Математическое моделирование физиологических откликов ячменя на комплексный эдафический стресс

Груздева, Елена Вячеславовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Математическое моделирование физиологических откликов ячменя на комплексный эдафический стресс
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Математическое моделирование физиологических откликов ячменя на комплексный эдафический стресс"

Российская Академия сельскохозяйственных наук

Государственный научный центр Российской Федерации -Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И.Вавилова

МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ОТКЛИКОВ ЯЧМЕНЯ НА КОМПЛЕКСНЫЙ ЭДАФИЧЕСКИЙ СТРЕСС

03.00. 12 - физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

Груздева Елена Вячеславовна

РГБ 0Я 1 8 ЯН8 2303

Санкт-Петербург 1999

Работа выполнена в отделе физиологии растений и отделе автоматизированных информационных систем Государственного научного центра РФ - Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова.

Научные руководители: доктор технических наук Г.И.Разорёнов,

кандидат сельскохозяйственных наук И. А.Косарева

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Н.Н.Слемнов кандидат биологических наук И.ИЕажанов

Ведущая организация: СПб Государственный аграрный университет

Защита состоится «¿¿ЪУт. в часов на заседании диссертационного совета Д.020.18.02 во Всероссийском НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (190000, г. С.-Петербург, ул. Большая Морская, д.44)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова

Автореферат разослан 1999 г.

УЧЕНЫЙ СЕКРЕТАРЬ ДИССЕРТАЦИОННОГО СОВЕТА

доктор биологических наук, профессор Э.А.ГОНЧАРОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. По данным агрохимического обследования каждый четвертый гектар пашни в России характеризуется повышенной почвенной кислотностью (Овчаренко и др., 1993), в связи с чем недобор урожаев составляет около 16-18 млн.т. сельскохозяйственной продукции в пересчете на зерно (Шильников, 1989). Это объясняется комплексом отрицательных свойств кислых почв. Избыток ионов водорода в кислой почве увеличивает растворимость и подвижность соединений А1, Мп и других металлов, которые оказывают токсическое действие на растение (Черных, Черных, 1995; Косарева и др., 1998; Ыеке,

1989). Значительное развитие получил селекционный путь решения данной проблемы. В связи с этим особую актуальность приобретают работы по оценке устойчивости растительного разнообразия мирового генофонда ВИР к ионной токсичности в зоне корней. Использование толерантных форм в селекции обеспечит создание сортов с высоким уровнем адаптивности к неблагоприятным почвенным факторам.

Ячмень - широко распространенная зерновая культура, для которой высокая почвенная кислотность является одним из факторов, лимитирующих продуктивность. Это связано с биологическими особенностями данной культуры (Беляков,

1990). Однако имеются указания, что среди рода Ногс1еит Ь. существуют формы, толерантные к высокой кислотности почв (Родина, Щенникова, 1998). Выявление таких генотипов, их использование в растениеводстве и селекции может повысить экономическую эффективность возделывания ячменя.

Сложная природа стресса, вызываемого высокой почвенной кислотностью, наличие сопутствующих ей различных уровней минерального питания, водоснабжения и других факторов требует использования современных методов организации многофаеторных экспериментальных исследований. Эти методы, разработанные математической теорией эксперимента (МТЭ), предусматривают использование специальных экономичных схем многофакгорного экспериментирования, которые в МТЭ называются планами. После обработки результатов спланированного эксперимента исследователь получает математические модели, описывающие реакции изучаемого объекта на комбинированное действие комплекса факторов (Разоренов, 1994). Анализ литературы показывает, что число подобного рода исследований весьма ограничено. В частности, мало изучены морфометрические и пигментные характеристики растений при варьировании содержания водорода, доступного алюминия и марганца в почвенном растворе на фоне различных уровней водоснабжения и минерального питания.

Цель пастоящей работы - на контрастных по кислотоустойчивости сортах ячменя изучить физиологические реакции растений на комбинированное действие эдафических факторов с использованием методологии математической теории эксперимента (МТЭ).

Поставленная цель достигалась решением следующих задач:

- модифицировать способ экспрессного скрининга коллекции ячменя на ус-

+ 3+ 2+

тойчивость к ионам Н , А1 , Мп для выделения контрастных форм и источников кислотоустойчивости,

- построить математические модели, описывающие изменения продуктивности и физиологических характеристик контрастных по устойчивости форм ячменя

при комбинированном воздействии Н+, А13+; водоснабжения и минераль-

ного литания на основе пяти- и трехфакгорного экспериментов, проведенных по планам МТЭ,

- провести анализ полученных моделей и ранжировать количественные оценки роли изученных факторов, определить силу и направленность их влияния на значения откликов.

Научная новизна. Обоснованы методические подходы к диагностике генофонда ячменя на устойчивость к ионам Н+, Мп2+, выделены перспективные для селекции новые источники кислотоустойчивости.

Ф ^ {■ 2 (

форм ячменя при комбинированном воздействии ионов Н , А1 , Мп , влагообеспеченносга и минерального питания, что расширило существующие представления о характере ответных реакций растений на комплексный почвенный стресс. Впервые изучены реакции пигментной системы растений ячменя в условиях комплексного эдафического стресса.

Практическая значимость. Разработана модификация способа комплексной

оценки ячменя на устойчивость к избытку ионов Н+, А13+, Мп^+и проведена оценка фрагмента коллекции (400 образцов) ячменя на устойчивость к этим фактором. Выделены ценные для селекции формы, устойчивые к компонентам токсичности кислых почв. Показано, что кислотоустойчивость ячменя в значительной степени обусловлена эколого-географическим происхождением образца. С помощью моделирования установлена область концентраций токсикантов, в которой может быть достигнута максимальная, для данных условий, продуктивность ячменя, а также для обоих сортов определены основные факторы, влияющие на этот показатель. Показана перспективность применения математической теории эксперимента в физиологии устойчивости растений при решении подобных задач для других культур и комбинаций факторов.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Международном совещании по взаимодействию азот-фиксирующих бактерий с растениями (Саратов, 1995); I Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению (Санкт-Петербург, 1996); конференциях молодых специалистов ВНР (Санкт-Петербург, 1996; 1997); IV Всероссийской конференции молодых ботаников

(Санкт-Петербург, 1997); IVсъездеВсероссийского общества физиологов растений (Москва, 1999); научно-производственном совещании отделов физиологии, генетики автоматизированных информационных систем и лаборатории экологической генетики ВИР.

Публикация результатов исследований. По результатам диссертации опубликовано 7 работ, 1 находится в печати

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 150 страницах машинописного текста, состоит го введения, трех разделов, включающих обзор литературы, описания материалов и методов исследования, результатов исследования и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы (326 наименований, в том числе 171 на иностранных языках), содержит 15 таблиц, 7 рисунков и 2 приложения.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В работе были изучены образцы ячменя из мировой коллекции ВИР. Для определения дифференцирующих концентраций токсичных ионов на разных уровнях рН использованы сорта: Джюгяй (к-16928), Московский-!21 (к-19417), Полярный-14 (к-15619)- кислотоустойчивые (Климашевский, 1991); Прерия (к-29438), Одесский-ЮО (к-26864), Донецкий-8 (к-23682)- чувствительные сорта (Косарева и др., 1995); Нутанс-88 (к-29872)-слабоустойчивьш сорт.

Определение дифференцирующей концентрации Al3t на фоне низких значений рН проводили в водной культуре на 2-х группах образцов с контрасной кислотоустойчивостао. Тестовым признаком являлась длина корня (Климашевский, 1988). Для определения устойчивости генотипов к избытку Мп2+ при низких значениях рН опытным путем были определены дифференцирующая концентрация токсиканта и тестовый признак- длина корня на контрастных по кислото-устойчивости сортах Достоверность различий оценивали с помощью t-критерия. Оценку коллекционных образцов на устойчивость к ионам Н4, А13+ и Мп2+ вели параллельно. Для каждого сорта рассчитывали индекс длины корня (ИДК) отдельно при воздействии А13+ и Мп2+. По всем вариантам опыта для сорта в целом вычисляли коэффициент вариации (Cv).

Вегетационные- 5-ти (1995т) и 3-х (199бг)-факгорные опыты были поставлены по планам математической теории эксперимента (МТЭ) (Налимов, Чернова, 1965). В опытах использованы сорта Московский-121 и Нутанс-88. Растения выращивали в сосудах, содержащих 5кг дерново-подзолистой легкосуглинистой почвы: содержание гумуса- 0,8-1,5%; общего азота-0,096-0,126%; К20- 9,5 мг/ЮОг почвы; Р2О5- 5 мг/ ЮОг почвы; рНка=6,4; подвижного алюминия- следы; подвижного марганца- следы. Содержание элементов определяли стандартными методоми (Петербургский, 1968; Арииушкина, 1970). Алюминий вносили в виде А1С13х6Н20 из расчета 5мг и 10мг на ЮОг почвы. Марганец вносили в виде МпС12х4Н20 из расчета 60мг и 120мг на ЮОг почвы. Для сдвига рН до 3,2 (от

исходной рН=6,4) добавляли 25 мл 20% НС1 на 1кг почвы. Для сдвига рН до 4,8 добавляли 10 мл 20% НС1 на 1кг почвы (Косарева и др., 1995). Различные уровни влажности почвы-30%, 55% и 80% от полной полевой влагоемкости почвы (ППВ) поддерживали регулярным поливом сосудов по весу. Элементы питания вносили в количестве 0,5,1 и 1,5 нормы по Прянишникову (Красильников, 1966).

В пятифакторюм эксперименте факторы варьировались в следующих диапазонах: 30 ^ х; £ 80 [% от ППВ] - АУпо™, - влажность почвы, 3,2 < < 6,4 [ед.] - (1Г) - рН почвы,

0 ^ х3 2 10 [мг/кг почвы] - (А13+) - доза А1С1зх6Н20, 0,5 < х< < 1,5 [доля нормы] - ЫРК - доза минерального питания, О £ х5 < 120 [мг/кг почвы]- (Мп2+) - доза МпС12х4Н20.

В этом эксперименте в качестве откликов (Г) рассматривали: высоту растений в фазу выхода в трубку и в фазу созревания; содержание суммы хлорофиллов в мг/г сырой массы в фазу выхода в трубку; массу зерна с растения.

Второй эксперимент был поставлен в 1996г с целью уточнения результатов, полученных в 1995г, и более детального изучения влияния ионов Н*, А13+ и Мп2+ на растения. Диапазоны концентраций ионов-токсикантов были такими же, как в пятифакгорном эксперименте. Влажность почвы поддерживали на уровне 55% от ППВ. Формы элементов питания были такими же, как в предыдущем эксперименте, но во все варианты вносили одну норму ИРК по Прянишникову.

В трехфакторном эксперименте факторы варьировались в следующих диапазонах: 3,2 < х, <, 6,4 [ед.] - (Н1) - рН почвы,

О ^ х2 < 10 [мг/кг почвы] - (А13+) - доза А1С13х6Н20, О < х3 £ 120 [мг/кг почвы]- (Мл24) - доза МпС12х4Н20.

В этом эксперименте в качестве откликов (У) учитывали: динамику появления всходов; высоту растений в фазу выхода в трубку и в фазу созревания; содержание суммы хлорофиллов в мг/г сырой массы в фазу выхода в трубку и в фазу колошения; общую сумму каротиноидов в мг/г сыр.м. в фазу выхода в трубку и в фазу колошения; массу зерна с растения. Также было изучено влияние кислотности почвы на содержание р-каротина, лкяеина и виолаксангана в фазу выхода в трубку. Фиксацию листьев для количественного определения пигментов осуществляли по методу Сапожникова и др. (1978). Содержание пигментов определяли спектрофотометрическим методом (Власова и др., 1994). Желтые пигменты разделяли методом хроматографии на бумаге (Сапожников и др., 1956). Отклики аппроксимировали полиномами 2-го порядка.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Показано, что концентрация иона А1, составляющая 5 мг/л в виде А1С1з х6Н20 при уровне рН=4.5, достоверно дифференцировала образцы контрастных групп (Табл.1). Для других уровней рН и А1 достоверных различий не обнаружено. В ходе подбора уровня Мл дифференцирующий эффект наблюдался при

Таблица 1

Сравнительная оценка дифференцирующей способность токсических сред для проростков ячменя по средней длине корня (в мм)

Кислото-усггойчи-вость Сорт рН=5,0 рН=4,5

5мг/л А1С1з 5 мг/л А1С13 10мг/л А1С13

x±Sx и x±Sx Ч x±Sx Ц>

Высокая Московский 121 Полярный 14 Джюгяй 81±3,0 0,19 77±3,0 2,78 39±1,0 0,42

Низкая Прерия Одесский 100 Донецкий 8 79±3,0 30±4,0 34±1,0

концентрации 20 мг/л в виде МпСЬ х4Н20 рН=4,0 (Табл.2). Уровень рН был определен по литературным сведениям о кислотности почвенного раствора, при котором Мл становится токсичным.

Таблица 2

Влияние возрастающих концентраций иона Мп 2+ на ростовые параметры сортов ячменя (водная культура).

Концентр. Длина Коэфф. Длина Коэфф.

Сорт рН МпС12 мг/л Н20 ростка мм корреляции 1ф корней мм корреляции 1ф

6,5 0 139±8 51±8

4,0 2,0 169 ±9 96+14

Москов- « 5,0 143±7 87±13

ский « 10,0 112±13 -0,90±0,1 8,7 64+11 -0,72±0,1 5,5

121 « 15,0 111+6 48+3

« 20,0 89+5 27±3

6,5 0 164±10 48±4

4,0 2,0 153±5 80±8

Нутанс « 5,0 173±13 50±2

88 « 10,0 152±5 -0,82±0,1 7,6 51±4 -0,65±0,1 4,5

« 15,0 133±4 39±3

« 20,0 133±5 31±5

В качестве тестового признака был выбран индекс длины корня (Табл.3),

так как различия по этому показателю у двух групп, контрастных по кислото-устойчивости, оказались достоверными.

Таблица 3

Сравнительная оценка тестовых признаков по индексу длины корня на двух группах сортов с различной кислотоустойчивостъю (водная культура, концентрация МпС12 х 4Н20 = 20 мг/л, рН=4,0)

Кислото- Корни Надземная часть

устойчи- Сорт идк средняя дайна ВДЛ средняя длина

БОСТЬ корня (мм) Ч листа (мм) ч

Московский 121 0,69 0,87

высокая Полярный 14 0,67 79±2,0 0,97 138±3,0

Джюгяй 0,93 2,2 0,97 0,59

Прерия 0,38 0,88

низкая Одесский 100 0,28 32±1,0 0,93 121±3,0

Донецкий 8 0,27 0,89

Из литературных данных следует, что не всегда очевидно, какой из агентов определяет почвенную кислотность. В связи с этим был необходим более обобщенный критерий кислотоустойчивости сорта. Такой характеристикой может служить коэффициент вариации длины корней образца (О).

Показано, что изменение длины корней толерантных генотипов под воздействием токсикантов не значительно отличается от контроля (Рис. 1), за счет чего показатель варьирования у сорта в целом низкий. У неустойчивых генотипов, напротив, длина корней под воздействием токсикантов значительно отличается от контроля, что приводит к увеличению коэффициента вариации

1 2

сорт

Рис. 1. Варьирование длины корней при воздействии кислотного стресса у контрастных по устойчивости генотипов:

1) (к-16928) с. Джюгяй (устойчивый), Су= 10.6;

2) (к-26864) с.Одесский-ЮО (чувствительный), Су=83.1

С помощью представленных методических подходов и на основании изучения 400 образцов ячменя из коллекции ВИР была предложена следующая градация кислотоустойчивости этой культуры (Табл.4).

Таблица 4

Градация групп устойчивости к алюмо- и марганцевой токсичности

Устойчивость Высокая, I группа Средняя, 11 группа Низкая, III группа

киону А1(ИДК) >0,65 0,38-0,64 <0,37

к иону Мп (ИДК) >0,66 0,39-0,65 <0,38

комплексная (Су, %) 11,3-47,4 47,5-83,6 83,7-120

Анализ этих образцов показал значительные различия между ними по кислотоустойчивости. Устойчивые формы чаще всего обнаруживались в регионах с преобладанием почв "кислого рада". Так, почвенный покров Скандинавии, стран Балтии, Беларуси, Ленинградской и Мурманской областей представлен, в основном дерново-подзолистыми почвами. Чувствительные генотипы преобладают в регионах с нейтрально-щелочными почвами: в Мексике, Молдове, Казахстане, Киргизии, Узбекистане, на Украине.

Существует мнение, что наиболее кислотоустойчивы шестирядные разновидности ячменя. Сравнение кислотоустойчивости разновидностей в нашей работе показало, что устойчивые формы имеются среди многих разновидностей. Однако анализ происхождения этих форм еще раз свидетельствовал о принадлежности большинства из них к экотипам, сформированным в условиях кислых почв. Таким образом, прослеживается четкая связь с эколого-географическим происхождением образца.

Анализ фрагмента коллекции ячменя позволил выделить источники устойчивости к компонентам токсичности кислых почв:

+ 3+

Источпики устойчивости к ионам Н , А1 : 28999; 29829; 29831; 20920; 16932; 17975; 19359; 26188; 26203; 24640.

+ 2+

Источники устойчивости к попам Н , Мп : 29295; 29297-29302; 26606; 4406; 4409; 17948; 9818; 11383; 17032; 14335; 16448; 25950; 27341; 4285; 4961; 4964; 4967; 4968; 4972; 22347; 24014; 25320; 11644; 17556; 17977; 29426; 29427; 29877; 29918; 29919; 30047; 30456; 30458-30460; 23387; 23901; 23903; 23904; 23910-23912; 23922; 23925; 23926; 23945; 25121; 25128; 25123; 25958; 29723; 29806; 18763; 19448; 22000; 26191; 26192; 26195; 26209; 28007; 28190; 29264; 29289; 29877; 29291; 29292; 29294; 25926; 26197; 26689; 26897; 27428; 27430; 27608; 27609; 27612; 27618; 27623; 27624; 27627; 27629; 27631-27633; 27696; 27697; 27935; 27937; 28948; 29162; 29164; 29191; 29265; 29349; 29614; 29876; 30023; 30027; 30053; 30065; 30067; 30126-30129; 30432; 30433.

,+ .,3+ .. 2+

Источники комплексной устойчивости к Н , А1 , Мл :

18329; 29323; 23916; 29102; 8514; 27079; 29711; 22089; 29770; 16928; 25298; 27908; 19417; 15619; 27700; 26179; 26194; 28999; 29834; 26201; 29236; 28946; 26206; 25124; 25125; 29237; 11389; 27409; 29496; 18530; 29293; 15366; 18762; 21989; 16893; 25839; 23898; 23906; 23902; 23900; 26193; 25120; 25956; 26199; 26213; 26680; 26712; 26724; 26729; 27077; 27427; 27610; 27614; 27617; 27625; 27628; 27712; 30066.

Расшифровка генеалогии выделившихся сортов позволила установить, что у большинства из них родителями являются сорта: Московский-121; Пиркка, Sv-66905; Северный, Белогорский. Все указанные сорта могут служить донорами кислогоусгойчивосги. Сорта Северный, Белогорский впервые выделены нами.

Вторая часть работы посвящена построению и анализу математических моделей, описывающих изменения продуктивности и физиологических характеристик контрастных по устойчивости форм ячменя при комбинированном воздействии Н , AI"* , Мп^+, водоснабжения и минерального питания на основе пяти- и трехфакторного экспериментов, проведенных по планам МТЭ.

Оба эксперимента проводились по квази-О-опгамальным планам второго порядка для к факторов МТЭ (Адлер и др., 1976).

Выбранный тип планов обеспечивает получение некоррелированных коэффициентов Ь) и Ьу и максимальной точности модели

(которая достигается при минимуме объема эллипсоида рассеивания, полуосями которого являются ошибки коэффициентов модели АЬ,).

Обработка данных обоих экспериментов (вычисление статистических характеристик откликов, оценок коэффициентов моделей (1) с критериями их значимости АЬи и оценками точности моделей, а также расчет модельных значений откликов) проводилась нами по программе РЬА№, разработанной Г.И.Разореновым. В результате получены 16 адекватных экспериментальному материалу полиномиальных моделей в кодированных переменных, которые содержат только статистически значимые коэффициенты влияния всех изученных факторов и их взаимодействий.

Математические модели (1) в кодированном виде, описывающие реакции (отклики) У на комбинированное действие факторов х„ имеют важное свойство, полезное для количественной оценки роли этих факторов (или их вклада в значение отклика): независимо от физической природы и единиц измерения факторов большему по абсолютному значению коэффициенту 6,, {Ь„ или ¿¿, ) соответствует более сильное влияние фактора х1 (его квадрата или взаимодействия факторов х, х,). При этом знаки при коэффициентах влияния Ь1 несут самостоя-

(1)

тельную в методическом и биологическом отношении информацию о направлении действия факторов:

если 0, то с увеличением фактора х1 (при фиксированных значениях других факторов) отклик У увеличивается;

если 6, < 0, то с увеличением /-го фактора Г уменьшается;

если Ь, = О, то отклик У не чувствителен к изменению фактора х,.

Это свойство коэффициентов модели будет в дальнейшем постоянно использоваться для анализа роли факторов и их взаимодействий.

Анализ коэффициентов модели (2) для отклика "динамика появления всходов" Г/ позволил установить, что фактором, ограничивающим появление всходов у толерантного сорта является либо одновременное увеличение А134" н Мп2+ в почве, либо большое количество подвижного алюминия.

Удм = 11.95 + 1.31X2 -1.38X2X3 - 2,86X2 ■ (2)

У чувствительного сорта (модель (3)) наблюдалось большее количество факторов, ограничивающих появление всходов, а их действие сказывалось сильнее. Особо следует отметить ингибирующее влияние марганца с течением времени.

Га" = 8,53 + 0,94X1 - 0,83X2 - 0.89Х4 - 1.25X2X4 - 1,69ХзХ4 . (3)

Среднее значение функции отклика в центральной точке эксперимента, (численно равное значению Ьо) в моделях достоверно отличаются друг от друга что позволяет говорить о том, что количество и динамика появления всходов могут служить тестовыми признаками на устойчивость к избытку Н+, А134, Мп2+.

Подобные модели получены и проанализированы для откликов высоты растений в фазу выхода в трубку и в фазу созревания.

Анализ моделей содержания суммы хлорофилла в фазу трубкования (4) позволил установить, что у толерантного сорта основное влияние на этот показатель оказали влажность и рН почвы,

У„" = 1,62 - 0,21X1 - 0,15Х2 + 0,08X4 +0.1 IX, - 0,16X1X2 + 0,11X2X4 +

+ 0,08X2X5 - 0,09ХзХ1 + 0,05Х4Х} + О, ИХ? -О.ЗОХз3. (4)

а у чувствительного сорта (5) - рН почвы, содержание Мп2+ и взаимодействие А1-Мп.

Усх" = 2.28 - 0,05Хз + 0,13X1X2 + 0,07X1X1 + 0,06X2X5 +0.13ХзХ4 -

- О.ШзХ, - О.ИХ4Х5 - 0,18X22 + 0.49Х,г . (5)

"Точечные" исследования подтвердили закономерности, выявленные с помощью математических моделей. Установлено, что под влиянием низкой рН почвы содержание суммы хлорофиллов в фазу трубкования увеличилось у обоих сортов (Табл. £). При этом у толерантного сорта наблюдалось достоверное

Таблица 5

Содержание пигментов в фазу выхода в трубку (В+Л- сумма виолаксшпина и лкггешш)

№ Сумма Сумма Коэфф. Моли на 100М

Сорт опы- хлорофиллов каротиноидов корре- хлорофилла

та (мг/г сыр. (мг/г СЬф. ляции В+Л Р-кар

массы) массы) хл/кар ССК ФС1-11

Москов- 1 2.00±0.06 0.46±0.02 21.7 23.2

ский 121 2 1.88±0.03 0.47±0.04 - -

(устойчи- 4 2.22Ю.03 г 0.53±0.03 0.98 - -

вый) 5 1.56±0.02 0.39Ю.03 13.3 20.4

• 6 1.78Ю.04 0.42±0.05 - -

8 1.70Ю.03 0.39Ю.02 - -

Нутанс 88 1 2.20±0.02 0.52Ю.03 9.5 15.1

(чувстви- 2 2.50Ю.05 060Ю.03 - -

тельный) 4 2.30±0.02 0.61Ю.02 0.68 - -

5 1.90±0.03 0.44±0.04 19.4 21.5

6 2.40Ю.04 0.49+0.03 - -

8 2.20±0.06 0.49+0.02 - -

повышение содержания ксантофиллов виолаксантинового цикла в ССК и р-каротина в фотосистемах на 100 молей хлорофилла в варианте с низким рН, по сравнению с контрольным вариантом. У неустойчивого сорта содержание ксантофиллов виолаксантинового цикла в ССК и р-каротина в фотосистемах на 100 молей хлорофилла в тех же условиях понизилось (Табл. 5).

В дальнейшем, в фазу колошения, (Табл. 6) наблюдалось снижение содержания хлорофилла в стрессовых вариантах у чувствительного сорта.

Таблица 6

Содержание пигментов в фазу колошения у устойчивого (с. Мосховский-121) и чувствительного (с. Нутанс-88) генотипов

Сорт № опыта Сумма хлорофиллов (мг/г сыр. массы) Сумма Каротиноидов (мг/г сыр. массы' Коэффициент корреляции хл/кар

1 2.52+0,05 0.6410,04

Московский 121 2 2.90±0,03 0.77±0,04 0.97

5 2.57±0,03 0.62±0,03

1 2.00±0,02 0.58+0,05

Нутанс 88 2 1.90±0,02 0.48±0,04 0.50

5 2.44±0,05 0.5610,04

У толерантного сорта оно оставалось практически неизменным. Таким образом, снижение содержания суммы виолаксангина-лютеина предшествовало в онтогенезе падению содержания хлорофиллов (а+в). Этот факт позволяет предполагать защитную роль желтых пигментов при кислотном стрессе.

Анализ моделей (6, 7), полученных в геггафакторном эксперименте для отклика «масса зерна с растения» показал, что этот показатель у обоих сортов определяется, в основном, влажностью почвы:

\'шм = 0,60 + 0,19X1 - 0,07X2 - 0,05Х3 - 0,06Х4 - 0,04X^2 - 0,05Х^з -

- 6,04X1X4 +- 0,11ХзХ5 + 0,09ХзХ4 - 0.09Х/, (6)

1У = 0,45 + 0,12X1 + 0,06X1 - 0,04Х3 - 0,02Х4 - 0,05X1X3 - 0,04X^4 +

+ О, ОЗХРС, + 0,04ХзХ4 + О, О6Х3Х5 - 0,10Х22. (7)

План трехфакторного эксперимента, опытные и модельные значения отклика "масса зерна с растения" ¥т представлены в табл.7.

Таблица 7

Матрица плана трехфакторного эксперимента для построения математической модели отклика "масса зерна с растения" Ум,

Естественные значения Кодированные Отклики

№ факторов значения факте- с. Москов- с. Нутанс

опыта ров ский 121 88

(вари- рН(х,) А13+0с2) Мп2+ (г3) рН А13+ Мп*

анта) Ед. мг/100г мг/100г г„ Г

/ почвы почвы X, X» ЭКС мод ЭКС мод

1 3,2 0 0 -1 -1 -1 1,73 1,72 0,78 0,76

2 3,2 0 120 -1 -1 +1 1,26 1,23 0,51 0,32

3 3,2 10 0 -1 +1 -1 1,10 0,65 0,66 0,71

4 3,2 10 120 -1 +1 +1 0,66 0,99 0,59 0,68

5 6,4 0 0 +1 -1 -1 2,16 1,57 1,64 1,46

6 6,4 0 120 +1 -1 +1 1,65 1,83 1,63 1,49

7 6,4 10 0 +1 +1 -1 1,14 0,91 1,00 1,10

8 6,4 10 120 +1 +1 +1 2,25 2,00 1,60 1,54

9 6,4 5 60 +1 0 0 2,05 2,22 1,51 1,79

10 за 5 60 -1 0 0 2,36 1,79 0,94 1,01

11 4,8 10 60 0 +1 0 1,16 1,14 1,60 1,42

12 4,8 0 60 0 -1 0 1,76 1,59] 0,89 1,42

13 4,8 5 120 0 0 +1 3,06 2,16 1,45 1,60

14 4,8 5 0 0 0 -1 1,26 1,85 1,41 1,60

15 4,8 5 60 0 0 0 1,60 2,01 2,39 1,70

При оптимальном уровне влажности продуктивность толерантного сорта (8) определяется содержанием в почве подвижного А13+,

IV = 2,01 + 0.22Х, - 0,23X2 + 0.15Х, +- О.ЮХ1Х2 + 0,19ХгХ3 +

+ 0,21X2X3 -0,64X1, (8)

а продуктивность чувствительного сорта (9) - рН почвы

Г*," = 1,70 + 0,39X1 - ОМХ1Х2 + 0,12X1X3 + О, ЮХ3Х3 -

- 0,31X12 - 0.29X2 - О.Шз2. (9)

С помощью моделей (8,9) в координатах «А1 - Мп» построены (представленные в приложении 2 диссертации) 6 трафиков - изолиний (семейств линий равного уровня) откликов Г«* и У*," для трех уровней рН (3.2, 4.8, 6.4), что позволило выполнить графоаналитическое изучение и прогноз эдафических условий, обеспечивающих максимальную продуктивность растений в условиях вегетационного опыта. С помощью этих изолиний была установлена область концентраций токсикантов, в которой может быть достигнута максимальная, для данных условий,урожайность ячменя (Табл. 8).

Таблица 8

Прогнозируемый диапазон содержания токсикантов и максимально возможная урожайность ячменя

Сорт Максимальная урожайность т/раст рН почвы Уровень содержания токсичных ионов в почве (мг/100 г почвы)

А13+ Мп2+

Московский 2.00 3.2 1.00-3.50 0-24

2.25 4.8 3.25-7.50 128-150

2.75 6.4 2.75-8.50 126-150

Нутанс 1.00 3.2 3.75-7.00 18-48

1.5 4.8 1.00-9.50 24-114

1.5 6.4 0.75-10.50 0-150

Из таблицы видно, что при всех уровнях рН, А13+, Мп2+ прогнозируемая урожайность сорта Московский-121 выше. Причем, с повышением рН почвы увеличивается диапазон содержания токсикантов, при котором возможно получение максимального урожая.

На рис. 2, 3 представлены два семейства изолиний для рН = 4.8 (в режиме псевдографики).

-.5

2.5000

7.5000 10.0000

1.5 12.5000

2.5000

1.5 150 0+ + 4 8 + •Н + + + + + + +:+ + 5 м ♦ И м

1.4 144 0+ 5 $ 4 1

1.3 1ЭЭ 0+ $ : ' $ 4 »4

1.2 132 04 $ : $ 4 1 +

1.1 126.0+ $ & ( 4

1.0 120 о* 5 4 #4

.9 114 0+ § 5 £ §4

.8 103 04 5 5 4 > 4

.7 102 0+ $ $ & * 4

.6 96 0+ $ $ 4 #4

. 5 90 0+ $ $ Ь 1 +

.4 94 0+ $ & 1 » +

.3 78 0+ $ 4 1* +

.2 72 0+ $ 5 4 # * 4

.1 65 0+ 8 $ 4 » * +

.0 60 0+ + + + 4 + + 5+ + + + 44 + 44 + + | ♦ +*+ ♦

-.1 54 0+ I 1 # * Л

-.2 43 0+ 5 $ 4 * * +

-.3 42 0+ к 1 * +

4 36 0+ 4 ( * +

5 30 0+ 4 1 * +

-.« 24 0+ 4 # * +

7 -.8 19 12 0+ 0+ 4 & * * * $ * +

9 6 0* £ 1 • +

-1.0 0 0+ •4 + + 4 + + + + 4 4 + + 4 4 4 4 * + + + +

7.5000 10.0000

12.5000 1.5

Рис. 2. Линии равного уровня отклика «масса зерна с растения» Vм рН=4.8; сорт Московский-121: (*)-0.5г., (#)-1.0г., (&) -1.5 г., ($) - 2.0 г., (:)-2.25 г.

А1 >

О.ОООО

-1 -.5 0 5 1 1.5

0.0000 2.5000 оооо 7 5000 10 ОООО 12.5000

+ 4 + + 4

1.5 150 0+ 4 4 4 ♦ + 4 + + 4 + 4 + 44 + 4- + + + + 4 4 4

1.4 144 0+ 4 4 4

1.3 1за 0+ 4 4

1.2 132 0+ & 4

1.1 12 5 0+ 6 4

1.0 120 0+ 4 4

,9 .8 114 108 0+ 0+ к 4 4 4

.7 102 04 4. 4

.6 96 04 4 +

.5 90 04 6 4

.4 84 04 4

.3 78 04 4 4

.2 72 04 4 4

Л 66 04 4 4

.0 60 04 + 4 4 + + + + + 4- + + 4 + + + 4- 4 44 4 4 4 4 4 4 А1

-.1 54 04 4 +

-.2 48 04 4 +

-.3 42 04 4

-.4 36.0+ «4

-.5 30 04 4 14

-.6 -Л -.8 24 18 12 04 0+ 04 4 4 & К. 4 * 4 * 4 # +

-.9 6.0+ ь & 1 +

-1.0 0 04 4 + 4 4- + + + + + + + + 4 4 + 4 4 + 4 4 4 4 4 4

0.оооо -1

7.5000 .5

10.оооо 1

Рис. 3. Линии равного уровня отклика «масса зерна с растения» рН=4.8; сорт Нутанс-88: (#) - 1.0 г., (&)-1.5г.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сокращение площадей пахотных земель, благоприятных для выращивания сельскохозяйственных растений и необходимость продвижения растениеводства в северные регионы страны делают актуальным создание сортов с высоким уровнем адаптивности к стрессовым эдафическим факторам, в частности, к высокой почвенной кислотности. В связи с этим важно было осуществить поиск форм пригодных для селекции на этот признак среди растительного разнообразия мирового генофонда ВИР, а также изучить характер ответных физиологических

+ 3+

реакций растений в условиях комплексного эдафического стресса (ионы Н , А1 , 2+

Мп ) на фоне сопутствующих факторов среды (водообеспеченносгь и минеральное питание растений). Такого рода исследования позволяют раскрыл, адаптивный потенциал кислотоустойчив ости рода НоЫеит зр. £., способствуют познанию

А.3+ * X 2+

механизмов устойчивости к ионам Н , А1 , Мл и поиску новых тестовых критериев для целей диагностики кислотоустойчивости растений.

Ячмень в силу своих биологических особенностей относится к культурам со слабой кислотоусто йчивостью. Одним из резервов повышения его продуктивности является повышение этого вида устойчивости для вновь создаваемых сортов (Трофимовская, 1972).

В результате проведенных методических разработок нами получены модификации способов скрининговой оценки генофонда ячменя на устойчивость к ионам водорода, алюминия, марганца, позволяющие достаточно быстро и с минимальными затратами дифференцировать образцы на группы устойчивости. Эти модификации предполагают использование водной культуры с двумя вариантами стрессовых фонов - избытке алюминия при рН 4,5 и избытке марганца при 4,0. Диагностическим критерием способа является индекс длины зародышевого корня 8-суточных проростков, равный отношению длины корня растений, выращенных на стрессовых фонах, к контрольным значениям. Впервые для данных условий определен интегрированный диагностический показатель, отражающий устойчивость генотипа к избытку подвижного алюминия и марганца одновременно, которым является коэффициент вариации индексов длины корня проростков на разных средах выращивания.

С использованием указанных методических разработок проведен скрининг 400 образцов мировой коллекции ячменя, куда вошли образцы, различающиеся по видовой принадлежности и эколого-географическому происхождению. Выделены генотипы как с устойчивостью к двум наиболее токсичным ионам кислых почв (алюминию и марганцу) так и обладающие устойчивостью к каждому металлу. В большинстве случаев образцы, толерантные к алюминию, проявляли устойчивость и к марганцу, что представляет большой интерес для дальнейшего изучения механизмов устойчивости растений к данным ионам.

Выявлено, что уровень кислотоустойчивости образца часто зависел от его происхождения. Как правило, высокую устойчивость демонстрировали образцы северных территорий - зон распространения кислых почв. Роль видовой принадлежности образца при этом нивелировалась. Выделены следующие территории -источники ценной кислотоустойчивой гермплазмы: Скандинавия (Финляндия, Швеция) Северный и Северо-Западный регионы России (Мурманская, Ленинградская области), республика Беларусь, страны Балтии.

Анализ генеалогии выделенных источников показал, что в их родословные входят сорта: Московский-121, Рикка, Северный, Белогорский и 8у66905, отнесенные нами и другими авторами к группе кислотоустойчивых сортов, что позволяет подтвердить положение о наследовании признака кислотоустойчивости и характеризовать вышеуказанные сорта как доноры.

В исследовании ответных реакций контрастных по устойчивости сортов ячменя на комплексный эдафический стресс была использована методология МТЭ. Анализ моделей позволил определить величину вклада агентов почвенной кислотности, различных уровней влагообеспеченности и минерального питания в изменчивость морфометрическнх, пигментных характеристик и продуктивности растений ячменя. Наиболее существенное влияние на рост, продуктивность и содержание пигментов оказали влагообеспечеиность и кислотность почвенного раствора. Влияние содержания подвижных алюминия и марганца было выражено слабее и описывалось различными кривыми. Наименее значительный вклад вносил фактор минерального питания. Сортовая специфика ответных реакций растений ячменя проявлялась в разной направленности и степени выраженности изменений при варьировании факторов среды. Кислотоустойчивый сорт Московский-121 в большей степени реагировал на влагообеспечеиность, чувствительный сорт Нутанс-88- на компоненты почвенной кислотности. Анализ ростовых характеристик растений, контрастных по кислотоустойчивости сортов, позволил выделить показатель всхожести растений как диагностический критерий при проведении скрининга коллекции в условиях почвенной культуры.

Изучение пигментов листа в разные фазы онтогенеза показало, что в целом на хлорофиллы чувствительного сорта большее влияние оказывали токсические компоненты почвенной кислотности, а на пигменты устойчивого сорта -сопутствующий фактор (влажность почвы). Установлено, что под влиянием почвенной кислотности содержание хлорофилла (а + б) в фазу трубкования увеличивалось у обоих сортов. В фазу колошения наблюдалось снижение содержания хлорофиллов в стрессовых вариантах у чувствительного сорта; у устойчивого сорта оно оставалось неизменным. При этом снижению содержания хлорофиллов в стрессовых вариантах у чувствительного сорта предшествовало падение содержания каротиноидов ф-каротин и сумма лютеина и виолаксангина). Это позволяет предположить наличие у желтых пигментов защитной функции при кислотном стрессе.

Основным фактором, лимитирующим продуктивность обоих сортов ячменя, являлась влагообеспеченность. При оптимальном увлажнении у толерантного сорта Московский-121 таким фактором было высокое содержание подвижного А1 в почве, у сенситивного сорта Нутанс-88 - кислотность почвы. С помощью моделирования установлена область концентраций токсикантов, в которой может быть достигнута максимальная, для данных условий, продуктивность ячменя.

ВЫВОДЫ

1. Разработана модификация способа комплексной оценки ячменя на устойчивость к избытку ионов водорода, алюминия, марганца. Предложенным способом проведена оценка фрагмента коллекции, что позволило выделить контрастные по устойчивости формы и ценные для селекции источники устойчивости к компонентам токсичности кислых почв.

2. По оптимальным планам математической теории эксперимента проведены трех- и пягифакторный эксперименты, по результатам которых построены 16 математических моделей-функций отклика для параметров роста, продуктивности и характеристик пигментной системы растений на комбинированное воздействие факторов среды. Анализ коэффициентов полученных моделей впервые позволил получить и ранжировать количественные оценки роли изученных факторов, определить силу и направленность их влияния на значения откликов, выявить сортовую специфику в реакциях "генотип-среда".

3. Анализ моделей показал, что наиболее существенное влияние на рост, продуктивность и содержание хлорофилла оказали влажность и рН почвы. Кислотоустойчивый сорт в большей степени реагировал на влагообеспеченность, а восприимчивый - на компоненты почвенной кислотности.

4. Моделирование динамики появления всходов позволило выделить всхожесть растений как критерий кислотоустойчивости ячменя.

5. Выявлены различия в реакциях пигментной системы на кислотный стресс, зависимые от устойчивости сорта. Установлено, что откликом растений на избыток Н+ является изменение содержания ксантофиллов виолаксангинового цикла в светособирающем комплексе; для устойчивого сорта характерно накопление ксантофиллов и стабильность в содержании хлорофилла (а+в); для неустойчивого - снижение содержания обеих групп пигментов.

6. С помощью модели продуктивности в координатах «А1 - Ми» построены линии равного уровня этого отклика, что позволило выполнить графоаналитическое изучение и прогноз эдафических условий, обеспечивающих максимальную продуктивность растений в условиях вегетационного опыта.

7. Выполненное исследование позволяет рекомендовать методы математической теории эксперимента в качестве высокоэффективного инструмента для количественной и качественной оценки ответных реакций растений на комбинированное воздействие факторов среды.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Kunakova А.М., Peshkova S.S., Gruzdeva E.V., Belimov A.A., Kojemyakov A.P. Effect of soil acidity and nitrogen status of bailey on survival of associative nitrogen fixers on roots and response of plants to inoculation. Abstr. Int. Work, on Associative Interactions of Nitrogen-Fixing Bacteria with Plants. Saratov. Russia. June 5-8. 1995. P.49.

2. Груздева E.B., Сахарова O.B. К вопросу о методологии изучения кислото-устойчивости (в печати)

3. Груздева Е.В., Сахарова О.В., Косарева И.А. Скрининговое изучение генофонда ячменя на кислотоустойчивость. Труды 1-ой Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению (25-30 ноября 1996). СПб., 1996. С. 120-121.

4. Груздева Е.В., Сахарова О.В., Комплексная оценка генофонда ячменя на кислотоустойчивость. СПб, Бюлл. ВИР, 1998, т.4, вып.23б, с.34-37.

5. Белимов А. А., Кулакова A.M., Груздева Е.В. Влияние рН почвы на взаимодействие ассоциативных бактерий с ячменем. Микробиология. 1998. Т.67. №4. С.561-568.

6. Косарева И.А., Давыдова Г.Д., Семенова Е.В., Груздева Е.В. Скрининг сельскохозяйственных культур с целью обеспечения стабильности растениеводства. Мат. сессии Северо - Западного отделения РАСХН (21-22 июля 1998 г.). СПб., 1998, с. 13-15.

7. Косарева И.А., Разоренов Г.И., Груздева Е.В., Семенова Е.В., Давыдова Г. Д., Разоренрва Т. С. Математическое моделирование ростовых процессов ячменя при действии комплексного эдафического стресса. Мат. IV съезда Всеросс. общ. физиологов растений (6-10 окт. 1999). М., 1999, с. 603.

8. Груздева Е.В., Яковлева О.В., Косарева И.А., Теренгьева И.А. Каталог мировой коллекции ВИР. Ячмень. Лабораторная оценка образцов ячменя на кислотоустойчивость (А13+, Мп2+). СПб, ВИР. Вып. 701. 27 с.

ЛР№ 040815 от 22.05.97.

Подписано к печати . .1999 г. Формат бумаги 60X90 1/16. Бумага офсетная. Печать ризографическая. Объем 1 п.л. Тираж ЮОэкз. Заказ 1110. НИИ химии СПбГУ. Отпечатано в отделе оперативной полиграфии НИИХ СПбГУ с оригинал-макета заказчика. 198904, Санкт-Петербург, Старый Петергоф, Университетский пр. 2.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Груздева, Елена Вячеславовна

Введение.

Глава 1. Обзор литерары.

1.1. Кислотность почвы и распространение кислых почв.

1.2. Влияние кислотного стресса на растения.

1.2.1. Некоторые механизмы кислотоустойчисти.

1.2.2. Отношение ячменя к кислотности почв.

1.3. Методы определения кислотоустойчивости.

1.4. Методология математической теории эксперимента.

1.4.1. Принципы кибернетического моделирования сложных объектов. Полиномиальные модели.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Математическое моделирование физиологических откликов ячменя на комплексный эдафический стресс"

Проблема продвижения земледелия в северные регионы была поставлена в начале 30-х годов Н.И. Вавиловым (Вавилов, 1931). В связи с распадом СССР эта проблема стала еще более актуальной. Факторами, ограничивающими получение высоких урожаев в этой зоне, являются: низкие температуры, короткий вегетационный период, кислые почвы и др. (Климашевский, 1991; Шевелуха и др., 1993).

Актуальность исследования. По данным агрохимического обследования каждый четвертый гектар пашни в России характеризуется повышенной почвенной кислотностью (Овчаренко и др., 1993). В связи с этим недобор урожаев составляет около 16-18 млн.т. сельскохозяйственной продукции в пересчете на зерно (Шильников, 1989). Это объясняется комплексом неблагоприятных для возделываемых культур свойств кислых почв: они бесструктурны, имеют низкую емкость поглощения, слабую буферность, разрушенный почвенный поглощающий комплекс (Корнилов и др., 1971). Избыток ионов Н+ в кислой почве увеличивает растворимость и подвижность соединений А1, Мп, Ре, Zn и других металлов, которые оказывают токсическое действие на растение (Черных, Черных, 1995; №ке, 1989).

Отечественными и зарубежными авторами предложены агротехнические и биологические методы устранения токсичности кислых почв. К первым относятся известкование, внесение фосфорных удобрений, микроэлементов, искуственных хелатообразователей (Богданов и др., 1989; Кудеяро-ва, Кварацхелия, 1989). К биологическим средствам следует отнести пра-. „вильный подбор сортов выращиваемых культур, внесение бактериальных препаратов, учет «критических» для растений фаз онтогенеза при проведении агротехнических мероприятий (Авдонин, 1969; васИ, 1990). Анализ литературных данных показывает, что известные агротехнические меры преодоления почвенной кислотности энергоемки и дают временный эффект (Шильников, 1989). Все большее развитие получает селекционный путь решения проблемы кислых почв. В связи с этим особую актуальность приобретают работы по оценке устойчивости растительного разнообразия мирового генофонда ВИР к ионной токсичности в зоне корней. Использование толерантных форм в селекции обеспечит создание сортов с высоким уровнем адаптивности к неблагоприятным почвенным факторам.

Ячмень - широко распространенная зерновая культура, для которой высокая почвенная кислотность является одним из факторов, лимитирующих продуктивность. Это связано со слаборазвитой корневой системой, а также ее низкой поглощающей способностью (Беляков, 1990). Однако имеются указания, что среди рода НоЫеит Ь. существуют формы, толерантные к высокой кислотности почв (Родина, Щенникова, 1998). Выявление таких генотипов, их использование в растениеводстве и селекции может повысить экономическую эффективность возделывания ячменя.

Сложная природа стресса, вызываемого высокой почвенной кислотностью (высокое содержание доступного А1, Мп и др. металлов на фоне избытка водорода в питательной среде), наличие сопутствующих ей различных уровней минерального питания, водоснабжения и других факторов требует использования современных методов организации многофакторных экспериментальных исследований. Эти методы, разработанные математической теорией эксперимента (МТЭ), предусматривают использование специальных экономичных схем многофакторного экспериментирования, которые в МТЭ называются планами. После обработки результатов спланированного эксперимента исследователь получает математические модели, описывающие реакции изучаемого объекта на комбинированное действие комплекса факторов (в нашей работе - физиологические реакции растений на комплексный стресс), а также объективные критерии оценки адекватности этих моделей и значимости их параметров (Разоренов, 1979; 1994). Анализ литературы показывает, что число подобного рода исследований весьма ограничено. В частности, мало изучены морфометрические и пигментные характеристики растений при варьировании содержания водорода, доступного алюминия и марганца в почвенном растворе на фоне различных уровней водоснабжения и минерального питания.

Цель настоящей работы - на контрастных по кислотоустойчивости сортах ячменя изучить физиологические реакции растений на комбинированное действие эдафических факторов с использованием методологии математической теории эксперимента (МТЭ).

Поставленная цель достигалась решением следующих основных задач:

- модифицировать способ экспрессного скрининга коллекции ячменя на устойчивость к ионам Н , А1 , Мп для выделения контрастных форм и источников кислотоустойчивости,

- построить математические модели, описывающие изменения продуктивности и физиологических и характеристик контрастных по устойчивости

3+ 2+ форм ячменя при комбинированном воздействии Н , А1 , Мп , водоснабжения и минерального питания на основе пяти- и трехфакторного экспериментов, проведенных по планам МТЭ,

Научная новизна. Обоснованы методические подходы к диагностике 2+ генофонда ячменя на устойчивость к ионам Н , А1 , Мп , выделены перспективные для селекции новые источники кислотоустойчивости.

По результатам многофакторных экспериментов, проведенных по планам МТЭ, впервые построены математические модели, количественно описывающие изменения морфофизиологических и продукционных характеристик контрастных форм ячменя при комбинированном воздействии ио-+ 2+ нов Н , А1 , Мп , влагообеспеченности и минерального питания, что расширило существующие представления о характере ответных реакций растений на комплексный почвенный стресс. Впервые изучены реакции пигментной системы растений ячменя в условиях комплексного эдафического стресса.

Практическая значимость. Разработана модификация способа ком 3+ 2+ плексной оценки ячменя на устойчивость к избытку ионов Н , А1 , Мп и проведена оценка фрагмента коллекции (400 образцов) ячменя на устойчивость к этим фактором. Выделены ценные для селекции формы, устойчивые к компонентам токсичности кислых почв. Показано, что кислотоустойчи-вость ячменя в значительной степени обусловлена эколого-географическим • происхождением образца. С помощью моделирования установлена область концентраций токсикантов, в которой может быть достигнута максималь7 ная, для данных условий, продуктивность ячменя, а также для обоих сортов определены основные факторы, влияющие на этот показатель. Показана перспективность применения математической теории эксперимента в физиологии устойчивости растений при решении подобных задач для других культур и комбинаций факторов.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Груздева, Елена Вячеславовна

Выводы

1. Разработана модификация способа комплексной оценки ячменя на устойчивость к избытку ионов Н , А1 , Мп . Предложенным способом проведена оценка фрагмента коллекции, что позволило выделить контрастные по устойчивости формы и ценные для селекции источники устойчивости к компонентам токсичности кислых почв.

2. По оптимальным планам математической теории эксперимента проведены трех- и пятифакторный эксперименты, по результатам которых построены 16 математических моделей-функций отклика для параметров роста, продуктивности и характеристик пигментной системы растений на комбинированное воздействие факторов среды. Анализ коэффициентов полученных моделей впервые позволил получить и ранжировать количественные оценки роли изученных факторов, определить силу и направленность их влияния на значения откликов, выявить сортовую специфику в реакциях "генотип-среда".

5. Выявлены различия в реакциях пигментной системы на кислотный стресс, зависимые от устойчивости сорта. Установлено, что откликом растений на избыток Н+ является изменение содержания ксантофиллов виолаксантинового цикла в светособирающем комплексе; для устойчивого сорта характерно накопление ксантофиллов и стабильность в содержании хлорофилла (а+в); для неустойчивого - снижение содержания обеих групп пигментов.

6. С помощью модели продуктивности в координатах «А1 - Мп» построены линии равного уровня этого отклика, что позволило выполнить графоаналитическое изучение и прогноз эдафических условий,

96 обеспечивающих максимальную продуктивность растений в условиях вегетационного опыта.

Заключение

Сокращение площадей пахотных земель, благоприятных для выращивания сельскохозяйственных растений и необходимость продвижения растениеводства в северные регионы страны делают актуальным создание сортов с высоким уровнем адаптивности к стрессовым эдафическим факторам, в частности, к высокой почвенной кислотности. В связи с этим чрезвычайно важно было осуществить поиск форм пригодных для селекции на этот признак среди растительного разнообразия мирового генофонда ВИР, а также изучить характер ответных физиологических реакций растений в условиях комплексного эдафического стресса (ионы Н+,

3+ 2+

А1 , Мп ) на фоне сопутствующих факторов среды (водообеспеченность и минеральное питание растений). Такого рода исследования позволяют раскрыть адаптивный потенциал кислотоустойчивости рода Ногйеит яр. Ь.,

-ь 3+ 2+ способствуют познанию механизмов устойчивости к ионам Н , А1 , Мп и поиску новых тестовых критериев для целей диагностики кислотоустойчивости растений.

Ячмень в силу своих биологических особенностей относится к культурам со слабой кислотоустойчивостыо. Одним из резервов повышения его продуктивности является повышение этого вида устойчивости для вновь создаваемых сортов (Трофимовская, 1972).

В результате проведенных методических разработок нами получены модификации способов скрининговой оценки генофонда ячменя на

-I- 9+ устойчивость к ионам Н , А1 , Мп , позволяющие достаточно быстро и с минимальными затратами дифференцировать образцы на группы устойчивости. Эти модификации предполагают использование водной

3+ культуры с двумя вариантами стрессовых фонов - избыток А1 при рН 4,5 и 2+ избыток Мп при рН 4,0. Диагностическим критерием способа является индекс длины зародышевого корня 8-суточных проростков, равный отношению длины корня растений, выращенных на стрессовых фонах, к контрольным значениям. Впервые для данных условий определен интегрированный диагностический показатель, отражающий комплексную устойчивость генотипа к избытку подвижного алюминия и марганца, которым является коэффициент вариации индексов длины корня проростков на разных средах выращивания.

3+ 2+ токсичным ионам кислых почв (А1 , Мп ), так и обладающие устойчивостью к каждому металлу в отдельности. В большинстве случаев образцы, толерантные к АГ*+, проявляли устойчивость и к что представляет большой интерес для дальнейшего изучения механизмов устойчивости растений к данным ионам.

Высокую устойчивость демонстрировали образцы северных территорий - зон распространения кислых почв. Роль видовой принадлежности образца при этом нивелировалась. Выделены следующие территории - источники ценной кислотоустойчивой гермплазмы: Скандинавия (Финляндия, Швеция) Северный и Северо-Западный регионы России (Мурманская, Ленинградская области), республика Беларусь, страны Балтии.

Источники устойчивости к ионам Н+, А13+: 28999; 29829; 29831; 20920; 16932; 17975; 19359;26188; 26203; 24640.

Источники устойчивости к ионам Н+, Мп2+: 29295; 29297-29302; 26606 4406; 4409; 17948; 9818; 11383; 17032; 14335; 16448; 25950; 27341; 4285; 4961 4964; 4967; 4968; 4972; 22347; 24014; 25320; 11644; 17556; 17977; 29426; 29427 29877; 29918; 29919; 30047; 30456; 30458-30460; 23387; 23901; 23903; 23904 23910-23912; 23922; 23925; 23926; 23945; 25121; 25128; 25123; 25958; 29723 29806; 18763; 19448; 22000; 26191; 26192; 26195; 26209; 28007; 28190; 29264 29289; 29877; 29291; 29292; 29294; 25926; 26197; 26689; 26897; 27428; 27430 27608; 27609; 27612; 27618; 27623; 27624; 27627; 27629; 27631-27633; 27696 27697; 27935; 27937; 28948; 29162; 29164; 29191; 29265; 29349; 29614; 29876

30023; 30027; 30053; 30065; 30067; 30126-30129; 30432; 30433. з+ 2+

Источники устойчивости к ионам Н , AI , Мп :

Анализ генеалогии выделенных источников показал, что в их родословные входят сорта: Московский-121, Pirkka, Северный, Белогорский и Sv66905, отнесенные нами и другими авторами к группе высокоустойчивых сортов. Это позволяет подтвердить положение о наследовании признака кислотоустойчивости и характеризовать вышеуказанные сорта как доноры.

В исследовании ответных реакций контрастных по устойчивости сортов ячменя на комплексный эдафический стресс была использована методология МТЭ.

Анализ моделей позволил определить величину вклада агентов почвенной кислотности, различных уровней влагообеспеченности и минерального питания в изменчивость морфометрических, пигментных характеристик и продуктивности растений ячменя.

Наиболее существенное влияние на рост, продуктивность и содержание пигментов оказали влагообеспеченность и кислотность

3+ 2+ почвенного раствора. Влияние содержания подвижных AI и Мп было выражено слабее и описывалось различными.кривыми. Наименее значительный вклад вносил фактор минерального питания.

Сортовая специфика ответных реакций растений ячменя проявлялась в разной направленности и степени выраженности изменений при варьировании факторов среды. Кислотоустойчивый сорт Московский-121 в большей степени реагировал на влагообеспеченность, чувствительный сорт Нутанс-88- на компоненты почвенной кислотности.

Анализ ростовых характеристик растений, контрастных по кислотоустойчивости сортов, позволил выделить показатель- всхожести растений как диагностический критерий при проведении скрининга коллекции в условиях вегетационного опыта.

Установлено, что под влиянием почвенной кислотности содержание хлорофилла (а + б) в фазу трубкования увеличивалось у обоих сортов. В фазу колошения наблюдалось снижение содержания хлорофиллов в стрессовых вариантах у чувствительного сорта; у устойчивого, сорта оно оставалось неизменным. При этом снижению содержания хлорофиллов в стрессовых вариантах у чувствительного сорта предшествовало падение в онтогенезе содержания каротиноидов ф-каротин и сумма лютеина и виолаксантина). Выявлены различия в реакциях пигментной системы на кислотный стресс, зависимые от устойчивости сорта. Установлено, что откликом растений на избыток Н+ является изменение содержания ксантофиллов виолаксантинового цикла в светособирающем комплексе; для устойчивого сорта характерно накопление ксантофиллов и стабильность в содержании хлорофилла (а+в); для неустойчивого - снижение содержания обеих групп пигментов. Это позволяет предположить наличие у желтых пигментов защитной функции при кислотном стрессе.

3+ содержание подвижного А1 в почве, у сенситивного сорта Нутанс-88 -избыток ионов водорода в почве. С помощью моделирования установлена область концентраций токсикантов, в которой может быть достигнута максимальная, для данных условий, продуктивность ячменя.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Груздева, Елена Вячеславовна, Санкт-Петербург

1. Абдыхалыков С.Д. Региональные особенности темно-каштановых почвцентрального Казахстана // Плодородие почв Казахстана. 1987. Вып. З.С. 3-10.

2. Адлер Ю.П., Маркова Е.В., Грановский Ю.В. Планирование экспериментапри поиске оптимальных условий // М.: Наука. 1976.280с.

3. Авдонин Н. С. Повышение плодородия кислых почв // М.: Колос. 1969.303с.

4. Алексеева-Попова Н.В. Накопление Хп, Мп, Ие в растениях при разномуровне Си в среде // В кн.: Растения в экстремальных условиях минерального питания. Эколого-физиологическиеисследования. Л.: Наука. 1983. С. 54-64.

5. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв // М.: Изд-во1. МГУ. 1970.485с.

6. Болтянский Д.М. Черноземы Молдавии и их рациональноеиспользование // Изв. АН МССР. Сер. биол. и хим. наук. 1983. №6. С. 69-70.

7. Барбер С.А. Биологическая доступность питательных веществ в почве //

8. М.: Агропромиздат. 1988. 375с.

9. Беляева О.Б., Литвин Ф.Ф. Фотобиосинтез хлорофилла // М.: Изд-во1. МГУ. 1989. 104с.

10. Беляева А.И., Игошина Т.Н., Калимова И.Б. Некоторые физиологическиехарактеристики проростков злаков при действии тяжелых металлов // Тез. докл. И(Х) съезда РБО. 26-29 мая. 1998. Спб. С. 149.

11. Беляков И.И. Ячмень в интенсивном земледелии // М.:

12. Росагропромиздат. 1990.176с.

13. Березовский К.К, Климашевский Э.Л. О влиянии подвижного алюминияна ассимиляцию неорганического азота корнями гороха // В кн.: Сорт и удобрение. Иркутск. 1974. С. 225-235.

14. Березовский К.К., Климашевский Э.Л., Лебедева О.М. Влияние А13+ наактивность ферментов азотного обмена в корнях гороха // Инф.бюл. СиФиБР СО АН СССР. Иркутск. 1974. №12. С.43.

15. Березовский К.К., Кралова М., Климашевский ЭЛ. Азотный обменрастений в связи с генотипической спецификой устойчивости к AI // В кн.: Физиол. раст. в континентальном климате. Новосибирск: Наука. 1976. С. 15-20.

16. Бериня Д.Ж., Ренберг Л.Г. Динамика растворимых форм меди,молибдена, марганца и железа в почвах // В кн.: Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине Т. I. Улан-Уде: Бурят, кн. из-во.1966. С. 60-62.

17. Бернацкая МЛ. Генотипическая специфика фосфорного обменарастений гороха в связи с токсичностью алюминия // Автореферат дисс. на соиск уч. ст. канд. биол. наук. М.: МГУ. 1974. 21с.

18. Богданов И.Н., Бондарь P.C., Васильев В.А. и др. Химизация в отраслях

19. АПК. Растениеводство. Справочник // М.: Росагропромиздат. 1989. 320с.

20. Богомазов U.U., Шильников И.А., Нетребенко Н.И. Влияние кислотногодождя на вымывание элементов из почвы с разным уровнем реакции почвенного раствора и удобренностью (модельный опыт) // Агрохимия. 1996. № 3. С. 20-28.

21. Бойченко Е.А. Значение металлов в окислительно-восстановительныхреакциях растений II Успехи совр. биол. 1966. Т. 62. Вып. 4. С. 23-41.

22. Борисоник З.В. Ячмень яровой // М.: Колос. 1974. 29с.

23. Браун Т., Эйстер К., Тайнер Г. Физиологические последствиянедостаточности марганца // В сб.: Микроэлементы. М.: Изд-во ИЛ. 1962. С. 183-208.

24. Вавилов Н.И. Проблема северного земледелия // Материалы

25. Ленинградской черезвычайной сессии АН СССР 25-30 ноября 1931. Отдельный оттиск. 15с.

26. Вавилов Н.И. Мировые растительные ресурсы и их использование вселекции IIВ кн.: Математика и естествознание в СССР: Очерки развития математических и естественных наук за 20 лет. М.,1. Л. 1938. С. 575-595.

27. Вальтер Г. Растительность земного шара. Эколого-физиологическаяхарактеристика // М. 1974. Т. 2.423с.

28. Веников В.А. Теория подобия и моделирования // М.: Высшая школа.1976. 479с.

29. Витт B.C. К характеристике глее-подзолистых и болотно-подзолистыхсуглинистых почв северной тайги Европейской территории Союза // Почвоведение. 1985. №5. С. 20-31.

30. Витт B.C. О подзолистых и болотно-подзолистых почвах севера

31. Нечерноземья // В кн.: География и генезис антропогенно-измененных и естественных почв. М.: 1986. С. 40-47.

32. Власова Т.А., Гавриленко В.Ф., Ермаков И.П. и др. Малый практикум пофизиологии растений// М.: Изд-во МГУ. 1994. 184с.

33. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е. Хандобина JI.M. Большой практикум пофизиологии растений IIМ.: Высшая школа 1975. 392с.

34. Гадабордиев Р.Н. Использование азота почвы и азота, удобренийячменем на дерново-подзолистой почве // Автореферат дисс. на соиск уч ст. канд. биол. наук. Л. 1988. 35с.

35. Гамзиков Г.П. Содержание микроэлементов в почвах Омской области //

36. В кн.: Микроэлементы в почвах, растительности и водах южной части Западной Сибири. Новосибирск : Наука. 1971. С. 38-54.

37. Ганжа Б.А. К вопросу о действии А1-ионов и Н-ионов на растения наподзолистой почве // Почвоведение. 1941. №1. С.22-39.

38. Гершт А.Н., Крейер К.Г., Битюцкий Л.И. и др. Дыхательный газообменячменя при повышенной кислотности корнеобитаемой среды //

39. Тез, докл. Всес. конф. «Проблемы и пути повышенияустойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции». Л. 1981. Ч. I. С. 122-123.

40. Глазовская М.А.Почвы мира. 4.1. Основные семейства и типы почв // М.:1. Изд-во МГУ. 1972. 231с.

41. Глазовская М.А. Почвы зарубежных стран. География исельскохозяйственное использование//М.: Мысль. 1975. 351с

42. Голубев Б.А. Кислые почвы и их улучшение // М.: Сельхозиздат. 1954.166с.

43. Гудвин А. И. Сравнительная биохимия каротиноидов // М.: Изд-во И. JI.1954. 396с.

44. Дедов В.М. Влияние AI-ионов на скорость роста корней гороха // В кн.:

45. Сорт и удобрение. Иркутск. 1974. С. 235-241.

46. Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии II1. М.: Мир. 1981.256с.

47. Добровольский Г.В., Розов H.H., Строганова М.Н. Географиячерноземов, черноземных и черноземовидных почв мира // Почвоведение. 1983. №6. С. 39-53.

48. Духанин А. А, Колосова A.A., Духанин H.A., Духанин Ю.А.

49. Продолжительность влияния интенсивного окультуривания песчаных дерново-подзолистых почв на повышение их плодородия и урожайность сельскохозяйственных культур // Агрохимия. 1996. №3. С. 3-8.

50. Дьякова Е.В. Влияние избытка подвижного алюминия и марганца вподзолистых почвах на развитие и перезимовку клевера красного // В кн.: Повышение урожайности красного клевера. М.: Сельхозгиз. 1962. С. 53-58.

51. Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растений // Кишинев:1. Штиинца. 1988. 767с.

52. Ильин В.Б. Биогеохимия и агрохимия микроэлементов (Мп, Си, Мо, В) вюжной части Западной Сибири // Новосибирск: Наука. 1973. 391с.

53. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях //1. М.: Мир. 1989.439с.

54. Калининская Т. А. Лаврова Т.А. Состав азотфиксирующих бактерий вцелинных и окультуренных дерново-подзолистых почвах // Микробиология. 1988. Т. 5. С. 868-873.

55. Кауричев И.С., Панов Н.П., Розов H.H. и др. Почвоведение // М.:

56. Агропромиздат. Под ред. Кауричева И.С. 1989. 720с.

57. Климашевский Э. Л. Питание кукурузы на дерново-подзолистых почвах //1. М.: Наука. 1964. 112с.

58. Климашевский Э. Л. Физиологические особенности корневого питанияразных сортов кукурузы в нечерноземной полосе // М.: Наука. 1965. 150с.

59. Климашевский Э. Л. Физиологические основы питания разных сортовкукурузы//М.: Наука. 1966а. 152с.

60. Климашевский Э. Л. Очерки физиологии сорта // М.: 19666. 123с.

61. Климашевский Э. Л. Проблема генотипической специфики корневогопитания растений // В кн.: Сорт и удобрение. Иркутск. 1974. С. 11-53.

62. Климашевский Э. Л. Поглощение и локализация AI в тканях корнейразличных сортов растений // Физиол. и биохим. культ, раст. 1976. Т. 8. №4. С. 396-401.

63. Климашевский Э. Л. Устойчивость растений к кислотности среды ихимическая милиорация почв // Докл. ВАСХНИЛ. 1982. №10. С.28-34.

64. Климашевский Э.Л. Оценка кислотоустойчивости растений И

65. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям. Методическое руководство. JI. ВИР. 1988. С. 97100.

66. Климашевский Э.Л. Генетический аспект минерального питания растений

67. ИМ.: Агропромиздат. 1991. 415с.

68. Юшмашевский Э.Л., Березовский K.K. О генотипической устойчивостирастений в ионной токсичности в зоне корней // Физиол. растен. 1973. Т. 20. №1. С. 66-70.

69. Климашевский Э.Л., Бернацкая М.Л. Фосфорный обмен растений в связис генотипическими различиями в устойчивости гороха к токсичности AI- ионов // Физиол. и биохим. культ, раст. 1973. Т. 5. Вып. 1. С. 26-32.

70. Климашевский Э. Л., Макарова Ю.А., Лебедева И. С. Взаимодействие AI и

71. Р на поверхности корней и в клеточных стенках // Докл. ВАСХНИЛ. 1978а. №8. С. 6-10.

72. Климашевский Э. Л., Макарова Ю.А., Сибирова Р.И. О природегенотипической специфики устойчивости ратений к AI // Докл. ВАСХНИЛ. 19786. №8. С.2-5.

73. Климашевский Э.Л., Маркова Ю.А. Поглощение А13+ и локализация его врастениях, неодинаково чувствительных к ионной токсичности // В кн.: Сорт и удобрение. Иркутск. 1974. С. 225-235.

74. Климашевский Э. Л., Маркова Ю.А., Малышева A.C. Генотипическаяспецифика поглощения и локализации AI- ионов растениями гороха // Докл. АН СССР. 1972. Т. 203. С. 711-713.

75. Климашевский Э.Л., Чернышева Н.Ф. Генетическая вариабельностьустойчивости растений к ионной токсичности (водорода и алюминия) в зоне корней: теория и практические аспекты // Сельскохоз. биол. 1980. Т. 15. № 2. С. 270-277.

76. Коновалов Ю.Б. Развитие колоса до цветения // В кн.: Формированиепродуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя. М.: Колос. 1981. С. 8-84.

77. Корнилов М.Ф., Небольсин А.Н., Семенов В.А. и др. Известкованиекислых почв Нечерноземной полосы СССР // Л.: Колос. 1971. 256с.

78. Косарева И.А., Давыдова Г.В., Семенова Е.В. Определениекислотоустойчивое™ зерновых культур. Методические указания // СПб.: ВИР. 1995. 24с.

79. Косарева И.А., Давыдова Г.В., Семенова Е.В. Диагностика устойчивостирастений овса повевного к повышенному содержанию ионов алюминия в почвенном растворе // сельскохозяйственная биология. 1998. №5. С. 73-76.

80. Костычев С.П. Физиология растений // М.: Сельхозгиз. 1933. 296с.

81. Красильников И. А. Методы изучения почвенных микроорганизмов и ихметаболитов // М.: Изд-во МГУ. 1966. 216 с.

82. Кудеярова А.Ю., Кварацхелия М.З. Влияние фосфатов удобрений нарастворимость соединений Са, Мд, Мп, Ъа., А1 и Бе серой лесной почвы // Почвоведение. 1989. №8. С. 26-34.

83. Кузнецова Н.Н., Крейер КГ. Устойчивость растений к А1 в связи скатионо- обменными свойствами корней // Вестн. ЛГУ. 1975. Вып.21. С. 131-132.

84. Кузьмин В.А. Марганец в почвах Верхне-Ангарской котловины // В кн.:

85. Микроэлементы в Сибири. Вып. 9. Улан-Уде: Бурят, кн. изд-во. 1974. С. 27-31.

86. Кулаков В.А., Бадаева О.М. Щербаков М.Ф. Влияние длительногоприменения минеральных и органических удобрений на продуктивность пастбищных агрофитоценозов и агрофизические показатели почвы // Агрохимия. 1995. №11. С. 66-74.

87. Кулаковская Т.Н. Зависимость урожая растений от содержания в почвефосфатов //Агрохимия. 1965. №3. С. 43-46.

88. Курбанова И.М., Ганиева Р.А., Гасанов Р. А. Состояниефотосинтетического аппарата высших растений при экстремальных факторах // Тезисы докладов 3 съезда Всероссийского общества физиологов растений. Санкт-Петербург. 24-29 июня 1993. С. 642.

89. Кутюрин В.М. О механизме разложения воды и выделения кислорода впроцессе фотосинтеза // Успехи совр. биол. 1965. Т.52. Вып.2. С. 205-225.

90. Лакин Г.Ф. Биометрия // М.: Высш. шк. 1990. 352 с.

91. Ленинджер А. Законы биоэнергетики и АТФ-цикл // В кн.: Биохимия.

92. М.: Мир. 1974. С. 335-361.

93. Лимаръ P.C., Сахарова O.B. Быстрый спектрофотометрический методопределения пигментов листьев // Методы комплексного изучения фотосинтеза. Л.: ВИР. 1973. С. 260-267.

94. Липкина Г. С. Закономерности распределения уровней кислотности иподвижных форм элементов питания в дерново-подзолистых почвах склонов // Почвоведение. 1988. №8. С. 63-71.

95. Лисенков А. Н, Максимов В.Н. Многофакторный эксперимент вбиологии // М.: Наука. 1980. 280с.

96. Лукьянова Л.М., Локтева Т.Н. Булычева Т.М. Фотосинтез и пигментнаясистема растений Хибин // Газообмен и пигментная система растений Кольской субарктики. Апатиты.: Изд-во Кольского филиала АН СССР. 1988. С.23-78.

97. Лукьянова М.В., Трофимовская А.Я., Гудкова Г.Н.и др. Культурная флора

98. СССР. Т.2. Ячмень //Л.: Агропромиздат. 1990. 421с.

99. Любимова М.К., Файн Ф.С., Демяновская Н.С. Разделение апиразы излистьев Mimosa púdica на АДФ-азу и АТФ-азу, активируемую ионами марганца // Биохимия. 1966. Т. 31. № 4. С. 805-814.

100. Магницкий К.П. Диагностика потребности растений в удобрениях // М.:

101. Московский рабочий. 1972. 272 с.

102. Макарова H.A., Стеклова М.М., Школьник М.Я. Влияниемикроэлементов на окислительно-восстановительные процессы в связи с разными формами азотистого питания // В кн.: Экспериментальная ботаника. М.: АН Ленинград. 1962. С. 158192.

103. Макеев О.В. Микроэлементы в почвах Сибири и Дальнего Востока // М.:1. Наука. 1973. 202 с.

104. Малышева A.C., Климашевский Э.Л. Влияние Al- ионов в питательномрастворе на митотическую активность и морфологические изменения клеток корней // Инф. бюлл. Сиб. ин-та физиол. и биохим. раст. АН СССР. 1971. № 9. С. 60-62.

105. Мартынова A.C. Микроэлементы в некоторых целинных почвах Тулуно

106. Иркутской лесостипи // В кн.: Микроэлементы в биосфере и их применение в сельском хозяйстве и медицине Сибири и

107. Дальнего Востока. Улан-Уде: Бурят, кн. изд-во. 1967. С. 150-155.

108. Маслова Т.Г., Попова И.А., Попова О.Ф. Критическая оценкаспектрофотометрического метода количественного определения каротиноидов // Физиология растений. 1986. Т. 33. С. 615-619.

109. Маслова Т.Г., Попова И.А., Корнюшенко Г.А., Королева О.Я. Развитиепредставлений о функциях виолаксантинового цикла в фотосинтезе // Физиология растений. 1996. Т. 43. № 3. С. 437449.

110. Метвали A.C. Изменение свойств поглощающего комплекса дерновоподзолистой почвы под влиянием удобрений. // Резервы повышения плодородия почв и эффективности удобрений. Горки. 1985. С.33-39.

111. Мещеряков А.И. Влияние кислотности и алюминия на рост растений //

112. Труды ВИУА. 1937. Вып 16. С. 1 66-182.

113. Михайлов И.А., Книпер В.И. Определение потребности растений вудобрениях // М: Колос. 1971. 255с.

114. Налимов В.В., Чернова H.A. Статистические методы планированияэкстремальных экспериментов // М.: Наука. 1965. 340с.

115. Налимов В.В., Голикова Т.Н. Логические основания планированияэксперимента//М.: Наука. 1976. 128с.

116. Небольсин А.Н. Небольсина З.П. Динамика кислотности дерновоподзолистой почвы за 20-летний период // Бюл. ВИУА. 1985. №72. С. 36-39.

117. Носков Ф.С., Разоренов Г.И. Страбыкин Г.М. Принципмногофакторности в современном исследовании эпидемических процессов // Математические методы в эпидемиологии и микробиологии. Труды института Пастера. 1979. Т. 51. С. 5-12.

118. Овчаренко М.М., Кондратенко А.Н., Егоров A.B., Агрохимическоеобеспечение расширенного воспроизводства .почвенного плодородия // Химия в сельском хозяйстве. 1993. №8-9. С. 3.

119. ОрловД.С. Химия почв // М.: МГУ. 1992. 400с.

120. Осмоловская Н.Г., Кренгауз U.M., Максимов Г.Б. Влияние pH среды итипа азотного питания на содержание солей органическихкислот в листьях свеклы // В кн.: Регуляция физиологических процессов растений. Воронеж: Из-во ВГУ. 1982. С. 73-79.

121. Основы теории подобия и моделирования. Терминология. // Вып. 88.

122. АН СССР. М.: Наука. 1973. 24с.

123. Панников В.Д., Минеев В.Г. Почва, климат, удобрение, урожай // М.:

124. Агропромиздат. 1987. С. 408-418.

125. ПейвеЯ.В. Биохимия почв //М.: Сельхозиздат. 1961. 265с.

126. Петербургский A.B. Практикум по агрономической химии // М.: Колос.1968. 236с.

127. Петрова Л.И. Урожайность культур льняного севооборота придлительном удобрении дерново-подзолистой почвы II Агрохимия. 1996. №5. С.31-36.

128. Полевой В.В. Физиология растений // М.: Высшая школа 1989. 464с.

129. Попова И. А. Исследование пигментов пластид с помощьюхроматографии на бумаге //Труды БИН АН СССР. 1963. Т. 4. Вып. 16. С. 154-164.

130. Прянишников Д.Н. Избранные сочинения // М.: Изд-во АН СССР. 1952.1. Т.З. 38с.

131. Разоренов Г.И. Математические методы анализа чувствительностиорганизма к комбинированному действию комплекса факторов // Математические методы в эпидемиологии и микробиологии. Труды института Пастера. 1979. Т.51. С.12-33.

132. Разоренов Г.И. Система информационного обеспечения коллекции //

133. Вестник российской академии сельскохозяйственных наук. 1994. №4. С. 35-39.

134. Ремизов А.И. Почвенные коллоиды и поглотительная система почв //

135. М.: Сельхозиздат. 1957. 225с.

136. Решетов Г.Г. О сероземах и серо-коричневых почвах Средней Азии //

137. Почвоведение. 1983. №2. С.21-26.

138. Родина H.A. Оценка сортов ячменя на устойчивость к кислым почвам иалюминию // Тр. НИИСХ Северо-Востока. Киров. 1986. С. 4755.

139. Родина H.A. Оценка исходного материала на устойчивость кповышенной кислотности и алюминию II Мат. V съезда Всес. о-ва генетиков. М. 1987. Т. 4. Ч. 2. С. 123-124.

140. Рождественский В.И., Клешин А.Ф. Управляемое культивированиерастений в искуственной среде // М. 1980. 199с.

141. Руководство по апробации сельскохозяйственных культур. Зерновые икрупяные культуры II М.: Колос. 1966. С.258-260.

142. Саляев Р.К. Поглощение веществ растительной клеткой // М.: Мир.1969. 206с.

143. Сапожников Д.И., Маслова Т.Г., Попова О.Ф. и др. Метод фиксации ихранения листьев для количественного определения пигментов пластид//Бот. ж. 1978. Т. 63. №11. С. 1586-1592.

144. Сапожников Д.И., Попова И.А., Красовская Т.А., Маевская А.Н.

145. Количественное определение основных каротиноидов зеленого листа с помощью бумажной хроматографии // Физиология растений. 1956. Т. 3. Вып.5. С. 487-489.

146. Сапожников Д. И. Сахарова О.В. Значение марганца для осуществлениясветовой реакции превращения ксантофиллов // ДАН СССР. 1964. Т. 157. №6. С. 1480-1482.

147. Сатклифф Дж. Ф. Поглощение солей растениями И М.: Мир. 1964.128с.

148. Сеничкина М.Г., Абашеева Н.Е. Микроэлементы в почвах Сибири //

149. Новосибирск: Наука. 1986. 176с.

150. Соболевский В.Н., Подтероб Л. С. Урожайность культур в зависмости отpH почвы и содержания в ней Р и К // Агрохимия. 1988. №4. С. 35-40.

151. Соловьева Е.А., Макарова H.A. Влияние микроэлементов на процессзеленения и прочность хлорофилл-белково-липоидного комплекса // Физиология растений. 1960. №7. Вып.4. С. 419-422.

152. Стом Д.И., Калабина A.B. О механизме торможения роста растенийнекоторыми фенолами // В кн.: Фенольные соединения и их физиологические свойства. Алма-Ата. 1973. С. 82-85.

153. Стрельников В.Н. Реакция дерново-подзолистых почв при интенсивнойхимизации // Химизация сельского хозяйства. 1990. №3. С. 4447.

154. Тарчевский И.А. Основы фотосинтеза // М.: Высшая школа 1977. 253с.

155. Трофимовская А.Я. Ячмень // М.: Колос. 1972. 296с.

156. Удовенко Г.В. Требования к методам диагностики устойчивостирастений при использовании их в селекционной практике // Тез. докл. совещ. «Методы оценки устойч. раст. к неблагоприятным условиям среды». JL: Изд-во ВИР. 1973. С. 3-4.

157. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений // Л.: Колос.1977. 216с.

158. Удовенко Г.В. Изменение элементов структуры урожая у разных посолеустойчивости сортов пшеницы при засолении почвы // С.-х. биология. 1981. Т. 16. №6. С. 86-90.

159. Удовенко Г.В. Общие требования к методам и принципам диагностикиустойчивости растений к стрессам // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям. Методическое руководство. Л.: ВИР. 1988. С. 5-10.

160. Удовенко Г.В., Синельникова В.Н., Давыдова Г.В. Оценкасолеустойчивости растений // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям. Методическое руководство. Л.: ВИР. 1988. С. 85-97.

161. Урманцев Ю.А., Системный подход к проблеме устойчивости растений

162. Физиол. растений. 1979.Т. 26. Вып. 4. С.162-111.

163. Фроловская Т.П. Влияние AI на растения и способы регулирования егодействия //Автореферат на соиск. уч. ст. к.б.н. М.1963. 20с.

164. Фроловская Т.П Влияние подвижных форм алюминия на урожай икачество сельскохозяйственных растений // В кн.: Влияние свойств почв и удобрений на качество растений. М.: Изд-во МГУ. 1966. С. 157-167.

165. Характеристики сортов зерновых, крупяных и зернобобовых культур,включенных в испытание с 1991г. (подготовленные по материалам учереждений- оригинаторов) // М. 1991. С.32.

166. Хит О. Фотосинтез (Физиологические аспекты) II М. 1972. 315с.

167. Цыбжитов Ц.Х., Мартынов В. П. Почвенный покров Западного

168. Забайкалья // В кн.: Генезис и плодородие почв Западного Забайкалья. Улан-Уде: Бурят, кн. изд-во. 1983. С. 3-22.

169. Чекалова М.И. О некоторых видах сочетаний пахотных подзолистыхпочв Северо-Запада // В кн.: Преобразование почв Нечерноземья при сельскохозяйственном освоении М. 1981. С. 20-34.

170. Чернавина И.А. Физиология и биохимия микроэлементов II М.: Высшаяшкола. 1970. 310с.

171. Черных H.A., Черных И.Н. О качестве растениеводческой продукциипри разных условиях загрязнения почв тяжелыми металлами // Агрохимия. №5. 1995. С. 97-101.

172. Шильников И.А. Роль известкования в земледелии РСФСР.// Информ.лист. Госагропрома. М. 1989. №11. 2с.

173. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений // JL: Наука. 1974.323с.

174. Шлык А.А.Метаболизм хлорофилла в зеленом растении // Минск. 1965.396с.

175. Шлык A.A. О спектрометрическом определении хлорофиллов а и b //

176. Биохимия. 1968. Т. 33. №2. С. 275-285.

177. Юрани Б. Влияние pH на подвижность марганца в почве // Тр. ВИУА.1982. Вып. 62. С. 61-63.

178. Ягодин Б.А., Смирнов П.М., Петербургский A.B. и др. Агрохимия // М.:1. Агропромиздат. 1989.639с.

179. Ambe S., Ohrubo Y., Kobajashi Y., Iwamoto M., Maeda H. Multitracerstudy on transport and distribution of metal ions in soybean plant // Riren Accel. Progr. Rept. 1994. V. 28. P. 84-90.

180. Anderson J. A., Kuntz G.P.P., Evans H.H., Swift I.J. Preferential interactionof mangnous ions with the guanine moiety in nucleosides, dinucleoside, monophosphates and deoxyribonucleic acid // Biochemistry. 1971. V. 10. №24. P. 4368-4374.

181. Andress K. Auswirkung von Mn-Mangel und Überschuß auf die Makro- und

182. Mikromorphologi von Solanum tuberosum L. // Arch. Acker- und Pflanzenbau und Bodenk. 1971. Bd. 15. H. 10. S. 805-813.

183. Andrews C.S., Johnson A.D., Sandland R.I. The effect of aluminium on thegrowth and chemical composition of some tropical and temperate pasture legumes // Aust. J. Agric. Res. 1973. V. 24. P. 325-339.

184. Aniol A. Tolerancja Roslin na niskie pH gleby // Postery Nauk Rolnizych.1985. №77. S. 91-108.

185. Austenfeld F.A. Untersuchungen zum Schwermetallhaushalt von Phaseolusvulgaris L. bei Belastung mit NiS04, bzw. NiEDTA II Z. Pflanzenphysiol. 1979. Bd. 91. H. 5. S. 443-452.

186. Barber S.A., Halstead E.H, Follet R.F. Significant mechanisms controlling themovement of manganese and molybdenum to plant roots growing in soil

187. Trans. Joint Meet. Comnissions II and IV. Intern. Soil Sei. Soc. Aberdeen. Scotland. 1967. P. 299-304.

188. Bartlett R. J., Riego D.C. Toxicity of hydroxy aluminium in relation to pH andphosphorus // Soil Sei. 1972. V. 114. №3. P. 194-200.

189. Beverly R.B., Anderson D.h. Effects of acid souce on soil pH // Soil Sc. 1987.1. V. 143. №4. P. 301-303.

190. Björkman O. High irradiance stress in higher plants and interaction withother stress factors // Progress in Photosynthesis Reseach. 1987. V. 4. P. 11-18.

191. Brooks R.R., Shaw S., Asensi M.A. The chemical form and physiologicalfunction on Ni in some Iberian alyssum species // Physiol. Plant. 1981. V. 51. №2. P. 167-174.

192. Brown F.F., Campbell J.D., Helson R.H., Richards R.E. A stady of theinteraction of manganese ions with ATP by 3IP fourier-transform nuclear-magnetic resonanse // Eur. J. Biochem. 1973. V. 38. №1. P. 54-58.

193. Burghard H. Beiträge zum Eisen-Mangan-Antagonismus der Pflanzen II

194. Flora. 1955. Bd. 143. S. 1-30.

195. Bussler W. Manganvergiftung bei höheren Pflanzen II Z. Pflanzeernähr. Düng.,

196. Bodenk. 1958. Bd. 81. H. 3. S. 256-266.

197. Bussler W. Optimale NährstoffVerhältnisse für die Pflanze II Z. Pflanzeernähr.

198. Düng., Bodenk. 1966. Bd. 15. H. 10. S. 805-813.

199. Charyulu P.B.B.N., Rao V., Rajaramamohan B. Influence of various soil factorson nitrogen fixations by Azospirillum sp. I I Soil. Biol. Biochem. 1980. V. 12. №4. P. 343-346.

200. Chishaki N., Horiguchi T. Responses of secondry metabolism to nutrientdeficiensy // Pros, of the XIII Intern. Plant Nutr. Colloq. 13-19 September. Tokyo. Japan. 1997. P. 341-345.

201. Christiansen M.N., Cams H.R., Sluter D.J. Stimulation et solute loss from radiclsof Gossypium hirsutum L. by chilling anaerobiosis and low pH // Plant Physiol. 1970. V. 46. №1. P. 53-56.

202. Clarkson D.T. The effect of aluminium and other trivalent metal cations on celldivision in apicies of Allium cepa II Ann. bot. 1965. V. 29. № 5. P. 309315.

203. Clarkson D.T Effect of aluminium on the uptake and metabolism of phosphorusby barley seedlings // Plant Physiol. 1966. V. 41. №1. P. 165-172.

204. Clarkson D.T. Interaction between A1 and phosphorus on root surface and cellwall material // Plant and Soil. 1967. V. 22. №3. P. 347-356.

205. Clarkson D.T. Metabolic aspects of aluminium toxicity and some possiblemechanisms for resistanse // In: Ecological aspects of mineral nutrition of plants. Oxford-Edinburg. 1969. P. 381-397.

206. Clarkson D.T., Sanderson J. The uptake of polyvalent cation and its distributionin root apices of Alium cepa: tracer and autoradiographic studies // Planta .1969. V. 89. P. 136-154.

207. Clarkson D.T, Sanderson J. Inhibition of the uptake and long distanse transportof Ca by A1 and other polyvalent cations // J. Exp. Bot. 1971.V. 22. №75. P. 837-851.

208. Crabski S., Schindler M. Aluminium induces rigor within the actin network ofsoybean cells // Plant Physiol. 1995. V. 108. №3. P. 897-901.

209. Delhaize E., Ryan P.R., Randall P.E. Aluminium tolerance in wheat (Triticumaestivum L.). I. Uptake and distribution of aluminium in root apices // Plant Physiol. 1993a. V. 103. P. 685-693.

210. Delhaize E., Ryan P.R., Randall P.E. Aluminium tolerance in wheat (Triticumaestivum L.). II. Aluminium-stimulated excretion of malic acid from root apices // Plant Physiol. 1993b. V. 103. P. 695-702.

211. Dobereiner J. Influence of environmental in soils and roots // Ecol. Bull. 1978.26. P. 343-351.

212. Duangpatra P., Sims J.L., Ellis J.H. Estimating plant availabe manganese inselected Kentucky soil // Soil Sci. 1979. V. 127. P. 35-40.

213. Dudley L., Macneal B. Time-depended chenges in soluble organigs, Cu, Ni and

214. Zn from sludgeamended soil I I J. Environ. Qual. 1986. V. 15. №2. P. 188-192.

215. Ellenberg HI. Mineralstoffe fur die planzliche Besiedlung des Bodens. A.

216. Bodenreaktion (einschlislich Kalkafrage) // Hdb. Pfl. Physiol. 1958. №4. S. 638-709.

217. Elstner E.F. Metabolism of acitivated oxygen species // In: The Biochemistryof Plants. Academic Press. London. 1987. P. 253-315.

218. Fiskin A.M., Beer M. Determination of base sequence in nucleic acids withelectron microscope. IV. Nucleoside complexes with certain metal ions. // Biochem. 1965. V.4. № 7. P. 1289-1294.

219. Fleming A.L., Foy C.D. Root structure reflects differential aluminium tolerancein wheat varieties //Agron. J. 1968. V.60. №2. P.172-176.

220. Foy D.C. Response of cotton varieties to stress factors on acid soil // Abstr.

221. Cotton Improvement Conf. Dallas, Texas. 1974. P. 23.

222. Foy D.C., Armiger W.H., Briggle L.W., Reid D.A. Differential aluminiumtolerance of wheat and barley varieties in acid soils // Agr. J. 1965. V. 57. P. 413-417.

223. Foy D.C., Armiger W.H., Fleming A.L., Zaumayer W.J. Differential tolerance ofdrye bean, snapbean and lima bean varieties to an acid soil high in exchangable aluminium // Agr. J. 1967. V. 59. P. 561-563.

224. Foy C.D., Chaney R.L., Wheite M.C. The physiologu of metal toxicity inplants //Ann. Rev. Plant Physiol. 1978. V.29. P. 511-566.

225. Foy D.C., Fleming A.L., Gerloff G.C. Differential aluminium tolerance of twosnapbean varieties // Agr. J. 1972. V. 64. P. 815-818.

226. Foy D.C., Fleming A.L., Schwartz J.W. Opposite aluminium and manganesetolerance of two wheat varieties // Agr. J. 1973. V. 13. P. 1-4.

227. Foy C.D., Fleming A.L. A1 tolerance of two wheat genotypes related tonitrate reductase activités // J. plant Nutr. 1982. V. 5. №11. P. 13131319.

228. Foy D.C., Orellana R.G., Fleming A.L. Response of sunflower genotypes toaluminium in acid soil and nutrient solution // Agr. J. 1974. V. 66. P. 293-296.

229. Gadd G.M. Heavy metal accumulation by bacteria and other microorganisms //

230. Experienta. 1990. V.46. P. 834-840.

231. Gericke S. Ergebnesse von Phosphat-Dungungs versuchen II Phosphovsause.1967.Bd.27. H. 1-2. S. 47-54.

232. Godo G.H., Reisenauer H.M. Plant effects on soil manganese availability // Soil

233. Sci. Soc. Amer. J. 1980. V.44. № 5. P. 993-995.

234. Guidi L., Pallini M., Soldatini G. Influence of phosphorus deficiency onphotosynthesis in sunflower // Agrochimica. 1994. V. 38. № 3. P. 211-223.

235. Hackett C. Stimulative effects of aluminium on plant growth // Nature. 1962.

236. V.195. № 4840. P. 471-472.

237. Heenan D.P., Garter O.G. Response of two soyabean cultivars to manganesetoxicity as affected by pH and calcium levels I I Austr. J. Agric. Res. 1975. V. 26. P. 967-974.

238. Heintz S., Mann P.J.G. A stady of various fractions of the manganese of neutraland alkaline soils // J. Soil Sci. 1951. V. 2. P. 234-242.

239. Heller M.J., Jones A. J., Tu A. T. Interactions of divalent manganese ion withadenosine triphosphate and related componds // Biochem. 1970. V. 9. №25. P. 4981-4986.

240. Hogan G.D., Rauser W.F. Role of copper binding, absorption and translocationin copper tolerance of Agrostis gigantea II J. Exp. Bot. 1981. V. 32. №126. P. 167-173.

241. Horiguchi T. Chishaki N. Responses of secondary metabolism in plants tonutrient deficiency // Pros, of the XIII Intern. Plant Nutr. Colloq. 13-19 September. Tokyo. Japan. 1997. P. 341-345.

242. Horiguchi T., Morita S. Mechanism of manganese toxicity and tolerance ofplants. V. Effects of manganese excess and silicon on respiration rate and peroxidase activity of bean plants // Jpn. J. Soil Sci. Plant Nutr. 1987. V.58. P.717-722.

243. Horst W.J. Genotypische unterschiede in der mangan-toleranz von cowpea

244. CVigna unguiculata) //Angew. Botanik. 1980. Bd. 54. S. 377-392.

245. Horst W.J. Quick screening of cowpea genotypes for manganese tolerance duringvegetative and reproductive growth // Z. Pflanzeernähr, und Bodenk. 1982. Bd. 145. H.5. S.423-435.

246. Horst W.J Manganese tolerance of cowpea // In: Manganese in soils andplanrs. Eds. R.D. Graham, R.J. Hannam. N.C. Uren. Kluwer Academic Publishers, Dorrecht. 1988. P. 175-188.

247. Horst W.J., Mar scher H. Symptome von mangan-überscuß bei bohnen

248. Phaseolus vulgaris) //Z. Pflanzeemähr. und Bodenk. 1978a. Bd. 141. H. 2. S. 129-142.

249. Horst W.J., Marscher H. Effect of silicon on manganese tolerance of beanplants (.Phaseolus vulgaris L.) // Plant and Soil. 1978b. V.50. P.287-303.

250. Hortensteine Ch., Fiskell J.G.A. Effects of aluminium on sunflower growthand uptake of boron and calcium from nutrient solution // Proc. Soil Sei. Soc. America. 1961. V. 25. №4. P. 304-307.

251. HowelorR.H., Cadavid L.F. Screening of rice for tolerance to Al-toxicity innutrient solutions as compared with a field screening method // Agron. J. 1976. V. 68. №4. P. 551-555.

252. Huang C., Graham R.D. Efficient Mn uptake in barley is a constitutivesystem // Pros, of the XIII Intern. Plant Nutr. Colloq. 13-19 September. Tokyo. Japan. 1997. P. 269-270.

253. Huck M.G.Impairment of sucrose utilization for cell wall formation in theroot of aluminium damaged cotton seedlings // Plant and Gell Physiol. 1972. V. 13. P.7-14.

254. Idris M., Memon G.H., Vinther F.P. Occurrence of Azospirillum and Azotobacterand potential nitrogenase activity in danish agricultural soil under continuons barley cultivation // Acta Agr. Scand. 1981. V. 31. P. 433437.

255. Ingle J., Joy K.W., Hageman R.H. Regulation of activity of the enzymesinvolved in the assimilation of nitrate by higher plants // Biochem. J. 1966. V. 100. №3. P. 577-588. .

256. Isermann K. Mögliche Ursachen der Mangan-Toleranz bestimmter Reis

257. Sorgen // Z. Pflanzeernähr. und Bodenk. 1975. Bd. 138. S. 235-247.

258. Jarvis S.C. The forms of occurence of manganese in some acidic soils // J.

259. Soil Sei. 1984. V. 35. №3. P. 421-429.

260. Jarvis S.C., Jones L.H.P. The absorption and transport of manganese byperennial ryegrass and white clover as affected by silicon // Plant and Soil. 1987. V. 99. № 2-3. P. 231-240.

261. Jones L.N. Aluminium uptake and toxicity in plants // Plant and Soil. 1961. V.12. P. 297-310.

262. Jones K., Bangs D. Nitrogen fixations by free-living heterotrophic bacteria inforest: the effect of hining // Soil. Biol. Biochem. 1985. V. 17. №5. P. 705-709.

263. Jones R.G.W., Sutcliffe M., Marshall C. Physiological and biochemical basis forheavy metal tolerance in clones of Agrostis tenuis II In: Recent advances in plant nutrition. Ed. R.M. Samish. Gordon and Breach Sei. Publ. Inc. N.Y. 1971. P. 575-581.

264. Judel G.K. Änderungen in der Aktivität der Peroxidase und der Katalaseund im Gehalt an Gesamtphenolen in den Blättern der Sonnenblume unter dem Einfluß von Kupfer und Stickstoffmangel // Z. Pflanzeernähr, und Bodenk. 1972. Bd. 133. S. 81-92.

265. Jung J. Mangel an Spurennährstoffen-eine pH- Frage? II Mittelung, der

266. Deutsch. Landvirtsch., Gesellsch. Fr. am Mein. 1966. S. 34:39.

267. Keller P., Deuel H. Kationenaustauschkapisität und Pectingehalt von

268. Pflanzenwurzeln//Verlag Cheme. 1957. Bd. 79. S. 119-131.

269. Kennedy C.W., Smith W.C., Ba M.T. Root cation exchange capacity of cottoncultivars in relation to Al toxcity // J. Plant Nutr. 1986. V. 9. №8. P.1123-1128.

270. Kerridge P.C., Kronstadt W.E. Evidense of genetic resistance to aluminiumtoxicity in wheat (Triticum aestivum var. Host) // Agron. J. 1970. V. 60. P. 710-741.

271. Kessler E. On the role of manganese in the oxyden-evolving system ofphotosynthesis // Arch.Biochem. and Biophys. 1956. V. 59. P. 527529.

272. Kessler E. Manganese as a cofactor in photosynthetic oxyden evolution // In:

273. Research in photosynthetis. N.Y.- London. 1957. P. 243-249.

274. Kivi E.I. Main characteristics of plant breeding in Finland. 1968 // U,ht. no

275. Tpo(J)HMOBCKaa A.9L., 1972.

276. Klimashevsky E.L., Berezovsky K.K. Genotypic specifity of plant tolerance to iontoxicity in root zone // Proc. Inst. Pomol. (Poland). 1973. Ser. E. №3. P. 473-480.

277. Kotowycz G., Hayamizy K. A carbon-13 nuclear magnetic resonanse stadyof nucleotide-metal interactions. Binding of manganese (II) with adenine nucleotides // Biochemistry. 1973.V. 12 . №3. P. 517-520.

278. Kotowycz G., Suzuki O. A carbon-13 nuclear magnetic resonanse stady ofbinding of manganese (II) to purine and pyrimidine nuclesides and nucleotides //Biochemistry. 1973.V. 12 . №18. P. 3434-3439.

279. Koyama H., Toda T., Yokota S., Dawair Z, Hara T. Effects of aluminium and pHon root growth and cell viability in Arabidopsis thaliana strain landsberg in hydroponic culture // Plant Cell. Physiol. 1995. V. 36. P. 201-205.

280. Kriiger W., Benkenstein Y., Pagel H. Untersuchungen zur nitratdiffusion in

281. Boden // Arh. Acker-Pflanzenban und Bodenkd. Berlin. 1981. Bd. 25. H. U.S. 653-660.

282. Kyodzi O. Aluminium-induced iron chlorosis. Aluminium and manganesetoxicities for plants. Part 4. // Soil.Sci. Plant. Nutr. 1970. V. 16. №3. P. 40-43.

283. Lanse J.C., Pearson R.W. Effect of low concentrations of aluminium ongrowth and water and nutrient uptake by cotton roots // Proc. Soil sci.soc. America. 1969. V. 33. № 1. P. 95-98.

284. Lian Ch., Matsuda N., Yokota H., Konishi S. Factors limiting tea pollen tubegrowth in soil solution from three acid soils // Pros, of the XIII Intern. Plant Nutr. Colloq. 13-19 September. Tokyo. Japan. 1997. P. 469-470.

285. Ligon W.S., Pierre W.H. Soluble aluminium stadies. Minimum concentrations ofaluminium founded to be toxic to corn, sorghum and barley in cultural solutions // Soil. Sci. 1932. V. 34. №4. P. 307-317.

286. Lutz G.A., Genter C.F., Hawkin G. W. Effect of soil pH on element concentrationand uptake by maize. II. Cu, B, Zn, Mn, Mo, A1 and Fe // Agron. J. 1972.V. 64. P.581-585.

287. Ma J.F., Zheng S.J. Matsumoto H. Secretion of citric acid as an aluminiumresistant mechanism in Cassia tora L. // Pros, of the XIII Intern. Plant Nutr. Colloq. 13-19 September. Tokyo. Japan. 1997. P. 449-450.

288. MacLean A. A., Chiasson T.C. Differential performance of two barley varieties tovarying A1 concentrations // Can. J. Soil Sci. 1966. V. 46. №2. P. 147153.

289. MacLeod L., Jackson L. Aluminium tolerance of two berley varieties in nutrientsolution, peat and soil culture // Agr. J. 1967. V. 59. P. 369-363.

290. Malayolta E., Nogueira F.D., Oliveira J. P. et al. Aluminium tolerance insorghum and bean-methods and results // J. Plant Nutr. 1981. V.3. №1-4. P.687-694.

291. Marienfeld S., Stelzer R. X-ray microanalyses in roots of Al-treated Avena sativaplants // J. Plant Physiol. 1993. V. 141. P. 569-573.

292. Marscher H., Horst W.J., Martin P., Romhed V. Rootinduced chenges in therhisosphere: importance for mineral nutritios of plants // Z. Pflanzeernahr. und Bodenk. 1986. Bd. 149. S. 441-456.

293. Marscher H. Mineral nutrition of higer plants // Academic Press. New-York.1995. USA. 889p.

294. Massot N., Poschenrieder Ch., Barcelo Y. Aluminium tolerance assessmentin bush bean cultivars by root growth analysis and hematoxylin staining // Suelo y planta. 1991. V. 1. №1. P. 25-32.

295. Matsumoto H., Morimura S. Repressed template activity of chromatin of Pearoots treated by alluminium // Plant Cel. P. 1980. V. 21. №6. P. 951959.

296. McElroy W.D., Nason A. Mechanism of action of micronutrient ments inenzyme systems // Ann. Rev. Plant Physiol. 1954. V. 5. P. 1-30.

297. Mesdag J., Slootmaker L. Classifying wheat varieties for tolerance to high soilacidity // Euphitica. 1969. V. 18. P. 36-42.

298. Misra A. Manganese deficiency and toxicity levels for Japanese mint // Pros.of the XIII Intern. Plant Nutr. Colloq. 13-19 September. Tokyo. Japan. 1997. P. 257-258.

299. Miyasaka S.C., Buta J.G., Howell R.K., Foy C.D. Mechanisms of aluminiumtolerance in snapbeans. Root exudation of citric acid // Plant Physiol. 1991. V. 96. P. 737-743.

300. Miyasaka S. C., Tsumura T., Sakai W.S., et al. Aluminium and calcium effects onphotosynthesis and chlorophill fluorescence in taro (Colocasia esculenta) II Pros, of the XIII Intern. Plant Nutr. Colloq. 13-19 September. Tokyo. Japan. 1997. P. 905-906.

301. Morimura S., Tarahashi E., Matsumoto H. Association of aluminium with nucleiand inhibition of cell division in onion {Allium cepa) roots // Z. Planzenphysiol. 1978. V. 88. P. 395-401.

302. Moussavi-Nik M., Rengel Z., Hollamby G.J., Ascher J.S. Seed manganese

303. Mn) content is more important than Mn fertilisation for wheat growth under Mn deficient conditions // Pros, of the XIII Intern. Plant Nutr. Colloq. 13-19 September. Tokyo. Japan. 1997. P. 267-268.

304. Mullette K.J. Stimulation of growth in Eucaliptus due to aluminium I I Plant and

305. Soil. 1975. V. 42. P. 495-499.

306. Mumford F.E., Jenner E.J. Purification and characterization of tochrome fromoat seedlings // Biochem. 1966. V. 5. №11 P. 3657-3659.

307. Neenan M. The effect of soil acidity on the growth of cereals with particularreference to the differential reaction of varieties thereto // Plant and Soil. 1960. V. 12. №4. P. 324-338.

308. Neite M. Zum Einfluss von pH und organischem Kohlenstoffgehalt anf dieloslichauf von Eisen, Blei, Mangan und Zink in Waldboden // Z. Pflanzenernahr und Bodenk. 1989. Bd. 152. H. 6. S. 441-445.

309. Oaks A., Wallace W., Stevens D. Synthesis and turnover of nitrato reductasein corn roots // Plant Physiol. 1972. V. 50 P. 649-654.

310. Ohki S. Interaction forces underlyng membrane-fusion // Biophys. J. 1986. V. 492. P. 16-18.

311. Ohtani K., Kitano T., Amaro K., Tarahashi M. Hydroponic culture of

312. Arabidopsis thaliana to screen mutants defective in the absorption of manganeses // Pros, of the XIII Intern. Plant Nutr. Colloq. 13-19 September. Tokyo. Japan. 1997. P. 223-224.

313. Ono K, Yamamoto Y., Hachiva A., Matsumoto H. Synergistic inhibition ofgrowth by aluminium and iron tobacco (Nicotina tobacum L.) cells in suspension culture // Plant Cell Physiol. 1995. V. 36. № 1. P. 115-125.

314. Panpach M. Solubility of simple A1 compounds expected in soil. IV. reactions ofaluminium hydroxide under acid condition // Austr. J. Soil. Res. 1963. V. l.P. 46-52.

315. Parker M.B., Harries H.B., Morris H.D., Perkins H.P. Manganese toxitityof soya beans as related to soil and fertility treatments // Agron. J. 1969. V. 61. P. 515-518.

316. Polle E., Konzak G., Kittiok J. Visual detection of aluminium tolerance levelsof wheat by hematoxilin staioning of seedings roots // Crop. Sci 1978. №18 P. 823-827.

317. Popov C., Bakurdjieva N. Increase in stability of pigment protein complex inleaves and isolated chloroplasts, influenced by manganese, nickel and copper// Докл. Болг. АН. 1965. Т. 18. Вып. 7. С. 655-658.

318. Poschenrieder Ch., Llugany М., Barcela J. Short-term effect of pH andaluminium on mineral nutrition in maize varieties differing in proton and aluminium tolerance // J. Plant Nutr. 1995. V. 18. №7. P. 1495-1507.

319. Quellet G.J., Dessuereaux L. Chemical composition of alfalfa as related todegree of tolerance to manganese and aluminium // Canad. J. Plant Sci. 1958. V. 12. P. 297-310.

320. Randall P.J., Vose P.B. Effect of aluminium on uptake and transport ofphosphorus32 by perennial ryegrass // Plant Physiol. 1960. V. 35. P. 403-409.

321. Rees W.G., Sidrak G.H. Interrelationship of aluminium and manganesetoxicities towards plants // Plant and Soil. 1961. V. 14. №2. P. 101117.

322. Reid D.A., Fleming A.L., Foy D.C. A method for determining aluminiumresponse of barley in nutrient solution in comparison to response in Al-toxic soil //Agr. J. 1971. V. 63. P. 600-603.

323. Rorison I.H. The effect of aluminium on the uptake and incorporation ofphosphorus by excised sainfoin roots // New Phytol. 1965. V. 64. № 1. P. 25-27.

324. Rorison I. H. The effect of extreme soil acidity on the nutrient uptake andphysiology of plants // Proc. Intern. Symp. on Acid sulphate soils. 1973. V. l.P. 18.

325. Ruan P.R, Delhaitze E., Randall P.J. Characterization of the Al-stimula // Aust.

326. J. Plant Physiol. 1995a. V. 22. P. 531-536.

327. Ruan P.R., Delhaitze E., Randall P.J. Characterization of Al-stimulated effect ofmalate from the apices of Al-tolerant wheat roots // Planta. 1995b. V. 196. P. 103-110.,

328. Sanders J.R. The effect of pH on the total and free ionic concentrations ofmanganese, zinc and cobalt in soil solutions // J. Soil Sci. 1983. V. 34. №2. P. 315-323.

329. Sampson M., Clarkson D.T., Davies D. DNA synthesis in aluminium treatedroots of barley// Science. 1965. V. 148. №3676. P. 1476-1477.

330. Sasaki M., Kasai M., Yamamoto Y., Matsumoto H. Comparision of theearlyresponse to aluminium stress between tolerant and sensitive wheat cultivars: root growth, aluminium content and efflux of K+ // J. Plant Nutr. 1994. V. 17. P. 1275-1288.

331. Sasaki M., Yamamoto Y., Ma J., Matsumoto H. Early events induced byaluminium stress in elongating cells of wheat root // Pros, of the XIII Intern. Plant Nutr. Colloq. 13-19 September. Tokyo. Japan. 1997. P. 439-444.

332. Shen Hui-Juan , Xie Yin-Feng, Li Ru-Tie. Effects of acid stress on polyaminelevels, ion eflux protective enzymes and macromolecular syntesis in cereal leaves // Plant Growth Regul. 1994. V. 14. №1. P. 1-5.

333. Siefermann-Harms D. The role of carotenoids in chloroplasts of higher plants //

334. Biogenesis and function of plant lipids. Eds Maziliak P., Benveniste P., Costes C., Douce R. Amsterdam., N.Y., Oxford: Elsevier: North Holland Biomedical Press. 1980. P. 331-340.

335. Simon E. Heavy metals in soils, vegetation development and heavy metaltolerance in plant populations from metalliferous areas // New Phytol.1978. V. 81. №1. P. 175-188.

336. Sims J. T. Soil pH effects on the distributions and plant availability of Mn //

337. Soil Sci. Soc. Amer. J. 1986. V. 50. №2. P. 367-373.

338. Singh K., Yoshimura E., Bughio N., Kanazawa K., Mori S. Complexing ability oforganic acids with aluminium in acidic soils // Pros, of the XIII Intern. Plant Nutr. Colloq. 13-19 September. Tokyo. Japan. 1997. P. 447-448.

339. Sirkar S., Amin J. V. The manganese toxitity of cotton // Plant Physiol. 1974.1. V. 32. P. 539-543.

340. Spenser D, Possingham J. The effect of manganese deficiency on the oxygenevolving sequence of isolated chloroplasts II Austr. J. Sci. 1961. V. 24. №6. P. 292-300.

341. Strid H., Petterson S. Interactions between aluminium and root temperature inwheat // Abst. 9th Congr. Fed. Eur. Soc. Plant Physiol. Brno. 3-8 July. Biol. Plant. 1994. V. 36. Suppl. P. 206.

342. Tanaka A., Tadano T., Yamamoto K., Kanamura N. Comparsion of toxicity toplants among Al3+, AISO4"1", Al-F complex ions // Soil Sci and Plant Nutr. 1987. V. 33. №1. P. 43-55.

343. Taylor G.J., Foy C.D. Mechanisms of A1 tolerance in Triticum aestivum L. // J.

344. Plant Nutr. 1985. V. 8. №7. P. 613-617.

345. Tena M., Magallanes M. Relation entre l'activité fixatrice d'azote nonsymbiotique et quelques propriétés physicochimiques du sol II Agronomie. 1985. V. 5. P. 369-373.

346. Toda T., Kouama M, Hara T. Selections of aluminium-tolerant in Arabidopsisthaliana in solutions culture // Pros, of the XIII Intern. Plant Nutr. Colloq. 13-19 September. Tokyo. Japan. 1997. P. 465-466.

347. Trurman D.A., Rankin J.L. The role of organic acids in Zn tolerance in

348. Deschmasia caespinosa // New Phytol. 1982. V. 91. P. 45-50.

349. Turner R.G. Heavy metal tolerance in plants // In: Ecological aspects of mineralnutrition of plants. Oxford-Edinburg. 1969. P. 399-410.

350. Uhlen G. The toxic effect of aluminium on barley plants in relation to ioniccompositions of the nutrient solutions. 1. Water culture experiments // Acta Agr. Scand. 1985. V. 35. №3. P. 265-270.

351. Vlamis J., Willams D.E. Manganese and silicon interaction in the gramineae

352. Plant and Soil. 1967. V.27. P. 131-140.

353. Vose P.B., Randall P.J. Resistance to aluminium and manganese toxicities inplants related to variety and cation-exchange capacity // Nature. 1962. V. 196. №4849. P. 97-98.

354. Wacker W.E., Valle B.H. Nucleic acid and metals. I. Chromium, manganese,nickel, iron and other metals in ribonucleic acid from diverse biological sourses // J. Biol. Chem. 1959. V. 234. №12. P.3257-3262.

355. Wagatsuma T. Characterization of absorption sites for Al in the roots // Soil Sci.

356. Plant Nutr. 1982. V. 29. №4. P. 499-503.

357. Wagatsuma T., Yamasagu K. Relationship beetween differential tolerance andplantinduces pH changes of medium among barley cultivars // Soil Sci. Plant Nutr. 1985. V. 31. №4. P. 521-525.

358. Walker J.M., Barber S.A. The avalilability of chelated Mn to millet and itsequilibria with other forms of Mn in the soils // Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 1960. V. 24. P. 485-488.

359. Wallace S.H., Anderson I.C. Aluminium toxity and DNA syntesis in wheat roots

360. Agron. J. 1984. V. 76. P. 5-8.

361. Watanabe 71, Osaki M., Tadano T. Response of plants adapted in low pH soils toalluminium // Pros, of the XIII Intern. Plant Nutr. Colloq. 13-19 September. Tokyo. Japan. 1997. P. 459-460.

362. Wiechmann H. Ein Vegleich von Eisepodsolen im östlichen Niedersachsenmit Podsolen unter borealem Nadelwald in Finland // Pflanzenerähr. Bodenk 1983. Bd. 146. H. 1. S. 53-61.

363. Weinstein C.H., Robbins W.R. The effect of different iron and manganesenutrient levels on the catalase and cytochrom oxydase activities of green and albino sunflower leaf tissues // Plant Physiol. 1955. V. 30. P. 27-32.

364. Wilkins D.S. A technique for the measurement of lead toleranse in plants //

365. Nature. 1957. V. 180. № 4575. P. 37-38.

366. Wilkins D.S. The measurement of tollerance to edaphic factors by means ofroot growth // New Phytol.1978. V. 80. №3. P. 623-633.

367. Willams D.E., Vlamis J. The effect of silicon on yeld and manganese-54uptake and distributions in the leaves of barley plants grown in culture solutions // Plant Physiol. 1957. V. 32. P. 404-409.

368. Woolhouse H.N. Differences in the properitesof the acid phosphatases of plantroot and their significance in the evolution of edaphic ecotypes // In: Ecologicalaspects of mineral nutrition of plants. Oxford-Edinburg. 1969. P. 357-380.

369. Xie C.X., Yokel R.A. Aluminium facilitation of iron-mediated lipid-peroxidationis dependent on substrae, pH, and aluminium and iron concentrations // Arch. Biochem. Biophys. 1996. V. 327. № 2. P. 222-226.

370. Xinhua Z., Rakesh M., Subhash M. Physiological responses of suspensioncultures of Catharanthus roseus to aluminium: Changes in polyamines and inorganic ions // J. Plant Physiol. 1995. V. 145. №3. P. 277-284.

371. Yamamoto Y., Masamoto K., Rikiishi S. et al. Aluminum tolerance asquiredduring phosphate starvation in cultured tobacco cells // Plant Physiol. 1996. V. 112. P. 217-227.

372. Youssef i^.yl.Stadies on nickel and manganese dynamic in the rhisosphere ofwheat // Pros, of the XIII Intern. Plant Nutr. Colloq. 13-19 September. Tokyo. Japan. 1997. P. 483-486

373. Youssef R.A., Chino M. Root induced changes in the rhisosphere of plants. II

374. Distributions of heavy metals across the rhisosphere in the soils // Soil Sci. Plant Nutr. 1989. V. 35. P. 609-621.

375. Youssef R.A., Chino M. Movement of metals to plant roots in soil // J. Water,

376. Air, Soil Pollutions. 1991. V. 57-58. P. 249-258.

377. Zsoldos F., VashegyiA., Pecsvaradi A. Effects of nitrite and nitrate on potassiumuptake of rice seedlings at different pH values // Abstr. 9th Congr. Fed. Eur. Soc. Plant Physiol., Brno. 3-8 July. Biol. Plant. 1994. V. 36. Suppl. P. 212.

Информация о работе

Груздева, Елена Вячеславовна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 1999
ВАК 03.00.12

Диссертация

Математическое моделирование физиологических откликов ячменя на комплексный эдафический стресс - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы