Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности манипуляторного обучения и внутривидового поведения крыс-левшей, правшей и амбидексторов

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности манипуляторного обучения и внутривидового поведения крыс-левшей, правшей и амбидексторов"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ МЕДИЦИНСКИХ НАУК ЩИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ МЕДИЦИНЫ

на правах рукописи

Васильева Юлия Владиславовна

ОСОБЕННОСТИ МАНИЛУЛЯТОРНОГО ОБУЧЕНИЯ И ВНУТРИВИДОВОГО ПОВЕДЕНИЯ КРЫС-ЛЕВШЕЙ, ПРАВШЕЙ И АШЩЕКСТРОВ

03.00.13,- физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации, на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1994

Работа выполнена в Физиологическом,отделе им. И. II. Павлова (руководитель - член-корр. РАМН профессор Г. А. Вартанян) научно-исследовательского института экспериментальной медицины РАКШ (директор 7 академик РАМН Б. IL Ткаченко).

Научный руководитель - ■• доктор-медицинских наук

Е. С. Петров

• Официальные оппоненты - доктор биологических наук.

И. А. Нуравин

! доктор биологических наук, профессор

, ' . Г. A. l'y ликов

Ведущее учреждение - Институт высшей нервной деятельности

и к&йро>{.йГ!Иож>П'И РАН, Москва.

Защита состоится "ZQ" _____l-JS l г. в __ чсюоь

на заседании специализированного ушного совета ( К. 001. £3. 01 > ао защите кандидатских диссертаций при научно- г.есле'Доьг;т« jrtc-кои институте экспериментальной медицины ЩИ по . адресу: Санкт-Петербург, ул.. акад. Павлова. 12.

С диссертацпем 1$ожцо ознакомиться и г;;ол!П.тг.-(С- HMJ3Î ГАКИ и.) адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. ги-яд. Ыйдои-ч, i".

Автореферат разослан "______" ________________________________ j г.

Учений секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

О. Г. Куликова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА FAEOThi

Актуальность'темы.

Проблема функциональной специализации и функциональной асимметрии полушарий является одной из центральных проблем современной нейробиологш. Без ее решения невозможно понимание сочетанной работы мозговых полушарий и, в конечном итоге, интегративной деятельности целого мозга. •

Тот факт, что функциональная специализация полушарий существует и у животных, позволяет рассматривать-ее как общий нейробио-догический принцип организаций моага в филогенезе (по Крайней-мере у позвоночных). Следовательно, изучая функциональную специализацию и функциональную асимметрию полушарий в эксперименте на животных, мы получаем возможность не только детально исследовать ее природу, особенности, роль'каждого из полушарий, их взаимодействие между собой, но и создавать такие' модели патологий полуторных взаимодействий, которые легат в основе многих видов психонервных заболеваний человека. ■ _ ...

Исследования в этом направлении имеют не только вазчное теоретическое значение как решение одной из фундаментальных проблем нейробиологии, но и практическое значение как возможность целенаправленной разработки новых подходов к диагностике и лечении алойных "психонервных заболеваний у человека.

У человека функциональная асимметрия наиболее ярко проявляется в моторной асимметрии конечностей. Имеющиеся данные (Ерзгина,-Доброхотова. 1983; .Geschwind, Behan, 1982; Flor-Henry, 1985) дают основание считать "леииество" и "ираишество" не просто случайным моторным феноменом, • а явлениями, связанными со многими сторонами интегративной деятельности мозга, определяющими ряд важных особен-, постой высшей нервной деятельности индивидуума.

Одновременно аналогичная моторная асимметрия существует и у яивотных. Она хорошо изучена у крыс, кошек, обезьян, некоторых видов сумчатых. Учитывая эволюционную преемственность в организации ыоэга человека и животных, можно одидать, что моторное доминирование есть лишь одно из проявлений латерализации функций могга яи-еотннх и в той или иной мере связано с полугарной специализацией ряда других салчейких центральны:', фучишй: анала? uro- «ин готи-

- г -

ческой, эмоций, памяти и др. Однако' исследования в этом направлении, 1 выполненные, на животных, несмотря на их очевидную важность для ^теории и практики, носят фрагментарный характер, полученные данцце отрывочны и требуют дальнейшего экспериментального анализа.

Целью настоящей работы являлось изучение формирования услов-ворефлекторного манипуляторного навыка и некоторых видов эмоционального поведения у крыс правшей, левшей и амбидекстров с интакт-ным' мозгом, при унилатеральном раэру.шении сенсомоторной коры, а тага»'у животных с зоосоциальным опытом, . ограниченным на разных этапах онтогенеза.

•1 Задачами,настоящей работы являлось:

,1: Изучение формирования манипуляторного навыка у интактных крыс, демонстрирующих различную моторную преференцию;

2. Исследование переобучения крыс с различной моторной преференцией на использование непредпочитаемой конечности; ' .

3. Исследование реализации сформированного моторного навыка нрсле унилатерального повреждения моторной области коры, левого и

' правого полушарий мозга;

4. Изучение влияния внутривидовой изоляции на- разных этапах, онтогенеза на формирование манипуляторного навыка и зоосоциальное поведение крые правшей, левшей и амбидекстров.

Научная новизна.

В работе убедительно показано, что моторная преференция конечности у крыс связана с различными принципами формирования манипуляторного навыка и, по-видимому, с разной порядково-временной вовлеченностью эмоциональных и собственно моторных механизмов в процесс обучения". У животных-левшей, правшей и амбидекстров имеются также различия в центральной регуляции.таких форм эмоционального поведения, как внутривидовая агрессия и общительность,

.' ' На моделях двигательного обучения и эмоционального поведения установлено, что левое полушарие мозга крыс характеризуется высокой функциональной пластичностью, тогда как правое является более консервативным. . Эгим обусловлена большая легкость переобучения и более быстрая компенсация моторного дефицита при сохранности левого полушария, чем при сохранности правого.

Показано, что социальная изоляция на ранних и поздних этапах онтогенеза приводит в различным последствиям. Ранняя социальная изоляция приводит к дисфункции левого полушария; в то 1 время как поздняя - преимущественно правого. В обоих случаях характер наблюдаемых нарушений определяется моторым предпочтением, демонстрируе-. Мым животными. • ,. . .

Практическая-значимость. ' '

Представленные в диссертации•данные имеют важное значение при разработке новых экспериментальных моделей, при изучении патогенеза заболеваний мозга, в основе которых лежат травмы ЦШ и 'сосудистая патология, а .также могут быть использованы для разработки методик обучения и коррекции при работе с детьми и реабилитации взрослых людей с различными врожденными или приобретенными аномалиями;. связанными с нарушениями моторной или психической асимметрии.

Использованная в работе, методика позволяет квантовать обучение на периоды,' отдельные фазы обучения, отражающие различные,механизмы работы мозга (эмоциональное реагирование, ассоциативное' обучение, консолидацию следа памяти, реализацию собственно моторного новы,«а). Это дает возможность детально анализировать участие моторных и■эмоциональных механизмов.,в целостной' адаптивной дел-, телыюсти, а также исследовать их нарушения под влиянием различных экспериментальных воздействий.

Полученные данные позволяет более направленно отбирать как экспериментальных, животных, так и прогнозировать результаты .различных экспериментальных воздействий.

Положения, выносимые на защиту.

1. Моторная асимметрия у крыо отражает целый ряд важных особенностей шггеграгишгой деятельности мозга особи. Вовлекаемость п процесс сбтчения эмоциональных и собственно моторшлс механизмов, тактик/и обучения и процессы компенсации после унижите рольных повреждений мозга у крыс различны в зависимости от моторного доминировании полушарий. ,

2. Левое полушарие мезга крн-;; йуикиисналию более лабильно, чем прагсе, что проявляется, « частности, через большую подвил-

ность процессов внутреннего, торможения ь левом полушарии. Эти обусловлен более .быстрый и'.. успешный переход на новую шториуь программу в случае моторного доминирования левого полушария. Нарушения двигательного обучения и эмоционального поведения, обусловленные изоляцией в раннем онтогенезе, более выражены у животных с левополушарным моторным доминированием.

3. Индивидуальные- особенности высшей нервной деятельности особи в значительной мере определяются сочетанием двух факторов: большей функциональной лабильностью и высокой чувствительностью к внешним воздействиям левого полушария (по сравнению с правым) и ' моторным доминированием полушария, которое тесно связано с особенностями полушарной регуляции эмоционального поведения.

Апробация материалов диссертации.' ^

Материалы диссертации изложены и обсуждены на'Всесоюзном сим-' повиуме "Условный рефлекс в системе нейронаук", посвященном 100-летию Физиологического отдела им. И. П. Павлова ШИЭМ РАМН (1991), Санкт-Петербургской конференции молодых ученых и специалистов (1992). . '

Диссертация апробирована на заседании Физиологического отдела им. И. П Павлова НИИБМ РАМН. .

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ,

Структура и объем диссертации. Диссертация содержит: Введение; Обзор литературы; Методы исследования; четыре главы с описанием собственных экспериментов, обсуждения полученных данных и кратких выводов; Заключение; Выводы и Список литературы, работа изложе-на на страницах машинописного текста, содержит 9 таблиц и 23

рисунков. Библиографический указатель включает^ (о отечественных и зарубежных источников.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Работа выполнена на 400 самцах белых беспородных крыс, а такие на 198 самцах линии Вистар, выращенных в группе и в1изоляции. Крысы брались в эксперимент в возрасте 2-х месяцев, средний вес животных перед началом экспериментов составлял 220-240 г. В промежутке между опытами крыс содержали в обычных условиях вивария в однополых одноиоЕ.раетных. группах по 8-] 0 животных.

Определение моторной преференции и i манииуляторное обучение Падача животного сводилась к досгаванию семечки подсолнечника и? горизонтальной трубки, расположенной в передней стенке экспериментальной камеры. Семечка подавалась экспериментатором через от-реретпе трубки на специальной игле. Небольшой диаметр трубки позволял животному использовать только одну конечность при каждой попытке получения подкрепления. Опыт продолжали до совершения животным 10-ти последовательных точных взятий подкрепления. Бее время о.пнта разделяли на-5 периодов:

1-й - период адаптации - время от момента помещения животного в скспериментальную камеру до поедания им первой из трех семечек, помещенных на пол камеры перед началом эксперимента;

2-й - период активного поиска - включает время поедания трек семечек с пола и обнаружения семечки, лежащей в трубке;

3-й - период формирования инструментального двигательного рефлекса -время от досгавания первой семечки из трубки при помоют к вика до первой потггки использовать лапу для получения подкрепления;

•1-й - период формирования тонкой двигательной координации -время от первой попытки использовать лапу до совершения первого полноценного взятия;

5-й - период реализации навыка 7,время, затраченное кршоЯ на совершение 10-ти точных взятий семечек при' помощи jtann.

'Левшами и правшами, то есть животными с латераливовашшч навыком считались только крысы, совершившие все 10 веятнй одной лапой. Всех остальных.животных относили к амбидекетрам. . .

При переобучении животного использованию непредпочнтаемой конечности. а также при тестировании функции побежденной конечности крысу помещали в описанную ранее экспериментальную камору, в которой доступ к трубке был ограничен с одной сторон» плексиглазовой перегородкой таким образом, чтобы лчютнее могло доставать пишу ив трубки только одной конечностью. Для того, чтобы крпса использовала правую лапу, перегородку устанавливали справа, а при обучении ' использованию левой конечности - слева. Тестирование проболталось до совершения крысой. 10 взятий подкрепления 1н?Ьролпочито»»*:>Л ко-гечноетью-,. либо ограничивалось 10, минутами от мем^нта первого вгя-'е-л и .-чдйотно» не усп*йало !?<ч "то ссу:?5«ты!тд> 'О успе';:-

ных реакций).

, Для анализа 'внутривидового поведения животных использовали диадный тест, представляющий собой модификацию теста чумак-резидент (Шиивалов, 1986; Silverman, 1978). Крыса-резидент помещалась в стандартную шлур клетку, frде находилась в одиночестве в течение 1 часа, после чего к ней подсаживалась крыса-чужак того же возраста и пола., При повторных тестированиях производилась замена чужака. В процессе Б-минутного совместного пребывания резидента, т. е. крысы, предварительно приученной к экспериментальной клетке, и чужака,, помещаемого в клетку только на время опыта, регистрировалась полная этограша поведения резидента, т. е. последовательность и1 длительность всех элементарных - актов и пс&, образующих внутривидовую общительность, агрессию и индивидуальное поведение (Поширалов, 1985; Макарова с соавт.1989). Внутривидовая общительность включала в себя Taraie дискретные поведенческие акты, как следование за партнером, обнюхивание партнера (носа, тела, хвоста, гениталий), груминг загривка и тела, наползание на партнера и под-ползание под.него. Агрессия включала в себя угрозу, проявляющуюся в' виде 'вертикально и боковых стоек, а тагане атаку, укус, укус и толчок (Пошивалов, 1986; Grant, Mackintosh, 1963; Scott, 1983).

Уровень агрессии и общительности оценивали по вероятности (частости) появления элементов поведения, характеризующих мирные и агонистические контакты. На основании матрицы одношаговых переходных вероятностей вычислялись как вероятности появления отдельных актов в течение опыта, так и переходные (транзитные) вероятности.

. . Для выращивания в условиях полной социальной и частичной сенсорной депривации тавотные на 16-17 день жизни изымались ив помета и от матери и помещались поодиночке в стандартные клетки, в которых содержались постоянно.' Контролем к ним являлись животные, выращенные в группах, которые в том даэ возрасте изымались от матери и помещались в стандартные клетки, где содержались в однополых и одновоарастных группах по 8-10 особей. К началу опы/ое возраст всех животных составлял не менее 90 дней. После каждого опыта животных- иаолянтов возвращали в свои индивидуальные клетки, а сгруппированных . животных - -в сообщество.

Для исследования влияния изоляции на поздних этапах онтогене-аа животных, выращенных ii однопалых и одновозраетных сообществах,

в возрасте 2- х месяцев помещали в индивидуальные клетки. Продолжительность изоляции до начала экспериментов составляла 30 дней. Условия подержания в изоляции были те же, что И у "ранних" изолян-тов. После каждого опыта крыс возвращали' в свои индивидуальные клетки. - '.

Разрушение сенсомоторпой корн проводили под гексеналовым (30 мг/кг, внутрибрюшинно) наркозом с помощью вакуум-экстрактора. По окончании экспериментов проводили морфологический контроль'области разрушения. В экспериментальный .материал включались животные, у которых были выявлены только повреждения кори и не затронуты подкорковые структуры. _ '

Статистическую обработку полученных результатов проводили па IBM PC/XT с использованием пакета программ "Stat'graf". Применялись I,-критерий Стькдента, непараметрический парный критерий Вилкоксо-на, критерий 'Еилкокссна- Маннз-Уитни и метел дисперсионного анализа (AU0VA).

результаты и. обсуждение. • .

L_ Сравнение динамики обучения интяктных левшей,, правшой и амбидекстров.

103 беспородных белых крыс и 109 крис Линии Вистар обучали манипуляторной реакции доставания пиши из трубки.

'Сравнение временных параметров обучения показало, чго тавот-кие, демонстрирующие различную моторную преференцию, не отличались друг от друга. При этом отличия не были выявлены ни в одном из.выделяемых нами периодов опыта. Па атом основании могло ?включить, что у интактиых- крыс различия'/:, функциональной моторной асимметрии, демонстрируемые при выполнении тонких дмтениЛ, не связаны как со способностью ¡с обучении в целом, так и с отдельными его этапами, orpaz-ivrumi участие различиш тпгепт кохпкпкюг. Т&нют-иаз, отличакаисся по моторной пре^гйнри'п, одниоу.сг.о уппегяю спрэдошгеь с .внг.о,шип'ем ел*с:чной мотрчой задачи.

Одна;», неомотрл на сходство копи''«~ственшл1: хпс'^гп-ряет;4"* (дг,'гельноети этапов) оТуч«-нчд у леп-н). нрагФ^-Л и ^ггскетр-Л), [^есмотрегп'е к-орре.п'пчч д.'г.тол-к^о'ТИ ):v.'-u>ror огн.гга n r;r:?.v rvnr:-r

. 8 -

У крыс-левшей выявлялась достоверная корреляция длительности "эмоциональных", периодов-(1 и 2) друг с другом, а также "моторных" ' периодов (4 и Б) между собой. В этой группе животных не обнаружена связи "эмоциональных" периодов с общим временем опыта, которое определялось только моторными способностями животных. Напротив, ■ ъ группе крыс-правшей общее время опыта зависело от длительности каждого из 5-ти периодов опыта, корреляции которых друг с друга.: не было обнаружено. Можно допустить, что отсутствие корреляций

• между периодами является свидетельством большой индивидуальной ва-

• риабельнооти, что было характерно для группы правшей. В то же время отчетливая корреляция между' длительностью периодов, которая наблюдалась у крыс-левшей, свидетельствует о сравнительной однс-••родности группы и определенной однотипности поведения животных.

По-видимому, разная структура кор[>е-лнции периодов является отражением разных принципов обучения, используемых животными, отличающимися по моторной преференции. Эти принципы можно условно обозначить как "однотипный" (левши) и "индивидуально-вариабельный" -или "вероятностный" (правши), что.и определяло у последних возможность изменения времени опыта у отдельных животных на лкС-ом его этапе. Представляет интерес и то, что наиболее отличались друг от друга крысы с выраженной моторной преференцией (левши и правши), Тогда , как амбидекстры занимали промежуточное положение (возможно, животные этой группы использовали-разные прнципы обучения).

Необходимо также отметить, что нами не было обнаружено отличий между беспородными крысами и крысами линии Вистар. Т. о. можно предположить, что выявленные закономерности носят видовой характер

и не зависят от генетических особенностей, животных.,

р

Суммируя вышесказанное, можно заключить, что хотя по временным (количественным) характеристикам обучения интактные крысы левши, правши и .амбидекстры не отличались, одинаковый результат достигался ими разными способами. В свою очередь., это говорит о том, что моторное доминирование полушария, выражающееся через предпочтение-той или иной конечности, тесно связано с тактикой обучения, используемой животным, и возможно, с различной п°Рядко-во-временной вовлеченностью эмоциональных и моторных механизмов в процесс обучения.

Исследование переобучении крыс с различной моторной префе->ЗЩ.щей использование непредпочитаемой конечности. I

Исследования выполнены на 60 белых беспородных крысах-самцах. ] первом опыте у животных вырабатывали навык доставания пиши из гвкой ■ горизонтальной трубки при помощи передней конечности. Во втором опыте (через 20 дней) крыс помещали в ту же камеру, но в )тот раз доступ к трубке был ограничен перегородкой, которая Дава-1а животному возможность использовать только одну из конечностей•-тевую для правшей и правую для левшей. . Амбидекстры были разделены 1а 2 группы, одну из которых обучали использовать только правую, а другую - только левую лапу. '

Полученные данные показали, -что при ограничении доступа к юдкреплению при помощи предпочитаемой конечности крысы-левши и ф'авши в разной степени были способны к переходу на использование ^предпочитаемой лапы. -Если крысы-правши весьма успешно осуществляли тонкую t4a.umy.nmim левой лапой, то у крыс-левшей смена кс-ючности была'.затруднена, о чем свидетельствовала низкая старость взятий подкрепления; ■-То есть для крыс с выраженной моторной преференцией сложность перехода на непредпочитаемую конечность и успеш-юсть переделки "рукости" зависела от того, какое из полушарий явилось доминирующим. В случае доминирования правого полупария, гго, как показано в первом разделе,• определяет однотипность поведения животных-левшей, переход на непредпочитаемую конечность был затруднен, ¡тогда как при доминировании левого полушария, обеспечивающего более лабильное поведение, животные-правки легче переходите к использованию неведущей лапы, Т. е. в данном случае решающим [•актором являлось то, какое из полушарий определяло общее поведете животных. Об этом свидетельствует и тот факт, что 1 период [время от попытки получить подкрепление непредпочитаемой лапой до ;го получения) сократился по сравнению с фоновым обучением только ! правшей и остался неизменным у левшей. ' Это свидетельствует е ром,' что крнсы-гравши успешно-осуществили "перенос" уже знакомого ?адания на другую лапу, быстрее "поняли" новое задание; тогда как < левшей эта аад-зча вызвала . затруднение. Таким ' образом, ¡южно '»новь повторить тезис о высокой индивидуальной лабильности ча(вот-}ых-правшй и более консервативном поведении крыс-левшей.

Еще одним осйдот^льстром однотипности поведения ¡¡»идя-

лось больше число настойчивых попыток испалььинш'ь ьегдущуи ылк-;ч ность, несмотря на безуспешность этих действий. Значительное числ крыс-левшей (7 из 20) даже, ни разу не попытались ваять педкреиде ние правой лапой, тогда как среди крыс-прявшей таких швстншс н.

'•3

было. По-видимому это отрг&ает равную • способность крыс-праыис-й ; левшей к формированию новой двигательной кшгшшаигш. При этсы крыс-амбидекетров не наблюдалось затруднений в переход« на 0дн; . конечность, что можно объяснить тем, что двулапым крысам не нужн; формировать новую моторную программу, . поскольку они исходно пользовались обеими лапами для получения подкрепления.

Необходимо отметить, что для успешной переделки ие-горюго ни выка помимо формирования новой моторной координации необходим . также, ватормозить инициацию у»э имеющейся мг/горвой ирэгрздои {Ксф фе, 1991; Miklyaeva,' Bures, 1991; Mihlyaeva et al. , ШЗ). tfcwn предположить, что разная способность крыс-левше и и правшей к переходу на непредпочитаемуы конечность является результатом различи! в процесса* торможения в правом и левом полушариях. Так, торшай-ние .программы использования доминантной'л* вой конечности ь npauji полушарии (крысы-левши) осуществляется с большим трудом, чем торможение действий правой конечности левым полушарием (крши-правши). У крые-аыбидекстров процесс торькнк-ння весьма ли6нл.-н, т.к. без этого • не могло бы осуществляться поочередны иопрльоов'мас обеих конечностей.

Эти данные вновь ппказьшакгг, что шторное доминирование одного из полушарий, выявляемое ь данном т^су«. опред'.'ллот консервативность поведения одних мпютник \ при д:>мккм1А>киник праього полушария) и лабильность, высокую адаптивность других f при ведущем ле-. ном полушарии).

3. Сравнение динамики . восстановления моторной функции после унндатеральных повреждений сенсомоторной коры левого и прчиого полушарий 2 крыс с различной моторной пре-ферчнциой. . В данной серии опытов использовалась сл.-дущая схема .чкеп^ри-" мента. Животных (89 крыс) обучали ьшииу янтарному навыку и в ходе .. .обучения определяли их моторное предпочтение. Затем производили ...•разрушение сенсомоторной коры. У правшей удалялась сеисомоторная ..кора доминантного левого полушария; у лс-гшя-й производилось раару-

шение коры доминантного правого полушария; амбидекстры били раздельны на две группы, в одной из которых производилось левостороннее, а в другой - правостороннее разрушение. К экспериментам приступали через 14 суток после операции. Животных помещали в экспериментальную камеру, в которой доступ к трубке был ограничен с. одной стороны перегородкой таким образом, чтоб» квотное могло аоот&.1-атъ пищу из трубки только конечностью с нарушенным центральным контролем ("больной"). Тестирование проводилось один раз в неделю в течение 2-х месяцев,

В конце этой серии экспериментов было проведено заключительное тестирование (через 2,5 месяца после операции), в котором убиралась перегородка, ограничивавшая животному возможность использования здоровой лапы. Б этой ситуации крыса получала свободный доступ к трубке и могла выбирать любую конечность. . - . •

Динамику госстановления оценивали по скорости взятий подкрепления (числу взятий в минуту).

Шли выявлены различия между левосторонним и правосторонним повреждением сенсомотсзрной коры. Животина с левосторонним повреждением восстанавливали нарушенную функцию "больной" конечности медленнее, чем таковые е правосторонней травмой. Одним из возможных объяснений полученных нами результатов шкет быть тс, что мозг > с интактным левым полушарием и поврежденным правым обладает большими компенсаторными возможностями, чем в случае сохранного правого- полушария и поврезденного левого.

Необходимо также отметить,, что первой реакцией большинства животных при помещении в экспериментальную камеру после травмы была попытка достать подкрепление при помощи непредпочктаемой "здоровой" конечности. Эти попытки были затруднены иг-за наличия перегородки и не подкреплялись. Однако, помимо инициирования движения "больной" конечности, необходимо было затормозить моторную реакцию "здоровой" лапы. Эта функция осуществляется при участии моторной коры интактного полушария. Можно предположить, что более быстрое восстановление Функции "больной" конечности после травмы правого полушария объясняется тем, что интактнаЯ левая гемисфера успешно обеспечивает смену моторных программ, тормозя конкурирующую прог- ■ раыму использования "здоровой" лапы. В то же время ингактное правое полушарие менее способно к обеспечению смени программ, что

приводит к замедлению восстановления моторного навыка у животных с травмой левого полушария.

Полученные данные можно рассматривать с точки зрения моторной преференции животных. Здесь мы видим, что у левшей и правшей различия в скорости восстановления после травмы левой и правой коры как бы нивелировались, в то время как у амбидекстров, напротив., они стали еще более выраженными. Следовательно при наличии исходного моторного доминирования одного из полушарий, компенсаторные возможности интактного полушария (как Левого так и правого) отличались незначительно. Совеем иначе обстоит Дело в случае, если изначально полушария были условно говоря .функционально равнозначны (крысы-амбидекстры).. У таких животных выявлялись выраженные различия в динамике восстановления двигательной функции, обусловленные стороной повреждения Мозга. Нарушения после правостороннего повреждения се; сомоторной коры восстанавливались достоверно быстрее, чем после левостороннего. Другими словами, компенсаторные возможности мозга яри сохранности левого полушарий былй значительно вы-. ие, чем компенсаторные возможности мозга с интактным правым, но только в том случае, если исходно полушария были "функционально симметричными". ' ' ■

По-видимому, в данном случае решающее значение играло то, такова была роль оставшегося сохранны;.! полушария в интактном мозге. Так, у левшей и правшей интактными остались субдомйнангные полушария, тогда как у амбидекстров оба полушария были рагпозначны. Возможно, что у животных, у которых одно из полущарий было ведущим, это доминирующее полушарие и определяло поведение животных, и именно его характерные особенности проявлялись на поведенческом уровне, тогда как черты субДоминантного полушария были как бы "подавлены". Следовательно, после повреждения доминантного Полушария поведение животных стало зависеть от оставшегося интактным правого или левого полушария. Но поскольку оба этих полушария были субдо-' минантными, то и различия между травмой правого и левого Полушарий у "лапых" крыс были как бы "смазаны". У крыс-амбидекстров, напротив. уцелевшее полушарие в полной мере проявляло свои характерные черты, различные у левой и правой гемиефер (такие как способность к смене шторных программ; лабильность или консервативность) и еа

счет этого у двулапых крыс датактное правое и левое полушария определяли и равную динамику компенсации моторного дефицита. .

По результатам опытов, в которых тавотному давалась возможность свободно испольаовать обе конечности, . крысы были разделены на 3 группы: сохранившие предпочтение "больной" лапы, использовавшие обе лапы, ,перешедшие на использование "здоровой" конечности. Сравнение динамики восстановления - манипуляторного навыка в этих трех группах также показало неравнозначность левого и правого полушария.

В случае травмы левого полушария и сохранности правого эти 3 группы на всех сроках после операции достоверно отличались по скорости взятий подкрепления. Наибольшей скорость взятий была у крыс, выбравших "больную" лапу, наименьшей - у крыс, перешедших на здоровую. Животные, использовавшие обе. лапы, занимали промежуточное положение. То есть наблюдалась четкая корреляция между степенью восстановления моторной функции поврежденной конечности и выбором лапы при свободном доступе к трубке. Можно предположить, что чем больше подкреплялась и чем успешнее осуществлялась реакция "больной" лапой, а также чем больше подкреплялось торможение попыток использования здоровой лапы, тем с большей вероятностью животные продолжали пользоваться больной лапой и в условиях свободного выбора. Переход на здоровую лапу происходил только в случае невосстановления функции больной, а следовательно ее -.чеподкрепления и невытормаживания реакции здоровой лапой.

В случае травмы правого полушария такой корреляции не было. Крысы, восстановившие функцию больной лапы при свободном выборе могли продолжать ее использовать, или могли полностью или частично перейти на здоровую конечность, .В то же Время крысы, демонстрировавшие плохое восстановление функции больной лапы при устранении препятствий к использованию здоровой продолжали брать подкрепление плохо работающей поврежденной конечностью.

ч Все вышесказанное укладывается В ранее Высказанное предположение о большей функциональной пластичности, лабильности левого полушария. - .

- 14 -

Изучение влияния социальной изоляции на эмоциональное поведения и моторное обучение в зависимости от демонстрируемого жи^ , вотным моторного предпочтения конечности.

По имеющимся данным влияние социальной изоляции зависит от того, на каком этапе онтогенеза животное изолируется от сородичей (Пожвзлов, 1977, 3 986; Вартанян, Петров, 1989). Е связи с этим .представляло интерес рассмотреть влияние как ранней, так-и поздней изоляции на обучение животных манипуляторному навыку и на эоосоци-альное поведение крыс с различной-моторной преференцией.

В первую очередь необходимо отметить, что ранняя изоляция не влияла на распределение правшей, девшей и амбидекстров б выборке. •Их соотношение осталось равным 1:1:1. Т.о. можно говорить о том, что "левшество" и "правшество" либо закладывается до 16-17 дня жизни, либо для их формирования опыт внутривидового общения не ■ значим.-

Выращивание в условиях деприваций от сородичей приводило к нарушению как моторного обучений, так й социального поведения. Обнаружено, что влияние изоляции на левшей, правшей и амбидекстров неодинаково. Манипуляторное обучение было затруднено по сравнению с контрольными животными ' только у йзолянтов-правшей и амбидекстров, тогда как на скорость выработки навыка у' левшей изоляция не влияла.

У всех животных,выращивание в изоляции приводило к повышению . • уровней агрессии и внутривидовой общительности, однако наиболее ''выражены эти нарушения были у крыс-правшей.

Таким образом, чувствительность к изоляции связана с моторным . доминированием полушарий. Максимальные изменения всех рассматриваемых показателей наблюдались у крыс-правшей, то есть у животных с моторным доминированием левого полушария, тогда как наименьшие нарушения (или отсутствие нарушений) имели место у левшей, у которых левое полушарие является субдоминантным. Амбидекстры занимали промежуточное положение.

Ранее полученные данные (Вартанки, Петров, 1989; Петров, 1993) о том, что социальная депршглцпл на ранних этапах онтогенеза приводит к дисфункции структур л-зого полушария, ссответствукгг полученным результатам: нарушении вшрлялись у Животных с доминирук-вдм лев»*) полугарпем. Кро.ю того, ьчтгоиупз-гл окззял»";ь те пспеп-и

юведеиия, регуляция которых, как показано ранее, (Берлинская с юавт. , 1980; Петров, 1990), связана с левым полушарием, а именно гровяи агрессии и общительности. В то же время структура агрессии, вторая контролируется правым полушарием (Вартанян, Петров, 1989; 5арлинская с соазт., 1990), была одинакова у животных-пзолянтов, с различной моторной преференцией, и не носила патологического характера. •

По-видимому, ранняя изоляция приводит к дисфункции левого полушария (и только его) у всех животных, но наиболее драматическими ¿е последствия являются в случае доминирования левого полушария, юторое определяется по моторному предпочтению конечности. ]редставленные данные позволяют предположить, что лепкство-прав-нество, выявляемое у крыс не является сугубо моторным феноменом и зпосредованно связано с особенностями эмоционального^ реагирования. Гаким образом, моторная преференция представляет собой не просто зыражение доминантности полушария в осуществлении чисто моторной Ьункщш, по ц является йнтегративным, глобальным показателем вовлеченности полушария в осуществление адаптивной деятельности в целом. То есть моторная доминантность полушария в какой-то мере отражает вовлеченность ряда других центральных механизмов в регуляцию целостного поведения.

Свидетельством этого могут быть и отличия в уровне внутривидовой общительности и в структуре агрессивного пгведения,выявление. у контрольных животных с различной моторной преференцией. Животные-левши были менее общительными и имели более богатую структуру агрессии. Ранее показано, что структура агрессии контролируется правы.-,! полушарием (Варлинская с соавг., 1990). Правое полушарие принимает участие и в регуляции уровня внутривидовой общительности (активирует ее) (Варлинская с соавт., 1991). Т.о. можно предположить, что наблюдаемые отличия в социальном поведении обусловлены большей активностью доминирующего правого полушария у крыс-левшей.

Что касается . амбидекстров, то по скорости обучения и по характеристикам внутривидового поведения они fie отличались от рвотных-правшей. По-видимому, полученные данные можно объяснить с позиций равновероятного вовлечения как правого, так и левого полушария в регуляцию как моторной, так Я эмоциональной функций. Вовле-

• - 16 -

ценность левого полушария в эти процессы у крые-амбидекстров по-видимому, и обусловливает нарушения, наблюдаемые у этой групп животных.

Суммируя данные, полученные на "ранних" изолянтах, можно зак лючить, что в этом случае все наблюдаемые нарушения связаны -дисфункцией левого полушария и наиболее ярко выражены в том слу чае, . если это полушарие является доминирующим, т.е. у крыс-прав шей. Принципиально иная картина наблюдается у "поздних" изолянтов

Достоверное затруднение моторного обучения выявлялось у все животных кроме правшей. Этот факт свидетельствует о том, что доми пирующее у правшей левое полушарие ост&яоеЬ функционально непов режденным (или минимально поврежденным), тогда как нарушения обу чения у крыс-левшей и амбидекстров бшги обусловлены дисфункцие правого полушарий С доминирующего или одного из "равноправных")

У всех животных-йэолянтов имело место патологическое измене ние структуры агрессивного поведения. Ранее показано, что адекваг ное включение агрессии в общую структуру, социальных контакте обеспечивается правьи полушарием (Петров, 1988, 1990; Берлинская ' соавт., 1990). Появление патологической, "зацикленной" агресси свидетельствует о нарушении регулирующей роли Правого полуиари: вследствие депривации от сородичей во взрослом возрасте. Необходи мо отметить, что нарушения отой формы поведения, обусловленные дисфункцией правого полушария, выявились у Всех животных, однак! в случае моторного доминирования правого полушария (крысы-левши', они были выражены минимально. Можно предположить, что в'.' данно! случае доминирование правого Полушария как бы предохранило осуществление такой- "консервативной" формы поведения как "ритуал ата ки" от ее нарушений вследствие изоляции взрослого животного. В т< же время у крыс-правшей с субдоминантным правым полушарием социальная ' изоляция приводила к драматическим последствиям: появленш патологической,.неадекватной агрессии. ■

При рассмотрении уровня агрессии (контролируемого левым полу шарием) было обнаружено его повышение после, изоляции у крыс-прав-•шей и амбидекстров. У крыс-левшей после содержания в изоляции уровень агрессин не изменился. Эти данные свидетельствуя/*.о том, чт< у "поздних" изолянтов дисфункционально не только правое, но к ло-

ое полушарие. Однако в этом случае его дисфункция (гиперфункция) роявлялась при моторном доминировании левого полушария и не выявилась при его субдоминантном положении.

Повышение уровня общительности животных-изолянтов наблюдалось одько у крыс-левшей, т. е. животных с доминированием правого полуария. Ранее показано (Варлннскаа с соавт., 1990, 1991; Петров, арлинская, 1991), что внутривидовая общительность регулируется и оддерживается на определенном уровне левым полушарием, в силу че-о изменение (повыгление) общительности наблюдается при унмлате-альном разрутении только левой фронтальной коры и не отмечается ри травме правой.

Тот факт, что повышение уровня внутривидовой общительности у поздних" изолннтов выявляется только у животных, у которых левое элушарие, контролирующее общительность, является недоминантным, эзкет свидетельствовать о том, что системы регуляции уровней аг-зссии и общительности в левом полушарии функционально различны, к. в случае регуляций уровня агрессии нарушения-проявляются при датировании леЕого полушария, г? в случае регуляции уровня обци-ш>ности - при его не доминантности.' Моино предположить, что по-збное соотношение изменений уровней агрессии и общительности яв-¡ется следствием того, что левое полушарие в регуляции агрессии :уществляет активирующее действие, а в регуляции общительности -¡ергавающее (Варлннская с соавт., 1990). Если допустить, что в ¡аультате "поздней" изоляции левое полушарие становится гипер-" чнщионалышм, то в случае его.доминирования (правши) или равноп-шного полонения (амбидекстры) мы наблюдаем увеличение уровня аг-!ссии и сншшние уровня общительности. При доминировании правого »лутарин таких изменений не отмечается.

Другим объяснением "зеркальных" изменений уровней агрессии и иднтельности,. возможно дополняющим первое, молйт быть участие в туляцйи внутривидовой-общительности не только левого (сдеркиваю-го), но и правого (активирующего) (Варлинская п соавт., 1991) лушарйя. Следовательно, модно предположить, что повышение уровня ■щительности у крыс-левпей (и только у них) обусловлено нарушени-!и, затронувшими как левое, так и правое полушарие.

Таким образом, у всех животных, подвергавшихся социальной оляции во взрослом возрасте, наблюдается дисфункция правого по-

лушария. Однако, существует зависимость степени выраженности нарушений от доминирования полушарий по моторной функции - правое полушарие при его доминировании менее уязвимо, чем при недоминировании. Еыявляются нарушения в функционировании и левого полушария но оно, напротив, наиболее уязвимо в случае доминирования и наименее - пру: субдоминантном положений,

Таким образом, "ранняя" и "поздняя" изоляция оказывают различное влияние на мозг животных. Изоляция в раннем онтогенезе приводит к дисфункции только левого полушария, тогда как изоляция в( взрослом возрасте нарушает работу обоих полушарий, однако наиболе! существенно ее воздействие на правое.

ЕЬЕОДЫ:

1. У интакткых крыс, имеющих обычный инидвидуальный опыт : демонстрирующих различное моторное предпочтение в использовани: передних конечностей (левши, правши и амб.идекстра) выявляются ка ч-зствекные различия в организации процесса.обучения: у левшей кор релируют между собой длительность периода адаптации в новой незна комой ситуации и длительность периода активного поиска, а такж длительность периода формирования тонкой двигательной координаци и время реализации моторного навыка; у правшей корреляция меад длительностью различных периодов обучения отсутствует,

2. У животных с отсутствием моторного доминирования одного из полушарий' (крысы-амбидекстры) процесс перехода на использование одной конечности происходит легче, чем переобучение у животных выраженной моторной преференцией (левши и правши). Сторона мотор ного доминирования, одного йа полушарий является значимым- факторо при переходе на непредиочитаемую конечность: крысы-правши досто верно легче переобучаются использовать левую лапу, чем крысы-лева правую, что свидетельствует о более бистром затормаживании исхои ной моторной программы левым полушарией по сравнения с правым.

■ 3. Травма сенеомоторяой коры левого и правого полушарий выаь вает б использованном тесте одинаковый моторный дефицит в выголне ЛИИ ТОНКИХ ПРОИЗВОЛЬНЫХ ДСНЛЭНИЙ. .Скорость 1®МПеКС8ЦНИ ЗТ01 моторного д5-({1!цит? различна к зависит в сонорном от стороны по;.

падения мозга: травма правой сенсомоторной коры компенсируется >ыстрее, чем травма левой. . Наибольшие отличия в динамике восста-ювления после повреждения левого и правого полушарий выявляются у срыс-амбидекстров.

4. Внутривидовая изоляция в раннем онтогенезе приводит к зат-)уднению формирования локального инструментального рефлекса только т крыс-правшей и амбидекстров, затрудняя адаптацию в новой ситуа-1ии и формирование собственно моторной реакции. -У всех живот-шх-изолянтов наблюдается повышение уровней агрессии и внутривидовой общительности. Степень выраженности этих нарушений зависит от моторной преференции: наибольшие нарушения наблюдаются у фыс-правшей, наименьшие - у крыс-левшей. Полученные данные свидетельствуют о большей чувствительности левого полушария к дефициту миологически значимых воздействий в раннем онтогенез по сравнению : правым полушарием.

6. Социальная изоляция во взрослом возрасте приводит, к затруднению обучения манипуляторному навыку самцов белых крыс. Выявленные нарушения являются следствием повышенной негативной эмоцио-1альности животных-изолянтов и не затрагивают их способность к гонкой манипуляции. Влияние социальной изоляции во взрослом воз-оасте зависит от моторной преференции животного: затруднение формирования данного навыка наблюдается у крыс-левшей и амбидекстров л менее выражено у крыс-правшей. •

7. Нарушения зоосоциального поведения, возникающее в результате внутривидовой изоляции взрослых крыс-самцов, в значительное 1лере связаны с доминированием полушария, - которое выявляется при выполнении тонких манипуляторных движений. Последствием внутривидовой изоляции у крыс-правшей и амбидекстров является возрастание уровня агрессии, а У левшей - внутривидовой общительности, внутривидовая изоляция взрослых животных приводит к дисфункции правого полушария в регуляции агрессии, что проявляется в нарушении ееви-дотипической вероятностной этологическсй структуры у всех животных.

- 8. Последствием социальной изоляции на ранних и поздних Оэти- • пах онтогенеза различны,■ но и в трм, и в .другом случае характер • наблюдаемых нарушений связан с моторным предпочтением,,, демонстрируемым'животными. Ранняя социальная изоляция нарушает формирование

манииуляторного навыка у .правшей и амбидекстров, но не у левшей, в то время как поздняя социальная изоляция - преимущественно у левшей и амбидекстров и в.меньшей степени у правшей.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ IIO ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Васильева Ю. В., Варлинская Е.И. Скорость выработки локального инструментального рефлекса у бедах крыс 8ависит от пола и индивидуального опыта В сб.: Условный рефлекс в системе нейронаук. Тезисы докладов всесоюзного симпозиума, посвященного 100-летию Фи~ Биологического отдела им. И. П. Павлова. Л.: Наука, 1991, с. 23-24.

2. Васильева Ю. В. Особенности формирования.локального инструментального рефлекса у крыс с различным индивидуальным опытом. В сб.: Механизмы регуляции физиологических функций. Тезисы докладов С.-Петербургской конференции молодых ученых и специалистов. .СПб, 1692, с. 7-8.

3. Васильева Ю.В.. Варлинская Е. И. , Петров E.G. Влияние внутривидовой изоляции в .ранчем онтогенезе на формирование, локального инструментального рефлекса у самцов и самок крыс // ЖВНД, 1993, т.43, вып. б, с. 908-914.

4. Варлинская Е. И., Час-овникова Т. И. ,• Макарова Т. Ы., Васильева Е .В., Петров Е. С. Последствия внутривидовой изоляций во взрослом возрасте крыслправшей, левшей и амбидекстров // ЖВНД, 1993, Т. 43, вып. 6, с. 1124-1128. • о

5. Варлинская Е. И. , Васильева Ю. В. . Восстановление маняпудя-торного навыка у крыс после повреждения левого и правого полушария // Успехи Физиологических наук, 1994, т. 25, К 1, с.79.