Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фитопланктон юго-западной части Карского моря

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Фитопланктон юго-западной части Карского моря"

РГ5 ОД

2 ЦЕН 15Р\

МОСКОВСКИМ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В.ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

УДК 574.583 (268.52)

На правах рукописи

МАКАРЕВИЧ Павел Робертович

ФИТОПЛАНКТОН ЮГО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ КАРСКОГО

МОРЯ

03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1994

Работа выполнена в Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра РАН.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор В.Д.Федоров Официальные оппоненты: доктор биологических наук Ю.М.Лебедев кандидат биол. наук Т.Н.Ратькова

Ведущее учреждение: Институт глобального климата и экологии РАН

Защита диссертации состоится " ^¡^^'/'иЯ 199?г. в (5^ часов на заседании специализированного Ученого Совета Д.053.05.71 при Московском Государственном Университете им. М.В.Ломоносова по адресу: г. Москва, 119899, МГУ, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета

МГУ.

Автореферат разослан "2.1 " _ _1997г.

Ученый секретарь Спец. Совета кандидат биологических наук

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В последнее время, в связи с проведением в юго-западной части Карского моря нефтепоисковых работ и организацией промышленной добычи нефти и газоконденсата, а также поиском на его шельфе полезных ископаемых и новых объектов промысла, интерес к этому району" значительно возрос. Вследствие этого, становится очевидной необходимость расширения комплексных экологических исследований состояния экосистемы региона и долгосрочное прогнозирование ее изменения под воздействием антропогенного пресса. Одним из главных компонентов пелагических экосистем является фитопланктон, которому принадлежит определяющая роль в формировании биопродуктивности водоема. Поэтому особую значимость как в теоретическом, так и в практическом плане приобретает изучение морских микроводорослей юго-западной части Карского моря, где в недалеком будущем предполагается мощное антропогенное воздействие на морскую биоту. В этом аспекте представляется весьма актуальным исследование качественных и количественных характеристик и экологических особенностей фитоценоза данной акватории на различных этапах сезонной сукцессии.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы являлось изучение закономерностей пространственно-временной изменчивости фитоценоза пелагиали юго-западной части Карского моря и его структурно-функциональных показателей. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучение видового состава, количественных и продукционных характеристик фитоценоза Карского моря.

2. Анализ пространственной структуры фитопланктонного сообщества и выделение таксономических комплексов микроводорослей.

3. Выяснение биогеографического статуса и флористическое районирование исследуемого района.

4. Изучение сезонной сукцессии и параметров продукционного цикла микрофитопланктона.

Научная новизна работы. Впервые для юго-западной части Карского моря проведены комплексные исследования качественных, количественных и

продукционных характеристик фитопланктона. Впервые даны полные списки фитопланктона юго-западной части Карского моря по состоянию на момент исследования, а также приведены названия таксонов согласно требованиям современной ботанической номенклатуры (Parke, Dixon, 1976; Глейзер и др. 1988; Коновалова и др,Д989). Уточнены и дополнены экологические и фитогеографические характеристики, рассмотренных в работе видов фитопланктона. Получена картина сезонной сукцессии фитопланктонного сообщества.

Практическая ценность работы. Результаты работы могут быть использованы при исследовании продуктивности различных районов Карского моря, а также при построении динамических моделей морских экосистем, имеющих прогностическое значение при изучении возможного влияния антропогенной нагрузки на исследуемый регион с целью минимизации ущерба, который может быть нанесен окружающей среде.

Изучение видового состава фитопланктона дает возможность биоиндикации водных масс и течений.

Знание биоценотической структуры фитопланктонного сообщества юго-западной части Карского моря и его флористических комплексов позволяет создать надежную теоретическую основу для проведения изысканий в рамках экологического мониторинга.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Всесоюзной конференции "Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря" (Мурманск, июль 1986), на 2-й Всесоюзной конференции "Экология, биологическая продуктивность и' проблемы марикультуры Баренцева моря" (Мурманск, июль 1988), на 3-й региональной конференции "Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря" (Кандалакша, сентябрь 1987), на 3-й Всесоюзной конференции по морской биологи (Севастополь, октябрь 1988), на 3-й Всесоюзной научно-технической конференции молодых ученых по современным проблемам океанологии и гидробиологии (Севастополь, октябрь 1988), на 6 съезде Всесоюзного гидробиологического общества (Мурманск, октябрь 1991).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 136 страницах машинописного текста, включает 8 таблиц и 19 рисунков. Список литературы содержит 166 источников, из них 54 на, иностранных языках.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В первом разделе этой главы дана краткая характеристика физико-географической структуры юго-западной части Карского моря, показаны сложность и разнообразие гидрологического режима и комплекса абиотических факторов, создающих условия жизнедеятельности планктонных микроводорослей.

Второй раздел посвяшен описанию истории изучения фитопланктона этого района, начиная с конца XIX века и заканчивая исследованиями последних лет.

В третьем разделе дана таксономическая, экологическая и фитогеографическая характеристики фитоценоза юго-западной части Карского моря, приведен полный список планктонных микроводорослей, составленный с использованием литературных источников и данных, полученных автором з экспедициях в исследуемом районе.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материал, положенный в основу работы, был собран з 9 (август-сентябрь 1981 г.), 61А (сентябрь 1991 г.), 69 (сентябрь-октябрь 1992) рейсах НИС "Дальние Зеленцы" в юго-западную часть Карского моря, а также в рейсе НИС "Академик А.Карпинский" в июле-сентябре 1991 г. в Карское море (данные, полученные в последнем рейсе, использовались в основном как дополнительная информация по систематическому составу фитопланктона). Пространственновременная структура фитопланкгонного сообщества и его количественныеи продукционные характеристики представлены по материалам 1981 г. Количество станций и обработанных проб приведены в таблице 1.

Пробы фитопланктона отбирались 8-литровым пластиковым батометром с горизонтов 0, 5, 10, 20 (25, 30), 50, 75, 100 м и фиксировались нейтральным

формалином (окончательная концентрация 4%). Концентрирование проб проводилось стандартным осадочным методом (Суханова, 1983). Количественный учет и определение таксономического состава фитопланктона осуществлялось в счетной камере Ножотта (учетный объем 0.05 мл: 5 подпроб) согласно общепринятой методике (Федоров, 1979: Руководство.... 1980) под микроскопом "Ампливаль". Данные по средним объемам и биомассам клеток фитопланктона вычислены автором (МакагеУкЬ е/ а/., 1991, 1993) методом геометрического подобия фигур (Кольцова, 1970: Кожова и др.. 1978: РИшй е1 а1,1984), или взяты из литературных источников (Ендальцев, 1970: Соловьева, 1976).

Таблица I

Количество станций и обработанных проб

Год Кол-во Количество проб

станций кач-ныи кол-ный первичная хлорофилл

состав состав продукция "а"

1981 28 176 176 134 156

НИС "Д. Зеленцы"

1991 12 56 56 36 36

НИС "Д. Зеленцы"

1991 30 90 - - -

НИС "А.Карпинс:<ий"

1992 14 102 102 - -

НИС "Д.Зеленцы"

Всего 84 424 334 170 192

Для идентификации видов и их экологической и географической характеристик использовались следующие сводки и определители: А. Менье (Meunier, 1910), Шиллера (Schiller. 1933, 1937), Н.С.Гаевской (1948), "Диатомовый анализ" (1949-50), М.М.Забелиной (1949), И.А.Киселева (1950). И.А.Киселева с соавт. (1953), Л.И.Курсанова с соавт. (1953), О.С.Короткевич (1960), М.И.Роухияйнен (1966), Дребеса (Drebes, 1974), Г.И.Семиной (1974), Хасле (Hasle, 1976), В.Ф.Брязгина с соавт. (1981), Г.И.Семиной и В.М.Рыжова (1985). И.В.Макаровой (1988), Г.В.Коноваловой с соавт. (1989).

Для анализа пространственной и таксономической структуры фитопланктона применена одна из стандартных схем метода корреляционных плеяд - метод максимального корреляционного пути (Вельдре, 1964: Шмидт.

- a -

1984), основанный на использовании алгоритма Л.К.Выханду (1964). Метод адаптирован специально для изучения пространственно-временной структуры пелагических сообществ (Дружков, Макаревич, 1992). Для составления матриц сходства между пробами или станциями использовался коэффициент Серенсена-Чекановского (Шмидт, 1984).

Мера таксономического разнообразия оценивалась при помощи индекса

т

Глисона (Gleason, 1922).

В работе использованы материалыло первичной продукции и хлорофиллу "а", сбор и обработка которых проведена Ю.А.Бобровым и В.М.Савиновым (9 рейс НИС "Дальние Зеленцы"). Первичную продукцию определяли при помощи радиоуглеродного метола склянок (Steemann-Nielsen, 1952), концентрации хлорофилла "а" - экстрактным спекгрофотометрическим методом (Richards, Thompson. 1952), используя формулы Джеффри и Хамфри (Jeffrey, Humphrey, 1975).

Одновременно с отбором проб фитопланктона осуществлялись измерения температуры и солености воды и определения концентраций основных биогенных элементов: нитратного азота N-NO- и фосфатного фосфора Р-Р04. Обработка проб проводилась сотрудником лаборатории гидрологии и гидрохимии ММБИ Д.В.Широколобовым по стандартным методам (Руководство.... 1977: Методы.... 1978).

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЯ ФИТОПЛАНКТОНА ЮГО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ

КАРСХОГО МОРЯ

3.1. Качественный состав фитопланктона

Во время исследований 1981 г. (рис.2) в юго-западной части Карского моря зарегистрировано 129 таксонов пелагических микроводорослей (табл.2).

Наибольшим разнообразием родов отличались диатомовые и пиррофитовые - 23 и 11 родов соответственно. По числу видов наиболее богатыми оказались рода Protoperidinium (20 видов) и Chaetoceros (15 видов).

Экологические и фитогеографические характеристики установлены для 112 и 103 видов планктонных водорослей соответственно. Ядро сообщества

формировали неритические виды (63%), панталассные и океанические формы оьщн представлены гораздо беднее - 9 и 17% соответственно; 9% видов являлись морскими и солоноватоводными формами микрофитобентоса, 3% -зодорослями, характерными для пресных вод.

Таблица 2

Основные характеристики планктонной флоры юго-западной части

Карского моря

Фито географическая Экологическая

Отдел Число Число характеристика характеристика

родов видов А-Б Б КП О Н ПТ м П

ВасШапоркуча 23 64 21 9 19 3 34 5 9 2

РугтокуГа 11 60 19 12 19 14 35 5

СИгузорИуГа 3 3 1 1 1 1 2

СЫогорИуш 2 2 1 1 1

ВСЕГО 39 129 41 22 40 19 71 10 9 л J

Обозначения. АБ - арктобореальные, Б - бореальные, К - космополитные (в эту же группу включено несколько форм с биполярным распространением), О - океанические, ПТ - панталассные, Н - неритические, М - формы морского и эстуарного микрофитобентоса, П - пресноводные формы.

В отношении географического распространения трудно выделить превалирующую группу: арктобореальные формы составляли 40% от общего количества охарактеризованных таксонов, космополитные - 39%, бореальные -21%.

Подавляющее большинство видов, зарегистрированных в 1981 г.. принадлежали к числу поздневесеяних и летних форм. В целом фитоцен. развивающийся в юго-западной части Карского моря, может быть охарактеризован как неритический арктобореальный комплекс видов, формирующийся с широким участием космополитных форм. Высокий процент бореальных видов (21%), полученный при анализе общего флористического списка, не отражает реального "соотношения сил". Если проанализировать фитогеографические характеристики 21 вида, имеющих встречаемость более 10% и максимальные значения биомасс более 10 мкг/л, и формирующих, следовательно, большую часть биомассы фитоцена, то доля бореальных видов снижается до 9% (2 вида).

Литературные данные свидетельствуют об однотипности таксономического состава ранневесеннего фитопланктона во всех морях Арктического бассейна (Digby, 1953; Bursa, 1961; Роухияйнен, 1961; Усачев, 1968; Alexander, Niebauer, 1981; Кольцова, Ильяш, 1982; Ширшов, 1982; Виноградова, Грузов, 1990; Gradinger, Baumann, 1991). Поэтому, ввиду скудности информации по ранневесеннему сообществу фитопланктона в наших материалах, для того, чтобы дать ему качественную характеристику, мы сочли возможным воспользоваться материалом Т.И.Кольцовой и Л.В.Ильяш (1982). Рассмотренные материалы были собраны в августе-сентябре 1974 г. в прибрежье восточной части Карского моря (25 станций, 148 проб). Списки видов из этих сборов были подвергнуты стандартной формальной обработке (см.: Материалы и методы), а результате чего, в составе фитопланктона притаймырского района Карского моря, характеризовавшегося в период исследований наличием как областей, занятых льдами, так и пространств открытой золы, были выделены два больших флористических комплекса.

Все диатомовые водоросли, вошедшие з состав комплекса 1. являются ранневесенними и криофильными формами. Пелагические микроводоросли, принадлежащие ко второму комплексу, квалифицируются как поздневесенние и летние формы; и как будет показано ниже, данный комплекс может считаться аналогом фитопланктонного сообщества, занимавшего в 1981 г. часть акватории Карского моря, прилегающую к прибрежью материка и о-вов Новой Земли.

Вне всякого сомнения, комплекс 1 представляет собой сообщество, развивающееся в начале вегетационного сезона в прикромочной области льдов после стабилизации водной толщи в процессе их таяния. В его составе преобладали арктобореалькые формы (12 видов; 75%), и все они являлись формами, характерными для мелководий: 13 неритических (81%), 2 панталассные формы (13%) и 1 представитель микрофитобентоса (6%).

Таким образом, весеннее развитие фитопланктона начинается с формирования пелагического комплекса микроводорослей, в подавляющем большинстве состоящего из представителей неритических форм аркгобореального происхождения. Во второй половине вегетационного сезона наблюдается постепенное замещение неритических форм панталассными и

- з -

океаническими при одновременном увеличении в составе сообщества доли космополитных и бореальных видов. Эта тенденция характерна для всей Северной Атлантики и примыкающих к ней акваторий, испытывающих непосредственное влияние атлантических вод (Роухияйнен, 1965; Усачев, 1968; Виноградова, Грузов, 1990).

3.2. Количественные характеристики

Результаты анализа показали что, на исследуемой акватории (рис. 2.) количественные параметры фитоцена варьировали в широих диапазонах значений в зависимости от стадий сезонного развития (табл. 3). Характерной особенностью распределения биомассы фитопланктона в данном районе является ее периферийная концентрация в прибрежных районах. Эта тенденция хорошо прослеживается как по распределению биомассы, так и концентрации хлорофилла и первичной продукции. Наибольшие биомассы фитопланктона (5-15 г/м2 в слое 0-100 м), концентрации хлорофилла (20-40 мг/м" в слое 0-50 м) и значения первичной продукции^,3-0,5 мгС/м3- час в поверхностном слое) обнаруживались около северо-восточного побережья Северного о-ва архипелага Новая Земля.

Таблица 3

Количественные и продукционные характеристики фитоценоза

биомасса хлорофилл "а" первичная продукция видовое

Район г/м" мг/м' мгС/м3час разнообразие

I менее 1 менее 5 0.2 - 0.4 1.5

II 5 - 15 20 - 40 0.3 - 0.5 1.9

III 0.1 - 5.5 5 - 35 0.1 - 0.4 1.2 3.3. Вертикальное распределение биомассы фитопланктона

и параметров гидролого-гидрохимического комплекса

В мелководной области юго-западной части Карского моря (глубины до 100 м) профили температуры и солености характеризуются наличием типичных

приповерхностных гало- и термоклина (Федоров, Гинзбург, 1988). Стабилизация температуры и солености отмечалась на глубине 10-30 м. Сравнение вертикального хода профилей температуры и солености выявляет их почти идеальную симметричность относительно друг друга. Нижняя граница нитро- и фосфоклинов залегала значительно ниже - на глубине около 50 м. В целом, океанографическая обстановка и тип стратификации водной толщи сходны с ситуацией, описанной В.Александер и Х.Д.Нибауэром (Alexander, Niebauer, 1981) для открытых вод Чукотского моря непосредственно после отступления зоны прикромочного цветения.

Фактически вся биомасса фитопланктона была сосредоточена в области приповерхностного пикноклина и кривые ее изменения с глубиной (с максимумом на поверхности) близки к таковым, описывающим вертикальное распределение температуры и солености. В целом, верхний 50-метровый слой пелагиали содержал 92-98 % биомассы фитопланктонного сообщества.

Для станций глубоководной части исследуемого района (глубины до 420 м) также характерны, как и з предыдущем районе, наличие поверхностных гало-и термоклина, но нижняя граница их располагалась глубже - на горизонтах 30-50 м: далее наблюдалась стабилизация температуры и солености.

На вертикальных профилях распределения нитратов отчетливо выделялся верхний 20-метровый слой, характеризовавшийся пониженным содержанием нитратов, где их концентрация з большинстве случаев находилась на уровне аналитического нуля. Ниже располагалась область нитроклина, граница которого локализовалась много глубже границы термо- и галоклина - на горизонтах 75-100 м. Далее наблюдалось достаточно гомогенное распределение нитратов на уровне 7-17 мкг-ат/л, то есть начиналась область, не затронутая активностью фитопланктонного сообщества. Вертикальное распределение неорганического фосфора носило сходный характер, за исключением того, что полное отсутствие фосфатов в верхних горизонтах пелагиали регистрировалось значительно реже.

Ориентируясь на распределение основных биогенных элементов, можно с уверенностью утверждать, что плоскость, проведенная по глубине 100 м, достаточно адекватно очерчивает область пелагиали Карского моря, испытывающую непосредственное воздействие фитопланктонного сообщества.

Однако зона наибольшей активности фитопланктона связана с верхним 50-метровым слоем, то есть областью пелагиали Карского моря, характеризующейся выраженным сезонным ходом океанографических характеристик (Абрамов, 1985; Петров с соавт., 1989). В этом слое было сосредоточено 70-90% биомассы фитопланктона.

В целом для всего района исследований можно отметить одну характерную особенность: отсутствие стабильного, долговременного подповерхностного максимума биомассы планктонных микроводорослей - образования, типичного для соседнего Баренцева моря (Баушоу, 1992). Эта структура формируется в баренцевоморской пелагиали после окончания весеннего цветения фитопланктона и наблюдается в течение всего вегетационного сезона. Все случаи регистрации выраженного подповерхностного максимума в Карском море относятся к области пелагиали, находящейся под непосредственным влиянием баренцевоморских вод." Отсутствие данного феномена в других районах Карского моря, видимо, можно объяснить структурными особенностями водной толщи этого бассейна. В Баренцевом море подповерхностный максимум фитопланктона формируется ниже перемешанного слоя в области сезонного пикноклина: для большей же части Карского моря характерен приповерхностный термоклин, а оформленный перемешанный слой отсутствует.

3.4. Микрофитопланктонное сообщество прибрежной зоне (на примере

Байдарацкой губы) Важной составной частью морских экосистем является прибрежная зона, имеющая существенные различия в своей фитоценологической структуре по отношению к открытой части моря. В данном разделе приведены результаты исследований структурных и функциональных показателей микрофитопланктонного сообщества Байдарацкой губы, проведенных в морских экспедициях 1991 и 1992 гг.

Мелководная прибрежная зона характеризовалась небольшим видовым разнообразием микроводорослей с доминированием в пелагиали пеннатных (бентосных) диатомей, что, вероятно, связано с малой глубиной и, как следствие этого, перемешиванием придонных и поверхностных вод. Биомасса

микроводорослей в этих районах варьировала в пределах 10,2-15,9 мкг/л. Максимумы численности (до 3 тыс. кл/л) давали пеннатные диатомовые.

Анализпродукпионно-деструкционныхпоказателеймикрофито планктонного сообщества показал, что данное сообщество во время наших исследований находилось в гетеротрофной стадии сукцессии, так как наблюдался отрицательный биотический баланс. Снижение фотосинтетической активности, вероятно, связано с уменьшением уровня солнечной радиации. В то же время деструкция автохтонной, и особенно (для Байдарацкой губы) аллохтонной, органики оставалась на прежнем уровне, что подтверждается предшествующими исследованиями (Кузнецов, 1989).

Сравнительный анализ видового состава планктонных микроводорослей по материалам двух сентябрьских съемок показал, что качественный и количественный состав фитопланктона не имеет существенных отличий. Как з 1991, так и з 1992 гг. сообщество фитопланктона включало представителей отделов ВторИусгае и ВасШапоркусеае примерно в равных соотношениях.

3.5. Сравнительная характеристика микроводорослей юго-западной части Карского моря и юго-восточной части Баренцева моря

В настоящем разделе проводится сопоставление флористического состава фитопланктона юго-западной части Карского моря (ЮЗК) и юго-восточной части Баренцева моря (ЮВБ). Основанием для такого сравнения послужило сходство абиотических факторов, формирующих условия обитания фитопланктонного сообщества данных районов.

Степень сходства фитопланктона ЮЗК и ЮВБ, оцененная с помошью коэффициента Серенсена-Чекановского (табл. 4), высока как на уровне всего фитоцена (69%), так и на уровне комплексов диатомовых (73%) и пиррофитовых водорослей (64%). Наибольшее сходство, отмеченное для диатомового сообщества, еще более усиливается (до 78%), если исключить из анализа формы бентического и пресноводного происхождения, не являющиеся характерными обитателями морской пелагиали и распределяющиеся в планктонных пробах случайным образом. В целом, наибольшие значения коэффициента сходства характерны фактически для всех фитогеографических

и экологических групп диатомовых, за исключением группы видов-космополитов, где степень флористического сходства у пиррофитовых заметно выше. Наиболее близки по составу в обоих регионах (значение коэффициента более 80%) группы, обладающие самым широким экологическим и географическим спектром: панталассные, океанические и космополитные диатомовые водоросли, а также космополитные пиррофитовые. Можно предположить, что именно эти группы формируют структурную основу фитоцена после окончания ранневесеннего (прикромочного) цветения в обоих районах.

Таблица 4

Флористическое сходство фитогеографических и экологических групп фитопланктона юго-западной части Карского моря и юго-восточной части Баренцева моря (коэффициенты Серенсена-Чекановского, %)

Группа АБ Б К О ПТ Н Все группы

ВасШапорИуи 69 69 86 86 90 75 73

РуггорИуЮ 58 33 88 74 67 66 64

Фито планктонное 66 57 87 78 81 72 69

сообщество в целом

Примечание. Обозначения см.таблица 2.

Таким образом, результаты сравнения обобщенных структурных параметров фитопланктона ЮЗК и ЮВБ позволяют говорить если не об идентичности, то, по крайней мере, о принципиальном сходстве двух рассмотренных фитопланктонных сообществ.

Юго-запад Карского моря выделен П.И.Усачевым (1968) при районировании карскоморской акватории как обособленный Новоземельский фитогеографический район. Это название можно сохранить для флористически единого региона, занимающего воды Баренцева и Карского морей к востоку и западу от Новой Земли.

ГЛАВА 4. БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЙ СТАТУС ЮГО-ЗАПАДНОГО РАЙОНА

КАРСКОГО МОРЯ

При районировании юго-западной части Карского моря (вслед за

П.И.Усачевым обозначенной нами как Новоземельский фитогеографический район), было выделено три района. Эти районы, составляя флористическое целое,тем не менее находятся на различных стадиях сезонного развития. Именно этим временным состояниям и отвечает подразделение акватории на три района, и не составляет большого труда ранжировать выделенные участки моря в соответствии со шкалой времени. Следовательно, строго говоря, эти районы нельзя квалифицировать как биогеографические,так как и их рассмотрение относится не к собственно географическомму районированию акватории моря, а к реконструкции событий сезонного развития фитопланктонного сообщества.

Таким образом, границы между фитогеографическими районами Карского моря, по-видимому, являются весьма подвижными образованиями в пространственно-временном аспекте, и их пространственная локализация может значительно изменяться не только на уровне межгодовой изменчивости, но и в пределах одного годового цикла. Так, положение восточной границы между Новоземельским и Обь-Енисейским фитогеографическими районами, несомненно, определяется пространственным распространением водных масс, испытывающих мощное распресняюшее воздействие Оби и Енисея. Между тем картина распределения этих зодных масс крайне вариабельна и зависит от господствующих на акватории Карского моря конкретных гидрометеорологических условий (Степанов, 1955; Русанов и др.. 1979: Степанов, 1979 б; Иванов и др., 1984: Морецкий, 1985).

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА ФИТОИЕНА ЮГО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ КАРСКОГО МОРЯ

5.1. Пространственная структура и флористическое районирование Рассматривая значительную по плошали и протяженности акваторию в каждый конкретный момент исследований, мы фактически регистрируем одновременно несколько сменяющих друг друга во времени сезонов, что позволяет наблюдать на пространстве изучаемого участка моря картину всего сезонного хода развития фитоценоза в течение относительно небольшого промежутка времени. Итогам этих исследований и посвящена данная глава.

При проведении формального анализа флористического сходства большая часть станций распределилась по двум большим кластерам (рис. I). Результаты данного анализа, развернутые в пространстве карты района исследований (рис. 2), позволяют выделить три больших участка на акватории юго-западной части Карского моря (последовательность нумерации районов отражает последовательность сезонного развития фитоценоза).

Подразделение станций, входящих в первый кластер, на два района (I и И), кроме оснований, покоящихся на их пространственной обособленности, имеет также и экологическую подоплеку. Фитоценоз станций района I находился на более ранней стадии сезонного развития. Обособленность этих станций от ядра наиболее сильных связей первого кластера хорошо заметна на графе (рис.1).

Таким образом, большие размеры исследуемой акватории, высокая частота отбора проб, и в тоже время относительно короткий период съемки, позволили наблюдать в различных участках бассейна сообщество микроводорослей на различных стадиях сезонного развития.

5.2. Биоценотическая структура фитопланктонного соообшества и флористические комплексы

В данном разделе анализируются флористические комплексы различных районов, выделенных на основании статистической обработки. Проведенные исследования состава и распределения комплексов планктонных микроводорослей на различных участках юго-западной части Карского моря позволили установить, что несмотря на временные флуктуации, обнаруживались определенные закономерности изменения структуры фитопланктонного сообщества. На всей акватории происходила смена руководящих комплексов микрофитопланктона, отражающая последовательность сезонного развития фитоценоза. Надвидовая структура, представленная в виде количественного соотношения систематических групп водорослей, характеризовалась усилением роли пиррофитовых, возрастая от I района к III (рис.2).

Рис.1. Распределение станций по степени флористического сходства. На граф нанесены все значения коэффициента Серенсена-Чекановского >50%.

Рис.2. Флористические районы юго-восточной части Карского моря (граф рис. 1, развернутый в пространстве карты). Римские цифры - нумерация районов.

5.3. Сукцессионная система и продукционный цикл фитопланктона Вегетационный период в пелагиали юго-западной части Карского моря длится около четырех месяцев, включая время массового развития ледовой флоры (Усачев,1968). По представлениям того же автора годовой цикл развития микроводорослей в этом районе можно подразделить на четыре стадии (рис.3 А): 1. ледовое цветение, начинающееся в июне; 2. ранневесеннее (прикромочное) цветение, формирующееся в июле; 3. поздневесеннее цветение, охватывающее весь август - начало сентября; 4. развитие летних форм, продолжающееся до конца вегетационного периода.

Рис.3. Схема сезонного развития микроводорослей в пелагической зоне юго-восточной части Карского моря: (А) по П.И.Усачеву (1968) и (В) принятая з настоящей работе. 1 - стадия цветения криофилов: 2 - ранневесеннее (прикромочное) цветение фитопланктона (первый сукцессионный цикл); 3 -развитие поздневесенних форм фитопланктона (А), второй сукцессионный цикл (В); 4 - развитие летних форм фитопланктона. Римские цифры -нумерация календарных месяцев.

В своей периодизации П.И.Усачев (1968) разделяет поздневесенний и летний комплексы форм как обособленные стадии сезонного развития фитопланктона. Однако, развитие летних форм трудно представить как самостоятельчый сукцессионный цикл. Это следует уже из материалов самого П.И.Усачева, специально указывающего на минимальные биомассы, сопутствующие их развитию. Наши материалы 1981 г. показывают, что большинство популяций динофлагеллят, зарегистрированных в районе III (рис.

2), где фитопланкгонное сообщество находилось на стадии дезинтеграции, максимума развития своих популяционных параметров достигали в районе II. где фитопланктон находился на пике сезонного развития. Не вызывает никакого сомнения, что фитопланктонное сообщество, в период исследований представляло собой единый сукцессионный цикл, фиксированный на различных стадиях своего развития в изученных районах.

В связи с этим нами была предложена несколько модифицированная схема сезонного развития микроводорослевого сообщества в Новоземельском фитогеографическом районе (рис.3 В):

1. цветение криофлоры: июнь - первая половина августа;

2. первый сукцессионный цикл фитопланктона (прикромочное цветение): июль - первая половина августа:

3. второй сукцессионный цикл фитопланктона: август -сентябрь.

Цветение криофлоры. Можно с большой степенью достоверности предположить, что ледовое цветение, с которого начинается развитие микроводорослей в пелагической зоне, представляет собой особую фазу сезонного развития биоты Карского моря. Однако, экологическая роль самой криофильной флоры в организации сукцессионной системы фитопланктона и в его продукционном цикле до настоящего времени остается совершенно неисследованной проблемой в отношении карскоморской пелагической зоны. Это касается как количественных параметров криофильного сообщества, так и характеристик реального потока биомассы, связующего ледовый и пелагический биотопы. Несомненна, однако, тесная топическая связь, существующая между двумя сообществами, а именно, - как формирование развитых ассоциаций криофилов.таки формирование ранневесеннего цветения взаимосвязаны с областью кромки льда.

Первый сукцессионный цикл. Основным фактором, инициирующим развитие прикромочного цветения признается плотностная стабилизация водной толщи (обычно верхнего 20-30-метрового слоя пелагиали), сопровождающаяся достаточными для протекания нормального фотосинтеза уровнями инсоляции и содержания биогенных элементов. Зона прикромочного цветения, равно как и ледового, постепенно смещается в направлении

отступления кромки льда. По мере этого отступления в водной толще, освободившейся от ледового покрова, постепенно происходит трансформация плотностной структуры, генерируемой прикромочной областью, и, на фоне сильного истощения запасов биогенов, наблюдается оседание ранневесеннего цветения в нижние слои эвфотической зоны (Усачев, 1968: Alexander, 1981: Alexander, Niebauer, 1981, 1989; Niebauer et д/.,1981; Кольцова,Ильяш, 1982; Ширшов, 1982). В настоящее время отсутствуют данные как о характере структурных перестроек в фитопланкгонном сообществе в этот период, так и об его продолжительности, и можно лишь ограничиться констатацией факта, что в это время происходит фактически полная смена таксономического состава группы видов-доминант, хотя некоторые популяции микроводорослей продолжают свое развитие. Комплекс видов, формирующих ранневесеннее цветение, состоит почти исключительно из арктобореальных неритических форм.

Второй сукцессионный цикл. По мере освобождения акватории от льдов, трансформации граничных структур, связанных с прикромочной зоной и оседания ранневесеннего цветения, в пелагической зоне устанавливается стабильная сезонная стратификация, однотипная фактически для всего района исследований. Такая структура водной толши сохраняется до начала льдообразования, когда в результате конвективного перемешивания происходит выравнивание океанографических и гидрохимических характеристик практически во всем столбе воды (Русанов и др., 1979). Образование клинальных распределений температуры, солености и биогенных элементов структурирует и стабилизирует пелагический биотоп, что создает условия для бурного развития поздневесенних и летних форм микроводорослей (второго сукцессионного цикла).

В соответствии со структурой сукцессионной системы фитопланктона Новоземельского фитогеографического ' района, продукционный цикл пелагических мнкроводорослей можно подразделить на три фазы: ледовую, весеннюю и летнюю. Наибольший вклад в годовую первичную продукцию вносится комплексом популяций, формирующих второй сукцессионный цикл. Микроводорослевые ассоциации первых двух типов, развивающиеся у кромки льда, в пространственном отношении являются узколокальными. При этом

время их пребывания з определенной области акватории крайне ограничено вседствие постоянного дрейфа льда. Сообщество, развивающееся после установления стабильной сезонной стратификации, менее эфемерно и занимает широкие пространства открытых вол, характеризуясь при этом высокими уровнями первичной продукции (Бобров с соавт., 1989).

В заключение следует подчеркнуть значительную автономность сукцессионной системы фитопланктона. Под автономностью сезонного развития микроводорослей мы подразумеваем относительную независимость его от крупномасштабного распределения океанографических характеристик, выражающуюся прежде всего в устойчивости (повторяемости) временной структуры сукцессионных циклов независимо от абсолютных значений температуры и солености. Видимо, можно говорить о необратимости, внутренней запрограммированности развития сукцессионной системы, после того, как экологический триггерный механизм, а данном случае, -формирование прикромочной области, "запускает" сезонное развитие пелагических микроводорослей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основным итогом настоящей работы можно считать установление крупномасштабной пространственной и временной структуры фитопланктонного сообщества, населяющего пелагическую зону юго-западной ч&сти Карского моря. Фитопланктон з этом регионе формирует особую фитогеографическую структурную единицу в пределах акватории Русской Арктики, которую, вслед за П.И.Усачевым, можно назвать Новоземельским фитогеографическим районом. Так как данная флористическая общность локализована в географической зоне, отличающейся отчетливым сезонным ходом всех климатических параметров, для биоценотической структуры рассмотренного фитопланкгонного сообщества также характерна ярко выраженная сезонность. Выделены три основные фазы сезонного развития пелагических микроволорослей: (1) стадия цветения криофидов, (2) первый и (3) второй сукцессионный цикл фитопланктона.

Сложная картина распределения зон открытой воды, изменчивая пространственно-временная динамика кромки разрушающихся и отступающих в северном и северо-восточном направлениях льдов, их структурные характеристики, - все это обусловливает картину распространения областей пелагиали, характеризующихся начальной стадией цветения фитопланктона. Эта картина, несомненно, подвержена значительной межгодовой изменчивости."Мозаика" распределения фитопланктонного сообщества, находящегося на различных стадиях сукцессии, также очень изменчива.

Сезонная сукцессия фитоцена далее разворачивается в пелагиали по вполне определенной схеме, достаточно характерной и единой для значительных областей акватории морей и океанов. При этом фитоцен проходит последовательную серию экологических фаз, описываемых как стадии сукцессии (МащаМ, 1960; Виноградов, Шушкина, 1987) и характеризующихся специфическими структурными и функциональными особенностями. Совокупность этих фаз образует полный цикл сукцессии фитопланктона, начинающийся обычно цветением немногих облигатно автотрофных форм (диатомовых), чувствительных к наличию биогенных элементов, и заканчивающийся очень развитым в таксономическом отношении миксотрофным сообществом, в энергетике популяций которого, наряду с фотосинтетическими процессами, значительноеместозанимаютгетеротрофные способы питания (осмо- и фаготрофия). Независимо от состава весеннего комплекса фитопланктона, имеющего тенденцию изменяться от года к году в зависимости отметеорологических условий, летний комплекс микроводорослей является всегда постоянным, т.е. неизменным в видовом отношении, но в сроках появления которого могут наблюдаться временные флуктуации.

В различных районах Мирового океана в течение года может проходить несколько полных или незавершенных сукцессионных циклов (Маг§а1е£, 1960: Виноградова. 1985,1990). В юго-западном районе Карского моря втечение года проходит только один полный сукцессионный цикл, поэтому здесь "сезонная сукцессия" понимается буквально.

выводы

1. Фитопланктон юго-западной части Карского моря характеризуется как неритический арктобореальный комплекс видов, формирующийся с участием космополитных форм. В результате проведенных исследований выявлено 223 вида планктонных микроводорослей, относящихся к 65 родам, 36 семействам, 7 классам и 4 отделам.

2. Фитопланктон юго-западной части Карского моря составляет флористическое целое и данная акватория представляет собой единый Новоземельский фитогеографический район, пространственные границы которого не ограничены водами Карского моря и занимают также значительную часть юго-восточного сектора Баренцева моря.

3. Количественные параметры фитоценоза зарьировали в широких диапазонах значений з зависимости отстали:! сезонного развития. Характерной особенностью распределения биомассы фитопланктона на данной акзатории является ее периферийная концентрация з прибрежных районах. Эта тенденция хорошо прослеживается как по распределению биомассы, так и концентрации хлорофилла и первичной продукции. Основная часть биомассы фитопланктона сосредоточена в верхнем 50-тиметровом слое пелагиали, т.е. в зоне локализации гало-, термо- и хемоклинов приповерхностного типа.

4. Карскоморскаяпелагиаль характеризуется отсутствием долговременного стабильного подповерхностного максимума фитопланктона, образованного диатомовыми водорослями.

5. Сукцессионная система микроводорослей состоит из трех основных фаз: цветение криофильной флоры: первого и второго сукцессионного цикла фитопланктона. Первый сутшессонный цикл (прикромочное цветение) формируется почти исключительно за счет неритического арктобореального комплекса видов, представленного в основном диатомеями. Второй

сукцессионный цикл формируется смешанным сообществом динофлагеллят и диатомей при включении в структуру таксоцена популяций более широкого экологического спектра - океанических, космополитных и бореальных форм.

6. Формирование каждого сукцессионного цикла происходит путем долевого изменения таксономического состава фитоценоза и обуславливается коренными перестройками гидрофизической структуры водной толщи.

7. Соответственно стадиям сукцессионной системы продукционный цикл фитопланктона может быть подразделен на две крупные фазы - весеннюю, включающую период развития ледового цветения и первого сукцессионного цикла, и летнюю фазу, соответствующую второму сукцессионному циклу. Основной вклад в формирование первично-продукционного потенциала происходит во время летней фазы продукционного цикла, тогда как в весеннюю фазу идет формирование видового комплекса.

8. Независимо от состава "стартового" весеннего комплекса фитопланктона, который может изменяться из года в год под влиянием метеорологических условий, летний комплекс в видовом отношении остается неизменным.

9. Стадия развития летних форм, выделенная ранее П.И.Усачевым (1968), не является особой фазой сукцессионной системы и представляет собой заключительный этап второго сукцессионного цикла, когда наблюдается дезинтеграция микроводорослевого сообщества.

10. В пространственном распределении флористических комплексов, находящихся на различных стадиях "зрелости" сообщества,наблюдается выраженная неоднородность. На протяжении всего района исследований происходила смена руководящих комплексов микрофитопланкгона, отражающая последовательность сезонного развития фитоценоза.

Список работ,опубликованных по теме диссертации:

1. К характеристике фитопланктона Карского моря // III Всес.конф. по морской биологии:Тез.докл., Севастополь,18- 20 октября 1988 г. 4.1 -Киев,1988. - С. 136-137. '

2. История изучения и современное состояние фитопланктона // Экология и биоресурсы Карского моря,-Апатиты:Изд-во КНЦ АН СССР, 1989. - С. 38-45.(соавт. Кольцова Т.И.).

3. Хлорофилл и первичная продукция // Экология и биоресурсы Карского моря. - Апатиты: Изд-во КНЦ АН СССР, 1989. - С. 45-50.(соавт. Бобров Ю.А, Савинов В.М.).

4. Пространственно-временная структура микрофитопланктонного сообщества арктических морей (на примере юго-западной части Карского моря) // Теоретические подходы к изучению экосистем морей Арктики и Субарктики. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1992. - С. 30-38.(соавт. Дружков Н.В.).

5. Фитопланктон и первичная продукция // Экспедиции Мурманского морского биологического института в Байдарацкую губу и юго-западную часть

Карского моря. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН,1992. - С. 6-14. (соавт. Кузнецов Л.Л.).

6. Структурно-функциональные показатели микрофитоценозов // Гидробиологические исследования Байдарацкой губы Карского моря в 1991-1992 гг. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1993. - С. 18-24. (соавт. Кузнецов Л.Л.).

7. Биоиндикация антропогенного загрязнения в прибрежной зоне Карского моря // Арктические моря:Биоиндикация состояния среды, биотестирование и технология деструкциции загрязнений. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1993. - С. 66-72.

8. Сравнительная характеристика микроводорослей юго-западной части Карского и юго-восточной части Баренцева морей // Альгология . - 1994. - в печати, (соавт. Дружков Н.В.).