Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Автотрофная и гетеротрофная активность размерных групп фитопланктона

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Макаров, Александр Александрович

ГЛАВА 1.8

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.8

Размерная структура фитопланктона.9

Продукция разных видов и групп фитопланктона.11

Прижизненное выделение РОВ фитопланктоном.15

Гетеротрофная активность микроорганизмов.18

Экологическая значимость гетеротрофного питания водорослей.23

ГЛАВА II.26

ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДУЕМЫХ ВОДОЕМОВ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.26

2.1. Краткая гидробиологическая характеристика исследуемых водоемов.26

2.2. Объекты и методики исследований.28

2.3. Экспериментальные работы методического характера.36

ГЛАВА III.42

МЕТОДИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ПРИЖИЗНЕННЫХ

ВЫДЕЛЕНИЙ ВОДОРОСЛЕЙ В ПРИРОДНЫХ ВОДОЕМАХ.42

ГЛАВА IV.51

СУТОЧНАЯ ДИНАМИКА ПРИЖИЗНЕННОГО ВЫДЕЛЕНИЯ РОВ

ФИТОПЛАНКТОНОМ.51

ГЛАВА У.61

ПРОДУКЦИЯ РАЗМЕРНЫХ ГРУПП ВОДОРОСЛЕЙ И ПРИЖИЗНЕННОЕ ВЫДЕЛЕНИЕ РОВ ФИТОПЛАНКТОННЫМ СООБЩЕСТВОМ В ВОДОЕМАХ РАЗНОЙ ТРОФНОСТИ.61

5.1. Продукция фитопланктона в двух водоемах разной трофности в 1987 году.61

5.2. Продукция различных групп фитопланктона в трех водоемах разной трофности (1988 г.).70

ГЛАВА VI.83

ПОТРЕБЛЕНИЕ И ТРАНСФОРМАЦИЯ РОВ ФИТО- И БАКТЕРИОПЛАНКТОНОМ В ВОДОЕМАХ РАЗНОЙ ТРОФНОСТИ.83

6.1. Потребление и трансформация РОВ размерными группами фитопланктона и бактериями в двух водоемах разной трофности (1987 г.).83

6.2. Гетеротрофная активность фито- и бактериопланктона в трех водоемах разной трофности (1988 г.).94

ГЛАВА VII.104

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.104

ВЫВОДЫ.110

Введение Диссертация по биологии, на тему "Автотрофная и гетеротрофная активность размерных групп фитопланктона"

Сообщество планктонных организмов представлено большим разнообразием видов. Все они связаны между собой определенными трофическими и метаболическими взаимоотношениями, которые в конечном счете и определяютктурные и функциональные характеристики этого сообщества.

Функционирование планктонного сообщества в общем виде можно представить как процесс создания и разрушения органического вещества с трансформацией энергии на более высокий трофический уровень. Фитопланктон в процессе фотосинтеза создает органическое вещество; часть его в виде растворенных органических компонентов (РОВ) экскретируется в среду. После смерти водорослей содержимое клеток поступает в общую копилку РОВ водоема, обогащая его легкоусвояемыми компонентами. Создаваемое водорослями органическое вещество утилизируется всеми организмами, и в первую очередь бактериями и водорослями.

Микроорганизмы наиболее активно потребляют органическое вещество, которое прижизненно экскретируется в среду водорослями. Интенсивность потребления РОВ гетеротрофными организмами увеличивается с уменьшением их размеров (Хайлов, 1981; Федоров, 1987). Особенно велика роль бактерий в потреблении и минерализации органического вещества.

Сложившиеся представления о связи между массой организма и интенсивностью обмена свидетельствует о том, что чем меньше организм, тем интенсивнее осуществляются эти процессы (Заика, 1972). Это правило применимо и к водорослям (Федоров, 1987). Чем меньше размер клеток водорослей, тем выше их продукционно-деструкцион

-3 ные показатели (создание и деструкция органического вещества, экскреция РОВ, гетеротрофная активность и др.).

Учитывая, что водоросли по-разному включаются в трофическую цепь (мелкие выедаются зоопланктоном, а крупные - поступают в трофическую цепь через детритно-бактериальное звено), общая величина первичной продукции, получаемая с помощью хорошо разработанных скляночных методов, уже недостаточна. В связи с этим в нашей работе был использован дифференцированный подход в определении продукции фитопланктона. Этот метод позволил определить продукцию отдельных размерных групп водорослей, включая и продукцию крупного фитопланктона.

Экскреция РОВ водорослями осуществляется практически круглосуточно, и величины выделенного ими органического вещества бывают довольно существенными. Внеклеточная продукция фитопланктона в природных водоемах изучена очень слабо несмотря на то, что ее значение в трофодинамике велико. Экскретируемое водорослями РОВ в основном представлено низкомолекулярными компонентами и быстро потребляется не только бактериальным населением, но и самими же водорослями.

Общая схема продукционно-деструкционных процессов в водоемах в настоящее время достаточно ясна, однако остаются далеко нерешенными вопросы, связанные с количественными оценками прижизненных выделений водорослей и их утилизации гетеротрофными организмами. Не совсем ясной является роль фототрофов в разрушении органического вещества водоемов, хотя гетеротрофия водорослей как в природных водоемах, так и в условиях культур описана довольно полно (Гусев, Никитина, 1979; Федоров, 1987; McCarthy, 1972; Fogg, 1983).

Низкомолекулярное РОВ потребляется водорослями с разной интенсивностью, поэтому мы в своей работе акцент делали на изучение гетеротрофной активности разных размерных групп фитопланктона. Это важно для понимания взаимоотношений между различными составляющими пресноводного биоценоза и возможности его саморегуляции.

В нашей работе мы постарались осветить ряд вопросов, связанных с прижизненным выделением растворенного органического вещества различными группами фитопланктона в водоемах разной трофности и потребления ими низкомолекулярного РОВ.

Цель и задачи исследований. Цель исследований состояла в изучении структуры фитопланктонного сообщества, сезонной динамики продукции разных размерных групп фитопланктона в водоемах разной трофности и потреблении РОВ сообществом бактерий и водорослей.

Программой исследований предусматривалось решение следующих задач:

1. Разработка методики изучения прижизненного выделения РОВ водорослями и применимость использования ее в полевых условиях.

2. Изучение структурных характеристик фитопланктона в природных водоемах разной трофности.

3. Изучение сезонных изменений продукционных характеристик размерных групп фитопланктона с использованием радиоуглеродного метода.

4. Изучение прижизненного выделения растворенного органического вещества в течение сезона фитопланктонным сообществом.

-55. Изучение потребления и трансформации низкомолекулярного РОВ разными размерными группами фитопланктона и бактериями.

Научная новизна. Разработан комплекс методов определения продукции размерных групп водорослей и прижизненного выделения ими органического вещества применительно к пресноводным водоемам. В природных водоемах изучены процессы выделения фитопланктоном органического вещества. Определена экологическая значимость отдельных фракций фитопланктона в продуцировании органического вещества.

Сравнение продукционных характеристик различных групп фитопланктона и прижизненного выделения ими органического вещества позволило понять их роль и значение в продуктивности водоемов. Установлена связь показателей продукции размерных групп водорослей с трофическим статусом водоемов.

Установлена высокая гетеротрофная активность фитопланктон-ных организмов, что позволяет считать их активными редуцентами низкомолекулярного органического вещества.

Практическая значимость работы. На основе вскрытых закономерностей потребления и трансформации органического вещества организмами можно прогнозировать скорость его разрушения в водоемах разной трофности. Полученные результаты могут быть использованы учреждениями гидрометеослужбы, органами санитарно-эпидемического контроля и рыбохозяйственной промышленностью в практике контроля за состоянием пресноводных экосистем.

Исследования дают возможность установить источники и скорость поступления органического вещества в водоемы и роль различных групп водорослей в этом процессе.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на заседании МОИП (Москва, 1990 г.), Всесоюзной научной конференции "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1988), Региональной научно-прикладной школе (г. Ростов-на-Дону, 1990), семинарах кафедры гидробиологии биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

В нашей работе использовались термины «гетеротрофная активность» и «ферментативная активность». Так как среди исследователей по этому вопросу нет единой точки зрения, мы постараемся уточнить, что имеется в виду при использовании данных терминов. Понятие «гетеротрофная активность» - это способность микроорганизмов (водорослей и бактерий) потреблять органические вещества. Ферментативная активность, хотя и является первичным процессом в гетеротрофном питании, однако все же эти два процесса являются самостоятельными, так как многие организмы могут потреблять органические вещества, однако не все они могут экскретировать в среду эк-зоферменты. Кроме того, как показали исследования, ферментативные процессы протекают в «чистой» воде после отфильтровывания микроорганизмов. В связи с этим используемые термины характеризуют два разных процесса; в одном случае - все, что связано с ферментативными процессами, в другом - с потреблением органического вещества.

И второе. В научной литературе существует разночтение относительно терминологии «синезеленые водоросли» и «цианобактерии». Термин «цианобактерии» чаще всего используется микробиологами, физиологами, генетиками, тогда как в гидробиологии, альгологии применяется понятие «синезеленые водоросли», имея в виду их функциональную и экологическую роль в водоемах - продуцирование органического вещества за счет фотосинтеза с выделением кислорода.

Поэтому, чтобы не было разночтения с основной гидробиологической литературой, мы в нашей работе использовали термин «синезеленые водоросли».

Считаю своим приятным долгом выразить глубокую благодарность доктору биологических наук проф. Садчикову Анатолию Павловичу, доктору биологических наук проф. Максимову Виктору Николаевичу, доктору биологических наук проф. Федорову Вадиму Дмитриевичу, доктору биологических наук Сергею Елисеевичу Плеханову за большую помощь при выполнении работы, научные консультации и ценные советы.

Хочу поблагодарить моих коллег Гайнуллину Ф.Ш., Костоеву Т.Н., Козлова О.В. за дружескую помощь в проведении экспериментов и предоставлении неопубликованных данных, зав. лабораторией изотопного анализа МГУ Озрину Р.Д. за консультации при работе с радиоактивными веществами.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Макаров, Александр Александрович

- 110-выводы

1. Предложена модификация радиоуглеродного метода определения прижизненно выделенного фитопланктоном РОВ; с его помощью проведены наблюдения за интенсивностью экскреции органического вещества фитопланктоном в водоемах разной трофности.

2. Природный фитопланктон прижизненно экскретировал в среду в виде РОВ до 80% включенного при фотосинтезе меченого углерода. Его количество зависело от видового состава фитопланктона, интенсивности его развития и соотношения размерных фракций водорослей.

3. Наибольшее количество РОВ выделялось в среду при доминировании синезеленых и динофитовых водорослей, а также во время развития наннопланктона (водорослей размером до 20 мкм).

4. В течение исследованного периода в водоемы было экскретиро-вано до 15% общей (внутри- и внеклеточной) продукции. С повышением трофности водоемов доля выделений в общей продукции уменьшалась: в мезотрофном водохранилище в среднем за сезон составляла 15%, в эвтрофном пруду - 9%, а в гипер-трофном водоеме была в пределах 1%.

5. С повышением трофности водоемов прослеживалось возрастание роли наннопланктона и снижение участия более крупных водорослей в продуцировании органического вещества: в мезотрофном водохранилище на долю водорослей размером до 20 мкм приходилось 12% продукции всего фитопланктонного сообщества, в эвтрофном пруду - 43%, в гипертрофном - 69%. Соответственно уменьшалась доля фракции размером более 50

- Ill мкм; в трех водоемах она составляла 61%, 34% и 19%, соответственно.

6. Фитопланктон природных водоемов обладал высокой гетеротрофной активностью, которая определялась преимущественным потреблением низкомолекулярных органических соединений. На его долю приходилось 70-80%» потребленного фито- и бактериопланктоном органического вещества.

7. Наибольшей гетеротрофной активностью обладала фракция водорослей размером до 20 мкм; на ее долю приходилось 2/3 (в трех водоемах) потребленного водорослями низкомолекулярного РОВ. Удельная гетеротрофная активность (в пересчете на единицу биомассы) этой фракции была в 8-46 раз выше активности водорослей размером более 50 мкм.

8. Удельная гетеротрофная активность бактерий в десятки раз (максимальное значение - в 89 раз) выше аналогичных показателей фитопланктона, однако, несмотря на это фитопланктон создавал конкуренцию бактериям в потреблении низкомолекулярного РОВ.

9. Фито- и бактериопланктон в течение исследованного периода потреблял 45-71%) внесенного в среду легкоусвояемого РОВ. Наиболее активно эти процессы осуществлялись в середине лета, когда продукционные процессы (в том числе и экскреция водорослями РОВ) были максимальными, а также при отмирании фитопланктона и обогащении водоема легкоусвояемым органическим веществом.

10. Фито- и бактериопланктон в течение исследованного периода минерализовал 60-70% потребленного органического вещества, при максимуме 80-90% в середине вегетационного сезона.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Макаров, Александр Александрович, Москва

1. Антипова H Л., Загоренко Г.Ф. К вопросу об определении суточной продукции некоторых видов байкальского фитопланктона. -Изв. Биогеогр. НИИ при ИркуТ. ун-те, 1971, Т. 25, № 1, С. 20 - 29.

2. Ануфриев В.А., Садчиков А.П. Структура бактериопланктона и детрита Можайского водохранилища и небольшого эвтрофного пруда. Тез. докл. VI Съезда Всес. гидробиол. об-ва (Мурманск, 8-11 октября 1991 г.), Т.1, Мурманск, Полярная звезда, 1991, С. 173 - 174.

3. Бессонов O.A., . , Садчиков А.П. и др. Биогеохимический цикл тяжелых металлов в экосистеме Нижнего Дона. Ростов-на-Дону, изд. Ростовского ун-та, 1991, 112 с. (монография).

4. Бульон В.В. Внеклеточная продукция фитопланктона. Усп. совр. биол. 1977, Т. 84, № 5, С. 294 - 304.

5. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. -Л., Наука, 1983, 150 с.

6. Бульон В.В. Внеклеточная продукция фитопланктона. Тезисы докладов У съезда Всесоюзного гидробиологического общества, Тольятти, 15-19 сентября 1986 г., часть 1, Куйбышев, 1986, С. 181 -182.

7. Величко И.М. Экологическая физиология зеленых нитчатых водорослей. Киев, Наукова Думка, 1982, 198 с.

8. Винберг Г.Г. Общие закономерности экологической системы оз. Дривяты. В кн. «Биологическая продуктивность эвтрофного озера», Л., Наука, 1970, С. 185 - 196.

9. Гавриленко В.Ф., Гусев М.В., Никитина К.А., Хоффман П. Избранные главы физиологии растений. М., МГУ, 1986, 440 с.

10. Ю.Гапочка Л.Д. Использование Сахаров и органических кислот синезеленой водорослью Anacystis nidulans при различных условиях освещения. М., МГУ, Канд. дисс., 1968, 113 с.- 113

11. П.Гиляров A.M. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных. -М., Наука, 1987, 191 с.

12. Гиляров A.M., Матвеев В.Ф. Популяционная динамика ветви-стоусых и трофические взаимоотношения в планктоне мезотрофного озера. В кн. «Трофические связи пресноводных беспозвоночных», М., Наука, 1980, С. 41 -50.

13. И.Горюнова C.B. Химический состав и прижизненные выделения синезеленой водоросли Oscillatoria splendida Grew. М.Ю изд. АН СССР, 1950, 160 с.

14. Гусев М.В. Никитина К.А. Цианобактерии (физиология и метаболизм). М., Наука, 1979, 228 с.

15. Гутельмахер Б.Л. Экспериментальное исследование трофических взаимоотношений пресноводного зоо- и фитопланктона. Авто-реф. канд.дисс., Л., ЗИН, 1974, 24 с.

16. Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого: трофометаболические взаимоотношения зоо- и фитопланктона. Л., Наука, 1986, 155 с.

17. Гутельмахер Б Л., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание зоопланктона. Итоги науки и техники, ВИНИТИ, сер. Общая экология. Биоценология. Гидробиология, 1988, Т.6, 155 с.

18. Денисова А.И., Паламарчук И.К. Баланс биогенных и органических веществ в Кременчугском водохранилище. Водные ресурсы, 1971, № 1, С. 64-77.

19. Заика В.Е. Удельная продукция водных беспозвоночных. -Киев, Наукова Думка, 1972, 143 с.

20. Заславская М.Б. Минерализация и солевой состав. В кн. «Комплексные исследования водохранилищ: Вып. 3. Можайское водохранилище». - М., МГУ, 1979, С. 193 - 209.- 114

21. Каниковская A.A., Садчиков А.П., Федоров В. Сезонные изменения взаимоотношений фито- и бактериопланктона в толще воды мезотрофного водоема. Рукопись деп. в ВИНИТИ, № 3360 - 85, 62 с.

22. Калантаров М.Г., Ильяш Л.В., Смирнов H.A. Влияние минерального азота на скорость потребления органического углерода водорослью Gymnodinium kovalevskii pitziik. Биол. науки, 1991, № 4, С. 89-94.

23. Кондратьева Т.М. Определение суточной продукции фитопланктона в Севастопольской бухте. В кн. «Первичная продукция морей и внутренних вод», 1961, Минск, С. 77 - 82.

24. Кондратьева Т.М. Интенсивность накопления растворенных органических веществ одноклеточными водорослями. Экология моря, 1982, № 9, С. 67-75.

25. Кондратьева Т.М. Продукция фитопланктона в Красном море. В кн. «Вопросы биоокеанографии», Киев, Наукова Думка, 1976, С. 59-68.

26. Кораблева А.И. Взаимосвязь компонентов РОВ и планктона в водоемах интенсивного комплексного использования. Водные ресурсы, 1989, №2, С. 171 - 174.

27. Кузнецов С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность. Л., Наука, 1970, 440 с.

28. Кузьменко Л.В. Радиоавтография в исследовании баланса углерода у планктонных водорослей. «Круговорот вещества и энергии в водоемах. Тез. докл. к 5-му Всес. лимнол. совещ., Лиственичное на Байкале, 1981. Вып. 1», 1981, Иркутск, С. 82 - 84.

29. Кузьменко М.И. Миксотрофизм синезеленых водорослей и его экологическое значение. Киев, Наукова Думка, 1981, 210 с.

30. Кузьменко М.И., Щербак В.И. Ассимиляция углерода доминирующими видами фитопланктона. «Круговорот вещества и энер- 115 гии в водоемах. Тез. докл. к 5-му Всес. лимнол. совещ., Лиственичное на Байкале, 1981. Вып. 1», 1981, Иркутск, С. 84-85.

31. Куликов A.C., Садчиков А.П., Максимов В.Н. Структура детрита и ассоциированные с ним бактерии в двух разных по трофности водоемах. Биол. науки, 1990, № 8, С. 85 -93.

32. Ларионов Ю.В. Сезонная динамика содержания растворенного и взвешенного органического вещества в озерах разной степени трофии. Информ. бюлл. Биол. внутр. вод., 1978, № 39, С. 72 - 75.

33. Ларионов Ю.В., Скопинцев Б.А. Сезонная динамика растворенного и взвешенного органического вещества в Рыбинском водохранилище в 1972 73 г. - Информ. бюлл. Биол. внутр. вод., 1978, № 39, С. 76-80.

34. Лебедев В.Л., Айзатуллин Т.А., Хайлов K.M. Океан как динамическая система. Л., Гидрометеоиздат, 1974, 205 с.

35. Макаров A.A., Садчиков А.П., Максимов В.Н. Продукция водорослей разных размерных групп и прижизненное выделение РОВ фитопланктонным сообществом. Гидробиол. журн., 1991, Т. 27, № 1, С. 3-7.

36. Максимова И.В., Горская Н.В. Внеклеточные органические продукты микроводорослей. 1. Химический состав. Биол. науки, 1980, №6, С. 5-21.-116

37. Мережко А.И. Влияние аминокислот на рост и развитие Anabaena variabilis в культуре. Гидробиол. журн., 1965, Т. 1, № 2, С. 58-60.

38. Минеева JI.A. Зависимость фототрофного и хемотрофного способов существования одноклеточных зеленых водорослей от различных физико-химических условий. М., МГУ, Канд. дисс., 1963, 223 с.

39. Михеева Т.М. Кормовой фитопланктон в озерах разного био-лимнического типа. В кн. «Итоги исследований по международной биологической программе в Белорусской ССР», 1974, Минск, С. 97.

40. Пискункова Н.Ф. Использование органических кислот Scenedesmus quadricauda. -М., МГУ, Канд. дисс., 1972, 151 с.

41. Приймаченко А.Д., Литвинова М.А. Распределение и динамика синезеленых водорослей в днепровских водохранилищах. В кн. «Цветение» воды», Киев, Наукова Думка, 1968, С. 42 - 67.- 117

42. Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции органического вещества во внутренних водоемах. JL, Наука, 1985, 295 с.

43. Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресных водоемов: лабораторное руководство. JL, Наука, 1974,194 с.

44. Романенко В.И., Ейрис М, Перес, Пубиенес М.А. Потери органического вещества планктонными водорослями в водохранилищах Кубы. Биол. внутр. вод. Информ. бюлл., 1987, № 75, С. 7 - 10.

45. Романкевич Е.А. Ееохимия органического вещества в океане. -Л., Наука, 1975,256 с.

46. Садчиков А.П. Биомасса и продукция разных размерных групп водорослей мезотрофного озера. Биол. науки, 1981, № 10, С. 61-66.

47. Садчиков А.П. Продуцирование и трансформация органического вещества размерными группами фито- и бактериопланктона (на примере водоемов Подмосковья). Автореф. дисс. на соискание уч. степ, док-т. биол. наук, М., МГУ, 1997, 53 с.

48. Садчиков А.П., Ануфриев В.А. Структурные характеристики бактериопланктона и детрита мезо- и эвтрофных водоемов. Биол. науки, 1991, № 11, С. 67-72.

49. Садчиков А.П., Каниковская A.A. Роль бактериопланктона в деструкции органического вещества Можайского водохранилища. -Микробиол. журн., 1984, Т. 46, вып. 4, С. 10 14.

50. Садчиков А.П., Френкель O.A. Сорбция меченых соединений мембранными фильтрами. -. Биол. внутр. вод Информ. бюлл, 1990, № 89, С. 81-83.

51. Садчиков А.П., Френкель O.A. Прижизненное выделение растворенного органического вещества фитопланктоном (методические аспекты). Гидробиол. журн., 1990, Т. 26, № 1, С. 84 - 87.- 118

52. Садчиков А.П., Евдущенко A.B., Каниковская A.A., Федоров В.Д. Фитопланктон Можайского водохранилища и его продукционные характеристики. Рукопись деп. в ВИНИТИ от 21.12.83 № 694383, Юс.

53. Садчиков А.П., Куликов A.C., Максимов В.Н. Структура бак-териопланктона в двух разных по трофности водоемах. Биол. науки, 1990, №3, С. 79-85.

54. Садчиков А.П., Куликов A.C. Прижизненное выделение растворенного органического вещества фитопланктоном Можайского водохранилища и его утилизация бактериальным сообществом. Ин-форм. бюлл. Биол. внутр. вод, 1990, № 85, С. 34 - 37.

55. Садчиков А.П., Козлов О.В. Продукция нанно- и сетного фитопланктона (с учетом прижизненных выделений растворенного органического вещества) в трех разных по трофности водоемах. Гидро-биол. журн., 1993, Т. 29, № 1, С. 3 - 9.

56. Садчиков А.П., Макаров A.A., Максимов В.Н. Продукция размерных групп фитопланктона в трех водоемах разной трофности. -Гидробиол. журн., 1995, Т. 31, № 6, С. 44-53.

57. Садчиков А.П., Макаров A.A. Прижизненное выделение органического вещества фитопланктоном трех водоемов различной трофности (методические аспекты). Гидробиол. журн., 1997, Т. 33, № 2, С. 104- 107.

58. Садчиков А.П., Макаров A.A. Потребление и трансформация низкомолекулярного РОВ фито- и бактериопланктоном в двух водоемах разной трофности. Водные ресурсы, 2000, Т.27, № 1,с. 72 - 75.

59. Сакевич А.И. Летучие биологически активные метаболиты синезеленых водорослей. Гидробиол. журн., 1973, Т.9, № 3,с. 25 -29.- 119

60. Сиренко Jl.А. и др. Физиолого-биохимические характеристики фитопланктона в оценке экологического состояния водоемов. -Тез. докл. 5 съезда Всесоюзного гидробиологического общества, Тольятти, 15-19 сентября 1986, часть 1, Куйбышев, 1986, С. 212 213.

61. Сиренко И.А., Сакевич А.И. Биологическая активность летучих метаболитов синезеленых водорослей и их роль в формировании природных биоценозов. В сб. «Основы хим. взаимодействия растений в фитоценозах», Киев, Наукова Думка, 1972, С. 9 - 11.

62. Сорокин Ю.И. О применении радиоактивного углерода для изучения питания и пищевых связей водных животных. Тр. Ин-та биологии внутр. вод, 1966, вып. 12(15), С. 75 - 119.

63. Сорокин Ю.И., Монаков A.B. Особенности продукционного процесса и трофические связи организмов волжских водохранилищ. -В сб. «2-я Конф. по изуч. водоемов бассейна Волги «Волга 2», Бо-рок, Наука, 1974, С. 17-20.

64. Старикова Н.Д. Растворенное органическое вещество. В кн. «Химия Тихого океана», М., Наука, 1966, С. 245 - 249.

65. Тамбиев А.Х. Реакционная способность экзометаболитов растений. М., МГУ, 1984, 70 с.

66. Тамбиев А.Х. Динамика экскреции органических соединений микроводорослями и цианобактериями. Автореф. докТ. дисс., М., МГУ, 1991,69 с.- 120

67. Тамбиев А.Х., Кирикова H.H. Выделение органического вещества у морских водорослей. Усп. совр. биол., 1981, Т.92, вып. 1(4), С. 100-114.

68. Федоров В.Д. О корреляции между биомассой особи и предельной численностью популяции в фитопланктонном сообществе. -Докл. АН СССР, 1968, Т.188, № 3.

69. Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М., Изд-во Моск. ун-та, 1979, 168 с.

70. Федоров В.Д. Актуальное и неактуальное в гидробиологии. -Биол. науки, 1987, № 8, С. 16 42.

71. Финенко 3.3. Первичная продукция в типичных тропических экосистемах океана. «Ш Съезд сов. океанол., Ленинград, тез. докл. секц. Биол. океана», ч. Ш, 1987, JL, С. 137 - 138.

72. Хайлов K.M. Экологический метаболизм в море. Киев, Нау-кова Думка, 1971, 252 с.

73. Хайлов K.M. Экологическая физиология морских планктонных водорослей (в условиях культур). Киев, Наукова Думка, 1971 б, С.93 - 136.

74. Хайлов K.M. Экологический метаболизм в прибрежных сообществах. В кн. «Проблемы морской биологии», Киев, Наукова Думка, 1971, С. 152- 155.

75. Хайлов K.M. Прижизненные выделения органических веществ морскими макрофитами и экологические условия прибрежной зоны. Тр. Мурм. мор. биол. ин-та АН СССР, 1964, Т. 5, С. 49.

76. Хайлов K.M. Система углерода. В кн. «Биохимическая тро-фодинамика в морских прибрежных экосистемах», Киев, Наукова Думка, 1974, С. 94-95.

77. Христофорова Н.К. Растворенное органическое вещество в водах бухты Кратерной. Биология моря, 1989, № 3, С. 44- 49.- 121

78. Царенко В.М. Внеклеточные органические кислоты и их связь с функциональной активностью синезеленых водорослей. Ав-тореф. канд. дисс., Киев, Ин-т гидробиол. АН УССР, 1983, 26 с.

79. Щербак В.И., Кузьменко М.И. Интенсивность фотосинтеза некоторых доминирующих видов фитопланктона. «Круговорот вещества и энергии в водоемах. Тез. докл. к 5-му Всес. лимнол. совещ., Лиственичное на Байкале, 1981. Вып. 1», Иркутск, 1981, С. 144 - 145.

80. Allen H.L. Production and utilization of dissolved organic carbon during in situ phytoplankton photosynthesis measurements. Int. Rev. ges Hydrobiol., 1973, 58, N 6, P. 843 - 849.

81. Anderson G.C. Fractionation of phytoplankton communities the Washington and Oregon coats. Limnol. and Oceanogr., 1965, 10, N 3, P. 477-480.- 122

82. Berman T. Release of disolved organic matter by photosynthesising algae in Lake Kinneret, Israel. Freshwater Biol., 1976, 6, N 1, P. 13-18.

83. Bjornsen P.K. Phytoplankton exudation of organic matter: Why do healthy cells du it? Limnol. and Oceanogr., 1988, 33, N 1, P. 151 -154.

84. Chrost J.R. O niektorych wspolsaleznoseiach pomiedzy glona i bacteriami w spodowiskach wodnych. Wiad. Ecol, 1977, N 4, P. 343 -358.

85. Chrost R.J. Extracellular release in Chlorella vulgaris culture and the role of bacteria accompanying algae in process. Acta Microbiol. Polon., 1978, V. 27, 1, P. 55 - 62.

86. Chrost R.J. The estimation of extracellular release by phytoplankton and heterotrophyc activity of aqatic bacteria. Acta Microbiologica Polonica, 1978, V. 27, P. 139 - 146.

87. Danforth W.F. Substrate assimilation and heterotriphy. In: Physiology and biohemistry of algae. Academic Press, New York, 1962, 929 p.

88. Fogg G.E. The metabolism of algae. London, Metyuen, 1953,149 p.

89. Fogg G.E. The ecological significance of extracellular products of phytoplankton photosyntesis. Bot. Mar., 1983, V. 26, 1, P. 3 - 14.

90. Fogg G.E. Extracellular products. Physiology and Biochemistry of Algae. New York and London, 1962, P. 475 - 489.

91. Fogg G.E. Extracellular products of algae in freshwater. Arch. Hydrobiol. Beih, 1971, Vol. 5, P. 1 - 25.

92. Fogg G.E., Nalewajko C., Watt W. Extracellular products of phytoplankton photosynthesis. -Proc. Ray. Soc., London, Ser. B., 1965, V. 162, P. 517-534.- 123

93. Gliwicz Z.M. Studies on the feeding of pelagic zooplankton in lakes with varying trophy. "Ecol. Polska", 1969, Ser. A, 17, N 36, P. 663 -708.

94. Gorham P.R. Factors influencing the growth of Microcystis aeruginosa. Canad. J. Microbiol., 1960, V. 6, N 6, P. 645 - 659.

95. Hellebust J.A. Extracellular products. In Algal Physiology and Biochemistry. Bot. Monographs, Oxford - London -Edinburgh -Melbourne, 1974, V. 10, P. 838 - 863.

96. Hellebust J.A. Excetion of some organic compounds by marine phytoplankton. Limnol. Oceanogr., 1965, V. 10, 2, P. 192 -206.

97. Hillbricht-Ilkowska A. Trophic relation and energy flow in pelagic plankton. "Pol. Ecol. Stud. (PRL)", 1977, 3, N 1, P. 3 - 98.

98. Horrigan S.G., McCarthy J.J. Phytoplankton uptake of ammonium and urea duiring growth in oxidized forms of nitrogen. J. Plankton Res., 1982, V. 4, P. 379 - 389.

99. Malone T.C. The relative importance of netplankton and nannoplankton as primary producers in neretic and oceanic tropical waters. -Limnol. and Oceanogr., 1971,16, N 3, P. 633 639.

100. McCarthy J.J. The uptake of urea by natural populations of marine phytoplankton. Limnol. and Oceanogr., 1972, 17, N 5, P. 738 -748.

101. Nalewajko G., Schindler D.W. Primary production, extracellular release and heterotrophy in two lakes in the ELA, northwestern Ontario. J. Fish. Res. Board Can., 1976, N 2, P. 219 - 226.

102. Pant A., Devassy V.P. Release of extracellular matter during photosynthesis by a Trichodesmium bloom. Curr. Sei. (India), 1976, N 12, P. 487-489.

103. Parsons T.R., Seki H. Importance and general implications of organic matter in aquatic environments. In: Organic matter in natural waters, Hood D.W., Univ. of Alaska, 1970, P. 71.

104. Pavoni M. Die Bedeutung des Nannoplankton im Vergleich zum Netzplankton. Schweiz. Z. Hydrol., 1963, 25, P. 220 - 295.

105. Ross P.E., Duthie H.S. Ultraplankton biomass, produetiviti and efficiency in Lake Matamec, a precambrian shild lake. J. Phycol., 1981, 17,N2, P. 181-186.

106. Saijo Y., Takesue K. Further studies on the size distribution of photosynthesizing phytoplankton in the Indian Ocean. J. Oceanogr. Soc. Japan, 1965, 20, P. 264-271.

107. Storch Th.A., Saunders G.W. Phytoplankton extracellular release and its reletions to the seasonal cycle of dissolved organic carbon in an entrophic lake. Limnol. ann Oceanogr., 1978, V. 23, N 1, P. 112 -119.

108. Storch T.A., Saunders G.W. Estimating daily rates of extracellular dissolved organic release by phytoplankton populations. -"Verh. Int. Ver. theoret. und angew. Limnol. Bd 19, Part 2". Stuttgart, 1975, P. 952-957.- 125

109. Watson S., McCauley E. Contrasting patterns of net- and nannoplankton production and biomass among lakes. Can. J. Fish and Aquat. Sci., 1988, 45, N 5, P. 915 - 920.

110. Watt W.D. Release of dissolved organic material from the cells of phytoplankton populations. Proc. Roy. Soc. B., 1965, V. 164, P. 521 -551.

111. Wojciechowska W. The share of algae with different dimensions in the plankton of two lakes of different trophyc character in the annual cycle. Acta Hydrobiol, 1976, 18, N 2, P. 127 - 138.- 126