Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль гетеротрофного синтеза в метаболизме фитопланктона Белого моря в летне-осенний период

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Роль гетеротрофного синтеза в метаболизме фитопланктона Белого моря в летне-осенний период"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИЫ. М.В.ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

РАДЧЕНКО ИРИНА ГЕОРГИЕВНА

РОЛЬ ГЕТЕРОТРОФНОГО СИНТЕЗА В МЕТАБОЛИЗМЕ ФИТОПЛАНКТОНА БЕЛОГО МОРЯ В ЛЕТНЕ-ОСЕННИИ ПЕРИОД

03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1992

>

-V

/;>/ г ■ - , .

Работа выполнена на кафедре гидробиологии биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова.

Научные руководители: кандидат биологических наук, н.сотр.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор-

Ведущее учреждение: институт Океанологии им. П.П.Ширшова РАН

10 часов на заседании специализированного Ученого Совета в Московском Государственном Университете им. М.В.Ломоносова.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ.

Отзыв в двух экземплярах просим направить по адресу: г. Москва, 119399, МГУ, Биологический факультет, специализированный Ученый Совет Д.053.05.71.

Л.В.Ильяш

А.С.Константинов

;санд. биол. наук, ст. науч. сотрудник С.А.Соколова

Зашита диссертации состоится

Автореферат разослан

и

1992 г.

Ученый секретарь Совета

А.Г.Дмитриева

Актуальность теыы. Исследования в области оценки продуктивности водных экосистем показали, что в рамках традиционной модели трофической цепи фитопланктон не мояет адекватно рассматриваться в качестве сообщества первичных продуцентов. Поэтому, к одной из актуальных задач продукционного направления гидробиологии следует отЕести изучение процессов потребления микроводорослями растворенных органических веществ (РОВ) лабильной фракции (ЛРОВ) и оценку гетеротрофной составляющей в метаболизме фитопланктонных сообществ.

По разработанной к настоящему времени концептуальной модели продукционного процесса в экосистеме Белого моря (Федоров и др., 1988) миксотрсфный тип метаболизма характерен для летне-осеннего периода Еегеташи фитопланктона. Поскольку вывод о значимости мгас-сотрсфиого питания был сделан на основе косвенных дэнеых, возникла необходимость получения прямых количественных, оценок гетеротрофной составляющей в динамике биомассы природного фитопланктона з этот период.

Ни один из существующих в настоящее время методов определения интенсивности потребления РОВ микроводорослями нельзя признать строго количественным. При оценке гетеротрофной составляющей с помощью традиционных методов определения скорости потребления меченых органических Еещестз на практике возникает ряд затруднений, из которых наиболее существенными являются:

1. Многсксмпонентность и лабильность качественного состава РОВ, обуславливайте трудности при гыборе добаЕки-маркера.

2.Сло2Еость характера потребления органических форм углерода в реальных условиях. Поскольку концентрату соединений лабильной фракции РОВ практически невозможно определить вследствие их малых Ееличин и высоких скоростей биохимического оборота, то метод доба-

1

вок меченых органических соединений дает оценки кинетических параметров процессов потребления водорослями только вносимых органических соединений;.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состоит в изучении роли гетеротрофного синтеза в метаболизме фитопланктона Белого моря в летне-осенний период. В связи с этим исследования проводили в следующих направлениях:

1. Анализ динамики численности и биомассы популяций фитопланктона.

2. Изучение кинетики потребления фитопланктоном различных органических добавок.

3. Количественная оценка парциальных фото- и гетеротрофных активностей массовых популяций фитопланктона.

Научная новизна работы. Бперше для фитопланктона различных районов Белого моря получены оценки Ееличин максимальных скоростей потребления и скоростей "оборота" глюкозы, лейцина и гидролизата хлореллы - субстрат -. входящих в состав лабильной фракции РОВ. Ц=лач2ны скоростей "оборота" этих субстатов соответствуют таковым для мезотрофных водоемов.

Показано, что максимальная скорость ассимиляции РОВ гидролизата хлореллы на 2-3 порядка превышает максимальные скорости ассимиляции лейцина и глюкозы и на 1-2 порядка - скорость фотосинтетической активности.

Установлено, что наномикрофатопланктон принимает такое же по' масштабу участие в ассимиляции и трансформации ЯРОВ в экосистеме Белого моря, как и бактериопланктон.

Выявлено, что за период цикла "прилив-отлив" величины гетеротрофной и фотосинтетической активностей фитопланктонных сообществ

всех четырех заливов Белого моря изменяются в несколько раз (в некоторых случаях - на порядок).

Предложен способ анализа степени гетеротрофности фитопланктона на основе сопоставления величин фотосинтетической активности и потребления микроводорослями добавок гидролизата хлореллы, который позволяет получить приближенные количественные оценки долевого участия процессов первичного продуцирования и гетеротрофного питания в метаболизме фитопланктонного сообщества. Доля гетеротрофной составляющей в метаболизме фитопланктона Белого моря в летне-осенний период варьировала от 17 до 100%.

Впервые для фитопланктона прибрежной зоны Кандалакшского залива Белого моря получены оценки парциальных гетеротрофных и фотосинтетических активностей. Выявлено 8 функционально доминирующих популяций микроЕодорослей в летне-осенний период.

Показано, что миксотрофный тип питания функциональных доминант, сменявших друг друга с интервалом 8-11 суток, обуславливал значимость гетеротрофной составляющей в метаболизме фитопланктонного сообщества.

Практическое значение работы. Предложенный способ оценки степени гетеротрофности природного фитопланктона позволяет получить приближенные количественные оценки долевого участия процессов гетеротрофного питания и первичного продуцирования. Показатель степени гетеротрофности может быть использован для выявления закономерностей процессов формирования биомассы микроЕодорослей в ходе сезонного развития фитопланктонных сообществ.

Публикация результатов исследования. Основные результаты исследования опубликованы в четырех статьях.

Апробация работы. Результаты работы были доложены на

заседании кафедры гидробиологии Биологического факультета МГУ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов, списка цитируемой литературы и нрилшешя-. Работа включает 9/ страниц машинописного текста, У таблиц, /Ь рисунков и приложение объемом ~ страниц. Библиография содержит /дЬ названий.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ На основании обзора новейших работ обсуждены Еопросы состэе и происхождения растворенного органического вещества в морских, экосистемах, механизмы потребления его микроводорослями, пpaaнaJ зированы метода оценки скоростей ассимиляции РОВ планктонными в< дорослями и методы определения парциальных активностей популяцн микроводорослей, приведено описание концептуальной модели сезон го развития фитопланктона Белого моря.

Глава II.

КИНЕТИКА ПОТРЕБЛЕНИЯ РАЗЛИЧНЫХ ОРГАНИЧЕСКИХ СУБСТРАТОВ ФИТОПЛАНКТОНОМ

Материал и экспериментальные методы Материалом для исследования послужили результаты эксперт* тов, проведенных в различных районах акватории Белого моря. Расположение станций и даты постановки опытов приведены в табл Об изменении кинетических параметров в течение сезона су;: на основании данных, полученных на декадной станции в Чупинскс губе Кандалакшского залива у ББС "Картеш"; о пространственном основании результатов экспериментов, проведенных в ходе рейсо! "Гидробиолог" по акватории Белого моря. При этом на каждой ст начало постановки экспериментов приурочивали к началу отлива началу прилива (п).

Таблица I.

Даты постановки опытов и расположение станций

Дата Район исследования

io.Uo.od

15.06.88

22.06.88 Кандалакшский залив, 29.06.88 Чупинская губа 7.07.88 14.07.88 16.07.88 20.07.88

1.08.89 Кандалакшский залив, Чупинская губа

20.07.90

1.08.90 Кандалакшский залив,

14.08.90 Чупинская губа

21.07.88 о Кандалакшский залив, Сон Остров 22.07.88 о Онежский залив, Соловецкие о-ва 24.07.88 о Мезенский залив, вершина 24.07.88 и -//-//26.07.88 о Двинский зализ, вешина 26.07.88 п -//-//25.07.88 о Онежский залив, вешина 25.07.88 п -//-//14.08.88 о Бассейн, Варзуга 14.08.88 п -//-/"/15.08.88 о Кандалакшский залив, устье 15.08.38 п___-//-//-

II .08.89 0 Онежский залив, устье

тт по <за П -//-//-

12 .08.89 0 Двинский залив, устье

13 .08.89 П

15 .08.89 0 Кандалакшский залив, вершина

1Ь .08.89 п

Пробы (у=10 л) отбирали с горизонта 2,5 м, поскольку максимум численности и биомассы фитопланктона в Белом море приурочен к слою 2-5 м (Конопля, 1973).

ПодпроОу (V = I л) концентрировали методом обратной фильтрации (диаметр пор 2,5 мкм) и фиксировали раствором Люголя. Клетки фитопланктона просчитывали под микроскопом в камере типа Нажотта

о

(V =0,05 см ) при двукратном ее заполнении. Биомассу (В) в единицах углерода рассчитывали по уравнениям Стратмана (Бъга-ьЬтап, 1967) при определении объемов клеток методом геометрического подобия.

Фотосинтетическую активность (Р) оценивали скляночным мето; в радиоуглеродной модификации (steeman-Nieisen, 1952). После че: рехчасовой экспозиции склянок (объем поддроб - 150 мл) на гориз< те 2,5 м пробы профильтровывали на фильтры Synpor с диаметром п< 2,5 мкм. Фильтрат количественно собирали и повторно фильтровали фильтры Synpor с диаметром пор 0,23 мкм. При этом на фильтр с д метром пор 2,5 мкм осаздались клетки наномикропланктона, а на фильтр с диаметром пор 0,23 мкм - пикофито- и бактериопланктонг

Радиоактивность биологического материала на фильтрах Определяли На КИДКОСТНОМ СТИНЦИЛЯЦИОННОМ СЧеТЧИКе "Rackbeta" в гомогенной системе при растворении фильтров в стинциляционной жидкости ЖС-7 с использованием метода внешней стандартизации.

Для оценки кинетических параметров потребления фито- и ба: риопланктоном органических добавок в качестве последних исполь вали глюкозу, лейцин и гидролизат хлореллы, меченые по С14. Ги лизат хлореллы готовили по методике Ю.И.Сорокина (I960). Резуд рующие концентрации добавок после внесения в склянки с подпрос представлены в таблице 2.

Таблица 2.

Результирующие концентрации добавок в подпробах

Количество

Концентрации

повтор-ностей

Глюкоза, Лейцин, Гидролизат,

мкг С/л мкг С/л мг С/л

1989 1990

3 + 2

3

3

0,5 0,5 8,0 0,5

1,0 1,0 20,0 1,0

2.5 2,5 40,0 2,5

5,0 5,0 60,0 5,0

10,0 10,0 100,0 10,0

Для меченого

оценки фона радиоактивности, обусловленного адсорбц вещества на поверхности клеток водорослей и бактери

дие пробы (2") фиксировали раствором Люголя перед внесением доОэеок.

Зкспозицию, фильтрацию подпроб и обработку фильтров проводили по описанной еышэ (оценка фотосинтетической активности) схеме.

Скорости потребления добавок (мкг С/(л'ч)) рассчитывали по формуле: V = -|т|-> (I)

где г. - время экспозиции, час;

г - радиоактивность биологического материала на фильтре, расп/мин;

к - радиоактивность добавки, расп/мин; з - концентрация добавки, мкг С/л. Анализ кинетических зависимостей Зависимость скорости потребления органического вещества от концентрации добавок аппроксимировали гиперболической функцией. Базовая модель, используемая в настоящей работе, имеет вид:

•---, (2) к+з

где з - концентрация добавляемого органического вещества, мкг С/л;

v - максимальная удельная (на I л морской воды с природным

гпах

(фитопланктоном) скорость потребления добавляемого органического вещества, мкг С/л-ч; к - константа, численно равная концентрации добавляемого

вещества, при которой v достигает полоеины максимального значения, мкг С/л. Уравнение (2) описывает кинетику потребления добавляемого вещества при внесении в подпробы различных его концентраций без учета содержания в природной среде. Однако, реально потребляется как добавленный, так и существующий в природе субстрат, вследствие

чего скорость его потребления фитопланктоном зависит от суммарной ■ (природной и добавляемой) концентрации в среде.

Тем не менее, максимальные скорости потребления, полученные как с учетом, так и без учета природной концентрации субстрата, имеют близкие значения и характеризуют потенциальную гетеротрофную способность фитопланктона в условиях нелимитированного по ЛРОВ роста, в то время как константы полунасыщения в первом случае меньше, чем во втором. Поэтому в случае отсутствия сведений о природной концентрации органического соединения мы получаем несколько завышенную оценку к.

Величины скоростей "оборота" добавок (гт) оценивали, использу;

параметры кинетического уравнения (2):

v

_ шах /о 1

гт =--------(о)

' К

Параметр гт представляет собой величину, обратную времени полного потребления малых (следовых) количеств субстрата:

rT = Т"-1 = V . ,/S . (Wright, 1978).

I mm mm

Поскольку результирующие концентрации добавляемых веществ в подпробах были приближены к природным концентрациям (Gocke. 1977), можно показать, что справедливо неравенство: W2K < < vmax/K. Результаты и обсуждение

Пзсдметры уравнений, описывающих зависимость скорости потребления фитопланктоном добавок глюкозы (g), лейцина (г,) и гидролиза-та хлореллы (н) np;i разданных концентрациях добавок приведены в таблице 3.

Сравнительный анализ кинетических параметров и скорости фото синтетической активности (р) показывает,что в ряду н->Р->г.->с? зна чения v и к (за исключением р) изменяются в среднем на порядок

шах

Таблица 3.

Основные структурные и функциональные показатели планктонного сообщества различных районов Белого моря

Данные

НаноМикрофитопланктон

Пикофито- +бак-териопланктон

Дата Г V 1 К ' V ' К 1 V 1 К ' 1 1 V ' К '

ш щ т мкгС мкгС т мкгС

нгС мкгС нгС мкгС мкгС мгС Л'Ч л нгС мкгС л-ч

л-ч л л-ч л л-ч л л-ч л

13.06. аа 1 6.31 3.9' 1 1 44.9' 9.4» 4.9' 7.3' 12.8' 2.9' -

15.06 1.7 0.7 30.5 4.3 1.9 2.3 29.0 а! 3 0.3

22. 06 6.0 2.4 18.9 1.7 0.3 87.8 2.6 1.5 -

2Э.06 52.5 14.4 31.4 3.9 1.0 26.8 12.3 6.0 0.1

7.07 9.2 4.4 75.1 13.7 0.0 22.0 5.2 2.9 0.3

14.07 20.4 3.2 - - 0.004 16.3 7.3 0.7 0.0

16.07 15.7 7.7 25.9 СП н 1.2 14.8 4.7 2.6 0.3

20.07 12.3 1.8 - - 1.7 5.4 14.4 1.7 0.9

1.08. 89 ' пп ^ 1 0.6' 359.6' 15.5' 1 1 3.9' 21.6' 1 1

20.07. 90 ' 1 253.8' 69.4' 1 1 о о 1 55.7' ] 1 1

1.08 93.5 16.5 1.1 39.4

14.08 61.4 23.0 1.7 70.8

21.07. 880 1 1.7' 1.5' 1 1 1 1 1.4' 58.2' 1.2 1 1 0.21 1 0.5

22.07 0 1.1 о.а 0.4 0.9 1.2 0.4 4.2

24.07 0 1.4 0.9 1.0 9.3 1.6 0.3 0.0

24.07 п 17.8 - 1.3 3.9 42.6 - 0.0

26.07 0 28.3 3.5 14.3 53.1 15.0 1.6 49.3

26.07 и 20.3 5.7 0.2 55.6 19.2 2.3 0.0

25.07 0 0.9 5.3 1.4 1.8 0.8 2.4 3.2

25.07 и 4.0 4.7 0.3 4.1 3.0 0.7 0.0

14.08. .880' 1 2.6 1 2.01 1 1 1 1 ' 1.3' 20.7 1 3.6 ' 12.0 ' 0.0

14.08 П 1.9 - 0.0 18.4 4.5 - 0.0

15.08 0 2.4 0.6 0.014 3.2 1.0 0.7 0.0'

15.08 п 3.8 0.4 0.0 10.5 1.9 2.8 2.4

11.08. .890 ' 5.3 1 о.а1 1 48.4 110.3 '20.4' ' 2.1 1 3.2' 10.7 1 ]

11.08 П 85.5 4.3 74.3 13.5 17.0 о".7 1.8 8.2

12.08 0 77.6 11.5 186.3 16.1 19.6 3.5 32.7 19.2

12.08 п 31.6 3.2 769.4 39.1 15.9 2.8 6.6 47.1

15.08 0 - - 237.5 21.8 15.5 1.9 0.0 15.2

15.08 п _ _ 148.7 12.1 22.7 4.3 8.7 16.3

Для всех исследованных районов Белого моря значения кинетических параметров в летне-осенний период сопоставимы. Сопоставимы эти значения также и для наномикрофитопланктона, пикофито- и бактерио-планктона. Это указывает на то, что в экосистеме Белого моря нано-микрофитопланктон принимает сходное по масштабу с пикофито- и бак-териопланктоном участие в ассимиляции и трансформации ЛБОВ.

Анализ скоростей оборота для использованных в эксперименте

н

добавок органических субстратов позволяет рассматривать каждый и; них в качестве представителей лабильной фракции РОВ. При этом на! большей скоростью оборота характеризуется гидролизат хлореллы

п _т

(4,2-25-10" ч ). Последнее с учетом того, что гидролизат являете смесью практически всех необходимых для развития микроводорослей веществ, дает возможность использовать данные по его потреблению для сопоставления оценок интенсивностей автофото- и гетеротрофно] составляющих метаболизма. Оценки скоростей потребления глюкозы и лейцина в свою очередь могут служить для характеристики интенсив ности процессов пластического обмена и белкового синтеза в гетер трофном метаболизме водорослевых клеток.

Определим степень гетеротрофности (ь) как долю ассимилирова ного микроводорослями РОВ в метаболизме фитопланктонного сообщес ва: ь = н/(Р+нпооя, (5)

где р - фотосинтетическая активность, мкг С/(л'ч);

н - скорость потребления добавляемого гидролизата хлореллы, мкг С/(л'ч).

Поскольку реально существующие в природе концентрации ЛРОВ того порядка, что и концентрации добавляемого в экспериментах гидрол зата хлореллы, для расчетов значений ь использовали удвоенные н меньшие значения скоростей потребления гидролизата, наблюдаемые эксперименте.

Значения степени гетеротрофности фитопланктонного сообщест ь в июне-июле 1988 г. у мыса Картеш (Кандалакшский залив, Чупш кая губа) колебались от 53 до 100% (в среднем - 81%).

В августе 1989 г. для районов Онежского (устье), Деинскогс (устье) и Кандалакшского (вершина) заливов значения ь составил] 17-100% (в среднем - 56%). Значения ь равны 100% в тех случаях

ю

когда фотоавтотрофная активность равна 0.

Сезонные наблюдения охватывают периоды развития двух характерных для Белого моря комплексов наномикрофитопланктона: весенне-летнего сериального и летнего (е) (Федоров и др., 1988).

8 конце Еегетации комплекса з (13-22.06) значения численности и биомассы фитопланктона возрастают на фоне резкого падения фотосинтетической активности и снижения максимальных скоростей потребления добавок гидролизата хлореллы и глюкозы. Значения степени гетеротрофности возрастают (рис. ]).

В начале вегетации комплекса е (22.06-20.07) начинается массовое развитие диатомовой водоросли зке1егопэта созъа-еит. Потребление органических добавок растет при низких значениях фотоавто-трофной активности. Это Еедет к увеличению степени гетеротрсфности до 1005.

Сопоставление значений р/в-коэффициента, у удельной (на

шаге

единицу биомассы) скорости ассимиляции гидролизата и динамики численности зке1еъопета - эдифгосатора комплекса к (рис. 2),показывает, что е начальные периоды стремительного развития популяции Зке^опета показатели удельной фотосинтетической активности и удельной скорости потребления органического вещества фитопланктоном имеют наибольшие за весь исследуемый период значения. Однако, накопление биомассы этой популяцией идет в основном за счет потребления ЛБОВ. Аналогичные результаты получены ДЛЯ Зке1е1:опета при ее монокультивировании, что дало основание отнести зке1е<:опгта к экологической форме водорослей, развитие которых характеризуется низкими значениями фотоавтотрофной и высокими значениями гетеротрофной активности, при обеспеченности минеральными и органическими ресурсами рост происходит в основном за счет потребления ЛБОВ

N

кл

10"

Ь,

мкгС

л р,

мкгС л-ч

н

мкг

с

л-ч

с,

нгС

л-ч.

к Уо

I I I

13 15- ¿г илОН-Ь

29

7

ц. к>|хь

2

Е

-т—1-г-

1<< 16 го Í9ЬS г.

Рис. I. Сезонная динамика численности (м), биомассы (в),

фотосинтетической активности (р), максимальных скорос потребления добавок гидролизата хлореллы (н) и глюкоз: степени гетеротрофности (ь) фитопланктона, з. е - сез комплексы фитопланктона.

p/B,

Щ,

П-1

Sc,

М.-103

Л

-Г—1-1-

13 15* ¿2

U.K3 н.ь

-1-ГТ-Г

? 14 16 ¿0

U.Hэи.ь 13 fg Г.

5

29

Е.

Рис. 2. Сезонная динамика р/в-коэффициента, удельной максимальной сконости потребления гидролизата хлореллы фитопланктоном (н/в). численности Skeletonema costatum (Sc). S. E -сезонные комплексы фитопланктона.

(Ильяш и др, 1991).

Сравнительный анализ кинетических параметров (vm , г ) ассимиляции глюкозы как одного из аналогов ЛРОВ планктонными сообщест ваш в вершинах Двинского, Онежского и Мезенского заливов в июле 1988 г. (табл. 3) показывает, что наибольшей гетеротрофной активностью характеризуются наномикрофитопланктон, пикофито- и батерио планктон Двинского, наименьшей - Онежского заливов. При этом наибольшее обилие микроводорослей и максимальные значения фотосинтетической активности отмечены в Двинском заливе. Суммарная численность водорослей (n) за период цикла "прилив-отлив" колебалась ог

о п

220-10u кл/л до 950-I0W кл/л, а суммарная биомасса (в) от 31 до ' мкг С/л. Наибольшие значения численности и биомассы фитопланктон; зapereстрированы во второй половине отлива.

В Онежском заливе значения и и в фитопланктона колебались о

л о

20•10° кл/л до 65*10° кл/л и от 1,3 до 70 мкг С/л, соответстЕенн

В Мезенском заливе значения n и в в период цикла "прилив-отлив" изменялись от 10-10° до 53-10° кл/л и от 3,2 до 19,2 мкг С/'л. При этом максимальные значения общего обилия фитопланкч на отмечены в конце прилива, что отличает сообщество Мезенского залива от таковых Двинского и Онежского залиЕов.

Сравнение значений удельных (на единицу биомассы) фотосинт тической и гетеротрофной активностей показывает, что фитопланкт Двинского залива характеризуется наименьшими среди изученных удельными скоростями фотосинтеза и потребления глюкозы. Особенк низкие значения этих параметров зарегистрированы в конце отливе когда влияние речных стоков наибольшее. Величина р/в-коэффицие! на два порядка ниже соответствующих значений для фитопланктона Онежского и Мезенского заливов.

Аналогичную картину при сравнении структурных и функциональных показателей фитопланктона наблюдали в устьях исследованных заливов в августе 1988 и IS89 гг. Фитопланктон Двинского залива пои наибольшем•обилии микроводорослей характеризовался максимальными фотосинтетической и гетеротрофной активностями, в то время как значения удельных (на единицу биомассы) максимальных скоростей ¡

потребления фитопланктоном глюкозы и лейшна в этом заливе были |

1

наименьшими. В отличие от значений, зарегистрированных в вершине i

залига в июле 1988 г., наибольшее значение Р/В-коэффициента отме- { чено в Двинском заливе.

Показатель степени гетеротрофности h фитопланктона исследованных , заливов в августе 1989 г. колебался от 37" до 71% (Двинский), от 8S55 до 90S (Онежский) и от 12% до 1005 (Кандалакшский).

За период цикла "прилив-отлив" в функционировании фитоплакк-тонкых сообществ заливов Белого моря происходят существенные изменения. Величины гетеротрофной и фотосинтетической активностей изменяются в несколько раз, а в некоторых случаях - на порядок. Для структурных показателей (численность и биомасса) характерна меньшая степень вариабильиости. При этом во время отлива при усиливающемся влиянии речных масс удельная гетеротрофная ассимиляция глюкозы фитопланктоннкм сообществом:

- возрастает на фойе падения удельной фотосинтетической активности (Онежский залив);

- возрастает на фоне увеличения удельной фотосинтетической активности (Мезенский залив);

- падает на фоне снижения удельной фотосинтетической активности (Двинский залив, Бассейн).

Максимальная скорость потребления глюкозы пикофито- и бакте-

риопланктоном всегда возрастает от качала отлива к началу приливг в то время как фотосинтетическия активность этой группы микрооргг низмов в ходе цикла "отлив-прялиЕ" либо возрастает, либо снижаете (или равна 0).

Сложность и неоднозначность функциональных перестроек фитопланктона за период цикла "прилив-отлив" обусловлена различной степенью изменения гидрологических показателей, таких как соленость, прозрачность, температура, скорость течения и др. в отде! ных заливах Белого моря. Поэтому следует учитывать , что оценка продуктивности без учета гидрологического режима заливов может привести к ошибке 100% и более-.

Глава III.

ОЦЕНКИ ПАРЦИАЛЬНЫХ ФОТОСЛНТЕТИЧЕСКИХ И ГЕТЕРОТРОФНЫХ АКТИВНОСТЕЙ ПОПУЛЯЦИИ ФИТОПЛАНКТОНА

Таким образом, полученные экспериментальные данные еыявили существенную значимость гетеротрофной составляющей в метаболиз\ фитопланктона Белого моря и увеличение степени гетеротрофности сообщества до 100% в летне-осенний период. В сеязи с этим Еста; вопрос: увеличение степени гетеротрофности сообщества обусловл! либо преимущественным развитием гетеротрофных популяций по сра шло с фотоавтотрофными; либо преимущественное развитие получак популяции с миксотрофным способом питания.

Для решения этого вопроса были рассчитаны на основе мето] статистического анализа парциальные фотосинтетические и парцш ные гетеротрофные активности популяций микроводорослей по рез; татам экспериментов, проведенных на декадной станции ББС Карт 1989-1990 гг. При этом концентрации добавок в экспериментах б приближены к природным.

Материал и экспериментальные методы Зксперименты проводили в Чупинской губе Кандалакшского залива Белого моря в районе мыса Картеш с 9 июля по 3 августа 1939 года и с 20 июля по 16 августа 1990 года (по 3 серии экспериментов в каждом году). В каждой серии ежедневно в течение 2-3 дней в 5-6 точках, расположенных на расстоянии 200-300 м друг от друга, отбирали пробы для оценки видоеого состава, численности, фотосинтетической активности фитопланктона и скоростей потребления им добавок различных органических веществ. Интервал между последовательными сериями составлял 3-11 суток,-

Отбор проб, их обработку, а также измерения фотосинтетической и гетеротрофной активностей проводили аналогично таковым в экспериментах по оценке кинетических параметров, за исключением того, что субстрат добавляли в единственной концентрации.

После внесения органических добавок в подпробы фитопланктона (v = 150 мл) результирующие концентрации (в мкг С/л) составили: 1939 г: глюкозы - 10 лейцина - 10 гидролизата - 550. 1990 г: - лейшша - 100 гидролизата - 300.

Каждую серию рассматривали как совокупность повторных наблюдений, в которых изменяются численности популяций,фитопланктона, и значения измеряемых откликов (скоростей ассимиляции органических добавок и фотосинтетической активности).

Таким образом, материалом для численной обработки послужили шесть матриц наблюдений (в скобках указаны соответствующие даты отбора проб): XI (ГО-И.7.89), Х2 (19-20.7.39), хз (1-3.3.39), х4 (20-22.7.90), х5 (1-3.3.90), хб (14-16.3.90). Причем в матрицы вошли виды, суммарная биомасса которых составила 95% от общей биомассы фитопланктона в пробе, пересчитанной на I л.

Метод анализа данных Численную оценку парциальных активностей проводили с помощью статистической процедуры, разработанной ранее (Смирнов, Федоров, ±¿¿2;. räc-iaTü проводили на основе шагового линейного регрессионного анализа. Для каждого наблюдения соответствующие модели запи-

п

сываются в виде: = z р? х., (4)

i=l 1 1

где р' - суммарная интенсивность ассимиляции ¿-го вещества фитопланктоном, р' - удельная (на клетку) скорость ассимиляции ¿-го вещества i-й популяцией, Х; - численность i-ой популяции фитопланктона, играющая роль предиктора, п - число предикторов, входящих в окончательную модель.

На начальном этапе проводили корреляционный анализ каждой из матриц наблюдений с целью исключить из рассмотрения высоко скор-релированяые наблюдения, а также исключить возможность совместног использования в качестве предикторов сильно скоррелироЕанных пере менных.

Результирующие модели удовлетворительно описывают экспериме! тальше данные и дают количественные оценки удельных активностей популяций ряда массовых видов.

Результаты и обсуждение Оценки парциальных фотосинтетических и (или) гетеротрофных активностей для рассмотренных данных получены для 3 видов фитопланктона. Ниже приводится список этих видов и сокращения, исши зуемые в дальнейшем для обозначения переменных (численностей пог ляций) в регрессионных уравнениях:

1. Sc - Skeletonema costatun; iGrew.) Ci.;

2. Chs - Chaetoceros subaecundua (Grun.) Hust.;

3. Chi - Chaetoceros laciniosus Schutt;

4. Che - Chaetoceros compressus Lauder;

5. Tn - Thalassionema nitzschioides Grün; S. Cos - Coscinodicsus sp.;

7. Dn - Dinophysis norvegica Clap, et Lachm.;

8. Gsp - Gymnodinium sp.;

Соответствующие регрессионные уравнения приведены в таблице 4, в

которой помимо определенных выше обозначений принято следующее:

скорости ассимиляции всех форм углерода имеют размерность

[мкг С/Сл-ч)], коэффициенты уравнений, имеющие смысл удельных

Таблица 4.

Оценки удельных активностей функционально доминирующих видов

X Дата Регрессионное уравнение

XI Ю-И. 7.1989 р = 0,14 Chs Н = 0,5 Sc + 19,1 cosp

Х2 19-20. 7.1989 р = 0,21 Chi -i- 0,3 Tn Н = 2,7 Chl+ 12,1 Cosp

ХЗ 1-3. 8.1989 P = 0,1 Che + 0,4 Tn H = 1,9 Che + 6,0 Tn L = 0,02 Tn G = 0,001 Che + 0,002 Tn

Х4 ОП ПО <iU— 7.1990 P = 0,02 Che H = 0,7 Che + 6,3 Tn L = 0,06 Cosp + 0,005 Chs

Х5 1-3. 8.1990 P = 0,8 C-sp + 0,6 Sc H = 25 Gsp + 2,2 Sc L = 0,04 C-sp + 0,003 Sc

Х6 14-16. 3.1990 P = 0,2 Gsp + 0,05 Dn H = 27.1 Gsp + II.2 Tn L = 0,011 Gsp + 0,03 Tn

(на клетку) активностей популяций - [нг С/ч]; сокращения видовых названий обозначают в уравнениях численности соответствующих популяций и имеют размерность [10э Кл/л].

Сравнение как суммарных, так и парциальных активностей показывает, что в ряду н->р->ь->с значения скоростей уменьшаются среднем на порядок. Аналогичная картина наблюдалась в летне-осенний период в других районах Белого моря (глава .2).

Поскольку значения константы полунасыщения для гидролизата лежат в пределах 2-14 мг С/л. (табл. I), можно считать, что вшгат! до значений 2 мг С/л форма кинетической кривой близка к линейной. Учитывая, что концентрации добавок близки к природным, то можно считать в качестве грубого приближения, что реальные оценки удел] ных гетеротрофных активностей популяций (коэффициентов уравнений могут превышать рассчитанные примерно в два раза.

Популяции видов, для которых получены оценки парциальных активностей, выполняют роль функциональных доминант в фитопланктон-ном сообществе в рассматриваемый период: их вклад в суммарные фотосинтетическую и гетеротрофную активности составляет не менее 75-100%. При этом функциональные доминанты не обязательно являют ся доминантами по численности и биомассе.

Следует подчеркнуть быструю смену функционально доминирующи видов в сообществе. Через 8-11 суток, что соответствовало интерв лам между наблюдениями, основной вклад в фотосинтетическую и гет ротрофную активности сообщества начинали давать другие популяции хотя предшествующий функционально доминирующий вид присутствовал сообществе и, в ряде случаев, в значительных количествах. Это сс гласуется с данными о продолкительностях фазы активного роста ш роводорослей, полученными для культур (Финенко, Ланская, 1971).

Исключение составляют наблюдения 1-3 и 14-16 августа 1990 г., когда популяция водоросли сутпосИпгшп зр оставалась в числе функциональных доминант более двух недель. Однако ее парциальная фотосинтетическая активность снижалась, а парциальная гетеротрофная активность увеличивалась. На большую продолжительность фазы активного |

I

роста у перидиниевых указывают данные ряда работ (Каузег,1Э7.ч; !

Ильяш, Федоров, 1935). •

Сравнительный анализ величин парциальных фотосинтетических и гетеротрофных активностей дает основание заключить, что существен- ! нал роль гетеротрофной составляющей в метаболизме сообщества обусловлена преимущественным развитием именно миксотрофных популяций. Только в начале июля основной вклад в суммарные фотосинтетическую и гетеротрофную активности сообщества давали различные популяции

МИКрОЕОДОРОСЛей: СЬае1: ос-егоз зиЬзесипаиз И ЗКе1=Ъопета созга1:ил) С Созс1по131зсиз зр., соответственно. Начиная со второй декады июля, функциональными доминантами как в процессах первичного продуцирования, так л потребления ЮЗ были одни и те же популяции.

Анализ размерной структуры фитопланктона показал, что массовые васШаго-орЬу^а представлены как нано- (линейные размеры до 20 мкм), так и микропланктонными формами (линейные размеры более 20 мкм), в то время, как С1порЪу1а - практически лишь микропланктонными. Это позволяет разбить приведенное мнокество видов на три хорошо различимые размерно-таксономические группы (в скобках использованы номера видов из вышеприведенного списка):

В1= {I,.. . ,5} - ВасИ1аг-1ор1^а, НаНОПЛЭНКТОН

в2= {о> - васИ1аг1орЬуга. микропланктон;

о = {7,3} - 01порЬуЪа, микропланктон.

Наблюдения 1989 и 1990 гг. соответствуют летнему (е) и осен-

осеннему (s1) комплексам фитопланктона, для которых характерна следующая сезонно устойчивая феноменология: пик развития и домин рование нанопланктонных Baciiiariophyta в комплексе е, затем они женив по мере перехода к комплексу s1 их численности и биомассы, появление в числе массовых видов микропланктонных динофитовых ес дорослей. Численность и биомасса микропланктонных диатомовых boj рослей в обоих комплексах поддерживается на одном уровне.

При относительно небольших изменениях в суммарных фотосинте тической и гетеротрофной активностях на данном интервале сезоннс развития происходят значительные перераспределения вкладов каждс из групп. В период начала развития комплекса е основные вклады i суммарные фотосинтетические и гетеротрофные активности обеспечм штся нано- и микропланктонными Bacillariophyta. По мере переход, кошлексу З1 относительные вклады нанопланктонных Bacillariophy уменьшаются, а микропланктонных динофитовых возрастают. К момен завершения функционирования комплекса я1 суммарные активности в основном сЗуслснлэны вкладами динофитовых зодорослей.

ВЫВОДЫ

1. Сравнительный анализ величин максимальных скоростей асс миляции фитопланктоном Белого моря добавок глюкозы, лейцина и i дролизата хлошллы, а также скоростей "оборота" этих субстрато! позволяет отнести каждый из них к лабильной фракции РОВ. При эт максимальная скорость ассимиляции органического вещества гидро. зата хлореллы превышает на 2-3 порядка максимальные скорости а< миляции лейцина и глюкозы и на 1-2 порядка - скорость фотоавто' ной активности.

2. Полученные оценки скоростей "оборота" глюкозы, лейцина дролизата хлореллы (г„) для сообществ фитопланктона различных

в Белого моря составляют 0.2-33'10° ч-1, что укладывается в делы, характерные для мезотрофных водоемов.

3. В экосистеме Белого моря наномикрофитопланктон принимает юставимое по масштабам с пикофито- и бактериопланктоном участие [ССимиляции и трансформации РОВ.

4. На основе количественной оценки участия процессов фотосин-

ia и гетеротрофного потребления РОВ в метаболизме фитопланктона • ¡дложен показатель степени гетеротрофности фитопланктонного со- ; юства: h = нлн+pwooä. ;

t Р - фотосинтетическая активность; J

н - гетеротрофная активность.

Степень гетеротрофности фитопланктонного сообщества в июнв-ю 1Э88 г. в прибрежной зоне Кандалакшского залива колебалась от до 10055. В августе 1Э8Э г. фптопланктонные сообщества Онежско- ; , Двинского и Кандалакшского заливов характеризовались степенью ! геротрсфнссти от 17 до 100%. j

5. На основе впервые полученых для фитопланктона прибрежной j зы Кандалакшского залива Белого моря в летне-осенний период оце- • s парциальных гетеротрофных и фотосинтетических активностей вы-яено 8 преимущественно миксотрофных, быстро сменяющих друг друга интервалом в 8-II суток) функционально доминирующих популяций кроводорослей. Их вклад в суммарные процессы ассимиляции JEF0B и тосинтетическую активность- составляет не менее 80-100%.

Сйисок работ, опубликованных по теме диссертации:

I. Сарухан-Бек К.К., Радченко И.Г., Кольцова Т.И. топланктон губы Чупа (Кандалакшский залив Белого моря)// следования фитопланктона в системе мониторинга Балтийского моря других морей СССР.- М.: Гидрометеоиздат, 1991 г.- С. III-II9.

2. Федоров В.Д., Ильяш .1.3., Смирнов К.А., Сарухан-Бек К.К., Радченко И.Г. Экология планктона Белого моря. II. Кинетика потребления различных форм углерода фитопланктоном// Биологически науки.- 1992.- Л 3.- С.

1 3. Радченко И.Г., Смирнов H.A., Ильяш Л.В., Федоров В.Д. Экология планктона Белого моря. III. Оценки парциальных фотосинтетических и гетеротрофных активностей популяций фитопланктона// Биологические науки.- 1992.- Л 9.- С.

4. Радченко И.Г., Ильяш Л.В., Полякова Т.В., Федоров В.Д. Сравнительный анализ структурных и функциональных показателей планктонного сообщества различных районов Белого моря// Биологические науки.- 1993, в печати