Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гетеротрофный фитопланктон Черного моря

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Завьялова, Татьяна Александровна, Москва

¥

С J • 0 J - '<

Российская Академия наук

'ШшШШШlJШШQШЖШШJmЛàILJШШIШШЖ

На правах рукопжсж УДК 5SL 526, 325

Завьялова Тахшна Александровна Гетеротрофный фитопланктон Черного моря.

Спедиалшосль ОЗ.ООЛё-гшробиологжя

Диссертация на соискание ученой степени

бПОЛОГЖЧвСКЖХ HSVK

Научные рщовщтъж: академик MJL Виноградов,

бжологнчесжжх каре, A.C. Микаэляк

Москва - 1999

'Вт-^ВЧе .... .......... ... •________.......... ,,........, .... ......................................^

Де:"а и ^адэлсж робой/:.. ,............... .......... ,,...,,,.......,......., . ... ........... 3

1::ава 1. Оозсу л...............................,.........................5

I. Тш в-р отдо фв.ЫФ дкл офжашшя: гы,, ,............. ............. ...............: .... 3

...................................... .,..5

^" ■ ~, е , ............... о

- * 1 Л

4 Ч и , Л А ~ л * V, С Л А с АД „ л. ¿V л 4 й «. •• - - А л ^ - ~ л - .. -л А 4 .А Л А 1 - ^ 4 .% .Г .1 - - ^ 4 А л V А .4.

Фаготроф|ш.

1. - £» п . '*• - о _ % * Т?'.ЗгС >-* ' - -V , «

^ ^ ..............................4 '•!■

1. ""г.,: ^ - - .о ' и. "л яз..;: часть сообщества

»«• ' _ 'С. >"> - * .£1 -• АЛ. *-. ........ ... ... ...... .... .......... А

2... Роль гш'есютрофных д«- ч - е в _е фхггоплакхсгонз Черного моря........................................................14

5 с-. ' -v - - г я ч. - >

_ - о г. """ . горя,....................................................14

4. Роль -ого и в сое' ■ гетеротрофного микропланктона. .

5. Роль шгеротрофнохо в сообществе гетеротрофного а-шзфохшанзЕТОна.......,.........................................!?

Глава 2. Материалы к методы. . ..21

_ л зрш раоот.........................--....-.................................^^

2. 7 Г_- г.................................................................................23

4< Ж сжзсшс г в ш яый у чет о_ р; акжзмив ,.24

б. Оценка зшлвсете^зого состава, ^ „.............................26

7 ?°7

Гшава З.Видовой состав гетеротрофного фкгсхшанкгояз. Черного

, ,,, л,, .........................................В

Ъжжш.шт,.,.,..........................................^,,3 б

Глава 4. Роль водоросжей с гетеротрофным тиошм

сообществе фжопланкгона...............................................................42

1-Общие хшшчественжш характеристик!? ж размерно-

систематическая структура сообщества фжгошганш-она.„.-......,......42

2, "аСЛг-^й ^-b.il суммарной биомассы ж чшсжжиостш

фжтопжалкгона на исследуемой агааторижзк« З.Общие количественные характеристики и -

сшствмжжчвсжш структура водоросяей с гетеротрофным типом

ПМТЯ1ТШ8\,__________________________________ .____________■■__________________________- ..........................^......

4. Распределение гетеротрофного фжопяан&тона не исследуемой акватория.......................................................................................49

5,. Трофическая; структура сообщества фжтоштнкхона.....,...49

6, Изменение трофической структуры сообщества тг _

на исследуемой ш^орж,.,..,,»..........................................50

7, Вертикальное распределение сообщества фжюштнжг водорослей с гетеротрофным тшттом питания: и изменение трофмчесзшй структуры сообщества фнтопя8тсгов&............«...50

I .г- ^ . .......... ... .. = „..•.., - _______________________________________-ГчЬ

2 2 ; __ 1 гюшошхргё: Еодорсяе-й по е:озя;горш:

ь- - > - '1! зпуяя'джй .........73

- ^'«^згенных популяджй^ на пржмеро

шшу-лщщй водорослей Сешйшп йхгш,, Суго<!т£ш£1 Ер.................,-.75

5.Связь с условжжмж среды...............................................................76

б.Заюхю^вние.........-........,......«^

Тж2Ш б. Роль гетеротрофного фжгопжаЕктона э сообществе

гетеротрофного мшфопдзншона.....................................................98

¡.Общие ш>жшес£шшжш& харажтврмстмжж и размерно-сжсгематмчбскэя структура сообщества мм.кропжа.нкз'ОЕа

__.........................................................................................................93

2. Распределение гетеротрофного мжкрошгажктона на жеоде«,., азшаторжж..................................................................................

Заключение.......................................................................................104

Выводы.............................................................................................................................110

Список днтературж.........................................................................112

Введение»

, связанны© с оценкой продухсгжвности ожважов ж морей, являются однжм из наиболее актуальных направлений морской биологии. В этой связи значдоазьвую роль играет изучение структуры ж фунвджшжроважшя сообщества фжопланжтона шк одного из основных компонентов экосистемы.

Считается, •что функциональная роль фжгопяанктона в экосистеме определяется: особенностями его питания (Смирнов ж др. 1989). Для обеспечении своей жизнедеятельности мжкроводоросли способны использовать как автотрофяый, так и гетеротрофный шш микоотрофный типы питания (Gains, ВЬгасМег 1987, Смирнов ж др„ 1989f Радченхо ж дрЛ992),

В последние десятилетие совершенствование методов исследований позволило значительно расшжржтъ знания о водорослях с гетеротрофным типом питания, в частности из отдела Diaophyta. Возникший интерес к данной группе не случаен. С одной стороны, фотосинтезнрующие представители динофлагеллят, наравне с диатомовыми водорослями являются мощными первичными продуцентами, С друшй стороны, считается, что 50% всех динофжагшлят обладают способностью к гетеротрофжи (Lessard 1991).

В настоящее время идет накопление информации об экологии гетеротрофных водорослей, деталях и механизмах пищевого поведения ж ш. роли в планктонном сообществе (Gains, Mbrachter 1987). Количественные оценки и изучение сезонной

динамики гетеротрофных водорослей показали, что они яшшшск значительной составляющей сообщества фитопланктона (Usasen 1992). Также было установлено, что водоросли с гетеротрофным типом питания играют не менее важную роль в планктонном сообществе, чем традиционные потребители органики, такие как инфузории и зоофлагелляты (Lessard 1991).

Проведенные ранее исследования фитопланктона Черного моря с гетеротрофным типом питания, в основном посвящены изучению видового состава, количественных характеристик и распределению гетеротрофных водорослей в различных частях Черного моря. (Суханова, Чебан 1990, Роухияйнен, Сеничжжна 1985, Копылов, Тумандева, Сажин 1991). Ориентировочные количественные оценки трофических связей гетеротрофного фитопланктона, проведенные по результатам этих исследований выявили его значительное участие в трансформации вещества ж энергии (Копылов, Тумандева 1991).

Однако, несмотря на имеющиеся данные о гетеротрофном фитопланктоне» механизмы трансформации вещества и энергии через это звено, участие в процессах регенерации биогенных элементов, пространственное распределение, роль данных организмов в ходе сезонной сукцессии и многое другое остается малоизученным. Ответы на все эти вопросы тесным образом связаны с изучением процессов, происходящих как на уровне сообществ, так и на уровне популяций видов водоросжей. Экспериментальные данные ж полевые наблюдения показывают, что прж определенных условиях отдельные популяции

мижроводоросдей могут частично или полностью переходить на гетеротрофный синтез (Кузъменко 1981, Смжрнов ж др. 1936, Смирнов ж др. 1989, Суханова, Чебаж 1990).

В этой связи вызывает интерес проблема,, исследованием трофической структуры популяций. Ранее, было показано, что з Черном море популяция Ргогошл1шт рШис!ошп состояла из гетеротрофных юхеток, а популяция НШеа йшГошш как из автотрофных, так ж из гетеротрофных клеток (Суханова, Чебан 1990). В первом случае популяцию можно определить как фунжцжоиадьно однородную, а во втором гетерогенную. Проблема изучения гетерогенности популяций, несомненно важна для понимания: процессов происходящих в морской среде. В настоящее врет считается, что ведущим: фактором обеспечения надежности бжосжстемы является ее структурная ж функциональная гетерогенность (Веселова ж др. 1993). При изменении внешних условий может происходить перераспределение соотношения различных по жвким-лжбо признакам клеток в популяции (Печуркин и др. 1990). В экспериментах, проведенных на культурах ж в природной среде с использованием методов измерения флюоржщендии отдельной клетки показано существование функциональной гетерогенности популяций морских водорослей (Андреева 1997). Однако, пршшзы} которые обуславливают присутствие водорослей с гетеротрофным типом питания в природных условиях, в том или ином районе моря, в тот или иной сезон практически не

изучались. На. основании изложенного были сфорщшкроваяъх дали ж задачи настоящего исследовав'.о,

Шщжжмзшт*

Цель работы - изучении роли водорослей с гетеротрофным типом питания в планктонных сообществах Черного моря. В связи с поставленной целью были поставлены следующие задачи.

1. Исследовать видовой состав водорослей с гетеротрофным типом питания.

2. Дать оценку количественных показателей гетеротрофных водорослей, как составной части сообщества фитопланктона. Исследовать изменение трофической структуры (соотношение автотрофной и гетеротрофной частей) сообщества фитопланктона в зависимости от условий среды.

3. Дать оценку количественных показателей гетеротрофного фитопланктона, как составной части сообщества мжжрогзтеротрофов, включающего в себя зоофяагеялят ж инфузорий и гетеротрофный фитопланктон.

4. Определить популяции водорослей, которые состоят одновременно жз клеток с автотрофным и гетеротрофным типами питания (гетрогенные популяции). Рассмотреть изменение трофической структуры гетерогенной популяции (соотношение . автотрофной ж гетеротрофной частей) б природных условиях. Проанализировать пространственные распределения водорослей, популяции которых имеют различную трофическую структуру, на примере массовых видов.

Гд?аш Обзор лмтеретурм, 2. Гетеротрофные дашофжшшгш.

Многочисленные исследования перздшшеевых водорослей, традиционно связаны, с оценкой их роли в планктонном сообществе, как мощнжк продуцентов первичного органического вещества. Однако, еще в 1895 году Шютт обнаружил, что некоторые планктонные дшюфлагелляты не содержат хлоропжастов (8с!тИ,1895}, что являлось б то время одним из главных аргументов в отнесении жх к животным организмам. Современные методы исследований позволили значительно расширить знания о гетеротрофном фитопланктоне, прежде всего об особенностях его пищевого поведения.

1. Терминология и типы гетештрефмм*

Гетеротрофным типом питания называется использование органического вещества для процессов метаболизма, роста и воспроизводства. Автотрофным типом питания называется использование клетками неорганических веществ в аналогичных процессах.

В определении у клетки того или иного типа питания важную роль играет наличие хлоропластов: при наличие хлоропластов тип питания определяется как автотрофнкй, при их отсутствии - гетеротрофный.

Мижютрофиш! нззъгоается наличие гетеротрофного типа пжг&яш у водорослей с хлорогпгастами (PfeSer, 1881, дит. по Gains, ЕЪасМвг 1987)= Частными случаями мжкштрофжж являются аукюотрофжя, амфжтрофия я мижжтрофная фаготрофжя (см, ниже).

Ортанотрофамж называются водоросли, и© имеющие хлоропластов ж живущие тодыю за счет органического вещества (Lowoilj ж др. 1946, дит. по Gains, Hbrachter 1987). Фавэтрофжя и осмотрофия- это частные случаи органотрофжж.

2.ТЙЕЫ ишшрофш.

Аужеш^офия.

Ауксотрофия - использование спёднфжчесжжк органических веществ автотрофными ке&гшмя, В качестве таких веществ чаще всего выступают витамины, обычно В12, биотнн, тиамин (Droop 1957, Frovasoli, Caiincci 1974). Известно только б видов водорослей, которые не нуждаются в органических веществах при росте на свету (Gams, ШэшМег, 1987). Большинство автотрофных водорослей являются ауксотрофамж. В оджготрофных районах витамины могут лимитировать рост водорослей на свету, особенно в тропиках, т. к. при высокой температуре клетки нуждаются в более высокой концентрации витаминов (Gold, Ваша 1966). Нефотосинтезирующие динофлагелляты такжв используют в процессе метаболизма один или все три витамина.

>%мфмтрвфмя« ' -г- - ~ —гг" клеткж щщг с преобладавшем ОДНОГО „^ Т L.Z3 ГТГаНЛ! *_ ГгрОГрофиЖ жпж азтотрофжк), то тоща тип пжания определяется как амфжгрофзш (Gains, H'bracfiier 1987), Если обеспечение идет за счет двух механизмов в разной степени, то такой способ косит названия миксотрофжя sensu stricto.

Заметная степень факультативной гетеротрофной активности была обнаружена у нескольких фотосинтезирующжх видов в экспериментальных работах. Из 12 видов, выращенных на средах с добавками различных органических веществ, у 9 было обнаружено усиление роста. Так, при добавке глидерола усилился рост ж увеличилась выживаемость клеток: AmpMdmmm carterae Hulbmt (Cheag, Aatia. 1970), Fragjlidnm iieterolobiim Baleeii, Heterocapsa aiei (Loeblich) Morril, Loeblich, Feddmium. balticom (Levaader) Lemmermaa, Peridiimm. ioliacenm (Stein) liecheler (Morril, Loebiidi 1979). Почвенный экстракт стимулировал рост A. carterae Hulburt, Р. foliaceus! (Morril, Loeblich 1979). Gymnodium mv&rsam Nyguard увеличивал скорость роста в присутствии адетата ж глюкозы, как на свету, так и в темноте (Wright, Nobbie 1966). Рост Amphidiaium haften в присутствии данньп! вздрств не з/величивался, но наблюдали значительное увеличение размеров клетки (ElracMer 1972). При добавлении глюкозы было обнаружено увеличение скорости роста у Proroceatram. micaas Eiirbg. (Droop 1957, Kaia, Fogg I960),

Значение амфшрофжж в естеш'венншж экосистемах остается малоизученным. Во всех приведенных выше работах концентрации добавок отшшвскж веществ значительно превышали таковы© дня естественной среды. Оказалось, что концентрации глюкозы, пгадерола, ацетата в концентрациях близких к естественным условиям но влияют на скорость роста водорослей вида AmpMdinmm carterae, хотя в пржсутствмж бактерий у них наблюдали обратную реакцию (Richardson, Fogg 1982), Было показано, что некоторые вщщ. прибрежного фитопланктона попхощают органическое вещество при низких концентрациях. Так Hatymonas sp. и Nitzschia ovalis могут поглощать аминокислоты при концентрациях 5х 1СИ моль/л (North, Stephens, 1971, 1972).

В 1962 году Парсонс ж Стриклекд впервые пржмэнжлн меченые по 14С глюкозу и ацетат для определения гетеротрофного потребления органическою вещества в морских условиях (Parsons, Strickland, 1962). Исследуя кинетику поглощения органжчесжого вещества, Парсонс пришел к выводу, что существуют, по крайней мере, две системы переноса субстрата. При низких концентрациях субстрата поглощение осуществляется по законам кинетики Михаэжиса-Ментвн, а при высоких - проходит по законам диффузии. Зксперементалные работы показали, что в результате деятельности бактерий, концентрация органического вещества, в водной среде сохраняется на слишком низком уровне для его поглощения водорослямж. Поскольку последние могут ассжмжлир звать

оргагпшесжое вещество только путем диффузии прн высоких козцонтрацжях (П&рсонс ж др. 1982). В то же ьр&мж для отдельных ввдов погжщшше органического вещества может проходить ж по загонам кинетики Михаэлжса-Ментен (Hellebust 1970).

Мммюотвофная фягохрофяя.

Мшосотрофной фаготрофжей называется способность дшнофдагажлят с хлоропластамж питаться дискрегными пищевыми частицами.

Впервые в 1894г. в Балтийском мор© были обнаружены клетки Gyrodinrom fisaim Lsva&der с пищевыми частицами внутри: джатомьшми и др. неопределенными объектами (Leva&der 1894. джг. по Gains, ElbracMer). Это наблюдение было отнесено к артефактам (ElbracMer 1979). В 1936 году был описан процесс переваривания водорослъжмж вида Gvrodmium pavfflsii Biechder инфузорий из рода Sirombidlxmi (Biedieler 1936).

В 1930 году Хофендер детально описал механизм питания у пресноводного вида Cerattnm Mrnndindla (O.F. Mnller) Berg (цжт. no Gains, Elbraciiier 1987). Бесцветные клетки Ceratium Ытасйаейа (Q.F. Midler) Bergh. использовали внеклеточное переваривание пжщж с помощью плазматической сети, которой они обволакивали диатомей ж других представителей фжтогшанжтона. Другой тип хштаниж, обнаруженный у С. kimadmeila - это тип питания с помощью псевдоподии, которая выходила из вентральной области клетки, захватывала жертву ш втаскивала ее внутрь. Сходные типы питания были обнаружены

у Ceratiran cotmmim. (Ehrbg.) Clap. ci Lachïïî, Ceratinni furca (Hirbg.) Clap, et Ladim., Ceratrom. iripos (О.Г _ .JL\ \ . r.

no Gains, ШЬтсЫт 1987).

2 .Оргштшфш .

Считается, что 50% всех вждов днжофлагеллят, могут не иметь хлороштстов ж жить исключительно за счет органжеежюго вещества (Gams, Erbrachter 1987). Боле© 60% вшх видов, не имеющих теки, описаны, как ж не имеющие хжоропластов (Koîoid,Swezy, 1921, джг, по Gains, Hbraciite? 1987), В отдельных случаях отсутствие хжоропластов наблюдали ж у видов традиционно считающихся фотосинтетжками, это -Cemtrâm himndinella, Gymaodiaiiim fuscuin (Ehrebeig) Stein, Peridinium cmctrnn (Midler) Ehreaberg, Polykrikos lébomi&e (Dangeard, 1892, Herdman, 1924, Holender, 1930, дит. no Gains, ElbracMer 1987). В то же время, при проверке представителей рода Сша1шш с использованием эпифлжзорисденткой микроскопии у вждов данного рода наблюдали наличие хлоропластов (Gains,. Erbrachter 1987).

Ф&ПЩюфвя.

Фаготрофией называется способность организма использовать в качестве источника органического вещества дискретные пищевые частиды и осуществлять их переваривание в пищевых вакуолях (Slabber Г778, дит. по Gains, Elbrachter 19S7). Сллаббар впервые показал наличие фаготрофнж у Nociîliica scmtîllaîis (Slabber 1778, дит. по Gains, Erbrachter 1987). 3 1.972 тешу Ухлиг используя мтнфосъемку, документально

подтвердил поглощение пищевых частиц щ&щхшштш рода Noctiliica (Gains, Elbrachief 1987). Также было показано, что отдельные виды водорослей имеют пищевую стхршшзадзш. Так Gymnodinmm grant! Schiller питается определенными видами сине-зеленых водорослей (Schiller 1955). У Peridmium gaigantua BiadMer наблюдали миграционную активность параллельно жертве фотосжшжжжу (обычно это Gosyanlax) (Bieciider 1952). Джэояг показал,, что Protoperldiakim с£ diveigens (Eareabsig) Balech питается яйцами и науплшшж Acartia to&sa. При этом A. ionsa, шторы©, несмотря на выедание, достигли 3 копеподийной стадии, начинали в свою очередь питаться Р, с£ divemines (leong 1994),. В 1986 год�