Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ"

Я-ЪЪЧ35

На правах рукописи

ЧУРАКОВА Елена Юрьевна

ЛИСГОСТЕБЕЛЬНЫЁ МХИ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность 03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени 1 кандидата биологических наук

Москва-2003

Работа выполнена на кафедре ботаники биолого-химического факультета Московского пеаагогаческого государственного университет

НяучныМ рукомдлсль:

доктор биологических наук, профессор ЕЛЕНЕВСКИЙ Андрей Георгиевич

Офнввяльяыс сшвонспты

доктор биологических наук, старший «тучные сотрудник ИГНАТОВ Михаил Станиславович

кандидате биологических наук, доцент АБРАМОВА Людмила Ивановна

Ведущая оргашшима:

Ботанический Институт РАН

Зшцкта состоится ",..17..". ноябри 2003 года в № часов на заседании диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129243, Москва, ул. Кибальчича, 6, корп. 5, биолого-химический факультет МПГУ, аул. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библно еке МПГУ по адресу: 119992, Москва, ул. Малая Пироговская, 1.

Автореферат разослан " J S * К_2003 г.

Ученый секретарь ¿7 .__

дносертациошюго совета ШАТАЛОВА С.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальности темы. Вия плен не видовою состава днсюстсбельних мхов является осноной для дальнейших брнологнчеекнх исследований и представляет собой необходимый атак при планировании охранных мероприятия.

За последние десятилетия опубликован целый ряд сволок по брнофлорам различных регионов России, в том числе, Северо-Западного административного округа, к которому относятся Мурманская, Архангельская, Вологодская, Ленинградская области, республики Коми к Карелия. При этом о Мурманской и Ленинградской областях, республиках Коми и Карелии уже и основном выявлен систематически И состав шов, выработаны рекомендации по 'охране ^ редких пилон и созданы значительные гербарные фонды (Шляков,;1961;''/Келе^опа, 1994, Курбатова и др., !999, Абрамов, Волкова,'1998).. *

Для территории лесной зоны Архангельской' области' задана полного выявления видового состава лисккпсбсльных'мчов никогда ранее не ставилась. Этот регион до сих пор оставался 'одним из наименее ' изученных в бриологииескоч отношении регионов Европейского Севера России. Хотя центральное положение п пределах Северо-Западного округа, значительная площадь и особенности формирования растительного * покрова на этой территории определяют высокую ценность сведений, касающихся «паевого состава, встречаемости и экологических особенностей листостсбельних мхов и ее пределах. Особенно актуальной эту работу делает то, что в пределах лесной зоны Архангельской области, флора м растительность ныне подвергаются наиболее интенсивному изменению под действием неломка.

Целя и задачи исследовании. Келью настоящей работ было изучение и характеристика флоры дислостебсльпых мхов на территории лесной зоны Архангельской области, сравнение ей с флорами сопредельных • равнинных территорий и лыянление на основе этого сравнения видов, характер распространения котор(лх может указывать на пути их возможною проникновения на изучаемую территорию а послеледниковый период. Для достижения этой пели » процессе исследования решались еяедуюнше задачи: 1. Собрать материал по л и стостебелы I им мхам в различных районах области, достоверно его обработать, изучил, уже имеющиеся гербарные материалы и обобщить литературные данные. 2. Рассмотреть распределение видов листостебельных мхов на территории лесной зоны Архангельской области в связи с различными субстратными условиями 3. Выявить широтные особенности распределения ли стостебелы 1ых мхов на территории таежной зоны Архангельской области. 4. Сравнить данную флору с'флорами избранных районов сопредельных равнинных территорий.

Научная новизна. Впервые специально исследована флора листостсбельных мхов лесной зоны Архангельской области. Впервые на данной террнюрин обнаружены 44 вида листостсбельных мхов, ешб 14 приводятся для области впервые по имеющимся, ранее неопубликованным тербарным материалам. Из них Вгуит оЫоп^ит впервые обнаружен на территории ¡Европейской части России. Весьма шгтсрссны находки Вгуит раИсясепв (для территории Европейской части России он известен по единичным находкам из Пермской области и с Кавказа) и соп/епоШез (в Европейской

России она известна еще т " ' Чи Липецкой областей).

Проведан разносторонний об юр флоры листостсбельных мхов, выявлены нскоюрые особенности размещения мхов на территории лесной зоны Архангельской обласш.

Материалы н методы: В период с 1998-2001 гг. актором билособрано, а затем обработано около 3000 образцов лмсгостебсле»ных мхов из 67 местонахождений. Сборы проводились из территории таких административных районов облает», как Приморский, Онежский, Пинежский, Холмогорский, Плесецкий, Виноградова и й, Каргопольский, Коношский, Вельский и Всрхнетоемский. Использовался маршрутный способ сбора образцов. 11а территории Приморского и ВерхиегосмсКОГО админнеграш вных районов некоторые интересные местообитания посещались многократно. Кроме тою, било определено несколько образцов собранных 1!. Н. Болотовым на территории Ксиозсрского Национального парка и П. Потаповым на о. Мудьюг. Для редких и большинства спорадически встречающихся видов были учтены образцы, хранящиеся в ЬЕ, МНЛ. При составлении конспекта были также нснользованы и многочисленные литературные источники. Сборы хранятся и а дублеты некоторых образцов в МНА.

Практическая ценность работы. Полученные данные по распространению лнстостсбельных мхов использованы автором при составлении очерка но бриофлорс к моховому покрову в разделе «Состояние растительного мира» многотомного издания «Природные ресурсы регионов России», посвященного Архангельской области. Собранные и обработанные коллекции листостебельных мхов были соответствующим образом оформлены и пополнили бри ологичсскиН тербарий МГУ им. М В, Ломоносова, а некоторые дублеты — гербарий Главного ботанического сада им. Н. В. Цшшна. Ятя кафедры ботаники МИГУ пал готовлены две дсмокстра! ¡ионные таблицы, иллюстрнруюише разнообразие листостсбслыгих н сфагновых мхов, которые мо!ут быть использован и как наглядный материал в учебном процессе при изучении студентами этих групп растений.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Международной конференции, тюспящснной 115-летию со дня рождения И. Л. Перфнл1лиа (Архангельск, 1997) и на заседаниях кафедры ботаники МПГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы. В том числе один тезисы н 3 статьи.

Структура я обь£м диссертации. Диссертация нпоясена на 238 страницах машинописного текста (199 — текст и 39 страниц — приложения) и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка шггнрованной литературы, насчитывающего 165 наименований (из них 19 на иностранных языках). Работа иллюстрирована 5 таблицами и 1 картой.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История изучении флоры лнетоетебельиых мхов иа территории лесной юны Архаигельсков области

Первые научные сведения о лнспостсбсльных мхах Архангельской области били получены уже в нерпой половине 19 века. К 1841 голу относится коллекция мохообразных, собранная Ф. И. Рупрсхтом. Наибольший интерес представляют нахалки им таких видов, как Aloina rígida и Pseudolcskea radicosa. Эти два вида более никем на территории области найдены не были и приводятся в конспекте лишь по сборам Рунрехта, образцы хранятся в LE.

С 1902 по 1907 г, Р. Р. Пате была проведена огромная работа но изучению флоры и растительности Северного края (Поле, I960). Список, видов мохообразных, составленный P. P. llaic и опубликованный в 1915 году, содержит, в том числе и подробные сведения о 134 видах листостебельных мхов. Которые были собран и в различных районах Архангельской области (Поле, 1915). К сожалению, от обширною гербария Р. Р. Пате сохранилась лить небольшая часть образцов, представлении* в LE.

В 1917 году Л. И. Савич и R. П. Сииичем была собрана небольшая коллекция мохообразных главным образом в окр. г. Архангельска. Список, л пившийся результатом обработки згой коллекции, и опубликованный Л. Савич в 1921 голу включал 69 видов мохообразных (Савич, 1921). Многие образцы из этой коллекции сохранились и пред ста плены в 1Л Особый интерес представляет сохранившийся образец Orthotrichum gymnastotnum.

Затем, в течение длительного времени, изучение мхов на территории лесной зоны Архангельской области проходило главным образом п рамках обследования болотных местообитаний.

Из специальных Сриолотческих работ, большое значение имеет статья N1. С. и П. А. И[ патовых, опубликованная n 1993 году-и иосвяшенпая мхам Пннсжскош государственного заповедника. В пей приводится 189 видов лнетостебельных мхоа (Игнатов, Hi на шва, 1993). Вес лниежскис сборы сохранены и представлены в гербарии ГБС РАН (МНА).

К началу нашей работы для территории лесной зоны Архангельской области было зарегестрированно 229 видов листостебельных мхов (в том числе и по неопубликованным гербарным материалам). Это достаючио обширный список, однако большинство сведений о видовом состам: листостебельных мхов касалось тшшх районов, как Пинежский, Приморский, Шсссцкий и в меньшей степс]ж Соловецкого и Мезенского. Остальные административные районы области были практически ве изучены.

Глава 2. Прнродиые условия

Геологическое стпги-инс и гимьеф ттппнтопнн

ТоСжная зона на территории Архангельской области занимает нлошадь более 300 тыс. кв. км, она лежит между 66*29* и 60*51 * с ш. и 35*59' и 50*24' в. Л., и представляет' собой обширную равнину со, слабо выраженным уклоном и сторону Белого моря (Состояние окружающей среды..., 1995).

' H течение последних 2,5 миллионов лет изучаемая территория четырежды" была покрыта, сменявшими друг друга ледниками окского, днепровского, московского и валдайского оледенений. Все они оставили после себя слон морены, флювио-гляциальиых отложений, а также аллювий межледннкопий н отложення морских трансгрессий (Ратешие ландшафтов и климата, 1993). Эти отложения образовали мошны й чехол, перекрывший

древние осадочные н вулканогенные породы на большей част лесной зоны Лр.хашельской области.

11л северо-западе области, в районе Балтийского щита выходят непосредственно па поверхность кристаллические породы. Именно эти древние породы слагают кряж Ветреный Пояс (Спиридонов, 1978). Из-за своей труднодоступности данный район совершенно не тучен в бриологическом отношении. Отсюда им естся лишь один образец (ForUirtalis dalecarlicá), собранный Д Волковой (LE).

Севернее располагается Онежский залив, нмеюший неровное , дио, -которое поднимается нал водой многочисленными островами» Наиболее крупные из них Соловецкие. Выходы на дневную поверхность коренных пород представлены здесь валунными нагроможден ия м и, сконцентрированными вдоль побережья, , отчасти почти лишёнными растительности, отчасти с березовым криволесьсм. Некоторые ссверные вилы, растущие здесь не встречаются больше ,. нигде на территории лесной зоны Архангельской области, а многие относятся к категории редких. Это такие вилы, как Artdreaea rvpestris, Cynodontium strumtferum. , Dicranoweisia críspala. Dicranum dongatum, D, spadíceum, Racomítrium lanugittosum, Schistidium agaaizii, Warnstorfia pseudostraminea.

Основную часть исследуемой территории занимает северная окраина • (русской плиты, злесь в пределах Московской синеклизы встречаются выходы на поверхность осадочных пород. Наиболее интересны в брнологнческам *■> отношении ландшафты Пслом орско-Купой с ко го плато, располагающегося на севере района исследований (Почвенно-геологические условия, 1984). Здесь на значительной территории вскрываются тшти самых разнообразных пород: .iгипсов и ангидритов, известняков с прослоями гипса, огипеованных алевритов и т. п. Благодаря такому разнообразию выходов коренных пород, а также уникальным пояплениям карста и термокарст в данном районе встречаются многие редкие калы1ефилы!ыс »иды. Только здесь на территории лесной зоны ' Архангельской области отмечены такие виды, как Aloina brcvirositis, A. rígida, Encalypta rhaptocarpa, £ strcptocarpa. К. vtilgaris, Rhytidium rttgostmt, SclJgcrta campylQpada;. Tortclla fragiíis. T. tortuosa. T. muratis, B. fimhi,-B. intermediwn, Pohlia atropurpúrea. P. andalusica, P. prolisera, P. vexans.

На ссвсро- и юго-востоке исследуемой территории, но берегам крупных рек н некоторых их притоков выходят на дневную поверхность отложения алевролитов, аргиллитов и мергелями, а также красно-коричневых глин с прослоями песков (Почвеино-гсологнческие условия, 1984,Спиридонов, 1978). На этих обнажениях были отмечены такие редкие виды, как Dicraneila rufescens, ■D, schrebcrkma, D. subulala, liryum amblyodon, B. oblongum. B. clegans. B. ■ uliginosum, PohUa melanodon.

История Формирования минельито ппкпппя ■

На сегодняшний лень мы не можем достоверно судить о том, что представляли. собой древние бриофлоры на территории лесной зоны i Архангельской оСластн (Биогеографическое районирование, • 1975). Вероятно, . они были совершенно уничтожены плейсто неновыми оледенениями..

.....i -Самая сильная волна похолодания в плейстоцене иркходнлась на вторую

половину валдайского (вюрмского) оледенения. Оно происходило 70-11 тыс. лег назад. В вюрме суровость климата достигла крайнего предела (Гроссст,

1961, 1971, Русанова, 1976, 1983), Ледниковый щиг покрывал большую часть современной территории лесной зоны Архангельской области. Ш территории свободной ог ледника лнстостебслыiыс мхи, несомненно, били одним in важнейших компонентов растительною покрова.' Скорее necio, преобладали ксерофнлшс арктические, аркто-горные и оркто-бореалыше виды.

В голоцене это финально« похолодание постепенно сменилось потеплением. Освободившиеся территории занимают сообщества кустарннчково-зеленомошных туилр, галоф ильные ксерофитаые группировки и стенная растительность. 1

В Go реалы юс время (8000-9100 ли.) доля открытых ландшафтов сокращается. Арктические, тундровые н тундрово-стелние видов мхов были вынуждены либо войт в состал но в их лесных, болотных или временных пионерных сообществ либо исчезнуть с территории современно лесной зоны области. Л D середине борезльного периода (8300-8500 лл.) завершается окончательное облесение территории (Нейшгадт, 1957, Гричук, 1989, Кожа pit нов, 1994). Вс£ последующее время флора л истостсбсл ьн ых мхов лесной зоны Архангельской области развивалась уже именно как лесная брнофлора.

Зона темиохвойных лесов, формировавшаяся в то время на территории лесной зоны области через систему сквозных долин Урала, вероятно, смыкалась с темиохлоЛными лесами Сибири (Никифорова, 1980).

В атлантический период (8000-5000 л.н.) климат на территории лесной зоны Архангельской области был мягким, теплым к влажным. В районе исследований широко встречались широколиственные породы it многие другое неморальпые виды, оин продвигались на территорию области с юго-запада и заходили далеко к северу (Кожарннов, 1994). В ходе контакта бореальной бриофлоры е гсмн бореальной и неморалыюй происходило неизбежное включение в сс состав многих более южных видов. Процесс подобного включения у мхов несомненно происходил более быстро и прочно, поскольку вполне сходные мнкроииши существуют в лесных сообществах разных типов, мхи легко осваивали их и впоследствии при изменении климатической обстановки сохранялись. ' ' ■ ■■! ■

Наиболее выраженный климатический оптимум был npiicyui ПОЗД11 сатлантичсскому времени (5200-5500 Л.Н.). IIa всей территории современной лесной зоны Архангельской области в то время господствовали леса южно-таежного типа. На бедных почвах прошрасталн сосняки, блшкне к современным южио-таежным. На наш взгляд именно с эттгмн сообществами {мистически связанны, встречающиеся небольшими узкими1'паюсами вдоль речных террас в местах приповерхностного залегания нзвесгьсодержащих пород сосняки с подлеском из можжевельника, Rosa acicularis и необычным обилием в трашшо-кустзрннчковом ярусе'бобовых: Trifolium medium и Vicia sepium. В моховом покрове таких сосняков обильны Abictinelia abietina, Tkuidtum recognitum, Rhytidiadclphus triquetrus, Tortula norvegica.- ■ • '

Около 5000 л.п. начался суббореальный период, отличавшийся неустойчивостью климата. Площади, занимаемые хвойно-широколиственнымн лесами, постепенно сокращались, а зги сообщества замещались ельниками. И уже в лопнем голоцене на месте хвойно-тироколнетненных лесов с елью образовались современные таЬкиыс леса с преобладанием темнохвойпых пород

(ПеПштадт, 1957, Кожарииоп, 1994), Ландшафтные зоны при этом сметались не с севера »а юг, а скорее с постока на запад (I "россет, 1961). Нацш данные ло распределению л истостебельн ых мхов вполне подтверждают u и иол и. Процесс окон нагельного приближения растительности к современной начался окаю 2000 л.н. (Етнна, Юркоиская, 19S0).

Современные при полные условии

Значительная протяженность таежной часта Архангельской o&iacni (700 км с запала на иосюк и 600 км с юса на север) обусловила разнообразие eá климата н растительности {Ai ро- кл и м атическ и с ресурсы, 1971).

Климат »а территории облает имеет в целом умерен но- коиги ментальный характер. Континентальность климата подрастает но мере продвижения с северо-запада на юго-восток. На севере области разница средних температур января и июля составляет менее 27* С, о на юго-востоке она достигает 31* С (Лебедев, 1958, Справочник, 1972). Годовая сумма осадков в лесной зоне Архангельской области колеблется от 400 ло 540 мм при количестве дней с осадками до 200. Относительная влажность воздуха весьма значительна в течение всего года, Зимой и осенью (85-95%) это обусловлено массами теплого когтуха, а летом и весной (70-90%) (Лебедев, 1958). Реки питаются в основном тал им и снеговыми водами, полому весной уровень воды в них сильно поднимается. Кроме того, в Архангельской области достаточно много oiep.

Современный растительный покров на данной территории представлен растительностью лесною, луговою, болотного и водного типов, Характерной чертой современных ландшафт о» лесной зоны Архангельской области является обилие поверхностных вол и силг.ная заболоченность (Никифорова, 1980). При этом доля площади земель занятых болотными экосистемами варьирует от 30% и Солее в северо-таежных районах, до, менее чем 8% в некоторых районах на юге области. В среднем на территории таежной зоны болота занимают 22-24% всей территории (Яшин и др., 1985),

Лесные сообщества представлены главным образом еловыми и сосновыми древостоя ми. Етышки составляют окало 65% древостоя края. Наиболее типичны тем ночной ные леса из гибридных форм ели (Picea abies х Р. obovata). На востоке области в ельниках спорадически встречается примесь пихт пли лиственницы. Сосновые леса составляют, около 20% лесопокрытой территории (Рысин, 1975).

Почвенный покров на территории лесной зоны Архангельской области представлен главным образом различными типами подзолистых почв, почвами болотно-ползолистого и болотного типов.

Глава 3. Конспект флоры листистсбельяык мхоп лесной зоны Архангельской области

Аннотированный список лнстостебельмых мхов лее ной зоны Архангельской области насчитывает 277 видов. Основу конспекта составляют авторские сборы, проведенные в 1998 -2001 гг. на территории лесной зоны Архангельской области. Кроме того, использована коллекция М. С. Игнатова, собранная в 1988 г. на территории ПГЗ и хранящаяся в гербарии ГБС РАН

(МНА), а также материалы »о гербариев М1"У (M\V) it Г>Ш1 (1-Е). Уч1Сны ли герлурные источники.

В конспекте расположение н объем семейств, ролов tt видов приводятся, в основном, в соответствии со «Списком мхов территории бившего СССР» (Игнатов, Л фон н на, 1992). Jlani некие названия видов приводятся согласно этому же источнику. Для распространенных н спорадически встречающихся видов приводится обобщенная экологическая характеристика, укалывается распространение вида по трем условно выделяемым на исследуемой территории бриофлористическим районам с указанием пунктов сбора;'Для редких ышоп приводятся подробные этикеточные данные. После конспекта приводится список сомшггсльшдх видов it видов, исключённых из флоры.

Глав«4.Таксономическое рашообрязне, вреялм я субстратна«

нриурочеиность л исто стебельных мхов лесион зоны Аршшельской

области

На данном эпше исследования флора листоспЛельиых мхов лесной зоны Архангел i-cKOft области насчитывает 277 видов. Ш них 7 приводятся .только «а основании литературных данных. Наибольшее число видов содержат семейства Amblystegiaccae (34), Bryaceae (33), Spkagrtaceae (31), Dicranaccae (28), Brachytheciaceae (17), , Mniaccae (16), Poitiaceae (15), Hypnaceae (14), I'olytrichaccac (9), Grimmiaceac (8). Эти. десять ведущих семейств, включают 72% флоры лнстостебельных мхов исследуемой территории. Лидирующее положение таких семейств, как jtmbiystegiaecae, Bryaceae, Sphagrtaceae и Dicranaccae является типичным для территории тайжиой зоны (Абрамов, Абрамова, 1977, Желсзнова 1991), где решающую рать в сложении растительного покрова играют- виды лесной и лссо-болошоЙ экологии. Наиболее крупными родами являются: Sphagnum (31), Вгуит (19), Dicranum (13), Pohlia (12), lirachyihecium (И) и Dicraneila (8).

Черты географической структуры флор мохообразных заметно отличаются от сС особенностей у других высших растений. Это связано с пойкнлогпдрндностыо этих растений, их мелкими размерами, приур°'1eim остью к экологическим микронишам п коюрых атняннс климатических факторов нивелируется собственным микроклиматом (Абрамов,'1969, Пардунов, 1984, Малышева, 1992).

В последнее время традиционные! подход к выделению зональных элементов в смысле Лазэрешсо (1956) вызывает пей больше критических замечаний, поскольку наталкивается, на значительные трудности (Дьяченко, 2000). В связи с этим мы ограничились лишь данными по современной зональной приуроченности видов, входящих в ей состав. При выделении долготных типов ареалов использовали подразделения наиболее широко упофебимые п бри алогических работах, посвященных мохообразным различных частей Годар ктики (Кудряшоа, 1945, Dull,. 1984, 1985, Барду) юв, 1989, Желсзнова, 1991, Игнатов, 1991).

Наиболее обширные ареалы среди видов отмеченных на территории лесной зоны Архангельской области ■ имеют космополиты« виды, встречающиеся на всех и практически на всех материках. К этой группе относятся 20 видов лнстостебельных мхов. Группа биполярных видов включает

& себя 32 вида, встречающихся it умеренной зоне южного полушария. Около 48 видов встре'юктш не только ш территории Годарктики, но и за е<* пределами, в высокогорьях тропиков. 138 видов, отмеченных на территории области, имеют широкие циркумполярные зрею и в Галактике; однако не выходят за се пределы. Мхи, нмеюшне более учхнй ареал, представлены 7 евразнатскнмн, 12 снра.1иэгско— североамериканскими и 4 амфнатлангнческими видами. Эндемичные вилы во флоре данною региона о1суплвуюг.

IIo своей современной зональной приуроченности вшил, лстречзюшясся на исследованной территории связаны с норными районами, а также с арктической, бореальной, гемибореальной (Игнат», 1995) и и ем оральной рзстительно-климатнчесхими зонами.

Однако сравнительно небольшое количество пилоп, отмеченных из территории лесной зоны Архангельской области, наиболее широко встречаются в пределах, какого либо одного из эгнх районов. 84 вида имеюг примерно одинаковое распростршlemtc на равнинах оо sees четырёх зонах (арктической, бореальной, гемнбо реальной и неморальной (а-б-[мО). По экологической приуроченности это преимущественно вилы, связанные с обнажениями, опилить!, а также некоторые кассовые подстилочные виды и виды лесо-болотпой экологии. Ещй 6 вклои, наиболее распространены и арктической, бореальной и гемнбореальной зоне и практически отсутствуют н зоне широколиственных лесов (а~0~г). 11а территории лесной зоны Лрхат^л ьской области они спязаны преимущественно с заболоченными местообитаниями. 30 видов избегают высоких широт и наиболее широко распространенны южнее, в таёжной зоне, зоне хяоПно-широколиствснных и mнроколиственных лесов (б-г-н). Сюда входят эпнфнтные, лесные напочвенные мхн, а также пнды, связанные с почвенными обнажениями.

41 вил. наиболее широко представлен в тундре и на севере таежной зоны, эти мхи объединены в группу эркто-ЧЗорсальных видов (а-б). Виды, наиболее обычные it зоне хвойных и хвойно-шнроколнсгвенных лесов выделены в группу бореально-пеммбореальных (б-г). Таких видов всего 9, в зоне широколиственных лесов большинство из них становится редкими (например, ¡Хескегареппаш вытесняегея другими видами родз>. i-fa территории лесной зо»ш Архангельской области они очень характерны для согр (заболоченных лесов с проточным характером увлажнения).

Виды, встречающиеся на территории лесной зоны Архангельской области, - ко имеющие наиболее широкое распространение в пределах Арктики, а также в альпийском поясе (главным обраюм на каменистых субстратах) гор Солее южных широт (например, в горных районах Карелии и Коми) мы отнесли в группу оркто- горных (а). К ар кто-горным могут быть отнесены 33 вила. Большинство из них отмечены только в Соловецком и Северном районах области, это, прежде всего зпилитиые мхн и виды, связанные с почвенными обнажениями.

Группа бореаяышх (б) в плов, включает в себя виды наиболее тесно связанные с таежными лесами, большинство из этих видов встречается также и ■южнее в горных темнохвойных сообществах. К этой группе относятся 46 видов, большинство из которых на территории лесной зоны Лрхаш«льской области в болотных н лесных местообитаниях.

Гем ибо реальные ыиы лнсттхлсСсльных мхов очень рели' на севере таежной зоны, встречаются наиболее широко в зоне хвойно-щнро кол нет венных лесов, а южнее в собственно неморальные сообщества почт не проникают. Среди листосгебельных мхов, отмеченных на территории лесной зоны Архангельской области, к этой группе можно о шести 12 видов.

К группе неморальных (и), отнесены в иды наиболее характерные лпя зоны широколиственных лесов. Всего 7 видов.

Основу флоры листосгебельных мхов лесной зоны Архангельской области составляют вкды, одинаково широко распространённые в 3-х и более зонах (группы а-б-г-н, а-б-г, 6-г-н), всего 120 видов. Виды наиболее распространенные в высокогорьях, арктической и на севере таежной зоны (группы а н о-б) содержат 74 вила, собственно бореальныч видов — 46, остальные группы б-г, г, и, содержа! 7,12 и 7 видов соответственно.

Сравнительно небольшая датя видов боаес или менее прочно фитоценоти"Iескн связанных именно с сообществами бореальной зоны — характерная черта бореальных брнси{иор (Пшатов, 1996). Высокая доля аркто-горных и ар кто-Со реальных видов, связанных с холодным и влажным климатом вполне объясняется современными природными условиями. Именно северные виды в значительной мере обогащают флору листосгебельных мхов лесной зоны Архангельской области. Доля более южных видов также довольно значительна, учитывая неблагоприятный климат и характер растительности на данной территории.

Здесь необходимо отмстить, что для некоторых видов мы не рассматривали тип ареала (16 видов) и зональную приуроченность (11 видов) в связи с недостатком данных.

Мы не подвергали подробному анализу распределение выявленных видов листосгебельных мхов по сообществам различных типов, более информативным нам показалось рассмотрен. приуроченность в(иов к различным су&тратам. Как показал дальнейший обзор некоторые группы, выделяемые в связи с определенной субстратной приуроченностью видов, могут быть достаточно однородны не только по своим биологическим и экологическим особенностям, но и по современной зональной приуроченности.

Обычно но приуроченности к определенному ттшу субстрата выдедяюг следующие группы мхов (Аболинь, 196$, Рыковскнй, 1980, Пшатов, Игнатова, 1990, Бзрикова, 1998): ДЩЦХЙЦУе (нх ризоиды и отмирающие паст» побегов расположены в верхних спаях почвы или подстилки); 2!ШШШМ!НЧ (растут на мертвой древесине различной степени разложения); эпифитные (виды, нсиользукицие в качестве субстрата поверхности живых растений (чате всего поселяются на корке)); мтилитные (поселяются на камнях); вечные (сборная группа, включающая в себя, как строю бетпосные или тьтаваюшие формы, так и живушие преимущественно под водой и периодически подвергающиеся осушению).

Кроме того, из группы эгогейных мхов нногда выделяется труппа мхов, связанных с нарушенными участками почвы - почвенными обнажениями (Игнатов, Игнатова, 1990). Обособляется также группа видов, поселяющихся на органических остатках животного происхождения. Применительно к территории десной зоны Архангел ¡лкой области эш основные субстратные группы могут быть разделены на ещё более мелкие (всего 22).

Из каждой группы пило о, отмеченных на каком-дибо типе субстрата, выделяются виды, для которых именно данный с><>страт является наиболее характерным на изученной территорнн. Некоторые субстратные видовые комплексы отражают зональную приуроченность входящих в их состав видан мхов.

Наиболее обособлен комалекс видов, поселяющихся преимущественно на не нарушенном торфе мииеротрофных болот (ключевом торфе). Практически все лнстостсбельные мхи, входящие в его состав, относятся к группе арсто-бореальиых и вркто-горных видов.

" Многие виды, для которых ненарушенный верховой торф является наиболее характерным субстратом, но своей зональной приуроченности могут быть причислены к группе аркто-бореальных. . . ..

Группа видов, для которых лесная подстилка • в условиях проточного увлажнения на территории лесной зоны Архангельской области является наиболее характерным субстратом, также достаточно обособлена. Большинспш »тих видов широко встречаются не только в бореальной зоне, но также и южнее в зоне хвоПпо-ш прокол иственных и широколиственных лесов.

Мхи,' для которых наиболее характерный субстрат — поверхность ■вулканогенных пород, на территории лесной зоны Архангельской области ' встречаются преимущественно в Соловецком и Северном районах. Виды .этого комплекса относятся к группе арето-горных и аркто-бореальных,

Мхн, для которых наиболее характерным субстратом являются мелкие гнилушки, наиболее широко встречаются на юге .та&кной зоны, а также в гемнбореальной н неморальиой зонах. В Архангельской области эта шиы достаточно редки.

Среди видов, для которых корка на стволах деревьев лиственных пород •является наиболее характерным субстратом, заметно преобладают виды обилие и распространенность которых на территории области возрастают к юту. Эти мхи наиболее широко встречаются на юге бореальной, в гемиборсальной и даже неморальиой зонах. ,

В водоемах с ключевым питанием на территории лесной зоны Архангельской области отмечены 13 видов листостсбельных мхоп. Эти виды п целом, наиболее обычны для горных районов.

Все выделяемые субстраты по происхождению можно разделить на 3 большие группы, выделив субстраты органические, .неорганические, и комбинированного характера (Дьяченко 2000). -и-

Несмотря на то, что каменистые субстраты на территории .лесной зоны Архангельской области представлены сравнительно более слабо, нежели органические на них, тем не менее, встречается примерно такое же количество видов. Комбинированные субстраты,* а это, прежде всего, почва, слабо заселяются мхами.

Глава 5. Шмротоые в региональные особевпосгн флоры л нетосте бел ьпых и toe леей ой зоны Архангельской области в свит с возможными лутнмне? формировано« в голопевовый перяод

В распределении пилов лнетостебельных мхов по территории лесной зоны Архангельской области прослеживаются некоторые зональные особенности.

Diu закономерности широтой дшшшки, которые имеют место и снят со значительном i ipoi яжен ностью iеррн тори и с севера на юг, сильно маски рукпея конкретными субстратным и и микроклиматическими условиями. Поэтому на наш взгляд в паз не уместно использовать при характеристике флоры листостебельных мхов па данной территории бриофлорнстичсское районирование, которое пока носит су i у Со предварительный характер и нуждается в дальнейшей разработке и уточнении.

По особенностям распространения отдельных видов листостебельных мхоя на территории таёжной зоны Архангельской области выделяются 3 района: Соловецкий, Северный и Южный. К Соловецкому району мы отнесли острова Соловецкого архипелага. Гранина между Северным и Южным примерно совпадает с границей подзон северной и южной тайги, проходящей по 64* с.ш, (Растительность..., 1980).

1Ь 104 видов Соловецкой флоры. 5 видов на территории лесной зоны Архангельской области отмечены только п данном районе: Andrcaca rupestris, Cynodonàtim strumiferum, Dicranum clongatum, Racomitrium lamtginosum, H'arnstorfia pseudostraminea. Это составляет примерно 2 % or флоры мхов региона. И, но крайней мере, для двух видов: Dicranum clongatum и Racomitrium tanuginastim — находки с Соловецкою архипелага — самые южные в данном долготном секторе. Популяции этих северных видов здесь но имеющимся у нас данным достаточно стабильны, такие пилы, как Andrcaea rupestris, Cyno<lontium strutnifarum, Racomitrium lanuginosum отмечались, в том числе и в самом начале прошлого века (Поле, 1915).

Самым богашм по числу видов является Северный район, па сю территории отмечены 252 вида. На территории лесной зоны Архангельской области только в данном районе произрастают 75 видов мхов, что составляет 26% or общею количества видов во флоре. Среди них много эпнлнтов, растущих на нзвестьсодержащнх каменистых субстратах, видов характерных для минеротрофных болот и выходов вод с высокой степенью минерализации. Из специфических видов этого района значительная часть относится к комплексу аркто-горных, например AmblyoJon dcalbatus, Distichiiun incltnatuni, llypnum bambergeri, H. holmenii. H. recurvatum. Myureüa julacca, Orthothecium stnctum, Hohlia vexons, Pseudoleskea radicosa. Schistidium agassizii, S. rtvularc, Trichostomum crispulum и аркто-бореальннх, например Aulacomniwn turgidum, Catoscoptum nígritum, Cinclidium stygitwi, OrriphyUum círrosum, DicraneUa crispa, Dicranum acutifolium, Limprichlia revoivens, Locstypnum badium, Xíecsia fongiseta, Ai uliginosa, Oncophorus virens, Paludeiia sqttarrosa, Psettdocalliergon lycopodtoides, Sarmentypnum sarmentosum. Timmia austriaca.

Число видов мхов, отмеченных в Южном районе — 180, <по составляет около 65 % от всей флоры листостебельных мхов региона. Только здесь встречается около 5 % видов входящих в состав флоры листостебельных мхов десной зоны Архангельской области. Это такие виды, как ítrywn oblongum, Pohlia andrewsii, Sphagnum contortum^ lirachythecium eryihrorrhizon, Ortho-dicranum montanum, Didymodon reßcxus, Plagiomruum drummondti, Rhizomnium magnijolium. Thuidium philiberui, liryum ¡aevtftium, liryum uhginosum. Plagio-mnium rostratum, Pylaisia sehtynti, liryum pallescens,

Среди этих 14 видов заметно преобладают мхи максимально широко распространенные южнее, в темнбореальной и неморальной растительно-

климашчсскнх зонах.

Сравнение флоры листостсбельних мхов десной - зоны Архангельской области и сопредельных регионов, располагающихся в тзСжной зоне Севера Пвропейской части России, основало из списках-составленных выборочным способом. Мы старались исключить из «равнения горные местности и районы, не относящиеся к лесной зоне. Для республики Карелии, не учитывались виды, встречающиеся только в Северо-Западном - горном и Приладожском флористических районах, • для республики Коми - виды, характерные исключтслыю для территории Урала, тундровых и лесотундровых районов, а для Ленинградской области — виды, отмеченные исключительно на Карельском перешейке. В связи таким выборочным способом составления списков, а также относительно слабой изученностью на сегодняшний день флоры листостебельных мхов на территории Вологодской области мы не прибегали при сравнении к математическим методам, а попытались выявить наиболее яркие качественные р&иичня, закономерности и их' прокомментировать.

' При сравнении флор листостебелыг их мхов лесной зоны Архангельской области с флорами сопредельных территорий выделяются некоторые виды, тяготеющие к различным областям лесной зоны на территории Севера Европейской - части Росши. Некоторые из этих видов находятся в Архангельской области на границе своего ареала в равнинной части лесной зоны," некоторые изменяют частоту встречаемости (т.е. при продвижении далее на запад или восток становятся базе« обычными или напротив более редкими), некоторые изменяют особенности своей экологии (например, начинают встречаться па иных субстратах).

. На границе своего ареала в равнинной части лесной зоны Архангельской области находятся несколько групп видов:

— виды,' находящиеся на восточной границе: Amblyodon dcaibatus (встречается также в Карел ни и Лен. обл.), Ambiystcgium fluviatik (Лен. обл.), Вгуит'' aigoviettm (Карелия и Лен. обл.), Dicranum bergen (Карелия), Drepartocíadussendmeri (Карелия)) Нурпитpallescens (Карелия и Лен. обл.).

—' виды,1 находящиеся на равнинной территории на юясной границе: Aufacomnium turgidum, Вгуит oblongum, Dicranum elongatum, Dicranum spadiceum, Encaiypta rhaptocarpa, Hyprtum bämbergeri, ff. recurvatum, К этой группе' примыкают Dicranum flexicauíe и D. majús, которые заметно снижают частоту встречаем ости и обилие при продвижении с севера на юг.

— виды, находящиеся на западной границе своего ареала: Brttchythecium turgidtm. ßryianfunkiK В. intermedium, Pohlla filumíDicranum acuüfoUum. Все эти виды отмечены также и из равнинной территории республики Комн.

— виды, находящиеся ш северной границе ареала, выделить сложно.

По характеру распространения натерритории лесноизоны Архашсльскон области и на "Европейском Севере России в целом, а также по пути их возможного проникновения на изучаемую территорию виды нашего региона можно разделить на пять основных групп:

1) виды, наиболее широко распространённые в,пределах равнинной части своего ареала в тундровой и на севере бореяльной зоны. Но'своей зональной приуроченности эти виды относятся к труппе аркто-бореальных, они связаны в наши дни с комплексами минеротрофных и • олиготрофных грядово-мочажннных верховых болот. Эти виды были широко распространены на

территории области п поинслсдниковьс и возможно произрастали па юго-востоке области в вюрмский период.

2) немногочисленные эпифит ые и кальиефильние виды, имеющие значительные дизъюнкции между территорией лесной зоны Архангельской области и южными районами Европейской части, а также Южной Сибирью. Сюда можно отнести такие виды, как Serpoksfea corrfiervoidcs (в Европейской России oía известна еще только из Башкирии, Тульской и Липецкой областей), fíryum pallesccns (для территории Европейской части России он известен по единичным находкам из Пермской области и с Кавказа), Bryhnia novae-angliae -широко распространена в Южной Сибири, в Европе известна по единичным "находкам в Норвегии, Швешж и Костромской области (Попов и лр- 2000). Полученные Л. П. Дьяченко данные по бриофлорс Урала свидетельствую г о том, что после окончания ледникового периода, когда северные регионы начали заселяться растениями, Урал был "мостом", по которому из Южной Сибири и с Кавказа мхи проникали в Северную Европу через возвышенности Тимаиского кряжа, Бедочорско-Кулойское плага и далее через возвышенности Карелии и Хибины. К этой группе примыкают виды, находящиеся па территории лесной зоны АрхзшельскоП области, на западной границе своего ареала.

3) визы, которые уменьшают часто]у своей встречаемости на равнинах Севера Европейской Части России при продвижении с запада на восток. Эта группа включает » себя и плюризональные, и бореальиые, и аркго-бореальные вилы, по в ней все же заметно преобладают более южные, наиболее широко распространённые ныне в гемнбореальной и нем оральной зонах вилы, например, Caüicladium haldanianum, Dicranwn montaman, Ixstca jmlycarpa, CaUiergonctia cuspidaia, Oríhotrichum speciosum. O. obiusifolium. О. gymnostomum. Plagiomnium datum, Ilypnum pallesccns и др. I) эху же группу входит » комплекс видов (прежде «сего сфагновых мхов) связанных с южио-прибеломорскими грядово-мочажиннымн батогами, и группа редких, кальцефильных и сязаиных с из eeei^содержащимн порозами видов, наибатее широко встречающихся на юю-заиаде Северо-Западного региона (Aloina brev¡n>stris,A. rigkla, Amblyodon deulbatus, Amblystegiumfluviaiile, Drepanocladus sendtneri). Появление видов этой группы но флоре лесной зоны Архангельской области возможно связано с периодом климатического оптимума ПОЗД11сатланп)ческого времени. Тогда многие из них смогли проникнуть далеко к востоку, перемешаясь' вместе с комплексом i аморальных видов цветковых растений.

4) типичные таежные виды (плюризональные и бореальные), связанные с растительными сообществами северной и средней тайгн и одинаково распространенные в равнинных районах всего Севера Европейской части. Эти виды составляют основу флоры лнстостебельных мхов на территории лесной зоны Архангельской области. Большинство из них, видимо, появилось здесь в бореальный период, хотя нельзя исключить возможности произрастания некоторых видов уже со- времен микулинского междедтжовья или проникновения их на территорию области в позднем голоиене.

5) виды, чьй присутствие на территории лесной зоны Архангельской области, возможно, следует объяснить случайными заносами, это находки на равнинной территории таких более характерных для арктических широт индов, как A ulacomnium turgídum, Pohlia andrcwsii, tíryunt oblongum.

6) вили, которые возможно постепенно расширяют спой ареал ц территории области при изменении естестениых сообществ человеком (Pylaisia seh*}Tiii, Pogotptwn denatum).

Лесной характер данной' флоры, рассортированностъ но имеющимся н и шам болыиинетва видов лелаег ее, несмотря на молодость сравнительно устойчивой к заносам и включениям.

Более половины всех видов'мхов^ отмеченных на территориитаСжноЙ зоны Архангельской области, относится к широко или спорадически встречающимся видам. Многие из них являются фоновыми в сообществах различных типов, встречаются на разнообразных субстратах и имеют обширные ареалы в - Голарктике. Редкие виды составляют около 47 % от общего числа видов во флоре . мхов региона. Это главным образом эннлитные виды, видц минеротрофиых болот и почвенных обнажений.

Сохранение видового разнообразия лисгосгебельных мхов на территории лесной зоны Архангельской области на наш взгляд, требует, прежде всего, общих мероприятий, связанных с организацией экологически грамотного лесопользования. Для листостебельных мхов, более чем для 'других высших растений, имеет значение сохранение массивов малонарушенных лесов. Именно па таких территориях наиболее паяно представлены субстраты, необходимые для произрастания самых различных видов. Кроме того, только в пределах достаточно крупных территорий может быть решена еще одна важная для ' сохранения бриоразнообразия проблема— проблема поддерашния, а возможно и восстановления гидрологического режима.

»ЫВОДЫ

]. Флора листостебельных мхов лесной зоны Архангельской области представлена 277 видами. Впервые из данной территории обнаружены 44 вида, ешй 14 приводятся для. области впервые по имеющимся, ранее неопубликованным герб арным материал ам.~Из вновь обнаруженных видов 'Btyum obbngum впервые отмечен на территории Европейской части России. Весьма интересны находки Bryum paUescens (для террюорин Европейской части России он известен по единичным находкам из Пермской области н с Кавказа) it Serpolcskea corsfervotdes (в Европейской России она известна еще только из Башкирии, Тульской и Липецкой областей).

2. Наибольшее число видов флоры содержат семейства Ambtystegiaceae (34), Bryaceae (33). Sphagnaceae (31), Dicranaceae (28), Brachytheciaceae (17), Sfntaccae (16), Poniaceae (15), Hypnaceae (14), Polytrichaceae (9), Gnmmiaceae (8). Эти десять ведущих семейств, включают 72% флоры исследуемой территории. Лидирующее положение таких семейств, как jitnblysiegiaceae, Bryaceae. Sphagnaceae и Dicranaceae типично для та&жной'зоны (Абрамов, Абрамова, 1977, Железнова 1991), где решающую1* роль1 в сложении растительного покрова играют виды лесной и лесо-болотной экологии. Наиболее крупные ролы: Sphagnum 01),Вгуит (19), Dicranum (13), Pohlia (12), Brachythedum (11) it Dicranclla (8), что типично и для флор лисгосгебельных мхов сопредельных равнинных территорий. Специфика флоры лнстостебельных мхов лесной зоны Архангельской области отрицательна, здесь в сравнении с сопредельными регионами заметно меньший удельный вес имеют роды,

связанные с определенными субс1ратными условиями, законы, например Racomitrium, Onhooichum. Grimmia, Encatypta. Tortula.

3. В исследуемой флоре наиболее обширные ареалы имею г космололнтные виды. К этой группе относятся 20 видов, 32 вида относятся к группе биполярных, 48 видов встречаются и за пределами Голарктнкн, п высокогорьях тропиков, 138 »идов имеют широкие циркумполярные ареалы в Голарктике, однако не выходят за её пределы. Мхи, имеющие более узкий ареал в пределах Голарктмкн, представлены 7 евразиотскими, 12 евраэиатс косе вероам ери капским и и 4 амфиатлангоческими видами. Эидсмнчиыс виды во флоре региона отсутствуют.

4. Зональная характеристика исследуемой флоры дана на основе современного распределения видов. Виды нашего региона связаны с ратшчными растительно-кл и мати чески ми зонами, а также встречаются в горных районах. В целом, во флоре лесной зоны области преобладают нлюризональпые виды, доля видов наиболее тесно связанных именно с сообществами Со реальной зоны сравнительно невелика. Велика доля аркто-бореальных и аркт о-горных видов.

5. Для большинства вилов проанализирована приуроченность к различным субстратам. Из каждой труппы видов, отмеченных на каком-либо типе субстрата, выделяются виды, для которых именно данный субстрат является наиболее характерным на территории лесной зоны Архангельской области. Некоторые субстратные видовые комплексы отражают зональную приуроченность входящих в их соста» вилов мхов.

6. В распределении видов лиетостебсльных мхов по территории лесной зоны Архашсльской области прослеживаются некоторые региональные особенности, обусловленные неоднородностью климата и разнообразием субстратных условий. Помимо выявления общих закономерностей проведено предварительное бриофлористическое районирование территории. Выделены три района: Соловецкий, Северный и Южный.

7. Сравнение флоры мхов десной зоны Архангельской области с флорами избранных районов республики Карелии, республики Коми, Ленинградской и Вологодской областей, выявило отсутствие нескольких групп видов. Первую такую труппу составляют ацидофильные эпилитные виды. Это представители родов Uartramia (В. ilhyphyUa и В. pomiformis), CynoJontium (С. asperífohum, С. alpestre. С Uneliuni), а также вилы рода Grimmia, характерные для Карелии. Не были обнаружены н Архангельской облает также некоторые кольисфкзьные эпилиты: Gymnastomutn aerugínoium, Homaíothecium scriceum, Taxtphyüwn wissgrillii, Orthotrichum anomalum, Encalypta qffinis, E. brevicollis, E. ciliata, E. Procera, а также некоторые неморальные роды, например Anomodon, Homalia, I'iatygyriunu большинство видов которых в северных регионах также проявляют себя как эпилиты. Кроме того, необходимо отметить отсутствие на территории лесной зоны Архангельской области целой tруины неморальных эпифитиых мхов хорошо предстала той на территории Ленинградской области. Это такие виды, как Anomodon aUenuatus. А. viticufosus, Antitrichia curtipendula. Homahlhecium sericetim, HomomaUiwn incurvatum, Ulota crLrpa, Ilomalia tríchomanoiJes, Leskeella nervosa. 11 своем распространении в Европе, они связаны с областями океанического климата (Siníkka, 1982).

8. Современное распределение лнсгостсбельиых мхов на территории лесной зоны Архангельской области представляет собой результат сравнительно

недавних мш раций, происходивших в юлоце новый период в различных направлениях. Вилы преимущественно северной ориентации на территории лесной зоны Архангельской област^относятся но своей современной зональной приуроченности к аркто-горным" и 'арсто^борсальны м. Дтя них наиболее характерными субстратами являются ¿е^ховЬЙ4 торф и каменистые вулканогенные субстраты. Мхи преимущественно южной ориентации относятся главным образом к группе гем«бореальных и неморальных видов. Для них напболее(характерны' такие субстраты, кис стволы деревьев лиственных пород, деснаяполстнлкз в условиях ирогочного увлажнения и мелкие гнилушки. Виды j[реимушествснно занхтной ориентации связаны, прежде всего, с комплексами ириСрломорских грядово-мочажнниых и минеротрофных болот, также заметно снижают свою встречаемость к востоку некоторые эпифктные и эпике ильные вилы.. Виды восточной opueitraimii наиболее тесно связаны с выходами известъсодсржащих, осадочных пород и почвенными обнажениями.

По материалам диссертации опубликонапы следующие работы:

1., Сурикова Е. Ю. К вопросу о видовом составе листоегебельных мхов бассейна ' р. Северной Двины //' ' Материалы международной научной .конференции, »освящённые 115-летию со дня рождения известного учСного-боганика, флориста И. А! Перфильева. Архангельск; Архангельский центр Русского географического обшестеа РАН, 1997. с. 33-41.0.58 печ. л.

.. 2., Чуракопа П., Паквасниа Е. Использование зеленых мхов в качестве биоиндикаторов атмосферного загрязнения // Конференция молодых ученых и специалистов «Экологня-98», Архангельск. J998, с. 117-118. 0.1. нечл. (авт. вклад70%).

3. Чуракова Н. Ю„ Барннова М. А. Мхи полуострова «Гусиная Земля» И Экологические проблемы Севера; Межвузовский сборник научных трудов / от. ред. Феклистов И. А, Архангельск: СОЛТИ, 2001.-е. 185-189. 0.29 псч. л. (aar. , метэд 50%). ; '* 1

,, ,4, Чуракова И. Ю. Лнстостебельные'мхн таежной зоны Архангельской области // Arktoa Vol. 11. КМК Seientröc'Press Ltd. 2002.-е. 351-392.2 печ. л.

___'

Подл, к печ. 24.09.2003 Объем 1,0 пл. Заказ № 364 Тир. 100

Типография МПГУ

016 13 1