Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Использование биотехнологических методов для получения устойчивых к корневым гнилям форм ярового ячменя

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сорокатая, Евгения Ивановна

ВВЕДЕНИЕ

ЕЛАВА Е ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I.Е Распространение и вредоносность корневых гнилей

1.2. Биология и экология возбудителей гельминтоспориоза и фузариоза

1.3. Патогенез и механизмы устойчивости растений

1.4. Проблемы защиты злаков от микозов на современном этапе развития сельского хозяйства

1.5. Использование методов IN VITRO в селекции зерновых на устойчивость к корневым гнилям

ЕЛАВА II. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

11.1. Почвенно-климатические условия Красноярского края

11.2. Отбор генотипов ярового ячменя для введения в культуру TN VITRO

11.3. Фитопатологическая экспертиза ярового ячменя

11.4. Учет распространения корневых гнилей в полевых условиях

11.5. Получение токсических метаболитов возбудителей корневых гнилей

11.6. Наращивание каллусных культур и регенерация растений изучаемых генотипов

11.7. Оценка устойчивости семян и растений-регенерантов ярового ячменя к токсическим метаболитам возбудителей корневых гнилей 44 ЕЛАВА III. ИЗУЧЕНИЕ УРОВНЯ ЗАРАЖЕННОСТИ ЯЧМЕНЯ

ВОЗБУДИТЕЛЯМИ КОРНЕВЫХ ЕНИЛЕЙ

III. 1. Исследование распространения корневых гнилей на посевах ячменя в Красноярском крае

111.2. Изучение уровня зараженности семян ярового ячменя возбудителями корневых гнилей

111.3. Определение вредоносности корневых гнилей в разные фазы вегетации ячменя

111.4. Микофлора почвы ризосферы ярового ячменя

111.5. Идентификация видового состава возбудителей корневых гнилей

ГЛАВА IV. ИЗУЧЕНИЕ ВЛИЯНИЯ ТОКСИЧЕСКИХ

МЕТАБОЛИТОВ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ КОРНЕВЫХ ГНИЛЕЙ НА КАЛЛУСЫ ЯЧМЕНЯ

IV.I. Исследование способностей к каллусогенезу у различных эксплантов ярового ячменя

IV.2. Выбор оптимальной концентрации токсических метаболитов возбудителей корневых гнилей в культуральной среде для пролиферации каллусов IV.3. Подбор длительности экспозиций культивирования каллусов на селективных средах IV.4. Изучение влияния токсических метаболитов корневых гнилей на каллусные культуры ярового ячменя IV.5. Морфологическая характеристика каллусных культур ячменя IV.6. Регенерация растений после отборов в культуре in vitro IV.7. Лабораторная оценка устойчивости растений-регенерантов ярового ячменя к возбудителям корневой гнили ЗАКЛЮЧЕНИЕ ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Использование биотехнологических методов для получения устойчивых к корневым гнилям форм ярового ячменя"

Актуальность темы. Ячмень - важная зерновая культура, способная формировать хороший урожай за пределами распространения других зерновых культур. Возделываемые сорта ячменя, обладая комплексом ценных хозяйственных признаков, требуют постоянного улучшения в связи с недостаточной устойчивостью к болезням.

Одними из наиболее вредоносных болезней ярового ячменя являются корневые гнили, потери от которых ежегодно составляют в Сибири, в зависимости от зоны, от 12% до 21% или 2-7 ц/га, что превышает экономический порог вредоносности [Сурин, Ляхова, 1987,1993, 1999]. Одновременно снижаются технологические и посевные качества зерна [Рогинский, Рогинская, 1979]. Кардинально изменить ситуацию в сторону снижения распространения болезни можно только при переходе к созданию устойчивых к этой болезни сортов ячменя [Гирко, 1992].

Данную проблему трудно решить, используя традиционные способы защиты растений: агротехнические, химические и биологические, так как не один из перечисленных методов борьбы не является надежным из-за низкой эффективности. Эти методы сохранения урожая могут только снизить развитие инфекции, но не избавить от нее.

Создание невосприимчивых к грибным болезням сортов ячменя является более надежным экологически и экономически обоснованным путем снижения вредоносности этой инфекции. Наряду с селекционными методами создания устойчивых сортов ячменя с привлечением гибридизации, актуальными и перспективными являются биотехнологические методы, в частности, клеточная селекция [Беккер и др., 1987; Ван дер Планк, 1981; Falk, Reinbergs, 1991].

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является отбор форм ярового ячменя, устойчивых к корневым гнилям при помощи биотехнологических методов и получение материала, перспективного для селекции на устойчивость к данному заболеванию в условиях Красноярского края.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

-изучить уровень зараженности возбудителями корневой гнили семенного и растительного материала ярового ячменя Красноярского края;

-исследовать ризосферу ячменя на присутствие патогенной микофлоры; -определить наиболее распространенных и вредоносных возбудителей корневой гнили ярового ячменя в Красноярском крае;

-отобрать сорта и селекционные линии ячменя, нуждающиеся в повышении устойчивости к корневой гнили;

-дать характеристику каллусных культур тканей ярового ячменя в зависимости от эксплантов и сортов донорных растений;

-изучить влияние токсических метаболитов возбудителей корневой гнили на каллусные культуры;

-получить растения-регенеранты ячменя на средах с токсическими метаболитами;

-провести лабораторную оценку растений-регенерантов и отобрать линии, перспективные для дальнейшей селекции на устойчивость к корневой гнили.

Научная новизна. Дана комплексная оценка уровня зараженности возбудителями корневых гнилей семян, растений и почвы ризосферы ярового ячменя. Впервые идентифицированы в Красноярском крае по уточненной систематике виды грибов рода Е^роЬпБ - В. зассИап и В. ашЦ-а^е^Б и создан региональный музей чистых культур. Впервые на средах с токсическими метаболитами возбудителей корневой гнили отработаны селекционные схемы получения морфогенного каллуса с достаточным выходом растений-регенерантов. Показана возможность дифференцировки по устойчивости к местным возбудителям корневой гнили форм ярового ячменя среди районированных и перспективных сортов для районирования в Красноярском крае. Впервые проведены отборы в культуре in vitro адаптивных линий ярового ячменя селекции Красноярского КНИИСХ на устойчивость к корневым гнилям и получены растения-регенеранты, превосходящие родительские генотипы по устойчивости к фитопатогенам в лабораторных условиях.

Практическая значимость. Разработаны методы отбора на селективных средах устойчивых к возбудителям корневой гнили форм ячменя. Созданные в результате селекции линии ярового ячменя можно использовать в качестве исходного и селекционного материала для создания сортов, толерантных к патогенам корневой гнили.

Апробация работы. Результаты исследований обсуждались на Всесоюзной научной конференции студентов и молодых ученых, посвященной 45-летию КрасГАУ (Красноярск, 1998); на VII Генетико-селекционной школе (Новосибирск, 1999); международной конференции «Экология Южной Сибири» (Абакан, 2000); на V-ой международной экологической конференции студентов и молодых ученых «Экологическая безопасность и устойчивое развитие» (Москва, 2001).

Публикации. По результатам исследований опубликовано десять работ и три работы находятся в печати.

На защиту выносится: выявление наиболее распространенных и вредоносных возбудителей корневой гнили в Красноярском крае, их идентификация и создание местного музея чистых культур. Разработка методов отбора и создания устойчивых к возбудителям корневой гнили форм ярового ячменя в культуре in vitro.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Сорокатая, Евгения Ивановна

ВЫВОДЫ

1. Корневые гнили являются широко распространенной и вредоносной болезнью ячменя в Красноярском крае. Развитие болезни (более 40% в центральных районах) превышает экономический порог вредоносности и требует применения кардинальных мер по оздоровлению зерна ячменя.

2. Зерно всех исследованных сортов и селекционных линий ярового ячменя имеет высокий уровень зараженности возбудителями корневых гнилей (от 81 до 100%>), существенных различий между генотипами не наблюдается, в связи с отсутствием иммунных сортов.

3. Все органы растений ячменя поражаются корневыми гнилями в разные фазы развития, причем сильнее всего страдает от патогенов корневая система. Возбудители болезни имеют разную локализацию на растениях. В фазу выхода в трубку возрастает вредоносность грибов рода Fusarium.

4. Доминирующее положение среди микобиоты ризосферы ячменя занимают представители родов Pénicillium, Trichoderma и Aspergilus, которые оказывают фитосанитарный эффект на почвенную ризосферу зерновых культур. Возбудители корневых гнилей обнаружены в почве в ничтожных количествах (не более 1%>), в связи с этим основным источником распространения болезни являются семена ячменя.

5. Состав фитопатогенного комплекса грибов - возбудителей корневых гнилей в Красноярском крае представлен видами Biporalis australiensis, B.sacchari, Fusarium sporotrichioides, F. poae, F. oxysporum, F. sambucinum, F. reticulatum, F. avenaceum .

6. Условия получения растений-регенерантов ярового ячменя на селективных средах: включают использование в качестве эксгшантов незрелых зародышей, что увеличивает процент каллусообразования; однократное внесение токсических метаболитов корневых гнилей в селективную среду в концентрации 20% от объема, регенерация растений на средах без метаболитов.

7. Установлена дифференцировка линий по способности образовывать каллусы НС - типа на средах с токсинами и ее прямая связь с высокой регенерационной способностью. Данные каллусы наблюдались у линий У-96-1050, У-20-704 и СР-У-20-704.

8. На средах с токсическим метаболитам возбудителей корневых гнилей регенерировало около 40 растений-регенерантов от исследованных генотипов ячменя. Наибольшее их количество получено от линии У-96-1050. Первое поколение этих регенерантов показало более высокую лабораторную устойчивость к возбудителям корневых гнилей (на 44%) по сравнению с контрольными регенерантами.

Практические рекомендации.

1. Созданный региональный музей чистых культур патогенов корневой гнили рекомендуется для создания искусственных инфекционных фонов для селекционных, биотехнологических и др. задач.

2. Предлагается для селекции ячменя на устойчивость к корневым гнилям использовать разработанную методику получения растений-регенерантов в культуре in vitro, где в качестве селективного агента, выступают токсические метаболиты возбудителей корневой гнили.

3. Полученные в селективных условиях линии регенерантов ярового ячменя рекомендуется использовать в качестве исходного и селекционного материала на устойчивость к корневым гнилям.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сорокатая, Евгения Ивановна, Красноярск

1. Антонова Т.С., Боровков А.Ю., Зезуль Т.Г., Краснянский С.Ф. Соматический эмбриогенез в каллусе от незрелых зародышей подсолнечника // С.-х. биология. 1992. №3. С.36-42.

2. Архипченко И.А., Очаренко М.М. Биоудобрение БАМИЛ // Химия в сельском хозяйстве, Москва. 1996. №6. С.5-6.

3. Астафьева Н. М. Рост и развитие Helminthosporium sativum в почве. Киев: Наукова думка, 1985. С. 13-18.

4. Бабаянц JI.T., Балашова H.H., Неттевич Э.Д., Хромова JIM. Современные методы селекции растений на иммунитет. Использование искусственного климата в селекционно-генетических исследованиях. М.: Агропромиздат, 1988. С.97-103.

5. Бенкен А. А., Хацкевич Л. К., Нестеров А. Н. Проблема корневых гнилей злаков// Микология и фитопатология. 1987. N6. С. 11-21.

6. Березина В.Ю. Методы диагностики активности возбудителя обыкновенной корневой гнили злаков и устойчивости растений яровой пшеницы к заболеванию: Автореф. дисс. к-та с.-х. наук. Новосибирск, 1995. 16 с.

7. Билай В. И. Биологически активные вещества микроскопических грибов и их применение. Киев: Наукова думка, 1965. 276 с.

8. Билай В. И. Фузарии. Киев: Наукова думка, 1977. 442 с.

9. Билай В. И., Гвоздяк Р. И., Скрипаль И. Г. Микроорганизмы-возбудители болезней растений. Киев: Наукова думка, 1988. 278 с.

10. Билай В. И., Пидопличко Н. М. Токсинообразующие микроскопические грибы и вызываемые ими заболевания человека и животных. Киев: Наукова думка, 1970. 291 с.

11. Биотехнология. Принципы и применение / Под ред. И. Хингинса, Д. Беста и Дж. Джонсона. М.: Мир, 1998. 480 с.

12. Биотехнология растений: культура клеток. Пер. с англ. В.И. Негрука.- М.: Агропромиздат, 1989. 280 с.

13. Богдан Г.П. Природа защитной реакции растений. Киев: Наукова думка, 1981. 251 с.

14. Борисоник З.Б. Ячмень яровой. М.: Колос, 1974. 445 с.

15. Буга С.Ф., Липник Л.И. Роль корневых выделений в сохранении почвенной инфекции // Сб. науч. Работ Белорусского НИИ Защиты растений. 1978. Вып. 3. С. 19-23.

16. Бугаков П.С., Чупрова В.В. Агрономическая характеристика почв земледельческой зоны Красноярского края. Красноярск, 1995. 172 с.

17. Бурдонов Е. И., Аббасова С.А. Особенности анатомической структуры первичных корней озимой пшеницы (растений здоровых и пораженных гельминтоспориозом) // Науч. труды Ставропольского СХИ. 1972. Т.35. Вып.З. С.36-39.

18. Бутенко Р. Г. Клеточные технологии в селекционном процессе // Состояние и развитие сельскохозяйственной биотехнологии: Материалы Всесоюз. конф., Москва, июнь, 1986 г. Л., 1986. С.29-38.

19. Бутенко Р. Г. Экспериментальный морфогенез и дифференциация в культуре клеток растений.- М.: Агропромиздат, 1975. 89 с.

20. Бутенко Р.Г. Биотехнология растений: культура клеток. М.: Агропромиздат, 1989. 290 с.

21. Бутенко Р.Г. и др. Каллусообразование у озимой пшеницы // Физиология растений. 1986. Т.ЗЗ. Вып.2. С.350-355.

22. Вавилов Н. И. Учение о иммунитете растений к инфекционным заболеваниям. М.: Наука, 1935. С. 1-100

23. Ван дер Планк Я. Генетические и молекулярные основы патогенеза у растений. М.: Мир, 1981 236 с.

24. Ведров В.А. Селекция и семеноводство яровой пшеницы в экстремальных условиях. Красноярск: Изд-во Краснояр. ун-та, 1984. 240 с.

25. Ведров Н.Г., Лазарев Ю.Г. Семеноводство и сортоведение полевых культур Красноярского края. Красноярск, 1997. 134 с.

26. Великанов Л.Л. К вопросу о биологической роли токсических метаболитов Helminthosporium sorokiniana Sacc. Микробиологические процессы в почвах и урожайность сельскохозяйственных культур. Вильнюс, 1978. С.69-71.

27. Вернер А. Р. Микроорганизмы и зеленое растение. Новосибирск: Наука, 1977. 29 с.

28. Внучкова В.А., Чеботорева Т.М., Аветисова Л .В. Индукция in vitro каллуса и растений пшеницы из незрелых зародышей // С.-х. биология. 1987. Т.1. С. 34-38.

29. Волова Т. Г. Биотехнология. Новосибирск: изд-во СО РАН, 1999. 252 с.

30. Волчевская А.Е., Адамовская В.Г., Левицкий А.П., Вовчук C.B. Взаимосвязь между уровнем ингибиторов протеиназ и устойчивостью озимой пшеницы к фузариозу // Физиология и биохимия культурных растений. 1991.Т.23. №4. С. 366-370.

31. Гапоненко А.К., Маликова Н.И., Юхрименко Г.Н. Получение сомаклональных линий у злаков (Triticum aestivum Hordeum vulgare L.) // Доклады АН СССР. 1985. T.283. Вып.6. СЛ 471-1475.

32. Гарибова Л.В., Сидорова И.И. Грибы. M.: Наука, 1997. 325 с.

33. Гирко B.C., Волощук С.И., Залисский A.A., Руденко Т.П. Оценка устойчивости пшеницы к действию культуральных фильтратов грибных патогенов в культуре незрелых зародышей // С.-х. биология. Серия: Биология растений, 1993. №1. С.62-69.

34. Гойман Э. Инфекционные болезни растений. М.: Наука, 1954. 607с.

35. Головлева Л.А. Черменский Д.Н. Биологические средства защиты растений и животных: современное состояние и перспективы // Агрохимия. 1998. №1. С. 130-132.

36. Гончаров ПЛ. Селекция сельскохозяйственных растений в Сибири на пороге XXI века // В сб.: «Задачи селекции и пути их решения в Сибири» -Докл. Генетико-селекционной школы. Новосибирск, 2000. С. 3-11.

37. Горленко М. В. Выживаемость в почве фитопатогенных грибов и бактерий в связи с их происхождением. M.: МГУ, 1978. С. 2-24.

38. Горленко М. И. Фитопатология. М: Агропромиздат, 1980. 319 с.

39. Гузь А.П. Биологические протравители не панацея. // Защита и карантин растений. 1999. № 8. С. 20-21.

40. Гусева H.H. и др. Биотехнология и проблемы селекции растений на устойчивость // Защита растений. 1990. №8. С. 3-5.

41. Гурова Т.А. Методы диагностики устойчивости яровой пшеницы и ячменя к обыкновенной корневой гнили злаков и засолению: Автореф. дисс. к-га с.-х. наук. Новосибирск, 2000. 18 с.

42. Дементьева М. И. Фитопатология. М.: Колос, 1980. N2. С. 5-9.

43. Джексон У. К идее унификации в сельскохозяйственной экологии // Сельскохозяйственные экосистемы. М.: Агропромиздат, 1987. С.209-222.

44. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос. 1979. 416 с.

45. Дурманов А.Н. Международные экологические проблемы в области защиты растений // Защита и карантин растений. Москва, 1999. №12. С.4-5.

46. Дурынина Е.П., Великанов Л.Л. Почвенные фитопатогенные грибы. М.: Изд-во МГУ, 1984. 107 с.

47. Дудка H.A., Вассер С.П., Элланская И.А. и др. Методы экспериментальной микологии (справочник). Киев: Наукова думка, 1982. 550 с.

48. Дьяков Ю.Т. Физиолого-биохимические механизмы устойчивости растений к грибным болезням // Итоги науки и техники. Защита растений. Том 3. Механизмы устойчивости к вирусам и грибам. М., 1983. С. 5-90.

49. Дьяченко В.Ф, Ченкин А.Ф. Прогноз фитосанитарного состояния посевов // Защита растений. 1990. №2. Т.2. С. 171-172.

50. Евсеева Р. П. Опасность можно предотвратить // Защита растений. 1992. N11. С. 12-15.

51. Блинов Н. П. Основы биотехнологии. СПб: Наука, 1995. 600с.

52. Елисеева Н.С. Физиологические механизмы адаптивных реакций растений. Казань: Изд-во Казанского университета, 1987. 130с.

53. Енюков И.С. Методы, алгоритмы, программы многомерного статистического анализа. -М.: Финансы и статистика, 1986. 232 с.

54. Жученко А. А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы).- Кишинев: Штиинца, 1988. 76с.

55. Жученко A.A. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы). -Кишинев: Штиниица, 1990. 115 с.

56. Жученко A.A. Эколого-генетические проблемы селекции растений // С.-х. биология. Серия: Биология растений, 1990. №3. С.3-23.

57. Жученко A.A. Проблемы адаптации в современном сельском хозяйстве //Сельскохозяйственная биология. 1993. №5. С. 10-15.

58. Жученко A.A. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства. -Пущино: ОНТИ ПНЦРАН. 1994. 148 с.

59. Игнатова С.Н., Лукьянюк С.Ф. Возможности и перспективы селекции сельскохозяйственных растений in vitro // В кн.: Генетико-цитологические аспекты селекции сельскохозяйственных растений. Одесса: ВСГИ. 1984. С.24-38.

60. Иллялетдинов А.Н. Использование новых микроорганизмов в сельском хозяйстве. М., 1989. 210 с.

61. Ильинская Л.М., Васюкова Н.И., Озерецковская О. А. Биохимические аспекты индуцированной устойчивости и восприимчивости растений // Защита растений (Итоги науки и техники ВИНИТИ АН СССР). М., 1991. Т.7. 196 с.

62. Индоиту Д. Преимущества локального способа внесения удобрений // Сел. Хозяйство Молдавии. 1987. №1. С.34.

63. Искаков А. Р. Изучение условий получения каллусных культур и растений-регенерантов ячменя // Материалы Всесоюз. науч. конференции по с.-х. биотехнологии. Целиноград, 25-28 июня, 1991: Тезисы выступлений Целиноград, 1991. С.30-31.

64. Калинин Ф. Л., Сарнацкая В. В., Полищук В. Е. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений,- М.: Агропромиздат, 1980. 238 с.

65. Калинин Ф.Л. Биотехнологически активные вещества в растениеводстве. -Киев: Наука. Думка, 1984. 320 с.

66. Касаева К.А. Применение битехнологических методов в селекции растений: Обз. информ. ВНИИТЭНагропром. Москва, 1989. 56 с.

67. Караджова Л.В. Фузариозы полевых культур. Кишинев: Штиниица, 1989. 253 с.

68. Кардаков H.A. Внимание, пестициды: Справ. Пособие. Алма-Ата: Кайнар, 1988.216 с.

69. Качалова З.П. Исследования по фитопатологии и энтомологии на Опытной станции защиты растений // Изв. ТСХА. 1965. Вып. 5-6. С. 244-259.

70. Квашина Е.С. Грибы из рода Fusarium, вызывающие кормовые отравления сельскохозяйственных животных // Тезисы докладов II совещания по микотоксинам. Киев: Изд-во АН УССР, 1961. С. 59-61.

71. Клечковская Е.А. Подбор исходного материала для селекции озимой пшеницы на устойчивость к фузариозной гнили. Автореферат дисс. на соиск. уч. степ. к. с.-х. наук. Одесса, 1986. 17 с.

72. Ковалев В. М., Янина M. М. Методологические принципы и способы применения рострегулирующих препаратов нового поколения в растениеводстве // Аграрная Россия, Москва. 1999. №1(2). С.9-13.

73. Козырева О.Г., Дунаева С.Е. Генетика регенерации в культуре in vitro злаков //Генетика. 1994. Т.30. №10. С. 143-144.

74. Коновалов Ю.Б. Селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям. -М.: Колос, 1999. 136 с.

75. Коренев Г.В., Подгорный П.И., Щербак С.H Растениеводство с основами селекции и семеноводства. М.: Агропромиздат. 1990. 576 с.

76. Коршунова А. Ф. и др. Корневые гнили зерновых в Сибири. Л.: Колос, 1974.125 с.

77. Коршунова А. Ф., Чумакова А. Е., Щекочихина Г. И. Защита пшеницы от корневых гнилей. Л.: Колос, 1976. С. 23-27.

78. Котляров В.В., Мохова Л.М. Возбудители корневой гнили в Краснодарском крае//Микология и фитопатология. 1990. Т.24. Вып.2. С. 155-156.

79. Кузнецова И. Ф. Борьба с корневыми гнилями // Защита растений 1987. N7. С. 16-18.

80. Курсанов А. И., Шкляр Т. И. Сравнительное изучение микрофлоры московских и батулиских почв// Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. биол., 1985. Т. 18. вып.З. С. 35-39.

81. Лакин Г. Биометрия. Москва: Высшая школа, 1980. 290 с.

82. Левенко Б.А., Новак Т.В. Культура клеток и тканей в селекции основных сельскохозяйственных растений: Обз. информ. Киев: Изд-во УкрНИИНТИ, 1987. 35 с.

83. Литвинов М. А. Методы изучения почвенных микроскопических грибов. Л: Наука, 1969. 121 с.

84. Леонов А. Н., Копенко Г. П., Соболев Н. А. Характеристика токсичности изолятов Fusarium moniliforme // Докл. ВАСХНИЛ. 1991. N7. С. 25-28.

85. Леонов А. Н., Зотова Е. В. и др. Дерматическое действие структурноблизких трихотеценов грибов Fusarium// Докл. ВАСХНИЛ. 1990. N 2. С. 21-25.

86. Леонова Н.С. Использование метода культуры ткани в селекции картофеля // Сиб. вестник с.-х. науки. 1986. Вып.З. С. 18-23.

87. Лукачёва А.Г. Биотехнология достижения, проблемы, перспективы. -Саратов, 1991. 23 с.

88. Лунев М. И., Кретова Л. Г. Аналитический контроль микотоксинов // Химия в сельском хозяйстве. 1997. N6. С. 35-37.

89. Львова Л. С., Кузьменко О. И. и др. Особенности образования дезоксиниваленола и зеараленона в зерне пшеницы, пораженной фузариозом //Прикл. биохимия и микробиология. 1992. №28. С. 25-27.

90. Лялько Р.В. Применение биотехнологических методов в селекции зерновых культур // Вопросы совершенствования сельскохозяйственного производства: сб. научн. тр., Пензенский НИИСХ, 1995. С. 159-162.

91. Мальцев Т.С. Раздумья о земле и хлебе. М., 1985. 141 с.

92. Мезенцева О.Ю. Использование тканевых и клеточных культур в селекции на устойчивость к фитопатогенам // Селекция и семеноводство. 1990. №4. С.59-62.

93. Мирославов Е. А. Стресс и неспецифичность структурной реакции растений// Тр. международной конференции по анатомии и морфологии растений: Тез. докл., Санкт-Петербург, 2-6 июля 1997 г.- Санкт-Петербург, 1997. 290 с.

94. Мирчик Т. Г. Почвенная микология. М.: МГУ, 1988. 219 с.

95. Мозговой А. Ф., Ченкин А. Ф., Дьяченко В. Ф. Как снизить вредоносность фузариоза колоса//Защита растений. 1989. N8. С.41-43.

96. Молодых Л. В., Гочев М. В. Дивергенция популяции Bipolaris sorokiniana Shoem. в условиях паразитирования на листьях и корнях ячменя. Л., 1988. С. 54-59.

97. Монастырский О. А. Токсины фитопатогенных грибов // Защита и карантин растений. 1996. N3. С.12-14.

98. Муромцев Г.С. Важанин Б.Ф. Биотехнология на службе сельского хозяйства. М.: Знание, 1990. 64 с.

99. Мюллер Э., Леффлер В. Микология. М.: Мир, 1995. 343 с.

100. Николаев Ю.И. Защита растений: не химией единой. М.: Агропромиздат, 1988. 79 с.

101. Монастырский О. А., Ярошенко В.А. Биопрепараты против развития токсиногенных грибов на зерне // Защита и карантин растений, Москва. 2000. №3. С.32-33.

102. Мотовилин A.A., Ибрагимов Т.З., Дымченко A.M. Эффективность Агата-25К на зерновых культурах // Защита и карантин растений, Москва, 1999, №1. С. 18.

103. Муромцев Г.С. Биотехнология в растениеводстве // Селекция и семеноводство. 1990. №4. С.2-9.

104. Озерцовская О. А. Индуцирование устойчивости растений // Аграрная Россия, Москва. 1999. №1(2). С.4-9.

105. Олифсон Л.Е. Спектрографическое исследование продуктов химической деятельности фузариум споротрихиела // Журн. Всесоюзного хим. общества им. Д. Менделеева, 1962. Т.7.1. 109 с.

106. Омельянец Т.Г. Безопасность микробиопрепаратов, используемых в сельском хозяйстве // Защита и карантин растений, Москва, 1999, №7. С. 1617.

107. Пересыпкин В. Ф. Болезни зерновых культур. М.: Колос, 1989. С. 31-37.

108. Пересыпкин В. Ф. Сельскохозяйственная фитопатология. М.: Агропромиздат, 1989. С. 17-19.

109. Першина Л.А. Методическое пособие по организации и проведению работ по культивированию изолированных органов и тканей растений. Новосибирск, 1991. 27 с.

110. Пестициды в экосистемах: проблемы и перспективы: Аналит. Обзор / Куценогий К. П., Киров Е.И., Кнорр И.Б. и др.; СО РАН. ГПНТБ. Ин-т хим. кинетики и горения. Ин-т Систематики и экологии животных. Вычислительный центр. Новосибирск, 1994. 142 с.

111. Плохинский Н. А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1998. 150 с.

112. Помелов A.B., Воронцова H.H. Опыт применения биопрепаратов на ячмене // Защита и карантин растений. 1999. № 7. С. 16-17.

113. Пономаренко С. П., Гашников Э. Г. Определение типа физиологической активности эмистима с использованием специфических биотестов // Аграрная Россия, Москва. 1999. №1(2). С. 15-17.

114. Попов П.Ф., Политыко П.М., Яичкин A.B. Протравители семян // Химия в сельском хозяйстве, Москва. 1996. №6. С. 13-15.

115. Проценко H.H., Михин JI.A., Вялых В.А. Экономия 2600 рублей // Защита растений. 1987. №3. С. 30-32.

116. Прусакова Л.Д., Чижова С.И., Третьяков H.H., Агеева Л.Ф., Голанцева E.H., Яковлев А. Ф. Антистрессовые функции эколста и эпибрассинолида на яровой пшенице в условиях Центральной нечерноземной зоны // Аграрная Россия, Москва. 1999. №1(2). С.39-41.

117. Райло А. И. Грибы рода Фузариум. М.: 1981. 404 с.

118. Ребенко В. И., Мачуженко В. И. Эффективность Trichoderma lignorum (Tode) Harz в борьбе с болезнями озимого ячменя// Микология и фитопатология. 1977. Т. 11. Вып.6. С. 17-21.

119. Рогожина Е.А. Основные болезни ячменя в Австралии // Защита растений. 1992. №10. С.21-22.

120. Рогожина Е.А. Современные метода защиты ячменя от основных грибных болезней : Обзорная инф. М.: НИИТЭИагропром. 1993. 40 с.

121. Рогинская В. А. Методические указания к лабораторным занятиям по сельскохозяйственной биотехнологии. Красноярск: Изд-во Краен, гос. аграр. ун-та. 1995. 43 с.

122. Рогинский В.З., Рогинская В.А. О специфике повреждения яровой пшеницы корневой гнилью в условиях континентального климата. Повышение продуктивности и устойчивости зерновых культур. Алма-Ата: Наука, 1979. С.228-233.

123. Родина Н. А., Родин Е. А., Шуплецова О. П., Щепникова И. И. Клеточная селекция ячменя на устойчивость к эдафическому стрессу// Сельскохозяйственная наука Северо Востока Евр. части России,- Киров: РАСХН, 1995,- Т. 1.-С. 116-123.

124. Россеев В.М. Получение растений регенерантов из каллусной культуры ячменя с высокой регенерационной способностью (метод, рекомендации). -Новосибирск: СибНИИСХ, 1988.7 с.

125. Рубинштейн Ю. И. Пищевые фузариотоксины. В кн.: Микотоксины человека и сельскохозяйственных животных. К.: Изд-во АН УССР, 1960. 71 с.

126. Сельскохозяйственная биотехнология. Избранные работы. /Под ред. Шевелухи B.C. М.: «Евразия+». 2000. 264 с.

127. Сельскохозяйственная биотехнология /В. С. Шевелуха, С. В. Дугтязев, Г. М. Артамонова и др. М.: Изд-во МСХА, 1995. 310 с.

128. Семенов А. Я., Потлайчук В. И. Болезни семян полевых культур. JT.: Колос, 1982. 26 с.

129. Семенов А. Я., Федорова Р. Н. Инфекция семян хлебных злаков. М.: Колос, 1984. С. 26-29.

130. Сечняк JI.K., Киндрук H.A., Слюсаренко O.K., Иващенко В.Г., Кузнецов Е.Д., Экология семян пшеницы. -М.: Колос, 1983. 265 с.

131. Сидоров В.А. Биотехнология растений. Клеточная селекция. Киев: Наукова думка, 1990. 280 с.

132. Смирнова Т.В. Взаимодействие ржавчинных грибов с клеточными культурами растений: Автореф. дисс. к-та биол. наук. М., 23 с.

133. Сорокатая Е.И. К вопросу о распространении обыкновенной корневой гнили // Агроэкология и устойчивое развитие регионов: Материалы Всесоюзной научной конференции студ. и мол. уч., посвященной 45-летию КрасГАУ. Часть 2. Красноярск, 1998г. С. 34-35.

134. Сурин H.A., Сорокатая Е.И., Громовых Т.И., Зобова Н.В. Обоснование необходимости повышения устойчивости к корневым гнилям сортов ярового ячменя в Красноярском крае.// «Доклады РАСХН», 2001г. №3. С. 16-18.

135. Сурин H.A., Сорокатая Е.И., Зобова H.B. Влияние токсических метаболитов возбудителей корневых гнилей на каллусные культуры ячменя.// «Вестник КрасГАУ», 2001г., №6. С. 103-104.

136. Стрельченко И.М., Гриценко H.A., Стотченко В.Е., Краевский А.Н. Эффективность обработки и удобрений // Масленичные культуры. 1987. №6. С. 12-13.

137. Сурин Н. А., Ляхова H. Е. Селекция ячменя в Сибири // РАСХН СО НПО "Енисей". Новосибирск, 1993. 290 с.

138. Сурин Н. А., Ляхова H. Е. Яровой ячмень Красноярский 80 // Селекция и семеноводство. 1987. №3. С. 30-32.

139. Сурин Н. А., Ляхова H. Е., Зобова Н. В. О повышении адаптивности ячменя к экстремальным условиям Восточной Сибири // Вестник Российской академии с.-х. наук. 1999. № 4. С. 14-17.

140. Сухова Т.Н. Биометод в защищенном грунте // Защита растений. 1987. №2. С.37-38.

141. Тихомиров В.Т. Устойчивость яровой пшеницы к грибным заболеваниям. Зональные схемы защиты растений от вредителей и болезней Сибири. -Новосибирск: СибНИИЗХим, 1981. С. 11-20.

142. Тропова А. Т. Влияние относительной влажности воздуха на интенсивность заражения зерна яровой пшеницы. М.: ВАСХНИЛ, 1976. С. 55-65.

143. Трошина H.Б., Ямалеев A.M. Цитологическое и флурооцентное исследование корневых гнилей пшеницы // Микология и фитопатология. 1990. Т.24. Вып. 1 С.30-34.

144. Тютерев C.JI. Проблема борьбы с фузариозом колоса в СССР // Научные основы химической защиты сельскохозяйственных культур от болезней: Сб. науч. тр. ВИЗР. Л, 1991. С.66-63.

145. Фадеев Ю.Н. Селекция на иммунитет: проблемы и перспективы // Защита растений. 1988. №11. С. 18-21.

146. Фадеев Ю.Н., Тишенков А.Д., Табарин Г.А. Причины изменения устойчивости пшеницы к гельминтоспориозной корневой гнили на ранних этапах онтогенеза растений// Доклады ВАСХНИЛ. 1982. Вып. 12. С. 19-21.

147. Филипов H.A. Основные результаты и направления научных исследований по биологической защите растений в СССР // Сельскохозяйственная наука. 1988. Т.26. №2. С. 35-44.

148. Характеристика сортов полевых культур, включенных в государственный реестр по Красноярскому краю: сб./ РАСХН. Сиб. отд-ние Краснояр. НИИСХ, Инспектура Госкомиссии по сортоиспытанию. Красноярск, 1997. 102 с.

149. Хасанов Б.А. Болезни семян ячменя, вызываемые некротрофными микопатогенами // Вестник с.-х. науки Казахстана, 1991. №6. С.41-44.

150. Хижняк C.B. Особенности взаимоотношений в системе: возбудитель обыкновенной корневой гнили зерновых яровая пшеница на разных уровнях организации: Автореф. дисс. к-та биол. наук. Красноярск, 1997. 22с.

151. Хрусталева Л.И. Фиторегуляторы и их влияние на геном растений. // В кн.: Сельскохозяйственная биотехнология. -М.: «Евразия+». 2000. С.158-169.

152. Черепанова Н.П. Экология грибов. М.: Наука, 1992. 310 с.

153. Чернов В.Е, Пендинен Г.И. Использование методов культуры in vitro в изучении и создании новых форм культурных растений. Л., 1990. 126 с.

154. Черняк Н. Г. Эффективность биологических методов борьбы с корневыми гнилями ячменя в лесостепной зоне Красноярского края // Сборник тезисов. Красноярск, 1994. С. 14-15.

155. Чертова Т. С. Экологические проблемы защиты растений // Защита растений. 1997. N9. С.39- 44.

156. Чесноков В. С. Об экологической опасности пестицидов и опыте ведения биологически чистого хозяйства // С.-х. биология. Серия: Биология растений, 1999. №3. С. 156-166.

157. Чигалейчик А.Г., Сахаровский В.Г. Пути совершенствования триходерминовых биопрепаратов // Защита и карантин растений. 1999. №9. С. 32-33.

158. Чулкина В. А. Корневые гнили хлебных злаков в Сибири. Новосибирск: Западно-Сиб. книж. изд-во, 1973. 107 с.

159. Чулкина В. А. Корневые гнили хлебных злаков в Сибири. Новосибирск: Наука, 1985. 189 с.

160. Чулкина В. А., Коняева К. М., Кузнецова Т. Т. Борьба с болезнями сельскохозяйственных культур в Сибири. М.: Россельхозиздат, 1987. 252с.

161. Чулкина В. А., Лангомор Э. И. Состояние и перспективы исследований по селекции яровой пшеницы на устойчивость к обыкновенным корневым гнилям в Сибири// Сб. науч. тез. Сиб. отд. ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1983. 20 с.

162. Чулкина В. А. Биологические основы эпифитотиологии. М.: Агропромиздат, 1991. 286 с.

163. Чумакова А.Е., Захарова Т.Н. Вредоносность болезней сельскохозяйственных культур. М.: Агропромиздат. 1990. 27 с.

164. Шевелуха B.C. Проблемы, приоритеты и масштабы сельскохозяйственной биотехнологии в XXI веке. В кн.: Сельскохозяйственная биотехнология. М.: «Евразия+». 2000. С. 3-14.

165. Шевелуха B.C. Сельскохозяйственная биотехнология. M.: Изд-во МСХА. 1995. С. 113-138.

166. Шевелуха B.C., Калашникова C.B., Кочиева Е.З., Прокофьев М.И., Новиков H.H., Ковалев В.М., Калашников Д.В. Сельскохозяйственная биотехнология. M.: Высшая школа, 1998. 416 с.

167. Шевелуха B.C., Рогинская В.А., Хижняк C.B. Перспективы использования токсинов возбудителей обыкновенной корневой гнили зерновых в клеточной селекции // С.-х. биология. 1992. Вып.З С.45-51.

168. Шевцова В. M., Касьянко А. Г. Программы развития Fusarium graminiarum schwabe //Микология и фитопатология. 1990. Т.4. С. 320-323.

169. Шевченко Д.Н. Изменчивость линий регенерантов ячменя по признакам устойчивости к болезням, морфологии и продуктивности: Автореф. дисс. к-та биол. наук. СПб, 1994. 18 с.

170. Шевченко М.Е., Шевченко Ф.П. Устойчивость встречаемых и испытываемых в Сибири сортов яровой пшеницы к корневым гнилям // Корневые гнили и меры борьбы с ними. М.: Колос, 1970. С. 18-21.

171. Шестопалов И.А., Мытыненко В.И. Комплексная защита урожая. М.: Знание, 1988. 64 с.

172. Широков А.И., Зыкина K.M. К проблеме селекции яровой пшеницы на устойчивость к корневым гнилям. Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1984. С.118-122.

173. Юркова Г.Н. Настоящее и будущее культуры пшеницы in vitro. Экспериментальная генетика в ускорении селекционного процесса. Киев: Наукова думка, 1989. С. 138-140.

174. Asiegbu F. О., Johansson M., Daniel G. Cytopatological responses of picea abies seedling roots challenged in vitro by a hecrotrophic Fusarium avenaceum // Y. Phytopothol, 1997. 145, N5-6. P. 239-244.

175. Bhasharan S., Smith R. H. Regeneration of wheat tissue culture// Crop. Sci.-1990, №6. P. 1328-1337.

176. Brettel R. I., Ingram D.S. Tissue culture in the production of novel disease crop plants // Biol. Rev. 1979. V.54. P.329-345.

177. Brown M.E. Infective of lesioned wheat root tissue related to the presence of dehydrogenate enzymes in hyphae of Gaeumannomyces graminis var. Tritici in the lesions // Soil Biol. And Biochem. 1981. V. 13(6). P. 491 -497.

178. Chawla H. S., Wenzel G. In vitro selection of barley and wheat for resistance against H. s.//Theor Appl Cenet., 1987. V. 74. P. 841-845.

179. Clark K. V. Distribution and severity of oot and leaf diseases and cereal leaf beetle damage of barley in western Ontario // Can. Plant Disease Surv. 1978. V. 58.N.2. P. 33-38.

180. Creenhalgh R. Levandier D. Production and characterisation of dexynivalenol and anther secondary metabolites of Fusarium culmorum. // Y. Agr. Food Chem. 1986. V. 34. N1. P. 98-102.

181. Dahleen L.S., Sluthmon D.D., Rinnes H.W. Agronomic train variation in oat lines derived from tissue culture // Crop. Sc. 1991. V.31. P.90-94.

182. Daub M.E. Tissue culture and the selection of resistance to pathogens // Ann. Rev. Phytopathol. 1986. V.24. P. 159-186.

183. Davies P. Et al. Somaclonal variation in wheat: genetic and cytogenetic characterisation of alchologol denydrogenase 1 mutants // Theory. Appl. Genet. 1986. V.72. P.644-653.

184. Dutreq A. Inhibition du development du embryons de froment en culture in vitro par les filtrats de culture Helmintosporium sativum // Med. Van de Fac. Land. Rijks. 1979. V.44. P. 459-467.

185. Dutreq A. Selection de calls embryogenes de froment resistance a des preparations toxiques de Helmintosporium sativum P. K. Et B. Induced Mutations-Fool Plant Res.: Proc. Int. Sump. (Vienna, 9-13 March 1981). -Vienna. 1981. P.277-285.

186. Falk D.E., Reinbergs E. OAC Kippen spring barley. 11 Can. J. Plant Sci. -1991. V.71. N1. P.205-206.

187. Galiba G., Kertesz Z., Sutka J., Sagi L. Differences in somaclonal variation in the three winter wheat varieties // Cereal Research Communications. 1985. V.13 P. 343-350.

188. Harry Indra S., Thorpe Thevor A. Cultured tissues. // Nature and Ressour. 1991, №3. P. 18-22.

189. Landsmann J., Uhrig H. Somaclonal variation in solanum tuberosum detected at the molecular level //Theor. Appl. Genet. 1985. V.71. P.500-505.

190. Lihg D.H., Vidhyaseharan P., Barromeo E.S. In vitro screening of rise dermplast for brown spot decease using phytocxin. // Theor. Appl. Genet. 1985. V. 71.1. P. 133-135.

191. Hessey G., Stasey H.J. In vitro propagation of potato (Solanum tuberozum L.). // Annals of Botany. 1981. V.48. P.787-796.

192. Ingram D.S., MacDonald M.V. In vitro selection for mutants. Nuclear techniques and in vitro culture for plant improvement. Vienna: IAEA, 1986. P.241-257.

193. Karp A., Bright S.W. On the causes and origins of somaclonal variation // Oxf. Surv. Plant. Mol. Cell Biol. 1985. 199 p.

194. Larlcin P.J., Ryan S.A., Brettel R.J. S., Scowcroft E.W.R. Heritable somaclonal variation in wheat. /7 Theor. Appl. Genet. 1984. V. 67. R.2 P. 443-445.

195. Lihg D.H., Vidhyaseharan P., Barromeo E.S. In vitro screening of rise dermplast for brown spot decease using phytocxin. // Theor. Appl. Genet. 1985. V.71.l.P. 133-135.

196. Lunch J.M. Biological control of plant diseases: achievements and prospects // Brighton crop protection Conference. Pests and Diseases. 1988. V. 2. P. 587-596.

197. Maddock S.E., Risiott R., Parmar S., Jones M.G. K., Shewry P. Somaclonal variation in the gliadin patterns of grains of regenerated wheat plants. Journal of Experimental Botany. 1985. V.36. R.173. P. 1976-1984.

198. Maddock S.E., Semple J.T. Field assessment of somaclonal variation in wheat. //Journal of Experimental Botany. 1986. V.37. R.180. P. 1065-1078.

199. Marasas, W. F. O, Lamprecht, S. C. Van Wyk, P. S. and Arilich R. Y. 1987.// Bibliography of Fusarium (Fungi Hyphomycetes) in south Africa, 1945-1985. Bothalia 17. P. 97-104.

200. Mighell Q., Qullino M.L. La lotta biological control fungi fitopatogen // Informatore Fitopatologica. 1990. V.40. N9. P.9-18.

201. Nelson P. E., Tousson T. A., Marasas W. F. O. Fusarium species. An Illustrated Manual for indentification. The Pennsylvania state university Press. University Pork and London, 1983. 193 p.

202. Rogers R. F., Hesseltine C. W. Microflora of wheat and wheat flour from six areas of the United states, Cereal, chem. 1988. V.55. N6. P. 889-891.

203. Shoemaker R. A. Nomenclature of Drechslera and Bipolaris grass parasites segregated from Helminthosporium. Canada // Bot. 1959. V. 37. N 5. P. 879-887.

204. Snigders C.F1.A. Aspects of resistance to Fusarium head blight caused by Fusarium culmorum in wheat. Wageningen. 1990. 196 p.

205. Srardsi S.C., Webster R.S. Afhodenis potenlian of seven Dreshlera species prevalent in cereal seeds. Indian Phytopathol. 1990. V.43. N2. P. 179-185.

206. Sutton I.C. Epidimiology of wheat head blight and maize ear rot caused by Fusarium graminearum // Canad. J. Plant Pathol. 1982. V.4. P. 195-209.

207. Thorn E. C. Plant regeneration from embryos derived from crosses between Hordeum vulgare and Flordeum bulbosum// Hereditas.-1993.-118,№1.- p. 39-47.

208. Trutmann P. Trichoderma koningii as a biological control agent // Soil Biology & Biochemistry. 1990. V. 22. N1. P.43-50.

209. Wakulinski W. Phytotoxcity of the secondary metabolites of Fungi causing wheat fusariosis//Acta Physol. Plant. 1989. V.l 1. N4. P. 301 306.

210. Wells H.D. Trichoderma as a biological agent // Biocontrol of Plant Diseases. 1988. V. 1. P. 71-82.110

211. Watanabe T. Pictorial Atlas of soil and seed Fungi. Morphologies of Cultured Fungi and Key to species. Tokyo, 1994. P. 175-178.

212. Wenzel G. Neue Modlichkeiten der pflanzenzuchtung // Bayer landwirt Janhrb 1991. V. 68.N2.P. 57-69.

213. Yoder O.C. Use of pathogen-produced toxins in genetic engineering of plants and pathogens.//See Ref. 1983. V.61. P.335-353.