Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Размерные группы фито- и бактериопланктона Белого моря и их продукционные характеристики

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Размерные группы фито- и бактериопланктона Белого моря и их продукционные характеристики"

московский государственный университет имени м.в.ломоносова

,Виологический факультет

На правах рукописи

КОНСТАНТИНОВА Лариса Николаевна

РАЗМЕРНЫЕ ГРУППЫ ФИТО- И БАКТЕРИОПЛАНКТОНА БЕЛОГО МОРЯ И Ж ПРОДУКЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ

03.00.18 - Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

УДК 581.526.325

Москва - 1ЭЭ4

Работа выполнена на кафедре гидробиологии Биологического ( культета Московского государственного университета им. М.В.Лом< Носова.

Научный руководитель - к.б.н. Н.А.СМИРНОВ

Официальные оппоненты: д.б.н. В.А.АБАКУМОВ

к.б.н. С.А.СОКОЛОВА

Ведущее учреждение - ВНИИ охраны природы

Защита состоится с&сес^Р 1994 г. в 15-30 часов

заседании специализированного совета Д.053.05.71 при Московско» государственном университете им. М.В.Ломоносова по адресу:

Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, ' ауд. 557.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологичес: факультета МГУ.

Отзыв в двух экземплярах просим направлять по адресу: Москва, 113899, МГУ, Биологический факультет, специализированы} Ученый Совет Д.053.05.71, ученому секретарю.

Атореферат разослан " /с/7" ¿^-^с/РЛс^-с/* 1994 г.

Ученый секретарь Совета, к.б.н.

А.Г.Дмитриев!

... //

ВБЕЯЕНИЕ

Актуальность темы. Одна из главка задач современной экологии :оит в оценке продуктивности зодных экосистем. Продукционные жтеристики планктона тесно связаны с размерами организмов, зтвующих в синтезе органического вещества. Исследования, прове-ше в последние года в основном сотрудниками кафедры гидробио-га МГУ, в значительной мере изменили представления о функцио-ьной роли фитопланктона в естественных экосистемах. Однако до пор остаются недостаточно исследованными следующие проблемы:

1) Относительная роль размерных групп (в особенности пико-яктона) в общей продукции планктона, а такзе соотношения фото-гетической и гетеротрофной активности фитопланктона в различных плах;

2). Средства описания экологической (в частности, размерной) уктуры планктона;

3). Долевое участие пикофато- и бактериопланктона в синтезе анического вещества, осуществляемом в водных экосистемах.

Вакность этих проблем подтверждается большим количеством ис-дозаний, особенно в последние два десятилетия. Отсутствие еди-'о подхода к их решению и большой разброс в оценках функциональ-: характеристик отдельных популяций и размерных груш водорослей гжат основанием для разработки новых теоретических и прикладных :одов решения рассмотренных проблем.

Пели и чяттящт исследования. Основные..дели лсследоваЕия состо-I в разработке нового подхода к анализу размерной структуры 5НКТ0ННИХ сообществ и з изз~ении функциональной экологической ни размерных групп планктона и бактериоплакктсна в продукционном

процессе в экосистеме Белого моря.

Основные задачи исследования состояли в следующем:

- исследовать экологическую роль размерных груш фитоплаккт на и бактериоиланктона в основных процессах трансформации вещей и энергии в экосистеме Белого моря;

- провести экспериментальное исследование размерного соста£ и продукционных характеристик размерных групп планктона Белого моря в период вегетации;

- предложить адекватные способы выделения размерных клэссое в природных сообществах фито- и бактериопланктона Белого моря нг основе разработанной модели размерной структуры и статистически методов анализа;

1

Объекты исследования. Объектами исследования послужили природные сообщества фито- и бактериопланктона губы Чупа Белого мо]

Научная новизна работы состоит в следующем:

Исследована размерная структура фкто- и бактериопланктона Кандалакшского залива Белого моря в летне-осенние периоды 1987 : 1988 гг. Показано, что для рассмотренных данных в планктоне Белого моря можно выделить следующие четыре размерные группы; более 20 мкм, 2,5 - 20 мкм, 1,5 - 2,5 мкм, 0,23 - 1,5 мкм

Исследован вклад кахдой из выделенных размерных групп в фи сацию неорганического и органического углерода. Наибольший вкла фиксацию как органического, так и неорганического углерода в ср нем (по сезону) дают организмы, относящиеся к группам, с верхне размерной границей 2,5 мкм. Суммарный относительный вклад этих групп в фиксацию неорганического углерода составил 65 %, органи кого - 64 %. Этот вклад обеспечивается пико- и бактериопланктон Доля бактериальной активности в фиксации неорганического углерс

течение всего периода исследований составила в среднем 85 %.

Изучены основные закономерности сезонной динамики авто- и теротрофной активности размерных груш. Проведена оценка степени теротрофности планктона. Доля гетеротрофной составляющей синтеза ставила для выделенных четырех размерных групп 0,57; 0,94; 0,88 0,86 соответственно. Наибольшей степенью автотрофности характе-вовался микропланктон с размерами организмов более 20 мкм.

Впервые предложена модель, позволяющая, на основе экспери-¡нтальных данных, устанавливать апостериорную размерную структуру ¡учаемого сообщества.

Практическое значение. Разработанные модели и методы анализа 1нных обладают высокой степенью общности и позволяют проводить >рректную постановку и обработку экспериментов, которые могут ¡ть оптимальную (в смысле предложенной модели) информацию о функ-юнированш планктонного сообщества. Проведенные исследования рас-фяют знания о структуре природных сообществ планктона Белого зря и могут быть использованы для прогнозирования их экологичес-эго состояния. Полученные данные могут быть использованы для раз-эботки математического и программного обеспечения моделей водных дологических систем.

Апробация работы. Результаты работы доложены на научных се-янарах кафедры гидробиологии Биологического факультета МГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 статьи.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введе-ия, глав, заключения и выводов. Работа изложена на Я/ страни-ах, содержит (р'рисунков и ¿Г таблиц. Список литературы включает

названий: 50 отечественных

Глава I. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ РАЗМЕРНОЙ СТРУКТУРЫ ПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ

В настоящей главе рассмотрены основные подходы к изучению размерной структуры экологических сообществ. Приведены типичные примеры классификации по размерам для различных групп организмо] Критический анализ существующих классификаций фитопланктона по размерным характеристикам на основе рассмотрения большого объем! результатов предшествующих исследований послужил основой для.пос тановки теоретических и практических задач работы.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ МЕТОДЫ

Эксперименты проводили в губе Чупа Белого моря с 10 по 24 июня и с 7 сентября по 5 ноября 1987 г (всего 19 точек отбора nj с интервалом 2-3 суток) и с 28 июня по 2 сентября 1988 г. (всегс 19 точек отбора проб с тем же интервалом) на ББС "Картеш" ЗИН PJ Пробы отбирали на прибрежной станции батометром с подповерхностн го горизонта. Время отбора проб и постановки экспериментов -10-11 час.

Пробы морской вода разливали по 0,5 л в однолитровые стекля ные матрацы, в которые вносили вещества: NaHCo3, гидролизат хл-реллы и глюкозу, меченные по 14с, и экспонировали в лаборатории i течении 5-6 час при искусственном освещении и в темноте при темп ратуре 10-15° с (приближенным к природным условиям в подповерхно них водах). После окончания экспозиции пробы фиксировали раствор Люголя.

Гидролизат готовили по методике Ю.И.Сорокина (1970). Исходная концентрация органического углерода в рабочем растворе гидро

изата определена М.П.Метревели (ВНИРО) на приборе "photochem Е боо Sybron" (Владимирский, 1987).

Из каждого экспериментального матраца отбирали подпробы объе-ом 100 мл и подвергали ступенчатой фильтрации, состоявшей в нашем ксперименте из двух операций: префильтрации и осаждения. Таким бразом были получены 6 фракций (Ф., i = 1,...,6) планктона, раз-зры которых определили используемые фильтры с диаметрами {в мкм) эр фильтра префильтрации (первое число) и пор фильтра осаздения второе число): Ф1 ( - ; 2,5), Ф2 (63 ; 2,5), Ф3 (40 ; 2,5), t (20 ; 2,5), Ф5 (2,5; 1,5), Фд (1,5; 0,23).

Осажденный на фильтре материал промывали профильтрованной эрской водой для удаления адсорбированных на поверхности клеток эдорослей меченых веществ.

Первичную продукцию каждой из размерных фракций планктона :енивали радиоуглеродным методом (Steeman-Nielsen: 1952; ВйНберГ, 557). Радиоактивность биологического материала на фильтрах опре-

эляли на жидкостном сцинтилляционном счетчике "Rackbeta" в гомо-

)нной системе при растворении фильтров в сцинтилляционной кидкос-

ï кс-7 с использованием метода внешней стандартизации.

Скорости потребления меченных по "с глюкозы и гидролпзата

клэеллы рассчитывали ПО формуле (Write. НоЬМе. 1966):

г-С

V =---, (I)

R-t

te t - время экспозиции (час), г - радиоактивность биологического 1териала на фильтре (имп/мин), r - радиоактивность добавляемых ¡ченых веществ (имп/мин), с - концентрация добавляемых органичес-[х веществ (мг с/л), учитывая только концентрации вносимых доба->к (Федоров с соавт., 1992).

- а -

Глава 3. МОДЕЛИРОВАНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА

3.1. Модель экологической структуры

Пусть в~экологической системе а = ^.....оп> осуществляйте

процессы рк. ж = Экологические группы Gj Дают аддитив-

ный вклад в процессы за счет осуществления возможно различных физиолого-биохимических механизмов. Каждая груша Gj может прини мать участие в д. процессах (0 < д < при этом в осуществлении к-го процесса за счет 1-го механизма (р^) может участвовав ^ груш (г < пг< п).

На систему действуют факторы ^ 1 = 1.....р. Вводя обозначения 2 =(в.), ?=(р.....и ), основные соотношения, выра-

* П 4 р -

жащие участие групп в реализации экологических процессов записываются в зиде

р* = рк(Й,?), к = (2) С учетом реализации различных механизмов можно записать:

тп

Рк = к = 1.....д. (3)

Условия аддитивности процессов позволяют записать основные соотношения в следующем виде (Смирнов с соавт., 1991):

т п

рк = 1 1 к = 1.....д. (4)

Такой подход (Смирнов с соавт., 1993) позволяет ввести в системе с = {с1,...,сп} экологическую структуру типа р.

Структура называется адекватной, если эмпирические отношения, характеризующие экологические процессы, согласованы с числовыми соотношениями, получаемыми в результате измерений интенсив-

эстей процессов.

Практический смысл адекватности экологической структуры сос-эит в том, что группы осуществляют экологически значилые процес-а.

Исследование шкальных значений (результатов измерений), вклю-эпдее с позиций данного подхода и анализ метрологических свойств энных, составляет первичную основу применения математических ме-эдов обработки экологических данных.

При описании и исследовании экологической структуры фитоплан-гона и бактериопланктона принципиально важным представляется рас-«отрение их трофических функций (Смирнов, 1989). Это означает, го при анализе адекватности структуры основным объектом анализа называются соотношения, описывающие аддитивный вклад экологичес-нх групп водорослей в процессы авто- и гетеротрофного метаболизма в первую очередь, синтеза органического вещества).

Широко распространенные в планетологии термины (напр., раз-зрная, таксономическая и др. структуры), по нашему мнению, допус-имы для использования в определенном выше смысле. Важно отметить, то, при существующем уровне экспериментальной техники, естест-знные априорные структуры (например, видовая), несмотря на сбою радиционность, в этом смысле могут оказаться неадекватными и не эгут быть достоверно распознаны на основе экспериментальных данах.

3.2. Анализ экспериментальных данных

В настоящем разделе модель экологической структуры применявт-я для анализа размерной структуры планктона.

Исходные данные, соответствующие априорной размерной структу-

ре, представляют собой скорости потребления углерода углекислота (р1), глюкозы (р2) и гидролизата хлореллы (р3) для следующих теса размерных груш планктона (в скобках для каждой группы указаны наименьший и наибольший линейные размеры в мкм): (2,5 - ), Сг (2,5 - 63), с, (2,5 - 40), с, (2,5 - 20), с, (1,5 - 2,5),

г 3 4 9

ва (0,23 - 1,5), где с!^ - максимально возможный линейный размер исследуемых организмов.

Первые четыре группы являются пересекающимися (вложенными) ] образуют покрытие интервала (2,5; ата5[). Для дальнейшего анализа основной интерес представляет оценка активностей непересекающихо размерных групп (фракций). Исходя из имеющихся результатов, можнс рассмотреть шесть непересекающихся фракций (63 - а^), С2 (40 - 63), сэ (20 - 40), ¿4 (2,5 - 20), ¿5 (1,5 - 2,5), св (0,23 - 1,5), которые образуют размерные классы, расположенные в порядке убывания и покрыващие весь размерный спектр фито- и бактериопланктона. Активности этих фракций при условии их зтчилоапи можно оценить, воспользовавшись свойством аддитивности функций р., следующим образом:

Р1(<\) = р^) - Р^^), к = 1,2.3; 1 = 1,2.3: (5).

Р^) = Р1(Ск), к=4,5,6; 1=1.2.3. (6)

Следует особо отметить, что использование соотношений вида (5) возможно лишь после анализа метрологических свойств данных, тесно связанного с проблемой значимости величин Р^б^). После этого этапа обработки данных некоторые расчетные формулы могут быть изменены. Краткая схема анализа состоит в следующем:

1. Выбирается некоторая априорная структура сообщества, в соответствии с которой осуществляется сбор данных.

2. Производится проверка метрологических свойств данных с

четом характеристик вышеуказанных процессов (например, в данной эботе - статистическими методами).

3. С помощью выбранных критериев значимости устанавливается [юстериорная структура.

Для рассматриваемого типа данных этот общий подход, являющий-я необходимым предварительным этапом обработки первичных данных, казывается эффективным средством идентификации размерной струк-уры. Более того, на основании выводов о незначимости функциональ-эй активности некоторого априорного класса можно оценить ошибку змерений.

Если р^) и Р(ск) - результаты измерения (шкальные значения) атенсивностей процесса р в группах и с^, а эмпирическое от-эшение между группами состоит в том, что ак £ то должно быть зраведливо

Р(ск) £ Р(с-), (7)

ричем, учитывая влияние ошибок измерений, последнее неравенство иеет вероятностный смысл.

Проверка справедливости выражения (7) позволяет оценить меру эгласованности числовых отношений с эмпирическими, что в данном лучае дает пример анализа метрологических свойств данных.

В настоящей работе применялся простой статистический крите-ай. Выполнение соотношения рассматривается как "успех" (+), невы-элнение - как "неуспех" (-). Затем, используя свойства биномиаль-зго распределения, по величине соотношения числа "успехов" к чис-Ч "неуспехов" п+/п_ можно сделать вывод о значимости исследуемо-э соотношения (можно воспользоваться и другими критериями).

Далее проводится анализ исходных допущений. Так, например, аачимость соотношения (7) не противоречит исходным допущениям и

отвечает эмпирическому критерию.

Незначимость же может свидетельствовать либо о непригодност] этих данных для количественного анализа, либо о неправильном описании априорной структуры (в частности о незначимости процесса ] в группе В последнем случае априорная структура должна быть изменена. С точки зрения данного подхода наличие любой апостерио] ной структуры делает возможным выполнение алгебраических операцт В случае, когда ставится задача поиска единственной, "оптимально] структуры, ее решение должно основываться на других критериях, а связанных с метрологическими свойствами данных.

Статистический анализ соотношений (7) показал, что исходная априорная экологическая структура является неадекватной. Максимально возможное число фракций наномикропланктона (а > 2.5 мкм) дл; рассмотренных данных равно двум: ¿12а (20 - с^,), ¿4 (2,5 -20). Для размерных групп шкопланктона подобный анализ провести : удается в силу невозможности проверки соотношений (7). Микро- и нанопланктон Белого моря образуют две функциональные группы, отв' чающие адекватной экологической структуре; преобразования (5) являются допустимыми, и значения продукционных характеристик этих размерных групп могут использоваться для дальнейшего количествен ного анализа. Окончательно, можно использовать для дальнейшего анализа данные о трех или четырех размерных группах. Более детал: ное фракционирование микропланктона делает неадекватными числовые отношения и применение даже простейших методов анализа право дат к артефактам (так, например, числовые значения активности в некоторых группах будут превышать такоЕые для включающих их груп большего объема).

Глава 4. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ РАЗМЕРНЫХ ГРУПП ПРИРОДНОГО ПЛАНКТОНА БЕЛОГО МОРЯ

Полученные результаты позволяют рассмотреть относительную роль выделенных размерных груш в авто- и гетеротрофном синтезе органического вещества. В соответствии с результатами работы Федорова с соавт. (1992) можно полагать, что в качестве показателя гетеротрофной активности планктона следует использовать данные о потреблении гидролизата хлореллы.

Усредненные по всему массиву данные об относительных вкладах груш в фиксацию неорганического и органического углерода приведены в таблице.

Таблица. Усредненные по сезону относительные вклады (в процентах) размерных груш планктона в фиксацию неорганического углерода (р), гидролизата хлореллы (н) и глюкозы (с1).

°12э Ч,

р 27 7 28 38

н 1Б 20 23 41

в! 20 30 14 36

Из таблицы видно, что наибольший вклад в фиксацию как неорга-шческого, так и органического углерода дают группы пикопланктона. гчитывая тот факт, что в состав этих груш входят водоросли и бак-'ерии, то в первом случае наряда с фотосинтезом пикофитопланктона

протекают гетеротрофная ассимиляция С02 и хемосинтез за счет деятельности бактерий. Значимость этих процессов в Белом море показана в работе Смирнова с соавт. (1991). Гетеротрофная активность пикопланктона также может быть в определенной степени обусловлена деятельностью бактерий.

На рисунке приведены вклады выделенных размерных групп в суммарные: фиксацию неорганического углерода р (рис. а), фиксацию гидролизата хлореллы н (рис. б) и глюкозы gi (рис. в) в исследованный период. Для каздой из фракций интенсивности потребления рассмотренных источников углерода принимают значения, характерные для планктонного сообщества Белого моря (Федоров с соавт., 1992).

В исследованный период массовыми представителями микропланктона (G123) в основном являются перидиниевые водоросли и, в меньшей степени, крупные центрические диатомеи. Нанопланктон (g,) представлен почти исключительно (по численности и биомассе) центрическими диатомовыми водорослями. (Федоров с соавт., 1988).

В состав групп g5 и g6 наряду с микроводорослями входят организмы других таксономических групп - бактерии, микроскопические грибы и простейшие, цианобактерии, гаметы и споры некоторых расте ний и животных (Fogg, 1986), а также частицы взвешенного органиче ского вещества (в том числе и фрагменты более крупных водорослевь клеток, разрушающихся в процессе фильтрации). В условиях, характерных для района наших исследований, наиболее важная роль прина; лежит водорослям, цианобактериям (в распресненных участках) и 6ai териям (Федоров, 1987). отметим, что соответствие меаду размерам] планктона и составом фракций является приближенным, учитывая мор фологию клеток и особенности метода ступенчатой фильтрации (Мкхе ева, I93S).

■ VI . УН_ УЩ_ IX

?! Е ^ Г

Рисунок. Вклады размерных груш планктона в фиксацию неорга-ческого углерода (а), потребление гидролизата хлореллы (б) и шозы (в). I - ¿1гэ, 2 - 3 - о,, 4 - ¿в.

Использование органических (с0) и неорганических (сн) мечен добавок позволяет оценить интенсивности автотрофной и гетеротроф ной (по типу используемых источников вещества) активности. В гру: пах микро- и нанопланктона это соответствует оценкам интенсивное ассимиляции неорганического (сн) и фотогетеротрофной и органогет ротрофной ассимиляции органического углерода (с0).

В мелкоразмерных фракциях измеряемая активность представляв собой оценку интенсивности совместно протекающих процессов: фото синтез пикопланктона, хемосинтез и гетеротрофная ассимиляция нео; ганического углерода бактериями (сн); фотогетеротрофная и органо гетеротрофная активность пикопланктона и гетеротрофная активност бактерий соответственно (с0). Отметим, что в этих фракциях возмо жен добавочный эффект за счет фрагментов более крупных клеток, ч было рассмотрено выше.

В случав добавления сн в последних фракциях разность значен активности в светлых и темных склянках дает оценку фотосинтетиче ской активности пикопланктона, значения активности в темных скля ках - суммарную оценку интенсивности темновой фиксации углерода пикопланктоном; хемосинтеза и гетеротрофной ассимиляции сн бакте риями.

Проведенные расчеты показали значительную роль бактерий в фиксации неорганического углерода в течение всего исследованного периода развития планктона. В среднем (по сезону) относительная доля бактериальной активности в шкапланктонных фракциях состэеи около 85 %.

Рассмотрение рис. позволяет выделить следующие особенности сезонной динамики активности рассмотренных фракций.

Пики автотрофной и гетеротрофной активности совпадают. Перв

к автотрофной активности обусловлен, в основном, вкладом фракции , второй - ¿5.

Первый пик гетеротрофной активности также обусловлен вкладом , в то время как в формировании второго пика в сравнимой мере янимают участие фракции сз4, ¿5, ¿е.

Рассмотренные данные соответствуют сезонному развитию эколо-?еских комплексов фитопланктона в, е, и а (рис.), причем три зледних комплекса относятся к фазе вторичного синтеза (Федоров, 37; Федоров с соавт., 1988), в течение которой существенным ста-зится гетеротрофный метаболизм планктона. Полученные в указанных 5отах результаты относились к наномикропланктону (а > 2,5 мкм) того моря.

Оценки степени гетеротрофности 7 = н/(Р+Н), где р. н - авто-фая и гетеротрофная активность соответственно (Ильяш, с со?., 1991), рассматриваемых четырех фракций показывают, что сред> значения и пределы изменения коэффициента 7 следующие: 7(б1гз) = 0.57(0-1), 7(с4) = 0,94 (0,61 - I), 7(0,) = 0.83 (0,44 - I), 7(Ой) = 0,86 (0,51 - I).

Относительно невысокая степень гетеротрофности микропланктонз гз) согласуется с отмеченным ранее фактом, что с увеличением днего объема клеток планктона в фазе смешанного синтеза возраст роль автотрофной составляющей (Смирнов с соавт., 1989).

Остальные три фракции представлены в основном существенно еротрофными формами. 3 летний период характерно наблюдаемые в ом море вспышки численности наномикроплэнктона происходят в овном за счет развития центрических диатомей. В этот период

отмечаются наименьшие концентрации азота в поверхностных слоях и прирост биомассы нанопланктона происходит в основном за счет гет ротрофного метаболизма (Федоров с соавт., 1992; Радченко с соавт 1992). Это подтверждают и данные табл., из которой видно, что на нопланктон (¿4) дает наименьший относительный вклад в автотрофны: синтез наномикропланктона. Относительно высокий вклад в потребле ние вг в этой группе (табл.) свидетельствует о существенности углеводного обмена.

Организмы групп с5 и ¿в также характеризуются высокой гетеротрофной активностью. Судя по приведенной выше оценке относител ной роли бактерий в фиксации неорганичеккого углерода и по данны табл. вклад пикопланктона в общий фотосинтез в среднем меньше вклада наномикропланктона. Сходный результат получен при исследо ваниях эстуарного пикопланктона Белого моря (Смирнов с соавт., 1991).

Интенсивности потребления ни в группах ¿5 и сзв в св< лой и темной склянках для исследованных данных имеют близкие зна чения. Это свидетельствует о том, что относительная роль пикопла ктона в гетеротрофном метаболизме (в частности, интенсивность фо тоорганотрофного питания) также невелика, и существенный Бклад в процессы ассимиляции растворенных органических веществ обусловле активностью бактериопланктона.

Результаты настоящей главы позволяют рассмотреть практическ следствия изложенного подхода, в частности, особенности анализа фотосинтетической активности пикопланктона.

Процессы, протекающие в сгетлой (р1) и темной (р ) склянках при использовании радиоуглеродного метода формально можно описат следующим образом (Смирнов с соэет., 1992):

Р1 = Р,(Ф> + Р2(Ф) + РЭ(В) + Р4(В) + АР^ (8)

Ра = Р2(Ф) ■»- РЭ(В) + Р4(В) + АРЙ, (9)

е р (Ф) - фотосинтетическая активность, Р2(Ф) - темновая асси-ляция 1Лсог фитопланктоном (Ф); РЭ(В) - хемосинтез, Р4(В) -теротрофная ассимиляция "со2 бактериями (в); Др1, Ара - ошиб-, возникающие в процессе обработки материала.

Общепринятый способ вычитания результатов в светлой и темной лянках неявно предполагает, что интенсивности всех процессов, оме р (Ф) на свету и в темноте приближенно равны. В этом случае Р^Ф) = р1 - Ра. (Ю)

Активность темной склянки может интерпретироваться как Ра = {РЭ(В) + Р4(В)> + {Р2(ф) + АР,} = РЭ4(В) + Ар, (II)

о дает верхнюю оценку суммарной интенсивности процессов, проте-юиих в группе бактерий. Отношение р{1/р1 может служить грубой енкой относительного вклада бактерий в фиксацию 14со2.

При использовании радиоуглеродного метода нередко значения тивности в темной склянке оказываются больше таковых в светлой, к, для приведенных выше данных это наблюдалось в II эксперимен-х из 38. Во многих, исследованиях считается, что это свидетельст-ет о незначимости фотосинтеза, и при р1(Ф) < о полагают (Ф) = о.

Одно из возможных объяснений состоит в том, что, учитывая авнительно невысокую точность радиоуглеродного метода, суммарная ибка величины р1 сравнима с самой величиной р (Ф>, относитель-я ошибка которой в этом случае составляет 100 % и более. Косвен-м подтверждением этому может служить тот факт, что величина " (Р1 ~ Ра)/(Р1 + отрицательных значений р1(Ф) долж-

быть мала, и в среднем меньше таковой для положительных значе-

ний. Для исследованных данных соответствующие средние значения составили 0,12 и 0,18 для первой фракции и 0,05 и 0,14 для втор (0,09 и 0,16 для суммарной выборки), что вполне согласуется с вы сказанным предположением.

В связи с этим скляночный метод в радиоуглеродной модификации может оказаться малопригодным для оценки фотосинтеза пикопла нктона в условиях высокой бактериальной активности. Для повышени точности при оценке фотосинтеза пикопланктона можно предложить следующую схему эксперимента на основе модели избирательного енг бирогания (Смирнов с соавт., 1991) с использованием антибиотика ингибитора бактерий широкого действия.

Вместе с исходными светлой и темной склянками экспонируются две склянки с добавлением антибиотика. Это приводит к схеме эксг римента ПФЭ 22. Результирующий отклик записывается в виде:

р = а^ (Ф) + а2Рг(Ф) + азрэ^(В) + А, (12!

где а1, а2, аз - коэффициенты ингибирования, Д - случайная ошибка. Как показано ранее для беломорского планктона (Смирнов с соавт., 1991), коэффициенты аэ могут принимают значения близк к 0 или I и играют роль новых переменных в матрице плана эксперт мента. При этом во всех опытах а2 = I. Окончательно, уравнение (12)-переписывается в виде

Р = Р2(Ф) + а1Р1(Ф) + азРЭ4(В) + Д, (13

и значения интенсивностей процессов (рассматриваемые как параме^ модели) находятся стандартными методами регрессионного анализа.

В заключение отметим, что предложенный в работе подход приз ден для анализа достаточно широкого класса экологических данных Общность основной модели позволяет при соответствующих изменена проводить исследования разнообразных экологических структур с у1

>м рассматриваемых экологических процессов.

ЕЫВОШ

1. Исследована размерная структура фнто- и оактериоплавктона ¡ндалакшского залива Белого моря в летне-осенние периоды 1987 и )88 гг. На основе применения метода ступенчатой фильтрации и ста-ютических методов анализа показано, что для рассмотренных данных планктоне Белого моря можно выделить следующие четыре размерные >уппы: более 20 мкм, 2,5 - 20 мкм, 1,5 - 2,5 мкм, 0,23 -

5 мкм.

2. Исследован вклад каждой из выделенных рззмерных груш з ксашпо неорганического и органического углерода. Показано, что ¡ибольший еклэд в фиксацию как органического, так и неорганичес-то углерода з среднем (по сезону) дают организмы, относящиеся к |ушам, с верхней размерной границей 2,5 мкм. Суммарный относи-льный вклад этих груш в фкксашш неорганического углерода сос-.вил 65 %, органического - 84 %.

Этот вклад обеспечивается пико- и бактериспланктоном. Прове-нные расчеты показали, что доля бактериальной активности в фикции неорганического углерода S течение всего периода исследова-Я составляет з среднем 85 %.

3. Применение разработанных методов позволило дать качествез-| новое списание функциональной роли размерных груш сланктсна в ■опессах трансформации вещества к энергии. Исследованы основные кономерности сезонной динамики авто- и гетеротрофной активности змерных груш. Проведена сценка степени гетеротрофяоетл планкто-. Доля гетеротрофной составляющей синтеза составила для выделен-

шх четырех размерных груш 0,57; 0,94; 0,88 я 0,86 соответственно. Наибольшей степенью азтотрсфзости характеризовался микропланктон с размерами организмов более 20 мкм.

4. Выделение и анализ размерных фракций оказались возможными з результате применения нового подхода, основанного на применении модели размерной структуры. На основе предложенной модели введено понятие адекватной размерной структуры, разработаны статистические методы анализа данных, позволяющие достоверно идентифицировать адекватные размерные структуры.

5. Проанализированы особенности экспериментальной оценки фотосинтетической активности шкоплзнктона с помощью метода ступенчатой фильтрации. Обоснована схема эксперимента, позволяющего одновременно получить оценки интенсивности фотосинтеза пикопланктон: и суммарной интенсивности хемосинтеза и гетеротрофной ассимиляции "со2 бактериями.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Смирнов H.A., Константинова Л.Н., Федоров В.Д. Экология планктона Белого моря. 4. Исследование размерной структуры фитопланктона// Науч. докл. высш. шк. Ейол. науки,- 1993.- & I .-с.

2. Константинова Л.Н., Смирноз H.A. Фиксация различных источников углерода размерными грушами планктона Белого, моря// Науч. докл. высш. шк. Биол. науки.- 1993.- Л 3 .- С.

3. Константинова Л.Н., Смиркоз H.A. О методике оценки фотосинтетической активности пикопланктона при использовании ступенч той фильтрации// Науч. докл. высш. шк. Виол, науки.- 1993.- & 4

с.

s^.J,-

<.к?аж ICD ^кз.

г К