическая периодизация развития и функционирования СКО с выделением стадий зрелости самцов.

9. Единая репродуктивная стратегия - промискуитет обеспечивается у разных видов самцов оммаотрефид тремя типами функционирования СКО и разными механизмами ЭПС: 1) неритический тип (Illicinae, lodaropsinae) - возрастание ЭПС за счет увеличения емкости СМ,

максимально наполненного СП, и числа периодов формирования и накопления СП между спариваниями; 2) промежуточный тип (Jodarodinae, Ornithoteuthinae, ' Eucleoteuthis, Hyaloteuthis) - возрастание ЭПС за счет увеличения емкости как СМ, так и СР; 3) океанический тип (Dosidicus, Ommastrephes, Sthenoteuthis) - непрерывное увеличение ЗПС в половозрелой части онтогенеза путем значительного увеличения как общих размеров продуцируемых СП, так и длины и емкости CF.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Архипкин А.И., Нигматуллин Ч.М., Сабиров Р.М., Шилин К.Д. Морфология и особенности функционирования половой системы кальмара Thysanoteuthis гЬогпЬиэ//Сист. и экол. головоногих моллюсков. -Л., -1983. -С. 59-61.

2. Залыгалин В.П., Нигматуллин Ч.М., Сабиров Р.М. Морфология и функционирование половой системы самцов кальмара Ommastrephes bartraïïii Lesueur // Сист. и экол. головоногих моллюсков. -Л. -1983. -С. 62-64.

3. Магарас Ю.И., Нигматуллин Ч.М., Сабиров Р.М. Модель процесса формирования сперматофоров у кальмаров семейства Ommastrep-hidae // Сист. и экол. головоногих моллюсков.- Л. -1983. -С.61-62.

4. Нигматуллин Ч.М., Сабиров Р.М., Цыганков В.Ю., Щетинников А.С. Репродуктивная биология кальмаров Sthenoteuthis oualaniensis (Lesson) и Dosidicus gigas (d'Orbigny) восточной тропической Паци-фики // Сист. и экол. головоногих моллюсков. -Л. -1933. -С. 122-124.

5. Nigmatullin Ch.M., Froerman Yu.M., Sabirov R.M. Reproductive biology and scale for maturation prosess in Illex illecebro-sus // NAFO SCR, Doc. IX/119, Ser. 916. -1984. -P. 1-3.

6. Нигматуллин Ч.М., Сабиров Р.М. Морфология и функционирование репродуктивной системы самцов кальмаров семейства Ommastrephi-dae // Автореф. докл. 8 Всес. совещ. по изуч. моллюсков. -Л. -1987- -С. 243-244.

7. Сабиров Р.М., Огарева Ю.Д. Сперматофорогенез длинноперых кальмаров Loligo vulgaris и L. forbesi (Myopsida, Loliginidae) // Автореф. докл. 8 Всес. совещ. по изуч. моллюсков. -Л. -1987. -С. 332-333.

8. Сабиров P.M., Староверов С.А. Воспроизводительная система самцов кальмара Hyaloteuthis pelagica: строение, функционирование, плодовитость (Ommastrephidae) // Матер, научно-практич. конф. мол. ученых-биологов. -Казань. -1988. Деп.ВИНИТИ N 6797-1388. -С.13-26.

9. Сабиров Р.М% Феномен сперматофоров в животном царстве // Матер, зональн. конф. мол. ученых-бкологов. -Казань. -1939. Деп. ВИНИТИ N 7214-389. -С. 2-22.

10. Сабиров P.M. О систематическом значении сперматофоров головоногих // Тез. докл. 5 Всес. конф. по пром. беспозвоночным. -Минск. -1990. -С. 93-94.

11. Сабиров P.M., Староверов С.А. Функциональная морфология репродуктивной системы самцов кальмара Todarodes pacificus Steens-trup, 1880 (Ommastrephidae)// Тез. докл. 9 Всес. малакол. совещания. -Л. -1991. -2 с.

12. Nigmatullin Ch.M., Arkhipkin A.I., Sabirov R.M. Structure of the reproductive system of the squid Thysanoteuthis rhombus (Cephalopoda: Oegopsida)//J.Zool., Lond., 224. -1991. -P. 271-283.

13. Nigmatullin Ch.M., Arkhipkin A.I., Sabirov R.M. Age, growth and reproductive biology of the diamond-shaped squid, Thysanoteuthis rhombus (Oegopsida: Thysanoteuthidae)// Mar. Ecol. Prog. Ser. -1995 (in press). -24 p.

14. Nigmatullin Ch.M., Sabirov R.M. Ontogeny and evolution of spermatophore morphology and formation in squids of the family Ommastrephidae// Pap. 12th Int. Malacol. Cong., Vigo (Spain). -1995 (in press). - 3 p.

Сдано в набор 22.08.95 г. Подписано в печать 23.08.95 г. Форм.бум. 60 х 84 1/16. Печ.л. 1,5. Тираж 100. Заказ 323.

Лаборатория оперативной полиграфии КГУ 420008 Казань, Ленина, 4/5