Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Магнитотактические бактерии водоемов Нижней Волги

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Магнитотактические бактерии водоемов Нижней Волги"

Московский Государственный Университет им. М.В. Ломоносова Биологический факультет* РГБ ОД

На правах рукописи

Чертов Николай Владимирович

МАГНИТОТАКТИЧЕСКИЕ БАКТЕРИИ ВОДОЕМОВ НИЖНЕЙ ВОЛГИ

Специальность: 03.00.18 - Гидробиология 03.00.07 - Микробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2000

Работа выполнена на факультете "Биология и природопользование" в Астраханском Государственном Техническом Университете

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор И.С. Дзержинская

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Т. В. Коронелли

доктор биологических наук, профессор В. М. Горленко

Ведущая организация:

Саратовский Государственный Университет им. Н.Г. Чернышевского (г. Саратов)

Защита состоится 13 октября 2000 г. в 15ч. ЗОмин. на заседании специализированного совета Д.053.05.71 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Московском Государственном Университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119899, Москва, Воробьевы Горы, МГУ, Биологический факультет, ауд. 557

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан "12" сентября 2000 г.

Ученый секретарь специализированного совета

А.Г. Дмитриева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. При исследовании экологических процессов в гидросфере важную роль играет изучение механизма устойчивости экосистем. Стабильность структуры водных экосистем зависит от равновесия между живым, биогенным, косным и биокосным веществом, которое по В.И. Вернадскому (1965) создается одновременно живыми организмами и косными процессами [Константинов, 1979; Одум, 1986; Богданов-ский, 1994].

Примером такой системы связей является круговорот железа в водоемах, особенность которого состоит в образовании биоминералов. Способность живых организмов к образованию различных минералов известна давно [Вернадский, 1926]. Но способность магнитотактических бактерий (МТБ) внутриклеточно и внеклеточно синтезировать и накапливать ферромагнитные минералы (магнетит, пирротин, грейгит), что позволяет им реагировать на изменения геомагнитного поля Земли и передвигаться вдоль его силовых полей (магнитотаксис), открыта сравнительно недавно [Blakemore, 1975, 1979; Frankel, Blakemore, 1980; Frankel, 1981; Blakemore et al„ 1981; Lowenstam, 1981; Mann, 1986; Bell at al., 1987; Lovley et al„ 1987; Bazylinski et al., 1988; Киршвинк и др., 1989; и др.].

МТБ посвящен ряд работ, в которых сообщается об их морфологическом разнообразии [Сигалевич, Кузнецов, 1986; Сигалевич, 1991; Adamkiewicz et al., 1991; Matitashvili et al., 1992; Spring et al., 1993], некоторых физиологических аспектах [Paoletti, Blakemore, 1988; Matsunaga, Tsujimura, 1993], а также их роли в природе [Верховцева, 1992; Stolz, 1992, 1993а, 19936; Филина, 1998].

Возможность селекции и инокуляции МТБ в среду открывает большие возможности создания принципиально новых биотехнологических методов очистки сточных вод, осадков и почв от тяжелых металлов, ме-

таллоорганических соединений и тяжелых нефтепродуктов [Andersen, Rippeis, 1988; Clark, 1989; Fassbinder, Sbanjek, 1990; Bahoj etal., 1993].

Несмотря на большой интерес, который представляют биогенные минералы с практической стороны, остается много неясных моментов, которые касаются физиологических аспектов их образования, а также вопросов экологии магнитотактических бактерий в водоеме и роли отдельных представителей физиологических групп микроорганизмов, участвующих в осуществлении данного процесса в природе. Регион Нижней Волги практически не был исследован на наличие в донных отложениях и воде МТБ, поэтому и елью настоящей работы явились исследования природных водоемов Нижней Волги на наличие магнитотактических бактерий. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1) изучить физико-химические параметры, способствующие биоминерализации соединений железа в модельных системах, поставленных на природном материале водоемов Нижней Волги;

2) исследовать видовой состав микробиоценозов воды и ила, обладающих магнитными свойствами;

3) выделить накопительную культуру магнитотактических бактерий, определить ее магнитные свойства;

4) установить видовую принадлежность выделенных магнитотактических бактерий.

Научная новизна работы состоит в том, что впервые проведены исследования водоемов Нижней Волги на присутствие микроорганизмов, обладающих способностью к биоминерализации соединений железа; определен состав микробиоценозов воды и ила, обладающих магнитными свойствами. Получена накопительная культура магнитотактических бактерий. Выделен новый штамм магнитотактических бактерий - Magnetospirillum magnetotacticum штамм N7 и определена его способность к биоминерализации соединений железа.

Практическая значимость работы состоит в том, что экспериментально доказано присутствие МТБ в микробиоценозах водоемов Нижней Волги. Полученные данные представляют интерес для дальнейших исследований в области изучения круговорота железа, разработки биотехнологических методов очистки сточных вод, осадков и почв от тяжелых металлов, металлоорганических соединений и тяжелых нефтепродуктов. Полученный штамм МТБ может быть рекомендован для очистки сточных вод, осадков и почв от тяжелых металлов и металлоорганических соединений. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на факультете "Биология и природопользование" АГТУ.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и обсуждались на научно-практической конференции "Промышленная эко-логия-97" (С.-Петербург, 12-14 ноября 1997), научно-техническом семинаре "Перспективные подходы к решению проблем экологической безопасности Нижнего Поволжья в связи с разработкой и эксплуатацией нефтегазовых месторождений с высоким содержанием сероводорода" (Астрахань, 1997), научно-технической конференции "Проблемы экологической безопасности Нижнего Поволжья в связи с разработкой и эксплуатацией нефтегазовых месторождений с высоким содержанием сероводорода" (Саратов, 1998), научно-технической конференции "Проблемы, способы и средства защиты окружающей среды" (Москва, 1999), международной научной конференции, посвященной 70-летию АГТУ (Астрахань, 24-27 апреля, 2000) и на научном семинаре .кафедры "Гидробиология" МГУ (Москва, 2000).

Структура и объем работы. Диссертация содержит введение, 4 главы, заключение, выводы, список литературы и приложения; представлена на 124 страницах текста, 12 рисунками, 9 фотографиями, 10 таблицами и одной схемой. Список использованной литературы включает 176 работ, из них 130 - иностранных.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ АНАЛИЗА

Материалом для написания работы послужили результаты трехлетних исследований модельных систем, поставленных на природном материале, отобранном из водоемов Нижней Волги: рек Волги и Ахтубы; Северного Каспия; озера Белячное; ериков Ульянкина и Сазаньего. Образцы воды и осадка (ил, песок и др.) отбирали в северной части природных водоемов, подверженных антропогенному воздействию, в соотношении 4:1 и помещали в герметично закрытые колбы (0,7л), которые хранили без доступа света для создания градиентных окислительно-восстановительных условий. К одной из сторон колбы, с внешней стороны, на границе раздела фаз "иловые отложения - вода" прикрепляли южным полюсом постоянный магнит с целью получения популяции МТБ [Mann et al., 1990а; Верховце-ва, 1992; Филина, 1998]. Всего было исследовано 24 модельные системы.

Измерение значений реакции среды (pH) и окислительно-восстановительного потенциала (Eh) проводили на рН-метре рН-121. Содержание растворенного органического вещества (РОВ) определяли фотометрически [Парников и др., 1988]. Общее содержание железа определяли методом атомно-адсорбционной спектроскопии по методике Иванова, Лернера (1974). Измерение магнитных параметров (х„ар - парамагнитный компонент магнитной восприимчивости и 1нас - намагниченность насыщения) образцов природного ила и биомассы бактерий осуществляли методом Фарадея-Сексмита [Бабанин и др., 1995].

Определение жирно-кислотного состава суммарной биомассы иловых микробиоценозов проводили на хромато-масс-спектрометре QP-2000 (Shimadzu, Япония) совместно с д.б.н. Г.А. Осиповым. Для анализа минорных липидных компонентов использовали метод масс-фрагментографии по Фолчу [Folch et al., 1957]. Качественный и количественный состав микробных сообществ рассчитывали в электронных таблицах "EXCEL" с помощью разработанного алгоритма расчета [Турова, Осипов, 1996].

Первоначальное культивирование МТБ проводили на синтетической среде СМТ-2 [Schleifer et al., 1991], модифицированной Н.Ю. Филиной (1998). В качестве источника железа в среду вносили 50-150 мг/л Fe (III)-цитрата, а в качестве источника углерода использовали ацетат натрия (1г/л). Для получения чистой культуры магнитотактических бактерий применялась питательная среда, разработанная Maratea и Blakemore (1981). Фотографии МТБ получены с помощью электронного микроскопа TESLA BS-540. Электронно-микроскопические исследования внутриклеточных кристаллов проводили методами аналитической сканирующей (СЭМ) и просвечивающей электронной микроскопии (ПЭМ) [Грицаенко и др., 1969; Скотт, Лав, 1971; Сергеева, 1977] совместно с к.г-м.н. O.JI. Дойниковой.

Для определения филогенетического положения магнитотактических бактерий проводился анализ последовательности (сиквенс) его 16S рибо-сомного гена (совместно с к.б.н. Туровой Т.П.). Построение филогенетического дерева исследуемых бактерий производили с помощью методов, реализованных в пакете программ TREECON [Van de Peer, De Wächter, 1994].

Статистическая обработка материала проводилась на ЭВМ с использованием программы Microsoft Excel 7.0 для Windows 95.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Микроорганизмы, способные к образованию магнетита, могут существовать как в олиготрофных, так и в эвтрофных водоемах с различными концентрациями NaCl, но при условии возможности формирования железосодержащих минералов в водной среде, геохимическая модель которых рассматривается как функция Eh и pH [Bell et al., 1987]. Жизнедеятельность МТБ протекает в области "пикноклина", выполняющего в силу различия плотностей верхнего и нижнего слоев воды роль "второго дна" [Stolz et al., 1986], либо на границе раздела фаз "иловые отложения - вода"

[Bazylinski et al., 19936, 1990]. В обоих случаях эти области соответствуют градиентной по кислороду зоне - зоне микроаэробных условий, называемой также зоной окси-аноксического перехода, или линией окислительно-восстановительного процесса. Двойной, вертикально-химический концентрационный градиент с существующим окислительно-восстановительным градиентом образуется в результате того, что сероводород, производимый серовосстанавливающими и сапрофитными бактериями в анаэробной зоне и осадке, диффундирует вверх, в то время как кислород диффундирует с поверхности вниз. В этих условиях железо находится в растворимой форме

- в виде Fe(II) и, следовательно, доступно для МТБ [Lovley and Phillips, 1988; Sparks et al., 1990; Blakemore and Blakemore, 1990]. Исследования Mann et al. (1990a); Stolz (1992); Верховцевой (1992) показали, что для роста МТБ и образования ими внутриклеточных ферромагнитных минералов необходимы следующие специфические условия: pH от 6,8 до 9,3 (слабокислая - щелочная среда), оптимальная концентрация растворимого железа 0,1-0,2 мг/л, а сульфидов до 2 мг H2S на кг ила. Поскольку выделение данной группы бактерий из природных водоемов методически затруднено, необходимо создание модельных систем. Для реализации цели исследований были смоделированы 24 модельные системы на основе проб воды и ила, отобранных из природных водоемов с различными физико-химическими свойствами.

Физико-химическая характеристика модельных систем

При постановке модельных систем были выбраны различные по гидрологическим, гидрохимическим, гидробиологическим показателям водоемы Нижней Волги: Северный Каспий (микроэкосистемы 1-4), проточные

- реки Волга (5-8) и Ахтуба (9-12), непроточные - озеро Белячное (13-16), ерики Ульянкин (17-20) и Сазаний (21-24). В качестве физико-химических

Таблица 1

Физико-химические параметры модельных: систем

п/н модельных систем рН ЕЬ.тВ х10-*с*Лг хКГ'ГсХоЛг Бе общее в воде, ыг/л Бе общеев иле, мг/кг РОВ в воде, мгС/л РОВ в иле, мгС/г ила

Северный Каспий

N21 7,8 +218 16,0 19,7 0,16 750 49,81 53,63

№2 7,8 +226 12,3 16,4 0,09 636 47,92 105,37

№3 7,6 +208 15,2 10,4 0,04 578 48,86 109,08

№4 7,8 +224 16,8 10,1 0,05 622 45,63 93,75

ПРОТОЧНЫЕ ВОДОЕМЫ р. Волга

№5 6,9 +242 18,0 23,8 0,03 862 3,06 41,90

№6 7,0 +233 16,3 22,9 0,08 758 1,94 32,55

№7 6,8 +224 14,6 20,3 0,02 693 2,63 39,62

N° 8 7,0 +230 15,1 22,3 0,05 723 1,08 33,36

р Ахтуба

№9 7,2 +226 40,4 59,7 0,61 4300 2,44 29,95

№ 10 7.4 +224 10,3 19,3 0,43 1331 2,48 31,60

№11 7,3 +218 15,6 20,4 0,21 1689 2,56 32,45

№ 12 7,1 +223 12,8 22,5 0,30 1136 2,87 30,22

НЕПРОТОЧНЫЕ ВОДОЕМЫ Озеро Белячное

№ 13 6,3 +209 9,3 16,9 0,75 1430 4,82 41,16

№ 14 7,2 +210 15.2 21,6 0,86 1205 2,89 20,08

№ 15 7,5 +214 54,2 72,3 1,70 7400 2,86 26,82

№ 16 7,0 +205 15,3 22,3 0,52 1548 3,54 35,32

Ерик Ульянкин

№ 17 7,0 +202 15,8 19,6 0,38 1006 3,84 44,05

№ 18 7,2 +210 36,3 67,8 0,49 3200 2,89 17,21

№ 19 7,0 +203 15,3 20,1 0,21 931 1,95 26,82

№20 7,1 +206 14,2 21,3 0,44 1035 2,63 20,28

Ерик Сазаний

№21 7,2 +222 8,3 10,8 0,80 4150 2,87 27,79

№22 7,1 +224 43,6 66,2 0,53 4520 1,95 26,82

№23 6,8 +226 6,1 12,7 0,73 4500 2,90 31,61

№24 6,4 +221 11,3 20,2 0,82 4350 2,90 29,69

параметров модельных экосистем определялись именно те, которые обуславливают присутствие в микробных ценозах МТБ.

Анализ полученных данных показывает, что по содержанию РОВ, железа, рН, у_пар, 1нас в воде и иле можно определить модельные системы, в которых возможно образование и накопление железосодержащих минералов (табл.1). В этих системах наряду с нейтральной - слабокислой реакцией среды обнаружено значительное количество железа в воде - до 1,7 мг/л и иле - до 7400 мг/кг. Исследования магнитных параметров показали, что высокая намагниченность насыщения (1нас) свойственна только системам №9, 15, 18, 22, в которых эти значения составляют 59,7; 72,3; 67,8; 66,2 Гсхсм3/г соответственно.

Таким образом, можно заключить, что в условиях низкого содержания органического вещества и высоких концентраций железа при слабощелочных значениях рН, в модельных системах может происходить образование и накопление магнитоупорядоченных соединений железа в клетках МТБ. В целом, это приводит к "намагничиванию" осадка илов модельных систем и "притягиванию" магнитной фракции к магниту.

Видовой состав иловых микробиоценозов

С помощью метода газовой хроматографии-масс-спектрометрии установлено, что сообщество микроорганизмов из магнитной области модельной системы №9 ила реки Ахтуба представлено 26 видами бактерий, относящихся к 20 родам (табл.2). Кроме бактерий, в том числе стрептоми-цет, в микроценозе обнаружены почкующиеся дрожжеподобные грибки, микромицеты, водоросли, простейшие. Среди хемоорганотрофных бактерий выявлены следующие представители: Acetobacter diazotrophicus, Bacillus sp., Bacteroides ruminicola, Capnocytophaga sp., Clostridium difficile, Corynebacterium sp., Cytophaga sp., Desulfovibrio vulgaris, Eubacterium sp., Flavobacterium sp., Leptothrix sp., Pseudomonas sp., Rhodococcus sp., Sphin-

Таблица 2

Численность и состав микроорганизмов модельной системы р. Ахтуба (сухих клеток х 103/мг)

Группы, рода и виды Клеток

микроорганизмов x ю'/мг

Acetobacter diazotrophicus 20,3

Bacillus sp. 8,4

Bacillus subtilis 1,7

Bacteroides ruminicola 10,7

Capnocytophaga sp. 4,7

Caulobacter sp. 16,3

Clostridium difficile 4,1

Clostridium perfringens 0,3

Clostridium propionicum 4,2

Clostridium putrificum 93,0

Corynebacterium sp. 3,3

Cytophaga sp. 4,9

Desulfovibrio vulgaris 0,6

Eubacterium sp. 0,8

Flavobacterium sp. 4,4

Gloebacter sp. 46,1

Klebsiella 11,4

Leptothrix sp. 0,3

Maduromycetes 10,8

Citrobacter sp. 3,4

Pseudomonas cepacia 0,1

Pseudomonas putida 0,4

Pseudomonas sp. 1,3

Rhodococcus sp. 0,7

Sphingobacterium sp. 0,9

Streptomyces sp. 6,8

Fungi* 73,0

Fungi** 32,2

Candida albicans 89,2

Algae 20,3

Protozoa 18,9

О 20 40 60 80 100

* Zygomycetes и Fungi imperfecti с

sp., Mucorsp., Penicilium sp.

** Fungi imperfecti с окрашенным

бесцветным мицелием, виды: Aspergillus мицелием, виды: Fusarium sp.

gobacterium sp., Streptomyces sp.. Кроме того, обнаружены оксигенные фо-тоавтотрофные цианобактерии рода Gloebacter, литоавтотрофные бактерии рода Citrobacter, энтеробактерии рода Klebsiella. Преобладающее положение в микроценозе принадлежит хемоорганотрофным бактериям (Clostrid-

ium putrificum; Candida albicans) и фотоавтотрофным цианобактериям (Gloebacter sp.). В составе ценоза выявлены аэробные (Acetobacter diazo-trophicus, Caidobacter sp., Flavobacterium sp., Nitrobacter sp., Pseudomonas cepacia, Rhodococcus sp., Sphingobacterium sp., Streptomyces sp.), факультативно-анаэробные (p. Klebsiella; Bacillus sp., Capnocytophaga sp., Coryne-bacterium sp.,), строгие анаэробные (Desulfovibrio vulgaris и Eubacterium sp.), микроаэрофильные (p.p. Bacteroides и Clostridium) бактерии. Последний род представлен четырьмя видами: С/. difficile, CI. perfringens, CI. pro-pionicum, CI. putrificum (табл.2). Среди физиологических групп обнаружены протеолитические {Bacillus sp., В. subtilis, CI. perfringens и др.), денитрифицирующие (Pseudomonas cepacia, Streptomyces sp., p. Klebsiella; Cory-nebacterium sp.); целлюлозоразрушающие (p.p. Bacteroides, Cytophaga), азотфиксирующие (A. diazotrophicus), нитрифицирующие (Caulobacter sp., Leptothrix sp., Nitrobacter sp.) и сульфатредуцирующие (D. vulgaris) бактерии.

Сообщество микроорганизмов из магнитной области модельной системы №18 ила ерика Ульянкин характеризуется более скудным составом и представлено 7 видами бактерий, относящимся к 6 родам (табл.3). В микробиоценоз входят также представители микроскопических грибов (Aspergillus sp., Mucor sp., Penicillum sp., Fusarium sp.) и водоросли. Доминирующее положение в количественном составе микробиоценоза принадлежит бактериям актиномицетной линии (Maduromycetes, Corynebacterium sp.) и микромицетам (табл.3). В целом микробиоценоз можно охарактеризовать как факультативно-анаэробный. Среди ассоциантов обнаруживаются хемоорганотрофы (A. diazotrophicus, Bacillus sp., В. subtilis, Capnocytophaga sp., Corynebacterium sp., Maduromycetes, Fusarium sp.), оксигенные фотоавтотрофные бактерии (Gloebacter sp.), протеолитические (Bacillus sp., B. subtilis), азотфиксирующие (A. diazotrophicus) и денитрифицирующие (Corynebacterium sp.) бактерии.

Таблица 3

Численность и состав микроорганизмов модельной системы ерика Ульянкин (сухих клеток х 103/мг)

2 3

Группы, рода и виды Клеток

микроорганизмов х 103/мг

Acetobacter diazotropliicus 0,8

Bacillus sp. 0,6

Bacillus subtilis 0,4

Capnocytophaga sp. 0,8

Corynebacterium sp. 1,2

Gloebacter sp. 0,7

Maduromycetes 4,6

Fungi* 0,7

Fungi** 1,2

Algae 1,0

О

1

4

* Zygomycetes и Fungi imperfecti с бесцветным мицелием, виды: Aspergillus

sp., Mucor sp., Penicillum sp. ** Fungi imperfecti с окрашенным мицелием, виды: Fusarium sp.

Сообщество микроорганизмов из магнитной области модельной системы №22 ерика Сазаний представлено 17 видами бактерий, относящихся к 15 родам (табл.4). В биоценозе превалируют мицеальные формы, представленные микромицетами {Aspergillus sp., Mucor sp., Penicillum sp., Fusarium sp.), актиномицетами (Maduromycetes) и бактериями рода Gloebac-ter. В целом количественно преобладают сапрофитные микроорганизмы: микромицеты (Fusarium sp., p.p. Aspergillus, Mucor, Penicillum), бактерии (p.p. Acetobacter, Bacillus, Bacteroides, Capnocytophaga, Clostridium, Cory-nebacterium, Cytophaga, Flavobacterium, Pseudomonas, Rhodococcus, Sphin-gobacterium, Streptomyces). В тоже время, отмечено присутствие оксиген-ных фотоавтотрофных цианобактерий рода Gloebacter и факультативных литоавтотрофов рода Nitrobacter. В состав ценоза входят аэробные (A. di-azotrophicus, Flavobacterium sp., Nitrobacter sp., Pseudomonas sp., Rhodococcus sp., Sphingobacterium sp., Streptomyces sp.), факультативно-анаэробные (Bacillus sp., Capnocytophaga sp., CI. perfringens, Corynebacterium sp.), мик-роаэрофильные (В. ruminicola) бактерии (табл.4). Из физиологических групп выявлены протеолитические {Bacillus sp., В. subtilis, CI. perfringens),

азотфиксирующие (А. diazotrophicus), целлюлозоразрушающие (В. ruminicola, Cytophaga sp., Streptomyces sp.), денитрифицирующие (Corynebacte-rium sp., Pseudomonas sp., P. putida, Streptomyces sp.), нитрифицирующие (Citrobacter sp.) бактерии.

Таблица 4

Численность и состав микроорганизмов модельной системы ерика Сазаний

(сухих клеток х 103/мг) О

Группы, рода и виды микроорганизмов Клеток x 103/мг

Acetobacter diazotrophicus 22,5

Bacillus sp. 4,6

Bacillus subtilis 21,4

Bacteroides ruminicola 5,4

Capnocytophaga sp. 9,1

Clostridium perfringens 0,1

Corynebacterium sp. 5,6

Cytophaga sp. 1,9

Flavobacterium sp. 2,2

Cloebacter sp. 28,9

Maduromycetes 36,5

Nitrobacter sp. 5,2

Pseudomonas putida 0,7

Pseudomonas sp. 1,3

Rhodococcus sp. 1,9

Sphingobacterium sp. 0,1

Streptomyces sp. 7,4

Fungi* 76,3

Fungi** 8,4

Algae 24,9

20

40

60

80

100

* Zygomycetes и Fungi imperfecti с бесцветным мицелием, виды: Aspergillus

sp., Mucorsp., Penicillum sp.

** Fungi imperfecti с окрашенным мицелием, виды: Fusarium sp.

Сообщество микроорганизмов из магнитной области модельной системы №15 ила озера Белячное представлено 23 видами бактерий, относящихся к 19 родам (табл.5). В его составе обнаружены также микромицеты (Fusarium sp., Aspergillus sp., Mucor sp., Penicillum sp.)-, актиномицетопо-добные (Maduromycetes), почкующиеся дрожжевые грибки (Caulobacter sp.), водоросли и простейшие. Среди ассоциантов микробиоценоза присут-

ствуют: сапрофитные организмы (С. albicans, Fusarium sp., A. diazotrophi-cus, В. subtilis, В. ruminicola, CI. difficile, CI. perfringens, CI. putrificwn, Corynebacterium sp., Cytophaga sp., D. vulgaris, Eubacterium sp., Flavobacte-rium sp., Leptothrix sp., Maduromycetes, Pseudomonas sp., P. cepacia, Rhodo-coccus sp., Sphingobacterium sp.), энтеробактерии (p. Klebsiella), оксигенные фотоавтотрофные цианобактерии (Gloebacter sp.) и факультативные лито-автотрофные бактерии (Nitrobacter sp.).

Таблица 5

Численность и состав микроорганизмов модельной системы озера Белячное (сухих клеток х 103/мг) О

Группы, рода и виды Клеток x 103/мг

микроорганизмов

Acetobacter diazotrophicus 18,4

AquaspiriUum sp. 19,2

Bacillus subtilis 6,2

Bacteroides ruminicola 26,5

Caulobacter sp. 186,8

Clostridium difficile 0,2

Clostridium perfringens 1,1

Clostridium putrificum 319,3

Corynebacterium sp. 58,6

Cytophaga sp. 5,2

Desulfovibrio vulgaris 1,7

Eubacterium sp. 0,6

Flavobacterium sp. 2,6

Gloebacter sp. 37,8

Klebsiella 38,4

Leptothrix sp. 0,1

Maduromycetes 36,7

Nitrobacter sp. 5,2

Pseudomonas putida 0,1

Pseudomonas sp. 0,7

Rhodococcus sp. 5,4

Sphingobacterium sp. 0,6

Fungi* 72,7

Fungi** 15,9

Candida albicans 11,8

Algae 15,3

Protozoa 1,0

100

200

300

400

* Zygomycetes и Fungi imperfecti с бесцветным мицелием, виды: Aspergillus

sp., Mucor sp., Penicillum sp.

** Fungi imperfecti с окрашенным мицелием, виды: Fusarium sp.

I

В количественном отношении доминирующими видами являются сапрофитные сероводородобразующие бактерии Cl. putrificum и почкующиеся бактерии рода Caulobacter, способные осуществлять нитрификацию II фазы. В составе биоценоза выявлены облигатные аэробы (А. diazotrophi-cus, Caulobacter sp.), микроаэрофильные бактерии (В. ruminicola), строгие анаэробы (D. vulgaris, Eubacterium sp.). В микробиоценозе выделены: про-теолитические (В. subtilis, Cl. difficile и др.), азотфиксирующие (А. diazo-trophicus), денитрифицирующие (Corynebacterium sp., Eubacterium sp., р. Klebsiella, Pseudomonas sp., P. putida,), нитрифицирующие (Caulobacter sp., Nitrobacter sp.), целлюлозоразрушающие (В. ruminicola, Cytophaga sp.), сульфатредуцирующие (D. vulgaris) бактерии. Для микробиоценоза озера Белячное отмечен ряд особенностей: среди ассоциантов выделены хемоор-ганогетеротрофные бактерии вида Aquaspirillum sp. (синоним Magnetospi-rillum sp.), способные к биоминерализации соединений железа и не обнаруженные в других ценозах. Бактерии рода Aquaspirillum относятся к аэ-рофильным или микроаэрофильным видам и способны к денитрификации. Кроме того, в биоценозе присутствуют бактерии Leptothrix sp., способные образовывать чехол, пропитанный оксидом железа или марганца.

На основе анализа экспериментальных данных установлено, что для всех исследуемых микробиоценозов характерна гетерогенность типов питания. При этом установлены различия в численности и видовом разнообразии микробиоценозов модельных систем. Наиболее представительным в этом отношении является микробиоценоз модельной системы реки Ахтуба, в котором выявлено 26 видов бактерий, в том числе 3 вида актиномицет, 1 вид дрожжей, 4 вида микромицетов, простейшие и микроводоросли, а наименее представительным отмечен ценоз ерика Ульянкин, включающий 7 видов бактерий, относящихся к 6 родам. Микромицеты и микроводоросли обнаружены во всех исследуемых модельных системах, тогда как дрожжи и простейшие в модельных системах ериков Сазаний и Ульянкин

не выявлены. Во всех вышеописанных системах состав бактерий микро-мицетов и актиномицетов практически однороден. Однако, состав ассоци-антов и численность отдельных видов в модельной системе озера Белячное значительно отличается от других, в частности, превышением численности Caulobacter sp.; CI. putrificum; Corynebacterium sp.; D. vulgaris; p. Klebsiella; B. ruminicola; Rhodococcus sp. Известно, что повышенное содержание сапрофитных бактерий, продуцирующих в процессе жизнедеятельности сероводород, способствует процессу биоминерализации соединений железа. Именно в микробиоценозе модельной системы №15 из озера Белячное отмечено присутствие бактерий рода Aquaspirillum (синоним Magnetospirillum), не встречающихся в других микробиоценозах.

Получение накопительной культуры магнитотактических бактерии

"Разделительная система", основанная на принципе магнитной селекции [Верховцева, 1992; Филина, 1998], позволяет получить накопительную культуру, отличающуюся высокими значениями парамагнитного компонента магнитной восприимчивости (Хпар) и намагниченности насыщения (1нас). Исследования показали, что такими системами являются №9 (р. Ахтуба), №18 (ерик Ульянкин), №22 (ерик Сазаний) и №15 (озеро Белячное). О наличии МТБ судили по появлению характерной белой взвеси на уровне магнита в верхней части "разделительной системы".

Исследования сухой биомассы клеток микробиоценозов из "разделительных систем" показали, что высокие значения магнитных параметров отмечены при посеве модельной системы №15 озера Белячное (табл.6), в составе которой выявлены бактерии рода Aquaspirillum, способные накапливать в клетке соединения железа.

Так, значение парамагнитного компонента магнитной восприимчивости (Хпар), свидетельствующее о концентрации парамагнитных соединений в образце, для данной модельной системы в 5-8 раз выше, чем в мо-

дельных системах, поставленных на природном материале р. Ахтуба (№9), ерика Ульянкин (№18), ерика Сазаний (№22), и составляет 28,25хЮ"6 см3/г.

Таблица 6

Магнитные параметры сухой биомассы клеток микробиоценозов,

полученных в результате магнитной селекции

п/н модельных систем Природный водоем Магнитные параметры

Парамагнитная составляющая магнитной восприимчивости: Хпа„,х10"6 см3/г Намагниченность насыщения: 1на»хЮ"3 Гсхсм3/г

№9 река Ахтуба 4,10 12,93

№15 озеро Белячное 28,25 43,16

№18 ерик Ульянкин 3,23 10,35

№22 ерик Сазаний 5,30 11,83

Значение другого магнитного параметра - намагниченности насыщения (1нас) позволяет судить об относительном количестве магнито-упорядоченных соединений в веществе. Как показали результаты исследований, намагниченность насыщения биомассы клеток из "разделительной системы" №15 в 3-4 раза выше, чем в остальных "разделительных системах", и составляет 43,16x10"3 Гсхсм3/г (табл.6). Именно в этой "разделительной системе" была получена накопительная культура МТБ в виде белой взвеси на уровне магнита. После серии последовательных пересевов полученной накопительной культуры на питательную среду Maratea and Blakemore (1981) была выделена чистая культура МТБ, в которой клетки имеют спиральную форму с закругленными концами, длиной 10-35 мкм, толщиной 3,05-5,5 мкм, обладают подвижностью и содержат внутриклеточные включения (от 18 до 21 кристалла), выстроенные в цепочку.

Для выявления магнитных свойств чистой культуры бактерий исследовали магнитотропный отклик и возможность биоминерализации соединений железа.

Магннтные свойства магнитотактических бактерий

Магнитотропный отклик. Для исследования магнитного отклика, или реакции магнитотаксиса, использовали препарат "висячая капля" [Stolz, 1993а]. На расстоянии 5-7 см от капли со стерильной водой располагали постоянный магнит, обращенный к капле южным полюсом для создания искусственного магнитного поля. Наблюдения при микроскопирова-нии показали, что у края капли обнаружена концентрация бактерий; их движение направленное и спиралевидное. Внутри бактерий заметны темные включения. Непосредственно у края капли располагаются спиральные клетки, образующие цепочки и ряды. При снятии наложенного магнитного поля, бактерии снова распределяются по всей капле. Таким образом, было доказано, что выделенная чистая культура МТБ обладает способностью к магнитотаксису.

Биоминерализаиия соединений железа. Способность МТБ к биоминерализации соединений железа, структуру и химический состав внутриклеточных образований исследовали методами микродифракции, аналитической сканирующей и просвечивающей электронной микроскопии.

Электронно-микроскопические исследования внутриклеточных кристаллов в препаратах показали наличие двух видов железистых образований, которые можно отнести к силикатам и оксидам железа. Силикатные минеральные частицы железа находятся в виде скоплений (фото 1), их спектр представлен пиками железа, кремния и углерода. Присутствие натрия, калия, фосфора, никеля и серы обнаружено в крайне малых количествах (рис. 1). Незначительное содержание серы, по-видимому, обусловлено составом органической массы, что позволяет предположить отсутствие в изучаемом образце сульфидной формы железа.

Размеры большинства железо-оксидных минеральных частичек от 2 до 3 мкм, редко встречаются достигающие 5мкм (фото 2). Форма частиц округлая, но с часто встречающимися угловатыми очертаниями, напомина-

* -Г

""Ч . ' *

♦ г

'жт

•» я»

щ®

Фото 1. Электронно-микроскопическое изображение минеральных бактериальных Кс-содержашнх силикатных частиц.

Фото2. Электронно-микроскопическое изображение минеральных бактериальных Ре-оксидных минеральных частиц.

Елмяу (квУ)

Рис 1. Спектр состава Ке-содержащих силикатных частиц.

Еп«гву(к|\/)

Рис 2. Спектр состава Ре-оксидных минеральных частиц

ющими грани. Спектр состава этих частиц представлен пиками железа, кислорода, натрия и углерода (рис. 2).

Изученный на сканирующем просвечивающем микроскопе препарат был отделен от поверхности графитового диска, перенесен в пробирку и обработан ультразвуком в дистиллированной воде. Полученная суспензия после высушивания была исследована методом микродифракции электронов на просвечивающем электронном микроскопе .ГЕМ-ЮОС (Япония). В препарате в большом количестве обнаружены плотные округлые образования диаметром от 1,5 до Змкм, значительная часть которых, по-видимому, электроноаморфна (фото 3). Некоторые выявленные частицы дают беспорядочные точечные микродифракционные картины и предполо-

*

(б)увеличение х 26000

(а) увеличение х 26000

'ШЗ

г.-ч..

» *

■ .V? к >■

в

Г

(в) увеличение х 26000

■

\ ' Не* " , ^ „( ,

(г) увеличение х 20000

Фото 3. Электронно-микроскопические изображения минеральных частиц магнетита в виде "шаров" (а, б, г) и "дисков" (в); электронно-грамма дифракционной картины, полученной от частиц магнетита (д).

(д) увеличение х 20000

жительно относятся к силикатам железа. С периферийных участков частиц в форме "шаров" (фото За, 36, Зг) и "дисков" (фото Зв) получены кольцевые и дискретно-кольцевые микродифракционные картины, соответствующие магнетиту: Ре0хРе203 » Ре304 (фото Зд) (структурный тип шпинели, пространственная группа Рс13т, а=Ь=с=8,2-8,3 А) и гематиту: Рс20з (фото 4) (структурный тип корунда, пространственная группа ЯЗс, а=Ь=5,04; с=13,72).

?

тпщш

ЩШШ ш-

"Ли,

(а) увеличение х 26000

(б)увеличение х 20000

Фото 4. Электронно-микроскопическое изображение минеральных частиц гематита (а); электроннограмма дифракционной картины, полученной от частиц гематита (б).

Отмечено, что дифрагируют не все "шары". Это явление дает возможность предположить, что даже в тех случаях, когда получена дифракционная картина от периферии "шаров", их сердцевина остается нераскри-сталлизованной, следовательно, первоначальная или исходная форма оксида железа электроноаморфна, т.е. бесструктурная, либо частично рас-кристаллизована в виде тон-'.одисперсного магнетита, что подтверждается исследованиями лаборатории электронной микроскопии ИГЕМа.

Таким образом, магнитные свойства выделенных нами МТБ обусловлены биоминерализацией внутриклеточных соединений железа в виде магнетита (Fe304) или гематита (Fe203). Можно утверждать, что первоначальной минеральной формой внутриклеточных соединений является магнетит, который окисляясь переходит в гематит. Подобное явление известно в природе и широко освещено в литературе [Чухров и др., 1975].

Установление таксономического статуса выделенных бактерий

Для установления таксономического статуса выделенных бактерий применялся метод Сенгера (1977), в результате которого определена значительная часть последовательности гена 16S рРНК (1408 нуклеотидов) выделенного штамма, что соответствовало позициям с 47 по 1510 по номенклатуре E.coli [Brosius et al., 1978]. Филогенетический анализ свидетельствовал о том, что изучаемый штамм относится к а-подклассу протео-бактерий, а более точно - к филогенетической группе, объединяющей род Rhodospirillum и близкие к нему рода. Внутри этой группы штамм был ближе всего к представителям рода Magnelospirillitm, обнаруживая с ними не менее 96% сходства последовательностей, в то время как с представителями других родов этой филогенетической группы уровень сходства последовательностей не превышал 92%. В настоящее время к роду Magneto-spirillum относятся два вида - М. magnetotacticum и М. gryphiswaldense [Schleifer et al., 1991]. На построенном филогенетическом дереве эти два вида составляют единый кластер (рис.3).

Изучаемый штамм, которому присвоено имя - Magnetospirillum magnetotacticum штамм N7, входит в филогенетический подкластер, содержащий типовой штамм вида М. magnetotacticum (рис.3). К этому филогенетическому кластеру относятся также несколько не идентифицированных штаммов магнетоспирилл [Burgess et al., 1993]. Уровень сходства последовательностей гена 16S рРНК штамма N7 и типового штамма М. magneto-

0,05

100

100

100

100

ч

100ГMagnetospirillum sp. АМВ-1 1- Magnetospirillum sp. MGT-1

- Magnetospirillum sp. MSM-6

- Magnetospirillum magnetotacticum DSM38561 -1 Magnetospirillum magnetotactlcum штамм N7

Magnetospirillum gryphiswaldense DSM6361T Magnetospirillum sp. MSM-3 Magnetospirillum sp. MSM-4

• Azospirillum lipoferum ATCC 29707T ■ Rhodospirillum rubrum ATCC 11170T

• Aquaspirillum itersonii ATCC12639T Aquaspirillum peregrinam ATCC15638T

4:

- Escherichia coli

Рис.3 Филогенетическое дерево магнетоспирилл и некоторых близких к ним родов бактерий IасИсит достаточно высок (99.6%), что позволяет отнести его к виду М. mаgnetotаcticum. ^аскеЬгапск, СосЬе1, 1994].

Таким образом, исследования по установлению таксономического статуса выделенных бактерий позволили отнести их к магнетоспириллам. Филогенетический анализ показал, что выделен новый штамм магнитотак-тических бактерий - М. та^пеШасИсит штамм N7.

Выводы

1. Анализ физико-химических параметров исследованных модельных систем показал, что они изменяются в весьма широких пределах и не всегда способствуют процессу биоминерализации соединений железа вследствие низкой концентрации общего железа, как в воде, так и в иле, и слабой намагниченности илов.

2. Сообщество микроорганизмов, выделенное из природного материала озера Белячное и обладающее высокими магнитными параметрами, включает 23 вида бактерий, в том числе представителей рода Лдигирг-

rillum (синоним Magnetospirillum), способных к внутриклеточной биоминерализации соединений железа.

3. Процесс биоминерализации соединений железа происходит только в озере Белячное, чему способствуют низкое содержание растворенного органического вещества, повышенные концентрации железа (0,5-1,7 мг/л в воде и 1205-7400 мг/кг в иле), высокие магнитные параметры ÛCnap 54,2x10'6 см3/г, 1„ас72,Зх10"3 Гсхсм3/г) и наличие магнитотактиче-ских бактерий.

4. Выделенная культура магнитотактических бактерий обладает способностью к магнитотаксису.

5. Показана способность магнитотактических бактерий к внутриклеточной биоминерализации соединений железа в виде магнетита (Fe304) и гематита (Fe203).

6. На основе филогенетического анализа выделенные магнитотактические бактерии идентифицированы как Magnetospirillum magnetotacticum штамм N7.

Список публикаций по теме диссертации:

1. Одинцова C.B., Чертов Н.В., Петровичева Е.В., Рябичкин Д.В. Разработка способов очистки почв в районах эксплуатации месторождений с высоким содержанием сероводорода // Тезисы научно-технического семинара "Перспективные подходы к решению проблем экологической безопасности нижнего Поволжья в связи с разработкой и эксплуатацией нефтегазовых месторождений с высоким содержанием сероводорода". Астрахань. 1997. С.36-38.

2. Чертов Н.В., Петровичева Е.В. Использование биомагнетита - новое направление в экологически чистых технологиях // Тезисы научно-практической конференции "Промышленная экология-97". С.-Петербург. 12-14 ноября 1997. С.254-255.

3. Чертов Н.В., Петровичева Е.В. Некоторые особенности микроорганизмов, способных к накоплению в клетках магнетита // Тезисы научно-

технического семинара "Перспективные подходы к решению проблем экологической безопасности нижнего Поволжья в связи с разработкой и эксплуатацией нефтегазовых месторождений с высоким содержанием сероводорода". Астрахань. 1997. С.182-184.

4. Чертов Н.В. Круговорот железа в техногенных и природных водоемах // Материалы научно-технической конференции "Проблемы экологической безопасности Нижнего Поволжья в связи с разработкой и эксплуатацией нефтегазовых месторождений с высоким содержанием сероводорода". Саратов. 1998. С.180-182.

5. Dzerzhinskaya I.S., Chertov N.V. New species of microorganisms in developing protective measures for environment polluted by oil products // Science Education Technologies. International Journal of Collected Academic Articles. Astrakhan. 1998. V.l. P.l 10-113.

6. Чертов H.В., Петровичева E.B. Магнитотактические бактерии - новые объекты биотехнологии // Тезисы доклада научно-технической конференции "Проблемы, способы и средства защиты окружающей среды". Москва. 1999. С.114-116.

7. Чертов Н.В., Осипов Г.А. Исследование видового состава микробных сообществ пресноводных илов методом газовой хроматографии-масс-спектрометрии микробных маркеров // Проблемы экологической безопасности Нижнего Поволжья в связи с разработкой и эксплуатацией нефтегазовых месторождений с высоким содержанием сероводорода: Материалы науч.-техн. семинара. - Астрахань: Изд-во АГТУ, 2000. с.107-110.

8. Чертов Н.В., Филина Н.Ю., Петровичева Е.В., Пухов Д.Э., Исследование содержания железа и магнитные характеристики илов Астраханской области // Проблемы экологической безопасности Нижнего Поволжья в связи с разработкой и эксплуатацией нефтегазовых месторождений с высоким содержанием сероводорода: Материалы науч.-техн. семинара. - Астрахань: Изд-во АГТУ, 2000. с. 103-106.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чертов, Николай Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1 КРУГОВОРОТ ЖЕЛЕЗА В ПРИРОДЕ И МАГНИТОТАКТИ

ЧЕСКИЕ БАКТЕРИИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Свойства железа и его значение для жизнедеятельности микроорганизмов.

1.2. Биогенез соединений железа.

1.2.1. Образование бактериями магнитных железосодержащих минералов.

1.2.2. Биоиндуцированная минерализация соединений железа.

1.2.3. Биоконтролируемая минерализация соединений железа.

1.3. Магнитотактические бактерии.

1.3.1. Систематика магнитотактических бактерий.

1.3.2. Особенности строения и физиология клеток магнитотактических бактерий.

1.3.3. Экология магнитотактических бактерий.

Глава 2 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 3 ВЫДЕЛЕНИЕ МАГНИТОТАКТИЧЕСКИХ БАКТЕРИЙ МЕТОДОМ МОДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ.

3.1. Физико-химические параметры исследуемых природных водоемов.

3.2. Физико-химические параметры модельных систем.

3.3. Микробиоценозы модельных систем.

Глава 4 МАГНИТОТАКТИЧЕСКИЕ БАКТЕРИИ В МИКРОБИОЦЕНОЗАХ ИЛОВЫХ ОТЛОЖЕНИЙ ИССЛЕДУЕМЫХ ВОДО

ЕМОВ.

4.1. Выделение чистой культуры магнитотактических бактерий.

4.2. Биоминерализация соединений железа полученной культуры магнитотактических бактерий.

4.3 Установление таксономического статуса выделенных бактерий

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Чертов, Николай Владимирович

выводы

1. Анализ физико-химических параметров исследованных модельных систем показал, что они изменяются в весьма широких пределах и не всегда способствуют процессу бйоминерализации соединений железа вследствие низкой концентрации общего железа, как в воде, так и в иле, и слабой намагниченности илов.

2. Сообщество микроорганизмов, выделенное из природного материала озера Белячное и обладающее высокими магнитными параметрами, включает 23 вида бактерий, в том числе представителей рода АциазртПит (синоним Ма^еШБртПит), способных к внутриклеточной биоминерализации соединений железа.

3. Процесс биоминерализации соединений железа происходит только в озере Белячное, чему способствуют низкое содержание растворенного органического вещества, повышенные концентрации железа (0,5-1,7 мг/л в воде и л

1205-7400 мг/кг в иле), высокие магнитные параметры (%пар 54,2x10" см /г, л л

1нас72,3х 10° Гсхсм /г) и наличие магнитотактических бактерий.

4. Выделенная культура магнитотактических бактерий обладает способностью к магнитотаксису.

5. Показана способность магнитотактических бактерий к внутриклеточной биоминерализации соединений железа в виде магнетита (Бе304) и гематита (Ре2Оэ).

6. На основе филогенетического анализа выделенные магнитотактические бактерии идентифицированы как Ма^е^ртИит magnetotacticum штамм N7.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чертов, Николай Владимирович, Москва

1. Аветикян Г.Б., Кукушкин Ю.Н. Магнитные свойства простых и комплексных соединений. Л.: Изд-во ЛГУ. 1984. 43 с.

2. Алейников И.Н. Биогенный магнетит. Препринт: Пущино. 1986. 4 с.

3. Бабанин В.Ф., Трухин В.И., Карпачевский Л.О., Иванов A.B., Морозов В.В. Магнетизм почв. Ярославль: Изд-во ЯГТУ. 1995. 223 с.

4. Берри Л., Мейсон Б., Дитрих Р. Минералогия. М.: Мир. 1987. 591 с.

5. Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое в биомагнетизме: в 2-х т. // Под ред. Дж. Киршвинка, Д. Джонса, Б. Мак-Фаддена. М.: Мир. 1989.

6. Брода Э. Эволюция биоэнергетических процессов. М.: Мир. 1978. 304 с.

7. Верховцева Н.В. Образование бактериями магнетита и магнитотак-сис // Успехи микробиологии. М.: Наука. 1992. Т.25. С.51-79.

8. Верховцева Н.В. Трансформация соединений железа гетеротрофными бактериями // Микробиология. 1995 . Т.64. Вып.4 С.473^478.

9. Верховцева Н.В., Глебова И.Н. Особенности накопления железа бактериями по данным магнитных измерений И Биофизика. 1993. Т. 33. №1. С. 150- 163.

10. Гаранин В.К., Кудрявцева Г.П. Применение электронно-зондовых приборов для изучения минерального вещества // М.: Недра. 1977. 261с.

11. Гаузе Г.Ф., Преображенская Т.П., Свешникова М.А., Терехова Л.П., Максимова Т.С. Определитель актиномицетов. М.: Изд-во Наука. 1983.244с.

12. Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов С.И. Экология водных микроорганизмов. М.: "Наука". 1977. 289 с.

13. Грицаенко Г.С., Звягин Б.Б., Боярская Р.В., Горшков А.И., Самотоин H.H., Фролова К.Е. Методы электронной микроскопии минералов // М. Наука. 1969.309 с.

14. Дубинина Г.А. Биология железобактерий и их геохимическая деятельность // Дис. докт. биол. наук. М. 1977. T.I.

15. Дубинина Г.А., Чурикова В.В., Грабович М.Ю., Черных H.A., Райхин-штейн М.В., Петухова Н.Е. Выделение и характеристика Aquaspirillum denitrificans sp. nov. //Микробиология. 1989. T.58. № 6. С. 1014-1020.

16. Жолкевич В.Р., Волков Д.И., Прудников В.И., Жегловская И.Л. К вопросу о природе связей между дыханием и энергопотреблением физиологическими процессами. // Докл. АН СССР. 1971. Т.179. №5. С.1210-1213.

17. Заварзин Г.А. Микробное сообщество в прошлом и настоящем // Микробиол. журнал. 1989. Т.51. №6. С.3-14.

18. Заварзин Г.А. Развитие микробных сообществ в истории земли // Проблемы до антропогенной эволюции биосферы. М.: Наука. 1993. С. 112-222.

19. Иванов Д.Н., Лернер Л.А. Атомно-адсорбционный метод определения микроэлементов в почвах и растениях // Под ред. д. с/х. н. проф. Важенина Г.И. М.: Колос. 1974.

20. Ионы металлов в биохимических системах // Под ред. X. Зигеля. М.: Мир. 1982. 168 с.

21. Количественный электронно-зондовый микроанализ. Под ред. Скотт В., Г. Лав // М. Мир. 1971. 260 с.

22. Кораго A.A. Введение в биоминералогию. С-Пб.: Недра. 1992. 280 с.

23. Красильников Н.А. Лучистые грибки. М.: Изд-во Наука. 1970. 531 с.

24. Кузнецов С.И., Дубинина Г.А. Методы изучения водных организмов. М.: Наука. 1989. 288с.

25. Лутаускас А.Ю., Микульскене А.И., Шляужене Д.Ю. Каталог мик-ромицетов биодеструкторов полимерных материалов. М.: Наука. 1987.338 с.

26. Новицкий Ю.И. Магнитная восприимчивость корней бобов, выросших в постоянном магнитном поле / Магнитное поле в медицине. Фрунзе. 1974. С.136-138.

27. Овсянников В.М. Геоэкология: магнитобиогеохимические методы исследования окружающей среды. // Научные и технические аспекты охраны окружающей среды. Под. ред. Ю.М Арский. М. 1999. С. 229.

28. Осипов Г.А. Способ определения родового (видового) состава ассоциаций микроорганизмов. Патент РФ №2086642, Класс С12К 1/00, 1/20, С12С>, 1/04, Опубликовано 10.08.97. Бюллетень №22. По заявке №057595/13 от 24.12.93.

29. Осипов Г.А., Назина Т.Н., Иванова А.Е. Изучение видового состава микробного сообщества заводняемого нефтяного пласта методом хромато-масс-спектрометрии // Микробиология. 1994. Т.63. Вып. 5. С.876-882.

30. Павлович С.А. Магниточувствительность и магнитовосприимчи-вость микроорганизмов. М.: Наука и техника. 1985. 110 с.

31. Панников Н.С. Кинетика роста микроорганизмов. М.: Наука. 1992.311с.

32. Перельман А.И. Геохимия. М.: Высшая школа. 1989. 528с.

33. Пидопличко Н.М. Грибная флора грубых кормов. Киев.: Изд-во Академии Наук Украинской ССР. 1953. 485 с.

34. Сергеева Н.Е. Введение в электронную микроскопию минералов // М. Изд-во МГУ. 1977. 144 с.

35. Сигалевич П.А. Состав популяций магнитотропных бактерий из различных источников //Микробиология. 1991. Т.60. Вып.1. С. 184-187.

36. Сигалевич П.А., Кузнецов A.A. Распространенность магнитотропных бактерий // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1986 №5 С.797-800.

37. Слободкин А.И., Ерощев-Шак В.А., Кострикина H.A., Лаврушин

38. B.Ю., Дайняк Л.Г., Заварзин Г.А. Образование магнетита термофильными анаэробными микроорганизмами // Микробиология. 1995. № 5.1. C.694—697.

39. Успенский Е.Е. Физико-химические условия среды как основа микробиологических процессов // М. Изд-во Академии наук СССР. 1963. 259 с.

40. Справочник физических констант горных пород // Под ред. С. Кларка. М.: Мир. 1969. 543 с.

41. Турова Е.С., Осипов Г.А. Изучение структуры микробного сообщества, активного в биотрансформации минералов железа в каолине // Микробиология. 1996. Т.65. №5. С.682-689.

42. Филина Н.Ю. Биология и экология бактерий, образующих магнито-упорядоченные соединения железа // Автореферат на соискание степени к. б.н. М. 1998. 24 с.

43. Червинец В.М., Новицкий Ю.И., Павлович С.А. Магнитная восприимчивость микроорганизмов // Журнал гигиен., эпидемиол., микро-биол и иммунол. 1979. № 3.230 с.

44. Чухров Ф.В., Ермилова Л.И., Горшков А.И. и др. Экспериментальные данные об условиях образования окислов железа // Гипергенные окислы железа в геологических процессах. М.: Наука. 1975. с 11-33.

45. Шабарова З.А., Богданов А.А., Золотухин А.С. Химические основы генетической инженерии. М.: МГУ. 1994. С. 73-78.

46. Adamkewicz V.W., Authier A., Dumont S., Garzon S., Leduc S., Mor-ency D., Nakhostin N., Strykowski H. A simple procedure for enriching and cultivating magnetic bacteria in low agar-mud medium // J. of Mi-crob. Methods. 1991. V.13. P.255-258.

47. Andersen N. S., Rippeis B. Diagenesis of magnetic minerals in the recent sediments of eutrophic like. // Limnol. and Oceanogr. 1988. 33. №6. pt.2. p. 1476-1492.

48. Archibald F. Lactobacillus plantarum an organisms not requiring iron // FEMS Microbiol. Lett. 1983. V.19. №1. P.29-32.

49. Barksdale L. Corynebacterium diphtherial and its relative // Bacter. Rev. 1970. V.34. №4. P.378-422.

50. Bazylinski D.A. Heywood R.B., Mann S., Frankel R.B. Fe304 and Fe3S4 in a bacterium//Nature. 1993b. №366. P.218.

51. Bazylinski D.A. Moskowitz B.M. Microbial biomineralization of magnetic iron minerals: microbiology, magnetism and environmental significance // Review in Mineralogy. Ed. By Jill Banheld, K.N. Nealson. V.35. P. 181-223.

52. Bazylinski D.A. Structure and function of the bacterial magnetosome // ASMNews. 1995. №61. P.337-343.

53. Bazylinski D.A., Frankel R.B., Garratt-Reed A.J., Mann S. Biomineralization of iron sulfides in magnetotactic bacteria from sulfidic environments. In Frankel R.B., Blakemore R.P. (eds) // Iron Biominerals. Plenum Press. New York. 1990. P.239-255.

54. Bazylinski D.A., Frankel R.B., Jannasch H.W. Anaerobic magnetite production by a marine magnetotactic bacterium // Nature. 1988. V.334. №6182. P.518-519.

55. Bell P.E. Mills A.L., Hermann S. Biogeochemical conditions favouring magnetite formations during anaerobic iron reduction. // Appl. And Environ. Microbiol. 1987. V.53. №11. P.2610-2616.

56. Berner R.A. Thermodynamic stability of sedimentary iron sulfides // Amer. j. sci. 1967. V.265. № 9. P.775-785.

57. Blakemore R.P. Blakemore N.A. Magnetotactic magnetogens // Iron Biominerals. Plenum Press. New York. 1990. P.51-67.

58. Blakemore R.P. Frankel R.B. Magnetic navigation in bacteria I I Sei. Am. 1981. V.245.№6.P. 58-65.

59. Blakemore R.P. Magnetotactic bacteria // Ann. Rew. Microbiol. 1982. V36. P.217-238.

60. Blakemore R.P. Magnetotactic bacteria // Science. 1975. V.190. №4212. P.377-379.

61. Blakemore R.P., Blakemore N.A., Bazylinski D.A., Moench T.T. Magnetotactic bacteria // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 1989. P.1882-1889.

62. Blakemore R.P., Frankel R.B., Kalmijn A.J. South-seeking magnetotactic bacteria in the southern in hemisphere // Nature. 1980. №236. P.384-385.

63. Blakemore R.P., Maratea D., Wolfe R.S. Isolation and pure culture of a freshwater magnetic spirillum in chemically defined medium // J. Bacte-riol. 1979. Y.140. №2. P.720-729.

64. Blakemore R.P., Short K.A., Bazylinski D.A., Rosenblatt C., Frankel R.B. Microaerobic conditions are required for magnetite formation within Aquaspirillum magnetotacticum // Geom. J. 1981. V.4. №1.P.53-71.

65. Bobbie R.J., White D.C. Characterization of bentic microbial community structure by high resolution gas chromatography of fatty acid methyl esters // Appl Environ. Microbial. 1980. V.39. P.1212-1222.

66. Brosius J., Palmer J.L., Kennedy H.P., Noller H.F.: Complete nucleotide sequence of 16S ribosomal RNA gene from Escherichia coli. Proc. Natl. Acad. Sei. USA 75, 4801-4805 (1978)

67. Butler R.F. Banerjee S.K. Theoretical single-domain grain size range in magnetite and titanomagnetite // J. Geophys. 1975. №80. P.4049-4058.

68. Byers B.R., Arseneaux J.E.L. Microbial transport and utilization of iron // Microorganisms and minerals/ Ed. E.D. Weinberg, N.Y. Basel. Marsel: Dekker, Inc. 1977. V.3. P.215-249.

69. Carlile M.J. Zoned migration of magnetotactic bacteria // J. of Magnetism and Magn. Matter. 1987. V.67. P.1671-1680.

70. Carlile M.J., Dudeney A.W. Zonation in migrating magnetococci // J. of anaerobic microorganisms. New York: A Willey interscience publication. 1993. P.305-331.

71. Chang S-BR, Kirschvink J.L. Magnetofossils, the magnetization of sediments, and the evolution of magnetite biomineralization // Ann Rew. Earth Planet Sci. 1989. V.17. P.169-195.

72. Clark R.L. Environmental magnetism in Australia and Papua New Guinea. // EOS. 1989. November 28.

73. Coughlan M.P. The role of iron in microbial metabolism // Sci. Prog. Oxf. 1971. V.59. №233. P. 1-23.

74. Delong E.F., Frankele R.B., Bazylinski D.A. Multiple evolution origina of magnetotaxis in bacteria // Science. 1993. V.259. P.803-806.

75. Fernando N.V., Erkel G.A., Mo vat H.Z. The fine structure of connective tissues // Exp. Molec. Pathol. 1964. V.3 P.535-554.

76. Flitter W., Rowley D.A., Halliver B. Super oxide-depended formation of hydroxyl radicals in the present of iron salts. What is the physiological iron chelator? // FEBS Letters. 1983. V.158. №2. P.310-312.

77. Frankel R.B. Anaerobes pumping iron // Nature. 1987. V.330. №6145. P.208.

78. Frankel R.B. Magnetic guidance of organism // Annu. Rev. Biophys. And Bioeng. 1984. V.13. P.85-103.

79. Frankel R.B. Magnetite and magnetotacxis in bacteria and algae // Biophys. Eff. Steady Magn. Fields. Berlin. 1986. P. 173-179.

80. Frankel R.B., Bazylinski D.A., Johnson M., Taylor B.L. Magneto-aerotaxis in marine, coccoid bacteria // Biophys. J. 1997. №73. P.994-1000.

81. Frankel R.B., Blakemore R.P. Navigational compass in magnetic bacteria // J. Magn. Magnet. Mater. 1980. V. 15-18. p.m. P. 1562-1564.

82. Frankel R.B., Blakemore R.P., Torres de Araujo F.F., Esquivel D.M.S., Danon J. Magnetotactic bacteria at the geomagnetic equator // Science. 1981. V.212. № 4500. P.1259-1270.

83. Frankel R.B., Blakemore R.P., Wolfe R.S. Magnetite in freshwater magnetotactic bacteria // Science. 1979. V.203. №4387. P.1355-1356.

84. Gould J.L. Kirschvink J.L. Deffeyes K.S. Pigeons have magnets // Science. 1978. V. 201. №43.60. P.1027-1028.

85. Griffiths E. Iron in biological systems // Iron and inflection / Ed. J.J. Bullen, E. Griffiths. Chichester. New York: A Willey-Intercience Publication. 1987. P.l-25.

86. Halliwell B., Gutteridge J.M.C. Free radicals in biology and medicine. -Oxford: Clarendon press. 1985. P.346.

87. Harrison P.M. Iron Storage in bacteria // Nature. 1979. V.279. №5708. P.15.

88. Heywood R.B., Bazylinski D.A., Garratt-Reed A., Mann S., Frankel R.B. Controlled biosynthesis greigite (Fe3S4) in magnetotactic bacteria // Nature. 1990. V.77. №11. P. 133-136.

89. Ibers J.A., Holm R.H. Modeling coordination sites in metallobio-molecules // Science. 1980. V.209. №4458. P.223-235.

90. Isaac L., Ware G.C. The flexibility of bacterial cell walls // J. Appl. Bac-teriol. 1974.V.37. №3. P.335-339.

91. Jones J.G., Davison W., Gardener S. Iron reduction by bacteria: range of organisms involved and reduced // FEMS Microbiol. Lett. 1984a. V.21. №1. P.133-136.

92. Jones J.G., Gardener S., Simon B.M. Reduction of ferric iron by hetero-trofic bacteria in lake sediments // J. Gen. Microbiol. 1984b. V.130. pt.l. P.45-51.

93. Kirschvink J.L. South- seeking magnetotactic bacteria // J. Exp. Biol. 1980. №86. P.345-347.

94. Kirschvink J.L. Biogenic ferrimagnetism: a new biomagnetism 11 Bio-magnetism. Anterdisciplinary approach. New York, LondomPlenum Press. 1983. V.66.P.501-531.

95. Lepp H. Geochemistry of iron. New York: A Willey and Sons Inc. 1975.

96. Light P.A., Clegg R.A. Metabolism in iron-limited growth // Microbial iron metabolism / Ed. J.B. Neilands. New York, London: Academic press, inc. 1974. P.35-64.

97. Lins de Barros H.G.P., Esquivel D.M.S. Magnetotactic microorganisms found in muds from Rio de Janeiro // Magnetite biomineralization and magnetoreception in organisms. A new biomagnetism. New York, London: Plenum press. 1985. V.5. P. 289-309.

98. Lovley D.R. Dissimilatory Fe(III) and Mn(IV) reduction // Microbiol. Rew. 1991. V.55. P.259-287.

99. Lovley D.R. Magnetite formation during microbial dissimilatory iron reduction // Iron biominerals. New York : Plenum press. 1990. P. 151-166.

100. Lovley D.R. Microbial Fe (III) reduction in subsurface environments // FEMS Microb. Rev. 1997. V.20. P.305-313.

101. Lovley D.R. Microbial oxidation of organic matter coupled to the reduction of the Fe(III) and Mn(IV) oxides. Catena. 1992. V.21. P.101-114.

102. Lovley D.R. Organic matter mineralization with the reduction of ferric iron // Geomicrob. j. 1987c. Y.5. № 314. P.375-399.

103. Lovley D.R., Phillips EJ.P. Novel mode of microbial energy metabolism: organic carbon oxidation coupled to dissimilatory reduction of iron or manganese // Appl. Environ. Microbiol. 1988. V.54. №6. P.1472-1480.

104. Lovley D.R., Phillips E.Y.P. Reduction of uranium by Desulfovibrio desulfuricans //Appl. Environ. Microbiol. 1992. V.58. P.850-856.

105. Lovley D.R., Stolz J.F., Nord Jr.G.I., Phillips E.J.P. Anaerobic production of magnetite by a dissimilatory iron-reducing microorganism // Nature. 1987. V.330. P.252-254.

106. Lowenstam H.A. Lepidocrocite, an apatite mineral, and magnetite in teeth of chitons (Polyplacophora) // Science. 1967. V.156. P.1373-1375.

107. Lowenstam H.A. Magnetite in denticle capping in recent chitons (Polyplacophora) // Geolog. Soc. of Amer. Bui. 1962. V.73. №4. P.435-438.

108. Lowenstam H.A. Minerals formed by organisms // Science. 1981. V.211. P.1126-1131.

109. Lowenstam H.A., Weiner S. On the biomineralization. New York. Oxford. Univ. Press. 1989. P.324.

110. Lundren D.G. Dean W. Biogeochemistry of iron // Biogeochemical cycling of mineral forming elements. Amsterdam: Elsevier. 1979. P.211251.

111. Lundren D.G., Dean W. Biogeochemistry of iron // Biogeochemical cycling of mineral forming elements. Amsterdam : Elsevier. 1979. P.211-251.

112. Maher B.A. Inorganic formation of ultrafine-grained magnetite. In Frankel R.B., Blakemore R.P. (eds) // Iron Biominerals. Plenum Press. New York. 1990. P. 179-192.

113. Mann S. On the nature of boundare-organised biomineralization // J. Inorg. Chem. 1986. №28. P.263-971.

114. Mann S., Sparks N.H.C., Board R.G. Magnetotactic bacteria: microbiology, biomineralization, paleomagnetism, end biotechnology // Advan. In Microb. Physiol. 1990a. Y.31. P.125-181.

115. Mann S., Sparks N.H.C., Frankel R.B., Bazylinski D.A., Jannasch H.W. Biomineralization of ferromagnetic greigite (Fe3S4) and iron pyrite (FeS2) in magnetotactic bacteria // Nature. 1990b V.343 № 6255. P.258-261.

116. MannS., Sparks N.H.C., Couling S.B., Larcombe M.C., Frankel R.B. Cristallochemical characterization of magnetic spinels prepared from aqueous solution // J. Chem. Soc. Faraday Trans. 1989. V.85 P.3033-3044.

117. Maratea D., Blakemore R.P. Aquaspirillum magnetotacticum sp. nov. a magnetic spirillum // Internat. j of System. Bacteriol. 1981. V.31. №4. P.452-455.

118. Matitashvili E.A., Natojan D.A., Gendler T.S., Terzghalia T.V., Adamia R.S. Magnetotactic bacteria from freshwater lakes in Georgia // J. Bas. Microbiol. 1992. V.32. №3. P.185-192.

119. Matsunaga T., Tadakoro F., Nakamura N. Mass culture of magnetic bacteria and their application to flow type immunoassays // IEEE trans, on. magn. 1990. V.26. №5. P.1557-1559.

120. Moench T.T., Konetzka W.A. A novel method for the isolation and study of a magnetotactic bacterium // Arch. Microbial. 1978. V.119. №2. P.203-212.

121. Murray J.M. Iron oxides // Marine minerals . Washington : D.C. Mineral. Soc. Amer. 1979. P.47-98.

122. Myers C.R., Nealson K.N. Iron Mineralization by bacteria: metabolic coupling of iron reduction to cell metabolism in Alteromonas putrefaciens MR-1. In Frankel R.B., Blakemore R.P. (eds). // Iron Biominerals. 1990. P.131-149. Plenum Press. New York.

123. Nakamura N., Matsunsga T. Use of bacteria for biosensing // Chem. Sensor Technol. 1989. V.2 P. 255-267.

124. Nealson K.H., Myers C.R. Iron reduction by bacteria: a potential role in genesis of banded iron formation // Amer. j. Sci. 1990. V.290. P. 35-45.

125. Nealson K.N. The microbial iron cycle // Microb. Geochem. London: Blackwell. 1983. P. 159-190.

126. Neilands J.B. Chemistry of iron in biological systems // Advan. Microb. Physiol. (Advaces in experimental medicine and biology)./ Ed. S.K. Dhar. New York, London: Plenum Press. 1973. V.40. P.13-42.

127. Neilands J.B. Iron absorption and transport in microorganisms // Ann. Rev. Nutr. 1981. V.l. P.27-46.

128. Neilands J.B. Iron and its role in microbial Physiology // Microbial iron metabolism / Ed. J.B. Neilands. New York, London: Academic press. 1974. P.4-31.

129. Neilands J.B. Sederofores: biochemical ecology and mechanism of iron transport in enterobacteria// Adv. Chem. Ser. 1977. V.162. P.3-32.

130. Nichols P.D., Mancuso C.A., White D.C. Measurement of methanotroph and methanogen signature phospholipids for use in assessment of biomass and community structure in model system // Org. Geochem. 1987. V.ll. №6. P.451-462.

131. Oberhack M., Sussmuth R., Frank H. Magnetotactic bacteria from freshwater // J. Naturforch. 1987. C.42. №3. P. 300-306.

132. Ofer S., Nowik I., Bauminger E.R., Papaefthymion G.C., Frankel R.B., Blakemore R.P. Magnetosome dynamics in magnetic bacteria // Boiph. J. 1984. V.46. №1. P.57-64.

133. Oldfield F. The source of fine-grained in sediments // Holocene. 1992. V.2. P.180-182.

134. Osipov G.A., Turova E.S. Studying species composition of microbial communities with the us of gas chromatography-mass spectrometry. Microbial community of kaolin // FEMS Microbial. Rev. 1997. V.20. P.437-446.

135. Paoletti L.S., Blakemore R.P. Iron reduction by Aquaspirillum magneto-tacticum // Current Microbiol. 1988. Y.17. №6. P.339-342.

136. Peterson N., Dobeneck T., Vali H. Fossil bacterial magnetite in deep-seq sediments from the south Atlantic Ocean // Nature. 1986. V.320. P.611.

137. Reynolds E.S. The use of lead citrate at height pH as an electron-cpaque stain in electron microscopy // J. Cell. Bioll. 1963. V.17. №1. P.208-211.

138. Rickard D.T. The chemistry of iron formation at low temperatures // Stockholm Contrib. Geol. 1969b. №20. P.67-95.

139. Sakaguchi T., Burgess J.G., Matsunaga T. Magnetite formation by a sulphate-reduction bacterium // Nature. 1993. V.365. P.18-22.

140. Schuler D., Kohler M. The isolation of new magnetic spirillum // Zbl. Microbiol. 1992. V.142. №1-2. P.150-151.

141. Sorensen T. A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of species content and application to analyses of the vegetation on Danish Conmons // Biol. Skr. 1948. № 55. 3. P.1-34.

142. Spring S., Amann R., Ludwig W., Schlefer K.H. Gemerden H., Petersen N. Dominating role of an unusual magnetotactic bacterium in the mi-croaerobic zone of a freshwater sediment // Appl. and Environ. Microbiol. 1993. V.59. №8. P.2397-2403.

143. Stackebrandt E., Goebel B.M. Taxonomic note: A place for DNA-DNA reassociation and 16S rRNA sequence analysis in the present speciesdefinition in bacteriology.// Int. J. Syst. Bacteriol. 1994, V. 44. N 4. P.846-849.

144. Stolz J.F. Magnetic bacteria and the microbial iron cycle // Trends in Microbial Ecol. 1993b. P.441-444.

145. Stolz J.F. Magnetosomes // J. of Gen. Microbiol. 1993a. V.139. P.1663-1670.

146. Stolz J.F. Magnetotactic bacteria: biomineralization, ecology, sediment magnetism, environmental indicator // In biomineralization processes of iron and manganese. Braunschweig: Catena. 1992. P. 133-145.

147. Stolz J.F., Chang S.B.R., Kirshving J.L. Magnetotactic bacteria and singledomain magnetite in hemipelagic sediments //Nature. 1986. V.321. №6073. P.849-850.

148. Surr A.R. A low-viscosity epoxy resin embedding medium for electron microscopy // J. Ultrastruct. Res. 1969. V.26. P.31-43.

149. Thompson, J.D., Higgins, D.G., Gibson, T.J. CLUSTALW: improving the sensitivity of progressive multiple sequence alignmentthrough sequence weighting, positions-specific gap penalties and weight matrixchoice. Nucleic Acids Research. 1994. 22:4673-4680.

150. Tonomura A., Matsuda T., Tanabe M., Osakabe N., Endo J., Fukuhara A., Shinagawa K., Fujuwara H. Electron holography technique for investigating thin ferromagnetic films // Phys. Rev. B. 1982. V.25. № 11. P.6799-6804.

151. Towe K.M., Lowenstam H.A. Ultrastructure and development of iron mineralization stelleri (Mollusca) // J. Ultrast. Research. 1967. V.17. №1. P.l-13.

152. Van de Peer Y., De Wächter R. TREECON for Windows: a software package for the construction and drawing of evolutionary trees for the-106

153. Mierosoft Windows environment // Comput. Applic. Biosci. 1994. V. 10. P. 569-570.

154. Walcott C., Gould J.L. Kirschvink J.L. Bees have magnetic remanence // Science. 1978. V.205. №4410. P.1026-1028.

155. Walker M.M., Kirschvink J.L., Kobayashi-Kirschvink A. A mathematical model for magnetic navigation by animals // Biophys. Eff. Steady. Magn. Fields Proc. Berlin: Springer. 1986. Vll. P.207-211.

156. Weiberg E.D. Cellular regulation of iron assimilation // The quarterly review of biology. 1989. V.64. №3. P.261-290.

157. Weinberg E.D. Biosynthesis of secondary metabolites: role of trace metals // Advanced in microbial physiology / Ed. A.H. Rose, J.E. Wilkinson. London, New York: Academic press. 1970. V.4. P. 1-44.

158. Wolfe R.S. Iron and manganese bacteria // Principles and application in aquatic microbiology. New York : Willey & Sons. 1963. P. 82-97.

159. Yoch C.D., Carithers R.P. Bacterial iron-sulfur proteins // Microbial Rev. 1979. V.43. №3. P.384-421.

160. Zoeger J., Dunn J.R., Fuller M. Magnetic material in the head of the common pacific dolphin// Science. 1981. V.213. №4510. P.892-894.

161. СИСТЕМАТИКА МАГНИТОТАКТИЧЕСКИХ БАКТЕРИЙ Aquaspirillum masnetotacticum sp.nov. MS-1 Maratea, Blakemore, 1981.

162. Каждая клетка содержит окруженные бислойной мембраной кристаллы магнетита магнетосомы. Они кубооктаэдрической формы со сторонами 40-50 нм, собраны в одну или несколько линейных цепей. Число магнетосом в цепи

163. Обитает на границе ил вода в пресных и морских железосодержащих осадках, имеющих низкие значения окислительно-восстановительного потенциала.

164. Bilophococcus magnetotacticus gen. nov. sp. nov.

165. Moench,Konetzka, 1978; Moench, 1988.

166. Обитают в микроаэробных осадках пресных водоемов (либо близко к поверхности донных осадков или в их верхнем слое), предпочтение отдают се-диментам с высоким содержанием соединений серы. В чистой культуре пока не выделены Moench,1988.

167. Описанные ниже штаммы МТБ в Определитель бактерий Берги не вошли.

168. Magnetospirillum grvphiswaldence sp. now. MSR-1 Schleifer et al.,1991.

169. Бактерии были выделены из осадка эвтрофированной реки.

170. Штамм MG-Tl Matsunaga et al., 1990.

171. Штамм MV-1 Bazylinski et al.,1988.

172. Штамм RS-1 Sakaguchi et al.,1993.