Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сезонные изменения в структуре и функционировании прибрежного фитопланктона Белого моря

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Сезонные изменения в структуре и функционировании прибрежного фитопланктона Белого моря"

^ о

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ >1 ДПР "¡Ф имени М.В.ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи

САРУХАН-БЕК КСЕНИЯ КОНСТАНТИНОВНА

УДК 581.526.325

СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В СТРУКТУРЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИИ ПРИБРЕЖНОГО ФОТОПЛАНКТОНА БЕЯОГО МОРЯ

03.00.18 - Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1994

Работа выполнена на кафедре гидробиологии биологического

факультета МГУ им. М.В.Ломоносова.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессо;

B.Д.ФЕДОРОВ

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессо;

А.С.КОНСТАНТИНОВ

канд. биол. наук, ст. науч. сотр.

C.А.СОКОЛОВА

Ведущее учреждение: институт Океанологии им. П.П.Ширшова РА

Защита состоится "_" _ 1994 г. в 15-30_часов на

заседании специализированного совета Д.053.05.71 при Московском государственном университете им. М.В.Ломоносова по адресу:

Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, ауд. 557.

с

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологическог факультета МГУ.

Отзыв в двух экземплярах просим направлять по адресу: Москва, II9899, МГУ, Биологический факультет, специализированный Ученый Совет Д.053.05.71, ученому секретарю.

Атореферат разослан "_" ____ 1994 г.

Ученый секретарь Совета, к.б.н.

А.Г.Дмитриева

Актуальность теш. Многие аспекты функционирования пищевой цепи в морских экосистемах изучены недостаточно. С полным основанием это относится и к количественным аспектам гетеротрофной активности планктонных микроводорослей. Фотосинтетическая фиксация неорганического углерода является основным механизмом углеродного питания водорослей, однако многие популяции водорослей способны утилизировать и растворенный органический углерод. Растворенный органический углерод - один из наиболее больших резервуаров углерода на земле, но до последнего времени его роль в углеродном цикле не учитывалась. Высокие концентрации растворенного органического вещества (РОВ) в морской среде и высокие скорости его оборота определяют необходимость и актуальность изучения гетеротрофной активности фитопланктона и оценки ее доли в формировании водорослевой биомассы.

Белое море занимает особое место среди северных морей России, отличаясь сложностью и своеобразием гидрологического режима. Наме-гиЕшаяся в последнее время тенденция к увеличению содержания РОВ в Зеломорских водах (Максимова, Свиридова, 1985) вызывает изменения з структуре и функционировании фитопланктонного сообщества. Коли-гественные оценки доли гетеротрофяо ассимилированного углерода в ютаболизме фитопланктона Белого моря получены только для летне-»сеннего периода вегетации (Федоров и др., 1992).

Вышеперечисленное определило цель и задачи настоящего иссле-;ования.

Цель и задачи исследования.

Цель настоящей работы состоит в изучении динамики биомассы итопланктона губы Чупа Кандалакшского залива Белого моря с оцен-ой доли фотоавтотрофной и гетеротрофной составлявших его метабо-кзма на протяжении всего вегетации.

— о —

В связи с этим исследования проводили в следующих направлениях:

1. Анализ динамики численности и биомассы популяций фитопланктона.

2. Количественная оценка фотосинтетической и гетеротрофной активностей фитопланктонного сообщества.

3. Анализ динамики численности и биомассы популяций диатомовых ВОДОрОСЛеЙ 5ке1еЪопета соеЪаЪит И СЬэе-Ьосегов с!ес1р1егш

при накопительно« монокультивированик.

4. Количественная оценка фотосинтетической и гетеротрофной активностей популяций 5. созъаг-шп и с. с1ес1р1епБ при накопительно? культивировании.

Научная новизна работы. Впервые для всего периода вегетации фитопланктона Белого моря получены оценки гетеротрофного потенциа' ла сообщества микроводорослей и скоростей "оборота" глюкозы и РОВ гидролизата хлореллы - субстратов, относимых к лабильной фракции РОВ. Показано, что гетеротрофная составляющая играет существенную роль ь метаболизме фитопланктонного сообщества на протяжении всег периода его вегетации. Установлено, что максимальные значения гетеротрофного потенциала характерны для позднелетнего периода. Выявлено, что развитие фитопланктона в 1985-1987 гг. сохраняло основные черты сезонной динамики фитопланктонного сообщества, хара* терные для Кандалакшского залива в 1957-1971 гг. Однако значение максимальной за вегетационный сезон суммарной численности микровс дорослей, зарегистрированное в конце июля значительно превышало аналогичный параметр в предыдущие годы исследования. Последнее обусловлено массовым развитием диатомовой водоросли б. соа^аьит. значения максимальной численности которой увеличились более, чем на порядок. Показано,что гетеротрофная ассимиляция РОВ является

адаптивным механизмом популяции с. совъагит, обуславливающим ее конкурентное преимущество в сообществе микроводорослей в летний период при лимитировании развития фитопланктона недостатком минеральных форм биогенных элементов.Гетеротрофная ассимиляция РОВ обеспечивала до 70% прироста биомассы з. сс^а-ым при ее накопительном культивировании. Предложена классификация водорослевых популяций, доминирующих в фитопланктоне Белого моря в различные периода его вегетации по типам жизненных стратегий, согласно Л.Г. Раменскому (1938).

Практическое значение работы. Выявленные изменения в обилии и функционировании фитопланктона Кандалакшского залива Белого моря, обусловленные повышением в прибрежных районах содержания РОВ антропогенного происхождения, могут быть использованы для оценки состояния экосистемы Белого моря и прогнозирования вариантов ее реакции на антропогенное воздействие. Даннные о популяциях фитопланктона со значимой долей гетеротрофной составляющей в метаболизме будут полезны при изучении продуктивности экосистем и оценке биологического потенциала морских водоемов.

Публикация результатов исследования Основные результаты исследования опубликованы в четырех статьях.

Апробация работы. Результаты работы были доложены на заседании кафедры гидробиологии биологического факультета МГУ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, обсуждения, еыводов и списка цитируемой литературы. Работа включает _ страниц машинописного текста, _

таблиц, _ рисунков. Библиография содержит _ названий.

Глава 1.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

На основании обзора новейших работ обсуждены вопросы состаь и происхождения РОВ в морских экосистемах, механизмы его потребле ния микроводорослями, проанализированы методы оценки скоростей ассимиляции РОВ планктонными водорослями. Приведено описание концептуальной модели сезонного развития фитопланктона Белого моря.

Глава 2

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИИ

II.1.Полевые исследобания. Серия экспериментов проведена в Кандалакшском заливе Белого моря на биологической станции "Картеи ЗИН РАН в июне-сентябре 1986 г. и в марте-ноябре 1987 г. Точка отбора проб - на расстоянии 300 м от берега.

В 1986 г. пробы объемом I л отбирали батометром дважды в неделю от поверхности до глубины 10 м через каждый метр. Далее проб: объединяли так, чтобы получить интегральные пробы для слоев 0-1 , 2-3 , 4-5 и 6-10 м. В 1987 г. пробы отбирали один раз в 10 дней с трех горизонтов: 0, 7-9, 25 м.

Пробы концентрировали методом обратной фильтрации, фиксирова. раствором Люголя и просчитывали в камере Нажотта при пятикратном ее заполнении. Сырую биомассу рассчитывали методом геометрическое подобия. Пересчет на единицы углерода производили с использование!

уравнений Стратмава (Strathman. 1967).

Для вегетационного сезона I98B г. была проведена процедура оценки экологического сходства фитопланктонного сообщества на основе данных по видовому обилию, методом предложенным Федоровым и Смирновым (1986).

В 1987 году раз в месяц проводили эксперименты по оценке фэ-тосинтетической активности фитопланктона и оценке скоростей потребления микроводорослями органических добавок.

Фотосинтетическую активность определяли скляночным методом в радиоуглеродной модификации (Steemann-Nielsen.1952).

Для оценки скоростей потребления фитопланктоном органических добавок в качестве последних использовали глюкозу и гидролизат хлореллы, меченные по 14С в концентрациях 1,14 мг С/л и 0,22 мг С/л, соответственно.

После 5 часов экспозиции пробы как для оценки фотосинтетической активности, так и для оценки скоростей потребления органических добавок фиксировали раствором Люголя и профильтровывали на мембранные фильтры "Сынпор" с диаметром пор 2,5 мкм. Просчет фильтров проводили в гомогенной системе с использованием ЖС-8 на сцин-тилляционном счетчике "Kackbeta" методом внешней стандартизации.

Гидролизат хлореллы готовили по методике Ю.М.Сорокина (1970).

Скорости потребления глюкозы и гидролизата рассчитывали с использованием уравнения (Wright. НоЬЫе; 1965):

rf' (I) ■

где v - скорость потребления вещества (мкг С/л-ч), г - радиоактивность биологического материала на фильтре (расп/мин), к -радиоактивность вносимой добавки (расп/мин), t - время экспозиции (час), С - концентрация добавляемого вещества (мкг С/л).

Для оценки гетеротрофной активности фитопланктона использовали следующие параметры:

а) Скорость оборота добавки г - удельное потребление субстрата за единицу времени:

где v - скорость потребления вещества, мкг С/л ч; С - количе ство добавляемого органического вещества, мкг С/л. 0) Гетеротрофный потенциал фитопланктона н*:

Н'= ти■Spog• мкг С/л-ч ; (3) где гн - скорость оборота РОВ гидролизата хлореллы, 1/ч; sp0B - концентрация РОВ в природной воде, мкг С/л.

Концентрации РОВ в природной воде определены М.П.Метревели (ВНИРО) фотохимическим методом (Владимирский, 1987)

II.2. Лабораторные экспетлектн. Альгологически чистая культура диатомовой водоросли Skeletonema costatum (Grev.)С1 была ВЫделена из планктона Белого моря в июне 1987 г.

Культуру выращивали при естественном освещении в накопительном режиме на трех средах, различающихся по соотношению минеральных соединений азота и фосфора при начальном обогащении:

1 среда - N.-P = 3:1 Г4.67 МКГА N/Л : 1.55 МКГА Р/Л)

2 среда - N:P = 18:1 (28 МКГА N/Л : 1.55 МКГА Р/Л)

3 среда - Ы:Р = 18:1 (56 МКГА ы/л : 3.10 МКГА Р/Л) Эксперименты проводили в двух модификациях: культивирование i

чашках Петри и колбах на каждом из вариантов сред.

• По мере роста культур определяли численность и биомассу водорослей, их фотосинтетическую активность и скорость ассимиляции добавок гидролизата хлореллы в концентрации I мг С/л. Объем экспонируемых проб 10 мл. Экспозиция 4 часа. По аналогичной схеме были проведены эксперименты с альголо-гически ЧИСТОЙ культурой Chaetoceros decipiens Cl, ВЫДеЛвННОЙ ИГ планктона Белого моря в июне 1987 г.

Глава 3

. СЕЗОННОЕ РАЗВИТИЕ ФИТОПЛАНКТОНА ГУБЫ ЧУПА

Sa период исследований б составе фитопланктонного сообщества обнаружено 92 вида микроводорослей, типичных для Кандалакшского залива и представляющих собой в основном неретические бореальные формы.

Развитие фитопланктона в I986-1987 гг. сохраняло основные черты сезонной динамики фитопланктона, характерные для Кандалакшского залива, что видно из сопоставления полученных результатов с динамиками численности водорослей губы Чупа в I9S7-I9S8 гг. (рис.1,2). Основная масса фитопланктона расположена в слое 0-10м. На глубине 25 м численность водорослей заметно снижается , за исключением первой декады июня. В это время заканчивающие вегетацию весенние виды опускаются в нижние слои воды, где сохраняется пониженная температура.

Максимальная за исследованный период численность фитопланктона зарегистрирована августе (I98G г.) и в июле (1987г.).

Высокие величины суммарной численности обусловлены массовым развитием диатомовой водоросли Skeietoriema costatam. ЧИСЛО КЛеТОК которой во время летнего максимума составляет 8,8 млн кл/л (95-98% от суммарной численности фитопланктона). Вспышки развития s. сое-t&tum наблюдались и ранее: например, в губе Чупа в 1967-1968гг. (Кокин и др., 1970) и в проливе Великая Салма Кандалакшского залива в 1970 г. (Конопля,1973). Однако численность ее не превышала 1,5 млн кл/л.

В 1986 и 1987 гг. количество фитопланктона в слое 0-10 м было одного порядка. Однако сроки наступления и длительность биологических сезонов были различны и связаны, на наа взгляд, с темпера-

Рис.1. Сезонная динамика численности фитопланктона губы Чупа в 1987 г. на горизонтах

Рис.2. Сезонная динамика численности фитопланктона в поверхностном слое губы Чупа в 1986 г. (I), 1987 г.(2), 1967 г. (3) и 1968 г. (4)

турным режимом. Поздняя весна 1987 года обусловила несвойственную для июня высокую численность весенних видов, летний максимум фитопланктона также отмечен позже. Теплая осень 1986 г. способствовала развитию водорослей, В ОСНОВНОМ Thalassiosira nana.

о

Динамика биомассы фитопланктона в слое 0-10 м (под I м") представлена на рис.3. В июне биомасса обычно невелика (Кокин и др., 1970). Повышенная биомасса в первых декадах июня 1987 г. обусловлена наличием в планктоне весенних видов водорослей преимупбс-твенно средних и крупных размеров. Во время летнего цветения бии-масса фитопланктона достигала максимальных за вегетационный сезон значений. Повышение численности фитопланктона в сентябре 1986 г. за счет развития мелкой (с размером клеток до 5мкм) диатомеи т. папа не вызвало существенного повышения биомассы.

Предлокенная к настоящему времени концептуальная схемаСезонного развития фитопланктона Белого моря (Федоров и др.,1988), разработана на основе анализа данных по сезонной динамике фитопланктона е проливе Великая Салма Кандалакшского залива в 1970 и 19гм-1974 гг. (Федоров, Смирнов, 1986.). В связи с этим представляет интерес исследование воспроизводимости предложенной схемы и возможности экстраполяции шкал экологического сходства для анализа сезонной динамики фитопланктона Чупинской губы в 1986г.

На рис.4 схематично показаны выделенные классы сходства для четырех исследованных слоев ( н1: Q-I м; н2: 2-3 м; нЗ: 4-5 м; н4: 6-10 м).

Как правило, класс сходства свидетельствует о развитии характерного комплекса видов фитопланктона, в каждом из которых хорошо заметна роль зидов-эдификаторов.

Класс s'характеризуется развитием фитопланктонного комплекса.

20

15

10

-i

-I

I I

i L - / v

---2

V!

VU

vttr

/X

T

Рис.3. Сезонная динамика биомассы фитопланктона в слое 0-. в губе Чупа в 1985 г. (I)и в 1987 г. (2);

чтмтш тшм-Ф/т/л ш

wmmsm w/мштшш т>м>. "Z/wM N2

<î'/////, y.s////////A шшшшшшш < - > ИЗ

ij§ швш шш Н4

-.-«-.-■

V/ VU V//I /у -6

Рис.4. Классы сходства в слое 0-10 м Сезон 1986 г.

в котором доминировала водоросль Р1тюЬгуоп ре11ис1аиш. В последних наблюдениях класса отмечалась смена доминирования и высокая численность популяции з.соаъаъшп. Классы е и 31 выделялись лишь в двух верхних слоях. Начиная с глубины 4 м различия между ними не отмечались ( в смысле использованной шкалы сходства), и соответствующий набор наблюдений интерпретировался как один класс (еб1). Комплекс видое, отвечающий классу е, характеризовался массовым развитием 2. созгагит. В сменяющем его комплексе 31 поочередно доминировали з. С'ОЕйьЪ-шп, СпаеЪосегов гасИсапа и с. с--иг\>1зетиЕ. клэсс А соответствовал комплексу, в котором доминировала водоросль тьа-

1азБд.о21га папа-

Сезонную смену комплексов в рассмотренный период можно представить в виде диаграммы

г г г г

Б * • 2 . Е _г 31 _1__А,

где через и р2 обозначены экологические факторы, роль которых в змене комплексов - определяющая. Наиболее вероятно, что для исследованного периода определяющими факторами были "трофический фак-гор" (г1) и температура воды Смысл "трофического фактора"со-

церкательно интерпретируется на основе многолетних наблюдений и

состоит в том, что для перехода з->е характерны • исчерпание

элементов минерального питания и увеличение концентраций растворенных органических веществ, которые могут использоваться миксо-грофными видами фитопланктона. Для перехода б1 —>а справедлива »братная тенденция.

Глава 4

ДИНАМИКА БИОМАССЫ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК БЕЛОМОРСКИХ

ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ SKELETONEMA COSTATUM И CHAETOCEROS DECIPIENS ПРИ НАКОПИТЕЛЬНОМ КУЛЬТИВИРОВАНИИ.

Как было отмечено выше, максимальная за период исследования численность фитопланктона зарегистрирована в летний период и обусловлена массовым развитием водоросли S. costatum- При этом в фоти-ческой зоне наблюдается минимальное содержание минеральных форм биогенных элементов. Последнее дает основание предположить существенную значимость гетеротрофного метаболизма у этой водоросли.

В экспериментах по культивированию s.costat-um моделировали следующие, согласно работе (Rhyther. Dunstan. 1971), ПрИРОДНЫб ситуации: среда I- ограничение развития водорослей недостатком азота; среда 2 - сбалансированная; среда 3 - сбалансированная, с удвоенным начальным содержанием азота и фосфора.

Основные структурные и функциональные показатели популяций s. costat-ша в условиях накопительного культивирования приведены i таблице I.

Сопоставление Ееличин накопленной биомассы (в ) при культ]

тах

вировании на средах с различным начальным обогащением показывает что с ростом содержания азота в исходной среде происходит увели чение в . Однако, если содержание азота в средах I и 3 различа

тах * -

ется более чем на порядок, то значение в менее, чем в полтор раза. Последнее можно рассматривать в качестве косвенного свидетельства существенной значимости гетеротрофной составляющей в нг копленш биомассы популяциями S. costatum.

Прирост биомассы (Д В) микроводорослей при отсутствии выедания и вымывания. в частности при накопительном культивирована

Таблица I. Динамика биомассы гвк фотосинтетической активности (рк гетеротрофной активности ш,) и показателя степени гетеротрофности (Ъ,> популяций Зке1е1:опетз costatum•

Среда Возраст в, р,. н. ь,

культуры, № С МГ С № С %

л л.сут ЗГсут

сутки

I 2.57 2.77 5.74 68

■I 2 • 11.08 21.78 20.78 49

3 53.64 12.54

4 31.86

I 2.57 5.54 4.82 47

2 2 12.93 23.67 19.32 45

3 55.92 14.16

4 49.35

1 2.57 4.58 4.31 49

2 11.46 . 15.97 31.82 67

3 59.25 11.57

4 43.65

обусловлен фотосинтетической !Р) и гетеротрофной (н) активностью популяций. При выражении веет, трех величин в единицах углерода справедливо следующее:

Ав = р + н; н = Дв - р. ( 4 )

Для фотоавтотрофных видов Дв: р и нгО Для гетеротрофных Дв н и р о.

Сопоставление оценок ДВ и Р популяций Б.созга-ьит показало, что значения Дв > р.

При определении степей: гетеротрофности ь как доли гетеро-трофно ассимилированного углерода в приросте биомассы микроводо-

рослей h = . ЮО% ( Федоров и др., 1992) и сопоставлении значений h ДЛЯ популяций S.costatum, растущих в условиях различной обеспеченности минеральными компонентами выявлено, что большей степенью гетеротрофности характеризуются популяции на средах i и 3, т.е. при наименьшем и наибольшем содержании азота в среде.

Аналогичная закономерность характерна и для популяций Chaeto-ceros decipiens. при этом показатель степени гетеротрофности этой водоросли достигает 94%.

Таким образом, гетеротрофная ассимиляция РОВ играет существенную роль В метаболизме популяций S.costatum И С.decipiens. В условиях лимитирования микроводорослей дефицитом минерального азота, а также при повышенном содержании его в среде, степень гетеротрофности исследованных популяций повышается.Это свидетельствует о том, что накопление биомассы водорослей на обедненной по азоту среде идет за счет миксотрофного роста с потреблением азотсодержащих органических соединений. В условиях избытка минерального азота повышение гетеротрофной активности, вероятно, является следствием того, что фотосинтетическая активность не обеспечивает клетки необходимым количеством субстратов для аминирования. За счет гетеротрофной ассимиляции удовлетворяются потребности клетки в углеродных скелетах.

Глава 5

ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ И ГЕТЕРОТРОФНАЯ АКТИВНОСТИ ФИТОПЛАНКТОНА ГУБЫ ЧУПА.

Сезонный ход величины первичной продукции (Рс, мг С/м2-свет. день ) фитопланктона в 1987 г. характеризовался наличием максимума в июле-августе (рис.Б).

Максимальные значения усредненного для столба воды Р/В-коэф-

Рис.5. Сезонные изменения величины первичной продукции р (мг С/м^св.д) фитопланктона гуСы Чупа в 1987 г. фициента зарегистрированы е. ноябре-октябре, наименьшие - в июне и августе, т.е. в периоды структурно-функциональных перестроек в сообществе.

В качестве показателей гетеротрофной активности фитопланктона рассматривали скорости "оборота" добагок глюкозы (г гидролизата хлореллы Ггн), а также величину гетеротрофного потенциала фитопланктона н*.

При сравнении величин скоростей "оборота" добавок в пробах, экспонировавшихся в условиях естественной для каэдого горизонта освещенности и в условиях отсутствия света выявлено, что величины гз на свету и в темноте существенно не различаются, что свидетельствует о независимости процессов ассимиляции глюкозы водорослями от их фотосинтетической активности.

Аналогичный анализ величин гн свидетельствует о более высоких значениях гн в темноте. Последнее можно рассматривать в качестве косвенного доказательства того, что при ингибировании процессов фотосинтеза фитопланктон Чупинской губы компенсирует недостаток энергии и вещества за счет гетеротрофной ассимиляции РОВ. Наибольшие скорости оборота РОВ гидролизата хлореллы зарегистрированы в марте - апреле, глюкозы - в июле-сентябре.

Гетеротрофный потенциал фитопланктона в фотическом слое был максимален в июле-августе, при доминировании в сообществе водоросли Б. саэЪа^т.

0.6--

1Н

0,2-

II

IV

VI

VII/

-1 -2

XII

Рис. 6. Относительные доли фотосинтетической активности (I) и гетеротрофного потенциала (2) фитопланктона поЕеихкостного слоя

Сопоставление величин фотосинтетической активности и гетеротрофного потенциала фитопланктона по их относительным долям ( |_н. и .соответственно ) указывает на значимость гетеротрофной

составляющей в метаболизме фитопланктона на протяжении всего периода его вегетации (рис.6).

ОБСУЖДЕНИЕ

За последние годы наметилась тенденция повышения содержания валового азота и валового фосфора в заливах и прибрежных районах Белого моря,, главным образом за счет растворенных органических азота (РОА) и фосфора (РОФ) (Максимова, Свиридова, 1985).

Узкая и длинная губа Чупа испытывает сильное влияние материкового стока, загрязненного в кутовой части промышленными и бытовыми сбросами

По данным С. Бардана (устное сообщение) в апреле 1987 г. в кутовой части губы содержание РОА колебалось от 32100 мкг ы/л до 1350 мкг n/л, а РОФ от 1000 мкг р/л до 10 мкг р/л. В районе декадной станции "Картеш", расположенной ближе к устью губы, эти параметры составили 135-655 мкг ы/л и 3,5-6,4 мкг р/л, соответственно. В июне в районе станции "Картеш" содержание РОА колебалось в пределах 300 мкг n/л, РОФ - в пределах 12 мкг р/л на фоне низких значений концентрации минеральных форм этих элементов.

Изменение гидрохимического режима вод губы Чупа сказалось и на развитии фитопланктона. Сезонная динамика фитопланктона в период наших исследований в 1986-1987 гг. сохраняла основные черты сезонной динамики фитопланктона, характерные для Кандалакшского залива в 1967-1968 гг. и 1970, 1973-1974 гг. Это подтверждает как анализ видового состава фитопланктона, динамики его численности и продукционных характеристик, так и тот факт, что смена комплексов

фитопланктона происходит в полком соответствии с концептуальной схемой сезонного развития, разработанной на основе результатов исследования фитопланктона пролива Великая Салма в 1970 г и ь -1973-1974 гг. Однако, значения максимальной за вегетационный период суммарной численности фитопланктона возросли на порядок, что обусловлено массовым развитием водоросли s.eostatum.

Исследования метаболизма популяций s.eostatum при ее накопительном культивировании на средах с различными содержанием минеральных форм биогенных элементов показали, что гетеротрофная ассимиляция ров обеспечивает до 70« прироста ее биомассы. В условиях лимитирования развития микроводорослей дефицитом минерального азота, а также при повышении его содержания в среде, степень гетеро-трофности популяции з. costatuiTi повышается.

На основе проведенного анализа изменений структуры и функционирования фитопланктона губы Чупа представляется интересным дать обобщенную характеристику способов выживания, поддержания стабильности популяций Еодорослей, обозначения их роли в сообществе согласно системе жизненных стратегий Л.Г.Раменского (1938).

В сообществе фитопланктона губы Чупа к популяциям-виолентак следует, по-видимому, отнести водоросли, доминирующие в весеннем Планктоне: Dinobryon pellueiduiii. Frag,ilaria cylindrus, F. oceánica. Эти виды достигают значительного обилия за счет автотрофногс роста в условиях обеспеченности минеральными компонентами питания. Обладая высокими скоростями роста и небольшими клеточными размерами, виды-эдификаторы весеннего комплекса являются преимущественными конкурентами, опережая партнеров по сообществу при изъятии совместного минерального ресурса.

Еид-здификатор летнего комплекса s. costatum следует отнести

к эксплерентам. Ценотшшческие связи в фитопланктонном сообществе в этот период ослаблены в результате исчерпания минеральных форм основных биогенных элементов, в первую очередь - азота. Способность к смещению долей автофото- и гетеротрофных составляющих метаболизма в зависимости от условий питания обеспечивает популяции этой диатомовой водоросли конкурентное преимущество. Благодаря высокой скорости роста s. costatum быстро захватывает лидирующее положение в сообществе. Однако по мере поступления в среду минеральных форм биогенных элементов в результате рециклинга, начинается развитие виолентов, например Thalassiosira nana. И поскольку s.coBtat-шя не обладает конкурентной устойчивостью, она вытесняется из сообщества более сильными конкурентами.

К видам-патиентам можно отнести популяции перидиниевых водорослей, таких как Peridinium brevipes, Gymnodinium wulfii, Bino-physis acuminata и др. Устойчиво присутствуя в планктоне в течение всего вегетационного сезона, эти вида противостоят конкурентному вытеснению за счет устойчивости к воздействию неблагоприятных факторов как абиотических - низкие температуры, недостаточная освещенность нижних слоев, так и биотических - давление конкурентов. Одним из адаптивных механизмов, обуславливающих устойчивость пати-ентов, возможно, является существенная роль гетеротрофной составляющей в их метаболизме. О последнем косвенно свидетельствуют высокие значения скоростей оборота органических добавок в октябре -ноябре, - в период доминирования Dinophyta в сообществе.

В целом, роль гетеротрофной составляющей в процессах накопления биомассы фитопланктоном в водах губы Чупа значительна во все периоды вегетационного сезона. При этом факторы, определяющие необходимость ассимиляции РОВ, изменяются при смене комплексов фито-

планктона.

Весной в составе сообщества микроводорослей присутствуют, в основном, автотрофные вида. Об этом свидетельствуют как высокие значения Р/В коэффициента, так и сравнение величин прироста биомассы фитопланктона и первичной продукции (Федоров и др., 1988). Значимость ассимиляций РОВ при наличии достаточного количества минеральных форм биогенных элементов в этот период обусловлена, по-видимому, необходимостью обеспечения клеток микроводорослей углеродными скелетами для аминирования, - аналогично тому, что наблюдали В культуре водорослей S. costatum И С. decipiene.

Летом при отсутствии минеральных форм биогенных элементов в воде основная функция ассимиляции РОВ - обеспечение клеток азотом и фосфором. Поскольку в верхних слоях в летний приод наблюдается фотоингибирование (Хромов, Федоров, 1970), то снижение скорости первичного продуцирования компенсируется также за счет гетеротроф ной составляющей.

Осенью при повышении содержания нитратов и фосфатов в сред! гетеротрофная ассимиляция РОВ обеспечивает клетки микроводоросле] необходимым для аминирования и фосфорилирования количеством углеродных субстратов.

Таким образом, гетеротрофная ассимиляция растворенных органических веществ играет существенную роль в метаболизме фитолланк-тонного сообщества губы Чупа Кандалакшского залива Белого моря на протяжении всего периода его вегетации и, в особенности, в летний период. Наблюдаемое за последние годы значительное повышение обилия фитопланктона в июле - августе обусловлено загрязнением во; губы Чупа промышленными и битовыми стоками, ведущим к повышению содержания растворенных органических, веществ в морских водах.

ВЫВОДЫ:

1. Развитие фитопланктонного сообщества в 1986-1987 гг. сохраняло основные черты сезонной динамики фитопланктона, характерные для Кандалакшского залива в I9S7-I968 и 1970-1973 гг. Однако значения максимальной за вегетационный период суммарной численности микроводорослей превышают таковые в предыдущие годы исследования. Высокие значения численности фитопланктона обусловлены массовым развитием диатомовой водоросли Skeletonema costatum, ЗНЭЧеНИЯ максимальной численности которой увеличились более, чем на порядок.

2. В метаболизме диатомовой водоросли Skeletonema costatum (при накопительном культивировании) гетеротрофная ассимиляция органического углерода обеспечивает до 70% прироста ее биомассы. В условиях лимитирования микроводорослей дефицитом минерального азота степень гетеротрофности популяции s.costatum повышается. Аналогичная закономерность характерна и для динамики биомассы водоросли chaetoceros decipiens. степень гетеротрофности которой может достигать 94%.

3. Гетеротрофная ассимиляция РОВ - адаптивный механизм популяций s.costatum и с.decipiens, обуславливающий их конкурентное преимущество в фитопланктонном сообществе в летний период при лимитировании развития микроводорослей недостатком литеральных форм биогенных элементов, в первую очередь - азота.

4. По типу жизненных стратегий популяции S.costatum И С.decipiens могут быть отнесены к сезонным эксплерентам, дающим вспышки при ослаблении ценотических связей в сообществе.

5. Максимальные значения фотосинтетической активности и гетеротрофного потенциала фитопланктона губы Чупа Кандалакшского ззли-

ва отмечены в июле-августе. Наименьшие значения усредненного для столба воды фотического слоя Р/В-коэффициента зарегистрированы в июне и сентябре - в периода структурных перестроек в сообществе, замены одного комплекса фитопланктона другим.

6. Гетеротрофная активность играет существенную роль в метаболизме фитопланктона губы Чупа на протяжении всего периода его вегетации. Однако функции ассимилированного органического веществ различны в отдельные сезоны. Весной и осенью при наличии в сре де достаточного количества минеральных форм биогенных элементов гетеротрофная активность микроводорослей обеспечивает клетки дост точным количеством углеродных субстратов для аминирования. Летом при лимитировании развития фитопланктона дефицитом минеральных форм биогенных элементов накопление биомассы микроводорослей идет за счет миксотрофного роста с потреблением азот- и фосфорсодержащих органических веществ.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Кольцова Т.Н., Сарухан-Бек К.К. Сезонная динамика численност фитопланктона в районе декадной станции "Картеш"// Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Тезисы докладов 3 региональной конференции. Кн. I.- 1987.- с.170-172.

2. Федоров В.Д., Кольцова Т.И., Смирнов H.A., Сарухан-Бек К.К., Федоров В.В. Экология планктона Белого моря. I.Фитопланктон/ Вестник МГУ.- 1988.- Je 4.- с.25-30

3. Сарухан-Бек К.К., Радченко И.Г., Кольцова Т.Н. Фитопланктон губы Чупа (Кандалакшский залив Белого моря)// Исследования фитопланктона в системе мониторинга Балтийского моря и други

морей СССР.- М.: Гидрометеоиздат.- IS9I. - с. III-II9. 4. Федоров В.Д., Ильяш Л.В., Смирнов К.А., Сарухан-Бек К.К., Радченко И.Г. Экология планктона Белого моря. II. Кинетика потребления различных форм углерода фитопланктоном// Биологические науки.- 1992.- & 8.- с.77-91.

Ткрап 53

экс.