Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Характеристика адаптивных свойств линий-регенерантов ярового ячменя, полученных на селективных средах

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Характеристика адаптивных свойств линий-регенерантов ярового ячменя, полученных на селективных средах"

На правах рукописи

Заболоцкий Евгений Викторович

ХАРАКТЕРИСТИКА АДАПТИВНЫХ СВОЙСТВ ЛИНИЙ-РЕГЕНЕРАНТОВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ, ПОЛУЧЕННЫХ НА СЕЛЕКТИВНЫХ СРЕДАХ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Красноярск - 2006

Работа выполнена в ФГОУ ВПО "Красноярский государственный аграрный университет" и в ГНУ "Красноярский научно-исследовательский институт сельского хозяйства СО РАСХН"

Научный руководитель:

доктор сельскохозяйственных наук, академик РАСХН Сурин Николай Александрович

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Be дров Николай Григорьевич доктор сельскохозяйственных наук, профессор Матвеева Римма Никитична

Ведущая организация - ГНУ Сибирский научно-исследовательский институт растениеводства и селекции СО РАСХН

Защита состоится "9" июня 2006 г в "1200" часов на заседании диссертационного совета Д 220.037.01 в ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет» по адресу 660049, г Красноярск, пр. Мира, 88. Fax (3912) 27-88-27

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет».

Автореферат разослан" . " • ' 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета * Полонская Д.Е.

о

.DOGft

40 04,0

Актуалт.пость темы. Ячмень - важнейшая продовольственная и кормовая сельскохозяйственная культура, широко распространенная на территории Сибири, которая часто возделывается на экстремальных фонах, в том числе на кислых и засоленных почвах В Красноярском крае - наиболее крупном сельскохозяйственном регионе возделывания ячменя в Восточной Сибири, более 30% кислых почв приходится на пашню [Танделов, 1998, 2000; 2003] Среди других зерновых культур ячмень отличается высокой чувствительностью к почвенной кислотности В то же время эта культура характеризуется повышенной солеустойчивостью Учитывая широкое распространение ячменя в Западной Сибири (65% от площади посевов в стране), значительные площади его размещаются по солонцовым почвам, которые в структуре пашни занимают здесь более 50% [Шульгин, 1966]

В связи с разнообразием почвенно-климатических условий в Сибири, отбор форм с высокими адаптивными свойствами, пригодных для возделывания в экстремальных условиях разных природных зон, является актуальной проблемой для этого обширного региона.

Одним из перспективных направлений, ускоряющим селекционный процесс, являются клеточные технологии, основанные на культивировании in vitro органов и тканей высших растений, позволяющие моделировать воздействие экстремальных факторов и проводить отбор устойчивых к ним форм [Зобова, 1998]. Объектом исследований в настоящей работе явились такие формы paciciiHH-peiciicpainoB яровою ячменя полученные на кислых и засоленных средах.

Цель онределигь с помощью полевых испытаний на разных почвенных фонах эффективность селекции растений-регенерантов ярового ячменя, в сравнении с их родительскими и друшми коллекционными формами Основные задачи:

1 В полевых опытах провести оценку линий-регенерангов и их родительских форм на разных почвенных фонах и в разных почвенно-климатических зонах.

2 Выявить наследуемые отличия регенерантов от их родительских форм по устойчивости к стрессовым биотическим и абиотическим факторам.

3 Дать агроэкологическую оценку линий-регенерантов и рекомендации по их дальнейшему использованию.

Защищаемые положення.

• Использование селективных сред в культуре in vitro, как эффективный способ получения стрессоустойчивых форм;

• Линии регенерантов ярового ячменя, выделенные на селективных средах в культуре изолированных тканей, характеризуются существенными отличиями от своих родительских форм на стрессовых эдафических фонах не только по отдельным элементам продуктивности, по и по урожайности. Научная новизна. Впервые в различных почвенно-климатических условиях

проведены сравнительные нолевые испытания линий-регенерангов ярового

ячменя, полученных на селективных средах из каллусн® _____

незрелых зародышей, включающих соле- и кислотоус.

С.-Петербург. ОЭ 20(^актТ 0

родительских форм Выявлены изменения параметров структуры урожая регенерантов по сравнению с исходными формами, связанные с сомаклональной изменчивостью созданных форм

Эффективность отбора регенерантов на селективных средах показана в полевых условиях по ряду селекционных признаков. Выявлено преимущество отдельных лгашй-регеперантов по сравнению со своими родительскими формами в различных почвенно-климатических условиях, что позволяет рекомендовать проведение такого отбора для получения устойчивых форм к стрессовым эдафическим факторам.

Практическая значимость Свидетельством эффективности отбора in vitro являются линии регенерантов СР.1-У-95-1041, КР.63-Л-6-4246, CP 3-ГДГ-28Ь-949, СР.4-ГДГ-28Ь-949 и CP 14-С-15 (Эквадор), дошедшие на почвах, оптимальных по обеспеченности основными элементами питания и рН, до конкурсного сортоиспытания. Они могут быть рекомендованы для непосредственного внедрения в производство Особый интерес в качестве исходного материала в практической селекции на устойчивость к стрессовым эдафическим факторам представляют на засоленных почвах регенеранты -CP 51.1(7)-У-101-1113, КР 3.7 (1)-Т-136-368, КР 3 7 (7)-Т-136-368, CP 13-С-15 (Эквадор), СР.14-С-15 (Эквадор), СР.4-ГДГ-28Ь-949 и КР 3 2 Кедр, на кислых почвах - СР.2-ГДГ-6Ь-949 и СР.З-ГДГ-28Ь-949.

Апробация работы. По результатам исследований опубликовано 6 работ Материалы диссертации доложены и обсуждены на Межвузовской научной конференции «Молодежь и наука - третье тысячелетие» (Красноярск, 2003), IX генеггико-селекционной школе «Актуальные задачи селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений на современном этапе» (Новосибирск, 2004), Международной конференции молодых ученых «Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых ученых» (Новосибирск, 2004); Всероссийской конференции молодых ученых «Современные тенденции развития АПК» (Красноярск, 2004); Региональной научно-практической конференции «Аграрная наука на рубеже веков» (Красноярск, 2005).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 128 страницах машинописного текста, состоит из введения, трех глав, практических рекомендаций, выводов, списка использованной литературы, приложений, содержит 28 таблиц и 3 рисунка. Список литературы включает 220 наименований, в том числе зарубежных авторов -31.

Личный вклад автора. Автором лично заложены и проведены полевые испытания по оценке линий-регенерантов и их родительских форм на разных почвенных фонах и в различных почвенно-климатических зонах Проведен статистический анализ результатов полевых испытаний.

Благодарности. Автор выражает хлубокую благодарность научному руководителю дс-хн., академику РАСХН НА Сур илу, а также кбн Н.В. Зобовой за консультации и поддержку при подготовке настоящей диссертационной работы.

Глава 1

Роль биотехнологии в селекции растений, устойчивых к стрессовым эдафическим факторам

Глава включает обзор научной информации о влиянии кислых, засоленных почв и корневых гнилей на растения Дана характеристика эдафических стрессовых условий Сибири. Уделено внимание селекции растений на устойчивость к неблагоприятным факторам и на адаптивность Показана связь биотехнологии и сельского хозяйства. Рассмофена роль методов биотехнологии в отборе форм растений, устойчивых к стрессам.

Глава 2

Объекты и методы исследования

Экспериментальная часть работы выполнена автором в 2002-2005 годах в Красноярском НИИСХ Объектами исследования служили линии регенерантов ярового ячменя, полученные сотрудниками Красноярского НИИСХ из каллусных клеток в кульгуре незрелых зародышей на селективных средах с добавлением №С1 0,42% и рН 4,0 (регенераты, полученные на засоленных и кислых средах обозначены соответственно СР. и КР.).

Полевые исследования линий-регенерантов ярового ячменя и их родительских форм проводили по паровым предшественникам в различных почвенно-климатических зонах в Красноярском крае па оптимальном почвенном фоне - в ОПХ «Минино» (Емельяновский район), на кислом фоне - в АО «Зареченское» (Тюхтетский район) и в АО «Лазурное» (Козульский район), в Новосибирской области на засоленном фоне - на Северо-Кулундинской СХОС (табл 1).

Таблица 1 - Агрохимическая характеристика почв опытных участков

Район исследования Тип почвы Механический состав Содержание подв элементов, мг-экв/100г почвы (по Кирсанову) Содержание гумуса, % рН

р2о5 КзО

Красноярский край ОПХ «Минино» (Емельяновский район' Чернозем обыкновенный Тяжелосуглинистый 32 20,0 6,33 7,5

АО «Лазурное» (Козульский район) Дерново-подзолистые Тяжелосуглинистый 7,8 14,5 5,30 4,2

АО «Зареченское» (Тюхтетский район) Дерново-подзолишые Тяжелосуглинистый 2,0 7,76 1,53 4,4

Новосибирская область Северо-Кулундинская СХОС Среднестолб-чатые солонцы* Средне-суглинистый 3,0 31,2 3,00 7,3

* - Тип засоления сульфатно-хлоридный, степень засоления - средняя

Линии регенерантов и их родительские формы высевали на делянки площадью от 1 до 36 м2.

При определении сравнительной стрессоустойчивости регенерантов использовали солевыносливый образец С-15 (Эквадор), кислотоустойчивый по данным ВИР сорт Джюгяй и стандарт для Красноярского края - сорт Красноярский 80

Определение параметров структуры урожая производили стандартным методом с использованием рекомендаций ВИР по оценке коллекции зерновых культур [Методические указания ., 1981]

Результаты исследований были подвергнуты статистической обработке по Доспехову [1985J с использованием компьютерного пакета статистических программ "Snedecor"

Глава 3

Полевая оценка изменчивости линий-регенерантов ярового ячменя, полученных на селективных средах

При создании адаптивных форм сельскохозяйственных культур важное значение имеет экологическое испытание сортов в различных пунктах региона, в том числе на пониженных агротехнических фонах [Сурин, 1993; 1996]. Хорошая полевая продуктивность на стрессовых или оптимальных почвенных фонах является конечным итогом селекционного процесса. Линии регенератов, полученные на кислых и засоленных средах в культуре незрелых зародышей, ранее оцененные биотехнологическими и физиологическими методами [Сурин, Зобова и др., 1995; Конышева, 2004], были испытаны нами на оптимальных и стрессовых эдафических фонах в естественных полевых условиях

3.1. Полевые испытания линий регенерантов ячменя и их родительских форм на оптимальных почвенных фонах

Первые полевые испытания линий-регенерантов проводили па оптимальных почвенных фонах в ОПХ «Минино» У ряда регенерантов отмечено увеличение полиморфизма образцов, прошедших отбор на селективных средах в культуре каллусных тканей, по генетически обусловленным показателям высоты растений и массы 1000 зерен, а также по сохранности растений к уборке, которая в значительной степени подвержена влиянию внешних почвенно-климатических факторов и отражает устойчивость к ним растений Это касается регенерантов СР.14-С-15, СР.1-У-95-1041, СР2-У-95-1041, КР 3 7 (7)-Т-136-368 и КР3 2Кедр, и вероятно, является результатом сомаклональной изменчивости, индуцированной в культуре каллуспых тканей и сохраняющейся у потомков.

Из исследуемого набора линий-регенерантов по совокупности основных признаков структуры урожая, как свою родительскую форму, гак и стандарт превысили регенераты с засоленных сред СР4-ГДГ-28Ь-949 и СРЗ-ГДГ-28Ь-949, что является положительным результатом в оптимальных почвенных условиях, связанным с отбором, проведенным на селективных средах

Урожайность большинства регенератов, исследованных на оптимальных фонах, находилась на уровне своих родительских форм, но ряд регенерантов СР. 14 и СР.13 от сорта С-15 (Эквадор), СР.2-У-95-1041, КР.З 7 (1)-Т-136-368, КР 3 2.Кедр по сравнению с ними имели негативные изменения У регенерантов CP 1-У-95-1041 и КР 63-Л-6-4246 отмечено достоверное превышение урожайности над стандартом, что является очень хорошим результатом для линий-регенератов на оптимальном почвенном фоне

Таким образом, выделение нескольких линий регенерантов, превышающих по совокупности признаков структуры урожая свою родительскую форму и стан-

дарт даже на не -экстремальных фонах, является убедительным свидетельством эффективности отбора, осуществленного в культуре каллусных тканей.

3.2. Полевые испытания линий регенерантов ячмепя и их родительских форм на стрессовых почвенных фонах

Поскольку отбор в культуре тканей велся по отношению к низким рН и высоким концентрациям соли в среде произрастания, то основным этапом да иной работы было проведение полевых испытаний линий регенерантов ячменя на соответствующих стрессовых почвенных фонах.

Предварительные исследования, проводили в 2002 году на кислых почвах АО «Зареченский» Тюхтетскош района По итогам проведенных работ было выявлено преимущество линий-регенерантов по сравнению с их родительскими формами практически по всем, кроме длины колоса, исследованным параметрам (рис 1), при этом по озерненности колоса (Р<0,05) и, что особенно важно, по урожайности (Р<0,1) различия между ними были значимы.

1 2 3 4 5 6

1- Кол-во растений с делянки, шт; 2- Продуктивная кустистость, шт; 3- Длина колоса,см, 4 - Озерненность колоса, 5 - Масса 1000 зерен, г, 6 - Урожайность, г/м2.

Рисунок 1 - Параметры элементов структуры урожая линий-регенерантов ярового ячменя и их родительских форм на обедненных стрессовых фонах, АО «Зареченский», 2002 г.

В дальнейшем испытании на кислых почвах (Тюхтетский район, 2003г) был увеличен ассортимент размноженных до необходимых объемов линий-регенерантов Низкий уровень обеспеченности питательными веществами на фоне низкой рН и сильной летней засухи в 2003 году, привели к гибели растений до завершения вегетационного периода (в начале августа все растения погибли) В связи с этим оценка была проведена только по всходам Лучшую сохранность растений в фазу всходов показали линии регенерантов СР-3-ГДГ-28Ь-949, СР4-ГДГ-28Ь-949, СР 14-С-15, КР 63-Л-6-4246 Регенерат СР-14-С-15 превзошел по этому показателю и свою родительскую форму.

В период 2004-2005 гг полевые испытания линий-регенерантов ярового ячменя и их родительских форм проводили параллельно в трех почвенно-климатических зонах в Красноярском крае на оптимальном почвенном фоне - в ОПХ «Минино» (Емелъяновский район), на кислом фоне - в АО «Лазурное»

(Козульский район) и в Новосибирской области на засоленном фоне - на Северо-Кулундинской СХОС.

Следует отметить, что кислотоустойчивый по данным ВИР сорт Джюгяй и солевыносливый образец С-15 (Эквадор) не показали достоверного преимущества по элементам структуры урожая на стрессовых фонах над стандартом Красноярский 80

На оптимальных почвенных фонах сохранность растений линий-регенеран-тов КР 3 2 Кедр, СР 4-ГДГ-28Ь-949, СР 3-ГДГ-28Ь-949, СР 8-У-20-704 и СР 10-У-20-704 была выше своих родительских форм либо стандарта. Низкой сохранностью растений к уборке по сравнению со своими родительскими формами отличались регенераты СР.2-У-95-1041 иКР.3.7.(7)-Т-136-368 Сохранность линий-регенеран-тов к уборке на оптимальных почвах на уровне, либо выше своей родительской формы или сорта Красноярский 80 отражает достаточно высокий уровень устойчивости растений к этим почвенно-климатическим факторам среды.

В сильной степени выживаемость растений зависит от действия стрессового эдафического фактора и лежит в основе устойчивости линий-регенерантов ярового ячменя к кислым и засоленным почвам

На стрессовых почвенных фонах большую сохранность растений по сравнению со своей родительской формой или стандартом показали регенераты СР 14-С-15 (Эквадор), СР 2-ГДГ-6Ь-949, СР 1-У-95-1041, СР 3-ГДГ-28Ь-949 и КР 3 7 (1)-Т-136-368, а на засоленных почвах еще и регенераты КР.63-Л-6-4246, СР2-У-95-1041, СР.4-ГДГ-28Ь-949 и КРЗ 7 (7)-Т-136-368 (рис 2 а, б), что подтверждает их большую устойчивость к стрессовым кислым и засоленным фонам В большей степени стрессовые эдафические условия провоцировали угнетение регенератов СР.13-С-15 (Эквадор), КР.3.2.Кедр, СР.8-У-20-704 и СР 10-У-20-704, сохранность которых, как и устойчивость была ниже стандарта или своих родительских форм

| | | I I

I I 3 £ £

£ « ! 2 2

Ю Ю 1Л

& 6 а о

4

6 ь

Рисунок 2 - Количество сохранившихся растений с делянки (% от сорта Красноярский 80) а - на засоленных почвах, пгг, б - па кислых почвах, птт

На оптимальных почвах регенераты КР 3 7 (7)-Т-136-368, СР 3-ГДГ-28Ь-949, СР 13-С-15 (Эквадор) и СР.14-С-15 (Эквадор), а также регенераты от линии У-20-704 сформировали более высокорослые растения по сравнению со своими родительскими формами, а регенераты СР 2-У-95-1041, СР 4-ГДГ-28Ь-949, КР 3 2 Кедр, КРЗ 7 (1)-Т-136-368 и СР 2-ГДГ-6Ь-949 - низкорослые На этом же фоне наблюдалось изменение массы 1000 зерен по сравнению с исходными формами у регенератов КР.3.7.(7)-Т-136-368, СР 4-ГДГ-28Ь-949 и СР.10-У-20-704 в большую строну, а у регенератов СР 14-С-15 (Эквадор), СР 2-У-95-1041, СР 51.1(7)-У-101-1113, СР.З-ГДГ-28Ь-949, СР.2-ГДГ-6Ь-949, СР.8-У-20-704, КР 3 2 Кедр и КР 3 7 (1)-Т-136-368 - в меньшую Отмеченное изменение на оптимальных фонах высоты растений у регенератов СР.4-ГДГ-28Ь-949, КР.3.2.Кедр, СР 13-С-15 (Эквадор), СР.14-С-15 (Эквадор) и массы 1000 зерен у регенерантов СР.2-У-95-1041, СР 8-У-20-704, СР 4-ГДГ-2811-949, КР 3 7 (1)-Т-136-368, КР 3.7 (7)-Т-136-368 по сравнению со своими родительскими формами, сохранялось на всех стрессовых фонах, что свидетельствует о приобретенном генетическом признаке в результате возникающей в культуре тканей сомаклональной изменчивости.

По результатам исследований на всех трех почвенных фонах продуктивная кустистость и озерненность колоса мало различались между регенерантами и своими родительскими формами.

Таким образом, по среднемноголетним данным ряд регенератов имели как положительные, так и отрицательные отклонения от своих родительских форм (в том числе на нескольких почвенных фонах) по показателям структуры урожая Изменение параметров структуры урожая по сравнению с родительскими формами и сохранение этого показателя на нескольких почвенных фонах говорит о сомаклональной изменчивости, связанной с отбором, проведенным на селективных средах

В различных почвенно-климатических зонах выделялись разные линии регенерантов, о чем свидетельствуют колебания урожайности регенерантов на разных фонах в сравнении с родительскими формами и стандартом (табл 2)

На оптимальном фоне три регенеранта СР.14-С-15 (Эквадор), КР.3.7.(7)-Т-136-368 и СР 4-ГДГ-28Ь-949 превзошли по урожаю стандартный сорт, но уступали своим исходным формам В тоже время регенерат СР 2-ГДГ-6Ь-949 сформировал урожайность на уровне контроля, но превышал по этому показателю свою родительскую форму Уступали своим родительским формам и сорту Красноярский 80 регенераты от линий У-95-1041 и У-20-704, а также регенераты СР.13-С-15 (Эквадор), КР 3 7 (1)-Т-136-368, КР 63-Л-6-4246, СР 3-ГДГ-28Ь-949 и КР 3 2.Кедр Сохранение урожайности на уровне, или выше, стандарта - достаточно хороший результат для регенерантов на оптимальных почвенных фонах

На засоленном фоне, кроме регенерантов от линии У-20-704 (с урожайностью ниже стандарта и своей родительской формы) все исследуемые регенераты по урожайности были выше, сорта Красноярский 80 и солевыносливого образца С-15 (Эквадор) Превысили уровень урожайности по сравнению со своей родительской формой два «соленых» регенеранта от С-15 и два «кислых» регенеранта от Т-136-368. Регенераты СР.51 1(7)-У-101-1113, КР 3 7 (1)-Т-136-368, КР 3.2.Кедр и СР.4-ГДГ-28Ь-949 имели более высокие показатели урожайности, чем другие линии ре-

генерантов Более высокие показатели урожайности ряда регенерантов по сравнению со стандартом, а также солевыносливым контролем или своими родительскими формами говорят о преимуществе этих регенерантов на засоленном фоне

Таблица 2 - Анализ урожайности линий-регенерантов и их родительских форм в различных почвенно-климатических зонах. 2004-2005 гг (Фон 1 - оптимальные почвы, ОПХ «Минино», фон 2 - засоленные почвы, Северо-Кулундинская СХОС;

№ Генотип У рожайнос гь, г/м^

Фон 1 Фон 2 Фон 3

1 Красноярский 80 441 110 92,3

2 С-15 (Эквадор) 477* 109 29,8*

3 СР.13-С-15 (Эквадор) 401*а 123*а 32,5*

4 СР.14-С-15 (Эквадор) 477* 127*а 28,0*

5 У-95-1041 504* 156* 31,1*

6 СР 1-У-95-1041 426*а 141*а 42,1 *а

7 СР.2-У-95-1041 439а 147* 35,1*

8 СР 51 1(7)-У-101-1113 443 165* 40,8*

9 ГДГ-28Ь-949 459* 158* 73,3*

10 СР 3-ГДГ-28И-949 437а 140*а 77,0*

11 СР.4-ГДГ-28Ь-949 457* 152* 64,6*а

12 ГДГ-бЬ-949 411* 140* 80,9*

13 СР.2-ГДГ-611-949 436а 124*а 81,5*

14 У-20-704 448 118 47,8*

15 СР.8-У-20-704 426*а 80,2*а 44,5*

16 СР. 10-У-20-704 426*а 87,6*а 47,0*

17 КР.63-Л-6-4246 419* 138* 46,4*

18 Т-136-368 454* 138* 47,4*

19 КР.3.7.(1)-Т-136-368 387*а 161*а 44,6*

20 КР.3.7.(7)-Т-136-368 461* 149* 41,2*

21 Кедр 450 170* 66,9*

22 КР 3.2 .Кедр 402*а 153*а 31,5*а

23 Джугяй - 121 35,6*

НСР (5%) 10,1 13,1 8,55

*- отличие от стандартного сорта Красноярский 80; а- от своей родительской формы

На кислых почвах наблюдалось сильное угнетение исследуемых растений, что связано с низким содержанием питательных веществ и повышенной кислотностью почвенного раствора. В этих стрессовых условиях урожайность у кислотоустойчивого по данным ВИР сорта Джугяй и солевыносливого сорта С-15 (Эквадор) отмечалась значительно ниже, чем у стандартного сорта Красноярский 80 Из линий-регенерантов, имеющих наиболее близкую урожайность к стандарту, оказались регенеранты СР.З-ГДГ-28Ь-949 и СР.2-ГДГ-6Ь-949, которые, более чем вдвое превышали продуктивность сортов Джугяй и С-15 (Эквадор)

Кроме этого на кислых почвах наблюдались отличия по урожайности регенератов от своих родительских форм Регенерат СР 1-У-95-1041 имел урожайность значительно выше по сравнению со своей родительской формой, а регенераты КР.3.2.Кедр и СР.4-ГДГ-28Ь-949 - ниже. Превышение уровня урожайности своей родительской формы регенератом СР 1-У-95-1041 в неблагоприятных

10

эдафических условиях является свидететьством большей приспособленности этого регенерата к стрессам

Таким образом, высокими адаптивными свойствами на засоленнь/х почвах обладают регенераты СР 51 1(7)-У-101-ШЗ, КР 3.7 (1)-Т-136-368, КР3 7.(7)-Т-136-368, СР 13-С-15 (Эквадор), СР 14-С-15 (Эквадор), СР 4-ГД1"-28Ь-949 и К'' 3 2 Кедр, на кислых почвах - регенеранты СР 2-ГДГ-6Ь-949 и СР 3-ГДГ-28Ь-949 Обобщенная характеристика воздействия различных почвенпо-климатиче-ских условий на основные элементы структуры урожая исследуемых образцов (рис 3") свидетельствует о минимум трехкратном снижении основных параметров, определяющих продуктивность растений, на испо 1ьзованных стрессовых фонах Это говорит об их исключительной экстремальности, что соответствует целям жесткой оценки полевой перспективности полученных в культуре /и уИго форм Самый жесткий фон - кислые почвы, который снижает от 10 до 90% пять из шести исследованных параметров, на нем только озерненность колоса близка к таковой на оптимальном фоне Более щадящим выглядит засоленный фон, где изменения затрагивают 3 из 6 параметров, и они менее выражены (от 30 до 70%).

В результате изменений параметров продуктивности, отмеченных выше, на засоленных почвах Северной Кулунды и па кислых - Козульского района урожайность ячменя реализовалась по сравнению с оптимальным фоном ОПХ «Ми-нино» лишь на 31 и 12%, соответственно Все эти данные свидетельствуют о том, что самым экстремальным фоном в данных опытах были кислые почвы Козульского района

1 - Количество растений с делянки, шг 2- Высота растений, см, 3 - Продуктивная кустистость, шт, 4 - Озерненность колоса, 5 - Масса 1000 зерен, г, 6 - Урожайность, г/м2

Рисунок 3 - Влияние различных почвенно-климатических условий на параметры структуры урожая линий-регенерангов яровою ячменя и их родительских форм, 2004-2005гг

Проведенный корреляционный анализ среднемноголетних данных позволил определить ведущие показатели структуры урожая в различных почвенно-климатических зонах (табл 3).

Таблица 3 - Коэффициенты парной корреляции элементов структуры урожая линий-регенерантов, 2004-2005гг (Фон 1 - оптимальные почвы, ОПХ «Минино»; фон 2 - засоленные почвы, Северо-Кулундинская СХОС; фон 3 - кислые почвы, АО «Лазурное»).

№ признака Почвенные фоны Количество растений, шт./м2 Высота растений, см Продуктивная кустистость, пгг Озерненность колоса Масса 1000 зерен, г Урожайность, г/м2

1 2 3 4 5 6

Фон 1 -0,1959 -0,1199 -0,4360 -0,3724 0,1010

1 Фон 2 1,000 0,2030 0,0109 0,3223 -0,0097 0,5499*

ФонЗ 0,0124 0,0896 0,6002* 0,5748* 0,7642*

Фон 1 0,1599 0,0272 -0,0837 0,2049

2 Фон 2 1,000 -0,2025 -0,3111 0,2145 0,2144

ФонЗ -0,1725 0,0625 -0,1186 0,1843

Фон 1 0,1766 0,1974 0,5338*

3 Фон 2 1,000 0,1487 0,3185 0,2441

ФонЗ -0,1736 0,2095 0,2378

Фон 1 0,0821 0,0380

4 Фон 2 1,000 -0,1208 0,4331*

ФонЗ 0,3708 0,5568*

Фон 1 0,0621

5 Фон 2 1,000 0,1935

ФонЗ 0,6873*

Пороги достоверности на уровне 5%' Фон 1- 11= 0,4438, Фон 2, Фон 3-Я- 0,4227

Установлено что, на оптимальных почвах в ОПХ «Минино» урожайность в большей степени определялась продуктивной кустистостью. На стрессовых почвенных фонах урожайность в большей степени коррелировала с количеством сохранившихся к уборке растений и озерненностъю колоса, а на кислых еще и с массой 1000 зерен Следует отметить, что линии регенерантов, имеющие высокую сохранность растений к уборке, не отличались крупностью зерна и повышенной озерненностью колоса, что не позволило им сформировал, в полной мере хороший урожай

Таким образом, проведенный корреляционный анализ среднемноголетних данных выявил, что формирование урожая ярового ячменя на оптимальных почвах в большей степени обусловлено динамикой клима шческих условий, оказывающих влияние на продуктивную кустистость растений, а на стрессовых фонах дополнительно и почвенными факторами, воздействующими на сохранность растений к уборке и продуктивность колоса (озерненность и масса 1000 зерен)

В целом почвенные условия оказывали различное влияние на параметры структуры урожая линий-регенерантов с кислых и засоленных сред по сравнению со стандартом. На оптимальных почвах (рис. 4, а) «соленые» и «кислые» регенераты отличались от стандарта несколько повышенной озерненностью колоса Кроме этого не значительное снижение сохранности растений к уборке наблюдалось у регенератов с засоленных сред, а массы 1000 зерен и урожайное! и-у регенерантов с кислых сред

■ Красноярский 80

■ "Соленые" линии регенерантов □ "Кислые" линии регенерантов

■ Красноярский 80

■ "Соленые" /мнии регенерантов □ "Кислые" линии регенерантов

■ Красноярский 80

■ СР 2-ГДГ-6(>949 В КР.63-Л-6-4246

Рисунок 4 — Параметры основных элементов структуры урожая линий-регенерантов с кислых и засоленных сред (% от сорта Красноярский 80): а - оптимальные почвы; б - засоленные почвы; в - кислые почвы, 2004-2005г. (1- количество растений с делянки, нгг; 2- озерненность колоса; 3- масса 1000 зерен, г; 4- урожайность, г/м2).

Проведенное сравнение (рис. 4, б) «соленых» и «кислых» регенератов со стандартом па засоленных почвах показало, что в целом сохранность растений к уборке и урожайность линий-регенератов была выше сорта Красноярский 80 Причем урожайность регенератов с кислых сред превышает урожайность регенератов с засоленных сред, что свидетельствует о высоких адаптивных свойствах «кислых» линий-регенератов.

Наибольшее угнетение растений наблюдалось на кислых почвах Ни один из регенератов не превысил стандарт по урожайности на этом фоне На рисунке 4,в показано сравнение двух наиболее успешных линий-регенерантов СР 2-ГДГ-61> 949 и КР.63-Л-6-4246. У регенерата СР.2-ГДГ-6Ь-949 сохранность растений к уборке и масса 1000 зерен оказалась выше стандарта, хотя урожайность была немного ниже, вероятно из-за низкой продуктивной кустистости. Регенерат с кислых сред КР 63-Л-6-4246 при сохранности растений к уборке, озерненности колоса и массе 1000 зерен равной стандарту, по сравнению с пим снизил урожайность примерно на 50%.

Поскольку исследованные формы получены разными методами, то по сред-немноголетним данным они рассмотрены как три отдельные группы' все образцы, включая Красноярский 80, линии регепераптов и их родительские формы Средние данные по группам генотипов представлены только по параметрам продуктивности, наиболее изменяющимся под влиянием условий исследования, это - урожайность и сохранность растений к уборке Результаты свидетельствуют об экстремальности и высокой степени влияния выбранных стрессовых условий на параметры структуры урожая исследованных форм (табл 4) Отмечено значимое различие экстремальных фонов от оптимального и между собой по этим параметрам и по всем группам генотипов, а также между параметрами разных лет Если отличия между стрессовыми фонами доказаны, то между группами генотипов они минимальны. Все характеристики регенератов немного ниже, чем у родительских форм на всех фонах. Исключение составляют кислые почвы, где урожайность регенератов больше (на 20%), чем у других групп генотипов. Это означает, то на самом экстремальном фоне регенераты имеют преимущество

Таблица 4 - Средние по изученным формам показатели продуктивности в период исследования 4

Почвенный фон Количество растений, шт Урожайность, г/м2

все генотипы родительские формы регенераты все генотипы родительские формы регенераты

Оптимальный 310,4 307,2 308,1 441,8 457,5 433,4

Засоленный 133,8** 138,9** 132,8** 135,4** 141,4** 134,0**

Кислый 101,8** 106,8** 98,76** 51,89** 53,9** 62,9**

Средние 182,0 184,3 179,9 209,7 217,6 210

Различия по годам 73,2** 79,7** 79,0** -27,4** -30,1** -35,1**

Отличия от оптимального фона достоверны на уровне' *- 1%, **- 5%

3.3. Сортоиспытание иаиболее перспективных лииий-регеперантов на оптимальных почвах в ОПХ «Минино»

В 2004 году оценка линий-регенерантов проведена в предварительном сор-тоиспытапии лаборатории селекции ячменя Красноярского НИИСХ Это позволило выделить линии регенерантов CP 1-У-95-1041 и КР 63-Л-6-4246, достоверно превысившие по урожайности стандарт (табл. 5) В дальнейшем эти линии были испытаны в конкурсном сортоиспытании 2005 года, где они значимо не отличались по уровню урожайности от стандарта (табл. 6), что послужило основанием для перевода этих регенерантов в конкурсное сортоиспытание 2006 года.

Таблица 5 - Характеристика лучших линий-регенерантов ярового ячменя предварительного сортоиспытания, ОПХ «Мипино», 2004г_

№ Генотип Происхождение Вегетационный период, дн Урожайность, ц/га

1 Красноярский 80 Уна х С-80 79 46,2

2 СР.1-У-95-1041 Регенерат- с засоленных сред от У-95-1041 79 51,8

3 КР 63-Л-6-4246 Регенеранг с кислых сред от Л-6-4246 78 53,5

НСР (5%) 3,8

Таблица 6 - Характеристика линий-регенерантов ярового ячменя конкурсного сортоиспытания, ОПХ «Минино», 2005г

№ Генотип Вегетационный период, дн. Урожайность, ц/га Устойчивость к полеганию, балл Масса 1000 зерен, г

1 Красноярский 80 65 31,1 3 47,1

2 CP 1-У-95-1041 68 28,2 4 41,8

3 КР 63-Л-6-4246 64 30,5 3 45,5

НСР (5%) 3,4

Остальной набор линий-регенерантов в 2005 году проходил полевые испытания в ОПХ «Минино» по типу предварительного сортоиспытания. Здесь, достоверное превышение урожайности над стандартным сортом Красноярский 80 показали линии регенерантов СР 4-ГДГ-28Ь-949, СР 3-ГДГ-28Ь-949 и СР.14-С-15 (Эквадор) (табл 7), что явилось основанием для включения их в конкурсное сортоиспытание 2006 года.

Таблица 7 Характеристика лучших линий-регенерантов ярового ячменя предварительного сортоиспытания, ОПХ «Минино», 2005 г

№ Генотип Происхождение Вег. период, дн. Урожайность, ц/га Устойчивость к полеганию, балл Масса 1000 зерен, г

1 Красноярский 80 Унах С-80 65 41,6 3 44,7

2 СР.4-ГДГ-28Ь-949 Регенераты от ГДГ-2811-949 65 54,4 3 49,0

3 СР. 3 -Г Д1 -28h-949 64 51,4 3 50,4

4 CP 14-C-l 5 (Эквадор) Регенеранг от С-15 (Эквадор) 65 48,5 3 45,3

НСР (5%) 6,5

Таким образом, на оптимальном фоне в ОПХ «Минино» к линиям регенерантов CP 1-У-95-1041 и КР 63-JI-6-4246, второй год включенным в конкурсное сортоиспытание, будут добавлены регенераты, выделившиеся в предварительном сортоиспытании 2005 года- СР.4-ГДГ-28Ь-949, CP 3-ГДГ-28Ь-949 и СР.14-С-15 (Эквадор), что является свидетельством эффективности осуществленной in vitro селекции.

Кроме этого, исследования, проведенные при сортоиспытании, позволили получить дополнительные характеристики продолжительность вегетационного периода и устойчивость к полеганию.

В 2004-2005 гг. линии регенератов созревали либо на уровне своих роди- и

тсльских форм, либо раньше на 2-3 дня При этом наиболее скороспелыми были регенераты: КР 3 7(1)-Т-136-368, CP 2-ГДГ-6Ь-949, CP 4-ГДГ-28Ь-949 А регенерат КР.З 2 Кедр сохранял меньшую продолжительность вегетационного периода в сравнении со своей родительской формой в течение нескольких лет Это очень интересный результат, проведенного в культуре тканей отбора, поскольку скороспелость для Красноярского края один из актуальных признаков сельскохозяйственных культур.

Оценка устойчивости растений к полеганию, проведенная после ливневых осадков июля 2005 года, показала отличие ряда регепераптов по этому признаку от своих родительских форм Более устойчивыми к полеганию оказались регенераты КР 3 2 Кедр и CP 2-ГДГ-6Ь-949, менее устойчивыми - CP 2-У-95-1041, СР.51-У-101-1113 и регенераты от адаптивной линии У-20-704, что вероятно связано с отбором, проводимым в культуре in vitro.

3.4. Иммунологическая оценка линий регенерантов и их родительских форм по устойчивости к болезням

Достаточно низкая урожайность сельскохозяйственных культур в стрессовых условиях возделывания часто связана с высоким уровнем поражения растений инфекциями В связи с этим важной характеристикой любого, особенно адаптивного, сорта является его устойчивость к наиболее распространенным и опасным болезням Линии регенерантов, являясь сомаклональными вариантами, могут иметь отклонения от родительских форм и по этому признаку

Иммунологическая оценка линий-регенерантов и их родительских форм (.

проведена на искусственном инфекционном фоне с использованием местной популяции возбудителей пыльной головни (табл. 8).

Из всех исследованных форм наиболее устойчивыми к инфекции оказались два регенерата - CP З-ГДГ-2811-949, СР.2-ГДГ-61г-949 и дигаплоидная форма ГДГ-28Ь-949, а большинство регенератов, как и стандарт Красноярский 80, слабо восприимчивыми к возбудителям пыльной головни

Оценка исследованных форм по инфицированности корневыми гнилями (поражение корня) выявила высокий уровень поражения всех образцов. Только у двух линий регенератов от Т-136-368 поражение было ниже исходной линии, а у регенерата от Кедра - значимо превышало родительскую форму Его слабая устойчивость отрицательно сказалась на уровне элементов продуктивности у этого регенеранта по сравнению с его родительской формой

Таблица 8 - Иммунологическая оценка линий регенератов и их родительских форм по устойчивости к пыльной головне при заражении на искусственном фоне, ОПХ «Минино», 2004-2005гг.

№ Сорт, линия Уровень поражения, % Степень устойчивости

2004 г. 2005 г

1 Красноярский 80 12,0 6,9 Слабо восприимчив

2 СР 2-У-95-1041 4,3 3,9 Практически устойчив

3 ГДГ-2811-949 - 0 Устойчив

4 СР.З-28Ь-949 - 0 Устойчив

5 СР.4-28Ь-949 - 4,5 Практически устойчив

6 ГДГ-6И-949 - 4,4 I фактически устойчив

7 СР.2-ГДГ-611-949 - 0 Устойчив

8 У-20-704 - 1,7 Практически устойчив

9 СР. 10-У-20-704 - 23 Практически устойчив

Таким образом, по сравнению с родительскими формами линии регенерантов либо не изменили, либо повысили свою устойчивость к инфекциям (пыльная головня, корневые гнили), что является дополнительным положительным результатом проведенной в культуре тканей селекции.

3.5. А громко логическая оценка линий-регенерантов и рекомендации по их дальнейшему использованию

В результате проведенной полевой оценки дана развернутая агроэкологиче-ская характеристика выделившихся линий-регенерантов ярового ячменя. Отмечена перспективность их использования (практические рекомендации) как для внедрения в производство, так и при создании новых сортов в качестве исходного селекционного материала по отдельным хозяйственно ценным признакам и свойствам

Практические рекомендации

Для селекции ячменя на устойчивость к стрессовым эдафическим факторам предлагается использовать метод получения растепий-регепераптов па селективных средах в культуре т х'Иго, где в качестве селективного агента выступают, высокое содержание соли (ЫаС1 0,42%) и низкое значение (рН 4,0)

В качестве селекционного материала при создании сортов рекомендуется использовать для возделывания на нейтральных почвах регенераты СР 1-У-95-1041, КР 63-Л-6-4246, СР 3-ГДГ-28Ь-949 и СР 14-С-15 (Эквадор) (включенные в КСИ); на засоленных почвах - СР.51.1(7)-У-101-1113, КР.3.7.(1)-Т-136-368, КР 3 7 (7)-Т-136-368, СР 13-С-15 (Эквадор), СР 14-С-15 (Эквадор), СР4-ГДГ-28Ь-949 и КР 3 2 Кедр, на кислых почвах - СР 2-ГДГ-6Ь-949 и СР 3-ГДГ-28Ь-949

Выводы

1 Установлено расширение полиморфизма форм ярового ячменя, отобранных на селективных средах в культуре каллусных тканей, по ряду признаков, обусловленное сомаклональной изменчивостью В полевых исследованиях отмечены наследуемые отличия ряда линий-регенератов от своих родительских форм по высоте растений и крупности зерна, а также по свойствам устойчивости к стрессовым факторам.

2. Превосходство линий-регенерантов над стандартом и своими родительскими формами на разных почвенно-климатических фошх подтверждает эффективность проведенного в культуре каллусных тканей отбора

3. На оптимальных по обеспеченности основными элементами питания и рН почвенных фонах выделены регенераты СР. 1-У-95-1041, КР.63-Л-6-4246, СР 14-С-15 (Эквадор), СР.З-ГДГ-2811-949 и СР 4-ГДГ-28Ь-949, превысившие по урожайности стандартный сорт Красноярский 80

4. Устойчивость линий-регенератов ярового ячменя к стрессовым фонам определяется их более высокой по сравнению с родительскими формами сохранностью растений, что связано с их повышенным регенерационным потенциалом.

5. На кислых почвах по урожайности выделены регенераты СР 2-ГДГ-6Ь-949 и СР.З-ГДГ-2811-949; на засоленных - регенераты СР.51.1.(7)-У-101-1113, СР 4-ГДГ-28Ь-949 и КР 3 2 Кедр Наиболее перспективными для использования на засоленных почвах являются два «соленых» регенерата от С-15 и два «кислых» регенерата от Т-136-368, которые превысили по урожайности стандарт и свои исходные формы

6. По сравнению со своими родительскими формами линии регенератов не изменили, либо сократили продолжительность вегетационного периода, часть регенератов проявили большую устойчивость к полеганию и к инфекциям (пыльная головня, корневые гнили).

Материалы диссертации опубликованы в работах:

1 Заболоцкий, Е.В Агроэкологическая оценка линий-регенератов ярового ячменя, полученных на селективных средах / Заболоцкий Е В, Зобова Н В // Современные тенденции развития АПК материалы Всерос конф молодых ученых (20-25 декабря 2004г). - Красноярск, 2005 - С. 130-132.

2. Заболоцкий, Е.В Реакция линий-регенератов ярового ячменя на ночвенно-климатические факторы / Заболоцкий Е.В. // Молодежь и наука - третье тысячелетие Сб. материалов межвузовского тучного фестиваля студентов, аспирантов и молодых ученых - Красноярск, 2003. - С 99-100

3. Заболоцкий, ЕВ. Влияние препаратов триходермы и актиномицетов на полевые характеристики ячменя и пшеницы / Заболоцкий Е В, Заика Н А, Пономарева А., Грекова Е. // Молодежь и наука - третье тысячелетие' Сб материалов межвузовского научного фестиваля студентов, аспирантов и молодых ученых. - Красноярск, 2003 -С. 101-102.

4. Заболоцкий, Е.В Оценка линий-регенератов ярового ячменя в различных почвенно-климатических зонах / Заболоцкий, Е.В // Аграрная наука на рубеже веков: мат-лы регион науч.-практ конф. 4.1 (Секц 1-7) - Красноярск, 2006 - С 134-137.

5 Зобова, Н В Агроэкологическая оценка лилий-регенератов ярового ячменя / Зобова Н В , Конытпева Е Н, Заболоцкий Е В // Проблемы экологии Сибири-прил к «Вестнику КрасГАУ»'сб науч ст. Вып2 - Красноярск, 2005 -С 97-102

6. Зобова, НВ Полевая оценка изменчивости регенератов ячменя, полученных на селективных средах / Зобова Н В., Конышева Е Н , Заболоцкий Е В // Актуальные задачи селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений на современном этапе: 9-я генетико-селекционная школа-семинар 5-9 апреля 2004г - Новосибирск, 2005. - С 596-598.

Отпечатано в типографии «ДарМа-печать», 6660036, г. Красноярск, Академгородок, 50/28, офис 156 заказ № 240, тираж 100экз.

АРОВ А ДО СИ О

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Заболоцкий, Евгений Викторович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМЫ ПОВЫШЕНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К СТРЕССОВЫМ ЭДАФИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ.

1.1. Влияние стрессовых эдафических факторов на растения.

1.2. Характеристика эдафических стрессовых условий Сибири в связи с культурой ячменя.

1.3. Селекция на повышение толерантности сортов к неблагоприятным факторам среды.

1.4. Биотехнология и сельское хозяйство.

1.5. Роль методов биотехнологии в отборе форм растений, устойчивых к стрессам.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Методы исследования.

2.3. Статистическая обработка данных.

2.4. Характеристика почвенно-климатических условий мест проведения полевых испытаний линий регенерантов ярового ячменя и их родительских форм.

ГЛАВА 3. ПОЛЕВАЯ ОЦЕНКА ИЗМЕНЧИВОСТИ ЛИНИЙ-РЕГЕНЕРАНТОВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ, ПОЛУЧЕННЫХ НА СЕЛЕКТИВНЫХ СРЕДАХ.

3.1. Полевые испытания линий регенерантов ячменя и их родительских форм на оптимальных почвенных фонах.

3.2. Полевые испытания линий регенерантов ячменя и их родительских форм на стрессовых почвенных фонах.

3.3. Сортоиспытание наиболее перспективных линий-регенерантов на оптимальных почвах в ОПХ «Минино».

3.4. Иммунологическая оценка линий-регенерантов и их родительских форм по устойчивости к болезням.

3.5. Агроэкологическая оценка линий-регенерантов и рекомендации по их дальнейшему использованию.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Характеристика адаптивных свойств линий-регенерантов ярового ячменя, полученных на селективных средах"

Актуальность темы. Ячмень - важнейшая продовольственная и кормовая сельскохозяйственная культура, широко распространенная на территории Сибири, которая часто возделывается на экстремальных фонах, в том числе на кислых и засоленных почвах. В Красноярском крае - наиболее крупном сельскохозяйственном регионе возделывания ячменя в Восточной Сибири, более 30% кислых почв приходится на пашню [Танделов, 1998; 2000; 2003]. Среди других зерновых культур ячмень отличается высокой чувствительностью к почвенной кислотности. В то же время эта культура характеризуется повышенной солеустойчивостью. Учитывая широкое распространение ячменя в Западной Сибири (65% от площади посевов в стране), значительные площади его размещаются по солонцовым почвам, которые в структуре пашни занимают здесь более 50% [Шульгин, 1966].

В связи с разнообразием почвенно-климатических условий в Сибири, отбор форм с высокими адаптивными свойствами, пригодных для возделывания в экстремальных условиях разных природных зон, является актуальной проблемой для этого обширного региона.

Одним из перспективных направлений, ускоряющим селекционный процесс, являются клеточные технологии, основанные на культивировании in vitro органов и тканей высших растений, позволяющие моделировать воздействие экстремальных факторов и проводить отбор устойчивых к ним форм [Зобова, 1998]. Объектом исследований в настоящей работе явились такие формы растений-регенерантов ярового ячменя полученные на кислых и засоленных средах.

Цель - определить с помощью полевых испытаний на разных почвенных фонах эффективность селекции растений-регенерантов ярового ячменя, в сравнении с их родительскими и другими коллекционными формами.

Основные задачи:

1. В полевых опытах провести оценку линий-регенерантов и их родительских форм на разных почвенных фонах и в разных почвенно-климатических зонах.

2. Выявить наследуемые отличия регенерантов от их родительских форм по устойчивости к стрессовым биотическим и абиотическим факторам.

3. Дать агроэкологическую оценку линий-регенерантов и рекомендации по их дальнейшему использованию.

Защищаемые положения.

• Использование селективных сред в культуре in vitro, как эффективный способ получения стрессоустойчивых форм;

• Линии регенерантов ярового ячменя, выделенные на селективных средах в культуре изолированных тканей, характеризуются существенными отличиями от своих родительских форм на стрессовых эдафических фонах не только по отдельным элементам продуктивности, но и по урожайности.

Научная новизна. Впервые в различных почвенно-климатических условиях проведены сравнительные полевые испытания линий-регенерантов ярового ячменя, полученных на селективных средах из каллусных клеток в культуре незрелых зародышей, включающих соле- и кислотоустойчивые линии, и их родительских форм. Выявлены изменения параметров структуры урожая регенерантов по сравнению с исходными формами, связанные с сомаклональной изменчивостью созданных форм.

Эффективность отбора регенерантов на селективных средах показана в полевых условиях по ряду селекционных признаков. Выявлено преимущество отдельных линий-регенерантов по сравнению со своими родительскими формами в различных почвенно-климатических условиях, что позволяет рекомендовать проведение такого отбора для получения устойчивых форм к стрессовым эдафическим факторам.

Практическая значимость. Свидетельством эффективности отбора in vitro являются линии регенерантов СР.1-У-95-1041, КР.63-Л-6-4246, СР.З-ГДГ-28Ь-949, СР.4-ГДГ-28Ь-949 и СР.14-С-15 (Эквадор), дошедшие на почвах, оптимальных по обеспеченности основными элементами питания и рН, до конкурсного сортоиспытания. Они могут быть рекомендованы для непосредственного внедрения в производство. Особый интерес в качестве исходного материала в практической селекции на устойчивость к стрессовым эдафическим факторам представляют на засоленных почвах регенеранты -СР.51.1(7)-У-101-1113, КР.3.7.(1)-Т-136-368, КР.3.7.(7)-Т-136-368, СР.13-С-15 (Эквадор), СР.14-С-15 (Эквадор), СР.4-ГДГ-28Ь-949 и КР.3.2.Кедр; на кислых почвах - СР.2-ГДГ-611-949 и СР.З-ГДГ-28Ь-949.

Апробация работы. По результатам исследований опубликовано 6 работ. Материалы диссертации доложены и обсуждены на Межвузовской научной конференции «Молодежь и наука - третье тысячелетие» (Красноярск, 2003); IX генетико-селекционной школе «Актуальные задачи селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений на современном этапе» (Новосибирск, 2004); Международной конференции молодых ученых «Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых ученых» (Новосибирск, 2004); Всероссийской конференции молодых ученых «Современные тенденции развития АПК» (Красноярск, 2004); Региональной научно-практической конференции «Аграрная наука на рубеже веков» (Красноярск, 2005).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 128 страницах машинописного текста, состоит из введения, трех глав, практических рекомендаций, выводов, списка использованной литературы, приложений, содержит 28 таблиц и 3 рисунка. Список литературы включает 220 наименований, в том числе зарубежных авторов -31.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Заболоцкий, Евгений Викторович

ВЫВОДЫ

1. Установлено расширение полиморфизма форм ярового ячменя, отобранных на селективных средах в культуре каллусных тканей, по ряду признаков, обусловленное сомаклональной изменчивостью. В полевых исследованиях отмечены наследуемые отличия ряда линий-регенерантов от своих родительских форм по высоте растений и крупности зерна, а также по свойствам устойчивости к стрессовым факторам.

2. Превосходство линий-регенерантов над стандартом и своими родительскими формами на разных почвенно-климатических фонах подтверждает эффективность проведенного в культуре каллусных тканей отбора.

3. На оптимальных по обеспеченности основными элементами питания и рН почвенных фонах выделены регенераты СР.1-У-95-1041, КР.63-Л-6-4246, СР.14-С-15 (Эквадор), СР.З-ГДГ-28Ь-949 и СР.4-ГДГ-28Ь-949, превысившие по урожайности стандартный сорт Красноярский 80.

4. Устойчивость линий-регенерантов ярового ячменя к стрессовым фонам определяется их более высокой по сравнению с родительскими формами сохранностью растений, что связано с их повышенным регенерационным потенциалом.

5. На кислых почвах по урожайности выделены регенераты СР.2-ГДГ-бЬ-949 и СР.З-ГДГ-2811-949; на засоленных - регенераты СР.51.1.(7)-У-101-1113, СР.4-ГДГ-2811-949 и КР.3.2.Кедр. Наиболее перспективными для использования на засоленных почвах являются два «соленых» регенерата от С-15 и два «кислых» регенеранта от Т-136-3 68, которые превысили по урожайности стандарт и свои исходные формы.

6. По сравнению со своими родительскими формами линии регенератов не изменили, либо сократили продолжительность вегетационного периода, часть регенератов проявили большую устойчивость к полеганию и к инфекциям (пыльная головня, корневые гнили).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Для селекции ячменя на устойчивость к стрессовым эдафическим факторам предлагается использовать метод получения растений-регенерантов на селективных средах в культуре in vitro, где в качестве селективного агента выступают, высокое содержание соли NaCl 0,42% и низкое значение рН 4,0.

Для повышения эффективности селекционной работы рекомендуется использовать в качестве исходного и селекционного материала при создании сортов для использования в оптимальных условиях: СР.1-У-95-1041, КР.63-J1-6-4246, СР.З-ГДГ-28Ь-949 и СР.14-С-15 (Эквадор); на засоленных почвах: СР.51.1(7)-У-101-1113, КР.3.7.(1)-Т-136-368, КР.3.7.(7)-Т-136-368, СР.13-С-15 (Эквадор), СР.14-С-15 (Эквадор), СР.4-ГДГ-28Ь-949 и КР.3.2.Кедр; на кислых почвах: СР.2-ГДГ-6Ь-949 и СР.З-ГДГ-28Ь-949.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата сельскохозяйственных наук, Заболоцкий, Евгений Викторович, Красноярск

1. Агротехнический метод защиты растений: учеб. пособ. / В.А. Чулкина, Е.Ю. Торопова, Ю.И. Чулкин, Г.Я. Стецов; Под ред. А.Н. Каштанова. М.: ИВЦ "МАРКЕТИНГ", 2000. - 336 с.

2. Агрохимическая характеристика почв Новосибирской области / Ковалев Р.В., Зайкова Л.А., Маслова И.Я. и др. // Агрохимическая характеристика почв СССР. Районы Западной Сибири. М: Наука, 1968.-С. 169-228.

3. Адаптивно-ландшафтные системы земледелия Новосибирской области / Под. ред. В.И. Кирюшина, А.Н. Власенко. Новосибирск: Новосибирец, 2002. - 388 с.

4. Адаптивные реакции культурных растений на биотический и абиотический стрессы / Зарубина М.А., Гусева H.H., Жакотэ А.Г. и др. // Сельскохозяйственная биология. 1998. - №2 - С. 111-117.

5. Амосова, Н.В. О комбинированном действии алюминия и железа на проростки ячменя и пшеницы / Амосова Н.В., Сынзынс Б.И. // Сельскохозяйственная биология. 2005. - №1. - С.85-87.

6. Антонова, Т.С. Соматический эмбриогенез в каллусе от незрелых зародышей подсолнечника / Антонова Т.С., Боровков А.Ю., Зезуль Т.Г., Краснянский С.Ф. // С.-х. биология. 1992. -№3. - С. 36-42.

7. Артамонов, В.И. Биотехнология агропромышленному комплексу / В.И. Артамонов. -М.: Наука, 1989. 160 с.

8. Артамонов, В.И. Сельские профессии биотехнологии / В.И. Артамонов. М.: МСХА, 1992. - 127 с.

9. Асадова, С.Ш. Влияние различных комбинаций фитогормонов на каллусо- и морфогенез некоторых генотипов люцерны / Асадова С.Ш. // Известия Национальной Академии наук Азербайджана, сер. биол. науки. 2002. - №1-6. - С. 355-363.

10. Баталова, Г.А. Генотипическая корреляция в селекции овса на кислотоустойчивость / Баталова Г.А., Лисицин Е.М. // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 2002. - №4. - С. 6-9.

11. Батталов, Ф.З. Сельскохозяйственная продуктивность климата для яровых зерновых культур / Ф.З. Батталов. Л.: Гидрометеоиздат, 1980.-112 с.

12. И.Белецкий, Ю.Д. Пластиды и адаптация растений к засолению / Ю.Д. Белецкий, Н.И. Шевякова, Т.Б. Карнаухова. Ростов: Изд-во Ростовского ун-та, 1990. - 48 с.

13. Белобров, В.П. География почв с основами почвоведения: учеб. пособ. / В.П. Белобров, И.В. Замотаев, C.B. Овечкин; Под. ред. В.П. Белоброва. М.: Издат. центр «Академия», 2004. - 325 с.

14. Биотехнология сельскохозяйственных растений / A.B. Альферманн, В. Бергман, С. Брайт и др.; Пер. с англ. В.И. Негрука; С предисл. Р.Г. Бутенко. М.: Агропромиздат, 1987. - 301 с.

15. Блэк, К. А. Растение и почва / К.А. Блэк; Под ред. Т.А. Работнова. -М.: Колос, 1973. 503 с.

16. Большаков, Н.В. Особенности первичного семеноводства трансгенных сортов / Большаков Н.В., Куварин В.В. //Вестн. с.-х. науки. 1992. -№3. - С.67-69.

17. Бугаков, П.С. Почвы Красноярского края / П.С. Бугаков, С.М. Горбачева, В.В. Чупрова. Красноярск: Красноярское книжное издательство, 1981. - 128 с.

18. Бурьянов, Я.И. Успехи и перспективы генно-инженерной биотехнологии растений / Бурьянов Я.И. // Физиология растений. -1999. Т.46. - №6. - С. 930-944.

19. Бутенко, Р.Г. Клеточные технологии в селекционном процессе / Бутенко Р.Г. // Состояние и развитие сельскохозяйственной биотехнологии JL, 1986. - С.29-38.

20. Бутенко, Р.Г. Клеточная инженерия / Р.Г. Бутенко. М.: Высш. шк., 1987.-127 с.

21. Вавилов, Н.И. Происхождение и география культурных растений / Н.И. Вавилов. Л.: Наука, 1987. - 440 с.

22. Власенко, А.Н. Болезни, сорняки и вредители зерновых культур в условиях Сибири. Практическое руководство // Под. ред. А.Н. Власенко. п. Краснообск: ГРПО СО РАСХН, 1997. - 87 с.

23. Внучкова, В.А. Использование методов in vitro в селекции ячменя на устойчивость к токсичности кислых почв / Внучкова В.А., Неттевич Э.Д., Чеботарева Т.М., Хитрова Л.М. // Докл. ВАСХНИЛ. 1988. -№7.-С. 2-5.

24. Внучкова, В.А. Об использовании селективных сред для создания in vitro форм пшеницы, устойчивых к корневой гнили / Внучкова В.А., Аш O.A. // С.-х. биология. Серия: Биология растений. 1992. - №3. -С. 52-55.

25. Волова, Т.Г. Биотехнология / Т.Г. Волова. Новосибирск: изд-во СО РАН, 1999.-252 с.

26. Гамбарова, Н.Г. Изменение ростовых и морфофизиологических показателей в проростках ячменя / Гамбарова Н. Г. // Аграрная наука. 1985. -№3. - С. 11-13.

27. Годовикова, В.А. Суспензионная культура зернового ячменя / Годовикова В.А., Шумный В.К. // Генетика развития. Ташкент, 1990. - Т.1 - 4.1.-С. 39.

28. Городний, Н.М. Агрохимия: Учеб. / Н.М. Городний. Киев: Высш. шк., 1990.-288 с.

29. Горшкова, В.А. Яровой ячмень / В.А. Горшкова, В.Т. Рымарь. -Каменная Степь: Рос. Акад. С.-х. Наук НИИСХ ЦентральноЧерноземной полосы им. В.В. Докучаева, 1998. 312 с.

30. ГОСТ 12036-66 ГОСТ 12047-66. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения качества. - М.: изд-во стандартов, 1966. -172с.

31. Гужов, Ю.Л. Селекция и семеноводство культивируемых растений: Учебник / Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П. М.: Изд-во РУДН, 1999. - 536 с.

32. Гуляев, Г.В. Селекция и семеноводство полевых культур: Учеб. Пособие. / Г.В. Гуляев, Ю.Л. Гужов. М.: Колос, 1972. - 455с.

33. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов М.: Колос, 1979.-416с.

34. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). 5-е изд., доп. и перераб. / Б.А. Доспехов.-М.: Колос, 1985.-351 с.

35. Драгавцев, В.А. Некоторые новые фундаментальные подходы в экологической генетике растений / Драгавцев В.А. // С.-х. биология, сер. биол. раст. 2000. - №1. - С. 34-37.

36. Егураздова, A.C. Фитосанитарная диагностика и прогнозирование в современном растениеводстве / A.C. Егураздова, И.Я. Поляков. М.: ВНИИТЭНагропром, 1990. - 55 с.

37. Ершов, Ю.И. Почвы и земельные ресурсы Красноярского края / Ю.И. Ершов. Красноярск: изд-во Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2000.-81с.

38. Жуковская, Н. В. Способ диагностики солеустойчивости растений / Жуковская Н. В., Глебова Э.Н. // Методы оценки устойчивостирастений к неблагоприятным условиям среды: Сб. науч. ст. / JL: Колос, 1976. С. 256-266.

39. Жученко, A.A. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз) / A.A. Жученко. -Кишинев: Штиинца, 1980. 588 с.

40. Жученко, A.A. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы) / Жученко A.A. Кишинев: Штиинца, 1988. -766с.

41. Жученко, A.A. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы) / A.A. Жученко. Кишенев: Штиинца, 1990. - 432 с.

42. Жученко, A.A. Эколого-генетические проблемы селекции растений / Жученко A.A. // Сельскохозяйственная биология. 1990. - №3.- С. 323

43. Жученко, A.A. Эколого-генетические основы адаптивной системы селекции растений / Жученко A.A. // Селекция и семеноводство. -1999.-№4.-С. 5-16.

44. Жученко, A.A. Эколого-генетические основы адаптивной системы селекции растений / Жученко A.A. // Сельскохозяйственная биология, сер. биол. раст. 2000. - №3. - С. 3-30.

45. Золотарев, А.И. Защита зерновых культур от вредителей, болезней и сорняков по интенсивным технологиям / А.И. Золотарев. Ижевск: Удмуртия, 1988. - 87 с.

46. Иванов, Ю.М. Технологическая модификация метода проростков и анализ его пригодности для оценки солеустойчивости растений / Иванов Ю. М., Удовенко Г. В. // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1970. - Т. 43, Вып. 1. - С. 160-167.

47. Игнатова, С. А. Возможности и перспективы селекции сельскохозяйственных растений in vitro / Игнатова С. А., Лукьянюк С. Ф.: Сб. науч. тр. Одесса: ВСГИ, 1984. - С. 24-38.

48. Интенсивные технологии возделывания сельскохозяйственных культур в Красноярском крае: Рекомендации / Ред. коллегия: Воронцова В.П., Пащенко В.Г., Берзин A.M., Холоденко В.А. -Новосибирск: Сибирское отделение ВАСХНИЛ, 1987. 90 с.

49. Калинин, Ф.Л. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений / Ф.Л. Калинин. Киев: Наук, думка, 1980. - 287 с.

50. Каращук, И.М. Освоение солонцов в Сибири / И.М. Каращук. М.: Россельхозиздат, 1982. - 99с.

51. Касаева, К.А. Применение биотехнологических методов в селекции растений / К.А. Касаева. М.: ВНИИТЭИагропром, 1989. - 56 с.

52. Каталог сортов сельскохозяйственных культур, созданных учеными Сибири и районированных (включенных в Госреестр РФ) в 1929-1998 гг. 2-е изд., доп. / Под. ред. П.Л. Гончарова. Новосибирск: РАСХН. Сиб. отд-ние, 1999. - 208 с.

53. Кенжебаева, С.С. А1-индуцируемые изменения гликопротеинов клеточной стенки кончиков корней пшениц, различающихся по устойчивости к алюминию / Кенжебаева С.С., Ямамото Е., Матсумото X. // Физиология растений. 2001. - Т.48, № 4. - С. 514-522.

54. Климашевский, Э.Л. Косвенная кислотность-генотип-задачи селекции / Климашевский Э.Л. //Вестн. с.-х. науки. 1983. - №9. - С. 16-24.

55. Климашевский, Э.Л. О генетической вариабельности использования элементов питания растениями в условиях действия стресс-факторов / Климашевский Э.Л. // Сельскохозяйственная биология. 1990. -№3.-С. 24-33.

56. Климашевский, Э.Л. Генетический аспект минерального питания растений / Э.Л. Климашевский. М.: Агропромиздат, 1991. - 415 с.

57. Климов, C.B. Селекция сельскохозяйственных культур на устойчивость к кислым почвам / Климов С.В. // Сельское хозяйство за рубежом. 1984. - № 10. - С. 18-22.

58. Ковалев, Р.В. Общая характеристика почвенного покрова Западной Сибири / Ковалев Р.В., Трофимов С.С. // Агрохимическая характеристика почв СССР. Районы Западной Сибири. М: Наука, 1968.-С. 5-32.

59. Коваль, С.Ф. Комплексный отбор на провокационном фоне у самоопыляющихся культур / Коваль С.Ф. // Сельскохозяйственная биология. 1985. - №3. - С.3-12.

60. Коваль, С.Ф. Растение в опыте / С.Ф. Коваль, В.П. Шаманин. Омск, ИЦиГ СО РАН, 1999. - 204 с.

61. Коваль, С.Ф. Что такое модель сорта? / С.Ф. Коваль, B.C. Коваль, В.М. Чернаков. Омск: ФГОУ ВПО ОмГАУ, 2005. - 280 с.

62. Коренев, Г.В. Растениеводство с основами селекции и семеноводства / Г.В. Коренев, П.И. Подгорный, С.Н. Щербак. М.: Агропромиздат, 1990.-576 с.

63. Конышева, E.H. Использование биотехнологических методов в повышении соле- и кислотоустойчивости ярового ячменя: Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.16 / E.H. Конышева; Краснояр. гос. аграр. ун-т. Красноярск, 2004. - 20 с.

64. Кривченко, В.И. Типы устойчивости видов пшеницы к рассам пыльной головни / Кривченко В.И. II бюл. НИР, 1972. Вып. 24. -С. 63-69.

65. Кузнецов, B.B. Индукция тепловым шоком солеустойчивости хлопчатника: участие полиаминов, этилена и пролина / Кузнецов В. В., Ходыров Б. Т., Шевякова Н. И., Ракитин В. Ю. // Физиология растений. 1991. - Т.38. Вып. 6. - С. 1203-1210.

66. Кузнецов, В. В. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция / Кузнецов В.В., Шевякова Н.И. // Физиология растений. -1999. Т.46, № 2. - С. 321-336.

67. Кун, И. Физиологические характеристики и альтернативный путь дыхания у растений, различающихся по солеустойчивости / Кун И., Чжоу Г., Ван И. // Физиология растений. 2001. Т.48. - №5. - С. 692697.

68. Кунах, В.А. Изменчивость растительного генома в процессе дедифференцировки и каллусообразования / Кунах В.А. // Физиология растений. 1999. - Т.46. - №6. - С. 919-929.

69. Лакин, Г. Биометрия / Г. Лакин. М.: Высш. шк., 1980. - 290 с.

70. Ларионов, Ю.С. Управление адаптивностью сорта (теоретические и практические аспекты): Учеб. пособие / Ю.С. Ларионов, Л.М. Ларионова, Е.П. Новокрещинов. Челябинск: ЧГАУ, 2004. - 300 с.

71. Лебедев, С.И. Физиология растений / С.И. Лебедев 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1988. - 544 с.

72. Лисицин, Е.М. Эдафические стрессовые факторы Северо-Востока европейской части России проблемы селекции растений / Лисицин Е.М., Шихова Л.Н., Овсянкина A.B. // Сельскохозяйственная биология. 2004. №3. - С. 42-59.

73. Лобанок, А.Г. Биотехнология сельскому хозяйству / Под. ред. А.Г. Лобанка. - Минск: Ураджай, 1988. - 199 с.

74. Лукачева, А.Г. Биотехнология достижения, проблемы, перспективы / А.Г. Лукачева. - Саратов, 1991. - 23с.

75. Лукин, СВ. Урожайность и качество зерновых при возделывании на эродированных почвах / Лукин C.B., Солдат И.Е. // Зерновые культуры. 1998. - №4. - С. 13-15.

76. Лялько, Р.В. Применение биотехнологических методов в селекции зерновых культур / Лялько Р.В. // Вопросы совершенствования сельскохозяйственного производства: Сб. науч. тр. / Пензинский НИИСХ. Пенза, 1995. - 4.2. - 236с.

77. Медведев, В.В. Почвенно-экологические условия возделывания сельскохозяйственных культур / В.В. Медведев, А.Я. Бука. Киев: Урожай, 1991.-176 с.

78. Мезенцева, О.Ю. Использование тканевых и клеточных культур в селекции на устойчивость к фитопатогенам / Мезенцева О.Ю. // Селекция и семеноводство. 1990. - №4. - С. 59-62.

79. Методические указания по изучению мировой коллекции ячменя и овса / Под. ред. В.Д. Кобылянского, А.Я. Трофимовской. 3-е изд., перераб. - Л.: Всесоюзный НИИ растениеводства имени Н.И.Вавилова, 1981. - 32 с.

80. Михкельман, В.А. Оценка сортов ячменя в конкурсном сортоиспытании при двух сроках сева / Михкельман В.А. // Известия ТСХА. 1997. - Вып. 2. - С. 59-74.

81. Муромцев, Г.С. Развитие сельскохозяйственной биотехнологии в СССР / Муромцев Г.С. // Состояние и перспективы развития сельскохозяйственной биотехнологии. Л: Всесоюзный НИИ растениеводства имени Н.И. Вавилова, 1986. - С. 5-12.

82. Навроцкая, Е.М. Оценка устойчивости сортов мягкой яровой пшеницы к засолению на компьютерном приборе «листомер» / Навроцкая Е.М. // Новейшие направления развития аграрной науки вработах молодых ученых: сб. науч. тр. Новосибирск, 2004. - С. 8387.

83. О действии алюминия на проростки пшеницы при разных значениях pH среды культивирования / Сынзыныс Б.И., Никольская О.Г., Буланова Н.В. Харламова О.В. // Сельскохозяйственная биология. 2004. - №3. с. 80-84.

84. Образцов, И.С. Выделение и культивирование протопластов ячменя: результаты и перспективы / Образцов И.С. // Геном ячменя и проблемы его улучшения. Одесса, 1989. - С. 84-99.

85. Овсянников, Ю.А. Задачи селекции растений в свете современных тенденций развития земледелия / Овсянников Ю.А. // Селекция и семеноводство. 1999. -№1. - С. 13-16.

86. Основы сельскохозяйственной биотехнологии / Г.С. Муромцев, Р.Г. Бутенко, Т.И. Тихоненко, М.И. Прокофьев. М.: Агропромиздат, 1990. - 384 с.

87. Палавеев, Т. Кислотность почв и методы ее устранения / Т. Палавеев, Т. Тотев. М.: Колос, 1983. - 165с.

88. Перекись водорода как возможный посредник в снижении гидравлической проводимости корней пшеницы при солевом стрессе / Ктиторова И.Н., Скобелева О.В., Шарова Е.И., Ермаков Е.И. // Физиология растений. 2002. - Т49. - №3. - С. 412-424.

89. Пересыпкин В.Ф. Болезни зерновых культур / Пересыпкин В.Ф. -М.: Колос, 1989.-С. 31-37.

90. Полонский, В.И. Метод оценки ячменя на устойчивость к токсичности алюминия / Полонский В.И., Сурин H.A. // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 2003. - №1. - С. 6-8.

91. Получение регенерантов у ярового ячменя HORDEVM VULGARE L. в культуре in vitro / Овчинникова В.Н., Варламова Н.В.,

92. Мелик-Саркисов О.С. и др. // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 2004. - №3. - С. 8-10.

93. Попова, Т.Е. Биотехнология и социум / Т.Е. Попова, Е.В. Попова М.: Наука, 2000. - 108 с.

94. Прянишников, Д.Н. Избранные сочинения: Т. 1. Агрохимия / Д.Н. Прянишников. М.: Колос, 1965. - 768 с.

95. Прянишников, Д.Н. Избранные сочинения: Т. 3. Общие вопросы земледелия и химизации / Д.Н. Прянишников. М.: Колос, 1965. - 640 с.

96. Прянишников, Д.Н. Избранные труды / Д.Н. Прянишников. М.: Колос, 1976.-591 с.

97. Рассадина, Г.В. Возможности клеточного уровня организации генотипа для повышения устойчивости растений картофеля к патогенам и стрессам / Рассадина Г.В. // Использование клеточных технологий в селекции картофеля. М., 1987. - С. 19-25.

98. Рейтарова, Т. Е. Биохимический контроль в селекции ячменя in vitro на устойчивость к засолению / Рейтарова Т.Е., Черникова Г.Г. // Биотехнология в сельском хозяйстве. 1991. - №6. - С. 253.

99. Родина, H.A. Клеточная селекция ячменя на устойчивость к эдафическому стрессу / Родина H.A. // Сельскохозяйственная наука северо-востока европейской части России. Киров, 1995. - Т.1 - С. 116-123.

100. Родина, H.A. Новые адаптивные сорта зерновых культур / Родина H.A. // Земледелие. 1996. - №4. - С. 34-35.

101. Рубин, Б.А. Курс физиологии растений. Учеб. Пособие / Б.А. Рубин. 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Высшая школа, 1971. - 672 с.

102. Рудой, Н.Г. Агрохимия почв Средней Сибири: учеб. пособ. / Н.Г. Рудой. Красноярск: изд-во КрасГАУ, 2003. - 167с.

103. Сассон, А. Биотехнология: свершения и надежды / А. Сассон. -М.: Мир, 1987.-411 с.

104. Селезнева, Е.М. Способность к восстановлению и адаптации контрастных по УФ-В-чувствительности сортов ячменя / Селезнева Е.М., Зяблицкая Е.Я., Гончарова Г.К. // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 2002. - №6. - С. 19-21.

105. Сельскохозяйственная биотехнология: Учеб. пособие / B.C. Шевелуха, C.B. Калашникова, Е.З. Кочиева и др.; Под ред. B.C. Шевелуха. М.: Высш. Шк., 1998. - 416с.

106. Семушина, JI.A. Влияние засоления на продуктивность и водный режим растений с разной солеустойчивостью / Семушина JI.A. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Ленинград, 1970.-Т43. Вып. 1.-С. 180-190.

107. Сергеева, Л.Е. Новая селективная среда с ионами бария -альтернативная система для отбора солеустойчивых клеточных линий / Сергеева Л.Е. // Биотехнология. 2002. - №2. - С. 47-51.

108. Сиволап, Ю.М. Проблемы и возможности биотехнологического улучшения ячменя / Сиволап Ю.М. // Геном ячменя и проблемы его улучшения. Одесса, 1989. - С. 6-17.

109. Сидоров, В.А. Биотехнология растений: клеточная селекция / В.А. Сидоров. Киев: Наук, думка, 1990. - 273 с.

110. Синельникова, В.Н. Влияние хлоридного и сульфатного засоления на азотный обмен растений / Синельникова В.Н. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Ленинград, 1970. - Т. 43. - Вып. 1. — С.191-199.

111. Система ведения сельского хозяйства Красноярского края: Рекомендации. Новосибирск: ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. Красноярский НИИСХ, 1998.- 240 с.

112. Соколов, М.С. Потенциальный риск возделывания трансгенных растений и потребления их урожая / Соколов М.С., Марченко А.И. // Сельскохозяйственная биология. 2002. - №5. - С. 3-22.

113. Сорокатая, Е.И. Биотехнологические методы в селекции ярового ячменя на устойчивость к возбудителям корневой гнили / Е.И. Сорокатая. Красноярск, 2003. - 70 с.

114. Способность незрелых зародышей к образованию растений-регенерантов в культуре in vitro у ранне- и позднеспелых сортов ячменя. 2. Морфологическая дифференциация зародышей как показатель компетентности их клеток к регенерации растений /

115. Дунаева С.Е., Ковалева О.Н., Голубева Е.А. и др. // Физиология растений. 2000. - Т.47. - № 1. - С. 58-64.

116. Средняя Сибирь / Под ред. И.П. Герасимова. М.: Наука, 1964. -480 с.

117. Строганов, Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений при разнокачественном засолении / Б.П. Строганов. М.: 1962.-366 с.

118. Строганов, Б.П. Структура и функция клеток и растений при засолении / Б.П. Строганов М, 1970. - 315 с.

119. Строганов, Б.П. Проблемы солеустойчивости растений / Б.П. Строганов, JL К. Клышев. Ташкент: ФАН, 1989. - 184с.

120. Сурин, H.A. Ячмень Восточной Сибири / H.A. Сурин. -Красноярск: Краснояр. кн-ное изд-во, 1977. 111с.

121. Сурин. H.A. Селекция ячменя в Сибири / H.A. Сурин, Н.Е. Ляхова. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1993. - 292 с.

122. Сурин, Н. А. Земледелие и селекция в Приенисейской Сибири / Сурин H.A., Ляхова Н.Е., Тимина М.А. / Теоретические и практические основы селекции ячменя на адаптивность. Красноярск: РАСХН, 1996.-С. 28-35.

123. Сурин, H.A. Селекция зерновых культур на устойчивость к грибным заболеваниям в Восточной Сибири / Сурин H.A. // Селекция сельскохозяйственных культур на иммунитет: Материалы науч.-метод. конф. (г. Омск, 8-9 авг. 2002 г.). Новосибирск, 2004. - С. 7-12.

124. Танделов, Ю.П. Плодородие почв и эффективность удобрений в Средней Сибири / Ю.П. Танделов. М.: МГУ, 1998. - 302с.

125. Танделов, Ю.П. Состояние плодородия кислых почв Приенисейской Сибири, эффективность минеральных удобрений и химических мелиорантов / Ю.П. Танделов, О.В. Ерышова. М., 2000. -115 с.

126. Танделов, Ю.П. Особенности кислых почв Красноярского края и эффективность известкования: Учеб. Пособие / Ю.П. Танделов, О.В. Ерышова. Красноярск: Краснояр. гос. агр. ун.-т., 2003. - 147с.

127. Тихоненко, Т.Н. Генная инженерия как составная часть сельскохозяйственной биотехнологии / Тихоненко Т.И. // Состояние и перспективы развития сельскохозяйственной биотехнологии. JL, 1986.-С. 12-19.

128. Топтиков, В.А. Оптимизация условий выделения протопластов из листьев ячменя / Топтиков В.А. // Геном ячменя и проблемы его улучшения. Одесса, 1989. - С. 100-109.

129. Тоцкий, В.Н. Получение солеустойчивых клеточных линий ячменя / Тоцкий В.Н., Беломыльцева Е.В. // Методы биотехнологии в селекции сельскохозяйственных растений. Одесса, 1992. - С. 59-62.

130. Третьяков, H.H. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений: Учеб. / H.H. Третьяков. М.: Колос, 1998. - 640с.

131. Турбин, Н.В. Тканевые и клеточные культуры в селекции растений / Н.В. Турбин. М.: Колос, 1989. - 176с.

132. Тырышкин, Л.Г. Повышение регенерационной способности каллусной культуры незрелых зародышей пшеницы и ячменя: Метод, указания / Тырышкин Л.Г., Афанасенко О.С., Козырева О.Г. Л., 1993.-15с.

133. Удовенко, Г.В. Солеустойчивость культурных растений и ее физиологическая природа / Удовенко Г.В. // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1975. Т. 54, Вып. 1. - С. 173-187.

134. Удовенко, Г.В. Особенности различных методов оценки солеустойчивости растений / Удовенко Г.В., Семушина Л. А., Синельникова В.Н. // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. Л.: Колос, 1976. - С. 228-238.

135. Удовенко, Г.В. Солеустойчивость культурных растений / Г.В.Удовенко // Науч. тр. ВАСХНИЛ. Л.: Колос, 1977. - 215с.

136. Удовенко, Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам / Удовенко Г.В. // Физиология и биохимия культурных растений. -1979. Т. 11. - №2. - С. 99-107.

137. Фитосанитарная оптимизация растениеводства в Сибири. 1. Зерновые культуры: учеб. пособ. / В.А Чулкина, В.М. Медведчиков, Е.Ю. Торопова и др.; Под. ред. П.Л. Гончарова. Новосибирск, 2001. -136 с.

138. Франко, О.Л. Осмопротекторы: ответ растений на осмотический стресс / Франко О.Л., Мело Ф.Р. // Физиология растений. 2000. -Т.47, № 1.-С. 152-159.

139. Фролова, Л.В. Особенности популяций культивируемых клеток / Фролова Л.В. // Культура клеток растений. -М: Наука, 1981. С. 5-16.

140. Характеристика сортов полевых культур, включенных в государственный реестр по Красноярскому краю: Сб. РАСХН Сиб. отд-ние Краснояр. НИИСХ, Инспектура Госкомиссии по сортоиспытанию. Красноярск, 1997.- 102с.

141. Хиггинс, И. Биотехнология. Принципы и применения / И. Хиггинс, Д. Бест, Дж. Джонсон; Под ред. И. Хиггинс. М.: Мир, 1988. -480 с.

142. Хотылева, Л.В. Инбридинг у сельскохозяйственных растений / Л.В. Хотылева, Л.Н. Каминская. М.: Наука и техника, 1980. - 200с.

143. Хромова, Л.М. К вопросу о методологии клеточной селекции in vitro / Хромова Л.М. // Использование клеточных технологий в селекции картофеля. М., 1987. - С. 40-46.

144. Хромова, JI.M. Перспективы использования клеточно-инженерных работ для создания исходных форм и сортов картофеля / Хромова Л.М. // Использование клеточных технологий в селекции картофеля. М., - 1987. - С. 113-124.

145. Цильке P.A. Генетика, цитогенетика и селекция растений: собр. науч. тр. / P.A. Цильке. Новосибирск: Новосибирский гос. аграрн. ун-т.-2003.-620 с.

146. Частная селекция полевых культур / Ю.Б. Коновалов, Л.И. Долгодворова, Л.В. Степанова и др. Под. ред. Ю.Б. Коновалова. М.: Агропромиздат, 1990. - 543с.

147. Чернов, В.Е. Использование методов культуры in vitro в изучении и создании новых форм культурных растений / В.Е. Чернов, Г.И. Пендинен. Л.: Колос, 1990. - 216с.

148. Чулкина, В.А. Защита зерновых культур от обыкновенной корневой гнили / В.А. Чулкина. М.: Россельхозиздат, 1979. - 72 с.

149. Чулкина, В.А. Корневые гнили хлебных злаков в Сибири / Чулкина В.А. Новосибирск: Наука, 1985. - 189 с.

150. Чумаков, А.Е. Вредоносность болезней сельскохозяйственных культур / А.Е. Чумаков, Т.И. Захарова. М.: Агропромиздат, 1990. -125 с.

151. Чуприна, Э.В. Морфофизиологический метод солеустойчивости растений / Чуприна Э.В. // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Ленинград: Колос, 1976. - С. 248-256.

152. Шамсутдинов, З.Ш. Галофиты России, их экологическая оценка и использование / З.Ш. Шамсутдинов, И.В. Савченко, Н.З. Шамсутдинов. М.: ООО Эдель-М, 2001. - 399 с.

153. Шамсутдинов, З.Щ. Галофтиное растениеводство / З.Ш. Шамсутдинов, Н.З. Шамсутдинов. М.: Советский спорт, 2005-404с.

154. Шанько, A.B. Белки 14-3-3 регулируют активность H*- насоса плазматических мембран корней ячменя Hordeum disticum при солевом стрессе / Шанько A.B., Бабаков A.B. // Физиология растений. 2002. - Т 49. - №6. - С. 847-853.

155. Шевелуха, B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе / B.C. Шевелуха- М.: Колос, 1992. 594с. ^ *

156. Шевелуха, B.C. Сельскохозяйственная биотехнология / B.C. Шевелуха. М. : Из-во МСХА, 1995. - 31 Ос.

157. Шевелуха, B.C. Сельскохозяйственная биотехнология. // Под. ред. B.C. Шевелухи. М.: Высш. шк., 1998. — 416с.

158. Шемякин, М.Ф. Возможные пути решения проблемы солеустойчивости методами генной инженерии / Шемякин М.Ф., Шерман М.Ю. // Состояние и перспективы развития сельскохозяйственной биотехнологии: Сб. науч. ст. Л.: ВИР, 1986. -С 43-47.

159. Шульгин, А. М. Методика сельскохозяйственной оценки климата / A.M. Шульгин. М.: Изд-во МГУ, 1966. - 96 с.

160. Шумный, В.К. Биотехнология в селекции растений / Шумный В.К. // Селекция сельскохозяйственных культур на качество: Сб. науч. ст. -Новосибирск, 2001. С. 8-14.

161. Юдин, Е.А. Сорта Тулунской государственной селекционной станции / Е.А. Юдин. M.: РАСХН, 1997. - 42с.

162. Юркова, Г.Н. Настоящее и будущее культуры пшеницы in vitro / Юркова Г.Н. // Экспериментальная генетика в ускорении селекционного процесса. Киев: Наукова думка, 1989. - С.138-140.

163. Юрьева, Н.О. Изучение влияния длительности культивирования на частоту появления отклонений по хозяйственно-ценным и морфологическим признакам у картофеля / Юрьева Н.О. // Использование клеточных технологий в селекции картофеля. М., 1987.-С. 11-19.

164. Юсуфов, А.Г. Начальные этапы морфогенетических изменений у изолированных семядолей, гипокотилей и листьев фасоли и баклажана в условиях солевого стресса / Юсуфов А.Г., Алиева З.М. // Физиология растений. 2002. - Т. 49. - №6. - С.- 886-889.

165. Якушкина, Н.И. Физиология растений: Учеб. Пособие / Н.И. Якушкина. 2-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1993. - 335с.

166. Adams F. In: soil acidit: and liming. ENR. / Adams F., Pearson W. -Madison, 1967.

167. Bernstein L. Osmotic Adjustement of Plants to Saline Media. I. Steady State / Bernstein L. // Am. L Bot. 1961. - V. 48. - P. 909-918.

168. Bhasharan S. Regeneration of wheat tissue culture / Bhasharan S., Smith R. H. // Crop. Sci. 1990. - №6. - P. 1328-1337.

169. Dahleen L.S. Agronomic train variation in oat lines derived from tissue culture / Dahleen L.S., Sluthmon D.D., Rinnes H.W. // Crop. Sc. -1991. V.31. - P.90-94.

170. Dale P.J. A Comparison of Callus Induction and Plant Regeneration from Different Explants of Hordeum vulgare / Dale P.J., Deambrogio E.A. // Z. Pflanzenphysiol. 1979. - V. 94. - P. 65-77.

171. Davies P. Somaclonal variation in wheat: genetic and cytogenetic characterisation of alchologol denydrogenase 1 mutants / Davies P. et al. // Theory. Appl. Genet. 1986. - V.72. - P.644-653.

172. Fedak G. Chromosome instabilityin wheat plants regenerated from suspension culture / Fedak G., Armstrong К. C., Handyside R. J. // Genome. 1987. - №4. - P. 627-629.

173. Flowers Т. J. The Mechanisms of Solt Tolerans Halophytes / Flowers T. J., Troke P.F., Yeo A.R. // Annu. Rev. Plant Physiol. -1977. V. 4. - P. 89-121.

174. Foy C.D. The physiology of metal toxicity in plants / Foy C.D., Chaney R.L., White M.C. Annu. Rev. // Plant Physial. 1978. - 29.

175. Foy C.D. Tolerance of bawley cultivavs to an acid, aliminiom toxic Subsoil velates to mineral element concentrations in theyr shoots / Foy C.D. // F. Plant Nutr. 1996. - №10. - P. 1361-1380.

176. Harry Indra S. Культура тканей / Harry Indra S., Thorpe Thevor A. //Nature and Ressour. 1991. - №3. - P. 18-22.

177. Heikkila J.J. Induktion of heat shock proteins messenger RNA in maize mezocotyles by weater stress, abscisic acid and wounding / Heikkila J.J., Papp J.E., Schultz G.A. Bewley J.D. // Plant Physiol. 1994. - V.76. -P. 270-274.

178. Kleinhempel H. Биологическая защита растений / Kleinhempel H. // Acta biotechnol. 1990. - №6. - С. 495-499.

179. Landsmann J. Somaclonal variation in solanum tuberosum detected at the molecular level / Landsmann J., Uhrig H. // Theor. Appl. Genet. -1985.-V.71.-P. 500-505.

180. Larkin P.J. Somaclonal variation a Novel Sources of variability from cell cultures for improvement / Larkin P.J. Scowcroft W.H. // Teor. Appl. Genet.-1981.-№6.-P. 197-214.

181. Luhrs R. Plant Regeneration in vitro from Embryogenic Cultures of Spring- of Winter Type Barley (Hordeum vulgare L.) Varieties / Luhrs R., Lorz H. // Theor. Appl. Genet. 1987. - V. 75. - P. 16-25.

182. Mackeinse B. D. Stress and Stress Copin in Cultivated Plants. / Mackeinse B. D., Leshen Y. A. L.: Kluwer Acad. Publ., 1994.

183. Maddock S.E. Field assesment of somaclonal variation in wheat / Maddok S. E., Semple J. T. // Journal of Experimental Botany. 1986. -V.37, 180.- P. 1065-1078.

184. Mannion A.M. Может ли биотехнология участвовать в ведении сельскохозяйственного производства с низкими внешними затратами? / Mannion A.M. // J. Sustainable Agr. 1998. - №4. - С. 51-75.

185. Matsumoto H. Cell biology of aluminum toxicity and tolerance in higher plants / Matsumoto H. // Int. Rev. Cytology. 2000. - № 1.

186. Moore T.C. Regulation of plant growth and development by endogenous hormones / Moore T.C. In: Bioreg. Pest. Conf. Symp. Div. Pest. Chem. Spec. Conf. Washington, P.C. - 1995. - P. 85-93.

187. Pollard A. Enzyme Activities in a Concentrate Solution of Glycine Betaine and other Solution / Pollard A., Wyn Jones R. G. // Planta. 1979. -V. 144.-P. 291-298.

188. Powledge T.M. Experts urge changes in US ag research policy / Powledge T.M. // Biotechnology. 1983. - Vol. 1. - №6. - P. 465-466.

189. Twerles L.W. Bringing the new plant biotechnologies to the market place / Twerles L.W. // Biotech. 83: Proc. Int. Conf. Commer. Appl. And Implicat. Biotechnol. -Northwood. 1983. - P. 513-521.

190. Vasil I.K. Developing Cell and Tissue Culture Systems for the Improvement of Cereal and Grass Crops / Vasil I.K. // J. Plant Physiol. -1987.-V. 128.-P. 193-218.

191. Waisel Y. Biology of Halophytes. N.Y.; London: Acad. Press, 1972.-395 p.

192. Wenzel G. Neue Modlichkeiten der pflanzenzuchtung / Wenzel G. // Bayer landwirt Janhrb. 1991. - V.68. -N2. - P.57-69.

193. Yamamoto Y. Lipid peroxidation is an early sumptom triggered by aluminium, but not the primary cause of elongation inhibition in Pea roots / Yamamoto Y., Kobayashi Y., Matsumoto H. // Plant Physiology. 2001. -№2.