Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологическая структура фитопланктона Белого моря

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Экологическая структура фитопланктона Белого моря"

РГБ ОД

2 3 ..пл

МОСКОВСКИЙ ГОСУДДРСТЗЕКНЕШ УНИ53РСМТ2Т имени М.З.ЛОЫОЕОСОЗА

Биологический факультет

На пргвах рукописи

СМИРНОЕ Николай Александрович

УПК 581.526.335

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФИТОПЛАНКТОНА БЕЛОГО МОРЯ 03.00.18 - Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических язук

Москва - 1994

- г -

Работа выполнена на кафедре гидробиологии Биологического фа культета Московского государственного университета им. М.Б.Ломоносова.

доктор биологических наук, профессор А.С.КОНСТАНТИНОВ доктор биологических наук Г.Е.МИХАЙЛОВСКИЙ доктор физико-математических наук, профессор В.Н.ТУТУБАЛИН

Ведущее учреждение - Институт глобальной экологии и климата

Защита состоится "_" _1394 г. в_часов ш

заседании заседании специализированного совета при Московском государственном университете им. М.В.Ломоносова по адресу:

Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, ауд. 389.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологическох факультета МГУ.

Отзыв в двух вкземзхпярах просим направлять по адресу: Москва, 119899, МГУ, Биологический факультет, специализированный Ученый Совет Л.053.05.71.

Аторефервт разослан "_" _ 1994 г.

Официальные оппоненты:

А.Г.Дмитриева

Ученый секретарь Совета, к.С.н.

- з -

ВВЕЕШЕ |

Актуальность теш.

Сизой ив главных задач современной экологии и гидробиологии вляется «следование и оценка продуктивности естественных; своего-'ем. К наибоке актуальным задачач исследования фитопланктона сле-ует обнести изучение процессов потребления микроводорослянг раст-оренкчт; органических соединений (РОВ) и оценку гетеротро<|ео2 сос-авляпзй в продукции фитспланктоняых сообществ (Вангерски, 1986; едоров, 1987; Федоров с соавт., 1Э88; ьеи1п, :,еи1п, 1960 г др.). сследсзаяия в этой области показали, что в рамках традиционной одели трофической цепи фитопланктон не может Сыть адекватЕэ пред-тавлен единственным уровнем первичных продуцентов (Смирнов с со-вт., 1389; Здоров, 1987).

Необходимость анализа и прогноза состояния естественных водах экосистем требует знания экологической роли груш организмов, частвупзшх в процессах трансформации вешества и энергии. Кегледо-ания фитопланктона последних лет существенно изменили представле-1Я о его экологических функциях. Поэтому исследования продукнион-и характеристик планктона, его взаимодействий с другими экзлоги-;скимг группгчи, механизмов формирования экологических структур зебувт разработки новых концепций и адекватных средств описания.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - разработка зинштзв изучения экологической структуры и функциональной орга-гаации фитопланктона на основе новых данных о продукционных ха-датеристиках .¡нтопланктона Белого моря и разработки математгчэс-к методов анализа данных. Основные задачи состояли в следующем:

1). Исследовать значимость гетеротрофного метаболизма фгто-[анктонз и оценить его роль в экосистеме Белого моря.

2). Предложить новый подход к ошсавию> экологической руктуры фитопланктона.

3). Разработать математические модели и методы анализа данных я адекватного описания экологической структура и ее эксперимен-льного изучения в исследованиях экологии фитопланктона Белого ря.

4). Оценить роль функциональных групп планктона, в частности, копланктона и бактериопланктона в процессах синтеза органкческо-

вещества в экосистеме.

5). Исследовать трофическую функцию зоопланктона в качестве биотического фактора, влияющего на развитие фитопланктона.

6). Разработать адекватное экологическое описание сезонного развития фитопланктона Белого моря на основе выделения и исследования экологических комплексов.

Объекты исследования. Объектами исследования послужили природные сообщества фитопланктона Белого моря, а также лабораторные культуры микроводорослей. Данные о природном фитопланктоне, использованные в работе, охватывают период исследований с 1963 г. по 1590 г.

Научная новизна.

На основе нового подхода к анализу экологической структуры фитопланктона исследованы основные закономерности функционирования природных сообществ фитопланктона. Получены количественные оценки значимости гетеротрофного метаболизма фитопланктона Белого моря, оценки фотосинтетическпх и гетеротрофных парциальных активностей массовых популяций фитопланктона, исследозана трофическая функция фитопланктона, выявлены основные продуценты, участвующие в новообразовании органического венества з Белом море. Изучена экологическая роль различных функциональных групп планктона в экосистеме Белого моря. Получены оценки вклада Оактериопланктона в фиксацию неорганического углерода. Исследована трофическая функция зоопланктона и получены оценки интенсивности его питания в летне-осенний период. Выделены и исследование сезонные комплексы, фитопланктона, что позволило дать качественно новее функциональное описание развития фитопланктона Белого моря. Разработанные модели и методы анализа данных характеризуются высокой обогостьв и могут применяться для исследования различных экологических структур. Презло-венный подход составляет естественную основу для разработки имитационных моделей водных экосистем.

Теоретическое значение работы состоит в разработке нового аодхода к описанию экологической структура планктона, применение которого дозеолпло уточнить традзши:нные представления э развитии .щгопланктона Белого моря. Введенные понятия тропических функций ■риго-, бактерио- и зооплаЕктсна, экологической структуры и экологического комплекса позволяют на незом уровне решить ряд оснсззых проблем экологии фитопланктона.

Ноактическсе значение. Разработанные методы н полученные з

работе результаты могут найти применение при анализе рот фитопланктона в экосистемах и оценки продукции водоемоз, а также при создании математических моделей водных экосистем. Предложенное модели вместе с результатами анализа бользого массива экспепгмен-тальных данных могут быть кспользозаш в целях мониторинга и количественного и качественного прогноза изменений состояния водных экосистем.

Апробация работы. Результаты работы доложены на У Школе-семинаре "Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования" (¿Орау-Дврсо, 1980), за IX Сколе по теоретической биологии (Лмитроз, 1980), на X Школе по теории биологические систем (Черноголовка, 1981), на ХП, ХШ и ХУ Конференциях молодых ученых Биологического факультета МГУ (Москва, 1531, 1932, 1984), на Все сошной конференции "Промышленное культивирование микроводорослей (Ашхабад, 1985), на Всесоюзном совещании по экоинформгтике и экологическим базам данных (Москва, 1985), на Ш Конференции МГУ по проблемам Мирового океана (Москва, 1985), на Ш Научно-отчетной конференции Научного совета МГУ по проблеме "Взаимодействие человека и биоферы" (Красновидово, 1986), на Всесоюзном совещании по интеркалибрациг методов изучения планктона (Клайпеда, 1987), на Ш регинальвой конференции "Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря" (Кандалакша, 1987), нв научном семинаре Лаборатории качества воды Института водных проблем АН СССР (Москва, 1988), на научных семинарах кафедры гидробиологии Биологического факультета МГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 37 печатных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введе-зия, 7 глав, заключения и выводов. Работа изложена на страницах, содержит рисунков и таблиц. Список литературы включает названий: отечественных и иностранных.

Глава 1. ОСНОВНЫЕ АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРУ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ РАЗВИТИЕ ФИТОПЛАНКТОНА БИТОГО МОРЯ

В настоящей главе дается экологическая характеристика фито-лаяктона Белого моря на основе анализа данных многолетних гид-алогических, гидрохимических и гидрофизических исследований Бело-

го моря, а такие результатов многолетних исследований сезонного развития природных сообществ фитопланктона Белого моря с учетом влияния основных экологических факторов. Наибольшей интенсивностью процессы трансформации вещества и энергии с участием фитопланктона характеризуются в фотическом слое 0-10 м. Особое внимание уделено циклам растворенного органического вещества, которое может быть доступно Еодорослям. Способность водорослей использовать органические вещества в процессе новообразования биомассы и традиционно изучаемая фотосинтетическзя активность - важнейшие экологические характеристики фитопланктона. Рассмотрены типы питания планктонных ьодорослей и сформулированы основные задачи исследования.

Глава 2. ГЕТЕРОТРОФНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ ФИТОПЛАНКТОНА И ЕГО ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

2.1 Экспериментальное изучение гетеротрофного метаболизма в культурах мшгооЕодорослей

Исследования гетеротрофного метаболизма микроводорослей в лабораторных культурах дает возможность получения количественных оценок скоростей потреблекгя ряда форм растворенного органического аещестЕа для отдельных видов, даквдх вклад в гетеротрофную составляющую продукции в естественных Фитошшектонных сообществах.

В настоящем разделе приведены результаты экспериментов по пЫращНЕЭНИЮ перидиниевых (Flatymonas viridis Roach., Gymnodinium wiUffii Schiller, Prorocentrum micans Ehr.) И ДИЭТОМОВОЙ ВОДОРОСЛИ rîkeletcnema costatum (Grev.) Cl- В УСЛОВИЯХ накопительного КУЛЬТИ-вироБання на модифицированных средах Голъдберга (Ильял, Федоров, ТЭ85; Ильш с соавт., 1991; Калантаров с соавт., 1991). В экспериментах определялись численности популяций, фотосинтетическая активность и скорости потребления меченного по "С гидролизата хлореллы.

Результата экспериментов показали, что изученные водоросли экспоненциальной фазе роста представляет три хорошо различимые •дологические формы. Если обозначить через ь - удельнуя скорость ■•»требления растворенного органического вещества гидролизата хло-• ллк, р - удельную фотосштетическую активность, то ^ля каждой из -'.зсматршаемых экологических форм характерны следушне признаки:

I. Рос? происходит в основном за счет фотосинтеза, роль гете-

ротрофного питания незначительна, р > h (Р. vlridiü. Chiorophyta). """

2. При лимитировании роста низкими концентрациями элементов минерального питания, он происходит, в основном за счет потробле-

НИЯ, р < h (G. wulfí.U, Р. micana, Pyrrophyta).

3. При обеспеченности минеральным и органичес;шл питанием рост происходит в осьосиом за счет потребления РОВ, Р << h

(й. oo3tatum» Bacillariophyta)•

При анализе сезонного развития природных морских фитопланкто-;шых сообществ умеренных широт во зремя весеннего цветения на фоне высокой концентрации элементов минерального питания следует ожидать преимущественного развития экологических форм водорослэй первого типа, при летнем цветении в период исчерпания элементов минерального питания и увеличения концентраций РОВ - третьего тола, во / время осеннего лика при повышении концентраций элементов минерального питания и лимитировании фотосинтеза светом - второго типа.

Действительно, в фитопланктоне Белого моря наибольшие знача- . ния биомассы p.viridia наблюдаются весной, перидиниевые водоросли являются эдификаторами осеннего комплекса, a s.costatum доминирует ' летом. При этом косвенные оценки парциальной фотосинтетической активности s. coatatum (гл. 5), на фоне пика цветения этого.вида имеют крайне низкие значения, что хорошо согласуется с розультата-. ми рассмотренных эк периментов.

Сходные экологические формы обнаруживаются и в природном фитопланктоне Белого моря, что позволяет использовать их в качестве маркерных видов при идентификации экологических комплексов фитопланктона и фаз сезонного развития (гл. 4-7).

2.2 Кинетика потребления различных форм органического ,*

углерода природным фитопланктоном Белого моря

Гетеротрофный метаболизм играет существенную роль в функцио- ; , нировании фятоплЕнктонных сообществ, однако вопросы его количественной оценки в естественных водных экосистемах остаются fi" сих пор слабо разработанными.

Экологическое описание фитопланктона как звена в оаювкол трвичгаас продуцентов приводит к неадекватной интерпретации трофической функции фитопланктона (Смирнов, 1989) и создает трудности при описании процессов рость в экологических моделях. Поотому количественная оценка относительной роли гетеротрофной соетавляпдей

' метаболизма в динамике биомассы природного фитопланктона представляется одной из главных задач исследования экологии фитопланктона , и пошаланил механизмов формирования экологической структуры водных

сообществ..

Общепринятая к настоящему времени точка зрения состоит в том, , что растворенное органическое вещество (©) в природам водных экосистемах можно условию разделить на две фракции.

Первая (фракция ) - относительно стабильная, трудаодос--'■'. туггная дли использования оа планктонными организмами, с большим временем оборота, регистрируемая стандартными аналитическим! методами. Непосредственная роль этой фракции в формировании экологичь-ской структуры фитопланктонного сообщества, по всей видимости, невелика.

Вторая фракция (оа) - лабильная, легкодоступная для использования ее гетеротрофным планктоном, с высокой скоростью оборота, практически ке регистрируемая аналитическими катодами. При оценке апологической роли гетеротрофного метаболизма фитопланктона имеет-:• с я в виду рлияше именно »той фракции.

Поскольку концентрации органических соединений фракции <ог практически невозможно определить вследствие их малых величин и высоких скоростей оборота, то в экспериментальных исследованиях /используются метода добавок моченых органические соединений, г\кь~ 1 лиз результатов которых дает оценки кинетических параметров продз ...ссоа потребления зодэроелями вносимых органических соединений.

Материалом для исследования послужили результаты экспериментов по потреблению фито- и бакториоштккточом добавок органически веществ каченных по С**: глюкозы, лэйцнно и гидролизатз хлорелл», . 'талучънныэ в кйко-августе 1983, 1939 я 1330 гг. в прибрежной зоне Кандалакшского залива я в иша-августе 1938 и 1933 гг. Онохского, Чупинского и Кандалакшского других заливов Белого моря. У Анализ зависимости окоросте потребления оргатческого езцзст! ' от его концентрации в сродэ проводили на основа использования пг-■шрбсизпеской модоли (яглеъъ. ноьыс, 1966):

: " ' ' Б

V = V -. (2.2.:

• • • • к-» г

где б - концентрация добавляемого органического яйцесгеа,

. К - параметра модели.

В табл. I приведена краткая сивдка результатов, получек:-!ых :

- э -

результате обработки около 70 экспериментов. Для каждого массива данных, соответствующего указанным дотам поведения экспериментов приведены наименьшие значения (верхняя строка), медианы (средняя) я наибольшие) значения (нижняя) оценок рассматриваемых параметров.

Таблица I,

Параметры кинетических зависимостей (максимальная скорость »/ и константа насыщения к) скоростей потребления глюкозы (о>. лейцина (ь) и гидрелизатя хлореллц (н) планктоном Белого моря, р - фо-тосинтзтическая активность. Объяснения в тексте.

Наномикроплакктон Пихопланктон

К(0 \-_JU) К(Ь) У») КС Я) Р К(0 Р

Дата

нгС л-ч мкгС "л" нгС. мкгС мкгС д-ч "л" Л7Ч" мгС "л" мкгС л-ч" • нгС л-ч мкгС "л" шсгС л-ч'-

13.620.7. 1988 1.7 12.8 52,5 0,7 14.4 - 18,9 31,4 75,1 1.7 4,3 13,7 0 1,2 4.9 2,6 7,3 29,0 0,7 2,9 8,5 0 0,3 0,9

1.8.89 22,5 0,6 359,6 15,5 - - 3,9 - - -

20.71.8. 1990 - - 61.4 16,5 93.5 28,0 254,8 69,4 - - 1.7 1.8 2,2 - - -

21.725-7. 1923 0.9 4,0 28,3 0,8 3,5 5,7 - - - 0,2 1.3 14,3 0,8 3,0 42,6 0,2 1.6 ' 2,4 0 3,2 49,3

14.815.8. . 1988 1.9 2,6 3,8 0,4 0,6 2,0 - ' - - 0 0,01 1.3 1.0 3,6 4,5 0,7 2,8 12,0 0 0,1 2,4

11.8-Т5.3. ГР59 5,3 31,6 85,5 0,8 4,3 11,5 48,4 10,9 186.3 16.1 769.4 39.1 15.5 19.6 22.7 0,7 0 2,8 3.2 4,3 32,8 - - -

Для всех исследованных районов Белого моря значения кинеткчо-екмх параметров в лоткэ-огаший период сопоставимы (тобл.1). Сопо-стчб^.'.ы г>ти значения также и для накимккро- и пикопланктона. Это указывав': на то, что фитопланктон ирнц^лот срапмогое учаотк.- а с.г.ога«и:.чцйи и трчнеформацям факцж- , как к бмктеркоплакктон.

Показатель скорости оборота г _ •; ч~'), опрздшются кок вели- ; чина, обратная времени ползаю 1:ота;«<Уоимй н&юх (слздоиых) коли-

voctb добавляемого вещество планктоном (wright, 1973):

гт = Tl = V^/S^, (2.2.2)

где малая концентрация добавки (мкгС/л), средняя ско-

■ рость ео потребления. Полученные оценки гт для сообществ фито-

. планктона различных районов Белого моря состазляют 2-10*- 0,3-10* л лежат в пределах, характерных для мезотрофншс водоемов

■ (Wright, me).

Наибольшей скоростью оборота характеризуется гидролиза? хлоре juru. Поскольку гкдролизат является смесью практически всех необ-, ходиках для развитая микроводорослай веществ, то при сопс^тавлеюш ', знач&ний автофото- к гатаротрофной составляющих метаболизма фито-; . пдажтона в определении стелешг гетаротрсфностя следует использо-•■ вать данные по его потреблению (Федоров с соавт., 1983). Оценки скоростей потребления глюкозы и лейцина в свою оччродь могут служить длл характеристики интенсивности процессов пластического оо"-

МВНа И СеЛКОВОГО синтеза (Cho <»t al, 1 Dai; Lohrenz, Taylor, 1987).

Сравнительный анализ кинетических параметров ассимиляида глю-- козу (как одного из аналогов фракции ©г) фитопланктокными сообществами Двилского, Онежского и Мезенского заливов г июле 1988 г. показывают, что наибольшей гзтеротрофной активностью характеризу--отся фитопланктон Двинского, иоимоньиой - Онежского заливов. : ;: рассмотрение данные показывают,что максимальная скорость v-Г ассимиляции органического ведаства гидролизата хлореллы превышает ; на ,2-3 порядка максимальные скорости ассимиляции лейцина я глшозы . и ка 1-2 порядка фотосинтоткческую активность. Ьти результаты со.;, постгысму с данными о мнксотрофаом литании пресноводного фитовлан-} глат (Куоьменко, 1981).

2.3. Степень гетеротрофностк- и трофическая фуккпкя фитопланктона

рассмотренные данные показывают, что .гетеротрофшй метаболизм фитопланктона имеет важное экологическое значение и позволяет на качественно новой основа рассмотреть его функциональную роль в

■ хтр1фодаых экосистемах. Количественная оценка относительной доли гетеротрофной составляющей в накоплении биомассы фитоплавктона мажет Сить получена при сопоставлении интенсивное¿ей фотосинтеза j потребления растворешюго органичес-чого вещества.

. Степень гетеротрофности (7Н) мокно оценить как дол» ьссашж

рованного микровздорослями РОЗ в формировали водорослевой Оионас-сы (Федоров с соавт. , 1992)1

7h = Н/СР+Н)-1005, (2.S.I)

где н - скорость потребления добавляемого гидролгзата хлорелла, р - фотосинтетическая активность.

Расчеты значений 7h для исследованных данных проведены с использованием в качестве оценок н величин параметра кинетического уравнения (v ), максимальных значений скорости потребления гид-

гхзлизата, наблюдаемые в экспевименте (v ) и удвоенных минимальных

кых значения скоростей потребления гидролизата, наблюдаемые в эксперименте C2v in), приближенно соответствующих реально существующим В природе концентрации ЛРОВ (Carlucci et al., 1984).

Степень гетеротрофности фатопланктонного сообщества в июне-ивле 1988 г. у мыса Картеш колебалась от 90 до 100% (з среднем 958) при первом варианте расчета, при втором - 83-100% (94%) и в третьем - 53-1008 (81%).

В августе 1939 г. для районов Онежского и Кандалакшского заливов значения 7Ь варьировали в большей степени и составили соответственно 37-1005 (76%), 33-100% (74%) и 17-100% (56%). Значения 7Ь равны 100% в тех случаях, когда фотосинтетическая активность эавна 0.

Была обнарунена значимая положительная корреляция между 7h и

По-видимому, зависимость этих пасзметгюв носит сходный харак-i *

гер с кинетической зависимостью и описывается дробно-линейной фун-сцией.

Для целей дальнейших исследований введем понятие трофической 'унхции (т ) фитопланктона (Смирнов, 1989), которая для каждой юмпоненты сообщества (популяции, таксоцена, функциональной группы т.д) ставит в соответствие набору доступных водорослям органиче-ких и неорганических веществ набор значений интенсивностей процессе авто- и гетеротрофного метаболизма, осуществляемых этой ком-

онентой: тг : с -> где S - набор веществ, ? - набор зна-

еяий интенсивностей физиолого-биохимических процессов, соответст-ующиих возможным типам питания водорослей. Функциональное выраке-ие Tf может включать параметры, отражающие действие других фак-оров среда f, т.е. т, = тг(с.?).

Слокность химического состава органических веществ, присутствующих в природной среде, и ограниченность знаний о характере их

потребления водорослями вынувдают использовать упрощенные модельные представления трофических функций. Опираясь на современные представления о типах питания водорослей (Федоров, 1987), можно считать что т, количественно описывает фотоавтотрофный, фэтогете-ротрофный и органогетеротрофный типы питания фитопланктонных организмов. Практически измерения значений тг соответствуют измерениям значений фотосинтетической активности и скорости потребления органических веществ.

Сходным образом может быть определена трофическая функция Сактериопланктона тв (что необходимо при анализе продукционных характеристик пикопланктона). В этом случае количественно характеризуются (оргако)гетеротрофная активность и процессы хемосинтеза я органотрофной ассимиляции со2.

Глава 3.ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФИТОПЛАНКТОНА И МЕТОДЫ ЕЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Методы исследования структуры экологических сообществ

Экологические исследования связаш с рассмотрением сложных

систем, состоящих из большого количества элементов. Сложность изучаемых объектов вынуждает использовать те или инке модельные представления, в рачках которых элементы системы могут быть объединены б некоторые группы или классы, значимость суждений о которых в определенном смысле выше, чем о самих злементах. Такая точка зрения предполагает введение в рассмотрение понятия структуры. В настоящем 'разделе рассмотрены наиболее распространенные подходы к описанию,и количественному анализу экологических структур.

3.2. Адекватные экологические структуры

Экологические объекта, состоящие гз совокупностей естественных элементов, представляется как эмпирические системы с отношениями (SCO). Свойства объектов при этом описываются отношениями между элементами, определенными эмпирическим образом. Количественные проявления свойств и их измерение производится с помощь» шкал - гомо«ор£з1змов ЗСО в числовые системы с отношениями (ЧСО). Формализация такого подхода осуществляется с помощью аппарата о'дей теории измерений (Щанпаглъ, 1973). Такой подход, реализуемый на основе понятия адекватных отношений, позволяет не только ееодить

определенные структура, но л дать способы измерения сложных, "целостных" экологических свойств.

Пусть в апологической системе & = <з; а , 1 е 1> задано некоторое отношение конгруэнтности с , которое индуцирует фактор-

систему с = {й,.....сг,ь где с-., i - 1.....с - соответствующие

классы гквизалентностг. Классы эквивалентности интерпретируются как экологические группы. Дополнительный эмпирический смысл, не реализованный внутренними средствами ЭСО^ состоит в ток, что элементы (организмы) какого из классов осуществляют физически измеряемые экологические процессы, для описания которых выделим следу-юсее.

В системе с осуществляются'процессы р\ к = 1.....д- Группа дают адбхешБный вклад в процессы за счет осуществления возможно различных физиолого-биохимических механизмов. Каждая группа GJ может принимать участие в ч процессах (0 < ч < а); в осушес-твлении к-го процесса за счет 1-го механизма (?*) монет участвовать ^ групп (1 < ц^ п).

На систему действуют факторы 1 = 1, ■ . . »р- Вводя оОознэ— чешя 2 ), ?={г ), основные соотношения, выра-

* п X р А

капцие участие груш б реалшации экологических процессов записываются в виде

Р* = Рк(3,?). ь = 1.........(3.2.1)

: учетом реализации различных механизмов можно записать

т

Рк = к = 1.....ч. (3.2.2)

1=1

!ри этом предполагаются выполненными условия аддитивности:

^^ = 4 (3.2.3)

(р!> ^гИс ,?) = (с ,?) + ркг(с .?), (3.2.4)

к ^ 12 л ч J . V г у

цв Р^^) - интенсивность процесса р , осуществляемого группой | за счет 1-го механизма; объединение групп с^и с г;

Р*г)(<^) - суммарная интенсивность .процессов р^ и р^2, ;уществляемых группой для всех допустимых значений индексов, ¡тенсивности процессов в группах определяются набором факторов

.....V-

Условия аддитивности (3.2.3), (3.2.4) позволяют записать :новные соотношения в виде

рк г 2 к г 1.-.-.Ч- (3.2.5)"

В формулы (3.2.1)-(3.2.5) явно не входит время - исключительно для упрощения описания. Аддитивность групп понимается в том смысле, что рассматривается как группа, состоящая из ор-

ганизмов групп и Аддитивность процессов состоит в том, что экспериментальный метод измерения интенсивности процессов допускает физическую интерпретацию величины даже несмотря кз различные биологические механизмы реализации процессов р* и ?* . Совокупность функций р* могао представить в матричном виде р - СРк] и рассматривать как оператор, определяющий типы учитываемых экологических процессов.

Будем говорить, что система с = к.^, 1 « 1>, пополненная отношением конгруэнтности с, индуцирующим фактор-систему с/с " (01....,сп}, наделена экологической структурой шила р, если выполнены соотношения (3.2.3) - (3.2.5).

Структуры, определенные таким образом, будем называть априарныли. Очевидно, что в общем случае априорная структура не могэт быть определена единственным образом. Структура называется адекватной, если эмпирические отношения согласованы с числовыми.

Одна из глазных задач состоит в поиске адекватных апостериорных структур для реальных экологических систем на основе практических измерений. В этом случае шкальные значения, полученные в результате экспериментов, содержат основную информацию, которая в результате применения методов анализа данных позволяет устанавливать практическую адекватность апостериорных экологических структур. Отметим, что апостериорная структура такге неединственна. Одна и та же система может быть наделена множеством структур. Зак-ко, что предлагаемый подход резко ограничивает число возможных структур по сравнению с подходами, допускагщими использование произвольных, неадекватных структур.

Научная ценность любой формальной конструкции состоит в адекватности списания реально сусествуксих природных явлений. Однако аагэ при теоретически адекватных описаниях суцестзукекй уровень развития экспериментальной техники гзмерениий, а также ьктодов анализа экспериментальных данных могет оказаться недостаточным, ?.е. ряд свойств эмпирических объектов могет быть нера~&зшбса-

хил по шальным значениям. Такая прозлема язляется достаточно естественной и решение ее в полной мере зэбисит от усовершенствования указанных методов. Тем не менее, применение количественных методэв анализа экспериментальных данных с точки зрения излагаемого подхода ползкно находиться б соответствии с возможностями определения и распознавания адекватных экологических структур.

Практический смысл адэкватности--зколоппеской структуры состоит б том, что группы осуществляют экологически значилые процессы. Например, если значимость процессов для некоторой группы нельзя установить на основе имеющихся экспериментальных данных, то нет оснований для дальнейшего 'численного анализа свойств этой группы до тех пор, пока новые данные не позволят установить обратное. Из условий (3.2.3), (3.2.4) также, в частности, следует

< С)2,?) > (3.2.5)

р"2(Сг?) < (Р^+Р^КС^) > Р^Сс.,?). (3.2.7)

Исследование шкальных значений, вкючаюсее с позиций данного юдхода и анализ метрологических свойств данных, составляет перви-шую основу применения математических методов обработки экологиче-жих данных. Необходимую часть этого исследования составляет дета-1ьннй анализ соотношений тша (3.2.3) - (3.2.7). Отсюда следует (еобходимость использовать методы предварительной обработки, поз-юляюеие преобразовать первичные данные измерений к виду, соответ-:твуюшему определенной экологической структуре, т.е. представить ;анные в "экологической форме". Как будет покззано в разделе 3.4), пренебрежение этими принципами может приводить к недоразу-:екиям.

3.3. Экологическая структура фитопланктона При описании и исследовании экологической структуры фитоплан-тона принципиально важным представляется рассмотрение его трофи-эской функции (разд 2.3). Это означает, что в системе уравнений 3.2.5) основным объектом анализа оказываются соотношения, описы-зющие аддитивный вклад экологических груш водорослей н процессы зто- и гетеротрофного метаболизма (в первую очередь, синтеза зр-знического вещества).

Широко распространенные в планетологии термины "размерная груктура", "таксономическая структура" допустимы для использона-

ния в определенном выше смысле. Важно отметить, что естественные априорные структуры (например, видовая), несмотря на свою традиционность, в 9TC-V- смысле могут оказаться неадекватными и не могут быть распознаны на основе экспериментальных данных. С экологической точки зрения более важным оказывается не исследование связей априорной структуры с функциональной ролью традиционных групп, а поиск адекватных структур, отвечающих современным теоретическим представлениям и практическим возможностям. Такой подход, в частности, монет служить основой для дальнейшего построения функциональной экологической классификации планктона, непосредственно не связанной с систематическим пологением водорослей.

3.4. Анализ размерной структуры фитопланктона

Птюдукцконные характеристики размерных групп фитопланктона вызывают значительный интерес в теоретических и прикладных исследованиях. Особое внимание при этом уделяется пикопланктону, данные об экологической роли которого неоднозначны (Fogg, 1S86)- В настоящем разделе рассмотрено применение методов анализа на основе введенного понятия экологической структуры к исследованию продукционных характеристик размерных групп фитопланктона Белого моря.

Экспериментальные данные были собраны в Чупинской губе Белого моря в период с 28.6.88 г. по 2.9.88 г на Б5С "Картеа" ЗИН РАН (Константинова, Смирнов, 1993). Для анализа использованы данные по скорости потребления углерода углекислоты (pt), глюксс-ы (рг) и гидролизата хлореллы (р ) для следующих шести размерных групп планктона (в скобках для каждой группы указаны наименьший и наибольший линейные размеры в мкм, соответствующие диаметрам пор применяемых фильтров): G, (2,5 - d^), G2 (2,5 - S3), G3 (2,5 - 40), ^ (2,5 - 20), g5 (1,5 - 2,5), stf (0,23 - 1,5), где_ d„~, - максимальна возможный размер исследуемых организмов. Данные получены комбинацией метода ступенчатой фильтрата и радиоуглеродного мето-Дз.

Песвые четыре группы являются пересекающимися (вложенными) и оЗразугтс покрытие интервала (2,5; d^)- Для дальнейшего анализа основной интерес представляет оценка активностей непересекагщихся t-азмэрЕых групп (фракций). Исходя из имеззцкхся результатов, мокко рассмотреть шесть непересекающихся фракций: (63 - d^),

, (ih - Pit „ г- г ft г. - *fy _ /т К _ -э F,\

(0,23 - 1,1), которые образуют размерные классы, располсгэннне порядке убывания к покрывагазге весь размерна спектр фите- и (ктеркопланктонных организмов. Активности этих фракций при усло-ЕИ их ЗНОЧилС'УШ мс-еяо оценить, зослолгзоезвпдсь сесйстзом эдди-ееостя функций рк ;3.2.3, З.2.4., следующим образом:

Рч(Зк) = г.(Ск) - Р к = 1,2.3; 1 г 1,2,3; (3.4.1}

Р^С,/) - Р1'-ак), к=4,5.5; 1 = 1,2.3. (3.4.2)

Рассмотрим следующую простух модель. Пусть сообсестзо в шючает п групп организмов с,, • - • для которых, выполнено зпри-шое условие, выракавщее эмпирические отношения между группами:

£ с„ ¡3.4.3)

Пусть = 1 = 2.....а1 = Тсгда ¿1 образуют

¡пересекающиеся классы, покрывающие все множество в-

Отношение включения транзитинно, поэтому условие (3.4.3) вле-:т выполнение П(п-1)/2 услоеий

С>к 5 С,, 1-2.....а; О < к < 1 < п (3.4.4)

Если р(в ) - результат измерения интенсивности процесса в зуппе с., то должно Сыть справедливо

Ск £ => Р(Ск) 1 Р^), (3.4.5)

зичем, учитывая влияние ошибок измерений, зти неравенства имеют ;роятностный смысл.

Статистический анализ соотношений (3.4.5) показал, что исход-зя априорная экологическая структура является неадекватной. Мак-«ально возмокное число фракций наномикропланктона (а > 2,5 мкм) зя рассмотренных данных равно двум: с, (20 - ¿тах), с2 (2,5 -3). Таким образом исследованные данные показывают, что микро- и знопланктон Белого моря образуют две функциональные группы, отвезшие адекватной экологической структуре; преобразования (3.4.1) зляются допустимыми, и значения продукционных характеристик этих ззмерных групп могут использоваться для дальнейшего количественно анализа. Более детальное фракционирование микропланктона при-эдит к неадекватным числовым отношениям и применение даже прос-гйших методов анализа приводит к артефактам. Усредненные по сезо-/ относительные вклады (в процентах) размерных групп в фиксацию зорганического углерода составили: 38, 28, 7, 27 %; в фиксацию рганического углерода: 41, 23, 20, 16 % (в порядке возрастания ззмеров).

}

Глава 4. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ ФИТОПЛАНКТОНА И МЕТОДЫ ИХ ВДЕКГШОСШИ

4.1. Экологические комплексы фитопланктона

Экологическая структура фитопланктонного сообщества, определенная с помощью трофической функции, описывает его участие в фундаментальных экоскстемных процессах - автотрефном и гетеротрофном синтезе органического вещества. Интенсивность этих процессов определяется влиянием ряда экологических 'факторов, среди которых мокко выделить температуру, освещенность, концентрации биогенных элементов к лабильной фракции растворенных органических веществ. Пространственно-временные изменения факторов вызывают изменения экологической структуры, однако, эти связи могут быть сложными и трудно распознавемыми, ввиду объективной сложности естественных сообществ.

Для многих экологических систем характерно существование про-стравственно-временных интервалов, внутри которых складываются свеобразные экологически однородные условия. Как показано в гл. I, это свойство в полной мере относится и к экосистеме Белого моря. Эмпирический смысл экологической однородности состоит в том, что вариации факторов внутри интервалов малы по сравнению с мекинтер-вальккми вариациями (Смирнов, 1991). Экологическое сходство мокно определить как бинарное отношение на множестве значений факторов <Федоров, 1536; Федоров, Смирнов, 1986).

Экологический колыекс фшотипним^гла можно определить как планктонное сообщество, существующее на интервале, внутри которого выполнены условия экологической однородности, и осуществляющее сходную трофическую функцию (Смирнов, 1989; Смирнов с соавт., 1389; Фздорсз с соазт., 1382; Федоров, Смирнов, 1966).

4.2. Анализ сезонных комплексов фитопланктона Белого мооя

На оснсзе исследований, проведениях на первом этапе обработки анализируемых данных (Федороз с соавт., 1982; Смирнов с соавт., 1936), нами был предложен новый подход к оценке экологического оходстза (Скнрноз, Федоров, 1986; Федоров, Смирнов, 1986), исполь-зувдй методы теории измерений (Пфанцагль, 1976; Котов, 1985).

Хзмеренгэ сходства связано со сле^упдими этапами:

I. Задание сходстза б виде бинарЕсго отношения б на множестве

наблюдений.

2. Задание конечного числа (в нашей работе - двух) градаций сходства гкале порядка и характеристических фунг-тз1й, псзволяюсих отнести каждую пару наблюдений к одной из градаций. Характеоисти-ческие функции предстазлявт собой формальное выражение априорной экспертной оценки сходства.

3. Выбор базового множества индексов (функций) сходства

С!^. 1-. г -.....и}, свойства которых связаны с алгебраическими

свойствами бинарного отношения в-

4. Выбор матрицы данных по которой для каждой градации сходства формируется эталон сходства (множество пар наблюдений, сходство которых априори равно этой градации).

5.Для каждой пары наблюдений из эталонов сходства вычисляется значения базовых индексов, образующих эталоны измерений.

6. Определение параметров (неопределенных коэффициентов) >бобщенного индекса сходства вида

тп

I = £ ак1к + Ь, (4.2.1)

151

:оторым отзечает наименьшая ошибка распознавания градаций сходства лементов эталонов измерений.

7. Обобщенный индекс вместе с правилом распознавания пред-таздяет собой шкалу сходства, которая может быть использована для змерения сходстза неэталонных данных.

При анализе сезонных данных о фитопланктоне мы использовали ве градации: "сходство" и "различие". При этом, учитывая эмпири-эский смысл экологической однородности, "сходными" и "различными" читали наблюдения, для которых вариации основных факторов экс-эртно оценивались как незначительные и существенные.

Описанный подход был применен для построения шкал сходства !Я следукЕшх данных:

1). Данные о сезонной динамике фитопланктона, собранные экс-!Дкцией кафедры гидробиологии МГУ в Кандалакшском заливе Белого >ря. Пробы фитопланктона собраны в период вегетации с апреля по тябрь 1970 г. с трех горизонтов (0,5 м, 2,5 м, 5 м) в среднем 2 за в неделю (всего 51 точка с каждого горизонта).

2). Данные о развитии планктона в зимний период, собранные Е.Михайловским и Я.С.Кнтиной (Михайловский, Житина, 1990) с 30

сентября 1973 г. no 10 июня 1974 г. в поверхностном слое и (в период покрытия моря льдом) на низшей кромке льда (всего 26 точек с интервалом 10 дней).

При анализе данных в период вегетации в качестве эталонных были выбраны данные с горизонта 2,5 м. При этом з эталон сходства включали пары наблюдений, разделенные не более чем 10 днями, в эталон различия - пары наблюдений, разнесенные по времени на 2 мес. и более. Соответствующие промежутки времени для данных о зимнем развитии планктона составляли 20 и НО дней.

В базовое множество включали известные индексы сходства Чека-новского, Шорыгина, Жаккара, Федорова и Мориситы. Распознавание градаций сходства и идентификацию параметров обобщенного индекса (4.2.1) проводили с помощью линейного дискриминактного анализа. Расчеты на ЭВМ выполнены к.б.н. В.В.Федоровым.

Проведенный анализ позволил классифицировать рассмотренные данные. Для периода вегетации было выделено 6 классов сходства, что подтвердило результаты прежних исследований (Федоров с соавт., IS82), но позволило уточнить границы классов сходства. Для зимнего периода выделено 2 класса сходства. Временные границы классов указаны в гл. 7.

Каждый класс сходства (множество попарно сходных наблюдений) соответствует развитию свойственного этому периоду наблюдений комплекса фитопланктона. Выделение классов сходства позволяет получать множества наблюдений, отвечающие условию экологической однородности. Для таких, наборов данных повышается корректность постановки задач количественного анализа различных типов экологических структур, в которых предполагается незначительное влияние факторов на определяющие структуру экосистемЕые процессы.

¡Екали сходства полученные для данных 1970 р. проверялись на адекватность на данных о сезонкам развитии фитопланктона Белого моря IS68 г. (Федоров с соавт., 1982), I9S6 г. (Федоров с соавт., ISS8) и ISS7 г. (Сарухан-Бек, 1994). Во всех случаях наблюдалось сходство результатов классификации, при этом границы классов взрь-ирсзалз незначительно. Рассмотрение многолетних данных об изменении ряда экологических факторов также показывает, что граниицы классов отражают наблюдаемые градиенты факторов, что, с учетом оказанного выше, подтверждает реальность проведенной классифика-' ЦИИ.

Прехитагенный подход может Сыть применен в ряде задач количественной экологии, в которых оцениваются такие целостные свойства, как устойчивость, разнообразие, трофическгй ста?ус и др.

Глаза 5. ПАРЦИАЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ ФКГОШШЕГОНА

Е.1. Метзлы опенки парциальных активностей фдтсгланктона

Проблема оценкг индивидуального участия стдельдкх трупп план-стона в круговороте углерода в етдных экосистемах б госледкее вре-ш вызывает значительный интерес (Вангерскк, ГЭ86). Изучение проекционных характеристик фитопланктона и составлявших его популя-сий, исследование связей между размерными и йродукцеснными харак-еристнками водорослей и бактерий стимулировали развитие прямых етодов оценки индивидуальных вкладов функциональных групп фито- г актеряоплаяктона в осуществляемые ими процессы трансформации ве-вства и энергии.

Одним из традиционных является альгологический метод оценки ндивидуальной роди популяций,с помощью которого определяют при-зет биомассы водорослей за время экспозиции и на основании этих энных вычисляют индивидуальные характеристики популяций (время знерации, скорость деления и т.д.). При этом скорость рюста полу-?ции как правило считается пропорциональной скорости фотосинтеза.

Параллельно развивались методы, основанные на базе усовершан-гвования экспериментальной техники с использованием различных >дификаций радиоуглеродного метода, среди котсрых выделим методы ¡торадиографии, изоляции отдельных клеток, градиентного центрифу-рования, ступенчатой фильтрации, избирательного биохимического гибирования. Отметим, что прямые методы (Б особенности авторади-рафический) не получили широкого распространения в гидробиологи-ской практике в связи с рядом практических трудностей.

Понятие парциальной активности популяции впервые введено Ц.Федоровым (1930). Им был также предложен косвенный подход к енке парциальной активности, который впервые применялся для энки парциальной дыхательной активности зоопланктона (Угер с авт., 1982). Основная идея этого подхода состоит в анализе при-аных или лабораторных сообществ сходного видозого состава и 5дной структуры. При этом оценки парциальных активностей получена основе измерения суммарной активности исследуемого сообщест-

вэ и показателей обилия (численностей или биомасс) составляющих его популяций

Подход В.Д.Федорова принят нами за основу в настоящем исследовании. Наиболее естественной экологической группой является популяция. Поэтому в первоначальной постановке проблема парциальной активности рассматривалась именно как задача оценки парциальной активности популяций (Федоров, 1980). Дальнейшие исследования привели к тому, что само понятие парциальной активности в определенной мере трансформировалось, и в настоящей работе понимается как парциальная активность экологической (функциональной) группа.

5.2. Парциальная активность экологических групп В соответствии с предложенным в главе 3 подходом к анализу экологической структуры воспользуемся уравнением (3.2.5). Если сообщество (система) представимо в виде 3 =(0,.... .£„)> гДе -рассматриваемые экологические группы, соответствующие некоторой адекватной структуре, то для любого момента времени ь и для всех значений факторов ? « <иг, где и - область допустимых значений факторов, справедливо

т г>

р"Ы = I к = х.....ч. (5.2.1)

где = 1,...,п и t в общем случае такхе зависят от ь-

Парциальную активность экологической группы определим как интенсивность осуществляемого ей соответствующего процесса р*^).

Другими словами, парциальная активность - это вклад группы в суммарную интенсивность к-го процесса, протекающего в системе за счет 1-го механизма. В зависимости от конкретного эмпирического смысла, вкладываемого в понятие экологических груш Gj (с помощью отношения конгруэнтности), а такгэ учитывая условия аддитивности (3.2.3), (3.2.4), понятие парциальной активности будет иметь различный биологический смысл (напр., парциальная активность популяции, группы популяций, таксономической группы, фракции и т.д.). Участие экологических груш в различных процессах приводит к понятиям парциальных фотосинтетической, гетеротрофной, дыхательной и др. активностей. I

Задача оценки парциальных активностей сводится к поиску адек-затвых экологических структур (которым могут соответствовать раз-

ичные наборы экологических груш) и дальнейшей ссенке для всех ли некоторых Gt числовых характеристик функций (для всех или эксторых значений k, i) на основе экспериментальных данных. Из эм:й постановки задачи следует возможная неединственность ее ре-?ния. Основой внутренних критериев определения наилучших в опре-эленном смысле оценок олужзт условия адекватности, рассмотренные разделе 3.2. При формировании внешних критериев имеют значение ззмокности применяемых методоз анализа и чисто экологические кри-зрии, которые имеют важное, когда определяющее значение (гл.4).

Для целей напего исследования уравнения (5.2.1) можно запись в виде:

m п

pk = I k = 1.....(5-2-2)

ie p^g ) можно определить как специфическую парциальную актив-

ють, - набор функций влияния, описывающих зависимость

:тенсивяостей соответствующих процессов от факторов.

В общем случае задача идентификации уравнения (5.2.2) макет ззаться достаточно сложной. В частности, зависимости а*\(?) и большом числе факторов могут быть сложными или вообще неизвас-ыми. Это существенно ограничивает возможность применимости суще-вупцих методов анализа данных. Для определения апостериорных руктур в ряде ситуаций, типичных для рассматриваемых нами проб-м, существенное упрощение может достигаться в двух основных нап-влэниях:

(1) Исследование уравнений вида (5.2.2) в условиях возможно лого влияния факторов, т.е. по возможности наибольшего сужения пасти <и это может достигаться с помощью специально спланирован экспериментов и выделения однородных совокупностей данных

5 которых должны выполняться условия экологической однородности I. 4).

(2) Наоборот, специальный выбор таких значений факторов Fr в ;периментах, при которых возможно получение числовых характерис-: Такой путь приводит к использованию при решении задач ■одов планирования эксперимента (см. разд. 5.4).

В настоящей работе оценки парциальных активностей получены основе применения статистических методов анализа данных.

5.3. Парциальные фотосинтетические и гетеротрофные активност популяций фитопланктона

Параметризация уравнения (5.2.2), основанная на усреднении свойств элементов групп, приводит к задачам оценки параметров. Пусть х ' ) - некоторая количественная характеристика группы непосредственно не связанная с характером осуществляемых процессов (например, количество элементов в группе). В этом случае можно записать

Р*(с;)= Р^-х(^) = Р^-Х,. (5.3.1)

где - средняя удельная (специфическая) активность. На практике такая ситуация реализуется в случаях, когда кроме величин измеряются и другие свойства экологических групп. Отсюда следует, что

г 1 I 32 = 1.....(5.3.2)

1 = 1

Если х^ экспериментально измеряемы, то проблема оценки непосредственно зависит от функций влияния (?). Согласно пункту (I) предыдущего раздела первый способ упрощения состоит в возможно большем ослаблении влияния факторов (а* (?)). Этот подход лежит в основе косвенных методов оценки парциальных активностей популяций (Федоров, 1980).

Полное устранение влияния факторов означает о^ (?) = I, и в этом случае.

= I >) = К <5-3-3>

Из соотношений (5.3.3) видно, что этот способ значительно упрощает решение проблемы, но одновременно теряется возможность распознавания различных биологических механизмов, за счет которых протекает изучаемый процесс. В ряде задач это обстоятельство оказывается несущественным по сравнению с возможностью получения новой информации.

Измерения в экспериментах производятся с ошибкой. Поэтому основное уравнение для оценки парциальных активностей запишем в вида

г» I

рк рк-х( + ак, I (5-3.4

¿а } }

к 1

где £ - случайная- ошибка измерений. При этом в модельных ошса-

1ях допускается, что = (Смирнов, Федоров, 1Э82, Змирн

)в с соавт., 1936, 1989). '

Задача анализа последнего уравнения сводится к сценке пэрвме-газ р" . Естественным средством является регрессионный анализ, щако, учитывая низкую точность биологических измерений, ряд пре-гасылок метода оказывается нарушенным. Поэтому при анализе какдо-| конкретного набора экспериментального набора данных необходима зработка специальных процедур расчета и анализа данных. Практика ■вменения подобных процедур показывает, что в большинстве случаев ается с приемлемой степенью точности оценить параметры уразне-я. В работе приведены разработанные методы одекиваЕия, опнраши-я помимо статистических критериев на ряд дополнительных средств" оверки, оснсзанных на специальных алгоритмах, использовании рз-льтатов прямых методов, экспертной информации и др.

5.3.1. Анализ смешанных культур водорослей Лабораторные смешанные культуры микроводорослей служат удос-л объектом для изучения метопу ляционннх взаимодействий. Один из эдиционных подходов в этом направлении - исследование динамики тленности популяций (Федоров, Кафар-Заде, 1978; Федоров, Кустен-, 1972; Elbrachter, 1S76; Kayzer, 1979; Tilman, 1981). Однако сой анализ, как правило, не позволяет определить относительную ib отдельных популяций в процессе синтеза органического венест-Мы рассмотрим применение методов оценки парциальных фотосинте-[еских активностей к анализу результатов экспериментов по смеза-)МУ КуЛЬТИЕКрОВаНИЮ Трех видов динофлагеллят Exuviella cordata ■f., Prorocentrura micans Ehr. И Glenodinium foliaceum Et. - M3C-:ых видов фитопланктона Черного моря в летне-осенний период.

Для анализа использовались данные о числекностях популяций зэнных видоз и суммарной фотосинтетической активности в накопи-ькых моно- г смешанных культурах. Культивирование проводилось постоянных температуре и освещенности на модифицированных сре-Гохьдбергз (йльяш, Федоров, 1985), в которых путем изменения центраций элементов минерального питания создавались различные логические условия (лимитирование по фосфору, азоту, разная пень обогащения среды элементами минерального питания).

Оценки параметров проводили, используя модели вида (5.3.3), с зщью специально разработанных статистических процедур на базе

методов регрессионного анализа (Смирнов с соавт., 1986, 1989, 1991). Значения удельных (на клетку) фотосинтетических активностей (в пг С/ч) лежат в следующих пределах:

Е.cordata О - 4

G. foliaceum I - 12

P. micans 1,5 - 13

Достоверность результатов подтверждена данными, полученными в монокультурах и прямыми методами (ИЛьяш, Федоров,1985).

Показано, что во всех смешанных культурах в присутствии водоросли G- foliaceum происходит подавление роста и фотосинтеза Е.cordata за счвт высокой метаболитической активности G. foliaceum. Взаимодействие между водорослями носит характер конкуренции за минеральный ресурс, но полностью не объясняется этим механизмом. В исследованных пределах изменения условий минерального питания г. cordata во всех смешанных культурах при исчерпании минерального ресурса переходит с автотрофного на гетеротрофный тип питания и сохраняет высокую плотность популяции. На рассмотренном примере хорошо видно, как изменяется экологическая структура экспериментального сообщества, причем формальные конструкции допускают очень ясную биологическую интерпретацию. Использование оценок парциальных активностей популяций в качестве основного функционального показателя позволяют получить гораздо более полное описание экологических взаимодействий видов по сравнению с традиционными методами изучения динамики численности популяций.

5.3.2. Анализ природных сообществ фитопланктона

Для исследования парциальных активностей фитопланктона использовали следующие данные:

1). Данные о сезонной динамике фитопланктона 1970 г. (см. разд. 4.2) в период вегетации (по 44 точки на трех горизонтах). Для этих данных проводилась предварительная процедура классификации, описанная в гл. 4.

2). Данные экспериментов, спланированных непосредственно с целью оценки парциальных фотосинтетическлх и гетеротрофных активностей <|итопланктона. Эксперименты проведены в Чупинской губе Кандалакшского залива Белого моря в районе мыса Картеш с 9 июля по 3 августа 1989 года и с 20 июля по 16 августа 1990 года (по 3 серии экспериментов в каждом году). ^ кнздой серии ежедневно в течение

2-3 дней в 5-6 точках, расположенных на расстоянии 200-300 м друг от друга, с глубины 2,5 м отбирали пробы для оценки видового состава, численности, фотосинтетической активности фитопланктона и скоростей потребления им добавок органических веществ: глпкозы, гидролизата хлореллы и лейцина (Радченко с соавт., 1992). Интервал между последовательными сериями составлял 8-II суток.

Оценки парциальных фотосинтетических активностей для всех проанализированных массивов данных с высокой степенью надежности были получены для II следующих видов фитопланктона: Skeletonema costatum (Grew.) CI., Chaetoceroa subsecundus (Grun.) Hust.; C. laciniosus Shutt, C. compressus Lauder, Thalassionema nitzschioi-des Grun, Coscinodicsus зр., Dinophysis norvegica Clap, et Lachm., Gymnodinium зр. Fragillaria oceanica CI., Dinobryqn pellucidum (Shutt) Lernn., Peridinium sp. И приведены В Табл. 5.1.

Таблица 5.1.

Оценки удельных (на клетку) парциальных фотосинтетических (р) и гетеротрофных Ы активностей популяций фитопланктона Белого моря (в пг С/ч)

1970 1989 - 1990 1989 990

S. costatum I - 600 500 2200

С. subsecundu3 - 140* - _ _

С. laciniosus - 210 - 2700 _

С. compressus 130 100 20 1900 700

Т. nitzschioides 400* 4003 - 6000 I1200"

С. зр. - - - I9I005 -

D. norvegica - - 50 _

G. sp - - 800* - 271007

F. oceanica 3 - -

D. pellucidua 40 - _ _

Р. зр. 800a - - - -

' --'-----идщу^щии СИДиВ

получены также другие оценки: 100 (I); 200 (2); 300 (3); 6300 (4)-I2I00 (5); 200 (6): 25000 (7); 600, 120 (8).- -

р

Полученные оценки позволяют выделить популяции основных первичных продуцентов в различных стадиях вегетационного периода и исгэльзугтся для функционального экологического списания сезонного развития ¿итопланктона Белого моря (гл. 7).

£.4, Оценка шли гико-, наномикоопланктона 7. бактешо-плакктона в йиксаши неорганического углерода

Описанный подход применен в улозиях (2) раздела (5.2) для оценки вклада наномикро- и ликофитопланктона и бахтериопланктона в общую фиксацию неорганического углерода за счет процессов фотосинтеза и тешовой ассимиляции (наномикро- и гикопланктон), хемосинтеза и органотрофной ассимиляции со2 (бактериопланктон) в эстуар-ной экосистеме Белого моря.

Экперименальный материал составляют факторные эксперименты с использованием комбинации радиоуглеродного метода и методов ступенчатой фильтрации и избирательного биохимического ингибирования. Основная задача эксперимента заключалась в ингибировании определенных процессов с целью выявить значимость альтернативных. Данные получены в рамках исследования продукционных характеристик планктона зстуарной части экосистемы Белого моря р. Нильмо КандалакЕ-ского зализа с 27 июня по 23 сентября 1987 г._ (Демчев, СкирноБ, 1991; Смирнов с соавт., 1991)

В качестве ингибирувдих факторов использовал;:: антибиотик бактерицидного действия (БИегг ег а1, 1986) гг- Диурон, сски - ингибитор фотосинтеза (ЬекепЗге ег а!, 1983 ) азид натрия - ингибитор хемосинтеза (Саралов с соавт.,1934) Каждая серия включала три пары (светлая и темная) склянок. Используя принятые обозначения, схема опытов следующая:

- первая серия - (без добавления ингибиторов), , +гг.

- вторая серия - +ка.

Обработано 144 факторных эксперимента, с 12 опытами в каждом.

г г

Обозначим реализованные факторы через ? = (к1.....г( ).

Модель полного избирательного ингибирования осуществляется в случае, когда коэффициенты а^ = могут принимать значения О или I. Обозначив через рг, г = 1,...,к значения интенсивности процессов в группах, измеренные в и наблюдениях эксперимента, еле-

дуя уравнению (5.2.2), можно записать.

т п

1=1

Основная задача состоит в оценке величин Р^в.) по результа там этих наблюдения. При условии соответствия модели полного избирательного ингибирования реальным данным и известности коэффиентов ингибирования а^ оценки р^в.) можно получить с помощь» стандартных статистических методов. В действительности ситуация осложняется рядом обстоятельств, среди которых основными являются неизвестность ряда значений а?., а также неполнота действия и избирательности ингибирующих факторов;

Для решения поставленной задачи требуются специальные приемы обработки данных. В работе приводится процедура получения оценок р^Ц), использупдая статистические метода. Отметим наиболее существенные детали.

Первым необходимым этапом обработки является анализ эмпирических соотношений вида (3.2.6), (3.2.7). Метрологический анализ всего массива данных показал, что эти соотношения выполняются яе менее, чем в 37 % случаев, что свидетельствует о возможности их дальнейшей количественной обработки на достаточно высоком уровне корректности.

Систему уравнений (5.4.1) мокко записать в виде

? = а?(е), (5.4.2)

где ? = (р1,...,рм) - вектор'измеренных значений суммарных интен-сивностей процессов в грушах, а - (н,р)-матрица, Р = ат,

= (р.^),..., Рт(с1)..... р4(вп)..... Рт(<з„7Ь причем г-я

строка матрицы записывается в виде ,..., а^,..., аГп,..., а^), Г - 1.....N.

В множество элементов матрицы а входят элементы, числовые значения которых известны с разной степенью точности. В работе дается подробный анализ способов их идентификации. Матрица с идентифицированными элементами обозначается ао, и объектом численного анализа оказывается система уравнений

? = 0,3(6). 5 = (р1.....р^), < N. (5.4.3)

Последнее неравенство означает тот факт, что некоторые коэффициенты гдентафнцировать все-таки Ее удается по причина недостатка информации. Так, для рассмотренных данных N = Ю.

С зтого момента величина Р1(о ) рассматриваются как коэффициенты, постоянные для анализируемой выборки, а строки матрицы ао как гектары нозых "переменных", значения которых "измерены" в анализируемых наблюдениях. Завершающий этан процедуры, подробно описанной = работе, - применение численных методов с использованием регрессионного анализа. Возможность получения сценок з общем случае осуществима ие для всех р^^). В этом случае моено получить сценки типа ? или ^

J _

Экологическая структура описывается следулцим образом. На основе современных представлений о метаболизме планктона, следуя принятым выше обозначениям и результатам применяемой экспериментальной техники, можно считать, что для рассмотренных данных планктонные организмы, участвующие в процессах фиксации "сог, представлены тремя группами:

в - наномикропланктон, размер более 3 мкм; сг- пикопланктон, размер менее 3 мкм; э - бактериопланктон (менее 3 мкм).

Участие групп в процессах моено записать следующим образом: Р,(с2> - фотосинтетическая фиксация "со2 группами с1 и соответственно;

Рг(с1), Рг(сг) ~ нефотосинтетическая (темновая) фиксация 44сог группами соответственно;

Рэ(о3) - органотрофная фиксация ,4сог группой зэ; .

Рч(5а) - фиксация 14сог группой сэ в процессе хемосинтеза.

Полнота и избирательность действия факторов детально исследованы б работе. Результаты приведена в Заключении в виде методических следствий, учет которых необходим б экспериментальных исследованиях фитопланктона'.

Полученные оценки роли бактерий в виде (рэ+ Р4)(с8) не позволяют судить о соотношении прюцессов в этой груше в силу свойств матрицы ао. С учетом голучекной информации можно получить грубое приближение для этого соотношения. Пскгзано, что для рассмотренных данных органотрофная ассимилшщя составляет в среднем более 40 % от суммарной ассимиляции "сог бактериями. Учитывая же неполную избирательность факторов (б частности фактора с большой вероятностью можно полагать, что эта доля составляет более 50 %.

Для исследованной эстуарной экосистемы наибольший вклад в

общую фиксацию со2 обеспечивает наномикропланктон (в среднем около 60 %), при этом в среднем 1/3 этого вклада составляет темновая фиксация. Относительный вклад бактерий составляет в среднем 28%, что свидетельствует об их значительной роли в общей асиимиляции ■ неорганического углерода. Следует особо отметить незначительность вклада шпсопланктока в общую ассимиляцию со2 в течение всего периода наблюдений (12 %), причем доля фотосинтетической фиксации составляет всего лишь около 2 %. Столь незначительная активность пикопланктона, по всей видимости, объясняется характерными для приливных эстуариев нестабильными гидрологическими условиями и связанного с ними неустойчивого рекима солености.

5.5. Аллометоические зависимости

В разделе исследованы зависимости парциальных активностей от ряда экологических показателей: размеров клеток водорослей-(V), максимальных численнсстей популяций (» ).

Изучены аллометряческие зависимости вида

Р = р (V), й = 11(7), Р = Р(М^). (5.5.1)

Получены следующие уравнения:

Р = 1,13 - 0,21-1я V, (5.5.2)

13 Ь = 4,77 - 0,18-18 V, (5.5.3)

1г р = 7,36 - 1,15■ 1а N , (5.5.4)

тах

Уравнения (5.5.2),(5.5.3) неоднократно исследовались в биологических исследованиях (Гутельмахер, 1985; Федоров, Смирнов, 1583). Полученные нами данные показывают, что удельная активность (фотосинтетическая и гетеротрофная) значительно снижаются с увеличением среднего объема клеток. При этом показатель степени алло-метрического уравнения для рассмотренных данных оказался равным соответственно 0,79 и_0,82, что дает хоре-лее согласие с данными других исследований.

Несмотря на свою простоту и зависимость от применяемых численных методов оценки интерес представляет зависимость (5.5.4). От-ракая в целом хорошо известный факт уменьшения удельней активности з увеличением плотности, она может служить для гпубой верхней оценки удельных фотосштетическлх активностей без дополнительных расчетов. Особо отметим, что такие оценки допустимо проводить, только 1ля массовых популяций, с хорошо выраженными встречаемостью г ди-1амикой численности.

Глаза 6. ТРОФИЧЕСКАЯ ЙЖЙЙ ЗООПЛАНКТОНА

I

Анализ взаимоотношений фатошазктон-зооплаЕктон в водных экосистемах важен как для понимания механизм:з функционирования последних, так и е целях моделирования. Традиционные способы моделирования, как правило, использующие б качестве основы модели типа хищник-кертва, предполагают простую схему, в рамках которой одновременно с ростом биомассы фгтоплаЕктона происходит его выедание зоопланктоном (Алексеев с соазт, 1974; Горстко, 1979; icrgensen, 1975 и др.). Подобные механизмы весьма характерны для ряда систем (например, для лабораторных культур), однако, могут не являться универсальными, в особенности для экосистем с выраженной вертикальной стратификацией, характерным примером которых служит Белое море. При этом важны как сами оценки скоростей потребления пили, так и исследование экологических отношений с учетом новых представлений о жизнедеятельности фитопланктона.

В настоящей главе рассмотрены основные характеристики зоопланктона Белого моря, определена трофическая функция зоопланктона и проведена оценка одной из главных ее составлянпих - трофической функции массовых фитофагов-копепод как биотического фактора, влияющего на развитие фитопланктона.

B.I. Краткая характеристика зоопланктона Белого моря

В настоящем разделе приведен ряд основных показателей развития зоопланктона Белого моря, неободимых для целей исследования, по данным многолетних наблюдений (Прыгункоза, 1974, 1979) и данным, собранных экспедицией кафедры гидробиологии МГУ в вегетационных сезонах 1970 и 1986 гг. (Полякова, I98S). Рассмотрены данные о пространственно-временном распределении зоопланктона с особым вниманием к массовым видам, относящихся к фито- и бактериофагам.

S.Z. Анализ экспериментальных данных о питании зоопланктона

Питание зоопланктона в лабораторных условиях изучалось многими исследователями (Грузов, 1986; Крылов, 1989; Перуева, 1973, 1979; Петипа, 1974, 1977; Frost, 1974; Karshall, Orr, 19551 Paffenhofer, 1988 и др.). Тем не менее объективная сложность проблем, возникающих при количественном анализе соответствующих трофических взаимоотношений в природных экосистемах, вынуждает в бо-

льшикстве случаев использовать различные аппроксимации. В настоящем разделе в основном рассматриваются данные экспериментов последних лет, полученные в рамках комплексных исследований экосистемы Белого моря.

Оценки параметров зависимостей скорости потребления водорослей от их концентрации получены по данным'лабораторных экспериментов, полученных З.Г.Перуевой (1991, 1992, 1993). В экспериментах измеряли интенсивности питания пяти массовых представителей зоопланктона Белого моря подкласса Copepcda: копеподит calanus gla.cia.lis (IV, V), Pseudocalanus elongatus (V), а Также СЭМОК Temora longicornis (о) И Acartia longiremis (g).

В качестве объектов питания использовали водоросли Skeletoned costs tum (далее обозначается s.c, средний объем 400 МКМ ), Chaetoceros crinitis (Ch.c. 850), Prorocentrum micans (P.m, I06CC), Coscinodi scus concinuus (с.о,' I500C00) в различных концентрациях. Эти водоросли (кроме p.micans) относятся к массовым видам фитопланктона Белого моря.

В областях изменения экспериментальных концентраций водорослей з все зависимости скорости питания r(S) описывались хорошо известными (Frost, 1974) кривыми с насыщением. В качестве модель-зых зависимостей использовали экспоненциальную и гиперболическую: r(S) = rm41 - exp(-kS), (S.2.I)

r(S) s rm —, (6.2.2)

K+S

\де rm- максимальная скорость питания, i?, к - параметры моделей.

Обе модели удовлетворительно описывали экспериментальные дан-ие. В дальнейшем использовали зависимость (S.2.2), учитывая более :снуй интерпретацию параметра к и несколько лучшее (статистически) ■ачество приближения данных. 3 табл. 5.1 приведены значения пара-етров г„ (мкг/л), к (мг/л) и максимальных скоростей питания rm< кг/'.), измеренных в эксперименте.

",'з таблицы видно, что максимальные скорости питания rm прак-ически не зависят от размеров водорослей. Значения параметра к Знаруживают тенденцию к увеличению с ростом размеров, что свиде-зльствует об увеличении времени питания з случае укрупнения кле-ж водорослей.

Г-блица 5.1. Параметры зависимостей интенсивности питания копепод от концентрации водорослей.

£. с СЬ.с ?.т С.с

гт 29,7 33,2 ЗС.З

С .гХас^зИг (V) 23,7 25,5 - 27,3

— к 3,7 5,4 5,1

гт 45,0 40,1

с, 'IV) - - 42,8 40,4

- к 2,4 4,2

гт 3,3 -

р. б10п£&1и5 (V) 2,9 3,7 - -

к 2,1 -

гт 1,6

т. 1оп£1согп1е ((р) г». 1,2 - - -

к 1.3

Гт -

А. 1сп£1гет15 (о) 1,5

К -

Исследование аллометрической зависимости максимальной интенсивности потребления пищи гтв (мкг С/л) от веса рачков и (ьер> приводит к следущему уравнению:

г.,- З.ЗК—. (6.2.3)

что находится в соответствии с литературными данными (Гутелъмахер, 1985) и слукит косвенным подтверждением достоверности результатов.

6.3. Опенка трофической функции природного зоопланктона

Полученные в предыдущем разделе результаты позволили провести приближенную оценку трофической функции природного зоопланктона. Для анализа использовали данные о сезонной динамике фитопланктона (см. гл. 4) и зоопланктона губы Чупа в сезоне 1986 г. с 9 июня по 22 сентября (всего 26 точек отбора проб). Данные о численности и биомассе зоопланктона в слое 0 - 10 м получены (Полякова, 1986) с помощью стандартной методики (Киселев, 1981).

Определим трофическую функцию эоогаанкпона тг следующим

образом. Цусть х^, 1 г 1...... _ доступные источники питания (титтч

№ Тогда для ¿-ой экологической группы (популяции. тро^е^Гз размерной группы и др.) зоопланктона с численностью ' интенсивность питания можно записать следующие образом- ....."

тг, = v 2 W'

а трофическую функцию зоопла^она. в оООитвчоа фэрме опис!^

виде

суммарное потребление всех доступных типов шеи, в

^е rj(Xi, - интенсивность потребления j-ít грубой зоошганк-она 1-,о типа шеи. Отметим, что подобнее описание, в соответствии с моделью экологической структуры (гл. 3), с одной стопоны позво'тяе™ -во^ть новые экологические группы и процессы, тем с^мым пспо~Г -пи.а^е структуры планктона, с другой стороны, не препятствует ,ассм.1Рению Tz в качестве биотического фзктега. В рамках ЧГоя цего исследования практически удобнее исходит! из второй точки

орб пЛЯ. А

Еесь спектр доступа* зоопланктону пиши з экосистеме можно разбить на различные типы. Для целей нашего исследования было =ыб-

следующее разбиение: наномихропланктон (х,); пикошгашгон'~ aKjuuqafi цианобактерии бактерии (Ха}; дру^е типы пищи'(х*)

а после^ему типу отаосятся зоопланктон, поостейше, микроскопические грибы, споры и гаметы животных и ранений част-S взвешенного органического вещества и др. в зависимо^ от пзеобла-,эь„я тех или иных типов пиши в рационе.' традизюнно зоспла^ст-ч .а^еляют на фитофагов, эвгифагов (либо палифагов) и зоофаг-в " .хипж-.ов). Для целег нашей работы наиболее вагно оценить с~с~ав "ЧЛцую Tz' ко"°Рой отвечают типы^шш Х , :< , х , т - TDO&-P~ :ую функцию &ГОфагсз, основой рацион K^TopLx состав^я^с^. .чгиакктон и, в значительно меньшей степени, д-угае типы пиги '

к таким гидам .среди массовых в зоопланктеяе Белого могг ,-я ассматриваека данных мозно отнести представителей адиэс-з

OF^ooa. Calañas elaoialis (yj. P.eudocalanus elor.satus ,> ), eslora lcngicc„i3 (r,>. Acartia longireais ( , я Сез

' ™ В2ДЫ ЯВЛ:ЭТСЯ ^ И ea™F**»ra*i (з меньсей ¿еиени) з стадиях кзпеподэт и половозрелых ос:бей, ^м стрс-

» ротового аппарата допускает достаточно ширский размерный'

- зе -

спектр ШШ2 (см. разд. £.2).

К фитофагам относят также массовые виды отряда ciadocera: Evadne nordaannü (ytí) 2 Podoz leuciartii ¡y7)- Особенности фильтрующего аппарата этих видов позволяет допустить, что основными типами пиет для них слугэт х2 и х3. что подтверзщается экспериментальными данными (Е.Г.Перуева, личное сообщение).

По данным 1956 г. средняя (по сезону) доля указанных копепод

(у.....у5> составила 67 % от биомассы всех фитофагов и 47 х от

общей биомассы зоопланктона. Соответствующая доля у.....>-т составила 78 х. Поэтому нихней приближенной нишей оценкой tz выделенной группы видов будет

5 ■>

TZ •_Jyi-(r (xi) + х,)) + 5 jyr сх2+ х3) .

j = 1 J - <5

5 7

= Iw*«' + SvW " «»+ TV (6.3.3)

j- i i =»

Ряд допущений и оценок, 'принятых далее, позволяет рассматривать значения tz<( вычисляемые на основе использования результатов лабораторных экспериментов и природных данных, с большой вероятностью в качестве верхних оценок. Коротко остановимся на этих фактах.

Доля каномикропланктона в рационе копепод составляет обычно в среднем около 80 % (Roger, 1973; Перуева, 1932); доля питающихся особей в популяциях - 70 - 80 % (Перуева, 1977). Значения параметров зависимостей г (х,) считались равными экспериментальным; при этом выбирались минимальные значения параметра к- Это позволяет не учитывать зависимость трофических функций от размеров водорослей и учитывать лишь зависимость от общей биомассы наномикропланктона вф. Кроме этого, значения параметров к для уэ, yt, у5 считались равными, а их обилия суммировались. Значения параметров для всех стадий у2 считались равными экспериментальным значениям для р.elongatus (V), обилия всех стадий суммировались.

Предварительные оценки показали, что вклад calañas giaciaüs (у ) в общее выедание незначим и во всех точках, кроме трех, равен нулю, что объясняется его крайней малочисленностью в слое 0 - 10 * в этот период. Таким образом, окончательно оценивалась tz для двуз групп популяций; у2 и (у3, у4, у5). Вторая груша - рассматриваемые совместно мелкие, близкие по размерам и трсфгческому статусу

виды. В итоге при расчетах пользовались формулой

TZ(SJ,) г (уг-—4. уз,.—з (6.3.4;

Результаты расчетов позволяют сделать следующие основные выводы (подчеркнем, относящиеся лишь к слою 0 - 10 м).

Значения тг(вф) в течение вегетационного сезона изменяются в пределах от 0,005 до 0,32 мкг С-л'1^', достигая наибольших значений (в среднем 0,12 мкг С-л^-ч"1) в период с конца июня до начала августа (соответствующий комплексам фитопланктона е и з ). В этот период средняя доля tz от величины первичной продуктивности нансмикропланктона (см. гл. 2) составляет около 10 %. В остальные периоды она ке превышает 5 При этом, учитывая, что в летне-эсеккий период развитие фитопланктона пр-сисходит в существенной «ре за счет гетеротрофного питания (см. гл. 21, влияние зоспланк-гона на рост нодорослей монет оказаться еде менее значительным.

Значения отношения тг(з3)/вф, характеризующие относительную :корссть потребления наличной биомассы наяомикропланктона, сказа-ась лежащими з пределах от 0,001 до 0,0X3 ч"1 '(последнее значение габлюдалось в единственной точке). Иными словами, в фотическом ~тае 30°планктон выедает не более I х наличной биомассы нансмикро-¡ланктона в час (в среднем 0,4 %}.

С начала июня по конец сентября на-фэне монотонного увеличэ-зя относительного обилия пикоплакхтокнкх жгутиковых в фитоплаЕк-сне прсисходит практически линейный рост относительного вклада руппы (уз, уч, у^) в общее потребление наномикрошганктона (от 20 о ICO х). Виды, входящие в эту группу (см. еыеэ), достигают наи-сльшего обилия к концу вегетационного сезона.

¡зы~есказанное позволяет заключить, что в ряду факторов, опг-з-еляюших развитие фитопланктона Белого моря, непосредственне внешние зоопланктоном рзстущего фитопланктона игрзет незначительную :ль з фстичесхзм слое в течение практически всего вегетационного гзона. Трофические связи между фито- и зоопланктоном в зкачлтель-:й степени обусловлены динамикой их зертгкальнсго распределения.

Сснэзная -зля органического ЕезестБа, синтезируемого фито-:2нктоесм, создается з Белсм море а слое 0 - 1С м*. В этом к слое :5людаются и наиболее еысокнэ значения бгомассы и численноста дорсслей. Вертикальное распределение зоопланктона имеет гстзз-з

более растянутую по вертикали форму. Важную роль играет и вертикальные миграции зоопланктона. Поэтому, с высокой степенью вероятности можно заключить, что в процессе оседания фитопланктоне существенная доля его потребления зоопланктоном приходится на более глубокие слои.

Глава 7. СЕЗОННОЕ РАЗВИТИЕ ЗООПЛАНКТОНА БЕЛОГО МОРЯ

Полученные в работе результаты позволили сформулировать концептуальную модель сезонного развития планктонного сообщества Белого моря, являющуюся развитием схемы, предложенной нами ранее (Смирнов с соавт., 1989). Сезонное развитие сообщества можно пред ставить в виде последовательных периодов, каждому из которых соот ветствует комплекс видов фитопланктона, развиващийся в сходных экологических условиях. Этот процесс можно проиллюстрировать следующей циклической диаграммой:

-wi -- WA ,-

Соответствующие экологические комплексы фитопланктона выделены в гл. 4 и в рассматриваемой модели играют основополагающую рол: как целостные биологические показатели реально наблюдаемых экологически однородных периодов вегетационного и зимнего сезонов. Нйж> последовательно (начиная с Бвсеннего комплекса р, формирующегося : начале вегетационного сезона) рассмотрены основные закономерности сезонного развития планктонного сообщества Белого моря. В скобках указаны типичные для развития каждого комплекса периода времени сезона. В зависимости от экологических условий их границы могут смещаться. Однако проверка схемы на данных вегетационных сезонов 1968, I98S и 1987 гг. показала, что эти вариации незначительны.

Комплекс, р. (май). Для весеннего комплекса характерны низкая температура воды, высокая освещенность и высокие концентрации эле ментов минерального питания, благоприятные для развития мелких автотрофоз с высоким темпом размножения. Массовыми являются нано-планктонкые диатомси родов Fragillaria, Hitsschia, Talassiozira, Наvieula, которые обеспечивают характерный весенний пик численное

ти л биомассы фтшланктокз.

В этот период типичны высокие значения фотоси^тетяческой активности , основной зклад в которую з сезона 1970 г. обеспечивался единственным видом - f. oceanica. В образовании биомассы фитопланктона преобладает фотоавтотрофный синтез.

Деградация весеннего комплекса, проявляющаяся в резком снижении численности, биомассы и видового богатства фитопланктона, а также первичной продуктивности происходит на фоне исчерпания элементов минерального питания. Вместе с послэдущим повышением температуры это приводит к быстрому исчезновении формирующих весенний комплекс диатомей.

В последующа короткий период (начало - первая половина июня) наблюдаются значительные изменения абиотических условий (повышение температура воды в подповерхностном слое я среднесуточной осващен-тости), на фоне которых в сезонах 1370 и 1987 гг. резко уменьшалось видовое богатство фитопланктона и возрастала биомасса зоопланктона.

Комплекс s (первая половина - конец игня). Период, соответст-¡уюсий существованию этого комплекса характеризуется низкими кон-[ентрациямл элементов минерального питания, относительно высокими ■емпературами воды, низкими биомассами и видовым богатством фито-ланктона. Массовые виды представлены наиболее мелкими формами. В анспланктоне обычно доминирует очень мелкая (40 мкм3) золотистая одсоосль Dinobryon peilucidua, среда массовых наблюдаются диато-ек: ВИДЫ рода Chaetoceros, Skeletonema coEtatum (ТОЛЬКО В КОКЦе шя). Преобладание наиболее мелких форм в это время свидетельстве" об их способности к быстрому размножению в условиях крайне язкпх концентраций элементов минерального питания (Федсров, Э74). Именно в это период наблюдалось (1985 г.) массовое развитие гкопланктона, представленного морскими формами пнанобактерий и

;ЛКПМИ ЖГУТИКОЗЫМД.

Микродланктсн не дает значимого вклада ни в сощую биомассу, г в продукционные процессы. Основными первичными продуцентами в ■НСДЛЗККТСНе В сезоне 1970 Г. ЯВЛЯЛИСЬ D. pelluciiam И С. ссш1-esîus. Вклады нзно- и аикопланктонз в фиксацию как органического, к 2 неорганического углерода имеют сравните значения.

3 рассматриваемый период начинается повышение концентраций Сильных ферм растворенных органических ведестЁ, доступных в ка-

честзе источников венесгза и энергии гетеротрофным организмам, чг. обусловливает относительно высокую гетеротрофную активность нано-и пикоплаЕктона. Ранее 'Смирнов с соевт., 1989; Федоров с соавс., 1382; предполагалось преобладание фогоавтотрофного синтеза в это1: период. Полученные в работе данные показывает, что правильнее сч; тать период развития этого комплекса переходным от фазы азтс тройного синтеза к фазе миксотрофного синтеза.

На этст отрезок времени приходится пик развитая зоопланктон; При гтом массовые фитофгти, обладая пишевым ресурсом, достаточны», для интенсивного развития, не оказывают значительного влияния на характер изменений фитопланктона в фотичеком слое (см гл. 6).

Комплекс г (начало июля - начало августа). Летний комплекс характеризуется максимальными для всего сезона величинами темпер: туры г освещенности и минимальными концентрациями элементов минерального питания, а также высоким содержанием лабильных органичес ких соединений (Максимова, 1978; Гайдеяок, 1985). В это время нас людается второй характерный пик фитопланктона, обусловленный интенсивным развитием центрических диатомей, наибольшие значения численности и биомассы фгтопланктона. Средняя интенсивность фотосинтеза обычно меньше, чем веской (комплекс ?). Доминирующий вид комплекса - Зке1егопета соБга-ьиа, массовыми являются вида рода сьъегосегоз, в некоторые сезоны - микропланктонные диатомеи роде

С0ЕС1Е0с315Си5.

Начиная с этого комплекса существенную экологическую роль приобретает гетеротрофный синтез органического вещества, наблюдается высокая степень гетеротрофности фитопланктона.

¡¿икропланктов дает существенный вклад в фиксацию неорганичес кого углерода и малый вклад ь фиксацию органического углерода. Обратная картина наблюдалась в нано- и пикопланктоне, причем последний дает наибольший вклад в гетеротрофную активность.

В наномикропланктоне основными первичными продуцентами явля-ЛИЬ популяции Б. ооз-Ьагшв, Та1аЕ51опета пзЛггсМохдеа, Feridi.ni.uni 5р. (1970 Г.), т. пи.гзсЫо1аег И ВИДЫ рода СЬаеЪосегог (1989, 1990 гг.), а также Со5с1псхН5си5 эр. (1989 г.). Основной вклад в гетеротрофную активность давали 5. созъаиди (1970, 1989 гг.),

(1989 Г.),

5иЪ5есипаи5 И Т. п1ЛгзсЫо1ае8 (1990 Г.)

В июле 1986 г. были получены максимальные оценки значений

>

трофической функции зоопланктона, составляя в единичных наблюдениях до 30 % от интенсивности первичного продуцирования вещества наномикропланктоном. Такая интенсивность потребления не может качественно влиять на характер развития фитопланктона. Однако максимально достигаемые численности и биомассы фитопланктона могут регулироваться этим фактором. По всей видимости этим объясняется значительные межсезонные различия (в несколько раз) а обилии массовых видов этого комплекса.

Комплекс s. (начало августа - начала сентября). Этот ксктлекс ■формируется в условиях высоких температуры и ссвещекности, растущих концентраций элементов минерального литания. Характерны наиболее высокие в сезоне средние размеры клеток водорослей, что обусловлено массовым развитие« ДИНОфПТОБЫХ водорослей Ceratiura fusus, Dinaphysis norvegica, Periiinium sp., Gyrnnadiriium SP., ГЛЭЕНЫН

образом относящихся к микропланктону. Е нэноплзнктоне массовый вид, наблюдавшийся во всех сезонах,- т. .-utzschioides.

Наибольший вклад в фиксацию как органического, так и неорганического углерода дает пикопланктон. Полученные данные (Смирнов с соавт., 1991, 1994) позволяют сделать вывод о высокой автотрофной активности бактерий за счет хемосинтеза и органотрофной фиксации углерода (это откосится и к предыдущему н последующему комплексам). Вклад микропланктона з фотосинтетическув актиность значительно прввыщает вклад накопланктснз. При рассмотрении процессов >гксаиии органического углерода их роли меняются, однако разница ю вкладах не столь сущестзенна.

Основные первичные продуцента в нансмикрссланктсяе кокп-:екса - Peridi.-iium sp. И Т. nitzschioides (1970 Г.); С. 'comprss-us, Т. nitzschioides (I9S? Г.), Dinophj-iis norvegica, Gymnocir.iuc ?. hs- costatum (1990 г. . В 1939 г. COHOEHOJ вклад в гетере-рофкую активность девали те же виды, в IS90 г. - G.sp., s. ¿m И Т. nitzschioides.

Комплекс а (последняя треть августа - конец сентября). Осен-й комплекс фсмируется з условиях снижения температуры волы и ;вбшенности, повышения концентраций минеральных азота и фосфора, этих условиях существенно снижаются биомасса, численность фгто-;акктсна, фотйскнтическая з гетеротрофная активность. Продолхг-'ся развитие динофит-овых водорослей, массовыми вновь становятся лкие НВНОШТаНКТОНЕНЗ диатсмеи S- costatuaT. nitzschioides, ЕИЛЗ

РОДОВ СЬае'ЪосегоЕ. ТЬа1аг£1051га, ШггкМа. В ПИКОППаНКТОНе ОТМ-

чается увеличение относительного обилия мелких кгутиковых.

Значительно снижается вклад пикопланктона в фиксацию неорганического углерода, при этом бактерии принимает незначительное участие в автотрофннх процессах. Вклад микропланктона в гетеротрофную активность сравним со вкладом Еанопланктона, наиболее знэ чителен вклад пикопланктона.

Основные первичные продуценты - те не, что и в предыдущем комплексе (или экологически близкие виды).

В зоопланктоне пребладают мелкие кспеподы, что коррелирует с увеличением обилия мелких форм фитопланктона. Как и в предыдущем комплексе роль фитофагов как биотического фактора в фэтическом слое невелика.

Комплекс р (конец сентября - вторая половина октября). Последний, относящийся к первду вегетации комплекс складывается в условиях существенного уменьшения температуры, освещенности и та ны светового дня. Среди массовых по-прегзему остаются динофитовы« водоросли, в пикопланктоне преобладают мелкие ггутиковые. За врек существования этого комплекса фотосинтез снижается до нулевых зне чений.

Следующие два комплекса относятся к зимней фазе развития фитопланктона, который в оснозном развивается на нижней кромке льдг в условиях низкой температуры, отсутствия света и наиболее еысом в сезоне концентраций элементов минерального питания. Эта фаза связывает два последовательных вегетационных сезона и характеризт ется преобладанием биологических процессов минерализации органического вещества и регенерации биогенных элементов. В этих услов» ях фитопланктон развивается за счет органогетеротрофного питания Бактериопланктон в этот период монет принимать участие как в гет< ротрофных, так и автотрофных процессах. Б настоящее время подледное развитие фитопланктона экспериментально изучено слабо. Поэто! можно лишь кратко охарактеризовать зимние комплексы.

Комплекс (конец ноября - первая треть февраля). Для этог< комплекса характерны низкие значения численностей и биомасс фито планктона. Наибольшую численность имели мелкие цианобактерии. Далее, в порядке уменьшения средней численности, следовали маУ1.си1, бр.', ьи-ЬгвсМа И Т. п1ггасЬ1о1с1еБ.

' Комплекс ут (первая треть марта - качало мая). Этот комплек

характеризуется более высокими численностью и биомассой, причем последняя достигает высоких значений (до I мг/л) к концу апреля. Максимальную численность ИМ0ЛИ Fragillaria oceanica,Navícula ар., NltKSchia frígida И fioniaulax cateimta- К Началу ЕОГвТаЦИОННОГО сезона массовыми становятся типично весенние формы. Зтим зшнказт-ся годовой цикл развития планктопого сообщества.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Б яянличение остановимся нп некоторых общих закономерностях в процессе сезонных изменений планктонного сообщества. Каадому периоду анионного развития, свойственны особые отношения попу-ший, , вследствие чего некоторые вида-аврибиокты переключаются с одного тала синтеза на другой, как sto было показано п экспериментах с культурами водорослей (гл. 5).

Способность к изменению экологических стратегий у мжеотроф- , ного планктона, выражающаяся в изменении трофической функции, что,, значитол-энс» ослабляет конкуренциг можду массовым видами, и слузслт одним из объяснений "парадокса планктона".

Учитывая давние ¡экспериментов с культурами водорослей (Илька, Федоров, JS85; Смирнов с соав".. 1986; Федоров. Хафар-Зодо, 1973), можно полагать, что существенное значение, особенно в лет- ' гагй период, в мэмтопуляциенных отношениях имеют мэтаСолитныв взаимодействия в результате выделения в среду популяциями фитопланктона з форме метаболитов синтезированного ими органического вещвс?-ва. ■ ....•>".„■

Списанная'циклическая смена еезошшх'комплексов устойчиво ; • наблюдается в Белом море в течонло более трех десятилетий, что характерно для устойчивой юоакксеяой экосистемы. В разные сезоны Ч таксономический состав комплексов мозга т меняться, однако ведущее ¡ положение в комплексах вссгда зетдамайт экологически близкие еиды со сходными трофическими функциями. , ' ■

Полученные в работе данные о парциальной фотосинтетической и i гетеротрофной активности популяций а биологических групп дают реальную оснобу для для построения функциональной экологической классификации непосредственно не связанной с таксономическим положением. - : ■•'■■.

ВЫВОДЫ

1. Анализ' данных о природном фитопланктоне Белого моря и результаты экспериментов 'в лабораторных условиях показали важную

:'.. экологическую роль гетеротрофного метаболизма фитопланктона- Полу' ! чеш количественные оценки степени готеротрофиости фитопланктона в

- культурах и в природном фитопланктоне. В летшй период развития

•' фитоплз.лгтона Белого моря степень его готеротрофности р. различных '.'"■районах может лежать в пределах 17-100 %. Введено понятие трофической фунщии фитопланктона, позволяющее оцэкить степень геторо-.трофностк фитопланктона как в делом,.-так и для сосуьвлякдак его :: экологических групп. .

2. На основе разработанной концетув* адекватней экологической структуры дано принципиально новое описание экологической структу-

. ры фитопланктона. Это, в свою очередь, позволило разработать новые математические метода анализа и детально проанализировать экологические структуры природных сообществ фитопланктона Белого моря. Исследована размерная структура фитопланктона и выделены функционально' значимые размерные классы фитопланктона Белого моря. Показано, что в ммкронавопланктоке (более 2,5 мкм) можно выделить не более двух размерных групп: (2,5 - 20 мкм} : (более 20 мкм). Усредненные по сезону относительные вклада (в процентах) четырех размерных групп, разделенных границами 1,5 мкм, 2,5 мкм и 20 мкм в фиксацию неорганического углерода составили: 38, 28, 7, 27 %; в фиксацию органического углерода: 41, 23, РО, 16 % (в порядке возрастания размеров).

3. Понятия экологической структуры и трофической функции дают

- средства адекватного описания естественных экологических объектов ■ экологических комплексов фитопланктона. Разработан подход к идентификации и классификации объективно существующих компчексов фито-плашетона на основе математических методов. Проджта.она новая концепция экологического сходства, ка базе которой разработана новые метода и алгоритм классификации. На основа дппныт многолетних после; .званий показано существование в Белом море поста сезсниыт комплексов в период вегетации и двух - в период, {-олмшзго развития.

Б розные сьзоны таксономический состзз комплексов мо^от меняться, однако зддувдо положение в комплексах всегда занимают экологолоски близкие вилы со сходными трофическими функция®.

4. Разработай! новые катоды оценки парциальных активностей экологических групп. В сезонном развитии фитопланктона ка основе . полученных оценок активностей популяций выделена оснобныэ гругси видов-первичшх продуцентов и группы видов, дающих зиачишй вклад в гетеротрофную активность. Исследована роль ronco- а наномпкро-планктсна и бакториопла:пегоfía в ассимиляции неорганического к ор-гэничэского углорода. Процентной отношение вклада мккронаноиданк- ■ тона х совместного вклада пккопланктона и бактерий з сухарную ассимиляцию неорганического углерода была в среднем (по созову) 60 и 40 % в 1ЬВ7 г.(эстуарий р. Нкльмо) и 34 и 66 % в I9S3 глгубч Чупз), В группе меяёс 3 мкм относительные вклада яикоплашетокп и бактерий составили 30 и 70 % и 15 и 85 % соответственно, что свидетельствует о существенной роли бактвриояланктона в азтстроф1Г.;.х процессах.

5. Покьзаяа связь уделыш? фэтосмнтетических (р) и гетеротрофных (íi) активностей популяций фитопланктона с корфометриче с-кими (объем клетки, v), и экологически?.® (максимальная численность

Г;

популяции в сезоне, к^) показателями. Получены аллометрическш зависимости: 1ч р = з.-'-Э - o.zt'ig v; i-j h = 4,77 - o.ia ig v; lg p -- 7.36 - 1.15"le Bm|(.

?3. Исследованы количественные характеристики лктысгя пяти видов копепод - массовых фитофагов в зоопланктоне Белого коря по результатам лабораторных экспериментов, в которых пищей служи-тк здгнехульту;?« ийссовых видов'датшанкуона Белого моря. Зависимость максимально« скорости лотрцОленля пищи (г • мкг/ч) от веса koeí. ■ под (мг) описывалась уравнением 3,3w°'6a.

7. Для сезона I2SS г. получены оценки значений трофической Функции зоопланктон^ в íIkítk'íúckom слое (0 - 10 м). Показано, что суммарная скорость питания массовых видов составляет в пике развития зоопланктона в ср> днем 13 %, в остныш периоды - мзяое 5 % от егорасти порЕК'шог-;) продучировэния. Фитофаги способна ныеда'ль не ¿-до».» I » наличной био.масси фитопланктона а чье (в среднем -

О,•;) hi ion? процесса продуцирования. свидетельствует о тем, н фстич'>ском слс-о сг,оалакктон но оказывает существенного плия-. няя на íhíJSWíiv б:=:?.-лссы Фитоги^шктекп. Вероятно, основная до;;;: потреблен 1ая Фзтошгпиктона эоог-агштоноа приходится ка боло о глубокие слои я процессе ос<?дания фитойлошетоиз.

8. Примохюшшй в работе подход и результаты анализа многолет-

них дашыл позволили разработать новую схему сезонного развития фитопланктона Белого ыорл, в которой развитие планктона в период вегетации и в зимний период представлено в виде последовательности экологически:; комплексов, сменяющих друг друга в ходе сезонного разви.'ия. Каждый комплекс Характеризует хорошо распознаваемая экологическая структура, определяющая специфику экологических процессов в .пределах каодого из комплексов. Предложенная схема может рассматриваться как новая концептуальная модель продукционного процесса в экосистеме Белого моря и служит основой для создания имитационных математических моделей экосистемы.

Э.Результаты исследований позволили сформулировать ряд положений, имеющих важное практическое значение при планировании и " проведении экспериментов. Сформулированы методические требования к сбору данных о планктоне в экологических исследованиях.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Смирнов H.A. Оценки параметров в модели фктошшкктоиного сообщества/7 ХП конф. мол. ученых биол. фок. МГУ: Мат. конф.,

. Москва, 1981.- М.. 1981,- С. 25-28.

2. Ганьшна Л.А., Смирнов H.A. Количественное изучение фитопланктона реки Москвы// Науч. докл. вист. шк. Виол, науки.- 1982. » 3.- С. €3-68.

3. Смирнов H.A. Некоторые аспекты сезонной динамики ф/топлаь ктока Белого моря// ХШ конф. мол. ученых биол. фак. МГУ: Мат. -конф., Москва, 1982.- Ь'„, .1082.

4. Смирнов H.A. Моделирование процессов эвтрофккации// Человек и биосфера,- 1982.- Ьыа. 6.~ С. 42-60.

5. Федоров В.Л., Смирнов H.A., Кольцова Т.И.. Сезошше комплексы фитопланктона Болого моря и анализ кодексов сходства// Изх», АН СССР. Сер. биол,- 1932.- JS 5.- С. 715-721.

6. Смирнов H.A., Федоров В.Д. Оц-знки парциальной фатосиитол "ческой активности природного фитопланктона Белого моря// Науч.

докл. высш. шк. Биол. науки.- 1982,- Ä II.- С. 55-6».

?. Левич А.П., Носов 8.Н., Смирнов H.A. ГГеорегско-категорна, модель структуры экологического сообщества с учетом ьнешгех факт , ?ув// Человек и биосфера.- 1983.- Bun. В.- С. 134-139. '8. Федоров В.Д.,;Смирно» H.A. О .корреляции мекду Фо-госинтот

ческой активностью и морфометрией клеток фитопланктона// Докл. АН СССР.- 1983.- Т. 240, & 2.- С. 497-500. ^

9 Федоров В.Д., Левич А.П., Марташвили Г.И., Любимова Е.Д., Смирнов H.A., Семин В.А. Изучение подходов к совместному культивированию зеленых планктонных водорослей// Тр. ТГУ.- 1983.- Т. 240.-С. 209-217.

10. Ильяз Л.В., Смирнов H.A. Связь мезсду морфометрическими и функциональными характеристиками трех видов динофлагеллят в сме-ванных культурах// Мол. ученые и основ, направ. развития соврем Зиол: Мат. ксяф., Москва, 17-19 апреля 1984. Ч. 2.- м., ISS4.- С. '.69-173.- Рукспись д6п в ВИНИТИ, % 6595-34.

11. Смирнов H.A., Ильяз Л.В. Алгоритм оценки парциальной фо-:оскнтетическсй активности популяций микроводорослей з смешанных ¡ультурах// Мол. ученые и основ, яаправ. развития соврем биол: !ат. конф., Москва, 17-19 апреля 1984. Ч. 2.- М., 1984.- С. 17477.- Рукопись д6п В ВИНИТИ, .1 6535-84.

12. Соколова М.И., Смирнов H.A. Анализ репродуктивных циклов ровососужих комаров (Díptera, Cuiicidae)// Науч. дол. выси. шк. иол. науки.- 1985.- Я 7.- С. 32-37.

13. Смирнов H.A., Сенцсва О.Ю. Применение методов планирова-ия эксперимента для изучения влияния факторов среды на рост одно-леточксй красной водоросли cyanidium caidariuc// Промышленное ку-ьтивирозание микроводорослей: Тез. докл., Ашхабад, 17-19 сентября 935 Г.- М., 1335.- С. 128-129.

14. Смирнов H.A., Ильяп Л.З., Федорсз В.Д. Относительный клад трех зидсв динсфлагелдят в первичную продукцию при их :ме-эннсм культивировании// Изз. АН СССР. Сер биол.- I98S.- Л 3.- С. Г8-388.

15. Смирнзв H.A., Федоров В.В., Максимов В.Н. Выделение се-знных групп" планктона Белого моря на основе статистического анз-1за матриц близости// Еестн. МГУ. Сер. блол.- 1986.- & 3.- 3. 533.

16. Федорсз В.В., Смирнев H.A. Измерение экологического схтд-за// Изв. АК СССР. Сер бИС.Т.- 1956.- 5.- С. 762-772.

17. Смирн:з H.A., Федоров В.В. Измерение целостных экол:гиче-зк свойств с помощьп решапдих правил, оптимально согласовать с гспертной икф:рмацией// Принципы z метол.' информатики.- U.: НИТИ, 1986.- С. 199-200.

f

1

I 18. Федоров В.Д., Федоров В.В., Смирнов H.A. £азы продукци; ного процесса в Белом мок// Проблемы изучения, раггонального и: пользования и охраны природных pecypccs Белого моря: Тез. докл. Кандалакша, 1937.- Кандалакса, 1987.- с. 69-71.

19. Федоров В.Д., Смирнов H.A., Федоров В.В. Некоторые зак; номерности продуцирования органического вещества фитопланктоном. ДОКЛ АН СССР.- 1988.- Т. 299, Ji 2.- С. 506-5СЗ.

20. Федоров В.Д., Кольцова Т.К., Сарухан-Бек К.К., Смирнов H.A., Федоров В.В. Экология планктона Белого моря. I. Фитопланк тон// Вестн. МГУ. Сер. Стал.- 1538.- И 4.- С. 25-31.

21. Смирнов H.A., Федоров Е.В., Федороь В.Д. Функционально эколг-тическое описание сезонного развития фитопланктона Белого моря// журн. общ. бИОЛ.- 1989.- Т. 50, Л 3.- С. 353-365.

22. Смирнов H.A. О трофической функции фитопланктона// Про блемк взаимодействия человека и биосферы.- М.: Изд. МГУ, 1989.-С. 96-99.

23. Смирнов H.A., Ильяш Л.В., Верещагин Г.В. Взаимодействи между морскими динофлагеллятами в условиях азотного лимитирования// Проблемы взаимодействия человека и биосферы.- М.: Изд. МГ 1989.- С. 99-102.

24. Смирнов H.A., Китина Л.С. суточная фотосинтетическая а тивность фитопланктона Белого моря// Проблемы взаимодействия че века н биосферы.- М.: Изд. МГУ, 1989.- С. 102-105.

25. Тамбиев А.Х., Кирилова H.H., Лапшин О.М., Смирнов H.A. Гусев М.В. Стимулирующее действие электромагнитного излучения ы лимегрового диапазона низкой интенсивности на рост микроводорос лей// Вестн. МГУ. Сер. биол.- 1ЭЭ0.- * I,- С. 32-36.

26. Федоров В.В., Смирнов H.A. Биологический мониторинг сс тояння беломорского фитопланктона// Биологический мониторинг rrj рекнкх вод Белого моря.- Н., 1990.- С. 36-41.

27. Смирнов H.A., Демчев В.В., Федоров В.Д. Функциональна; роль структурных групп планктона в фиксации неорганического углерода. Статистический подход// Науч. докл. высш. шк. Биол. науки.- 1991.- * 3.- С. 141—159.

28. Кал^нтаров М.Г., Ильяш Л.В., Смирнов H.A. Влияние мин! рального азота на скорость потребления органического углерода з дорослыо Gymnodinium kovalevskii Fitzik// Науч. ДОКЛ. ВЫСШ. ШК БИОЛ. науки." 1991.- * 4.- С. 89-94.

29. Демчев з.В., Смирнов H.A. Роль функциональных групп фито-î бактериопланктояа в фиксации неорганического углерода в эстуар-юй экосистеме Белого меря// Науч. докл. высш. шк. Ёиол. науки.-[991.- 5.- С. 62-69.

30. Ильяш Л.В., Калантаров М.Г., Смирнов H.A., Федоров В.Д. "етеротрофная активность четырех видов микроводорослей в условиях сультур// Науч. докл. высш. шк. Биол. науки.- 1991.- J6 6,- С. 59-105.

31. Смирнов H.A. Некоторые методичесие требования к сбору [анных о фитопланктоне в экологических исследованиях// Исследова-¡ия фитопланктона в системе мониторинга Балтийского моря и других гарей СССР,- М.: Гидрометеоиздат, 1991.- С. 4-9.

32.Федоров З.Д., Смирнов H.A., Пльяш Л.В. Парциальные фото-интетичесхие активности популяций фитопланктона и метод их оцени// Исследования фитопланктона в системе мониторинга Балтийского оря и других морей СССР.- М.: Гидрометеоиздат, 1991.- С. 10-24.

33. Федоров В.Д., Ильяш Л.В., Смирнов H.A., Сарухан-Бек К.К., адченко И.Г. Экология планктона Белого моря. 2. Кинетика погребения различных форм углерода фгтопланктоном// Науч. докл. высш. к. Биол. науки.- 1992.- .4 3.- С. 77-90.

34. Радченко И.Г., Смирнов H.A., Ильяе Л.В., Федоров В.Д. колотая планктона Белого моря. 3. Оценки парциальных фотосинтети-еских и гетеротрофных активностей фитопланктона// Науч. докл. асш. шк. Биол. науки.- Z992.- .«9,- С. 84-91.

35. Смирнов H.A., Константинова Л.Н., Федоров В.Д.Зкология ланктона Белого моря. 4. Исследование размерной структуры фито-паЕктона// Науч. докл. внеш. ük. Бисл. науки.- 1993.- I.

36. Константинова Л.Н., Смирнов H.A. Фиксация различных зточникое углерода размерными группами планктона Белого моря// эуч. докл. высш. шк. Биол. науки.- 1593.- л 3.

37. Константинова Л.Н., Смирнов H.A. О методике оценки фото-штетической активности ликоплзнктона при использовании ступенча-зй фильтрации// Науч. д:кл. выгз. шк. Биол. науки.- 1993,- Jé 4.