Лишайники Пензенской области и возможности их применения в мониторинге природных сред

Дунаева, Татьяна Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Лишайники Пензенской области и возможности их применения в мониторинге природных сред
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Лишайники Пензенской области и возможности их применения в мониторинге природных сред"

ДУНАЕВА Татьяна Анатольевна

ЛИШАЙНИКИ ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ И ВОЗМОЖНОСТИ ИХ ПРИМЕНЕНИЯ В МОНИТОРИНГЕ ПРИРОДНЫХ СРЕД

Специальность 03.02.08 - экология (биология)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 5 Щр

Пенза-2012

005014113

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования "Пензенская государственная сельскохозяйственная академия" на кафедре "Биология и экология".

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Иванов Александр Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,

профессор кафедры «Зоология и экология» ФГБОУ ВПО «Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского» Мазей Юрий Александрович;

доктор биологических наук, профессор, профессор кафедры «Ботаника и физиология растений» ФГБОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарёва» Силаева Татьяна Борисовна

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный

университет имени Н.Г. Чернышевского»

Защита состоится 22 марта 2012 г. в 16 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.337.02 при Пензенской государственной технологической академии по адресу: 440039, г. Пенза, пр. Байдукова / ул. Гагарина, д. 1а /11.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО "Пензенская государственная технологическая академия".

Автореферат разослан "21" февраля 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета Яхкинд Михаил Ильич

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Одним из важнейших способов оценки состояния окружающей среды является биоиндикация. В отличие от других способов она позволяет давать оценку хронического воздействия неблагоприятных факторов, в том числе и химического загрязнения. С помощью биоиндикации можно проследить последствия длительного воздействия того или иного поллютанта в ультрамалых концентрациях, находящихся за пределами чувствительности приборов. Кроме того, биоиндикация позволяет оценить суммарный эффект комплекса неблагоприятных факторов (Иванов, 2007).

Важными объектами с точки зрения оценки состояния окружающей среды являются лишайники (Бязров, 2002; Инсаров, 1989, Отнюкова, 2008). В силу своих биологических особенностей они более чувствительны к загрязнению воздуха, чем высшие растения, что объясняется особенностями их организации. В связи с отсутствием корней они получают воду и элементы питания из жидких и твёрдых атмосферных выпадений и соответственно аккумулируют содержащиеся в них поллютанты. Последние могут оказывать существенное влияние на морфологические и биохимические признаки слоевищ, что и используется в биоиндикации. Кроме того, лишайники доступны для наблюдений в течение всего года, что делает их очень удобными объектами для использования в биомониторинге.

Одной из важнейших проблем обеспечения экологической безопасности Пензенской обл. является организация системы экологического мониторинга объекта уничтожения химического оружия (УХО) в окрестностях пос. Леони-довка. В ходе разработки программы мониторинга состояния растительного и животного мира возникла проблема включения в неё раздела лихеноиндикации, что в итоге определило цель и необходимость выполнения данной диссертационной работы.

Цели и задачи исследования.

Цель работы - изучение экологических особенностей лишайников Пензенской обл. и определение возможностей их применения в мониторинге окружающей среды и особо опасных промышленных объектов.

В ходе выполнения работы решались следующие научные задачи:

1. Изучить видовой состав лишайников Пензенской обл. и выявить структуру жизненных форм и эколого-субстратных групп лихенофлоры.

2. Изучить лихенофлору селитебных территорий и воздействие антропогенных нагрузок на видовой состав и численность лишайников.

3. Выявить редкие исчезающие виды, нуждающиеся в охране.

4. Изучить видовой состав лишайников в зоне защитных мероприятий (ЗЗМ) объекта УХО в по с. Леонидовка Пензенской обл.; выделить виды-индикаторы, перспективные для биомониторинга.

5. Выяснить влияние химического стресса на физиологические и биохимические показатели индикаторных видов лишайников.

6. Изучить процесс накопления общего фосфора в слоевищах лишайников в ЗЗМ объекта по уничтожению фосфорорганических боевых отравляющих веществ.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Лихеноиндикация в экологическом мониторинге химически загрязненной территории предполагает комплексную оценку всей лихенофлоры и состояния видов-индикаторов. Перспективными с точки зрения биомониторинга являются два эпифитных вида: Hypogymniaphysodes (L.) Nyl. и Parmelia sulcata Taylor.

2. Наиболее уязвимыми и неустойчивыми к антропогенным нагрузкам в Пензенской обл. являются 18 видов лишайников: Cetraria ericetorum Opiz., Cladonia acuminata (Ach.) Norrl., Usnea florida (L.) Wigg. и др.

3. Химический стресс вызывает у лишайников ответную реакцию на физиологическом и биохимическом уровнях - изменение количества пигментов, флуоресценции хлорофилла и накопления малонового диальдегида.

4. При загрязнении воздуха фосфором, лишайники накапливают в слоевищах этот элемент.

Научная новнзна.

Обобщены все имеющиеся сведения о лихенофлоре Пензенской обл., составлен аннотированный список, включающий 256 видов. Девять видов впервые отмечены на территории Пензенской обл. Выявлены виды-индикаторы для использования в системе биомониторинга. Составлен список лишайников, включающий 18 редких, наиболее чувствительных к техногенному воздействию, видов для второго издания Красной книги Пензенской обл. Впервые использованы методы лихеноиндикации в мониторинге процесса эксплуатации объекта УХО. Исследовано накопление общего фосфора и малонового диальдегида, изучены изменения содержания пигментов и флюоресценции хлорофилла в слоевищах лишайников с территории ЗЗМ объекта УХО и мест прошлого уничтожения (МПУ) химического оружия в Пензенской обл.

Научно-практическая значимость.

Выполненные фоновые обследования лихенофлоры территории ЗЗМ объекта УХО послужили исходной базой для осуществления биомониторинга объекта УХО в пос. Леонидовна Пензенской обл. Для использования в качестве объектов биоиндикации данной территории рекомендованы 2 эпифитных вида -Hypogymnia physodes и Parmelia sulcata. Материалы диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы, могут найти применение в работе природоохранных организаций при оценке состояния естественных и урбанизированных территорий, организации многолетнего биомониторинга. На основе анализа экологии и распространения видов составлен раздел "Лишайники" для Красной книги Пензенской обл., выход которой планируется в 2012 г.

Апробация работы.

Материалы диссертации докладывались и обсуждались на Международной научно-практической конференции "Роль почв в сохранении устойчивости ландшафтов и ресурсосберегающее земледелие" (Пенза, 2005), Всероссийской научно-практической конференции "Охрана биологического разнообразия и

развития охотничьего хозяйства России" (Пенза, 2005), Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006), Всероссийской научно-практической конференции "Мониторинг природных экосистем в зонах защитных мероприятий по уничтожению химического оружия" (Пенза, 2007), Всероссийской научно-практической конференции "Мониторинг природных экосистем" (Пенза, 2010), Всероссийской научно-практической конференции "Мониторинг экологически опасных промышленных объектов и природных экосистем" (Пенза, 2011), заседаниях кафедры биологии и экологии Пензенской государственной сельскохозяйственной академии (Пенза, 2004-2011 гг.).

Реализация и внедрение результатов работы.

Результаты работы используются в организации государственного экологического мониторинга объекта УХО в Пензенской обл. Изученные и апробированные методики включены в Порядок проведения мониторинга растительного и животного мира на территории санитарно-защитной зоны и ЗЗМ объекта УХО в пос. Леонидовка Пензенской обл. Материалы диссертации использованы для составления раздела "Лишайники" второго издания Красной книги Пензенской обл., выход которой планируется в 2012 г. Внедрение подтверждено соответствующими актами.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 3 статьи в изданиях, входящих в перечень ведущих научных журналов ВАК.

Личный вклад автора. Все результаты, составляющие содержание диссертации, получены диссертантом самостоятельно. Научному руководителю принадлежат разработка концепции решаемой проблемы и постановка задачи исследования. Автор лично осуществлял сбор полевого материала на территории Пензенской обл., самостоятельно провел определение видов, химико-аналитические анализы, а также статистическую обработку данных. В совместных публикациях вклад автора составил 60-70 %.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 120 страницах основного текста, состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложений. Список литературы включает 251 источник, в том числе 73 - на иностранных языках. Работа иллюстрирована 35 рисунками и 7 таблицами.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В разделе рассмотрены имеющиеся данные о флоре лишайников Пензенской обл. Описаны основные аспекты использования лишайников как объектов индикации состояния окружающей среды. Приводится обзор работ, посвященных изменениям морфологических, физиологических и биохимических параметров лишайников в условиях антропогенного воздействия.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Характеристика района исследования

Пензенская обл. расположена в зоне лесостепи правобережного Поволжья, на западных склонах Приволжской возвышенности (Мильков, 1953). Ее

поверхность имеет характер холмистой равнины. Климат умеренно континентальный: средняя температура января -12,1 °С, июля +20,5 °С. Осадки по территории обл. распределяются неравномерно: от 300 на юге до 600 мм в год на северо-востоке. В Пензенской обл. к зональным типам растительности относятся луговые степи, широколиственные и широколиственно-сосновые леса. Леса занимают 22,4 % от общей площади Пензенской обл. Они представлены в цент^ ральной и южной частях региона кленово-липовыми дубняками с участием ясеня, в восточной части сосновыми лесами, и производными от них липняками, березняками и осинниками. Для речных пойм характерны дубовые и чернооль-ховые леса, а также луговые сообщества (Иванов, 2011).

Исследования, касающиеся использования лишайников в экологическом мониторинге, проводили на территории ЗЗМ объекта УХО и контрольной территории участка заповедника "Приволжская лесостепь" "Верховье Суры" (северо-восток обл., Кузнецкий р-н). Территория ЗЗМ располагается к востоку от г. Пензы в пределах отделяемого излучиной р. Суры Засурского плато. Для нее характерно господство лесной растительности сосновых и производных от них лиственных лесов. На серых лесных почвах, формирующихся на каменистых породах - опоках и песчаниках, преобладают сложные сосняки, древостой которых состоят, в основном, из сосны с небольшой примесью березы и осины, дуба, липы, реже - клена платановидного. Кроме этого, распространены сосняки лишайниковые и лишайниково-зеленомошные, представляющие собой культуры различного возраста. В пределах границ ЗЗМ объекта УХО располагаются МПУ химического оружия, где в конце 50-х начале 60-х гг. прошлого века проводилось уничтожение устаревших образцов боеприпасов. По данным химического анализа в почве и верхних горизонтах грунта обнаружены "следы" альфа-люизита, большое количество цис- и транс-изомеров бета-хлорвиниларси-ноксида, полихлорированных дибензодиоксина и дибензофурана. Содержание мышьяка в поверхностных горизонтах почвы до глубины 0,4 м превышает ПДК в тысячи раз, на глубине 5 м - в сотни раз (Иванов и др., 1999, 2000).

2.2. Материалы и объекты исследования

Материалом для работы послужила коллекция лишайников, собранных автором в течение полевых сезонов 2004-2011 гг. на территории Пензенской обл., литературные данные (Еленкин, 1906-1911; Спрыгин, 1908, 1923, 1986; Штукенберг, 1917, 1926, 1950; Андреев, 1999; Шустов, 2002, 2003), образцы лишайников гербариев ПГПУ им. Белинского и заповедника "Приволжская лесостепь", а также результаты экспериментальных исследований стрессовых реакций лишайников.

2.3. Методы исследования

В работе использовались полевые и лабораторные методы. Исследования по выявлению видового состава лишайников, проводили с 2004 по 2011 гг. с использованием локально-маршрутного метода, при этом было охвачено большинство районов области и территория г. Пензы. Экотопологическое разнообразие местности определялось визуально. Изучение эпифитной лихенофлоры

проводилось на наиболее доступных частях стволов деревьев: от основания ствола до 2 м. Материалы обрабатывались по общепринятой методике с использованием отечественных и иностранных сводок. Для определения сходства лихенофлоры Пензенской обл. с флорами лишайников других территорий применялся коэффициент сходства Серенсена-Чекановского (Шмидт, 1984).

Оценку встречаемости и проективного покрытия проводили по трансекте от центрального, наиболее загрязнённого района г. Пензы по данным penza-meteo.ru (ПНЗ 3, пересечение улиц Долгова и Чехова) до районов на окраине и лесных массивов. Для каждого района проведена оценка лихенофлоры на площадках 300x300 м. Встречаемость и проективное покрытие учитывали на 3 доминирующих породах изучаемой территории (d ствола не менее 35 см): сосна обыкновенная, липа сердцевидная и берёза повислая.

При выделении статуса редкости и уязвимости таксонов использованы категории, применяемые в последнем издании тома "Растения и грибы" Красной книги Российской Федерации (Красная книга, 2008).

Описание и оценка состояния лихенофлоры ЗЗМ, с целью биомомонито-ринга производилась в соответствии с системой пробоотбора Регионального центра государственного экологического контроля и мониторинга по Пензенской обл. На каждой из площадей, размером 20x20 м, проводились описания лихенофлоры с указанием проективного покрытия и встречаемости. Проведено описание 120 модельных площадок, в том числе МПУ химического оружия. Изучено более 200 экземпляров лишайников. Отбор проб для лабораторных исследований производили в летний период (июнь) ежегодно с 2009 по 2011 г. Для отбора проб были использованы площади на территории ЗЗМ, расположенные в 4 направлениях по сторонам света от объекта УХО в радиусе 12,5 км. Аналогичные исследования проведены на образцах лишайников с МПУ химического оружия. В работе по определению содержания пигментов использовали стандартную методику спектрофотометрического анализа ацетоновой вытяжки пигментов (Практикум по физиологии растений, 1990). Оценку уровня флуоресценции хлорофилла проводили на приборе флюорат-02 ПАНОРАМА при разрешении 670, возбуждении 430 (Гавриленко и др., 2003). Интенсивность пе-рекисного окисления липидов оценивали по накоплению в тканях продукта этого процесса - малонового диальдегида (Владимиров, 1972; Малый практикум по физиологии растений, 1994; Лукаткин, 2002). Измерения проводили на приборе "Фотометр" КФК-3-01. Изучение содержания общего фосфора в образцах лишайников территории ЗЗМ объекта УХО проводили фотометрическим методом по ГОСТ 26657-97.

Контролем в исследованиях использовались пробы, отобранные на территории, условно неподвергающейся антропогенному воздействию - участке заповедника "Приволжская лесостепь" "Верховье Суры". Обработку статистического материала проводили с использованием пакетов программ MS Excel 2002, STATISTICA 6.0. Для оценки достоверности различий исследованных параметров использовали критерий Манна-Уитни (Гланц, 1988).

ПЛАВА 3. АНАЛИЗ ЛИХЕНОФЛОРЫ ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

Лишайники, в силу своих биологических особенностей, являются уязвимым компонентом биоценозов. Важность проведения флористических и таксономических исследований лишайников обусловлены отсутствием полных данных по флоре лишайников Пензенского региона, в то время как под влиянием увеличивающегося антропогенного воздействия происходит стремительное разрушение естественных местообитаний этих чувствительных к стрессам организмов, сокращение численности и, нередко, исчезновение видов. В связи с этим первоначальным этапом работы было изучение видового разнообразия лишайников территории Пензенской обл. и их эколого-биологических особенностей. 3.1. Таксономический анализ лихенофлоры Флора лишайников региона представлена 256 видами отдела А5сотусо1а, относящимися к 11 порядкам, 30 семействам и 70 родам. Основу лихенофлоры составили лишайники порядка Ьесапогакэ, насчитывающего 196 видов (77 % от общего числа видов). Уровнем видового богатства выше среднего обладают шесть семейств: РагтеНасеае, С1ас1ошасеае, РЬуяа'асеае, Ьесапогасеае, ЯатаНпасеае, Те1о$с1"пя1асеае, что характеризует их как наиболее полиморфные семейства района исследования. Ведущими являются 21 род - Апкота, ВаасНа, ЕНаЮга, Вгуопа, ВиеШа, Са1ор1аса, СкаепоМгеса, С.!ас1о:иа, Нуро^утта, Ьеайеа, Ьеката, Ьекапога, МеШпеНа, Шсагеа, РкаеорЬу.^с'ш, РИукчаа, Ркуясота, Ре1^ега, НатаНпа, ШпосИпа и Нэпеа, объединяющие 183 вида или 71 % от общего числа лишайников. Состав ведущих родов, как и спектр ведущих семейств, отражает экотонный характер лихенофлоры, что согласуется с природными условиями региона.

3.2. Место лихенофлоры Пензенской области среди лихенофлор лесостепной и степной природных зон Как показало сравнение флоры лишайников Пензенской обл. с лихеноф-лорами других областей Поволжья, она наиболее близка с видовым составом лишайников республики Мордовии и Ульяновской обл. В этих флорах общим компонентом является ядро эпифитных, широко распространенных видов, а также эпигейных представителей. Это обусловлено рядом причин: территории сравнимы по занимаемой площади и расположены довольно близко друг к другу, следовательно, незначительно различаются по климатическим показателям, но обладают разницей в наборе ценозов и субстратов, что и определяет некоторые различия между лихенофлорами.

3.3. Экологический анализ лихенофлоры 3.3.1. Состав жизненных форм лишайников На изучаемой территории преобладают виды лишайников с накипной жизненной формой - 131 вид или 51 %. На втором месте по численности - кустистые лишайники, представленные в основном видами, характерными для лесных старовозрастных ценозов (26 %). Несколько меньшую долю составляют листоватые лишайники (23 %). Количественное превосходство лишайников с накипной жизненной формой является типичным как для лесных, так и для урбанизированных территорий. Это связано с тем, что физиологические и морфологические особенности такого типа слоевища дают преимущество перед другими

жизненными формами и способствуют заселению большого количества различных субстратов. Формирование сравнительно простого слоевища накипного типа требует меньшего количества ресурсов, чем формирование слоевищ иных жизненных форм. Это определяет способность представителей данных групп лишайников к обитанию в ценозах, испытывающих значительную антропогенную нагрузку (лесополосы, молодые лиственные и сосновые лесопосадки, парки, скверы, пригородные зеленые зоны и т.д.), а также устойчивость к загрязнению воздушного бассейна.

3.3.2. Приуроченность к субстрату Лишайники разнообразны, по отношению к различным субстратам, поэтому в любом сообществе они находят местообитание, соответствующее их требованиям. Основу лихенофлоры Пензенской обл. в настоящее время составляют эпифитные лишайники (172 вида или 67 % от общего числа видов), что, в первую очередь, связано с разнообразием лесных экотопов (рис. 1). Эпигеиды и эпиксилы представлены примерно в равной степени -21 и 18 % от общего числа видов соответственно. На четвертом месте по численности - эпилитная группа лишайников. Небольшая часть видов поселяется на мхах (3 %). Следует отметить, что данная трактовка предполагает совпадение видового состава групп. Распределение лишайников по эколого-субстратным группам хорошо отражает современные ландшафтно-фитоценотические особенности территории.

70 60 50 40

30 20 10 О

Рис. 1. Эколого-субстратные группы лишайников, %

3.4. Изучение встречаемости и проективного покрытия лишайников городской среды и прилегающих лесных территорий

Формирование селитебных лихенофлор уже идет в условиях загрязнения, и онтогенез отдельных особей тесно связан с влиянием поллютантов. Поэтому для городской среды характерно невысокое видовое разнообразие и низкое проективное покрытие. Аналогичная ситуация отмечена при проведении исследований в Пензенской обл.

Лихеносинузии в зоне значительной антропогенной нагрузки ограничены пятью толерантными видами: Caloplacapyracea (Ach.) Th. Fr., Нуросепотусеscalaris

(Ach.) M. Choisy, Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg., Scoliciosporum chlorococcum (Graewe ex Stenh.) Vezda., Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. Видовой состав лишайников на участках однообразен и, в основном, представлен накипными жизненными формами, что в очередной раз подтверждает наибольшую устойчивость накипного таллома к поллютанггам. На многих деревьях лишайники не обнаружены. Распространение нитрофильных лишайников характерно для территорий, испытывающих сильное антропогенное влияние и в других регионах (Бязров, 2002; Малышева, 1996, 1999; Мучник, 1999). Загрязнение обычно приводит к отмиранию, редукции плодоношения, сокращению покрытия и численности видов. Однако оно способно вызывать обратные процессы. Нами отмечено расширение ареалов на территориях с повышенным загрязнением воздуха Scoliciosporum chlorococcum. По результатам исследований, накипной лишайник S. chlorococcum присутствует в центре г. Пенза, что является показателем его устойчивости к загрязнению атмосферы. Доминирование на данной территории накипных видов в очередной раз подтверждает устойчивость простого накипного слоевища к загрязнению атмосферы. Листоватый лишайник Xanthoria parietina развивается массово вдоль напряжённых автострад. Вероятно, этот вид в условиях высокой загазованности находится вне конкуренции со стороны менее устойчивых видов.

На территориях окраин г. Пензы, характеризующихся меньшим загрязнением, видовой состав лишайников увеличивается до 25 видов. Среди них 13 видов имеют накипной тип слоевища (Biatora epixanthoides (Nyl.) Diederich, Caloplaca cerina (Ehrh. ex Hedwig) Th. Fr., Lecidella elaeochroma (Ach.) M. Choisy) и 11 видов - листоватый тип (Hypogymniaphysodes, Parmelia sulcata, Melanelia exasperatula (Nyl.) Essl., Phaeophyscia nigricans (Flörke) Moberg, Physcia stellaris (L.) Nyl., Physconia distarta (With.) J. R. Laundon, Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattson et M.J. Lai и др.). Среди кустистых форм отмечен 1 вид - Ramalina pollinaria (Westr.) Ach. Доминирующее положение занимают V. pinastri, P. sulcata и H. physodes, встречаемость и проективное покрытие которых достигает 60 и 70 % соответственно. На основаниях стволов сосны и берёзы отмечена V. pinastri, очевидно это наиболее устойчивый вид, занимающий данную экологическую нишу. К тому же это единственный вид лишайника, который покрывает основания стволов в городской среде. Виды, характерные для этой экологической ниши - представители рода Cladonia Wigg. - появляются лишь в пригодных лесах зелёной зоны г. Пензы.

Во флоре лесного массива в пределах зелёной зоны г. Пензы появляются ещё виды, среди которых восемь имеют кустистый тип слоевища. Это - Evernia mesomorpha Nyl., Е. prunastri (L.) Ach., Ramalina farinaceae (L.) Ach. и др. Основания стволов покрывают Cladonia coniocraea (Flörke) Spreng., С. cornuta (L.) Schaer., C.fimbriata (L.) Fr. Их встречаемость и проективное покрытие не высокие и достигают 40,5 и 14,25 % соответственно. Наиболее благоприятные условия для них, учитывая исследованные параметры лишайников, складываются на территории заповедника "Верховья Суры", что характерно для большинства представителей лихенофлоры, за исключением "нитрофильных лишайников" центральных районов г. Пензы.

На территории лесных массивов, удалённых не менее чем на пять км от г. Пензы, увеличивается число кустистых форм лишайников как на основаниях стволов (Cladonia gracilis (L.) Willd. ), так и на высоте 1,5 м от поверхности почвы (Anaptychia ciliaris (L.) Körb., R. farinaceae, Usnea hirta (L.) Weberex F.H. Wigg.). Лихенофлора заповедника "Верховья Суры" наиболее богата и насчитывает 40 эпифитных видов. Среди них только на территории заповедника встре-чаюся: Pseudoevemia fitrfuracea (L.) Zopf и Parmelina tiliaceae (Hoffm.) Haie. Общее проективное покрытие лишайников эпифитных видов достигает 100 %. Отмечена высокая встречаемость многих кустистых видов.

Таким образом, по мере продвижения по трансекте в сторону лесных массивов, а, следовательно, к зоне "чистого воздуха", достоверно возрастает количество видов лишайников и проективное покрытие (р<0.05). Отмечены достоверные отличия (р<0.05) в проективном покрытии на основании ствола и на высоте 1,5 м между зоной с высокой степенью урбанизации (центр г. Пензы, пос. Свободный, пос. Ахуны) и зоной лесных массивов (рис. 2).

на в 5 км Суры"

территории от г.Пензы г.Пензы

Рис. 2. Динамика изменения количества видов и проективного покрытия лишайников городской среды и лесных территорий

Развитие лишайников в основаниях стволов характерно для лесных территорий. В городской среде оно наблюдается достаточно редко. Для лесных массивов характерно покрытие оснований деревьев лишайниками преимущественно представителями рода Cladoma, которые при разрастании и размножении переходят с почвы на ствол. В условиях урбанизированной среды эпигей-ные виды не встречаются, преимущественно в связи с невозможностью развития на антропогенно изменённой почве. Поэтому на основания стволов переходят только эпифитные виды.

По литературным данным, кустистые формы лишайников являются наиболее чувствительными к загрязнению воздуха и характерны для ненарушенных территорий (Бязров, 2002). Данная ситуация отражена и на примере территорий г. Пензы и прилегающих лесных массивов (рис. 3).

100% 80% 60% 40% 20% 0%

¡кустистые □ листоватые □ накипные

центр г.Пензы

п.Свободный п. Ахуны

лесной лесной заповедник массивна массив в 5 "Верховье территрии км от Суры"

г.Пензы г.Пензы

Рис. 3. Динамика изменения состава жизненных форм лишайников городской среды и лесных территорий

Для городской среды типичным является накипной и листоватый тип слоевища. По мере продвижения по трансекте к лесному массиву отмечено достоверное увеличение доли кустистых форм лишайников (р<0.05). Для лесной зоны, в том числе на территории г. Пензы характерно равномерное распределение численности трёх типов слоевищ. Достоверных отличий в составе жизненных форм лишайников между лесным массивов на территории города и заповедной территорией не выявлено.

3.5. Редкие виды лишайников Пензенской области

В связи с тем, что лишайники являются группой организмов, обладающей повышенной чувствительностью к загрязнению и иным нарушениям окружающей среды, при составлении региональных Красных книг им должно уделяться особое внимание. Учитывая вышесказанное и принимая во внимание тот факт, что Красная книга Пензенской обл., Том 1 "Растения и грибы" (2002 г.) не содержит информации о лишайниках, создание списка редких видов лихе-нофлоры в рамках нового издания Красной книги Пензенской обл., выпуск которой планируется в 2012 г., является актуальной для региона научной задачей.

Лишайники представляют собой достаточно разнородную группу, представители которой имеют различную биологию, морфологию и экологию. Как показывает анализ лимитирующих факторов, ведущих к сокращению численности локальных популяций, наиболее уязвимыми оказываются виды напочвенных лишайников, т.к. наряду с теми факторами, которые действуют на эпифиты (в частности загрязнение воздуха, вырубка лесов), на них негативно влияют рекреационные нагрузки и выпас скота, а также лесные пожары, в том числе и низовые, которые практически полностью уничтожают лишайниковый покров. Ситуация усугубляется и тем, что напочвенные лишайники занимают наиболее сухие местообитания под пологом сосновых лесов, где особенно высока веро-

ятность возгорания. В засушливые годы площадь, покрываемая ими, может сокращаться в десятки и сотни раз, что и произошло в аномально сухом и жарком 2010 г. Учитывая тот факт, что изидии и соредии, которыми преимущественно размножаются лишайники, значительно крупнее грибных спор, перенос их токами воздуха на дальние расстояния оказывается более затруднительным. Кроме того, по сравнению с высшими растениями лишайники растут очень медленно, и для восстановления занимаемой ими площади обычно требуется не один год. Каких-либо способов ускоренного восстановления лишайникового покрова в настоящее время не разработано, поэтому большинство напочвенных лишайников - обитателей сосновых лесов - в 2010 г. попали в разряд видов, резко сокративших свою численность. Важнейшим условием восстановления местообитаний, ранее занятых ими, является охрана оставшихся популяций. В связи с этим, при составлении списка редких видов лишайников для второго издания Красной книги Пензенской обл. этой группе было уделено особое внимание. В список вошли виды, как в целом редкие для Пензенской обл. (Cetraria ericetorum, Cetraria islándico (L.) Ach., Cladonia acuminata), так и виды, которые до 2010 г. были распространены несколько шире и в настоящее время их численность снижена (Cladonia arbuscula (Wallr.) Hale et W.L. Culb., С. rangiferina (L.) F. H. Wigg. и С. stellarís. (Opiz) Brodo). К редким видам отнесены три вида рода Peltigera: Р. canina (L.) Willd., P. lepidophora (Nyl. ex Vain.) Bitter и P. rufescens (Weiss) Humb. A.H. Окснер и О.Б. Блюм констатировали, что виды этого рода размещены очень неравномерно и являются редкими во всем мире (Окснер, 1971).

Среди лимитирующих факторов для эпифитных лишайников, приуроченных к старовозрастным климаксовым сообществам, в первую очередь следует указать все виды рубок, т.к. летальным для них может быть не только прямое уничтожение дерева, являющегося субстратом, но и изменение характера освещенности, влажности и других микроклиматических показателей в лесной экосистеме. Например, это подтверждается характером распространения Usnea hirta и Pseudoevemia furfuracea, которые наибольшую численность имеют в условиях Государственного заповедника "Приволжская лесостепь" на участке "Верховье Суры", где отсутствует какое-либо антропогенное воздействие.

В состав списков для Красных книг целесообразно включать виды, растущие на редких для региона каменистых субстратах. Например, обнажения известняка и мела в силу геологических особенностей Пензенской обл. являются редкими. В связи с этим для включения во 2-е издание Красной книги рекомендованы четыре вида, растущие на карбонатных субстратах.

Всего для издания Красной книги Пензенской обл. нами рекомендованы 18 видов лишайников: Cetraria ericetorum, С. islándico, Cladonia acuminata, С. arbuscula, С. subrangiformis Sandst., С. rangiferina, С. stellaris, Lecidea leucothallina Arnold., Peltigera canina, P. lepidophora, P. rufescens, Polysporina simplex (Davies) Vezda., Porpidia crustulata (Ach.) Hertel et Knoph., Pseudoevemia furfuracea, Rhizocarpon obscuratum (Ach.) A. Massai., Stereocaulon tomentosum Fr„ Usnea florida, U. hirta.

ГЛАВА 4. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЛИШАЙНИКОВ В ЭКОЛОГИЧЕСКОМ МОНИТОРИНГЕ ЗОНЫ ЗАЩИТНЫХ МЕРОПРИЯТИЙ ОБЪЕКТА УНИЧТОЖЕНИЯ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ В ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

Если предприятие строится среди лесного массива, как в случае с объектом УХО в пос. Леонидовка, объектом мониторинга становится сформировавшееся в течение длительного времени сообщество лишайников, обладающее определенной устойчивостью к неблагоприятным факторам. Учитывая, что изменения в биоразнообразии и морфологии лишайников возникают при длительном воздействии источника загрязнения, количественные методы лихеноинди-кации в данном случае недостаточно информативны. Более показательными в этих условиях оказываются изменения физиологических и биохимических параметров лишайников, а также их элементного состава.

4.1. Эколого-биологические особенности лишайников изучаемой территории Лихенофлора ЗЗМ объекта УХО представлена 73 видами лишайников. В отличие от городской среды, на этой территории доминируют кустистые виды - 34 вида, или 46,6 %, преимущественно представители рода Cladonia. Лишайников, относящихся к накипной форме - 24 вида или 32,9 %. Доля листоватых лишайников наименьшая - 20 %. Наиболее обильно представлена эпифитная группа лишайников- 46 видов или 63,0 % (рис. 4).

При оценке распространения эпифитных видов на территории ЗЗМ использован индекс встречаемости (R). Доминантами являются 22 вида лишайников. Наиболее обильно представлены: Lekanora saligna (Schrad.) Zahlbr. (R = 61,9 %), Hypogymniaphysodes (R = 63,4 %), и Parmelia sulcata (R = 57,9 %).

Приоритетными объектами индикации являются эпифитные виды лишайников, в связи с чем данной группе в работе уделено большее внимание.

70 60 50

, 40 о

30 20 10 0

, г~1 .. f !

Рис. 4. Эколого-субстратные группы лишайников, %

С целью проведения долгосрочных мониторинговых исследований нами на территории ЗЗМ были изучены видовой состав, проективное покрытие и встречае-

мость видов лишайников в соответствии с системой пробоотбора накануне эксплуатации объекта УХО (2004—2008 гг.). Данные наблюдения продолжались с момента запуска объекта УХО (02.09.2008) по 2011 г. На протяжении трёх лет изучавшиеся показатели не изменились. При этом проективное покрытие лишайников на территории ЗЗМ изначально до запуска объекта было достоверно ниже, чем на контрольной территории заповедника "Верховье Суры". Данное явление, в первую очередь, связано с более молодым по возрасту древостоем лесного массива ЗЗМ объекта УХО, сформировавшимся после многочисленных рубок. При этом следует учесть, что видовая структура лихенофлоры ЗЗМ (73 таксона) на данный момент времени незначительно отличается от заповедной территории (83 вида).

4.2. Виды-нндикаторы, перспективные для использования в целях биомониторинга

Традиционно в лихеноиндикации используются эпифитные виды, которые в силу ряда экологических и физиологических особенностей являются группой, обладающей наибольшей чувствительностью к загрязнению атмосферы. Это обстоятельство обусловливает выбор эпифитных лишайников в качестве приоритетного объекта мониторинга наземной биоты, находящейся в условиях загрязнения атмосферы.

Для выбора тест-объектов первоначально на базе Регионального центра Государственного экологического контроля и мониторинга по Пензенской обл. был проведён ряд лабораторных экспериментов, направленных на изучение ответных реакций группы лишайников на химический стресс, оказываемый продуктами деструкции фосфорорганических отравляющих веществ - метилфос-фоновой кислотой и капролактамом. В качестве модельных объектов использованы листоватые и кустистые виды с разной экологической амплитудой, отобранные на экологически чистой территории заповедника "Верховье Суры". Биоматериал экспонировали в присутствии растворов метилфосфоновой кислоты и капролакгама в концентрациях 10*1, 103, Ю-4 ммоль/л. Результаты измеряли в первые, пятые и десятые сутки. У изучаемых видов отмечено достоверное сокращение количества хлорофилла а и Ь, увеличение доли каротиноидов и повышенное накопление малонового диальдегида.

На основе эксперимента для исследований воздействия эксплуатации объекта УХО выбраны два эпифитных вида: Hypogymnia physodes и Parmelia sulcata, обладающие чувствительностью к продуктам деструкции фосфорорганических отравляющих веществ 10"4 ммоль/л, при этом сохраняющие жизненность слоевищ на протяжении 10 суток. Данные виды обладают чувствительностью к низким концентрациям продуктов деструкции фосфорорганических отравляющих веществ, а накопление поллютантов не приводит к быстрой гибели талломов. При этом они распространены как в условиях селитебных территорий, так и лесных старовозростных ценозов, что отражено в п. 3.4. Преимуществом данных видов является и их доминирование на территории ЗЗМ объекта УХО, что не создаёт трудностей при отборе проб. Следовательно, наиболее пригодными для использования в биомониторинге ЗЗМ объекта УХО являются два эпифитных вида-индикатора: Hypogymnia physodes и Parmelia sulcata.

4.3. Состояние лихенофлоры мест прошлого уничтожения химического оружия

В местах непосредственного уничтожения оружия отсутствует не только древесный ярус, но и сильно нарушен травяной покров. В центре полигона, характеризующегося наибольшим химическим загрязнением, покров из высших растений отсутствует, площадка покрыта песком. При изучении лихенофлоры МПУ химического оружия выявлены 8 видов, произрастающих непосредственно на полигоне - Lekanora saligna, Scoliciosporum chlorococcum, Hypogymnia physodes, Ramalina farinaceae, Parmelia sulcata, Cladonia coniocraea, C.fimbriata, C. deformis. При радиальном удалении от центра площадки, а следовательно, и по мере снижения концентрации токсинов появляются лишайники рода Cladonia: на почве и мёртвой древесине - С. coniocraea, C.fimbriata, на камне - С. deformis. Слоевища некрупные, длина чешуек горизонтального слоевища у С. fimbriata, С. coniocraea 1-3 мм, у С. deformis чешуйки отсутствуют. Высота подециев достигает 3 см. В период исследований с 2004 по 2011 гг. изменений в росте данных видов не наблюдается. В период с 2004 по 2011 гг. наблюдается увеличение проективного покрытия и встречаемости видов Ramalina farinaceae, Hypogymnia physodes и Parmelia sulcata, при этом доля отмерших участков слоевищ низкая. Следовательно, данные виды способны адаптироваться к продуктами деструкции ипритно-люизитных смесей.

4.4. Использование физиологических и биохимических параметров лишайников в оценке качества среды территории зоны защитных мероприятий объекта уничтожения химического оружия

Одним из важных способов оценки состояния окружающей среды является биоиндикация на биохимическом и физиологическом уровнях. В отличие от других способов это позволяет оперативно оценить воздействие на окружающую природную среду малых и сверхмалых концентраций загрязнителей, находящихся за пределами чувствительности приборов. В связи с этим, на двух видах лишайников были изучены следующие параметры: изменение количества пигментов, флуоресценции хлорофилла и накопления малонового диальдегида.

Достоверные отклонения изучаемых показателей выявлены на всех площадках, примыкающих к объекту УХО (рис. 5).

Наиболее чувствительным звеном, на которое воздействуют токсиканты, являются хлоропласты. Накопление токсических газов в них ведет к их деструкции и распаду пигментов. При этом уровень флюоресценции понижается. Разрушение хлорофилла может быть вызвано разрывом связей в хлорофилл-белковых комплексах, а также возникновением свободно-радикального окисления (Sanz et al., 1992). Под влиянием загрязнителей происходит нарушение баланса между механизмами, запускающими окислительные реакции, и клеточной антиоксидант-ной защитой. В результате, в тканях повышается концентрация активных форм кислорода, которые вызывают окисление клеточных структур. В первую очередь, происходит перекисное окисление мембранных липидов и накопление в тканях одного из конечных продуктов этого процесса - малонового диальдегида. Ана-

логичные изменения обнаружены у лишайников на площадках, примыкающих к предприятию по производству древесного угля. Территория его окрестностей регулярно задымляется, что приводит к угнетению слоевищ.

МДА хлорофилл а хлорофилл в флуоресценция каротин оиды

-100 -50 0 50 100 150 200

Отклонение от контроля,%

Рис. 5. Изменение параметров лишайников с территории ЗЗМ объекта УХО (р<0.05). Окрестности объекта УХО

Несколько иные изменения отмечены в образцах с МПУ химического оружия и их окрестностей. Хронический стресс в образцах приводит к сокращению количества хлорофилла. Но, несмотря на низкое содержание зелёных пигментов, уровень флуоресценции оказывается выше, чем в контрольных образцах. Подобное явление можно объяснить тем, что организм сопротивляется стрессу и активизирует то количество пигментов для фотосинтеза, которое у него имеется. При этом содержание каротиноидов относительно контроля достоверно возрастает. Увеличение каротиноидов типично в условиях загрязнения, что, в первую очередь, связано с их антиоксидантной функцией.

4.5. Изучение накопления общего фосфора в слоевищах лишайников территории зоны защитных мероприятий объекта уничтожения химического оружия

В процессе деструкции при уничтожении фосфорорганических отравляющих веществ на 1206 объекте УХО в пос. Леонидовка Пензенской обл. образуются вещества с низким классом опасности, содержащие фосфор. В связи с этим, изучение загрязнения данным элементом является наиболее актуальным.

Исследования проводили на эпифитных лишайниках, которые в отличие от растений не связаны с почвой, в результате слоевища аккумулируют в себе только атмосферные выпадения и содержащиеся в них поллютанты. При постоянном поступлении их даже в ультрамалых концентрациях, находящихся за пределами чувствительности приборов, лишайники накапливают поллютанты в количествах, позволяющих производить измерения. Аккумулируя пыль и атмосферную влагу, они впитывают в себя содержащиеся в них фосфаты. Данное свойство имеет важное значение при определении воздействия уничтожения фосфорорганических отравляющих веществ на окружающую среду.

□ Нур одутт'а рЬ^ойеэ ■ РагтеНа зи1са*а

—

Подобные исследования были реализованы практически в процессе эксплуатации системы государственного экологического мониторинга в Пензенской обл. Исследования проводили на доминирующем виде - Нуро^утта physod.es.

В результате проведенных исследований на территории ЗЗМ объекта УХО Пензенской обл. по содержанию общего фосфора в образцах лишайников были выявлены определенные закономерности (рис. 6).

600

500

400

о J

•е к

300

200

100

2,5 км

4,5 км

lilt

Ъ43

6,5 км

i I I i

<$> <ьЛ 8,5 км

^ к* 12,5 км

№ площадок пробоотбора по мере удаления от объекта УХО

Рис. 6. Содержание общего фосфора в образцах Нуро&тта рИузойеь по мере удаления от объекта УХО. Планки погрешностей - стандартное отклонение. Достоверные различия опытных и контрольных образцов (р<0.05) выделены штриховкой

Содержание общего фосфора в пробах лишайников варьировало в пределах 129,3-410,8 мкг/г сухой массы. Установлено, что в местах пробоотбора, расположенных в первом круге от объекта УХО, на расстоянии, не превышающем 2,5 км содержание изучаемого элемента в образцах Нуро^утта physod.es в 2,3-3,3 раза выше, чем на контрольной территории, где выявлено минимальное содержание общего фосфора. Наибольшее содержание общего фосфора наблюдается в местах пробоотбора, находящихся в непосредственной близости от объекта на площадках пробоотбора № 7, 9, 13 и 22. Из полученных данных следует, что в лишайнике Нуро^утта рЬузойез в местах пробоотбора, расположенных в непосредственной близости от объекта УХО, отмечается достоверное увеличение содержания общего фосфора по сравнению с контролем. Результаты согласуются с данными Регионального центра государственного экологического контроля и мониторинга по Кировской обл., где также в местах

пробоотбора, расположенных рядом с объектом УХО, в образцах лишайников наблюдалось повышенное содержание фосфора (Ашихмина, 2011).

Полученные результаты позволяют сделать вывод о том, что накопление общего фосфора в слоевищах лишайников позволяет определять загрязнение воздуха этим элементом. В связи с этим рассмотренный метод может быть широко рекомендован для биомониторинга промышленных объектов.

ВЫВОДЫ

1. Флору лишайников Пензенской обл. составляют 256 видов, относящихся к 11 порядкам, 30 семействам и 70 родам. Преобладают виды с накипной жизненной формой (131 вид или 51 % от общего числа лихенофлоры). На втором месте - кустистые лишайники, представленные в основном видами, характерными для лесных старо возрастных ценозов (26 %). Несколько меньшую долю составляют листоватые лишайники (23 %).

2. В составе э коло го-субстратных групп доминируют эпифитные лишайники (172 вида или 67 % от общего числа видов), что в первую очередь связано с разнообразием лесных экотопов. Эпигеиды и эпиксилы составляют 21 и 18 % соответственно. Далее следует эпилитная группа лишайников (11 %). Небольшая часть видов поселяется на мхах (3 %). Такое распределение лишайников по эколого-субстратным группам хорошо отражает современные ландшафтно-фи-тоценотические особенности территории.

3. Видовой состав эпифитных лишайников различается в зависимости от степени антропогенного воздействия и типа экосистем. По мере продвижения по трансекте от центра г. Пензы до лесных массивов отмечена тенденция возрастания количества эпифитных видов лишайников, числа кустистых форм, проективного покрытия на основании стволов и высоте 1,5 от поверхности почвы.

4. Как показал анализ распространения лишайников на территории Пензенской обл., наиболее уязвимыми и неустойчивыми к антропогенным нагрузкам являются 18 видов: Cetraria ericetorum, Cetraria islándico, Cladonia acuminata, С. arbuscula, С. subrangiformis, С. rangiferina, С. stellaris, Lecidea leucothallina, Peltigera canina, P. lepidophora, P. rufescens, Polysporina simplex, Porpidia crustulata, Pseudoevernia furfuracea, Rhizocarpon obscuratum, Stereocaulon tomentosum, Usnea florida, U. hirta. Они рекомендованы для включения во второе издание Красной Книги Пензенской обл.

5. Видовой состав лишайников территории ЗЗМ объекта УХО составляет 73 вида. Доминируют кустистые формы эпифитных и эпигейных лишайников, наиболее чувствительных к поллютантам. Пригодными для использования в биомониторинге ЗЗМ объекта УХО являются два эпифитных вида-индикатора: Hypogymnia physodes и Parmelia sulcata.

6. Загрязнение воздуха оказывает воздействие на физиологические и биохимические параметры лишайников. Химический стресс вызывает у индикаторных видов ответную реакцию в виде накопления малонового диальдегида, уменьшения валового содержания пигментов и уровня флуоресценции хлоро-

филла. Данные методики информативны, легко воспроизводимы и могут быть широко использованы для биоиндикации загрязнения природных сред.

7. В результате проведенных исследований на территории ЗЗМ объекта УХО в Пензенской обл. по изучению содержания общего фосфора следует, что в образцах Hypogymnia physodes, расположенных в непосредственной близости от объекта УХО, отмечается достоверное увеличение содержания общего фосфора по сравнению с контролем. В связи с этим, следует рекомендовать методику определения содержания общего фосфора в образцах лишайников в процесс эксплуатации системы государственного экологического мониторинга ЗЗМ объектов, на которых производится уничтожение фосфорорганических отравляющих веществ боевого назначения, фосфорсодержащих пестицидов.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

* - публикация в печатном издании перечня ВАК

1. * Иванов А.И., Дунаева Т.А., Скобанева О.В. Использование методов биоиндикации для оценки состояния лесных экосистем // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 571-574.

2. * Дунаева Т. А. Анализ флоры лишайников Пензенской области // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 60-65.

3. * Иванов А.И., Дунаева Т.А., Домнина Е.А., Ашихмина Т.Я., Дудин Г.П. Поиск информативных биохимических тестов в практике экологического мониторинга особо опасных объектов // Теоретическая и прикладная экология. 2011. №4. С. 94-98.

4. Дунаева Т.А., Иванов А.И., Костычев A.A., Серебрякова H.H. Использование биоиндикаторов в мониторинге опасных промышленных объектов // Мониторинг экологически опасных промышленных объектов и природных экосистем: Сборник статей V Международной научно-практической конференции. Пенза: РИО ПГСХА, 2011. С. 89-93.

5. Ашихмина Т.Я., Дунаева Т.А., Иванов А.И. Использование лишайников в качестве объектов биоиндикации состояния окружающей среды // Мониторинг экологически опасных промышленных объектов и природных экосистем: Сборник статей V Международной научно-практической конференции. Пенза: РИО ПГСХА, 2011. С. 49-55.

6. Иванов А.И, Дунаева Т.А, Серебрякова H.H. Влияние техногенеза на лишайники и мхи // Мониторинг природных экосистем: Сборник материалов IV Всероссийской научно-практической конференции. Пенза: РИО ПГСХА, 2010. С. 48-51.

7. Дунаева Т.А. Изменение флуоресценции хлорофилла, содержания фотосинтетических пигментов и процесса перекисного окисления липидов у лишайников при воздействии капролактама и метилфосфоновой кислоты // Мониторинг природных экосистем в зонах защитных мероприятий по уничтожению химического оружия: Сборник статей всероссийской научно-практической конференции. Пенза: РИО ПГСХА, 2007. Ч. 1. С. 42-46.

8. Дунаева Т.А. Лихенофлора Пензенской области // Материалы I (IX) международной конференции молодых ботаников. Санкт-Петербург, 2006. С. 366.

9. Дунаева Т.А. Лишайники семейства Cladoniaceae как важнейший компонент лесных экосистем бассейна р. Суры в пределах территории Пензенской области // Охрана биологического разнообразия и развития охотничьего хозяйства России: Сборник материалов всероссийской научно-практической конференции. Пенза: РИО ПГСХА, 2005. С. 26-30.

10. Дунаева Т.А., Серебрякова H.H. Напочвенные мхи и лишайники бассейна р. Суры в пределах Пензенской области // Роль почв в сохранении устойчивости ландшафтов и ресурсосберегающее земледелие: Материалы международной научно-практической конференции. Пенза, 2005. С. 292-293.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю А.И. Иванову за помощь на всех этапах работы, Т.Н. Отнюковой за помощь в определении лишайников (Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН), за проверку трудноидентифицированных видов и информационную поддержку А.Н.Титову и И.Н. Урбанавичене (БИН им. В.Л. Комарова РАН). Глубоко признательна сотрудникам заповедника "Приволжская лесостепь", оказавшим большую помощь в организации полевых исследований.

ДУНАЕВА Татьяна Анатольевна

ЛИШАЙНИКИ ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ И ВОЗМОЖНОСТИ ИХ ПРИМЕНЕНИЯ В МОНИТОРИНГЕ ПРИРОДНЫХ СРЕД

Специальность 03.02.08 - экология (биология)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Редактор Л.Ю. Горюнова Компьютерная верстка Д.Б. Фатеева, Е.В. Рязановой

Сдано в производство 20.02.12. Формат 60x84 '/|6 Бумага типогр. №1. Печать трафаретная. Шрифт Times New Roman Cyr. Усл. печ. л. 1,27. Уч.-изд. л. 1,29. Заказ № 2137. Тираж 100.

Пензенская государственная технологическая академия. 440605, Россия, г. Пенза, пр. Байдукова/ ул. Гагарина, 1а/11.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дунаева, Татьяна Анатольевна, Пенза

61 12-3/801

ФГБОУ ВПО «ПЕНЗЕНСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ»

На правах рукописи Дунаева Татьяна Анатольевна

ЛИШАЙНИКИ ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ И ВОЗМОЖНОСТИ ИХ ПРИМЕНЕНИЯ В МОНИТОРИНГЕ

ПРИРОДНЫХ СРЕД

Специальность 03.02.08 - экология (биология)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: д.б.н., академик РАЕН, профессор А.И. Иванов

ПЕНЗА-2012

СОДЕРЖАНИЕ

Введение........................................................................................................................................................................4

1. Обзор литературы..........................................................................................................................................9

1.1. Лихеноиндикация - как метод оценки загрязнения окружающей

среды................................................................................................................................................................................у

1.2. Источники информации, используемые в лихеноиндикации............................12

1.3. История изучения лишайников Пензенской области......................................................19

2. Материалы, методы и районы исследования..........................................................................21

2.1. Характеристика района исследований....................................................................................21

2.2. Материалы и объекты исследования........................................................................................25

2.3. Методы исследования............................................................................................................................25

3. Анализ лихенофлоры Пензенской области..............................................................................32

3.1. Таксономический анализ лихеноф лоры................................................................................32

3.2. Место лихенофлоры Пензенской области среди лихенофлор лесостепной и степной природных зон..........................................................................................41

3.3. Экологический анализ лихенофлоры....................................................................................43

3.3.1. Состав жизненных форм лишайников................................................................................43

3.3.2. Приуроченность к субстрату......................................................................................................45

3.4. Изучение встречаемости и проективного покрытия лишайников городской среды и прилегающих лесных территорий........................................................47

3.5. Редкие виды лишайников Пензенской области............................................................53

4. Использование лишайников в экологическом мониторинге зоны защитных мероприятий объекта хранения и уничтожения химического оружия в Пензенской области........................................................................................................................73

4.1. Эколого-биологические особенности лишайников изучаемой территории..................................................................................................................................................................73

4.2. Виды - индикаторы, перспективные для использования в целях биомониторинга......................................................................................................................................................78

4.3. Состояние лихенофлоры мест прежнего уничтожения химического оружия........................................................................................................................................................................................................................80

4.4. Использование физиологических и биохимических параметров лишайников в оценке качества среды территории зоны защитных мероприятий объекта хранения и уничтожения химического оружия....................................................................................... 84

4.5. Изучение накопления общего фосфора в слоевищах лишайников

территории ЗЗМ объекта ХУХО..................................................... 88

Выводы...................................................................................... 91

Литература................................................................................. 93

Приложения................................................................................ 120

ВВЕДЕНИЕ

Важными объектами с точки зрения оценки состояния окружающей среды являются лишайники (Бязров, 2002; Инсаров, 1989, Отнюкова, 2008). В силу своих биологических особенностей они более чувствительны к загрязнению воздуха, чем высшие растения. Это объясняется особенностями их организации. В связи с отсутствием корней они получают воду и элементы питания из жидких и твёрдых атмосферных выпадений и соответственно аккумулируют содержащиеся в них поллютанты. Последние могут оказывать существенное влияние на морфологические и биохимические признаки слоевищ, что и используется в биоиндикации. Кроме того, лишайники доступны для наблюдений в течение всего года, что делает их очень удобными объектами для использования в биомониторинге.

Одной из важнейших проблем экологической безопасности Пензенской области является организация системы экологического мониторинга объекта уничтожения химического оружия (УХО) в окрестностях пос. Леонидовка. В ходе разработки программы мониторинга состояния растительного и животного мира возникла проблема включения в неё раздела лихеноиндикации, что в итоге определило цель и необходимость выполнения

данной диссертационной работы.

Цели и задачи исследования. Цель работы - изучение экологических особенностей лишайников Пензенской области и определение возможностей

их применения в мониторинге окружающей среды и особо опасных промышленных объектов.

В ходе выполнения работы решались следующие научные задачи:

1. Изучить видовой состав лишайников Пензенской области и выявить структуру жизненных форм и эколого-субстратных групп лихенофлоры.

3. Выявить редкие исчезающие виды, нуждающиеся в охране.

4. Изучить видовой состав лишайников и в зоне защитных мероприятий (ЗЗМ) объекта УХО в пос. Леонидовка Пензенской области; выделить виды-индикаторы, перспективные для биомониторинга.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Лихеноиндикация в экологическом мониторинге химически загрязненной территории предполагает комплексную оценку всей лихенофлоры и состояния видов индикаторов. Перспективными с точки зрения биомониторинга являются два эпифитных вида: Hypogymnia physodes (L.) Nyl. и Parmelia sulcata Taylor.

2. Наиболее уязвимыми и неустойчивыми к антропогенным нагрузкам в Пензенской области являются 18 видов лишайников: Cetraria ericetorum Opiz., Cladonia acuminata (Ach.) Norrl., Usnea florida (L.) Wigg. и другие виды.

4. При загрязнении воздуха фосфором, лишайники накапливают в слоевищах этот элемент.

Научная новизна.

Обобщены все имеющиеся сведения о лихенофлоре Пензенской области, составлен аннотированный список, включающий 256 видов. Выявлены виды-индикаторы для использования в системе биомониторинга. Девять видов впервые отмечены на территории Пензенской области. Составлен список лишайников, включающий 18 редких, наиболее чувствительных к техногенному воздействию видов для второго издания Красной книги Пензенской области. Впервые использованы методы лихеноиндикации в мониторинге процесса эксплуатации объекта УХО. Исследовано накопление общего фосфора и малонового диальдегида, изучены изменения содержания пигментов и флюоресценции хлорофилла в слоевищах лишайников с территории ЗЗМ объекта УХО и мест прошлого уничтожения (МПУ) химического оружия в Пензенской области.

Научно-практическая значимость.

Выполненные фоновые обследования лихенофлоры территории ЗЗМ объекта УХО послужили исходной базой для осуществления биомониторинга объекта УХО в пос. Леонидовка Пензенской области. Для использования в качестве объектов биоиндикации данной территории рекомендованы 2 эпифитных вида - Hypogymnia physodes и Parmelia sulcata. Материалы диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы, могут найти применение в работе природоохранных организаций при оценке состояния естественных и урбанизированных территорий, организации многолетнего биомониторинга. На основе анализа экологии и распространения видов составлен раздел «Лишайники» Красной книги Пензенской области, выход которой планируется в 2012 г.

Апробация работы

Материалы диссертации докладывались и обсуждались на Международной научно-практической конференции «Роль почв в

сохранении устойчивости ландшафтов и ресурсосберегающее земледелие» (Пенза, 2005), Всероссийской научно-практической конференции «Охрана биологического разнообразия и развития охотничьего хозяйства России» (Пенза, 2005), Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006), Всероссийской научно-практической конференции «Мониторинг природных экосистем в зонах защитных мероприятий по уничтожению химического оружия» (Пенза, 2007), Всероссийской научно-практической конференции «Мониторинг природных экосистем» (Пенза, 2010), Всероссийской научно-практической конференции «Мониторинг экологически опасных промышленных объектов и природных экосистем» (Пенза, 2011), заседаниях кафедры биологии и экологии Пензенской государственной сельскохозяйственной академии (Пенза, 2004-2011 гг.).

Реализация и внедрение результатов работы.

Результаты работы используются в организации государственного экологического мониторинга объекта УХО в Пензенской области. Изученные и апробированные методики включены в Порядок проведения мониторинга растительного и животного мира на территории санитарно-защитной зоны и ЗЗМ объекта УХО в пос. Леонидовка Пензенской области. Материалы диссертации использованы для составления раздела «Лишайники» второго издания Красной книги Пензенской области, выход которой планируется в 2012 г. Внедрение подтверждено соответствующими актами.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 3 статьи в изданиях, входящих в перечень ведущих научных журналов ВАК РФ.

Личный вклад автора. Все результаты, составляющие содержание диссертации, получены диссертантом самостоятельно. Научному руководителю принадлежат разработка концепции решаемой проблемы и постановка задачи исследования. Автор лично осуществлял сбор полевого материала на территории Пензенской области, самостоятельно провел определение видов, химико-аналитические анализы, а также статистическую

обработку данных. В совместных публикациях вклад автора составил 6070%.

информационную поддержку |А. Н. Титову! и И. Н. Урбанавичене (БИН им. В. Л. Комарова РАН). Глубоко признательна сотрудникам заповедника «Приволжская лесостепь», оказавшим большую помощь в организации полевых исследований.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Флористические исследования являются базовой составляющей биомониторинга окружающей среды с применением лишайников в качестве индикаторов. Чувствительность которых к поллютантам обусловлена несколькими причинами. Во-первых, в силу того, что лишайники представляют собой ассоциацию гриба и водорослей, любое воздействие, которое изменяет баланс взаимодействия между организмами, будет влиять на их жизнеспособность. Кроме того, лишайники поглощают аэрозоли и газы всей поверхностью талломов, что также повышает их чувствительность к загрязнению, а периодически происходящая дегидратация талломов, позволяющая переживать лишайникам периоды засухи, приводит к росту концентрации загрязняющих веществ в талломах до высоких уровней.

1.1 Лихеноиндикация - как метод оценки загрязнения окружающей

среды

Лихеноиндикация является одной из ветвей биоиндикации, рассматривающей вопросы использования лишайников, их видов и группировок как индикаторов неблагоприятных экологических условий (Голубкова, Малышева, 1978; Мартин, Назаров, 1978; Шуберт, 1988).

Во второй половине 19 века были проведены лихенологические исследования, в которых авторы ((Зшккт, 1859; Ыу1апс1ег, 1866; Б^Поп, 1874) указывают на бедность видового состава лихенофлоры городов и индустриальных центров и различную чувствительность видов лишайников в отношении загрязненности среды. Это был первый период в развитии лихеноиндикационного метода определения степени загрязненности атмосферного воздуха, приведшего к настоящему времени к выработке целого комплекса лихеноиндикационных методов, используемых во всем мире в качестве надежного, быстрого и сравнительно дешевого способа установления общего уровня содержания основных загрязняющих веществ в атмосфере (Трасс, 1982). Второй период начался в 1926 г. с публикацией

работы шведского ботаника Р. Сернандера (Sernander, 1926), который на территории Стокгольма выделил так называемые лишайниковые зоны: сильнозагрязненную зону без лишайников ("лишайниковую пустыню"), среднезагрязнённую зону с обедненной лихенофлорой и пониженной витальностью видов, и сравнительно чистую нормальную зону с богатой видами лихенофлорой. Эта работа Сернандера дала толчок широкому развитию лихеноиндикационного картирования территории городов и их окрестностей на основе изучения всей их лихенофлоры или (чаще) распространения одиночных индикаторных, наиболее информативных видов (Трасс, 1978; Трасс, 1985). Начало третьего периода развития лихеноиндикации связано с двумя поворотными событиями. Во второй половине 60-х годов было экспериментально доказано вредное влияние на многие виды лишайников основного загрязняющего атмосферный воздух вещества — двуокиси серы, и в это же время были разработаны первые математические лихеноиндикационные индексы (индекс атмосферной чистоты — ИАЧ, индекс полеотолерантности — ИП) в целях более объективного и точного отражения антропогенной динамики лишайниковых синузий (Pearson, Skye, 1965 Rao, Le Blanc, 1966, Trass, 1968, 1988; De Sloover, Le Blanc, 1968; Le Blanc, De Sloover, 1970; Лийв, 1973; Инсарова, Инсаров, 1985a, 19856). Показатели обоих индексов хорошо совпадают с данными фактического аэрохимического измерения концентраций выбросов, особенно диоксидом серы, и других загрязняющих веществ (Мартин, 1974; Лийв, 1977; Le Blanc, Rao, 1970, 1973, 1975; Martin, 1981, 1982).

Эпифитные лишайники в силу ряда экологических и физиологических особенностей являются группой, обладающей наибольшей чувствительностью к загрязнению атмосферы при незначительной собственной изменчивости (Равинская, Вайнштейн, 1975; Инсаров, Инсарова, 1986). Это обстоятельство обуславливает выбор эпифитных лишайников в качестве приоритетного объекта мониторинга наземной биоты, находящейся в условиях фонового загрязнения атмосферы (Солдатёнкова, 1974; Лийв,

Мартин, 1977; Нифонтова, Куликов, 1977; Мартин, 1978, 1982а; Филиппова; Инсаров и др., 1982; Израэль, 1984; Рамзаев, 1984; Израэль, Филиппова и др., 1986, 1987; Горшков, 1990; Криволуцкий, 1991; Бязров, 1991, 1993; Жидков, 1994, 1995; 1996; Кобзарь, 1997; Малышева, 1999, 1999; Родникова, 1999; Дементьева, Уразбахтина, 2003; Кулябина, 2003).

Степень чувствительности лишайников к загрязнению среды определяется на основе изучения многих признаков этих организмов. Их выбор зависит от типа и уровня имеющихся загрязнителей, использованных видов лишайников, особенностей исследования и возможностей исследователя. Многие параметры видов можно наблюдать и фиксировать непосредственно в природе при естественном росте лишайников и с помощью их трансплантации с чистой территории в зону антропогенно изменённую, причём необходимости в сложных аналитических приборах нет. Так, наблюдения за свойствами популяций обычно проявляется с использованием учётных площадок. На них регистрируются такие показатели как присутствие или отсутствие представителей вида, особенности репродуктивное™, скорость роста, смертность, покрытие, биомасса. Эти измерения можно проводить визуально либо по фотоснимкам, используя простейшие приспособления (сеточка-рамка, для определения покрытия лишайниками субстрата). Осмотр слоевища невооруженным глазом или с помощью простой лупы позволяет оценить внешний вид избранных видов и выявить такие свойства лишайников как цвет, размер, особенности репродукции. Выводы делаются на основе сравнения фиксированных признаков: 1) до и после обработки загрязнителем; 2) через определённые периоды времени; 3) по градиен

Информация о работе

Дунаева, Татьяна Анатольевна
кандидата биологических наук
Пенза, 2012
ВАК 03.02.08

Диссертация

Лишайники Пензенской области и возможности их применения в мониторинге природных сред - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы