Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Математический анализ временных характеристик быстрой фазы моторного научения у детей и взрослых

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Математический анализ временных характеристик быстрой фазы моторного научения у детей и взрослых"

На правах рукописи

ГРИГАЛ ПАВЕЛ ПАВЛОВИЧ

Математический анализ временных характеристик быстрой фазы моторного научения у детей и взрослых

03.00.02-биофизика 03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2009

003486320

Работа выполнена в учреждении Российской Академии Наук Институте Биохимической Физики им. Н.М. Эмануэля РАН и Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Московском физико-техническом институте (государственном университете).

Научный руководитель:

Кандидат биологических наук Н.И. Хорсева

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук Г.Р. Каламкаров

Кандидат биологических наук Н.В. Холмогорова

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук Институт теоретической и экспериментальной биофизики РАН.

Защита диссертации состоится " 25 " ноября 2009 года в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 002.039.01 при Учреждении Российской академии наук Институте биохимической физики им. Н.М. Эмануэля РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Институте химической физики им. H.H. Семёнова РАН.

Автореферат разослан года.

Учёный секретарь диссертационного совета Кандидат химических наук

/Смотряева М.А./

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы.

Исследованиям моторного научения посвящено большое количество работ среди которых выделяются труды выдающихся физиологов И.П. Павлова, Бернштейна, Лурии, Ухтомского. В середине 50-х годов прошлого века Яков Александрович Пономарёв открыл особый уровень функционирования психической деятельности - интуитивный, а через 15 лет, в 1967 Ребером был введён термин имплицитное (неосознанное) научение, которое в дальнейшем было применено и к моторному научению.

Анализ литературы показал, что подавляющее большинство подобных исследований в настоящее время проводится на взрослых, а если в качестве испытуемых были дети, то, как правило, с различными патологиями или отклонениями в развитии. Однако работ, посвященных особенностям моторного научения именно у здоровых детей, очень мало, хотя в то же время ясно, что сформированность навыков моторного научения чрезвычайно важна для успешности обучения, особенно в первых классах начальной школы, где осваиваются такие графо-моторные навыки как письмо.

В то же время, в доступной литературе не нашлось работ, посвященных индивидуально-типологическим особенностям моторного научения здоровых лиц. В частности, нет указаний на то, что особенности моторного научения могут зависеть от уровня развития мелкой моторики руки, поскольку отсутствует общепринятый инструментарий и набор шкал для описания таковой. В большинстве работ вся информация, относящаяся индивидуально-типологическим особенностям, сводится латеральным предпочтениям (правшеству-левшеству) (Frings М. et al, 2004; Chase С., 2008).

Известно, что моторное научение может включать две фазы: быструю, продолжающуюся минуты и десятки минут и медленную, которая длиться может недели (Knee R. et al, 2007; Floyer-Lea A., 2005; Kami A. et al, 1998; Cohen D.A. et al, 2005). Однако мало кто рассматривает подробное «строение» быстрой фазы. Например, Katsuyuki S. et al, (1998) предложил выделить стадии быстрой фазы на основании количества ошибок и завершённость выполнения последовательности: испытуемый не может завершить выполнение последовательности; может, но с ошибками; может без ошибок. Однако, описание научения в быстрой фазе при успешном выполнении последовательностей в доступной литературе отсутствует, и, тем более, возможные её типы и связи с индивидуально-типологическими особенностями.

Таким образом, актуальность данной работы определяется тем, что возрастной период 6-8 лет (младший школьный возраст) является критическим в отношении созревания систем, а индивидуально-типологические особенности могут определять некоторые особенности научения, в том числе и моторного.

Для выяснения особенностей моторного обучения у детей младшего школьного возраста в быстрой фазе, проведено изучение характера воспроизведения серий движений, задаваемых визуальными стимулами, их сопоставление и индивидуально-типологическими особенностями, включая параметры развития мелкой моторики руки, а также электроэнцефалографическими данными вовлечённости мозговых структур в процессы моторного научения.

Цели и задачи работы

Цель настоящей работы - изучить индивидуально-типологические особенности и центральные механизмы организации быстрой фазы моторного научения у детей младшего школьного возраста. Таким образом, в рамках данного исследования решились следующие задачи:

1. Разработать метод количественной оценки параметров, характеризующих уровень развития мелкой моторики руки детей и взрослых.

2. Исследовать возможность прогноза характера моторного научения на основе параметров мелкой моторики руки и индивидуально-типологических особенностей детей.

3. На модели немедленного воспроизведения серии движений, задаваемых визуальными стимулами, сравнить характер быстрой фазы научения у детей и взрослых.

4. Сопоставить характер быстрой фазы моторного научения с индивидуально-типологическими особенностями детей младшего школьного возраста.

5. Сравнить особенности мозговой организацию процесса моторного научения у детей и взрослых, используя метод электроэнцефалографии.

Научная новизна

Предложен оригинальный метод диагностики мелкой моторики руки позволяющий быстро и эффективно оценивать большое количество параметров мелкой моторики руки.

Математический анализ данных быстрой фазы моторного научения позволил выделить три типа стадий: быструю, медленную и стационарную.

По наличию или отсутствию быстрой и медленной стадии, было выделено 4 типа моторного научения: стабильный тип (отсутствие обеих стадий), медленный (наличие только медленной стадии), быстрый (быстрая фаза сменяется стационарной) и комбинированный тип (быстрая стадия сменяется медленной).

Установлено, что индивидуально-типологические особенности (в т.ч. латеральные предпочтения, параметры мелкой моторики руки, уровень нарушения фонематического восприятия) связаны с показателями моторного научения.

Впервые показано, что лица с разными типами моторного научения в быстрой фазе различаются выраженностью функциональных связей между областями неокортекса.

Практическая значимость

Разработанный способ диагностики мелкой моторики руки может быть использован в области психологии, нейропсихологии, профориентации и профотбора, а также в ортопедии (для оценки эффективности восстановления моторных функций верхних конечностей), в неврологии (оценка постинсультных и постинфарктных состояний, эффективности лечения нейродегенеративных расстройств, таких как болезни Паркинсона и Альцгеймера).

Создана онлайн-версия программного обеспечения диагностики мелкой моторики руки, позволяющая проводить тестирование дистанционно.

Установлена взаимосвязь между индивидуально-типологическими особенностями и характером моторного научения. В частности, параметры уровня развития мелкой моторики руки (показатели теста «десятипальцевый хаотичный теппинг») позволяют прогнозировать некоторые особенности моторного научения.

Обработка результатов в экспериментах по моторному научению должна обязательно учитывать индивидуально-типологические особенности испытуемых.

Можно предположить, что величина направленной когерентности, полученная методом электроэнцефалографии, может быть использована для оценки зрелости префронтальной области коры у разных возрастных групп.

Защищаемые положения

В быстрой фазе моторного научения выделено три вида стадий, по наличию или отсутствию которых можно описать четыре типа моторного научения.

Индивидуально-типологические особенности испытуемых, в частности уровень развития мелкой моторики руки, способность к усвоению заданного ритма и уровень нарушения фонематического восприятия могут отражать некоторые особенности моторного научения.

Характер поведения классической и направленной когерентности в быстрой фазе позволяет выявить различия мозговой активности в группах с разным типом моторного научения и их особенности в младшем школьном возрасте.

Апробация работы.

Основные результаты работы были доложены на следующих международных и всероссийских конференциях и конференциях-конкурсах: Ежегодная Международная Молодёжная конференция ИБХФ РАН - ВУЗы «Биохимическая физика», 2005, 2006, 2007, 2008; Международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов» - 2007, 2008, 2009; Ежегодная Научная Конференция МФТИ (гу) - 2005, 2006, 2007, 2008; Международная научно-практическая конференция «Исследование, разработка и применение высоких технологий в промышленности» - 2006;

Международная научная конференция студентов и молодых учёных «Актуальные вопросы спортивной медицины, лечебной физической культуры, физиотерапии и курортологии» - 2005; Вторая российская конференция по когнитивной науке - 2006; Всероссийская научно-практическая конференция «Функциональное состояние и здоровье человека» - 2006; Международная крымская конференция «Космос и биосфера» - 2007, 2009; Международный Междисциплинарный Конгресс «Нейронаука для Медицины и Психологии» - 2007, 2009; V Международный конгресс «Слабые и сверхслабые поля в биологии и медицине», Санкт-Петербург - 2009.

Публикации: по материалам диссертации получен патент РФ № 2314743 (приоритет от 11.04.2006), опубликовано 5 статей, из них одна - в журнале, рекомендованном ВАК, и 22 тезиса.

Структура и объём диссертации

Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов, списка литературы (116 наименований, в том числе опубликованных в зарубежных изданиях - 83), 35 рисунков и 9 таблиц. Общий объём работы - 121 страница.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В главе «Обзор литературы» содержится анализ научных работ по теме диссертации.

Анализ многочисленных источников (Rhodes B.J. et al, 2004; Nissen M. J., 1987; Kami A. et al, 1998; Katsuyuki S. et al, 1998, 2004; Andres F.G. et al, 1999; Иоффе M.E., 2003; Шеперд Г., 1987;) показывает, что на настоящий момент хорошо известно, какие структуры головного мозга задействованы в различных аспектах моторного научения: имплицитном и эксплицитном научении, его быстрой и медленной фазах (Kami А. et al, 1998, Floyer-Lee А. et al, 2005), формировании ритмической структуры последовательности интервалов между движениями и собственно последовательностях движений (O'Reilly J.X. et al, 2008).

На основе анализа литературных данных можно сделать следующие выводы:

1. Большинство имеющихся на сегодняшний день экспериментальных данных по вопросам научения касаются взрослых испытуемых и практически отсутствуют работы, отражающие моторное научение детей;

2. Практически отсутствуют исследования, показывающие возможную взаимосвязь моторного научения с индивидуально-типологическими особенностями испытуемых.

3. Отсутствуют критерии описания быстрой фазы моторного научения.

В главе «Материалы и методы» описаны использованные в работе методы. Для оценки индивидуально-типологических особенностей использовались результаты комплексной диагностики, включающей психофизиологические показатели, зарегистрированные с помощью автоматизированного рабочего места (АРМ) психофизиолога (простая слухо-и зрительно-моторная реакция, скорость зрительного различения и острота зрения при ближнем видении, устойчивость произвольного внимания и показатели смысловой памяти), оценку нейропсихологического статуса и уровень развития речевого процесса, а также разработанный автором способ диагностики уровня развития мелкой моторики руки (ММР), валидизация и ретестовая надёжность которого проведена и оценена в рамках настоящей работы. Характеристики воспроизведения заданного аудиального (звукового) ритма регистрировались с помощью метода «метроном». Исследование моторного научения проводилось в рамках эксперимента, состоящего из 4 субтестов: простая зрительно-моторная реакция, зрительно-моторная реакция выбора, реакция серийного выбора и воспроизведения заданных последовательностей. Вышеописанный эксперимент по моторному научению проводился в двух вариантах: без и с регистрацией электроэнцефалограммы.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе «Результаты и их обсуждение» сопоставлены данные комплексной диагностики с показателями мелкой моторики руки более 300 детей разных возрастных групп.

Мелкая моторика руки: возможности диагностики, возрастные нормы и валидизаиия метода

Установлена высокая диагностическая достоверность предлагаемого метода диагностики мелкой моторики руки (валидность). При сопоставлении результатов, полученных с помощью предложенного метода, и результатов, полученных при проведении комплексной диагностики, осуществленной с помощью автоматизированного рабочего места психофизиолога получены достоверные корреляционные связи между следующими показателями:

- работоспособность1 каждой руки (подвижности кисти), определённую с помощью теппинг-теста на АРМ, с числом нажатий для каждой руки в тесте (для правой руки коэффициент корреляции г = 0,88971±0,009; для левой руки г = 0,783±0,0127);

- количество ригидных зажимов со средним временем длительного удерживания клавиши (г = 0,6907±0,0179);

- нарушение фонематического восприятия (уровень логопедических затруднений (Хорсева Н.И., 2004)), определённых с помощью АРМ, с числом ригидных зажимов (г = 0,794±0,0159);

- латеральных (мануальных) предпочтений, определенных данным методом (доля нажатий, пришедшихся на каждую руку) и в результате комплексной диагностики на АРМ и бланковых методов (г = 0,987±0,0102).

Показано, что предлагаемый способ диагностики мелкой моторики руки имеет высокую ретестовую надежность. Коэффициент константности для показателя «долевая активность» каждого пальца в повторных экспериментах, в том числе при проведении исследований разными экспериментаторами и на разных типах персональных компьютеров, в малом временном промежутке - неделя и более, колеблется в пределах 0,9 0,95, при ежедневном наблюдении в течение 4 месяцев и более в пределах 0,7 ■*■ 0,8.

Известно, что наличие и количество синкинезий и ригидных мышечных зажимов могут служить патологическими знаками «подкоркового» происхождения, указывающими на нарушение развития ребенка и, в первую очередь, его речевой деятельности. Выявление и регистрация синкинезий в настоящее время осуществляется с помощью теста, предусматривает только визуальное наблюдение за его выполнением и может осуществляться только высококвалифицированным специалистом, а диагностирование ригидных зажимов - с помощью рисуночных тестов, но без их количественной оценки.

Поскольку показатель ригидность - отражает функциональное состояние скелетных мышц и характеризует состояние их тонуса и сопротивляемость деформирующим усилиям (ригидные зажимы), определено время максимального удерживания клавиши в нажатом положении при выполнении теста, после которого программно регистрируется наличие ригидного зажима. Установлено, что чем выше

1 наличные или потенциальные возможности человека выполнять целесообразную деятельность на заданном уровне (Хорсева Н.И., 2004]

параметр «ригидность», тем выше вероятность наличия у ребенка нарушения фонематического восприятия, что было подтверждено при сопоставлении данных компьютерной диагностики мелкой моторики руки (ММР), комплексного обследования с помощью АРМ психофизиолога и теста «метроном».

Синкинезии являются признаком недостаточной

дифференцированности движений, когда при выполнении требуемого движения включаются ненужные для него мышцы. Программа позволяет регистрировать синкинезии как практически одновременные нажатия разных клавиш пальцами одной руки. Критерий «одновременности» - временной порог - это минимальное время (в миллисекундах) между последовательными нажатиями, превышение которого программно регистрируются синкинезии.

Итак, впервые, с помощью разработанного способа диагностики мелкой моторики руки были количественно охарактеризованы показатели ригидных зажимов и синкинезий и определены возрастные критерии их допустимого наличия для детей разных возрастных групп (табл.1).

Таблица 1.

Возрастные нормы значений временных порогов для синкинезий, ригидных

Ригидность Синкинезии

Количество

Возрастной диапазон, лет Порог, мс Порог, мс синкинезий по 4-м субтестам

От 4 лет до 4 лет 11

мес 500 25 30

От 5 лет до 5 лет 11

мес 450 20 20

От 6 лет до 6 лет 11

мес 400 15 15

От 7 лет до 7 лет 11

мес 350 10 10

От 8 лет до 8 лет 11

мес 300 7 4

от 9 до 11 лет 250 5 0

от 11 до 14 лет 200 5 0

старше 14 лет 100 5 0

Результаты ежедневного мониторирования мелкой моторики руки показывают высокую стабильность моторного профиля у взрослых (рис. 1), который чётко сохраняет форму и является сугубо индивидуальным. При длительном мониторировании мелкой моторики руки ребенка профиль менее стабилен, что может быть связано с процессами становления моторных навыков у детей.

123451! Г 80 !0 номер пальце

12 3 4 3 6 7 8

иомер лляш»

Рис. 1. Усреднённые результаты мониторирования трёх

(соответственно рис. а, б и в) испытуемых. По горизонтальной оси - номер пальца (нумерация от мизинца левой руки, 1, к мизинцу правой, 10). По вертикальной оси -долевые активности пальцев.

Подтверждением этого может служить возрастные изменения числа нажатий при выполнении всех четырех субтестов (обеими руками одновременно, каждой рукой отдельно и руки в положении «перекрест»), В частности, установлено для детей 5-10 лет ежегодное увеличение общего числа нажатий в 1,5-3 раза при выполнении субтеста обеими руками в нормальном положении и в 1,2-2,3 раза при выполнении субтеста обеими руками в перекрещенном положении. Затем прирост числа нажатий несколько снижается и к 14- 15 годам достигает уровня взрослого человека. При выполнении субтестов каждой рукой отдельно, наблюдалась другая закономерность. Так, в группе дошкольников (5,5 - 6 лет) число нажатий одной рукой (как правило, ведущей рукой) в 40 % случаев превосходило число нажатий обеими руками, у детей 7-7,5 лет (первоклассники) - этот процент был существенно ниже - 17,6% и полностью отсутствовал в группе детей старше 8 лет. Можно предположить, что данная динамика отражает формирование бимануальных навыков: маленькому ребёнку гораздо легче выполнять хаотичный теппинг одной рукой, чем двумя. Кроме того, нередко, при выполнении субтеста обеими руками усиливается визуальный контроль со стороны ребенка (особенно это характерно для детей 5-7 лет) за правильностью выполнения задания, что нередко приводит к снижению числа нажатий.

Таким образом, с помощью разработанного способа удалось выявить и возрастные изменения мелкой моторики руки и количественно их описать: впервые описаны особенности формирования бимануальных навыков,

моторного профиля и количественно оценены уровни ригидных зажимов и синкинезий.

Сопоставление результатов комплексной диагностики, включающей нейропсихологическое обследование [Семенович A.B., 2002], с параметрами мелкой моторики руки показало, что доля нажатий отражает мануальные латеральные предпочтения. В частности, если доля левой руки более или равна 0,5, то у испытуемого ведущая рука - левая; если этот показатель больше или равен 0,42, то следует говорить о факторе левшества, если меньше 0,42 - можно уверенно диагностировать правшество.

Моторное научение в быстрой фазе у детей 7-8 лет

Установлено, что у детей стабильность выполнения субтестов в эксперименте по моторному научению связана с их индивидуально-типологическими особенностями и уровнем развития мелкой моторики руки. Так стабильность выполнения теста sRT может быть связана со скоростью восприятия светового сигнала, с дисбалансом восприятия светового стимула между правым и левым глазом (г = 0,418 р= 0,137 и N2= 44) и с уровнем ригидных зажимов (r=0,4209, р = 0,1330, N =42). Особенности выполнения более сложного субтеста cRT связана с показателем переключений (тест ММР) и с латеральными предпочтениями испытуемых. Анализ скорости воспроизведения отдельных нажатий при выполнении данного субтеста позволил впервые описать эффект прямых и обратных переключений и их связь с латеральными предпочтениями. Прямые переключения были обозначены как переключения между пальцами одной руки в направлении от большого к мизинцу, например большой-средний, указательный-безымянный и т.п. Обратные переключения - от мизинца к большому пальцу, например — мизинец-безымянный, безымянный-средний, безымянный-указательный и т.п. Показано, что соотношение числа прямых и обратных переключений характерно для людей с разными латеральными предпочтениями. В частности, лица, «предпочитающие» обратные переключения прямым, практически все с фактором левшества, переученные левши или левши3. Среди лиц, «предпочитающих» прямые переключения, процент людей с фактором левшества невелик (не более 15— 20 %). Результаты такого анализа приведены в таблице 2.

Выявлено, что успешность воспроизведения заданных последовательностей в субтесте SQR зависит от уровня развития когнитивных процессов ребёнка, в частности, показателей устойчивости произвольного внимания (число правильно воспроизведённых последовательностей с числом просмотренных знаков в тесте «корректурная проба» г = 0,5963, р= 0,0124) и смысловой памяти (количество ошибок при выполнении субтеста

2 N - размер выборки, который необходим для того, чтобы величина г была статистически значима при р=0.05 и М=80%, где. M (%) - значение мощности для реальных г и п при нормально распределенных данных.

3 Латеральные предпочтения были установлены в ходе комплексного обследования детей.

Таблица 2

Статистический анализ (коэффициент корреляции и достоверность) сопоставления скорости переключения и числа переключений при выполнении теста реакции выбора (сЯТ) детьми._

переключения

1 -2 1-3 2-3 2-1 3 -1 3-2

Группа 1 п=6 г= 0.079 р= 0,8824 г = -0.889 р=0,0183 г = -0.555 р=0,2596 N2= 23 г = 0.24 р=0,6353 г = -0.01 р=0,9825 г = 0.02 р=0,9712

Группа 2 п=8 г=-0.287 р=0,4909 г = 0.295 р=0,4784 г = 0.356 р=0,3863 г = -0.438 р=0,2752 N=38 г = -0.404 р=0,3251 N=46 г =0.206 р=0,6224

находится в обратной зависимости от показателя точности при выполнении теста «смысловая память» - г= - 0,746 и р=0,0022).

Установлено, что дети и взрослые значимо различались по времени реакции на стимул во всех четырёх субтестах (бЯТ - простая зрительно-моторная реакция, сЯТ - реакция выбора, БЯТ - серийный выбор, БСЖ -воспроизведение последовательности стимулов). Средние времена реакции приведены на рисунке 2.

SQR

SRT

cRT

sRT

0 200 400 600 800 1000

среднее время реакции при выполнении теста

Рис. 2. Средние времена реакции на стимул у детей и взрослых в четырёх

субтестах.

Видно, что для взрослых характерно сокращение времени выполнения теста SRT, что соответствует имплицитному научению и полностью сопоставимо с литературным данным (Nissen M.J., 1987). У детей этот эффект не выражен и может быть связан с менее стабильным выполнением теста по сравнению с взрослыми. Установлено, что в первых трёх субтестах (sRT, cRT, SRT) ошибки при выполнении заданий были связаны с «ложными нажатиями» (опережение стимула или полным его пропуском), которые чаще

встречались у детей. При выполнении субтеста (8(311) 4 дети демонстрировали более медленное воспроизведение последовательностей, чем взрослые. Особый интерес представляет анализ ошибок, которые были сделаны детьми и взрослыми при выполнении данного субтеста (таблица 3).

Обращает на себя внимание большое число ошибок, характеризуемое как «замены», т.е. вместо предъявленной последовательности 1312 выполнялась 1322. Частота таких ошибок была выше в группе детей и, как правило, такого рода ошибки встречались у детей, которые предпочитали обратные переключения в хаотичном десятипальцевом тесте, т.е. дети с фактором левшества. Другой тип ошибок был назван «зависанием»,

Таблица 3

Типы ошибок, и частота их встречаемости при выполнении теста воспроизведения последовательностей в группе детей и взрослых_

Типы ошибок при воспроизведении заданных последовательностей группы

дети взрослые

пропуск первого сигнала 0,83 0,97

воспроизведения последовательности полностью 1,92 0,81

замена выполнения одной последовательности на другую 1-3-1-2 на 1-3-2-2 5,11 1,13

1-3-2-2 на 1-3-1-2 0,81 0

перестановки 1-3-2-1 вместо 1-3-1-2 0,58 0,24

полные 2-1-3-1 и пр 0,5 0,66

упрощение: 1-3-1 вместо 1-3-1-2 или 1-3-2 вместо 1-3-2-2 2,75 0,089

«зависание» вместо предъявленной последовательности воспроизведено 1222 и т.п. 5,8 8,32

т.е. при выполнении последовательности последующие пальцы нажимали на клавиши до того, как отпускали предыдущие, и одновременно нажатыми оказывались две и более клавиши. Интересно отметить, что в группе детей такие ошибки встречаются реже, чем у взрослых (5,8 и 8,32 соответственно). Вероятно, у взрослых такие ошибки могут быть объяснены высоким темпом выполнения последовательностей (при этом скорость мысленного

4 испытуемому предъявлялись последовательности 1-3-1-2 и 1-3-2-2 в произвольном порядке. Цифры 1, 2 и 3 кодируют нажатия указательным, средним и безымянным пальцами правой руки на соответствующий стимул

воспроизведения выше, чем моторного) и с неодинаковым вовлечением в работу систем, отвечающих за сгибание и разгибание пальцев, что соответствует данным Kelso J.A.S. et al.(2003). У детей этот тип ошибок может быть связан с трудностями воспроизведения самой последовательности 1312 (наибольшее число ошибок приходится при воспроизведении именно данной последовательности) и с показателями устойчивости произвольного внимания (количество замен - с числом неверно вычеркнутых знаков г = 0,5659, р= 0,0349, количество перестановок - с точностью выполнения теста «корректурная проба» - г = -0,579, р= 0,03).

При воспроизведении заданных последовательностей (субтест SQR) у части испытуемых наблюдалось сокращение времени реакции. Поэтому для описания данного явления использовалась линейная регрессия вида Y = Y0 + А * X, где Y - время реакции, мс, X - номер пробы от начала эксперимента, А - наклон аппроксимирующей прямой (линии регрессии), мс на пробу, Y0 -гипотетическое пересечение линии регрессии с вертикальной осью при X = 0. Для оценки значимости линейного приближения вычислялся уровень значимости р, коэффициент детерминации R2 и F - критерий Фишера.

Результатом такого описания стало выделение трёх возможных стадий моторного научения в быстрой фазе: стационарной, когда линейная аппроксимация данных не выдаёт значимого тренда; медленной - наличие значимого тренда с небольшим значением наклона (3-10 мс на предъявление) на протяжении всего эксперимента (или значительной его части); и быстрой стадии - наличие значимого тренда со значительной величиной наклона (3080 мс на предъявление) на небольшом (7-20 предъявлений) участке данных в самом начале эксперимента.

По наличию этих трёх стадий были выделены четыре типа научения :

1. Стационарный тип (обозначается N - negative) - есть только стационарная стадия;

2. Быстрый тип (F - fast) - быстрая стадия сменяется стационарной;

3. Медленный тип (S - slow) - медленная стадия наблюдается на протяжении всего эксперимента;

4. Комбинированный тип (F+S) - быстрая стадия сменяется медленной. Примеры графиков для четырёх различных типов приведены на

рисунке 3.

А= -0.7531, У. = 1026.8 К" =€.0099 К =0.5489 . р= 0.4619° п

30 40

И

А= -2.0809, У, = 368.0555 И2 = 0.3239 Р = 27.3021 р = 2.5628 * Ю"4

А= -39.3366, V, =1533.1

А=-3.4553, V. =1091.7 26.8422 Я'. 0.0898 ' р =4.1251 МО-1 р.3.0583

О 5 10 15

40 45 50 55

А=-50,65 у ^ а 5 У, = 1562,0х , Я1 = 0,5874^ Р = 17 0841

- 0 0014 А--6,1758, V,-1226,2 Я!= 0,1289, Р = 4Д919°

а р= 0,0473

""О 5 Ю 15 20 25 30 35 «О «5

Рис.3. Примеры типов научения, а - стационарный тип, б - медленный, в -быстрый, г - комбинированный тип. Статистические параметры линейной регрессии соответствующих участков данных приведены непосредственно на

графиках.

Несмотря на то, что группы детей и взрослых значимо различались по поведенческим характеристикам (латентным временам реакции, количеству ошибок и т.п.), их распределение по представительству различных типов научения оказалось примерно одинаковым (таблица 4). Не исключено, что данный факт указывает на общность механизмов моторного научения у детей 7-8 лет и взрослых при выполнении сравнительно простых моторных задач.

Таблица 4.

Распределение испытуемых разных групп по типам научения.

Тип научения Дети (всего) Взрослые (всего)

Стационарный 12 (34,3%) 13 (32,5%)

Быстрый 9 (25,7%) 12 (30%)

Медленный 8 (22,9%) 10 (25%)

Комбинированный 6 (17,1%) 5 (12,5%)

Анализ скорости воспроизведения заданных последовательностей (1312 и 1322) в тесте БРЯ показал, что у детей среднее время воспроизведения последовательности 1312 составляло 1013,4 ± 143,5 мс, и

было достоверно выше 1322 - 871,2 ± 159,3 мс (t(30) = 8,0969, р < 10"8). Аналогичное различие выявлено и для группы взрослых: 1312 - 583,5 ± 143,7 мс, а 1322 - 474,3 ± 107,8 мс (t(36) = 8,2043; р < 10"9). Таким образом, и у детей и у взрослых воспроизведение последовательности 1312 требует больше времени, чем для 1322. Примеры изменения скорости воспроизведения заданных последовательностей детьми и взрослыми с одинаковым типом моторного научения приведены на рисунке 4.

1ЭОО 1200 1100 1000 ООО ВОО 700

ею

500

«ю

Рис. 4. Примеры поведения времён реакции при выполнении теста БС^Я в целом (справа) и для двух разных последовательностей (слева) у взрослых (а) и детей (б). По горизонтальной оси - номер пробы, по вертикальной - время

реакции. Круглые маркёры соответствуют последовательности 1322, треугольные - 1312. Статистические параметры аппроксимирующих кривых приведены на рисунках.

Однако установлено, что значимость тренда не связана со сложностью выполняемой последовательности: примерно у половины испытуемых в обеих группах значимость тренда выявлена для 1312, а у остальных - для 1322.

Анализ скорости выполнения переключений (1-3 и 3-1) при воспроизведении последовательности 1312 показал различия в группе детей и взрослых (рис.5). Видно, что скорость выполнения переключения 1-3 и 3-1 в группе взрослых практически одинакова, а для детей эти показатели могут отличаться более чем на 60%; и в целом скорость выполнения переключений

1-3 и 3-1 достоверно различаются для группы детей и взрослых (р < 10"). Можно предположить, что разница в скорости выполнения переключений у детей может быть связана как с их латеральными предпочтениями, так и с эффектом, описанным в работе Уепл'су \У.В. (2003), который указал на то, что при воспроизведении длинной последовательности испытуемый делит её на короткие подпоследовательности (например, последовательность 131232 разбивается на 131 и 232). Поскольку скорость переключений 1-3 и 3-1 у детей может значительно различаться, не исключено, что дети чаще «делят» длинную для них последовательность 1-3-1-2 на отдельные подпоследовательности, например, на 13 и 12.

А

_ А дети О ВфОСГЫв А 4

А

4 А А А у/

* *

о Пп =

° о 5

У

Рис. 5. Интервалы между нажатиями в переключениях 13 и

31 (по осям, мс), в группах взрослых и детей (см. на графике). Каждая точка соответствует усреднённым данным одного испытуемого.

п*раклмч*ниа 13

Ранее было показано, что усвоение сложной моторной последовательности сопровождается также возникновением характерного ритмического паттерна (Ка1зиуикг 8. й а1, 2004). В наших экспериментах были выявлены возможные взаимосвязи между уровнем нарушения фонематического восприятия, успешностью воспроизведения заданного звукового ритма и типом моторного научения. Предварительные результаты позволили предположить следующее. Дети с низким уровнем нарушения фонематического восприятия наиболее стабильно воспроизводят заданный звуковой ритм и, как правило, демонстрируют стабильный тип моторного научения. Дети со средним уровнем фонематического восприятия могут демонстрировать довольно широкое разнообразие типов моторного научения, а дети со значительным уровнем нарушения фонематического восприятия, как правило, испытывают существенные затруднения при воспроизведении заданных последовательностей и делают значительное число ошибок.

Таким образом, можно предположить, что индивидуально-типологические особенности, в том числе показатели уровня развития мелкой моторики руки (в частности, уровень ригидных зажимов, латеральные предпочтения и предпочтения в переключениях), могут быть связаны с особенностями моторного научения в быстрой фазе.

Сравнение данных электроэнцефалограмм (ЭЭГ) в группе детей и взрослых показало, что они отличаются по характеру когерентности (таблица 5).

Таблица 5.

Основные различия взрослых и детей в характере поведения классической и

направленной когерентности ЭЭГ в эксперименте БОЯ.

Наблюдаемое явление | взрослые | дети

Классическая когерентность

Снижение в ростральной коре выраженное выраженное

Снижение в каудальных отделах выявлено в альфа- и гамма-диапазоне выявлено только в альфа-диапазоне

Между затылочноми и теменными отделами, а также между центральными отделами, в тета- и альфа-диапазонах возрастает значимых изменений не выявлено

Направленная когерентность

Латеральная асимметрия в снижении направленной когерентности наблюдается преимущественно в левом полушарии отсутствует

Рис. 6. Сила влияния (величина направленной когерентности) фронтальной сагиттальной коры на все остальные области. Толщина стрелок соответствует выраженности связи. Для рисунка слева (стационарный тип научения) все значения направленной когерентности находятся в районе 0,4 ± 0,05; для рисунка справа (комбинированный тип научения) - 0,6 и выше.

Группы испытуемых с различным типом научения значимо не отличались в характере поведения классической когерентности; однако они существенно различались силой влияния сагиттальной фронтальной коры

(которой соответствует отведение ¥т) на все прочие области (рис.6). Известно, что фронтальная сагиттальная кора включает в себя премоторную кору, дополнительную моторную область, предополнительную моторную область и некоторые другие, играющие, согласно литературным данным, важную роль в моторном научении и, в частности, организации серийных движений. Установлено, что более выраженная направленная когерентность зарегистрирована при медленном и комбинированном типах научения.

ВЫВОДЫ

1. Разработан метод оценки уровня развития мелкой моторики руки (патент РФ № 2314743; приоритет от 11.04.2006) и авторское программное обеспечение, позволяющие количественно оценивать более 20 параметров.

2. Показано, что уровень развития мелкой моторики руки связан с индивидуально-типологическими особенностями (психофизиологическими параметрами, нейропсихологическим статусом и уровнем развития речевого процесса).

3. Впервые в быстрой фазе моторного научения выявлено три типа стадий: быстрая, медленная и стационарная. По наличию или отсутствию быстрой и медленной стадии описано 4 типа моторного научения: стационарный, быстрый (наличие быстрой стадии), медленный (наличие медленной) и комбинированный (наличие и быстрой, и медленной стадий).

4. Впервые установлено, что характер моторного научения связан с индивидуально-типологическими особенностями, которые тем самым позволяют прогнозировать его характер. Таким образом, индивидуально-типологические особенности должны обязательно учитываться при проведении экспериментов по моторному научению, особенно у детей.

5. Показано, что характер когерентности ЭЭГ отличается в группах с разным типом моторного научения и имеет особенности у детей младшего школьного возраста.

Список публикаций по теме работы

1. Зенченко Т.А., Цандеков H.A., Григорьев U.E., Мёрзлый A.M., Зенченко К.И., Хорсева Н.И., Григал П.П. Исследование характера связей физиологических и психофизиологических показателей организма с метеорологическими и геомагнитными факторами. // Геофизические процессы и биосфера, 2008, т.7 №3, С. 25-36.

2. Григал П.П., Хорсева Н.И. Десятипальцевый хаотичный теппинг: возрастные особенности мелкой моторики руки. // Труды Московского физико-технического института (государственного университета). 2009, Т. 1№1, С. 46-52.

3. Курганский A.B., Григал П.П.. Выполнение серии движений, задаваемой последовательностью сенсорных сигналов. Индивидуальные различия в характере начальной стадии серийного научения. // Журнал Высшей Нервной Деятельности, 2009, том 59, № 5, с. 540-552.

4. Григал П.П., Хорсева Н.И. Возможные области применения компьютерной диагностики мелкой моторики руки. // Человек -природа — общество: теория и практика безопасности жизнедеятельности, экологии и валеологии. Выпуск 2. Симферополь, 2009, стр. 99-104.

5. Зенченко Т.А., Цандеков П.А., Григорьев П.К, Зенченко К.И., Мёрзлый A.M., Хорсева Н.И., Григал П.П. Мониторинг физиологических и психофизиологических показателей человека для определения степени индивидуальной чувствительности к метеорологическим и геомагнитным фактора. // Человек - природа - общество: теория и практика безопасности жизнедеятельности, экологии и валеологии. Выпуск 2. Симферополь, 2009, стр. 22-26.

6. Григал П.П., Хорсева Н.И. Способ диагностики мелкой моторики руки. Патент РФ № 2314743 (приоритет от 11.04.2006).

7. Григал П.П., Хорсева Н.И. Метод компьютерной диагностики мелкой моторики руки. // Труды XLVIII Научной Конференции МФТИ(гу) «Современные проблемы Фундаментальных и прикладных наук».Москва - Долгопрудный 2005, ч. IV, с. 12-14.

8. Григал П.П., Хорсева Н.И, Кутковая Ю.В. Особенности мелкой моторики руки у детей с фактором левшества. // Тезисы V Ежегодной Международной Молодёжной конференции ИБХФ РАН - ВУЗы «Биохимическая физика». М.- 2005.-С. 112-113.

9. Григал П.П. Применение метода компьютерной диагностики мелкой моторики руки для оценки латеральных предпочтений и синкинезий. // Специальный выпуск журнала Российской Ассоциации по спортивной медицине и реабилитации больных и инвалидов. №2 (19) 2006 (Материалы пятой международной научной конференции студентов и молодых учёных «Актуальные вопросы спортивной медицины, лечебной физической культуры, физиотерапии и курортологии»), с. 13.

10.Григал П.П., Хорсева Н.И. Компьютерная диагностика мелкой моторики руки. // Тез. II Международной научно-практической конференции «Исследование, разработка и применение высоких технологий в промышленности». Санкт-Петербург 2006, т.5, стр. 149151.

11 .Григал П.П., Хорсева Н.И. Профили мелкой моторики рук при выполнении тестов «устный счёт» и «механическая память». // Тез. Второй российской конференции по когнитивной науке, Санкт-Петербург, 2006. т.1, стр. 249-251.

12.Григал П.П., Хорсева Н.И. Компьютерная диагностика мелкой моторики руки в мониторировании здоровья детей старшего дошкольного и школьного возраста. // Тез. Всероссийской научно-практической конференции «Функциональное состояние и здоровье человека». Ростов-на-Дону, 2006, с. 85-87.

13.Григал П.П., Зубков Д.А., Хорсева Н.И. Эффект моторных переносов. // Труды шестой ежегодной молодёжной конференции ИБХФ РАН -ВУЗы «Биохимическая физика», М.- 2006, С. 40-46.

14. Григал П.П. Десятипальцевый хаотичный тэппинг и речевые нарушения. // Материалы XIV Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов», М,- 2007, Т. 1., С. 144.

15.Григал П.П., Хорсева Н.И. Генерация ритмов при хаотичном десятипальцевом тэппинге. // Нейронаука для медицины и психологии. Труды 3-й Международного междисциплинарного конгресса. Судак, Крым, Украина, М.: МАКС Пресс, 2007. Стр. 86-87.

16.Хорсева Н.И., Зенченко Т.А., Григал П.П. Предварительные результаты оценки чувствительности психофизиологических показателей к геомагнитной активности. // Тезисы докладов VII Международной крымской конференции «Космос и биосфера», 1-6 октября, 2007, Судак, Украина. - Киев, 2007, С. 81.

17.Григал П.П., Хорсева Н.И. Созревание мелкой моторики руки. Наследование паттернов. // Труды 50-й научной конференции МФТИ "Современные проблемы фундаментальных и прикладных наук": Часть IV. Молекулярная и биологическая физика. - М.: МФТИ, 2007. с. 4-6.

18.Григал П.П., Хорсева Н.И. Возможное наследование психомоторных паттернов. // Материалы VII Ежегодной Международная Молодёжной Конференции ИБХФ РАН - ВУЗы «Биохимическая Физика». М.- 2007 , С. 77-78.

\9.Григал П.П. Десятипальцевый хаотичный теппипг и речевые нарушения. // Тез. Международной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных Ломоносов-2007,М:. 2007, С. 143-144.

20.Григал П.П. Созревание мелкой моторики руки. // Тез. Международной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных Ломоносов-2008, М,- 2008, С. 163-164.

21 .Григал П.П., Курганский A.B. Выполнение серийных движений, задаваемых последовательностью сенсорных сигналов. Индивидуальные различия в характере начальной стадии серийного научения. // Третья Международная конференция по когнитивной науке. Тезисы докладов. Москва, 20-25 июня 2008 г. Стр. 242.

22.Григал П.П., Хорсееа Н.И. Влияние визуального контроля на время принятия решения при выполнении задач у младших школьников. // Труды восьмой ежегодной молодёжной конференции ИБХФ РАН -ВУЗы «Биохимическая физика». Москва, 11-13 ноября 2008 г. - стр. 71-72.

23 .Григал П.П., Хорсееа Н.И. Нейропсихологические аспекты применения десятипальцевого хаотичного теппинг-теста. Нейронаука для психологии и медицины. // Материалы 5-й Международного Междисциплинарного конгресса. Судак, Крым, Украина, - М.: МАКС Пресс, 2009, с. 86-87.

24 .Хорсееа Н.И., Григал П. П., Горбунова Н.В. Мониторинг психофизиологических показателей детей - пользователей мобильной связью. // V Международный конгресс «Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине». Санкт-Петербург, 29 июня- 3 июля 2009. Тезисы. Стр. 180.

25.Григал П.П., Хорсееа Н.И. Десятипальцевый хаотичный теппинг как метод диагностики мелкой моторики руки с возможностями онлайн-тестирования. // V Международный конгресс «Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине». 29 июня -03 июля 2009. Тезисы. Стр. 218.

26.Григал П.П., Дмитрик О.В. Воспроизведение ритма детьми 6-8 лет. // Материалы международной конференции «Физиология развития человека», секция 1, секция 2, Москва, 22-24 июня 2009 г. — М.: Вердана, 2009, с. 37-38.

21 .Курганский A.B., Григал П.П. Кортико-кортикальные функциональные связи в ходе серийного научения у взрослых испытуемых и детей 7-8 лет. // Материалы международной конференции «Физиология развития человека», секция 1, секция 2, Москва, 22-24 июня 2009 г. — М.: Вердана, 2009, С. 67-68.

28.Зенченко Т.А., Хорсееа Н.И., Горбунова Н.В., Григал П.П. Метод длительного психофизиологического мониторинга как средство оценки степени чувствительности организма к действию комплекса факторов космической и обычной погоды. // Тезисы VIII Международной крымской конференции "Космос и биосфера", Судак, Крым, Украина, 28 сентября - 3 октября 2009 года. - с. 262-263.

Подписано в печать:

21.10.2009

Заказ № 3198 Тираж - 120 экз. Печать трафаретная. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 www.autoreferat.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Григал, Павел Павлович

Условные обозначения.

ВВЕДЕНИЕ.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Исследования серийного (моторного) научения.

1.1.1. Низшие уровни моторного контроля.

1.1.2. Высшие уровни моторного контроля и моторное научение.

1.1.2.1. Серийное (моторное) научение и методы его исследования.

1.1.2.2. Структуры головного мозга, вовлечённые в процесс научения.

1.1.2.3. Мозжечок.

1.1.2.4. Базальные ганглии.

1.1.2.5. Некоторые особенности коры больших полушарий.

1.1.2.6. Различные аспекты моторного научения и вовлечённые в них мозговые структуры и их комплексы.

1.1.2.7. Фазы и стадии научения.

1.1.2.8. Имплицитное и эксплицитное научение.

1.1.2.9. Возрастные особенности моторного научения.

1.2. Тэппинг и его возможная связь с моторным научением.

И. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Психофизиологическая часть эксперимента.

2.1.1. Десятипальцевый хаотичный теппинг: компьютерный метод диагностики мелкой моторики руки.

2.1.1.1. Процедура эксперимента.

2.1.1.2. Экспериментальная установка, программное обеспечение и анализ данных.

2.1.1.3 Ритм-диаграммы, матрицы переключений, моторные профили: графическое представление результатов.

2.1.1.4. Проверка валидности и ретестовой надёжности метода диагностики мелкой моторики руки.

2.1.2. Исследование точности воспроизведения ритма с частотой 1 Гц аудиальный метроном).

2.1.3. Регистрация психофизиологических показателей с помощью автоматизированного места психофизиолога (АРМ).

2.2.1. Исследование скорости воспроизведения заданных последовательностей

2.2.1.1. Исследование простой зрительно-моторной реакции (sRT) - первый субтест.

2.2.1.2. Реакция выбора (cRT) - второй субтест.

2.2.1.3. Исследование реакции серийного выбора (SRT) — третий субтест.

2.2.1.4. Исследование скорости воспроизведения последовательности

SQR).

2.2.2. Экспериментальная установка, программное обеспечение и анализ данных.

2.3. Электроэнцефалографическая часть эксперимента.

2.3.1. Экспериментальная установка.

2.3.2. Анализ экспериментальных данных.

III. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 59 3.1. Показатели уровня развития мелкой моторики руки. Возрастные нормы.

3.1.1. «Вовлеченность» пальцев (If).

3.1.2. Ригидность (R) и синкинезии (S).

3.1.3. Прямые и обратные переключения и их использование для количественной оценки характерных паттернов моторной активности.

3.2. Особенности мелкой моторики руки у лиц с различными латеральными предпочтениями.

3.3. Результаты валидизации метода компьютерной диагностики мелкой моторики руки. Ретестовая надёжность.

3.4. Сравнение воспроизведения заданных последовательностей у детей и взрослых.

3.4.1. Выполнение теста простой зрительно-моторной реакции (sRT).

3.4.2. Выполнение теста реакции выбора (cRT).

3.4.3. ' Выполнение теста реакции серийного выбора (SRT).

3.4.4. Скорость воспроизведения последовательностей (SQR).

3.5. Моторное научение.

3.5.1 Имплицитное научение в тесте с серийным временем реакции.

3.5.2. Воспроизведение последовательностей движений.

3.5.2.1. Стадии научения в быстрой фазе и характер когерентности.

3.5.2.2. Выполнение разных последовательностей.

3.5.2.3. Переключения в последовательности 1312.

3.6. Воспроизведение ритма, простая слухомоторная реакция и моторное научение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Математический анализ временных характеристик быстрой фазы моторного научения у детей и взрослых"

Актуальность проблемы

Способность к точному манипулированию при помощи рук чрезвычайно важна в жизни каждого человека. Более того, некоторые исследователи, например Г.Шеперд [35] утверждают, что манипуляционные возможности кистей рук сыграли решающую роль в эволюции приматов. Именно поэтому исследованиям моторного научения посвящено большое количество работ, среди которых выделяются труды выдающихся физиологов И.П. Павлова, Бернштейна, Лурии, Ухтомского. В середине 50-х годов прошлого века Я. А. Пономарёв открыл особый уровень функционирования психической деятельности интуитивный, а через 15 лет, в 1967 году Ребером был введён термин имплицитное (неосознанное) научение, который в дальнейшем был применен и к моторному научению.

Известно, что моторное научение может быть явным (эксплицитным, осознанным) и неявным (имплицитным, неосознанным) [91,98]. Многие работы, посвященные моторному научению, так или иначе затрагивают оба его аспекта, хотя авторы некоторых их них фокусируются только на имплицитном [85, 96, 109], только эксплицитном [73] или взаимодействии эксплицитного и имплицитного научения [44,54, 59,82, 93]. Осознанное (эксплицитное) научение предполагает, что испытуемый может воспроизвести последовательность различными способами: так, если речь идёт о моторной последовательности, он может её описать, перекодировать в последовательность цифр заданным образом и т.п.; если же испытуемый может лишь воспроизвести последовательность, говорят об имплицитном научении [98]. При этом имплицитное научение предполагает улучшение в продуктивности выполнения задачи, не зависящее от сознательных усилий субъекта и не предполагающее сознательного опыта [17]. В одной из первых работ, посвящённых имплицитному научению [91], было показано, что для того, чтобы оно имело место, необходимо участие внимания в процессе научения. Следует отметить, что в настоящее время зарубежные исследования в этой области более представительны, чем в отечественной.

Для исследований моторного научения применяются различные варианты задач, так или иначе связанных с воспроизведением последовательностей. Наиболее полный обзор основных вариантов таких задач представлен в обзоре [98]. В частности, имплицитное научение лучше всего иллюстрируется различными вариантами задачи, упоминаемой в зарубежной литературе под аббревиатурой SRT (Serial Reaction Time -серийное время реакции). Собственно именно в этой задаче были впервые получены данные, указывающие на необходимость разделения имплицитного и эксплицитного научения [69, 91].

Внешне для испытуемых задача SRT напоминает время реакции выбора: есть несколько вариантов стимулов, на каждый из которых следует отвечать определённым образом. Например, достаточно популярна модель с четырьмя стимулами - круглыми или квадратными рамками, выстроенными по горизонтали и поставленными в соответствие четырём пальцам руки [37, 62, 63, 73, 82, 91, 93, 101]. Если испытуемый работал правой рукой, то в ответ на загорание левого стимула ему следовало отвечать нажатием клавиши под указательным пальцем, на загорание правого - мизинцем, и т.п., при этом испытуемому говорили, что стимулы идут в случайной последовательности. Однако на самом деле, во> время эксперимента могли чередоваться блоки, в которых стимулы действительно следовали в случайном порядке и блоки, в которых стимулы предъявлялись в повторяющейся последовательности (длиной 8, 10, 12 и более стимулов). По сравнению с рандомизированным предъявлением стимулов, при предъявлении их в последовательности время реакции постепенно сокращается [91, 98]. При этом сами испытуемые далеко не всегда после окончания эксперимента могли сказать, была ли там какая-то последовательность или нет. По этой' причине было предложено [69, 95] дополнять такие эксперименты тестами, в которых испытуемому предлагалось бы выбрать из нескольких предложенных последовательностей «правильную», сгенерировать последовательность самостоятельно и т.п.

Способность к научению, явному или нет, является важной- характеристикой здорового человека и часто нарушается при различных расстройствах, таких как дислексия, шизофрения и др. [59, 85,96,109].

В то же время, в доступной нам литературе не нашлось работ, посвященных индивидуальным особенностям моторного научения. В частности, нет указаний на то, что допускаемые при научении ошибки зависят от уровня развития мелкой моторики руки, поскольку отсутствует общепринятый инструментарий и набор шкал для описания, таковой и в большинстве работ вся информация, относящаяся к этой теме, сводится к изучению латеральных предпочтений (правшеству-левшеству) [46,56]. Вопрос тем более актуален, поскольку значительная^ часть задач на научение включает в себя движения пальцев.

Хорошо известно, что моторное научение можно разделить на несколько фаз: быструю, которую можно наблюдать на протяжении одного эксперимента (минуты и десятки минут), и медленную, которая происходит при длительном научении - недели и месяцы [55, 73, 79]. Однако мало кто рассматривает подробное «строение» быстрой фазы, и, тем более, возможные её типы и связь с индивидуальными психофизиологическими особенностями. Например, в [76] рассматривается разбиение быстрой фазы на три стадии, но это разбиение ограничивается рассмотрением количества ошибок и завершённостью выполнения: 1) испытуемый не может завершить выполнение последовательности; 2) может, но с ошибками; 3) может без ошибок. Динамика же научения в быстрой фазе при успешном выполнении последовательностей в известных автору работах не рассматривалась.

Актуальность темы данной работы состоит в детальном анализе быстрой фазы моторного научения, её зависимости от индивидуально-типологических особенностей и особенностей мозговой организации детей младшего школьного возраста.

Цель и задачи работы

Цель настоящей работы — изучить индивидуально-типологические особенности и центральные механизмы организации быстрой фазы моторного научения у детей младшего школьного возраста.

Задачи данного исследования:

• Разработать метод количественной оценки параметров, характеризующих уровень развития мелкой моторики руки детей и взрослых;

• Исследовать возможность прогноза характера моторного научения на основе параметров мелкой моторики руки и индивидуально-типологических особенностей детей;

• Сравнить характер быстрой фазы научения у детей на модели немедленного воспроизведения серии движений, задаваемых визуальными стимулами;

• Сопоставить характер стадий быстрой фазы моторного научения с индивидуально-типологическими особенностями детей младшего школьного возраста.

• Выявить особенности мозговой организацию процесса моторного научения у детей, используя метод электроэнцефалографии (ЭЭГ).

Научная новизна

Впервые разработан способ количественной оценки параметров мелкой моторики руки, реализованный в виде авторского программного обеспечения (патент РФ № 2314743, приоритет от 11.04.2006).

Математический анализ данных быстрой фазы моторного научения позволил выделить три типа стадий: быструю, медленную и стационарную.

Впервые показано, что лица с разными типами моторного научения в быстрой фазе различаются выраженностью функциональных связей между областями неокортекса.

Практическая значимость

Разработанный способ диагностики мелкой моторики руки может быть использован в области психологии, нейропсихологии, профориентации и профотбора, а также в ортопедии (для оценки эффективности восстановления моторных функций верхних конечностей), в неврологии (оценка постинсультных и постинфарктных состояний, эффективности лечения нейродегенеративных расстройств, таких как болезни Паркинсона и Альцгеймера).

Создана онлайн-версия программного обеспечения диагностики мелкой моторики руки, позволяющая проводить тестирование дистанционно.

Установлена взаимосвязь между индивидуально-типологическими особенностями и характером моторного научения. В частности, параметры уровня развития мелкой моторики руки (показатели теста «десятипальцевый хаотичный теппинг») позволяют прогнозировать некоторые особенности моторного научения.

Обработка результатов в экспериментах по моторному научению должна обязательно учитывать индивидуально-типологические особенности испытуемых.

Величина направленной когерентности, полученная методом электроэнцефалографии, может быть использована для оценки зрелости префронтальной области коры у разных возрастных групп.

Защищаемые положения

В быстрой фазе моторного научения выделено три вида стадий, по наличию или отсутствию которых можно описать четыре типа моторного научения.

Индивидуально-типологические особенности испытуемых, в частности, уровень развития мелкой моторики руки, способность к усвоению задан ного ритма и уровень нарушения фонематического восприятия могут отражать некоторые особенности моторного научения.

Характер поведения классической и направленной когерентности в быстрой фазе позволяет выявить различия мозговой активности в группах с разным типом моторного научения и её особенности в младшем школьном возрасте.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Григал, Павел Павлович

выводы

1. Разработан метод оценки уровня развития мелкой моторики руки (патент РФ № 2314743; приоритет от 11.04.2006) и авторское программное обеспечение, позволяющие количественно оценивать более 20 параметров.

2. Показано, что уровень развития мелкой моторики руки связан с индивидуально-типологическими особенностями (психофизиологическими параметрами, нейропсихологическим статусом и уровнем развития речевого процесса).

3. Впервые в быстрой фазе моторного научения выявлено три типа стадий: быстрая, медленная и стационарная. По наличию или отсутствию быстрой и медленной стадии описано 4 типа моторного научения: стационарный, быстрый (наличие быстрой стадии), медленный (наличие медленной) и комбинированный (наличие и быстрой, и медленной стадий).

4. Впервые установлено, что характер моторного научения связан с индивидуально-типологическими особенностями и позволяет прогнозировать характер моторного научения. Таким образом, индивидуально-типологические особенности должны обязательно учитываться при проведении экспериментов по моторному научению, особенно у детей.

5. Показано, что характер когерентности ЭЭГ отличается в группах с разным типом моторного научения и имеет особенности у детей младшего школьного возраста.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, результаты данного исследования сводятся к следующему.

Автором разработан уникальный способ количественной оценки уровня развития мелкой моторики руки, защищенный патентом РФ № 2314743, приоритет от 11.04.2006, реализованный в виде авторского программного обеспечения. Впервые разработан инструментарий, позволяющий быстро (3-5 минут) и объективно оценить большое число параметров мелкой моторики руки. В частности, разработана количественная оценка ригидных зажимов и синкинезий, которые ранее регистрировались только визуально, особенностей моторных переключений (последовательность нажатий), латеральных предпочтения и пр. Сравнение результатов комплексного обследования более 300 детей разных возрастных групп, включающее компьютерную диагностику психофизических показателей, оценку нейропсихологического статуса и уровень развития речевого процесса с показателями мелкой моторики руки позволило не только проверить разработанный метод на валидность, но и разработать возрастные критерии оценки таких показателей как ригидные зажимы и синкинезии. Кроме того показано, что метод компьютерной диагностики уровня развития мелкой моторики руки (хаотичный десятипальцевый теппинг) может служить прогностическим инструментом для выявления возможных нарушений фонематического восприятия (логопедических затруднений) у детей (по уровню ригидных зажимов), их латеральных предпочтений (правшество-левшество), готовности руки к письму и пр. Экспериментально установлено, что метод можно применять с 4-х летнего возраста.

Впервые установлено, что успех моторного научения может зависеть от индивидуально-типологических особенностей испытуемого. В частности показано, что стабильность выполнения тестов в экспериментах с моторным научением, характер ошибок при выполнении серии движений (в том числе замены одной последовательности на другую), связаны с устойчивостью внимания, количеством нарушений фонематического восприятия, латеральными предпочтениями, предпочтением прямых или обратных переключений и др. Полученные результаты указывают на необходимость учёта индивидуально-типологических особенностей при постановке экспериментов по моторному научению и обработке результатов.

Анализ результатов моторного научения в быстрой фазе позволил выделить три стадии: быструю, медленную и стационарную, которые математически описаны с использованием регрессионного уравнения типа Y = а * X + Yo- По наличию этих трёх стадий были выделены четыре типа научения :стационарный тип (присутствует только стационарная стадия), быстрый тип (быстрая стадия сменяется стационарной), медленный тип (присутствует только стационарная стадия) и комбинированный тип (быстрая стадия сменяется медленной).

Выявленная взаимосвязь между числом ригидных зажимов, уровнем нарушения фонематического восприятия и характером воспроизведения заданного ритма с частотой 1 Гц у детей младшего школьного возраста была сопоставлена с типом моторного научения в быстрой фазе. На основании полученных результатов можно предположить, что наибольшие трудности в моторном научении могут испытывать лица с высоким уровнем нарушения фонематического восприятия и плохим воспроизведением заданного ритма. Лица, со средним уровнем нарушений фонематического восприятия и ускорением/замедлением в воспроизведении заданного ритма вероятнее всего продемонстрируют наибольшее разнообразите типов научения. Стабильное воспроизведение ритма и низкий уровень нарушений фонематического восприятия, скорее всего, дадут стационарный тип.

Сравнение данных ЭЭГ при моторном научении взрослых и детей показало, что характер изменения когерентности в их группах отличается как в отношении задействованных связей между различными отделами головного мозга, так и в отношении частотных диапазонов, в которых наблюдались эти изменения. Установлено, что взрослые и дети младшего школьного возраста заметно отличаются по характеру связей (величине когерентности): у детей не выражена латеральная асимметрия в снижении направленной когерентности, типичная для взрослых.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Григал, Павел Павлович, Москва

1. Безруких М.М., Князева М.Г. Если Ваш ребенок левша.- М.: Новая школа, 1994.-108с.

2. Безруких М. М. и др. Возрастная физиология. / Безруких М. М., Сонькин В. Д., Фарбер Д. А. М.: Академия, 2005. - 446 с.

3. Бернштейн Н.А. О ловкости и её развитии. М.: Физкультура и спорт, 1991. - 209 с.

4. Бернштейн Н.А. Физиология движений и активность. М.: Наука, 1990. - 496 с.

5. Винтаева Т.С. Коррекция мелкой моторики в связи с развитием сенсомоторного компонента речи у первоклассников с нарушениями интеллекта. Автореф. канд. пед. наук: М. - 2002.

6. Иоффе М.Е. Мозговые механизмы формирования новых движений при обучении: эволюция классических представлений. // Журнал высшей нервной деятельности. — 2003.-Т. 53.-№1.-С. 5-28.

7. Киш Ф, Сентаготаи Я. Анатомический атлас человеческого тела, т.1. — Будапешт: Издательство Академии наук Венгрии издательство «Медицина», 1973. - 314с.

8. Кураев Г.А., Иваницкая JI.H. Взаимосвязь развития тонкой моторики руки и высших психических функцию ребёнка (обзор научной литературы). // Валеология. -1999-№3 С. 46-49.

9. Лучшие психологические тесты для профотбора и профориентации. Описание и руководство к использованию / Отв. ред. А. Ф. Кудряшов. Петрозаводск: Петроком, 1992.- С. 218 - 219

10. Марпл-.ш. C.JT. Цифровой спектральный анализ и его приложения. М.: Мир, 1990.- 547 с.1.. Немое Р. С. Психология: Словарь. Ч. 1-2 - М.: Владос-Пресс, 2003.

11. Нижегородцева Н. В., Шадриков В. Д. Психолого-педагогическая готовность ребенка к школе. М.: Владос, 2001. - 256 с.

12. Николаева Е.И. Психофизиология. Психологическая физиология с основами физиологической психологии. Учебник. М.: ПЕР СЭ, Логос, 2003. - 544 с.

13. Николе Дою. и др. От нейрона к мозгу.// Николе Дж., Роберт М., Валлас Б., П. Фукс.- М.: Едиториал УРСС, 2003. 672 с.

14. Патент РФ 2171625 Способ диагностики отклонений нервно-психического развития детей.// Халецкая О.В., Трошин О.В., Халецкий И.Г.

15. Антопеп Е.Г. и др. Проводящие пути мозга (анатомо-физиологические и неврологические аспекты): Учебное пособие.-Петрозаводск,2001.-139 с.

16. Психологическая энциклопедия. 2-е изд. / Под ред. Р. Корсини, А. Ауэрбаха. — СПб.: Питер, 2006. — 1096 с.

17. Психофизиология. / Под ред. Ю.И. Александрова. СПб.: Питер, 2004. - 464с.

18. Распознавание. Аутодиагностика. Мышление. Синергетика и наука о человеке. / Под ред. Д.С. Чернавского. М.: Радиотехника, 2004. - 272 с.

19. Реброва Н.П., Чернышева М.П. Функциональная межполушарная асимметрия мозга человека и психические процессы. — СПб.: Речь, 2004. — 96 с.

20. Сапин М.Р., Никитюк Д. Б. Карманный атлас анатомии человека. -М.: АПП «Джангар», 2001. 720с.

21. Синельников Я.Р. Атлас анатомии человека в 4-х томах. М.: Медицина, 1996.

22. Семенович А.В. Динамика синдрома отклоняющегося развития в детской популяции (1985 2005 гг). // Тез докл. Крымского Международного семинара «Космическая экология и ноосфера» (Партенит, Крым, Украина, 4 — 9 октября 1999.).-С. 25-26.

23. Семенович А. В. Нейропсихологическая диагностика и коррекция в детском возрасте.- М.: Изд.центр «Академия»,- 2002.- 232с.

24. Сиротюк A.JI. Нейропсихологическое и психофизиологическое сопровождение обучения,- М.: ТЦ Сфера,- 2003,- 228с.

25. Солсо Р. Когнитивная психология — 6-е изд. — СПб.: Питер, 2006. — 589 с.

26. Трифонов Е.В. Психофизиология человека. Русско-англо-русская энциклопедия. 2009, http://www.trvphonov.ru/trYphonov2/tenns2/pyrtr2.htm.

27. Фотекова Т.А., Ахутина Т.В. Диагностика речевых нарушений школьников с использованием нейропсихологических методов/ Пособие для логопедов и психологов. М.: 1999АРКТИ. - 115с.

28. Физиология человека. /Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. -Т. 1-3. М.: Мир, 1996.

29. Физиология человека. /Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. Т. 1-2 - М.: Медицина, 1997.

30. Хомская Е.Д Нейропсихология индивидуальных различий. Левый, правый мозг и психика,- М: Российское Педагогическое агентство, 1997 с. 14.

31. Хомская Е.Д. и др. «Нейропсихология индивидуальных различий» // Хомская Е.Д., Ефимова И.В., Будыка Е.В., Ениколопова Е.В. М.: Российское педагогическое агентство, 1997. - с. 283.

32. Хорсева Н.И. «Экологическое значение естественных электромагнитных полей в период внутриутробного развития человека». Дисс.к.б.н. М: 2004, 144с.

33. ШепердГ. Нейробиология. Т. 1-2. - М.: Мир, 1987.

34. Шульговский В.В. Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии: Учебник для студ. биол. специальностей вузов. — М.: Издательский центр «Академия», 2003. — 464 с.

35. Abrahamse E.L., Venvey W.B. Context dependent learning in the serial RT task. // Psychological Research.- 2008. Vol. 72. - p. 397-404.

36. Adams, J. A. Learning of movement sequences. // Psychological Bulletin. 1984. - Vol. 96-p. 3-28.

37. Andres F.G. Mima Т., Schulman A.E., Dichgans J., Hallett M., GerloffCh. Functional coupling of human cortical sensorimotor areas during bimanual skill acquisition. // Brain 1999. - Vol. 122. - p. 855-870.

38. Angevaren M., Aufdemkampe G., Verhaar H.J., AlemanA., Yankees L. Physical activity and enhanced fitness to improve cognitive function in older people without known cognitive impairment. // Cochrane Database Syst Rev. -2008. Vol. 3. - CD005381.

39. Baccala L., Sameshima K. Partial directed coherence: a new concept in neural structure determination // Biol. Cybern. 2001. - V.84. - P.463-474.

40. Bizzi E., TreschM. C„ Saltiel P., d'AvellaA. New Perspectives On Spinal Motor Systems. //Nature Reviews, Neuroscience. -2000. Vol. l.-p. 101-108.

41. BoydL.A., Vidoni E.D., Siengsukon C.F. Multidimensional motor sequence learning is impaired in older but not younger or middleaged adults. // Phys Ther. 2008.- Vol. 88 -p. 351-362.

42. Boyd L.A., Winstein C'.J. Providing Explicit Information Disrupts Implicit Motor Learning After Basal Ganglia Stroke. // Learning & Memory. 2004. - Vol. 11. - p. 388-396.

43. Braitenberg V. Is the cerebellar cortex a biological clock in the millisecond range? // Progress in Brain Research. 1967. - V. 25. - p. 334-346.

44. Chase C. Seidler R. Degree of Handedness Affects Intermanual Transfer of Skill Learning. // Exp Brain Res. 2008. - Vol. 190. - №3. - p. 317-328.

45. Yanqing C., Mingzhou D., Kelso J. A.S. Task-related power and coherence changes in neuromagnetic activity during visuomotor coordination. // Exp Brain Res. 2003 — Vol. 148 -p.105-116.

46. Clower W.T., Alexander G.E. Movement sequence-related activity reflecting numerical order of components in supplementary and presupplementary motor areas. // J. Neuro-physiol.- 1998.-Vol. 80.-p. 1562-1566.

47. Cohen D.A., Robertson E.M. Motor sequence consolidation: constrained by critical time windows or competing components. // Exp Brain Res. 2007. - Vol. 177 - №4. - p. 440446.

48. Cohen D.A., Pascual-Leone A., Press D.Z., Robertson E.M. Off-line learning of motor skill memory: A double dissociation of goal and movement. // PNAS. 2005. - Vol. 102 -№50-p. 18237-18241.

49. Doyon J., Song A. W., Kami A., Lois L.F., Adams M. M., Ungerleider L. G. Experience-dependent changes in cerebellar contributions to motor sequence learning. // PNAS.-2002. Vol. 99 - № 2. - p. 1017-1022.

50. Exner C„ KoschackJ., Irle E. The Differential Role of Premotor Frontal Cortex and Basal Ganglia in Motor Sequence Learning: Evidence From Focal Basal Ganglia Lesions. // Learning & Memory. 2002. - Vol. 9. - p. 376-386.

51. Fischer S., HallschmidM., Eisner A.L., Born J. Sleep forms memory for finger skills. // PNAS. 2002. - Vol. 99. - № 18 - p. 11987-11991.

52. Floyer-Lea A., Matthews P. M. Distinguishable brain activation networks for short- and long-term motor skill learning. // J NeurophysioL 2005. - Vol. 94. - p. 512-518.

53. FringsM., Boenisch R., GerwigM., Diener H.-Ch., Timmann D. Learning of Sensory Sequences in Cerebellar Patients. // Learning & Memory. 2004 - Vol. 11,- p.347-355.

54. Fujito Y, AokiM. Monosynaptic rubrospinal projections to distal forelimb motoneurons in the cat.//Exp. Brain Res. 1995.-Vol. 105.-p. 181-190.

55. Henry F. M., Rogers D. E. Increased response latency for complicated movements and a «memory drum» theory of neuromotor reaction. // Research Quarterly. 1960. - Vol. 31. -P. 448-458.

56. HlustikP., Solodkin A., Gullapalli R.P, Noll D.C., Small S.L. Somatotopy in Human Primary Motor and Somatosensory Hand Representations Revisited. // Cerebral Cortex. — 2001.-Vol. 11.-p. 312-321.

57. Honda M., Deiber M.-P., Ibanez V., Pascual-Leone A., ZhuangP., Hallett M. Dynamic Cortical Involvement in implicit and explicit motor sequence learning. // Brain. 1998. -Vol. 121.-p. 2159-2173.

58. Howard D. V., Howard J.H. Jr. Age differences in learning serial patterns: direct versus indirect measures. // Psychol Aging. 1989. - Vol. 4. - №3. - p. 357-364.64. http://ru.wikipedia.org

59. Ito, M. The cerebellum and neural control. N.Y., Raven Press, 1984. - 580 p.

60. Jancke L., Loose R., Lutz K, Specht K, Shah N.J. Cortical activation during paced finger-tapping applying visual and auditory pacing stimuli. // Cognitive Brain Research. -2000.-Vol. 10.-p. 51-66.

61. Jasper H.H. The ten-twenty electrode system of the International Federation. // Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 1958. - Vol. 10. —p. 371-375.

62. Jenkins I.H., Brooks D J., NixonP.D., Frackowiak R.S.J., Passingham's Ft.E. Motor Sequence Learning: A Study with Positron Emission Tomography. // The Journal of Neuroscience. 1994. - Vol. 14. - № 6. - p. 3775-3790.

63. Jimenez L., Mendez C., Cleeremans A. Comparing direct and indirect measures of sequences learning. // Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition. 1996. Vol. 22. - p. 948-969.

64. Jueptner M. Weiller C. A review of differences between basal ganglia and cerebellar control of movements as revealed by functional imaging studies. // Brain. 1998. - Vol 121.-p. 1437-1449.

65. Jueptner M., Stephan KM., Frith C.D., Brooks D.J., Frackowiak R.S.J., Passingham R.E. Anatomy of Motor Learning. I. Frontal Cortex and Attention to Action. // J. Neurophysiol. -1997.-Vol. 77.-p. 1313- 1324.

66. Kaminski M., DingM., Truccolo W.A., Bressler S.I. Evaluating causal relations in neural systems: Granger causality, direct transfer function and statistical assessment of significance // Biol. Cybern. 2001. - V.85. - P.145-157.

67. Katsuyuki S., Narender R, Passingham R. E. Learning of sequences of fingermovements and timing: frontal lobe and action-oriented representation. // J Neurophysiol. 2002. - Vol. 88. - p. 2035-2046.

68. Katsuyuki S., Hikosaka O. Nakamura К Emergence of rhythm during motor learning. // Trends in Cognitive Sciences. 2004. - Vol.8. - №12. - p. 547-553.

69. Katsuyuki S„ Hikosaka O., Satoru M., Takino R, Yuka S., Benno P. Transition of Brain Activation from Frontal to Parietal Areas in Visuomotor Sequence Learning. // The Journal of Neuroscience. 1998. - Vol. 18. - № 5. - p. 1827-1840.

70. KeislerA., Ashe J., Willingham D. Т. Time of day accounts for overnight improvement in sequence learning. // Learning & Memory. 2007. - Vol. 14. - p. 669-672.

71. Kennedy P.R. Corticospinal, rubrospinal and rubro-olivary projections: a unifying hypothesis.//Trend sNeurosci. 1991.-Vol. 14-№ l.-p.l3.

72. Knee R, Thomason S., Ashe J., Willingham D.T. The representation of explicit motor sequence knowledge. // Memory & Cognition. — 2007. Vol. 35. - № 2. - p. 326-333.

73. Korman M., Raz N. Flash Т., Kami A. Multiple shifts in the representation of a motor sequence during the acquisition of skilled performance. // PNAS. 2003. - Vol. 100. - № 21.-p. 12492-12497.

74. Kuriyama K, StickgoldIt, Walker M.P. Sleep-dependent learning and motor-skill complexity. // Learning & Memory. 2004. - Vol. 11. - p. 705-713.

75. Landau S.M., D'Esposito M. Sequence learning in pianists and nonpianists: An fMRI study of motor expertise. // Cognitive, Affective, & Behavioral Neuroscience. 2006. -Vol. 6.-№3.-p. 246-259.

76. Lee D., Quessy S. Activity in the supplementary motor area related to learning and performance during a sequential visuomotor task. // J Neurophysiol. 2003. - Vol. 89. -p. 1039-1056.

77. Lehericy S., Benali H., Van de Moortele P.-F., Pelegrini-Issac M., WaechterT., Ugurbil K., Doyon J. Distinct basal ganglia territories are engaged in early and advanced motor sequence learning.//PNAS. -2005. Vol. 102.-№35.-p. 12566-12571.

78. MarvellC.L., Schwartz B.L., HowardD. V., Howard J.R., James H. Implicit learning of non-spatial sequences in schizophrenia. // J Int Neuropsychol Soc. 2005. - Vol. 11.-№6.-p. 659-667.

79. Miller G. A., Galanter E., Pribram К H. Plans and the structure of behavior. New York, 1960: Holt.-226 p.

80. Molinari M., Leggio M.G., SolidaA., Ciorra R., Misciagna S., Silveri M.C., Petrosini L. Cerebellum and procedural learning: evidence from focal cerebellar lesions. // Brain. 1997.-Vol. 120.-p. 1753-1762.

81. MorinA., DoyonJ., Dostie V., BarakatM., Tahar A.H., KormanM., Benali K, Kami A., Ungerleider L.G., Carrier J. Motor sequence learning increases sleep spindles and fast frequencies in post-training sleep. // Sleep. 2008. - Vol. 31. - №8. - p. 1149-1156.

82. Moritz C,H-, Haughton V,M., Cordes D„ Quigley M„ Meyerand M. E. Whole-Brain Functional MR Imaging Activation from a Finger-tapping Task Examined with Independent Component Analysis. // Am. J. Neuroraiol. 2000. - Vol. 21. - p. 16291635.

83. Nagarajan S., Mahncke H„ Salz Т., Tallal P., Roberts Т., Merzenich M.M. Cortical auditory signal processing in poor readers. I IPNAS. 1999. - Vol. 96. - p. 6483-6488.

84. Nissen, M. J., Bullemer, P. Attentional requirements of learning: Evidence from performance measures. // Cognitive Psychology. 1987. - Vol. 19. - p. 1-32.

85. О 'Reilly J.X., McCarthy К J., Capizzi M„ Nobre A. C. Acquisition of the temporal andordinal structure of movement sequences in incidental learning. // J Neurophysiol. 2008. -Vol. 99.-p. 2731-2735.

86. Olsson C.-J, Jonsson B. andNyberg L. Learning by doing and learning by thinking: an fMRI study of combining motor and mental training. // Front. Hum. Neurosci. 2008. -Vol. 2.-p. 5.

87. Perez M.A., Tanaka S., Willingham D. Т., Cohen L. G. Time-specific contribution of the supplementary motor area to intermanual transfer of procedural knowledge. // J Neurosci. 2008 - Vol. 28. - № 39. - p. 9664-9669.

88. Perruchet P., Amorim M.-A. Conscious knowledge and changes in performance in sequence learning: Evidence against dissociation. // Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition. 1992. - Vol. 18. - p. 785-800.

89. PohlP.S., McDowdJ.M., Filion D.L., Richards L.G., Stiers W. Implicit Learning of a Perceptual-Motor Skill After Stroke. // Physical Therapy. 2001. - Vol. 81. - №11. - p. 1780- 1789.

90. Poppele R. Bosco G. Sophisticated spinal contributions to motor control. // Trends in Neurosciences. 2003. - Vol.26. - №5. - p. 269-276.

91. Rhodes B.J., Bullock D„ Venvey W.B., Averbeck B.B., Page M.P.A. Learning and production of movement sequences: Behavioral, neurophysiological, and modeling perspectives. // Human Movement Science. 2004. - Vol. 23. - p.699-746.

92. Ruben J., Schwiemann J., Deuchert M„ Meyer R., Krause Т., Gurio G., Villringer K, Kurth R., Villringer A. Somatotopic organization of human secondary somatosensory cortex. // Cerebral Cortex. 2001. - Vol. 11. - p. 463-473.

93. Shea C.H., Park J.H., Wilde B.H. Age-related effects in sequential motor learning. // Phys Ther. 2006. - Vol. 86. - p. 478-488.

94. Song S, Howard Jr., James H., Howard D. V. Implicit probabilistic sequence learning is independent of explicit awareness. // Learning & Memory. 2007. - Vol. 14. -p. 167-176.

95. Steyer D.K. Motor Sequencing Strategies in School-Aged Children. // Physical Therapy. 1985. - Vol. 65. - № 6. - p. 883-889.

96. Ullen F., Fossberg H., Ehrsson H.H. Neural Networks for the Coordination of the Hands in Time. // J. Neurophysiol. 2003. - Vol. 89. - p. 1126-1135.

97. Verwey W.B., Eikelboom T. Evidence for lasting sequence segmentation in the discrete sequence-production task. // J Mot Behav. 2003. - Vol. 35. - №2. - p. 171-178.

98. Verwey W.B., Lammens R., van Honk J. On the role of the SMA in the discrete sequence production task: a TMS study. Transcranial Magnetic Stimulation. // Neuropsychologia. 2002. - Vol. 40. - №8. - p.1268-76.

99. Verwey W.B. Processing modes and parallel processors in producing familiar keying sequences. // Psychol Res. 2003. - Vol.67. - №2. - p. 106-22.

100. Verwey W.B. Evidence for the development of concurrent processing in a sequential keypressing task. // Acta Psychologica. 1994. - Vol. 85. - p. 245-262.

101. Vicari S., FinziA., Menghini D., Marotta L., Baldi S., Petrosini L. Do children with developmental dyslexia have an implicit learning deficit? // J Neurol Neurosurg Psychiatry.-2005.-Vol. 76.-pp. 1392-1397.

102. Vidoni E.D., BoydL.A. Motor sequence learning occurs despite disrupted visual and proprioceptive feedback. // Behavioral and Brain Functions. 2008. - Vol. 4. - p.32.

103. WainscottS.K, Opher D., Reza S. Internal models and contextual cues: encoding serial order and direction of movement. // J Neurophysiol. 2005. - Vol. 93. - p. 786800.

104. White L.E., Andrews T.J., Hulette C., Richards A., Groelle M., Paydarfar J., Purves D. Structure of the Human Sensorimotor System. I: Morphology and Cytoarchitecture of the Central Sulcus. // Cerebral Cortex. 1997. - Vol. 7. - p. 18-30.

105. White L.E., Andrews T.J., Hulette C., Richards A., Groelle M., Paydarfar J., Purves D. Structure of the Human Sensorimotor System. II: Lateral Symmetry. // Cerebral Cortex. 1997. - Vol. 7. - p. 31-47.

106. W.P.M. van den Wildenberg, M. W. van der Molen. Developmental trends in simple and selective inhibition of compatible and incompatible responses. // J. Experimental Child Psychology. 2004. - V. 87. - № 3. - P. 201-20.

107. Wu Т., Hallett M. A functional MRI study of automatic movements in patients with Parkinson's disease. // Brain. 2005. - Vol. 128. - p. 2250-2259.

108. Ninokura Y., Mushiake H., Tanji Y. Integration of temporal order and object information in the monkey lateral prefrontal cortex. // J Neurophysiol. 2004. - Vol. 91. - p. 555-560.1. Благодарности