Фитопланктон залива Восток Японского моря

Селина, Марина Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фитопланктон залива Восток Японского моря
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Фитопланктон залива Восток Японского моря"

РГб од

о в ФЕВ 1Г.--'

На правах рукописи

СЕЛИНА Марина Сергеевна

ФИТОПЛАНКТОН ЗАЛИВА ВОСТОК ЯПОНСКОГО МОРЯ

03.00.18 - Гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 1998

Работа выполнена в Лаборатории экологии шельфовых сообществ Института биологии моря Дальневосточного отделения Российской академии наук

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник Т.Ю.Орлова Научный консультант. кандидат биологических наук,

ведущий научный сотрудник Г.В.Коновалова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

В.Г.Чавтур

кандидат биологических наук, доцент В.В.Андреева

Ведущая организация: Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН

Защита состоится «/б*» 1998 г. в /¿7 часов

на заседании диссертационного совета Д 003.66.01 при Институте биологии моря ДВО РАН по. адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря ДВО РАН

Автореферат разослан « /£~» 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук —

Л.Л.Будникова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В морских и континентальных водоёмах одним из основных продуцентов органического вещества служит фитопланктон. Его роль в функционировании водных экосистем трудно переоценить, а актуальность проводимых вот уже десятилетия гидробиологических, физиологических и иных исследований фитопланктона не вызывает сомнений.

Результаты наблюдений в различных регионах Мирового океана свидетельствуют о постоянно происходящих значительных изменениях в сообществах пелагиали. Эти изменения заключаются в флуктуации состава фитоце-на, увеличении частоты и интенсивности «цветения» микроводорослен. В ряде случаев появляются, а затем становятся массовыми потенциально токсичные и вредоносные виды микроводорослей, вызывающие массовую гибель гидробионтов, пищевые отравления людей и т.д. (МасИоск е1 а1., 1989; 81шт\уау, 1990; Магаэоуш, РисЬег-Ре1ко\ас, 1991, и др.). Масштабность этих явлений свидетельствует о существовании не только локальных, но и крупномасштабных изменений в водной среде. Поэтому фундаментальные и прикладные исследования фитопланктона всё в большей степени приобретают прогностический характер, при этом проведение мониторинговых наблюдений становится насущной потребностью общества.

Исследования динамики состава и структуры фитопланктона в наиболее изученном к настоящему времени районе - северо-западной части Японского моря, были начаты ещё в первой половине настоящего столетия (Киселёв, 1934, 1953; Гайл, 1936) и продолжены в недавнее время (Коновалова, 1972, 1979, 1984; Паутова, Коновалова, 1982; Коновалова, Орлова, 1988, и др.). Вместе с тем на стадии познания остаются многие временные изменения сообществ неритических планктонных микроводорослей, отражающие современные процессы внутренних качественных и количественных перестроек фитоцена морских экосистем в целом.

2 1

Цепь и задачи исследования. Цель работы заключалась в изучении видового состава и количественных изменений фиюпланктона мелководий северо-западной части Японского моря на примере фнтоцена залива Восток.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1. Изучение таксономического состава фитопланктона. 2. Исследование сезонных изменений видового состава и эколого-географических характеристик фитоцена, выделение сезонных комплексов видов. 3. Изучение сезонной динамики плотности, биомассы и сукцессии доминирующих видов микроводорослей. 4. Выяснение роли отдельных групп микроводорослей в сезонных изменениях фитопланктона. 5. Оценка роли доминирующих видов в формировании летнего «цветения» фитопланктона.

Научная новизна. Впервые для морей России отмечены род и два вида динофитовых, два рода и три вида рафидофитовых водорослей. Впервые в водах северо-западной части Японского моря обнаружены 54 вида микроводорослей. На основании изучения сезонных изменений видового состава выделены сезонные комплексы видов, дана их структурная и эколого-геогра-фическая характеристика. В развитии прибрежного фитопланктона Приморья установлены значительные отклонения от ранее установленной схемы. В годовом цикле фитопланктона выявлены три сукцессии микроводорослей -зимне-весенняя, летняя и осенняя. На примере залива Восток впервые оценена роль в фитопланктоне прибрежных вод северо-западной части Японского моря рафидофитовых, золотистых и зеленых водорослей. На основании многолетних наблюдений установлено, что летнее цветение фитопланктона обусловлено массовым развитием мелких диатомовых и «мелких жгутиковых» водорослей.

кие исследования на живом материале. Многолетние исследования позволили составить сводку периодов вегетации и количественного развития 319 видов микроводорослей. Это дает возможность прогнозировать время нахождения в планктоне и степень развития не только массовых, но и малочисленных видов, ранее остававшихся вне области внимания исследователей. Количественные показатели численности и биомассы 319 видов фитопланктона позволяют с большой степенью точности оценить пищевые ресурсы объектов культивирования на различных стадиях жизненного цикла и лежат в основе стратегии и тактики рациональной эксплуатации прибрежных акваторий. Особую актуальность эти данные приобретают в связи с тем, что в фитопланктоне залива отмечено 25 видов потенциально токсичных и вредоносных микроводорослей. Плотность клеток некоторых потенциально токсичных видов может превышать опасную для человека концентрацию. Показано, что в районах даже небольших плантаций для выращивания двустворчатых мол-люсков-фильтраторов летом значительно возрастает численность фитопланктона, приводящая к повышению трофности окружающих вод. Всё это свидетельствует о необходимости создания в прибрежных водах южного Приморья планктонного мониторинга, особенно в районах промысла и разведения морских беспозвоночных.

Апробация работы. Результаты исследований и основные положения работы были доложены на VI съезде ВГБО (Мурманск, 1991), на международном симпозиуме «¡Морское биотестирование» (Владивосток, 1994), на VII (Япония, 1995) и VIII (Испания, 1997) международных конференциях по токсичному фитопланктону, на Международной конференции по устойчивости прибрежных экосистем на Российском Дальнем Востоке (Владивосток, 1996), на шести ежегодных научных конференциях Института биологии моря ДВО РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 179 с. машинописного текста и включает 6 глав с девятью таблицами и 21 рисунком, основные положения и выводы, приложение из трех таблиц. Список литературы содержит 297 названий, из которых 153 на иностранных языках.

Работа выполнена в Лаборатории экологии шельфовых сообществ Института биологии моря ДВО РАН.

Автор выражает сердечную благодарность своему научному руководителю, кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику Института биологии моря ДВО РАН Т.Ю.Орловой за всестороннюю помощь в процессе работы над рукописью. Особые слова глубокой благодарности автор приносит своему Учителю и научному консультанту, кандидату биологических наук, ведущему научному сотруднику Камчатского института экологии и природопользования ДВО РАН Г.В.Коноваловой за постоянную помощь и поддержку в работе. Автор считает своим приятным долгом выразить искреннюю признательность и благодарность доктору биологических наук, академику РАН О.Г.Кусакину и всем сотрудникам Лаборатории экологии шельфовых сообществ ИБМ ДВО РАН за консультации, критические замечания и содействие в написании и оформлении рукописи.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Глава 1. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе на основе литературных данных приводится физико-химическая характеристика залива Восток, являющегося заливом второго порядка в заливе Петра Великого Японского моря. Рассматривается географическое положение, особенности формирования залива, основные черты региональных сезонных изменений климата. В свете накопленных знаний анализируется

структура водной толщи, направленность и интенсивность постоянных и периодических течений. Особое внимание уделяется термогалшшым характеристикам акватории, их пространственно-временной динамике. Отмечается сезонный характер изменения в воде концентрации1 биогенов, в частности кислорода, кремния, соединений азота и фосфора. Делается заключение, что по основным показателям водной среды залив Восток является типичной акваторией обширных мелководий северо-западной части Японского моря.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материал для настоящей работы собран автором в заливе Восток (залив Петра Великого Японского моря) в 1985-1995 гг. Он включает сетные (125) и батометрнческие (391) пробы фитопланктона, отобранные в разные сезоны года в нескольких районах залива на горизонтах 0, 2, 6 и 10 м. В каждом случае непременным условием отбора проб было соблюдение одного и того же времени суток (10-12 часов дня) и измерение температуры воды.

При круглогодичных исследованиях состава и динамики численности и биомассы фитопланктона пробы отбирали с мая по ноябрь два раза в месяц, а в ноябре-апреле - один раз. Поскольку воды залива относятся к умеренно-эвтрофному типу (Коновалова, 1984), то объем отдельной пробы ограничили одним литром.

Пробы концентрировали по стандартной схеме методом осаждения и/или методом обратной фильтрации (Суханова, 1983) через нуклеопоровый фильтр с диаметром отверстий 2 мкм. Эти методы, как показало специально проведенное исследование (Селина, 1990), дают сопоставимые данные по суммарной численности фитопланктона, численности диатомовых, динофи-товых, «мелких жгутиковых», золотистых и зеленых водорослей. Для других групп микроводорослей при необходимости использовали установленные

уравнения зависимости численности клеток от способа концентрирования проб: Y=156.2 + 0.48Х (для евгленовых) и Y=641.3 + 0.0048Х (для криптомо-над), где Y и X - плотность клеток, оцененная методом обратной фильтрации и стандартным методом осаждения, соответственно. Использование метода обратной фильтрации позволило проводить флористические исследования беспанцирных жгутиковых водорослей на живом материале.

Численность клеток подсчитывали в камере типа Ножотта (объем - 0.05 мл); крупные и редкие Еодоросли просматривали в камере объемом 0.5-1.0 мл. Биомассу водорослей оценивали объемным методом, используя оригинальные и литературные данные измерений объема клеток каждого вида (Коновалова, 1972; Нестерова, Василенко, 1986, и др.). Доминирующими и субдоминирующими считали виды, плотность популяции которых составляла соответственно не менее 20 и 5 % от общей плотности фитопланктона (Коновалова, 1984). В качестве меры видового разнообразия использовали индекс разнообразия Маргалефа: d=W - 1/lnN, где N - суммарная численность видов сообщества, W - число обнаруженных видов (Margalef, 1958).

Для анализа сезонных изменений видового состава фитопланктона залива Восток в 1985-1986 гг. и в 1989-1990 гг. проводили сравнительный анализ видовых списков по месяцам с использованием коэффициента сходства Серенсена-Ч'екановского. /

Для оценки качества вод использовали классификацию Ямала с соавторами (Yamada et al., 1980a,b), позволяющую на основе кратковременных исследований оценить трофность вод (Стоник, Селина, 1995). Гетеротрофных дннофлагеллят идентифицировали по отсутствию в клетке хроматофоров (Киселёв, 1950; Dodge, 1985), а также по флюоресценции (Lessard, Swift, 1986; Hallegraeff, Lucas, 1988; Суханова, Чебан, 1990).

Микроскопические исследования выполняли с использованием световой и сканирующей электронной микроскопии по стандартным методикам

(Диатомовые водоросли СССР..., 1974; Balecli, 1977, Ведерников, Суханова, 1979; Коновалова, 1989, и др.). '

Для определения видов и их экологической и географической характеристик использовали следующие сводки и определители: Leboiir, 1925; Schiller, 1933, 1937; Cupp, 1943; «Диатомовый анализ», 1949-1950; Гайл, 1950; Киселев, 1950, 1954; Прошкина-Лавренко, 1955, 1963; Hasle, 1960; Yamaji, 1966; Прошкина-Лавренко, Макарова, 1968; Shirota, 1968; Сёмина, 1974, 1981; Dre-bes, 1974; Беклемишев и др., 1977; Balech, 1978; Abe, 1981; Dodge, 1985а, b; Беклемишев, Сёмина, 1986, а также атласы и руководства: Ricard, 1987; Коновалова и др., 1989; Chretiennot-Dinet, 1990; Red tide ..., 1990 и многочисленные статьи.

При проведении географического анализа флоры мы придерживались схемы типификации ареалов Г.И.Семиной (1974) для фитопланктона Тихого океана, основанной на различии в широтно-зональном распространении видов.

При установлении систематического положения микроводорослей для синезеленых и диатомовых водорослей использовали отечественные системы А.А.Еленкина с изменениями А.И.Прошкиной-Лавренко и И.В.Макаровой (1968) и З.И.Глезер с соавторами (Диатомовые водоросли, 1988) с дополнениями (Ricard, 1987; Lange et al., 1992). Для остальных отделов в основу классификации положена система Парке и Диксона (Parke, Dixon, 1976) с некоторыми изменениями и дополнениями, взятыми из атласов морского фитопланктона А.Сурниа (Sournia, 1986) и Хретиннот-Динет (Chretiennot-Dinet, 1990), а также из оригинальных работ (Soumia, 1973, 1984, 1990; Dodge, 1989; Matsuoka et al., 19S9; Chretiennot-Dinet et al., 1993; Konovaiova, 1993, и др.). Для установления систематического положения родов рафидофитовых водорослей приняли систему Дж.Трондсена (Throndsen, 1993).

Статистическую обработку материала проводили на ПЭВМ общепринятыми методами, реализованными в ППП STATGTAPHICS и EXCEL.

Глава 3. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МИКРОВОДОРОСЛЕЙ

Результаты исследований состава фитопланктона в заливе Восток в 19851987 гг. и с 1989 по 1995 г. показали, что флору этой акватории составляли 319 видов и внутривидовых таксонов микроводорослей, относящихся к 8 отделам: Cyanophyta (9 видов), Chrysophyta (9), Bacillariophyta (118), Ciyptophy-ta (8), Dinophyta (135), Euglenophyta (8), Raphidophyta (4) и Chlorophyta (28). Из этих микроводорослей 54 вида (17%) ранее не отмечались для северо-западной части Японского моря (Селина, 1993). Впервые в морях России обнаружены из динофитовых водорослей род Ensiculifera Balech, представленный E.carinata Matsuoka, Kobayashi et Gains и Alexandrium insuetum Balech, из pa-фидофитовых - Cattonella globosa Нага et Chihara. Впервые для российских вод в списки включены три вида отдела рафидофитовых водорослей (Raphidophyta).

Доминирующее положение по числу видов и внутривидовых таксрнов (42 % от общего числа видов микроводорослей) занимал отдел Dinophyta. Он включал один класс (Dinophyceae), семь порядков, 14 семейств и 31 род. Несколько менее представительным по числу видов был отдел Bacillariophyta. Он включал два класса, девять порядков, 25 семейств, 46 родов и 120 видов и внутривидовых таксонов что составляет 37 % от всей флоры микроводорослей. Этому отделу заметно уступал отдел Chlorophyta (8 % всей флоры). Он состоял из двух классов (Chlorophyccac и Prasinophyceae) пяти порядков, 13 семейств и 16 родов. Еще малочисленнее был отдел Cyanophyta (около 3 % от всей флоры микроводорослей), включавший два класса (Chroococcophyceae и Hortnogoniopliyceae), четыре порядка,восемсемейств и восемь родов.

Каждый из остальных четырех отделов по числу видов и внутривидовых таксонов микроводорослей не превышал 3 % от всей флоры. Отдел Е1^1епо-рЬу1а был представлен двумя порядками, включавшими по одному семейству и по два рода (2.5 %), отдел СКгуБорЬуГа - двумя классами (РгутпезюрИусеае и СЬгуБОрЬуссае), четырьмя порядками и семействами, пятью родами (около 3 %), отдел СгурЮр11у1а - одним классом (Сгур^рИусеае), одним порядком, двумя семействами и пятью родами (около 2 %). Самым малочисленным был отдел НарШорИ^а (1 %), представленный одним классом (ЯарШорИусеае), порядком и семейством с тремя родами.

Флора микроводорослей залива Восток отличается богатством видового состава. Достаточно указать, что из 700 видов микроводорослей, установленных для Японского моря (Коновалова и др., 1989), 319 видов и внутривидовой таксон микроводорослей обнаружены в заливе Восток. В результате нашего исследования список видов микроводорослей залива Восток, составленный во второй половине 70-х годов (Коновалова, 1984) увеличен в 1.5 раза. Большая часть новых для северо-западной части Японского моря видов относится к жгутиковым водорослям, среди которых преобладают динофитовые (21 вид) и зелёные (14 видов) водоросли.

Результаты нашего исследования свидетельствуют, что в настоящее время в планктоне залива в видовом отношении доминируют динофитовые водоросли (42 % от общего числа видов), в то время как в предшествующих исследованиях, проведенных в этом и других прибрежных районах Приморья, отмечали преобладание диатомей (Киселев, 1959; Коновалова, 1984; Паутова, 1984; Коновалова, Орлова, 1991). Данное расхождение результатов флористических оценок заключается, по-видимому, в том, что в последние годы проведена ревизия ряда групп жгутиковых водорослей, описаны новые таксоны. Существенную роль в увеличении видового богатства флоры микроводорослей сыграло и совершенствование методов исследования: при-

мсненнс электронной микроскопии, специальных методик для гекального анализа динофлагеллят, широкое использование метода лабораторных культур и изучение морфологии живых клеток. Вместе с тем не исключено, что флора залива Восток могла несколько пополниться за счет заноса микроводорослей из других регионов Мирового океана.

Глава 4. СЕЗОННЫЕ КОМПЛЕКСЫ МИКРОВОДОРОСЛЕЙ И ИХ ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Сезонные изменения видового состава сообщества микроводорослей -одна из самых наглядных и хорошо документированных характеристик фитопланктона умеренных вод. В результате анализа ежемесячных видовых списков, которые были получены в результате двух круглогодичных съемок фитопланктона залива Восток установлено, что только четыре вида микроводорослей присутствовали в планктоне в течение всего года и два вида в течение одиннадцати месяцев. Это диатомовые Соссоггаз Бс^еПит, Су1тс1го-1Ьеса с1оз1епига, ЮигоБокша й^ШзБппа, БсеЫопета со5(а1ит, ТЬаЬвБюпета пигзсЫогйез и динофитовая водоросль РгоСореп&пшт ре!шас!ит.

Высокий уровень сходства видовых списков фитопланктона по станциям (80 %) и по горизонтам (82 %), позволил рассмотреть всю совокупность данных. Анализ дендрограм.м дает возможность на уровне более 45 % выделить четыре группы списков, характеризующиеся специфическим набором видов. •

Сопоставление результатов анализа дендрограмм сходства с данными сезонной смены видового разнообразия, динамикой -численности и биомассы свидетельствует, что выделенные группы списков соответствуют сезонным комплексам видов, под которыми мы, следуя Федорову с коллегами (1982), понимаем сообщества однородной структуры, существующие в определенном интервале времени вегетационного сезона.

Среди характерных черт комплексов следует отметить следующие. Лет-щщ комплекс - наиболее высокое за год видовое богатство фнтоцена (150-160 видов), в планктоне присутствуют микроводоросли восьми отделов, число видов динофитовых водорослей выше, чем диатомовых (50 и 40 %, соответственно); обилие специфических видов, являющихся преимущественно редкими и малочисленными микроводорослями (26-29 % от состава флоры); максимальные плотность и биомасса (более 1-2 млн.кл/л и 1 г/м"', соответственно). Осенний комплекс - на треть ниже в сравнении с летним комплексом видовое богатство (90-120 видов); в планктоне вегетируют представители шести отделов; по числу видов лидируют диатомовые водоросли (55-60 %); в 2-2.5 раза снижаются число специфических видов и плотность микроводорослей (0.3-0.6 млн.кл/л); биомасса снижается (1985-1986 гг. составляла - 0.4 г/м3) или остаётся на том же уровне (1.4 г/м3). Зимний комплекс - крайняя бедность фитопланктона (35-63 вида); в сообществе, по-прежнему, преобладают диатомеи (51-77%). Количественные показатели снижались (в 1985-1986 гг.: плотность - 39 тыс.кл./л, биомасса - 92 мг/м3; в 1989-1990 гг.- 416 тыс.кл/л и 985 мг/м'\ соответственно). Весенний комплекс - видовое разнообразие возрастает до уровня осенних характеристик (90-100 видов), в планктоне вновь отмечены представители восьми отделов, в фитоцене дннофитовые преобладают над диатомовыми (46 и 33 %, соответственно), численность специфических видов остается низкой (3-4 вида), обилие клеток микроводорослсй увеличивается, хотя и не всегда с равной интенсивностью (в 1985-1986 гг.: плотность - 89 тыс.кл./л, биомасса - 25 мг/м '; в 1989-1990 гг.- 809 тыс.кл/л и 1400 мг/м\ соответственно).

Границы комплексов в целом совпадали с биологическими сезонами, но отмечались межгодовые различия. Так в 1985-1986 гг. летний комплекс включал списки видов, встреченных с июня по сентябрь в 1985 г. и в июле-аигусге 19X6 г.. осенний - октябре н ноябре, зимний - рапне-весенпнп - с

декабря по апрель, весенний - май и июнь 1986 г. В 1989-1990 гг. летний комплекс составляли виды, отмеченные в планктоне в июле-сентябре, осенний - в октябре-декабре, зимний - в феврале и марте, весенний - в апреле-июне. Наименее устойчивой структурой обладали зимний и весенний комплексы, имевшие «размытые» границы: зимний комплекс включал три (в теплую зиму)-пять (в холодную) месяцев, а весенний - два и/или три в зависимости от того к какому из сезонов ближе видовой состав переходных месяцев. По видовому составу весенний комплекс наиболее близок к летнему (урозень сходства 45 %). Зимний комплекс в теплую зиму имел значительное сходство с составом видов осеннего комплекса (41 %).

Анализ экологических характеристик сезонных комплексов показал, что для всех сезонов они оставались почти неизменными. Независимо от времени года в планктоне существенно преобладали виды неритической группировки (54-65 %), доля океанических видов была ниже (14-17 %). Осенью и зимой в сообществе несколько возрастала доля панталассных видов (15-21 %), а пресноводных снижалась (до 5 %).

В географической структуре (см. рисунок) фитопланктона доминировали космополиты, составлявшие в 1985-198о гг. 28-51 %, а в 1989-1990 гг. - 22-46 % от видов с известной географической характеристикой; их доля была максимальной зимой. Тропическо-бореальные виды в течение года (за исключением зимнего периода), составляли 22-27 и 29-30 %, соответственно. В зимнее время их доля снижалась до 8-17 %. Доля тропическо-аркто-бореальных видов во флоре микроводорослей в течение года была постоянной. В 19891990 гг. она была несколько выше, чем в 1985-1986 гг. (10-17 % и 8-10 %, соответственно). В целом широко распространенные виды круглый год составляли большую часть флоры (63-77 % от видов с известными типами ареалов). Они представляли группу инд...[:фср;:;гных видов, которые не могут служить показателями термического режима вод. Индикаторами холодных

вод служат аркто-бореапьные и биполярные виды, а теплых - тропические и тропическо-антарктические (Семина, Чернова, 1987). Соотношение этих элементов флоры менялась в течение года.

ТАБ 10%

Географическая структура сезонных комплексов фитопланктона залива Восток. Т - тропические виды, ТБ - тропическо-бореальные, ТАБ - тропическо-аркто-бореальные, Б - бореальные, АБ - аркго-бореальные, К - космополиты.

В зимнем комплексе из индикаторных видов преобладали аркто-боре-альные виды, составлявшие от видов с известной географической характеристикой 17 (1985-1986 гг.) - 29 % (1989-1990 гг.). На долю тропических видов в 1985-1986 гг. приходилось 6 %; в 1989-1990 гг. они полностью отсутствовали. Представителями холодноводной флоры в течение двух лет были Coscinodis-cus oculus iridis, Rhizosolenia hebetata f. liebetata и Thalassiothrix longissima. Кроме них в 1985-1986 гг. в этот период вегетировали Cliaetoceros concavi-coniis и Pyxidicula nippotiica, а в 1989-1990 гг. - биполярные виды Cliaetoceros convolutus, Thalassiosira gravida и Dinophysis acuta. Из тропической флоры был

отмечен Actinoptychus senarius. Среди индикаторных видов наибольшей плотности достигал С.ocultis iridis (5.5 тыс.кл/л).

В весеннем комплексе также преобладали виды холодноводного происхождения, составлявшие 12 % от числа видов с известной географической характеристикой. Доля тропических видов составляла 4-7 %. В сообществе присутствовали аркто-бореальные виды Chaetoceros septentrionalis, Coscino-discus oculus iridis, Pseudonitzschia pimgens, Tlwlassiosira nordcnskioeldii, Cerati-uni longipcs, Dinophysis norvegica, Gonyaulax triacantha, биполярные C.convolu-tus, Dinophysis acuta и D.ovum, тропические Actinoptychus senarius, Bacteriast-runi hyalinum, Katodinium glaucum, Protoperidinium achromaticum. Численность всех индикаторных видов была низкой.

В летнем комплексе среди индикаторных видов преобладали виды-показатели теплых вод. Их доля в географической структуре флоры летом 1985 и 1990 гг. составляла 19 %, а в холодное лето 1986 г. - 10 %. Ежемесячно в планктоне отмечали 7-10 тропических видов. Минимальное их число (4 вида) было зарегистрировано в августе '1986 года. Обычными для летнего планктона были Actinoptychus senarius, Ensiculifera carinata, Katodinium glaucum, Pro-rocentrum micans и Pyrophacus horologicum. Численность двух последних видов превышала 104-103 кл/л. Редкими среди тропических видов были Bacte-riastrum hyalinum, Chaetoceros anastomosans, C.lauderi, C.lorenzianus, C.seiracan-thus. C.wighamii, Hemiaulus hauckii, Dinophysis sacculus, Gonyaulax minima, G.turbynei, Ceratium extensum, C.kofoidii, C.mimitum, Oxytoxuin latieeps, O. sphaeroideum, O. variabile и тропичсско-антаретическин вид Cliaetoceros peruvianas. В 1990 г. в заметном количестве (более 10"1 кл/л) исгетировал Oxytoxuin seeptnim.

На долю холодноводной флоры приходилось 5-9 %. Наиболее бедно она была представлена в 1990 г. (4 вида) Летом 1985 и 1986 гг. г. планктоне были отмечены соответственно 6 и 7 аркто-бореальпых видов и один (1986 г.) - дна

(1985 и 1990 гг.) биполярных вида. Наиболее распространенным!! и многочисленными были Pseudonitzschia pungens и Gyrodinitmi Iachryma.

В осеннем комплексе, также как и в летнем, преобладали внды-пндика-торы теплых 15од, составлявшие от общего числа видов с известной характеристикой I! 1985 г. 19 %, в 1990 г.- 22 %. Доля холодноводных пило: достигала 13 и 16 %, соответственно. Значительное количество тепловодных видов (10-12) отмечалось только в октябре. В ноябре тропический элемент флоры был представлен 2-3 видами. Многочисленными (более 104 кл/л) среди тропических видов были Hemiaulus hauckii, Ensiculifera carinata и Oxytoxum laticeps.

Число видов-индикаторов холодных вод увеличилось. Наряду с такими видами как Pseudonitzschia pungens, Thalassiosira nordenskioeldii, Dinophysis norvegica, Gyrodinium Iachryma и Protoperidinium bipes, характерными для летнего периода, добавились обычные для зимнего комплекса виды Chaetoce-ros convolutus, Coscinodiscus oculis iridis, Pyxidicula nipponica, Thalassiothrix longissima, а также аркто-бореалыгае диатомовые водоросли Clretoceros gracilis, C.pseudocrinitus, Detonula confervacea и Thalassiosira pacifica.

Суммируя изложенные выше данные, следует отметить, что в зимнем и весеннем комплексах среди индикаторных видов преобладают аркто-бореаль-ные (13-29 %), а в летнем и осеннем - тропические (19-22 %) виды. Наибольшее число тропических видов (7-12) со сравнительно высокой численностью некоторых из них отмечается с июля по октябрь.

Таким образом, результаты эколого-географического анализа свидетельствуют о гетерогенности флоры. Они согласуются с данными предшествовавших исследований фитопланктона прибрежных вод Южного Приморья (Рура, 1974; Коновалова, 1979, 1984; Орлова, 1984, 199Г, и др.) и показывают, что акватория залива является типичным мелководным районом умеренной зоны, где наблюдается смешение разных по происхождению элементов флоры.

Глава 5. ГОДОВОЙ ЦИКЛ РАЗВИТИЯ ФИТОПЛАНКТОНА

В результате многолетних исследований фитопланктона северо-западной части Японского моря были установлены три пика в его развитии: зимний или ранневесенний, летний и осенний (Коновалова, 1972, 1979, 1984; Пауто-ва, Коновалова, 1982; Коновалова, Орлова, 1988). Наши исследования показали, что для залива Восток характерна значительная сезонная и межгодовая изменчивость количественных показателей фитопланктона. Так в годовом цикле фитопланктона 1985-1986 гг. были отмечены только летний и осенний пики обилия микроводорослеи. Летнее «цветение» фитопланктона было интенсивным в местах антропогенного воздействия на экосистему залива (район расположения коллекторов с культивируемой МуШш 1гоззи1из). Оно было обусловлено «цветением» 8.соз1аиш1, на долю которой приходилось до 90 % от общей плотности фитопланктона. Концентрация клеток этого вида в 10.6 раза превышала такосую в районе фоновой станции и составляла в толще воды в среднем 7 млн.кл/л. Это свидетельствует о значительном локальном повышении трофности вод до чрезвычайно эвтрофного уровня (Селина, 1992).

Осенний пик в развитии фитопланктона, менее выраженный, чем летний, был отмечен в середине октября. Степень количественного развития и состав доминирующих видов на всех станциях были одинаковыми. С декабря по июль следующего года вегетация фитопланктона была низкой и стала усиливаться лишь в конце июля - августе.

По наблюдениям 1989-1990 гг. в годовом цикле фитопланктона в заливе Восток были зарегистрированы четыре пика плотности и биомассы микроводорослей: зимне-весенний (февраль-март), поздне-весенний (май), летний (июль-август) и осенний (октябрь).

Значительные межгодовые различия отмечались не только в общей картине сезонной динамики плотности и биомассы, но и в среднегодовых коли-

чественных показателях обилия фитопланктона. Средние значения в первый год наблюдений были в 2-2.5 раза ниже, чем во второй (0.6 млн.кл./л, 0.6 г/мл и 1.1млн.кл/л, 1.3 г/м3, соответственно). Кроме того, первый год характеризовался значительной амплитудой колебании количественных показателей (биомасса и плотность менялись па четыре порядка), тогда как в 1989-1990 гг. максимальные значения этих показателей превышали минимальные не более, чем на три порядка. Столь существенные различия в развитии фитопланктона оцтчт? гГп/с:юпленч ме-лтттоппй изменчивостью физико-химических условий среды, в частности, по-видимому, температурным режимом.

Смена руководящих форм микроводорослей в течение года в значительной степени подчинялась классической схеме сукцессий фитопланктона, описанной Маргалефом (Margalef, 1960). В годовом цикле развития фитопланктона залива Восток отмечались три сукцессии: зимне-весенняя, летняя и осенняя. Сукцессия фитопланктона начиналась с доминирования мелких диатомовых водорослей (первая стадия). Их сменяли крупные виды диатомей (вторая стадия), а на завершающей (третьей) стадии наблюдалось преобладающее развитие динофлагеллят. Зимне-весенняя сукцессия длилась с декабря по май. В холодные отдельные годы эта сукцессия не pprrrj.., '~lcь (1985-1986 гг.). Летняя сукцессия наблюдалась с середины мая до конца сентября. К сожалению, наши данные не позволяют однозначно судить о сроках осенней сукцессии. Можно предположить, что, зародившись в середине августа, она длится до конца ноября - начала декабря.

Для всех сукцессий характерца большая численность мп»фоводорослей первых двух стадий и значительная их продолжительность. Показателями первых стадий были Chaetoceros salsugineus, Sceletonema costatum, Thalassio-nema nitzschioides (для летней сукцессии); Cylindrotheca closternmi, Thalassio-sira sp , Leptocylindnis dánicas, L minimus (для осенней). В зимне-весенней сукцессии первая стадия не наблюдалась. На второй стадии зимне-весенней сук-

цессии доминировал Chaetoceros debilis, в летней - Rhizosolenia fragilissima, Pseudonitzschia pungens, Chaetoceros compressus и С.diadema, в осенней - Cera-taulina pelagica и Cliaetoceros radicans. Третья стадия была плохо выражена во всех сукцессиях. Она проявлялась в развитии мелких динофлагеллят родов Gymnodinium, Prorocentrum, а также Scrippsiella trochoidea, Ensiculifera carinata и видов рода Protoperidinium.

Глава 6. РОЛЬ ОТДЕЛЬНЫХ ГРУПП И ДОМИНИРУЮЩИХ ВИДОВ ФИТОПЛАНКТОНА

Роль отдельных групп фитопланктона. Диатомовые водоросли - основные продуценты органического вещества в морских экосистемах. В заливе Восток диатомовые водоросли лидировали в течение года по количественным показателям. Их среднегодовая плотность составляла 62-67 %, а биомасса 6768 % от суммарных характеристик сообщества. Изменения количественных показателей обилия этой группы микроводорослей определяли общую картину динамики всего фитопланктона. Диатомовые водоросли были единственным или основным компонентом большинства пиков численности и биомассы фитоцена.

Из 20 доминирующих микроводорослей фитоцена 15 видов были представителями этой группы и в большинстве случаев «цветение» фитопланктона было обусловлено массовым развитием диатомей. Среди них длительное время в планктоне преобладали такие виды как Rhizosolenia fragilissima, Sceletonema costatum и Thalassionema nitszchioides. Ежегодно в течение короткого периода в сообществе доминировали Chaetoceros salsugineus, Lep-tocylindrus danicus, Pseudonitzschia pungens. Массового развития достигали Cerataulina pelagica, Chaetoceros didymus, C.constrictus, C.curvisetus, Leptocylin-dnis mininuis и ряд других видов. Большинство из отмеченных нами доминирующих и субдоминирующих видов известны как руководящие формы фито-

планктона залива Петра Великого (Коновалова, 1972, 1979; Паутова, Коновалова, 1982; Коновалова, Орлова, 1988, и др.). Впервые в качестве видов-доми-нантов в заливе Петра Великого нами были отмечены диатомовые Chaetoce-ros salsiigineus, C.subtilis и Minutocellus polymorphic.

Среди диатомовых водорослей отмечены вредоносные виды Chaetoceros concavicornis, C.convolutos, Leptocylindnis minimus. Большую часть года в планктоне встречались потенциально токсичные Pseudonitzschia delicatisSima и P.pungens известные как продуценты домоиковой кислоты.

Динофитовые водоросли привлекают особое внимание исследователей как организмы «красных приливов» и продуценты токсинов, которые могут накапливаться в моллюсках-фильтраторах и затем вызывать различные пищевые отравления людей (Hallegrraeff, 1995; Andersen, 1996). В заливе Восток представители этой группы создавали 20-24 % среднегодовой биомассы фи-тоцена. Особенно существенную роль динофитовые водоросли играли в летний период. Два вида (Katodinium rotundatum и Ensiculifera carinata) были доминирующими; в качестве субдоминантов отмечены Prorocentrum triesti-num, P.dentatum, Gymnodinium simplex и Gyrodinium lachryma. Из ¡5 потенциально токсичных динофлагеллят дальневосточных морей (Коновалова, 1992), 13 видов в настоящее время отмечены в водах залива Восток. Кроме них были зарегистрированы 7 видов вредоносных водорослей, способных вызывать гибель рыбы и морских беспозвоночных.

«Мелкие жгутиковые» водоросли играют важную роль в фитопланктоне, участвуя в процессах минерализации органических веществ (Fogg, 1991). Это сборная группа беспанцирных микроводорослей га многих отделов размером менее 10 мкм. Их среднегодовая плотность в заливе Восток составляла 24-31 %, хотя в отдельных случаях, их доля в общей плотности фитопланктона превышала 80 %. Чаще всего пики численности этих микроводорослей следовали за пиками численности диатомовых водорослей или

совпадали с ними по времени, превосходя но мощности. Сходная картина в последовательности развития диатомовых и «мелких жгутиковых» водорослей наблюдалась и в других районах Мирового океана (Ishizaka el al., 1983; Manase et al., 1989; Nakamura et al., 1994, и др.). Наиболее высокая концентрация клеток «мелких жгутиковых» водорослей отмечалась летом (4-7 млн.кл/л), в октябре-марте они или отсутствовали, или были в относительно малых количествах.

Рафидофитовые водоросли привлекают особое внимание, как организмы, образующие «красные приливы», сопровождающиеся гибелью рыбы (Yamochi, 1983; Gon et al., 1985; Chang et al., 1990; Honjo, 1993). Эта группа, за исключением Heterosigma akashiwo, ранее не отмечалась в северо-западной части Японского моря. В зализе Восток мы наблюдали представителей всех морских родов рафидофитовых водорослей. Они развивались исключительно в теплое время года, достигая максимальной численности в конце лета-нача-ле осени (Селина, 1993). Наиболее обычными видами рафидофитовых водорослей были Chattonella globosa и Heterosigma akashiwo. Плотность этих видов достигала несколько тысяч клеток в литре. Почти все представители рафидофитовых водорослей предпочитали преимущественно поверхностный горизонт и только Fibrocapsa japónica была более многочисленна в придонных слоях воды. Рафидофитовые водоросли довольно широко распространены в заливе Петра Великого. В последнее десятилетие они неоднократно образовывали здесь «красные приливы» (Симакова и др., 1990; Коновалова, 1992).

Криптомонады являются, вероятно, самой многочисленной группой наннопланктона в Японском море, однако их экологическая роль в пелагиали морей и океанов остается до сих пор мало изученной (Коновалова и др., 1989). В заливе Восток их среднегодовая плотность изменялась от 2.9 до 20 тыс.кл/jí (наибольшая - около 380 тыс,кл/л). В августе 1985 г. в заливе Восток впервые для Японского моря был отмечем «красный прилив», вызванный

инфузорией Mesodinium rubriun, содержащей в качестве эндосимбионтов криптомонадовые водоросли (Коновалова, Селина, 1986). Субдоминирующими в весенне-летний период были виды Chroomonas sp., Cryptomonas acuta, Isoselmis obconica и Plagioselmis prolonga.

Значительную часть года в планктоне прпсутстзовпли золотистые водоросли. Их среднегодовая плотность составляла 1.7-13 тыс.кл/л. Максимальные величины отмечались в конце мая-начале июня и были обусловлены развитием Dinobryon balticum, плотность которого в отдельных случаях достигала 1-1.2 млн.кл./л. Среди других видов этой группы наиболее часто в планктоне встречали Dictyocha speculum. Он был отмечен в планктоне большую часть года, однако заметного развития (104 кл/л) достигал летом.

Зеленые водоросли отмечались в планктоне почти в течение всего года, однако их плотность обычно была очень низкой и возрастала лишь летом (до нескольких сотен тыс./л) во время наибольшего опреснения воды. Чаще всего в планктоне отмечали Ankistrodesmus convolutus, Pterosperma undulatum, Sce-nedesmus quadricauda; относительно многочисленными были также Pyramimo-nas sp., P.grossi, Tetraselmis sp.

У евгленовых -максимальное развитие приходилось также на летний период и не превышало несколько десятков тыс./л. Наиболее часто встречались Eutreptiella gimnástica, Eutreptia lanovvii, E.globulifera и Euglena sp.

Синезеленые водоросли были довольно малочисленной группой и характеризовались низкой плотностью популяции (100-1000 кл/л). Виды встречались эпизодически без приуроченности к какому-либо сезону.

Роль доминирующих видов в летнем «цветении» фитопланктона. В результате семилетних наблюдений за летним фитопланктоном было установлено, что основными компонентами летнего «цветения» фитопланктона были мелкие диатомовые Cliaetoceros salsugiiieus, Sceletoiiema costatum и «мелкие жгутиковые» водоросли. Их илопюсть в период пика «цветения» достигала

78-97 % от суммарной численности фитопланктона. Летнее «цветение» фитопланктона, обусловленное развитием преимущественно Sceletonema cos-tatum. отмечали в 1986, 1991, 1992 и 1995 годах. Chaetoceros salsugineus участвовал в формировании пяти летних цветений, но значительно уступал по плотности популяции S.costatum, составляя 5-11 % от общей плотности фитопланктона. Летнее «цветение» 1991 г. было обусловлено массовым развитием этого вида, плотность которого составляла 99 % от общей плотности фитопланктона. Два летних «цветения» (1985 и 1993 гг.) были обусловлены массовым развитием «мелких жгутиковых» водорослей.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ И ВЫВОДЫ

1. В планктоне залива Восток обнаружены 319 видов и внутривидовых таксонов микроводорослей из восьми отделов. Систематический список микроводорослей северо-западной части Японского моря дополнен 54 видами, ранее в этом районе не отмечавшимися. Впервые для морей России отмечен род динофитовых водорослей Ensiculifera Balech, представленный видом E.carinata Matsuoka, Kobayashi et Gains, а также динофитовая Alexandrium insuetum Balech и рафидофитовая Chattonella globosa Нага et Chibara.

2. Для фитопланктона выделены зимний, весенний, летний и осенний сезонные комплексы микроводорослей, отличающиеся специфическим видовым составом и степенью развития отдельных компонентов. Наиболее устойчивыми являются летний и осенний комплексы, характеризующиеся высоким разнообразием и обилием микроводорослей.

3. Среди видов-индикаторов термических условий вод залива в зимнем и весеннем комплексах фитопланктона преобладают аркто-бореальные vi биполярные виды (в сумме 29 и 13 %, соответственно), в летнем и осеннем - тропические (19 и 22 %).

4. Сезонной динамике плотности и биомассы фитопланктона залива Восток свойственны значительные межгодовые различия. В теплые годы регистрируются зимний, поздне-весенний, летний и осенний, в холодные годы - летний и осенний'пики в развитии микроводорослей.

5. Установлено, что в районах даже небольших плантации для выращивания двустворчатых моллюсков-фильтраторов в подвесной культуре в летнее время происходит значительное увеличение плотности фитопланктона, сопрокожгпющееся повышением ттюфности пкпчпктотпчх под до чрезвычайно эвтрофного уровня.

6. В годовом цикле развития фитопланктона залива Восток отмечены три сукцессии; в годы с холодной зимой одна сукцессия может отсутствовать.

7. Соотношение групп микроводорослей является типичным для прибрежных морских акваторий умеренной зоны. В сообществе преобладают диатомовые водоросли (62-67 и 67-68 % от общей численности и биомассы фитопланктона соответственно), формирующие все пики в развитии фитопланктона и на 2/3 представляющие состав доминирующих и субдоМинн-рующих видов. Динофитовые водоросли в значительной степени обусловливают видовое богатство фитопланктона (41 % от общего числа видов микроводорослей) и дают заметный вклад в общую биомассу (20-34 % за год). Существенна роль «мелких жгутиковых» водорослей, составляющих 28-30 % от общей плотности фитопланктона.

8. Для вод залива Восток свойственны три типа летнего «цветения», характеризующиеся преимущественным развитием диатомовых водорослей БсеИопета соб^шп или СЬаеЮсего.ч БаЬи^пеиБ или «мелких жгутиковых» водорослей. Плотность этих видов в пик «цветения» составляет 78-97 % от общей плотности фитопланктона.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

Коновалова Г.В., Селина М.С. Красный прилив, вызванный инфузорией Mesodinium rubnim, впервые отмеченный в Японском море // Биология моря. 1986. № 3. С. 62-63.

Селина М.С. Сравнение двух методов обработки проб фитопланктона // Биология моря. 1990. № 4. С. 65-67.

Симакова Н.К., Орлова Т.Ю., Селина М.С. «Красный прилив», вызванный рафидиевой водорослью Chattonella sp., в Амурском заливе Японского моря // Биология моря. 1990. № 6. С.77-78.

Селина М.С. Фитопланктон в районе мидиевого хозяйства в заливе Восток Японского моря // Биология моря. 1992. № 5-6. С. 15-24.

Селина М.С., Симакова Н.К., Ясиецкая Л.В. Gymnodinium nagasakiense Takayama et Adachi (Dinophyta) в заливе Петра Великого (Японское море) // Альгология. 1992. Т. 2, № 1. С. 51-55.

Селина М.С. Аннотированный список планктонных водорослей залива Восток Японского моря. Владивосток. 1993. 19 с. Деп. в ВИНИТИ 17.06.93. № 1672-В93.

Селина М.С. Ensiculifera carinata Matsuoka, Kobayasi et Gains (Dinophyta) - новый для морей России вид// Альгология. 1993. Т. 3, № 4. С. 78-83.

Селина М.С. Распределение потенциально токсичных видов рода Dinophysis в заливе Восток Японского моря // Биология моря. 1993. № 5-6. С.23-29.

Селина М.С. Raphydophyta из залива Петра Великого (-Японское море) // Альгология. 1993. Т. 3, № 2. С. 60-66.

Orlova T.Yu., Selina M.S. Morphology and ecology of the bloom-forming planktonic diatom Chaetoceros salsuginens Takano in the sea of Japan // Bot. Mar. 1993. V. 36. P. 123-130.

Селина М.С., Коновалова Г.В. Новые и редкие виды Dinophyta из Японского моря // Бот. ж. 1994. № 6. С. 117-121.

Селина М.С., Коновалова Г.В. Морфология Alexandrium insuetum (Dinophyta) из залива Петра Великого Японского моря // Бот. ж. 1995. Т.80, № 12. С. 86-90.

Стоник И.В., Селина М.С. Фитопланктон как показатель трофности вод залива Петра Великого Японского .моря // Биология моря. 1995. Т. 21, № 6. С. 403-406.

Konovalova G.V., Orlova T.Yu., Selina M.S., Stonik I.V., Simakova N.K. Events of «blooms» of dangerous phytoplankton species in coastal waters of the Far Eastern seas in Russia // Abstracts VII Intern. Conf. on toxic phytoplankton, July 12-16, 1995. Sendai, Japan. P. 31.

Orlova T.Yu., Selina M.S., Stonik I. V. Distribution of potentially toxic and hannful microalgae in Peter the Great Bay, the Sea of Japan, Russia // Abstracts VIII Intern. Conf. on harmful algae, Juny 25-29, 1997. Vigo, Spain. P. 154.

Марина Сергеевна СЕЛИНА

ФИТОПЛАНКТОН ЗАЛИВА ВОСТОК ЯПОНСКОГО МОРЯ

Аиторсфсрат

Ичд. дни. ЛР?Й 040118 от 15.10.96 г. Подписано к печати ОМ)!/« г. Форма г 60ч84/|6. Печать офсстная. Усл. п. л. 1,75. Уч.-их», л. 1.24.

Тирах 100 экз. Заказ 23_

Отпечатано и типографии издательства «Дальиаука» ДВО РАМ 690041, г. Владивосток, ул. Рал но, 7

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Селина, Марина Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Материал

2.2. Методы отбора и обработки проб фитопланктона.

2.3. Сравнение методов концентрирования проб фитопланктона.

2.4. Приёмы микроскопических исследований.

ГЛАВА 3. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МИКРОВОДОРОСЛЕЙ.

ГЛАВА 4. СЕЗОННЫЕ КОМПЛЕКСЫ МИКРОВОДОРОСЛЕЙ И ИХ

ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА.

4.1. Сезонные комплексы микроводорослей.

4.2. Эколого-географическая характеристика фитопланктона и его сезонных комплексов.

ГЛАВА 5. ГОДОВОЙ ЦИКЛ РАЗВИТИЯ ФИТОПЛАНКТОНА.

5.1. Сезонная динамика плотности и биомассы фитопланктона.

5.2. Сукцессии доминирующих видов фитопланктона.

ГЛАВА 6. РОЛЬ ОТДЕЛЬНЫХ ГРУПП И ДОМИНИРУЮЩИХ ВИДОВ

ФИТОПЛАНКТОНА В СЕЗОННЫХ ИЗМЕНЕНИЯХ ФЛОРЫ.

6.1. Роль отдельных групп фитопланктона.

6.2. Роль доминирующих видов в летнем «цветении» фитопланктона.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ И ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фитопланктон залива Восток Японского моря"

Результаты наблюдений в различных регионах Мирового океана свидетельствуют о постоянно происходящих значительных изменениях в сообществах пелагиали. Эти изменения заключаются в флуктуации состава фито-цена, увеличении частоты и интенсивности «цветения» микроводорослей. В ряде случаев появляются, а затем становятся массовыми потенциально токсичные и вредоносные виды микроводорослей, вызывающие массовую гибель гидробионтов, пищевые отравления людей и т.д. (Мас1с1оск е1 а1., 1989; 81шпт\уау, 1990; МагаБОУЮ, Рис11ег-Ре1коугс, 1991, и др.). Масштабность этих явлений свидетельствует о существовании не только локальных, но и крупномасштабных изменений в водной среде. Поэтому фундаментальные и прикладные исследования фитопланктона всё в большей степени приобретают прогностический характер, при этом проведение мониторинговых наблюдений становится насущной потребностью общества.

Исследования динамики состава и структуры фитопланктона в наиболее изученном к настоящему времени районе - северо-западной части Японского моря, были начаты ещё в первой половине настоящего столетия (Киселёв, 1934, 1953; Гайл, 1936) и продолжены в недавнее-время (Коновалова, 1972, 1979, 1984; Паутова, Коновалова, 1982; Коновалова, Орлова, 1988, и др.). Вместе с тем на стадии познания остаются многие временные изменения сообществ неритических планктонных микроводорослей, отражающие современные процессы внутренних качественных и количественных перестроек фитоцена морских экосистем в целом.

Цель и задачи исследования. Цель работы заключалась в изучении видового состава и количественных изменений фитопланктона мелководий северо-западной части Японского моря на примере фитоцена залива Восток.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1. Изучение таксономического состава фитопланктона. 2. Исследование сезонных изменений видового состава и эколого-географических характеристик фитоцена, выделение сезонных комплексов видов. 3. Изучение сезонной динамики плотности, биомассы и сукцессий доминирующих видов микроводорослей. 4. Выяснение роли отдельных групп микроводорослей в сезонных изменениях фитопланктона. 5. Оценка роли доминирующих видов в формировании летнего «цветения» фитопланктона.

Научная новизна. Впервые для морей России отмечены род и два вида динофитовых, два рода и три вида рафидофитовых водорослей. Впервые в водах северо-западной части Японского моря обнаружены 54 вида микроводорослей. На основании изучения сезонных изменений видового состава выделены сезонные комплексы видов, дана их структурная и эколого-географическая характеристика. В развитии прибрежного фитопланктона Приморья установлены значительные отклонения от ранее установленной схемы. В годовом цикле фитопланктона выявлены три сукцессии микроводорослей - зимне-весенняя, летняя и осенняя. На примере залива Восток впервые оценена роль в фитопланктоне прибрежных вод северо-западной части Японского моря рафидофитовых, золотистых и зеленых водорослей. На основании многолетних наблюдений установлено, что летнее «цветение» фитопланктона обусловлено массовым развитием мелких диатомовых и «мелких жгутиковых» водорослей.

Практическое значение работы. Показана корректность сравнения данных, полученных методом осаждения и обратной фильтрации, а также преимущество метода обратной фильтрации, позволяющего вести морфологические исследования на живом материале. Многолетние исследования позволили составить сводку периодов вегетации и количественного развития 319 видов микроводорослей. Это дает возможность прогнозировать время нахождения в планктоне и степень развития не только массовых, но и малочисленных видов, ранее остававшихся вне области внимания исследователей. Количественные показатели численности и биомассы 319 видов фитопланктона позволяют с большой степенью точности оценить пищевые ресурсы объектов культивирования на различных стадиях жизненного цикла и лежат в основе стратегии и тактики рациональной эксплуатации прибрежных акваторий. Особую актуальность эти данные приобретают в связи с тем, что в фитопланктоне залива отмечено 25 видов потенциально токсичных и вредоносных микроводорослей. Плотность клеток некоторых потенциально токсичных видов может превышать опасную для человека концентрацию. Показано, что в районах даже небольших плантаций для выращивания двустворчатых мол-люсков-филыраторов летом значительно возрастает численность фитопланктона, приводящая к повышению трофности окружающих вод. Всё это свидетельствует о необходимости создания в прибрежных водах южного Приморья планктонного мониторинга, особенно в районах промысла и разведения морских беспозвоночных.

Апробация работы. Результаты исследований и основные положения работы были доложены на VI съезде ВГБО (Мурманск, 1991), на международном симпозиуме «Морское биотестирование» (Владивосток, 1994), на VII (Япония, 1995) и VIII (Испания, 1997) международных конференциях по токсичному фитопланктону, на Международной конференции по устойчивости прибрежных экосистем на Российском Дальнем Востоке (Владивосток, 1996), на шести ежегодных научных конференциях Института биологии моря ДВО РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 179 страницах машинописного текста и включает 6 глав с девятью таблицами и 21 рисунком, основные положения и выводы, приложение из трех таблиц. Список литературы содержит 297 названий, из которых 153 на иностранных языках.

Работа выполнена в Лаборатории экологии шельфовых сообществ Института биологии моря ДВО РАН.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Селина, Марина Сергеевна

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ И ВЫВОДЫ

3. Среди видов-индикаторов термических условий вод залива в зимнем и весеннем комплексах фитопланктона доминируют аркто-бореальные и биполярные виды (в сумме 29 и 13 %, соответственно), в летнем и осеннем - тропические и тропическо-антарктические (19 и 22 %).

4. Сезонной динамике плотности и биомассы фитопланктона залива Восток свойственны значительные межгодовые различия. В теплые годы регистрируются зимний, поздневесенний, летний и осенний, в холодные годы - летний и осенний пики в развитии микроводорослей.

5. Установлено, что в районах даже небольших плантаций для выращивания двустворчатых моллюсков-фильтраторов в подвесной культуре в летнее время происходит значительное увеличение плотности фитопланктона, сопровождающееся повышением трофности окружающих вод до чрезвычайно эвтрофного уровня.

7. Соотношение групп микроводорослей является типичным для прибрежных морских акваторий умеренной зоны. В сообществе преобладают диатомовые водоросли (62-67 и 67-68 % от общей численности и биомассы фитопланктона соответственно), формирующие все пики в развитии фитопланктона и на 2/3 представляющие состав доминирующих и субдоминирующих видов. Динофитовые водоросли в значительной степени обусловливают видовое богатство фитопланктона (41 % от общего числа видов микроводорослей) и дают заметный вклад в общую биомассу (20-34 % за год). Существенна роль «мелких жгутиковых» водорослей, составляющих 28-30 % от общей плотности фитопланктона.

8. Для вод залива Восток свойственны три типа летнего «цветения», характеризующиеся преимущественным развитием диатомовых водорослей 8се1е1опеша со81аШш или СЬае1осегоз ва^и^пеиб или «мелких жгутиковых» водорослей. Плотность этих видов в пик «цветения» составляет 78-97 % от общей плотности фитопланктона.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Селина, Марина Сергеевна, Владивосток

1. Беклемишев К. В., Парин Н.В., Сёмина Г.И. Биогеография океана. 1. Пе-лагиаль // Биологическая структура океана. М. : Наука. 1977. С. 219-261.

2. Беклемишев К В., Семина Г.И. География планктонных диатомей высоких и умеренных широт Мирового океана // Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва. 1986. Т. 27. С. 7-23.

3. Бирман И.Б. Периодические колебания численности лососевых и солнечная активность // Тр. Всесоюз. н.-и. ин-та морск. рыб. хоз-ва и океанографии. Изд. ВНИРО. 1969. Т. 67. С. 171-190.

4. Бирюлин Г.М., Бирюлина М.Г., Микулич Л.В., Якунин Л.П. Летние модификации вод залива Петра Великого // Тр. ДВНИГМИ. 1970. Вып. 30. С. 286-299.

5. Борисов A.A. Климаты СССР в прошлом, настоящем и будущем. Л.: ЛГУ. 1975. 434 с.

6. Бородин В.Е. Влияние мидиевого комплекса (Mytilus edulis) у Беломорской биологической станции ЗИН АН СССР на количественное развитие микрофитопланктона // Моллюски. Результаты и перспективы их исследований. 1987. Л.: Наука. С. 457-458.

7. Брайко В.Д. Метаболиты мидий и их роль в модификации микроусловий ценоза обрастаний Белого моря // Биол. моря. (Киев). 1979. Т. 48. С. 9-15.

8. Брыков В.А., Блинов C.B., Черняев М.Ж. Экспериментальное культивирование съедобной мидии в заливе Восток Японского моря // Биол. моря. 1986. №4. С. 7-14.

9. Вейко Е.В. Изучение сезонной динамики фитопланктона в районе мидиевого хозяйства в губе Чупа Кандалакшского залива Белого моря // Бот. ж. 1990. Т. 75, № 1.С. 31-37.

10. Виноградова Л.А. Особенности сукцессии фитопланктона фронтальной зоны Норвежского моря // Биологические основы промыслового освоения открытых районов океана. М.: Наука. 1985. С. 117-123.

11. Виноградова Л.А. К вопросу о механизме сукцессии в фитопланктоне бореальной зоны Атлантического океана // Тр. ГОИН. М.: Гидрометеоиздат. 1986. Вып. 177. С. 107-117.

12. Виноградова Л.А. Сукцессии фитопланктона в различных районах северной Атлантики // Тр. ГОИН. М.: Гидрометеоиздат. 1990. Вып. 186. С. 70-79.

13. Вышкварцев Д.И., Коновалова Г.В. О механизмах зимнего «цветения» микроводорослей в водах залива Петра Великого (Японское море) // Биол. моря. 1979. № 1. С. 72-73.

14. Габаев Д.Д. Изменение межвидовых отношений беспозвоночных в результате воздействия марикультуры // 5-я Всесоюз. конф. по промысл, беспозвоночным. Тез. докл. Минск (Нарочь). М. : ВНИРО. 1990. С. 7-8.

15. Гайко Л.А., Жабин И.А. Изменчивость температуры и солености в районе плантации мидий в заливе Восток Японского моря // Биол. моря. 1996. Т. 22, №2. С. 126-130.

16. Гайл Г.И. Распределение фитопланктона в поверхностных слоях прибрежных вод северо-западной части Японского моря // Вест. ДВФ АН СССР. 1936. №8. С. 164-199.

17. Гайл Г.И. Церации северной части Японского моря // Изв. ТИНРО. 1949. Т. 29. С.159-172.

18. Гайл Г.И. Определитель фитопланктона Японского моря // Изв. ТИНРО. 1950. Т. 33. С. 3-177.

19. Гайл М.М. Весенний фитопланктон юго-восточной части Татарского пролива//Изв. ТИНРО. 1963. Т. 49. С. 137-158.

20. Галкина В.Н., Кулаковский Э.Е., Кунин Б.Л. Влияние аквакультуры мидий в Белом море на окружающую среду // Океанология. 1982. Т. 22, № 2. С. 321-324.

21. Гальцова И.И., Павлюк О Н, Мейобентос бухты Алексеева (залив Петра Великого, Японское море) в условиях марикультуры приморского гребешка. Препринт № 20. Институт биологии моря ДВНЦ АН СССР. Владивосток : ДВНЦ АН СССР. 1987. 49 с.

22. Голиков А.Н., Скарлато O.A. Влияние разведения мидий в Белом море на бентос прилежащей акватории // Биол. моря. 1979. № 4. С. 68-73.

23. Гомелюк В.Е., Кондрашев C.JL, Левин A.B. Ихтиофауна бухты Алексеева острова Попова (залив Петра Великого, Японское море) и влияние на неё культивирования приморского гребешка // Биология шельфовых и проходных рыб. Владивосток: ДВО АН СССР. 1989. С. 5-8.

24. Давыдов И.В. Некоторые особенности динамики численности горбуши Oncorhynchus gorbusha (Walbaum) на примере западнокамчатского стада // Изв. ТИНРО. 1981. Т. 105. С. 3-12.

25. Диатомовый анализ. Кн. 1-3. Л.: Госгеолиздат. 1949-1950. (1949. Кн.1. 273 е.; 1949. Кн. 2. 283 е.; 1950. Кн. 3. 398 е.).

26. Диатомовые водоросли СССР: Ископаемые и современные. T.I. Л.: Наука. 1974. 400 с.

27. Диатомовые водоросли СССР: Ископаемые и современные. Т.П, вып.1. Л.: Наука. 1988. 116 с.

28. Евсеев Г А. Происхождение залива Восток Японского моря и история его фауны двустворчатых моллюсков // Биологические исследования залива Восток. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1976. С. 23-62.

29. Жигана Л.С., Айверсон Р.Л. Сравнение двух методов сбора и обработки фитопланктона//Биол. науки. 1980. № 10. С. 104-108.

30. Зернова B.B. Некоторые закономерности распределения фитопланктона в Японском море и прилегающих районах Тихого океана // Исследования планктона Японского моря. М.:ИО АН СССР. 1980а. С. 15-29.

31. Зернова В.В. Изменение количества фитопланктона в течение года в прибрежных водах северо-восточной части Черного моря // Экосистемы пелагиали Черного моря. М.: Наука. 19806. С. 96-105.

32. Зернова В.В., Незлин Н.П. Сезонные изменения фитоцена северовосточной части Черного моря в 1978 г.// Сезонные изменения черноморского планктона. М.: Наука. 1983. С. 12-34.

33. Иванов В.Н., Холодов В.И., Сеничева М.И., Пирнова A.B., Булатов К.В. Биология культивируемых мидий. Киев : Наукова думка. 1989. 100 с.

34. Иващенко Э.А. Циркуляция вод залива Петра Великого // Географические исследования шельфа дальневосточных морей. Владивосток : ДВГУ. 1993. С. 31-61.

35. Калвека Б.Я. Особенности развития фитопланктона в Рижском заливе в 1978 1980 гг. // Рыбохоз. исслед. в бассейне Балт. моря (Рига). 1983. № 18. С. 3-9.

36. Кашенко В.П. Биологическая станция "Восток" // Биологические исследования залива Восток. Владивосток : ДВНЦ АН СССР. 1976. С. 7-11.

37. Кашенко С.Д. Исследование грунтов залива Восток (Японское море) // Владивосток. 1991. 11с. Деп. в ВИНИТИ 29.08.91. №> 3605-В91.

38. Киселев И.А. Состав и распределение фитопланктона в Амурском лимане//Исслед. морей СССР. 1931. Вып. 14. С. 31-120.

39. Киселев И. А. Сезонные изменения фитопланктона в бухте Патрокл Японского моря // Бюлл. Тихоокеан. Комитета АН СССР. 1934а. № 3. С. 45-48.

40. Киселев И. А. Арктические и средиземноморские элементы в фитопланктоне Амурского лимана, их происхождение и распространение по лиману // Бюлл. Тихоокеан. комитета АН СССР. 19346. № 3. С. 41-43.

41. Киселев И.А. Состав и периодичность фитопланктона бухты Патрокл Японского моря // Исслед. морей СССР. 1935. Вып. 22. С. 82-118.

42. Киселев И.А. Новые данные о составе, распределении и происхождении фитопланктона в Амурском лимане и ближайших к нему участков Японского и Охотского морей // Учен. зап. ЛГУ. 1937. Т. 3, № 5. С. 41-51.

43. Киселев И.А. Фитопланктон дальневосточных морей как показатель некоторых особенностей их гидрологического режима // Тр. Гос. Океаногр. Ин-та. 1947. Вып. 1(13). С. 189-212.

44. Киселев И.А. Панцирные жгутиконосцы. М.; Л. 1950. 279 с.

45. Киселев И.А. Периодичность планктонных водорослей одной из гаваней Японского моря // Диатомовый сборник. Л. : Изд-во ЛГУ. 1953. С. 173-179.

46. Киселев И.А. Пирофитовые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. М. 1954. Т. 6. 211 с.

47. Киселев И.А. Состав фитопланктона морских вод Южного Сахалина и южных Курильских островов // Исслед. дальневосточных морей. 1959а. Вып. 6. С. 162-172.

48. Киселев И.А. Качественный и количественный состав фитопланктона и его распределение в водах у Южного Сахалина и южных Курильских островов // Исслед. дальневосточных морей. 19596. Вып. 6. С. 58-77.

49. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоёмов. Т. 1. Л.: Наука. 1969. 657 с.

50. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоёмов. Т. 2. Л.: Наука. 1980. 439 с.

51. Коновалова Г.В. Сезонная характеристика фитопланктона в Амурском заливе Японского моря // Океанология. 1972. Т. 12, № 1. С. 123-128.

52. Коновалова Г.В. Сезонная динамика и видовой состав основных компонентов микро- и наннопланктона Амурского залива Японского моря // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток. 1974. 24 с.

53. Коновалова Г.В. Видовой состав и численность фитопланктона залива Посьета (Японское море) // Исследование пелагических и донных организмов дальневосточных морей. Владивосток : ДВНЦ АН СССР. 1979. С. 5-16.

54. Коновалова Г.В. Биомасса фитопланктона залива Петра Великого и особенности её динамики // Тез. докл. II Всесоюз. конф. по морской биологии. Владивосток. 1982а. С. 90-91.

55. Коновалова Г.В. Новые для Японского моря виды пиррофитовых водорослей//Новости систематики низших растений. 19826. Т. 19. С. 9-13.

56. Коновалова Г.В. Видовой состав фитопланктона залива Восток // Гидробиологические исследования заливов и бухт Приморья. Владивосток : ДВНЦ АН СССР. 1984а. С. 93-98.

57. Коновалова Г.В. Структура планктонного фитоценоза залива Восток Японского моря // Биол. моря. 19846. № 1. С. 13-23.

58. Коновалова Г.В. Морфология и экология доминирующей планктонной диатомеи Японского моря Thalassiosira nordenskioeldii Cleve // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1987. Т. 172. С. 39-45.

59. Коновалова Г.В. Морфология трех видов Alexandrium (Dinophyta) из прибрежных вод восточной Камчатки // Бот. ж. 1989. Т. 74, № 10. С. 1401-1409.

60. Коновалова Г.В. «Красные приливы» в дальневосточных морях России и прилегающих акваториях Тихого океана (обзор) // Альгология. 1992. Т. 2, № 4. С. 96-102.

61. Коновалова Г.В. Новая разновидность Gymnodiiiium japónica (Dinophyta) из Авачинской губы (Тихоокеанское побережье Камчатки) // Бот. ж. 1994. Т. 79, №7. С. 99-100.

62. Коновалова Г.В., Тяпкин B.C. Биомасса фитопланктона в заливе Посьета Японского моря // Биол. моря. 1982. № 2. С. 12-19.

63. Коновалова Г.В., Селина М.С. Красный прилив, вызванный инфузорией Mesodinium rubrum, впервые отмеченный в Японском море // Биол. моря. 1986. №3. С. 62-63.

64. Коновалова Г.В., Орлова Т.Ю. Структура фитопланктона мелководий северо-западной части Японского моря // Биол. моря. 1988. № 5. С. 10-20.

65. Коновалова Г.В., Орлова Т.Ю., Паутова JI.A. Атлас фитопланктона Японского моря. М.: Наука. 1989. 160 с.

66. Коновалова Г.В., Орлова Т.Ю. Список видов фитопланктона бухты Мелководная (Японское море) // Экосистемные исследования прибрежных сообществ залива Петра Великого. Владивосток. 1991. С. 146-152.

67. Корн О.М., Кашин И.А. Влияние промышленного культивирования двустворчатых моллюсков на личиночный планктон акваторий // Научно-технические проблемы марикультуры в стране. Владивосток : ТИНРО. 1989. С. 97-98.

68. Корриган Дж.Е., Мак-Лафлин Дж.Дж.А., Бурке Дж.М., Хиршвилд Г. Конкурентные способности морского фитопланктона // Экологические последствия загрязнения океана. 1985. С. 164-179.

69. Крук JT.C. Некоторые данные о питании мидий Керченского пролива // Тез. докл. IV Всесоюз. совещ. по науч.-технич. пробл. марикультуры. Владивосток : ТИНРО. 1983. С. 175-176.

70. Кун М.С., Пущина И.О. Межгодовая изменчивость неритического планктона в заливе Петра Великого // Изв. ТИНРО. 1981. Т. 105. С. 61-65.

71. Кусморская А.П. О весеннем планктоне северо-западной части Японского моря // Изв. АН СССР. Сер. биолог. 1949. № 3. С. 375-380.

72. Кусморская А.П. Состав и распределение планктона северо-западной части Японского моря в первую половину лета 1941г. // Тр. Всесоюз. гидро-биол. об-ва . 1950. Т. 2. С. 253-280.

73. Ланская Л.А. Культивирование водорослей // Экологическая физиология морских планктонных водорослей. Киев : Наукова думка. 1971. С. 5-21.

74. Леонов А.К. Региональная океанография. 4.1. Берингово, Охотское, Японское, Каспийское и Черное моря. Л.: Гидромет. изд-во. 1960. 765 с.

75. Лихт Ф.Р., Астахов А.С. и др. Структура осадков и фации Японского моря. Владивосток : ДВНЦ АН СССР. 1983. 286 с.

76. Лоция Японского моря. 4.1. Северо-западная часть моря от реки Тюмень-Ула до мыса Белкина с заливом Петра Великого. Л.: Гидрограф, управление ВМС. 1954. 345 с.

77. Марковцев В.Г. Влияние хозяйств марикультуры на состояние прибрежных экосистем. Владивосток ; ТИНРО. 1990. 8 с. Деп. в ВНИИЭРХ 17.07.90. № 1121 рх 90.

78. Мещерякова И.М. Зимний планктон центральной части Японского моря //Изв. ТИНРО. 1954а. Т.39. С.84-96.

79. Мещерякова И.М. Летний планктон Японского моря // Изв. ТИНРО. 19546. Т. 42. С. 288-293.

80. Мещерякова И.М. Сезонные изменения планктона в открытых водах Японского моря // Изв. ТИНРО. 1960. Т. 46. С. 95-144.

81. Нестерова Д.А., Василенко Л.С. Размерная характеристика массовых видов фитопланктона западной части Чёрного моря // Общ. Гидробиол. 1986. Т. 22, №3. С. 16-21.

82. Орлова Т.Ю. Видовой состав и динамика плотности планктонных диатомей бухты Витязь // Гидробиологические исследования заливов и бухт Приморья. Владивосток : ДВНЦ АН СССР. 1984. С. 109-114.

83. Орлова Т.Ю. К вопросу о формировании апертуры у представителей рода ОтеШсегов (ВасШапорИуга) // Бот. ж. 1988. Т. 73, № 7. С. 988-990.

84. Орлова Т.Ю. Диатомовые водоросли планктона неритических вод Южного Приморья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ИБМ ДВО АН СССР. 1990. 26 с.

85. Основные черты геологического строения дна Японского моря. М.: Наука. 1978. 264 с.

86. Паутова Л.А. Видовой состав фитопланктона пролива Старка (залив Петра Великого) // Гидробиологические исследования заливов и бухт Приморья. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1984. С. 99-103.

87. Паутова Л.А. Структура фитопланктона и роль динофлагеллят в прибрежных водах залива Петра Великого Японского моря: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Севастополь: Институт биологии южных морей АН УССР. 1987. 23 с.

88. Паутова Л.А. Структура планктонного фитоценоза в районе промышленной плантации приморского гребешка (бухта Алексеева, Японское море) // Биология морского планктона. Владивосток : ДВО АН СССР. 1990.С.46-52.

89. Паутова Л.А., Коновалова Г.В. Летне-осенний фитопланктон пролива Старка Японского моря // Биол. моря. 1982. № 5. С. 20-28.

90. Плотников А.В., Новожилов А.В. Некоторые особенности динамики вод залива Восток (залив Петра Великого, Японское море) // Рациональное использование биоресурсов Тихого океана. Тез. докл. Владивосток. 1991. С. 65-66.

91. Погребов В.Б., Ревков Н.К., Рябушко Л.И. Влияние мидиевого хозяйства на макробентос бухты Ласпи Черного моря // 5 Всесоюз. конф. по промысловых беспозвоночных. Минск, 9-13 окт. 1990. Тез. докл. М. С. 21-22.

92. Подорванова Н.Ф., Ивашинникова Т.С., Петренко В С., Хомичук Л.С. Основные черты гидрохимии залива Петра Великого (Японское море). Владивосток : ДВО АН СССР. 1989. 201 с.

93. Покудов В.В., Тунеголовец В.П. Новая схема течений Японского моря для зимнего периода // Тр. ДВНИГМИ. 1975. Вып. 50. С. 24-32.

94. Покудов В.В., Власов H.A. Температурный режим прибрежных вод Приморья и о-ва Сахалин по данным ГМС // Тр. ДВНИГМИ. 1980. Вып. 86. С. 109-118.

95. Пропп М.В., Пропп Л.Н. Гидрохимические основы процесса первичного продуцирования в прибрежном районе Японского моря // Биол. моря. 1981. № 1.С. 29-37.

96. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли планктона Черного моря. М.; Л. 1955. 222 с.

97. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли планктона Азовского моря. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1963. 190 с.

98. Прошкина-Лавренко А.И., Макарова И.В. Водоросли планктона Каспийского моря. Л. 1968. 291 с.

99. Рахманова С.М. Планктон Татарского пролива // Вестник ДВФ АН СССР. 1933. №1-3. С. 15-19.

100. Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана. М.: Легкая и пищевая промышленность. 1983. 568 с.

101. Роухияйнен М.И., Сеничева М.И. Сравнительная оценка двух методов камеральной обработки проб океанического фитопланктона // Гидробиол. ж. 1986. Т. 22, №3. С. 85-90.

102. Рубахина М.Е. Многолетняя динамика общей численности, биомассы и доминирующих видов фитопланктона Севастопольской бухты (Черное море) // Исследование фитопланктона в системе Балтийского моря и других морей СССР. М.: Гидрометеоиздат. 1991. С. 152-159.

103. Рура А.Д. Список фауны и флоры залива Посьета Японского моря // Ис-след. фауны морей. 1971. Вып. 8, № 16. С. 302-303.

104. Рура А.Д. Сезонные изменения видового состава фитопланктона в заливе Посьета (Японское море) // Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана. Л. : Наука. 1974. С. 82-83.

105. Рура А.Д. Фитопланктон прибрежных вод южного Сахалина // Исслед. фауны морей. 1985. Т. 30. С. 69-71.

106. Рябушко Л.И. Пенатные диатомовые водоросли верхней сублиторали залива Восток // Гидробиологические исследования заливов и бухт Приморья. Владивосток: ДВНЦАНСССР. 1984. С. 104-108.

107. Савич М.С. Многолетняя динамика биомассы фитопланктона в море Содружества в летний вегетационный период 1977-1988 гг.// Пелагические системы Южного океана. М.: Наука. 1993. С. 111-115.

108. Сарухан-Бек К.К., Радченко И.Г., Кольцова Т.И. Фитопланктон губы Чупа (Кандалакшский залив Белого моря) // Исследование фитопланктона в системе мониторинга Балтийского моря и других морей СССР. 1991. М.: Гидрометиздат. С. 111-119.

109. Селина М.С. Весенне-осенний фитопланктон в заливах Японского моря // Тр. ДВНИГМИ. 1988. № 132. С. 60-68.

110. Селина М.С. Сравнение двух методов обработки проб фитопланктона // Биол. моря. 1990. № 4. С. 65-67.

111. Селина М.С. Фитопланктон в районе мидиевого хозяйства в заливе Восток Японского моря // Биол. моря. 1992. № 5-6. С. 15-24.

112. Селина М.С. Аннотированный список планктонных водорослей залива Восток Японского моря. Владивосток. 1993а. 19 с. Деп. в ВИНИТИ 17.06.93. № 1672-В93.

113. Селина М.С. Ensiculifera carinata Matsuoka, Kobayasi et Gains (Dinophyta) новый для морей России вид // Альгология. 19936. Т. 3, № 4. С. 78-83.

114. Селина М.С. Распределение потенциально токсичных видов рода Dinophysis в заливе Восток Японского моря // Биол. моря. 1993в. № 5-6. С.23-29.

115. Селина М.С. Raph|idophyta из залива Петра Великого (Японское море) // Альгология. 1993г. Т. 3, № 2. С. 60-66.

116. Селина М.С., Коновалова Г.В. Новые и редкие виды Dinophyta из Японского моря // Бот. ж. 1994. № 6. С. 117-121.

117. Селина М.С., Коновалова Г.В. Морфология Alexandrium insuetum (Dinophyta) из залива Петра Великого Японского моря // Бот. ж. 1995. Т.80, № 12. С. 86-90.

118. Селина М.С., Симакова Н.К., Яснецкая Л.В. Gymnodinium nagasakiense Takayama et Adachi (Dinophyta) в заливе Петра Великого (Японское море) // Альгология. 1992. Т. 2, № 1. С. 51-55.

119. Семина Г.И. Фитопланктон // Биология Тихого океана: Планктон. М.: Наука. 1967. С. 27-85.

120. Семина Г.И. Фитопланктон Тихого океана. М.: Наука. 1974. 239 с.

121. Семина Г.И. Качественный состав фитопланктона западной части Берингова моря и прилежащей части Тихого океана. Ч. 2. Диатомовые водоросли // Экология морского фитопланктона. М. : ИО АН СССР. 1981. С. 6-32.

122. Семина Г.И., Зернова В.В. Планктонные диатомовые водоросли района о. Шикотан (Тихий океан) // Экология и культивирование беспозвоночных и водорослей. М. 1987. С. 76-92.

123. Сеничева М.И. Сезонные и многолетние изменения фитопланктонного сообщества в районе марихозяйства мидий // Международный симпозиум по соврем, пробл. марикультуры в соц. странах. М. : ВНИРО. 1989. С. 45-47.

124. Симакова Н.К., Орлова Т.Ю., Селина М.С. «Красный прилив», вызванный рафидиевой водорослью Chattonella sp., в Амурском заливе Японского моря // Биол. моря. 1990. № 6. С.77-78.

125. Симакова Н.К., Коновалова Г.В. Новые и редкие виды из Dinophyta Ава-чинского залива (Камчатка) // Бот. ж. 1995. Т. 80, № 5. С. 94-97.

126. Слабинский A.M. Сезонные изменения мезопланктона Амурского залива (Японское море) в 1981 году // Изв. ТИНРО. 1984. Т. 109. С. 120-125.

127. Соловьева A.A., Галкина В.Н., Гаркавая Г.П. Экспериментальное изучение влияния растворенного органического вещества метаболитов мидии на природное сообщества фитопланктона Белого моря // Океанология. 1977. Т. 17, вып. 3. С. 449-458.

128. Сорокин Ю.И. К методике концентрирования фитопланктона // Гидробиол. ж. 1979. Т. 15, № 2. С. 71-76.

129. Степанов В.В. Характеристика температуры и солености вод залива Восток Японского моря // Биологические исследования залива Восток. Владивосток : ДВНЦ АН СССР. 1976. С. 12-22.

130. Стоник И.В. Потенциально токсичная динофитовая водоросль Prorocentrum minimum в Амурском заливе Японского моря // Биол. моря. 1994. Т. 20, №6. С. 419-425.

131. Стоник И.В., Селина М.С. Фитопланктон как показатель трофности вод залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. 1995. Т. 21, № 6. С. 403-406.

132. Стоник И.В., Орлова Т.Ю. Летне-осенний фитопланктон в Амурском заливе Японского моря в условиях эвтрофирования // Биол. моря ( в печати).

133. Суханова И.Н. Концентрирование фитопланктона в пробе // Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. М.: Наука. 1983. С. 97-105.

134. Суханова И.Н. Фитопланктон бухты Курня и Городского залива // Прибрежные экосистемы западной части Черного моря. М.: ИО РАН. 1991. С. 91-100.

135. Суханова И.Н., Ратькова Т.Н. Сравнение численности фитопланктона в пробах, собранных методом двойной фильтрации и стандартным методом осаждения // Океанология. 1977. Т. 17, № 4. С. 691-693.

136. Суханова И.Н., Чебан Е.А. Гетеротрофный фитопланктон Чёрного моря в ранневесенний период развития фитоцена // Океанология. 1990. Т. 30, вып. 6. С. 979-986.

137. Федоров В.Д., Кустенко Н.Г. Конкурентные взаимоотношения между планктонными диатомовыми в моно и смешанных культурах // Океанология. 1972. Т. 12, вып. 1. С. 111-121.

138. Федоров В.Д., Кольцова Т.И., Кокина К.А. и др. Изучение потребности массовых форм фитопланктона Белого моря в элементах минерального питания методом планируемых добавок // Бот. ж. 1972. Т. 57, № 4. С. 482-495.

139. Федоров В.Д., Смирнов H.A., Кольцова Т.И. Сезонные комплексы фитопланктона Белого моря и анализ индексов сходства // Изв. АН СССР. 1982. № 5. С.715-721.

140. Чмыр В.Д., Сеничева М.И. Планктонные исследования у Гвинейского побережья Атлантики. 1. Сопоставление методов количественного учета фитопланктона // Экол. моря. (Киев). 1986. № 23. С. 88-93.

141. Юрцев Б.А., Камелин Р.В Очерк системы основных понятий флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука. 1987. С. 242-266.

142. Abe Т.Н. Report of the biological survey of Matsu Bay. 3. Notes on the protozoan fauna of Mutsu Bay. Peridiniales. Sci. Rep. Tohoku Imp. Univ. Ser. 4. 1927. V. 2, № 4. P. 383-438.

143. Abe Т.Н. Report of the biological survey of Matsu Bay. 29. Notes on the protozoan fauna of Mutsu Bay II. Genus Peredinium, subgenus Archaeperidinium. Sci. Rep. Tohoku Imp. Univ., Ser. 4. 1936a. V.10, № 4. P. 639-686.

144. Abe Т.Н. Report of the biological survey of Matsu Bay. 30. Notes on the protozoan fauna of Mutsu Bay. Ш. Subgenus Protoperidinium: Genus Peridinium , Sci. Rep. Tohoku Imp. Univ., Ser. 4. 1936b. V. 11, № 1. p. 19-48.

145. Abe Т.Н. Studies on the family Peridiniidae. An unfinished monograph of the armoured dinoflagellate. Tokyo: Academia Scient. Book. 1981. 412 p.

146. Adachi R. A taxonomical study of the red tides organisms // J. Fac. Fish. Pref. Univ. Mie 1972. V. 9. P. 9-145.

147. Ahmed M.C., Arakawa O., Onoue Y. Toxicity of cultured Chattonella marina // Harmful marine algal blooms / Eds. P. Lassus, G. Arzul, E. Erard, P. Gentien and C. Marcaillour. New York: Lavoiser. 1995. P. 499-504.

148. Aikawa H. The plankton of the southern seas of Japan considered with reference to their hydrographic // Rec. Oceanogr. Works in Japan. 1930. V. 3, № 1. P. 17-34.

149. Aikawa H. On the diatom communities in the water surrounding Japan // Rec. Oceanogr. Works in Japan. 1936. V.8, № 1. P. 1-159.

150. Akatsuka K. On the pelagic diatoms of Takashima region // Rep. Fish. St. Hokkaido. 1914. № 3. P. 1-106.

151. Andersen P. Design and Implementation of some Harmful Algal Monitoring System I I IOC Technical Series. UNESCO. 1996. № 44. 102 p.

152. Anderson A., Lee C., Azam F., Hagstrom A. Release of amino acids and inorganic nutrients by heterotrophic marine micro-flagellates // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1985. V. 23. P. 99-106.

153. Anderson O.K., Goldmen J.C., Carón D.A., Dennet M.R. Nutrient cycling in a microflagellate food chain. III. Phosphorus dynamis // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1986. V. 31,№l.P.47-55.

154. Balech E. Cuatro especies de Gonyaulax sensu lato, consideraciones sobre el genero (Dinoflagellata) // Res. Mus. Agr. Nat. Hidrobiología. 1977. V. 5, № 6. P. 115-136.

155. Balech E. Microplancton de la Campana Productividad. IV. Rev. Mus. Arg. C. Nat. // Hidrobiología. 1978. V. 5, № 7. P. 137-220.

156. Balech E. The genus Alexandrium or Gonyaulax of the tamarensis group // Toxic dinoflagellates / Eds. Anderson, White, Baden. Elsevier Science Publishing Co., Inc. 1985. P. 33-38.

157. Billen G. Heterotrophic utilization and regeneration of nitrogen // Heterotrophic activity in the sea / Eds. J.E. Hobbie and P.J.B. Williams P.J. New York, London : Plenum Press. 1984. P. 313-355.

158. Bode A., Fernandez E. Influence of water-column stability on phytoplankton size and biomass sucsession patterns in the central Cantabrian Sea (Bay of Biscay) // J. Plankton Res. 1992. V. 14, № 6. P.885-902.

159. Chang F.J., Anderson C., Bousted N.C. First record of a Heterosigma (Raphidophyceae) bloom with associated mortality of cage-reared salmon in Big Glory Bay, New Zealand // New Zealand J. Marine and Freshwater Research. 1990. V. 24. P. 461-469.

160. Chretiennot-Dinet M.J. Atlas du phytoplancton marin. V. 3. CMorarachniophycees, Chlorophycees, Chrysophycees, Cryptophycees,

161. Euglenophycees, Eustigmatophycees, Prasinophycees, Pryranesiophycees, Rhodophycees et Tribophycees. Paris: Centre National de la Recherche Scientifique. 1990. 261 p.

162. Chretiennot-Dinet M.J., Sournia A., Ricard M., Billard C. A classification of the marine phytoplankton of the world from class to genus // Phycologya. 1993. V. 32, №3. P. 159-179.

163. Colijn F. Changes in plankton communities: when, where, and why? // II. Variations in plankton in relation to the environment. ICES mar. Sci. Symp. 1992. V. 195. P. 193-212.

164. Cupp E.E. Marine planktonic diatoms of the West coast of North America // Bull. Scripps Inst. Oceanogr. 1943. V. 5. 237 p.

165. Danchenkov M.A., Lobanov V.B., Nikitin A.A. Mesoscalle eddies in the Japan sea, their role in circulation and heat transport // Proceeding of the CREAMS'97 International Simposium. Fukuoka, Japan, 1997. P. 81-84.

166. Dodge J.D. Marine dinioflagellates of the Btitish Isles. London: HMSO. 1985a. 303 p.

167. Dodge J.D. Atlas of dinoflagellates. London. 1985b. 119 p. Dodge J.D. Some revisions of the family Gonyaulacaceae (Dinophyceae) based on scanning electron microscope study // Botanica marine. 1989. V. 32. P. 275-298.

168. Drebes J. Marines phytoplankton. Stuttgart. 1974. 185 p. Dyakov B.S. Year-to-year variability of temperature and salinity in southeastern part of the Japan Sea in winters 1965-1992 // CREAMS'96. 1996. P. 137-141.

169. Eppley R.W. The growth and culture of diatoms // The biology of diatoms / Ed. D. Werner. Berkeley and Los Angeles: University of California Press. 1977. P. 24-64.

170. Estrada M. Mareas rojas // Inf. Teen. Inst. Inv. Resq. 1986. V. 132. P. 3-15.

171. Evans G. T., Porslow J.S. A model of annual plankton cycles // Biol. Oceanogr. 1985. V. 3, № 3. P. 327-347.

172. Fanuko N. Possible relation between a bloom of Distephanus speculum (Silicoflagellata) and anoxia in bottom waters in the Northern Adriatic, 1983 // J. Plank. Res. 1989. V. 11, № 1. P. 75-84.

173. Fenchel T. Ecology of heterotrophic microflagellates. IV. Quantative occurence and importance as bacterial consumers // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1982. V. 9. P. 35-42.

174. Fogg G.E. Transley Review №30. The phytoplanktonic ways of life // New Phytol. 1991. V. 118. P. 191-232.

175. Franklin H.F., Vargo G.A., Brown C.A., Jarreit O. Spatial distributions of major phytoplankton community components in Narragansett Bay at the peak of the winter spring bloom // J. Mar. Res. 1982. V. 40, № 3. P. 593-615.

176. Furnas M.J. Community structure biomass and productivity of size-fractionated summer phytoplankton populations in lower Narragansett Bay, Rhode Island // J. Plankton Res. 1983. V. 5, № 5. P. 637-655.

177. Gon Y., Tamura T., Kobayashi H. Olfactory responses in marine fish to Chattonella sp. blooms // Bui. Jap. Soc. Sci. Fish. V. 51, № 9. 1985. P. 1569.

178. Gran H.H., Yendo K. Japanese diatoms. I. On Chaetoceros. II. On Stephanopyxis // Vidensk. Skrifter I. Nat. Naturv. Klasse. Christiania. 1913. № 8. P. 1-29.

179. Hallegraeff G.M. A review of harmful algal blooms and their apparent global increase // Phycologia. 1993. V. 32, № 2. P. 79-99.

180. Hallegraeff G.M. Harmful algal blooms: A global overview // Manual of harmful marine microalgae / Eds. G.M.Hallegraeff, D.M.Anderson, A.D.Cembella. UNESCO : Paris. 1995. P. 1-22.

181. Hallegraeff G.M., Lucas I.A.N. The marine dinoflagellate genus Dinophysis (Dinophyceae): photosynthetic, neritic and heterotrophic by epifluorescence microscopy // Phycologia. 1988. V. 27, № 1. P. 25-42.

182. Hallegraeff G.M., Bolch C.J. Transport of toxic dinoflagellate cysts via ships' ballast water // Mar. Pollut. Bulletin. 1991. V. 22, № 1. P. 27-30.

183. Hallegraeff G.M., Bolch C.J. Transport of diatom and dinoflagellate resting spores in ships ballast water: implications for plankton biogeography and aquaculture // J. Plankton Res. 1992. V. 14, № 8. P. 1067-1084.

184. Hara Y., Doi K., Chihara M. Four new species of Chattonella (Raphidophyceae, Chromophyta) from Japan // Jpn. J. Phycol. 1994. V. 42. P. 407-420.

185. Harrison P.J., Turpin D.H., Bienfang P.K., Davis C.O. Sinking as a factor affecting phytoplankton species succession: the use of selective loss semicontinuous cultures // J. Exp. Mar. Biol, and Ecol. 1986. V. 99. P. 19-30.

186. Hasle G.R. Phytoplankton and ciliate species from the tropical Pacific. Oslo. 1960. 50 p.

187. Hasle G.R. An analysis of phytoplancton of the southern ocean // Norske Vid. Akad. 1969. V. 52. P. 1-168.

188. Hasle G.R., Smayda T.J. The annual phytoplankton cycle at Drobak, Oslofjord // Nytt Magasin for Botanikk. 1960. V. 8. P. 53-75.

189. Hickel W., Berg J., Treutner K. Variability in phytoplankton biomass in the German Bight near Helgoland, 1980-1990 // ICEC mar. Sci. Symp. 1992. V. 195. P. 249-259.

190. Hinga K.R. Co-occurrence of dinoflagellate blooms and high pH in marine enclosures //Mar. Ecol. Prog. Ser. 1992. V. 86. P. 181-187.

191. Holligan P.M. The physical environment of exceptional phytoplankton blooms in the Northeast Atlantic // Rapp. Proc.-verb. reun. Cons. Int. Explor. Mer. 1987. V. 187. P. 9-18.

192. Honjo T. Overview on bloom dynamics and physiological ecology of Heterosigma akashiwo I I Toxic phytoplankton blooms in the sea / Eds. T.J.Smayda, Y.Shimizu. New York : Elsevier. 1993. P. 33-41.

193. Johannes R.E. Influence of marine protozoa on nutrient regeneration // Limnol. and Ogeanogr. 1965. V. 10. P. 434-442.

194. Karentz D., Smayda T.J. Temperature and seasonal occurence patterns of 30 dominant phytoplankon species in Narragansett Bay over a 22-year period (1959-1980) // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1984. V. 18. P. 277-293.

195. Kat M. Toxic and non toxic dinoflagellate blooms on the Dutch coast // Red tides: Biology, Environmental Science and Toxicology / Eds. T.Okaishi et al. Amsterdam : Elsevier Science Publ. 1989. P. 73-76.

196. Kawarada Y., Kitou M., Furuhashi K., et al. Distribution of plankton collected on board the research vessels of J.M.A. in 1965 (CSK) // Ocenogr. Mag. 1966. V. 18, № 1-2. P. 91-112.

197. Kobayashi S., Yuki D. Distribution of dinoflagellate cysts in surface sediments of japonese coastal waters Matoya Bay // Bull. Plankton Soc. Japan. 1991. V. 38, №1. P. 9-21.

198. Kofoid C.A. Report on the biological survey of Matsu Bay. 18. Protozoan fauna of Matsu Bay (Dinoflagelata: Gymnodinioidae) // Sci. Rep. Tohoku Imp. Univ. Biol. 1931. V. 6, № 1. P. 1-43.

199. Kokubo S. The plankton of the Tsugaru Strait // Proc. Third Pan-Pac. Sci. Congr., Tokyo. 1926. P. 289-295.

200. Kokubo S. Quantitative studies on microplankton in Amory Bay during 1929-1930 // Rec. Oceanogr. Works in Japan. 1932. V. 4, № 1. P. 171-244.

201. Konovalova G.V. Toxic and potential toxic Alexandrium Halim species (Dinophyta) from the coastal waters of Eastern Kamchatka // Algologya. 1993. V. 3, № 3. P. 49-52.

202. Maddock L., Harbour D.S., Boalch G.T. Seasonal and year-to-year changes in the phytoplankton from the Plymouth area, 1963-1986 // J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1989. V. 69, №1. P. 229-244.

203. Marasovic I., Pucher-Petkovik T. Eutropication impact on the ecies composition in a natural phytoplankton community // Acta Adriat. 1991. V. 32, № 2. P. 719-729.

204. Marcaillou-le Baut C., Lucas D., le Dean L. Dinophysis acuminata toxin: status of toxicity biossays in France // Toxic dinoflagellates: Proc. 3rd Int. Conf. Andrews, June 842, 1985. New York etc.: Elsiver. 1985. P. 485-488.

205. Margalef R. Temporal succesion and spatial heterogeneity in phytoplankton // Perspectives in marine diology/ Ed. A.ABuzzati-Traverso. Berkeley and Los Angeles: University of California Press. 1960. P. 323-347.

206. Margalef R. Life-forms of phytoplankton as survival alternatives in an unstable environment // Oceanol. Acta. № 1. 1978. P. 493-509.

207. Marrase C., Duarte C.M., Vaque D. Succession patterns of phytoplankton blooms: directionality and influence of algal cell size // Mar. Biol. 1989. V. 102, № l.P. 43-48.

208. Marshall H.G. Diatom associations of the northeastern continental shelf and slope waters of the United States // 8"th diatom-symposium. Diatom assosiations of the NE waters of the USA. 1984a. P. 539-548.

209. Marshall H.G. Phytoplankton distribution along the eastern coast of the USA. Part. V. Seasonal density and cell vollum patterns for the north-eastern continental shelf// J. Plankton Res. 1984b. V. 6, № 1. P. 169-193.

210. Marshall H.G., Cohn M.S. Phytoplankton composition of the New York Bight and adjacent waters // J. Plankton Res. 1987. V. 9, № 2. P. 267-276.

211. Martin J.L., Haya K., Burridge L.E., Wildish D.J. Nitzschia pseudodelicatissima a source of domoic acid in the Bay of Fundy, eastern Canada //Mar. Ecol. Prog. Ser. 1990. V. 67. P. 177-182.

212. Marukawa H. On the plankton of the Japan Sea // Ann. Oceanogr. Res. 1928. V. 2, № 1. P. 9-15.

213. Matsuoka K., Kobayashi S., Gans G. A new species of the genus Ensiculifera (Dinophyceae); its cyst and motile forms // Bull. Plankton Soc. Japan. 1990. V. 37, №2. P. 127-143.

214. Messieh S.N., El-Sabh M.I. The marine killers dinoflagellates inestuarine and coastal waters // Natur. and Man-Made Coast. Hazards: Proc. Int. Conf. Ensenada, Aug. 15-20, 1988. Ensenada : San Diego. 1989. P. 201-203.

215. Murakami A. Occurrence and control of red tide // Bull. Society Sea Water Sci. 1988. V. 42, № 3. P. 125-133.

216. Nakamura Y., Fukami K., Sasaki S., Hiromi J. Population dynamics of bacteria and heterotrophic nanoflagellates folowing the summer diatom bloom in the Seto Inlend Sea // Bull. Plankton Soc. Jap. 1994. V. 41, № 1. P. 1-8.

217. Nygaard K., Tobiesen A. Bacterivory in algae // Limnol. and Oceonogr. 1993. V. 38, № 2. P. 273-279.

218. Odate F. Temporal and horizontal distribution of the diatom community during the spring bloom in the Fanuko bay, Southern Hokkaido // Bull. Plankton Soc. Jap. 1987. V. 34, № 1. P. 33-42.

219. Odate F., Maita Y. Seasonal and distribution and vertical flux of restings spores of Chaetoceros (Bacillariophyceae) species in the neritic water of Funka Bay, Japan // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1990a. V. 41, № 1. P. 1-7.

220. Odate F., Maita Y. Phagatrophic grazing by dinoflagellates on diatoms during the spring phytoplankton bloom in Funka Bay // Bull. Plankton Soc. Jap. 1990b. V. 36, № 2. P. 142-144.

221. Ohwada M., Ogawa F. Plankton in the Japan Sea // Oceanogr. Mag. Tokyo. 1966. V. 18. P. 39-42.

222. Okaichi T. Marine environmental studies on outbreaks of red tides in neritic waters //J. Oceanogr. Soc. Jap. 1983. V. 39. P. 267-278.

223. Ono C., Takano H. Chattonella antiqua (Hada) Ono comb. nov. and its occurrence on the Japanese coast // Bull. Tokai Reg. Fish. Res. Lab. 1980. V. 102. P. 93-100.

224. Onoue Y., Hag M.S., Nozawa K. Separation of neurotoxins from Chattonella marina // Nippon Suisan Gakkaishi. 1990. V. 56. P. 695.

225. Orlova T.Yu., Selina M.S. Morphology and ecology of the bloom-forming planktonic diatom Chaetoceros salsugineus Takano in the sea of Japan // Bot. Mar. 1993. V. 36. P. 123-130.

226. OrlovaT.Yu., SelinaM.S., Stonikl.V. Distribution of potentially toxic and harmful microalgae in Peter the Great Bay, the Sea of Japan, Russia // Abstracts VIII Intern. Conf. on harmful algae, Juny 25-29, 1997. Vigo, Spain. P. 154.

227. Osaka K., Takabayshi N. Annual change in distribution of the toxic dinoflagellate Dinophysis fortii along the coast of northern Japan // Bull. Mar. Sci. 1985. V. 37, №2. P. 773.

228. Parke M., Dixon P.S. Check-list British marine algae third revision // J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1976. V. 56, № 3. P. 527-594.

229. Phytoplankton: biomase, production, numeration et culture // Ed. G.Jacgues. Lab. Arago, Banayls-sur-Mer. 1979. 107 p.

230. Proctor L.M., Fuhrman J.A. Viral mortality of marine bacteria and cyanobacteria // Nature. 1990. V. 343. P. 60-62.

231. Propp M.V. Exchange of energy, nitrogen and phosphorus between water, bottom and ice in a near shore ecosystem of the Sea of Japan // Helgolander wiss. Meeresunters. 1977. Bd. 30, № 1-4. P. 598-610.

232. Queguiner B., Treguer P. Studies on the phytoplankton in the Bay of Brest (Western Europe). Seasonal variations in composition, biomass and production in relation to hydrological and chemical features (1981-1982) // Bot. Mar. 1984. V. 27. p. 449-452.

233. Red tide organisms in Japan An illustrated taxonomic guide. 1990 / Eds. F.Fukuyo, H.Takano, M.Chihara, K.Matsuoka. Tokyo, Japan: Uchida Rokakuho. 1990. 430 p.

234. Ricard M. Atlas du phytoplankton marin. Vol. 2. Diatomophycees. Paris: CNRS. 1987. 297 p.

235. Rines J.E., Hargraves P.E. The seasonal distribution of the marine diatom genus Chaetoceros Ehr. in Narraganset Bay, Rhode Island (1981- 1982) // J. Plankton Res. 1987. V. 9, № 5. P. 917-933.

236. Robinson G.A. Continuous plancton records: phytoplankton in the North Sea, 1958-1980, with special reference to 1980 // Br. Phycol. J. 1983. V. 18. P. 131-139.

237. Robinson G.A., Hunt N.G. Continuous plankton records: annual flactuation of the plankton in the Western English Channel // J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1986. V. 66, №4. P. 791-802.

238. Sakshaug E.K., Andresen K., Myklestad S., Olsen Y. Nutrient status of phytoplankton communities in Norwegian waters (marine, brackish and fresh) as revealed by their chemical composition// J. Plankton Res. 1983. № 5. P. 175-196.

239. Schiller J. Dinoflagellata (Peridineae) // Rabenhorst's Kryptogamen-5. P.175-196. Flora von Deutschland, Osterreich und der Schweiz. Leipzing. 1933. 1937. Bd. 10, Abt. 3, Teil 2. P. 1-590.

240. Shirota A. The plankton of South Viet-Nam. Fresh water and marine plankton // Overseas Techn. Cooper. Agen. Japan. 1968. P. 462.

241. Shumway S.E. A review of the effects of algal blooms on shellfish and aquaculture // J. World Aquaculture Soc. 1990. V. 21, № 2. P. 65-104.

242. Shumway S.E., Egmond H.P., Hurst J.W., Bean L.L. Management of shellfish resources // Manual of harmful marine microalgae / Eds. G.M.Hallegraeff, D.M.Anderson, A.D.Cembella. UNESCO : Paris. 1995. P. 433-461.

243. Skvortzov B.W. Plankton diatoms from Vladivostok Bay // Philipp. J. Sei. 1931. V. 46, №1. P. 77-83.

244. Smayda T. The grouth of Sceletonema costatum during a winter-spring bloom in Narragansett Bay, Rhode Islands // Norwegian. J. Botany. 1973. V. 20, № 2-3. P. 219-247.

245. Smayda T.J. Phytoplankton species succession // The physiological ecology of phytoplankton / Ed. I. Morris. Blackwell Sei. Publ. Oxford. 1980. P. 493-570.

246. Sommer U. The role of competition for resources in phytoplankton succession // Plankton ecology, succession in plankton communities / Ed. U. Sommer. Berlin: Springer Verlag. 1989. P. 57-106.

247. Sommer U. The impact of light intensity and daylength on silicate and nitrate competition among marine phytoplankton // Limnol. Oceanogr. 1994. V. 39, № 7. P. 1680-1688.

248. Sorokin Yu.I., Konovalova G.V. Production and decomposition of organic matter in a bay of the Japan sea during the winter diatoms bloom // Limnol. Oceanogr. 1973. V. 18, № 6. P. 962-967.

249. Sournia A. catalogue des especes et taxons infraspecifiques de dinoflagelles marins actuels publies depuis de la revision de J.Schiller. 1. Dinoflagelles libres // NovaHedwigia, Beigh. 1973. V. 48. P. 1-92.

250. Sournia A. Classification et nomenclature de divers dinoflagelles marins (Dinophyceae) // Phycologia. 1984. V. 23, № 3. P. 345-355.

251. Sournia A. Atlas du phytoplancton marin. Vol. 1. Introduction, Cyanophycees, Dictyochophycees et Raphydophycees. Paris: Centre National de la Recherche Scientifique. 1986. 219 p.

252. Sournia A. Catalogue des especes et taxons infraspecifiques de dinoflagelles marins actuels publies depuis la revision de J. Schiller. V (Complement) // Acta protozoologica. 1990. V. 29, № 4. P. 321-346.

253. Sournia A., Chretiennot-Dinet M.J., Ricard M. Marine phytoplankton: how many species in the world ocean?//J. Plankton Res. 1991. V. 13. P. 1093-1099.

254. Sverdrup H.U. On conditions for the vernal blooming of phytoplankton //J.

255. Cons. Int. Explor. Mer. 1953. V. 18. P. 287- 295.

256. Takano H. New and rare diatoms from Japanese marine waters -X. A new Chaetoceros common in estuaries // Bull. Tokay Reg. Fish. Res. Lab. 1983. V. 110 P. 1-11.

257. Takayama H., Adachi R. Gymnodinium nagasakiense sp. nov., a red tide forming dinophyte in the adjacent waters of Japan // Bull. Plank. Soc. Jap. 1984. V. 31, №1. P. 7-14.

258. Taylor F.J-R. Ecology of dinoflagellates. A. General and marine ecosystems // Biology of dinoflagellate (Botanical monographs.V.21.) / Ed. F. J-R. Taylor. Blackwell Scientific Publication. 1987. P. 399-502.

259. The biology of dinoflagellates. Ed. Taylor F.J.R. Oxford e. a.: Blackwell.1987. XII. 785 p.

260. Thomas W.H., Dobson A.N. Effects of phosphate concentration on cell division rates and yield of a tropical oceanic diatoms // Biol. Bull. Lab. Woods, Springer, Holle. 1968. № 134. P. 199-208.

261. Townsend D.W., Spinrad R.W. Early spring phytoplankton blooms in the Gulf of Maine // Continental Shelf Res. 1986. V. 6, № 4. P. 515-529.

262. Townsend D., Keller M.D., Sieracki N, Akleson S. Spring phytoplankton blooms in absence of vertical water column stritification // Nature. 1992. V. 360, № 5. P. 59-62.

263. Townsend D.W., Cammen L.M., Holligan P.M., Campbell D.E., Pettigrew N.R. Causes and consequences of variability in the timing of spring phytoplankton blooms // Deep. Sea Res. Pt. 1. 1994. V. 41, № 5-6. P. 747-765.

264. Throndsen J. The planktonic marine flagellates I I Marine phytoplankton, a guide to naked flagellates and coccolithophorids / Ed. C.R.Tomas. Academic Press. P. 7-145.

265. Tsuruta A., Ohgai M., Ueno S., Yamada M. The effect of the nutrients on the growth of planktonic diatom Sceletonema costatum (Grev.) Cleve // Nippon Suissan Gakkaishi. 1987. V. 53, № 1. P. 145-149.

266. Tsuruta A., Sugisaki H., Takahashi K., Furuya K. Succession of pelagic organisms in the size range 0,5-200 mkm3 during a diatom bloom in Otsuchi Bay, Japan // Estuar. Coast. Shelf. Sci. 1994. V. 39, № 2. P. 173-184.

267. Turpin D.H., Harrison P.J. Limiting nutrient patchiness and its role in phytoplankton ecology // J. Exp. Mar. Biol, and Ecol. 1979. V. 39. P. 151-166.

268. Ventilla R.F. The scallop industry in Japan // Adv. Mar. Biol. 1982. V.20. P. 310-382.

269. Voltolina D., Foster P. The phytoplankton of Liverpool Bay (1977-1978). 3. Distephanus speculum (Ehrenberg) Haeckel (Chrysophyta, Dictyochales) // Nova Hedwigia. 1985. V. 41. P. 285-289.

270. Waiting L., Bottom D., Pembroke A., Maure D. Seasonal variations in Delaware Bay phytoplankton community // Mar. Biol. 1979. V. 52. P. 207-215.

271. Wasmund N. Temperatur und Salzgehaltsanspruche von Scenedesmus abundans (Kirchn.) Chod. und Scenedesmus obliquus (Turp.) Kutz. // Limnologica. 1992. V. 22. P. 249-263.

272. Willen E. Planktonic diatoms en ecological review // Algological Studies. 1991. V. 62. P. 69-106.

273. Willey J.D., Paerl H.W. Enhancement of chlorophyll a production in Gulf Stream surface seawater by synthetic versus natural rain // Mar. Biol. 1993. V. 116, № 2. P. 329-344.

274. Yamada M., Tsuruta A., Yoshida Y. A list phytoplankton as eutrophic level indicator//Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1980a. V. 46, № 12. P. 1435-1438.

275. Yamada M., Tsuruta A., Yoshida Y. Classification of eutrophic levels in several marine regions // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1980b. V. 46, № 12. P. 1439-1444.

276. Yamada N., Kobayashi K., Tahara K., Oshima Y. Production of an autoinhibitor by Sceletonema costatum and its effect on the growth of other phytoplankton // Nippon Suisan Gakkaishi. 1991. V.57, № 12. P. 2285-2290.

277. Yamaji I. Illustrations of the marine plankton of Japan. Osaka. 1966. 284 p.

278. Yasumoto T., Oshima Y., Sugawara W., et al. Identification of Dinophysis fortii as the causative organism of diarrhetic shellfish poisoning // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1980. V. 46. P. 1405-1411.

Информация о работе

Селина, Марина Сергеевна
кандидата биологических наук
Владивосток, 1998
ВАК 03.00.18

Диссертация

Фитопланктон залива Восток Японского моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы