Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Оценка загрязнения территорий в местах уничтожения химического оружия методом лихеноиндикации

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Оценка загрязнения территорий в местах уничтожения химического оружия методом лихеноиндикации"

На правах пукописи

к

ВЬЮГОВСКИЙ Андрей Александрович

ОЦЕНКА ЗАГРЯЗНЕНИЯ ТЕРРИТОРИЙ В МЕСТАХ УНИЧТОЖЕНИЯ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ МЕТОДОМ ЛИХЕНОИНДИКАЦИИ

Специальность 03.02.08 - Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 3 СЕН 2010

БРЯНСК 2010

004609111

Работа выполнена на кафедре экологии и безопасности жизнедеятельности Пензенского государственного университета.

Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Стаценко Александр Петрович.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Любимов Валерий Борисович; кандидат биологических наук, доцент Архицкий Андрей Георгиевич.

Ведущая организация - Нижегородский государственный педагогический университет.

Защита состоится «_» октября 2010 г. в «_» часов

на заседании диссертационного совета Д 212.020.03 в Брянском государственном университете им. академика И. Г. Петровского по адресу: 241036, г. Брянск, ул. Бежицкая, д. 14.

Тел. (4832) 66-65-38. Факс (4832) 66-63-53.

E-mail: bryanskgu@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Брянского государственного университета им. академика И. Г. Петровского.

Автореферат разослан «_»_2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Э. М. Величкин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Глобальное химическое загрязнение природных сред вызывает острую необходимость комплексной оценки уровня влияния загрязнителей на различные экосистемы.

На сегодняшний день наиболее опасными ксенобиотиками являются боевые отравляющие вещества и продукты их распада, которые распространены на больших территориях в местах захоронения и уничтожения химического оружия.

В Пензенской, Брянской, Кировской, Курганской, Саратовской областях, Удмуртской Республике, на территории которых хранятся большие арсеналы химического оружия, выявлены районы его захоронения и уничтожения, представляющие большую опасность для населения.

В середине прошлого века на территории Пензенского района Пензенской области (вблизи пос. Леонидовка) проводилось захоронение и уничтожение химических боеприпасов с использованием недостаточно надежной и безопасной технологии. Это привело к тотальному химическому загрязнению природных сред (воздуха, воды и почвы) боевыми отравляющими веществами (зарином, зоманом, люизитом, Ух-газами и др.). Этот район насыщен летучими хлорор-ганическими углеводородами (хлороформ, тетрахлорэтилен, трихлор-этилен), являющимися продуктами деструкции боевых отравляющих веществ, загрязняющими воздушную среду. Осложнившаяся в связи с этим экологическая обстановка породила острую необходимость изучения комплексного влияния опасных ксенобиотиков, которыми являются боевые отравляющие вещества, на природные среды.

Наиболее перспективным для оценки уровня химического загрязнения природных сред является метод биоиндикации. Этот метод широко применяется для оценки химического загрязнения территорий в местах прошлого уничтожения химического оружия в Саратовской (Шляхтин, 2007), Кировской (Ашихмина, 2007; Огородникова, 2007) и Пензенской (Дунаева, 2008; Тужилова, 2009) областях. В качестве биоиндикаторов используются многие виды низших и высших растений. Наиболее перспективньш является использование в биоиндикации комплексного химического загрязнения различных видов

лишайников. Они отрицательно, до полного исчезновения, реагируют на содержание в природных средах, в частности в воздухе, различных загрязнителей, а также накапливают ксенобиотики в талломе. Высокая чувствительность лишайников на действие химических загрязнителей обусловлена особенностями их экофизиологии. Их анализ как биоиндикаторов можно осуществлять по нескольким направлениям: снижение видового разнообразия и численности, уменьшение величины таллома, концентрация ксенобиотиков. Все это свидетельствует о том, что лишайники имеют ряд преимуществ перед другими биоиндикаторами.

Работа выполнялась в соответствии с программой Правительства Пензенской области по обследованию и обезвреживанию мест прошлого уничтожения химического оружия и плановой тематикой кафедры «Экология и безопасность жизнедеятельности» Пензенского государственного университета. Результаты диссертационной работы включены в Каталог инновационных проектов молодых изобретателей Пензенской области за 2010 год.

Цель исследований - оценка типичных для района исследования видов лишайников (Scoliciosporum chlorococcum (Stenh.) Vezda, Par-melia sulcata Tayl., Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Cladonia fimbri-ata (L.) Fr.) как объектов фитоиндикации природных экосистем в местах прошлого уничтожения химического оружия на территории Пензенской области.

Исследования проводились в период с 2007 по 2010 г.

Решались следующие задачи:

1. Изучить лихенофлору района исследований и выявить виды лишайников, являющихся индикаторами химического загрязнения.

2. Исследовать динамику накопления стресс-индуцированного пролина в талломах лишайников в условиях химического загрязнения.

3. Оценить перспективы использования количественной и качественной изменчивости фермента пероксидазы в талломах лишайников как индикатора химического загрязнения территорий.

4. Проанализировать характер накопления продуктов деструкции отравляющих веществ (мышьяка и общего фосфора) в талломах лишайников.

Объект исследования: характеристика Scoliciosporum chlorococcum (Stenh.) Vezda, Parmelia sulcata Tayl., Hypogymniaphysodes (L.) Nyl., Cladonia fimbriata (L.) Fr. как фитоиндикаторов химического загрязнения территорий.

Объем работы. В процессе проведения анализа лихенофлоры района, оценки изменчивости биохимических показателей, изучения накопления продуктов деструкции отравляющих веществ в талломах Scoliciosporum chlorococcum (Stenh.) Vezda, Parmelia sulcata Tayl., Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Cladonia fimbriata (L.) Fr. проанализировано более 500 растительных проб, выполнено более 2000 определений. Обследованы леса на площади 50 га. Изучена изменчивость растительного покрова в местах прошлого уничтожения химического оружия.

Результаты и научная новизна работы. Выявлены виды лишайников {Scoliciosporum chlorococcum (Stenh.) Vezda, Parmelia sulcata Tayl., Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Cladonia fimbriata (L.) Fr.), которые рекомендуется использовать в качестве индикаторов химического загрязнения территорий в местах прошлого уничтожения химического оружия.

В районах прошлого уничтожения химического оружия рассчитаны индексы полеотолерантности, позволяющие выделить уровни загрязнения территорий: слабый, умеренный, средний, значительный, сильный.

Отмечается тесная корреляционная зависимость между уровнем химического загрязнения территорий продуктами деструкции боевых отравляющих веществ и степенью накопления в талломах изучаемых видов лишайников стресс-индуцированного пролина, на основе чего выделены следующие уровни химического загрязнения: слабый (степень накопления стресс-индуцированного пролина 1,6 и ниже); умеренный (1,7-3,2); средний (3,3-4,8); значительный (4,9-6,4); сильный (6,5 и выше).

Исследования изозимного состава пероксидазы в талломах изучаемых видов открыли возможность применения количественной и качественной изменчивости фермента как тестового показателя уровня химического загрязнения территорий. Высокий уровень хи-

мического загрязнения способствует возникновению новых изоформ пероксидазы в талломах изучаемых объектов в области «медленных» компонентов. На основе этого выделяются пять уровней химического загрязнения: слабый (число вновь образовавшихся компонентов - 1), умеренный (2), средний (3), значительный (4), сильный (5 и более).

Практическая ценность работы. Разработанная система комплексной оценки уровня химического загрязнения позволяет достоверно провести оценку загрязнения территорий в местах прошлого уничтожения химического оружия. Предложенная система использовалась нами в процессе проведения биомониторинга мест прошлого уничтожения химического оружия на территории Пензенской области Региональным центром государственного экологического контроля и мониторинга.

Сведения о редких видах лишайников использовали при разработке мер по охране природных комплексов загрязненных территорий в местах прошлого уничтожения химического оружия.

Достоверность исследований и выводов гарантируется достаточным для диссертационных исследований объемом собранного материала, использованием современных и нетрадиционных методов исследований и обработки результатов эксперимента с помощью компьютерных программ Microsoft Exel и Statistica.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Индексы полеотолерантности позволяют выделить уровни химического загрязнения и виды лишайников (Scoliciosporum chloro-соссит (Stenh.) Vezda, Parmelia sulcata Tayl., Hypogymnia physo-des (L.) Nyl., Cladonia fimbriata (L.) Fr.), которые целесообразно использовать в фитоиндикации химического загрязнения территорий.

2. Химическое загрязнение территорий вызывает изменение видового состава и численности лишайников-индикаторов Scoliciosporum chlorococcum (Stenh.) Vezda, Parmelia sulcata Tayl., Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Cladonia fimbriata (L.) Fr.

3. Степень накопления стресс-индуцированного пролина в талломе лишайников-индикаторов Scoliciosporum chlorococcum (Stenh.) Vezda, Parmelia sulcata Tayl. свидетельствует о слабом (степень накопления пролина 1,6 и ниже), умеренном (1,7-3,2), среднем (3,3-4,8),

значительном (4,9-6,4), сильном (6,5 и выше) уровнях химического загрязнения территорий.

4. У лишайника Parmelia sulcata Tayl. отмечается более тесная зависимость между количественной и качественной изменчивостью фермента пероксидазы и уровнем химического загрязнения территорий исследуемого района: в изозимном спектре при слабом уровне загрязнения вновь появляется 1 компонент, при умеренном уровне - 2, при среднем - 3, при значительном - 4, при сильном - 5 и более компонентов.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на VII Международной научно-практической конференции «Экология и безопасность жизнедеятельности» (Пенза, 2007); на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2008, 2009); на Всероссийской научно-практической конференции, посвященной памяти профессора Г. Б. Гальди-на, «Роль почвы в сохранении устойчивости агроландшафтов» (Пенза, 2008); на Всероссийской научно-практической конференции «Мониторинг природных экосистем» (Пенза, 2008); на Международной научно-практической конференции «Экологическая безопасность региона» (Брянск, 2009); Международной научной конференции молодых ученых и специалистов «Применение средств химизации в технологиях адаптивно-ландшафтного земледелия» (Москва, 2009).

Личный вклад автора. Диссертация является результатом исследований, проводимых автором самостоятельно. Диссертантом разработана программа, освоены современные методы исследований, проведены и обобщены полевые и лабораторные эксперименты, результаты которых представлены в диссертационной работе.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 научных статей, две из которых входят в перечень работ, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы и трех приложений, изложена на 192 страницах печатного текста. Список

используемой литературы содержит 207 наименований, в том числе 70 - на иностранных языках. В диссертации представлено 15 таблиц 10 рисунков.

1 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ ФИТОИНДИКАЦИИ ЭКОСИСТЕМ

В диссертационной работе автором приводится обзор литературных источников по изучаемой проблеме (Криволуцкий, 1988; Вайш-ля и др., 1999; Сустина и др., 2003; Пчелкин, Слепов, 2004), анализируется опыт использования фитоиндикаторов в оценке химического загрязнения экосистем (Сарсенбаев, Полимбетова, 1986; Савич, 1989; Иванов, 2006; Ашихмина, 2008; Тужилова, 2009). Анализируется опыт использования метода проективного покрытия и лихеноинди-кационных индексов в оценке химического загрязнения природных сред (Трасс, 1968, 1988; Мартин, 1984; Бязров, 2002; Дунаева, 2008). Дан подробный анализ литературных научных источников по применению физиологических и биохимических показателей лишайников (Плакунова, 1983; Шуберт, 1988; Шапиро, 1996; Нифонтова, 2000). Дан анализ литературных источников, указывающий на перспективы использования методов фитоиндикации в оценке загрязнения территорий в местах прошлого уничтожения химического оружия (Инсаров, Инсарова, 1986; Колупаев, 2000; Афанасьев, 2001; Отнюкова, 2001). Многие исследователи подтверждают перспективность использования методов лихеноиндикации в оценке химического загрязнения природных сред в местах прошлого уничтожения химического оружия (Иванов, 2006; Дунаева, 2008; Ашихмина, 2008).

Несмотря на имеющиеся в научной литературе сведения по использованию фитоиндикаторов в оценке загрязнения территорий в местах прошлого уничтожения химического оружия, изменчивость физиологических и биохимических показателей лишайников-индикаторов до настоящего времени мало изучена. Исследователями не разработана объективная шкала загрязнения территорий в местах уничтожения химического оружия.

Вышеизложенное является веским основанием для проведения наших исследований.

2 ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Полигон по уничтожению химического оружия на территории Пензенской области расположен на участке водораздела между реками Сура и Вядь.

Рельеф местности равнинный, слегка всхолмленный, усложняется сильно развитой сетью лесных балок и долин малых рек.

Климат умеренно-континентальный с продолжительным зимним периодом и короткими переходными сезонами, лето умеренно теплое. Средняя годовая температура составляет плюс 3,9-4,2 °С.

Преобладающим типом почв являются светло-серые лесные супесчаные почвы, сформировавшиеся на рыхлых песках.

3 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами исследований являются характеристики четырех видов Scoliciosporum chlorococcum (Stenh.) Vezda, Parmelia sulcata Tayl., Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Cîadonia flmbriata (L.) Fr. как фитоиндикаторов химического загрязнения территорий.

Методы исследований. Для проведения исследований в районах прошлого уничтожения химического оружия были заложены пробные площади размером 20 х 20 м. В исследованиях использовались методы пассивной лихеноиндикации, включающие наблюдение за изменением относительной численности лишайников (метод проективного покрытия). Для оценки уровня химического загрязнения района исследования рассчитывались индексы полеотолерантности. Содержание стресс-индуцированного пролина определяли по методике Бейтса (Bâtes, 1973). Электрофорез фермента пероксидазы проводили по методике Рейсфельда и Дэвиса (Reisfeld, 1962; Davis, 1964). Количественная и качественная изменчивость фермента оценивалась по методу Лиу (Liu, 1973). Содержание мышьяка и общего фосфора определяли рентгенофлуоресцентным методом на спектрометре с волновой дисперсией «Спектроскан MAKC-GF1E». Статистическую обработку экспериментального материала проводили с использованием стандартных статистических методов (Никитин, 2003), а также регрессионного анализа с применением компьютерных программ Microsoft Excel и STATISTICA 6.0.

4 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

4.1 Экологическая ситуация на полигоне прошлого уничтожения химических боеприпасов

В местах непосредственного уничтожения химического оружия, которые включают три площадки, расположенные на расстоянии 20-50 м друг от друга, древесный и растительный покров отсутствует. По мере удаления от площадок встречаются напочвенные лишайники (род Cladonia Wigg.) и зеленые мхи (Polyíhrichum piliferum). На расстоянии 10-15 м от границ площадок покрытие трав составляет 40-60 %. На удалении 20-25 м и более встречаются хвойные и лиственные деревья, значительно отстающие в росте. У растений, произрастающих в местах прошлого уничтожения химического оружия, наблюдаются различные виды токсикозов. У травянистых растений, в частности, у осоки волосистой (Carex pilosa Scop.), наблюдается ярко выраженное обесцвечивание листьев, что связано с нарушением синтеза хлорофилла. У ветриницы лютиковой (Anemonoides гапип-culoides (L.) Holub) наблюдаются сильные отклонения в строении цветков. Различные аномалии составляют до 46 %, в то время как в контрольных популяциях - не более 15 %.

4.2 Анализ лихенофлоры на территории полигона прошлого уничтожения химического оружия

Видовой состав лишайников исследуемой территории включает в себя 64 вида, относящихся к 28 родам и 12 семействам, что составляет 25 % всего видового разнообразия лишайников бассейна р. Сура Пензенской области.

Исследование лишайниковых сообществ района показало, что преимущества имеют эпифитные виды, объединяющие 9 семейств -Caliciaceae Chevall., Coniocybaceae Reichenb., Lecanoraceae Korber., Naetrocymbaceae Hohnel ex R.C. Harris, Parmeliaceae Zenker., Phy-sciaceae Zahlbr., Ramalinaceae C. Agardh, Roccellaceae Chevall., Telo-schistaceae Zahlbr., насчитывающие 39 видов, или 60,9 % от общего количества лихенофлоры района. Среди них накипных форм - 19, листоватых - 14, кустистых - 6. Преобладание накипных эпифитных лишайников характерно для всей территории бассейна р. Сура. Эпи-

гейная группа представлена семейством Cladoniaceae Zenker., насчитывающая 23 вида. Эпилитная группа представлена лишайником Acarospora fuscata (Schrad.) Th. Fr.

4.3 Изменчивость физиолого-биохимических показателей лншайннков под действием химического загрязнения

4.3.1 Накопление стресс-индуцированного иролина в талломах лишайников

В местах прошлого уничтожения химического оружия исследовался процесс накопления стресс-индуцированного пролина в талломах лишайников: Scoliciosporum chlorococcum (Stenh.) Vezda, Par-melia sulcata Tayl. и Hypogymnia physodes (L.) Nyl., относящихся к группе типичных фитоиндикаторов.

По степени накопления изучаемой аминокислоты нами выделены пять уровней химического загрязнения территории:

- слабый уровень (степень накопления 1,6 и ниже);

-умеренный уровень (1,7-3,2);

- средний уровень (3,3-4,8);- ■

- значительный уровень (4,9-6,4);

- сильный уровень (6,5 и выше).

Итоги оценки уровней химического загрязнения территории представлены в таблице 1.

Анализ полученных данных свидетельствует о том, что места прошлого уничтожения химического оружия на территории Пензенской области загрязнены крайне неравномерно. Следует выделить зоны со слабым уровнем химического загрязнения (реперы №/№ 13, 94, 96), где степень накопления стресс-индуцированного пролина была несущественной - в пределах 1,09-1,58. Зафиксированы зоны с умеренным уровнем химического загрязнения (реперы №/№ 74, 92, 111), где степень накопления свободного пролина в талломах лишайников отмечалась в пределах норматива, соответствующего умеренному уровню химического загрязнения - в интервале от 2,31 до 3,17. Кроме того, зарегистрированы зоны со средним уровнем химического загрязнения (реперы №/№ 22,-52, 81). Степень накопления амино-

кислоты в талломах лишайников, произрастающих на этих территориях, составила в пределах 3,36-4,77. Выделяются также зоны со значительным уровнем химического загрязнения (реперы №/№ 26, 43, 114), где степень накопления пролина в изучаемых растениях составила 4,93-6,37. Сильный уровень загрязнения территорий (реперы №/№ 56, 62, 78) соответствовал максимальной степени накопления изучаемой аминокислоты - 6,47-7,96.

Таблица 1 - Результаты оценки загрязнения территории по степени накопления пролина в талломах лишайников

Место пробо-отбора (№/№ репера) Содержание стресс-индуцированного пролина, мг% (К - степень накопления пролина) Уровень химического загрязнения территории

Scoliciosporum chlorococcum (Stenh.) Vezda (Шт) Parmelia sulcata Tayl. (M±m) Hypogymnia physodes (L.)Nyl. (M±m) Cladonia fimbriata (L.)Fr. (M±m)

1 2 3 4 5 6

Контроль 17,1 ±0,4 20,6±0,3 21,2±0,5 29,3±0,9 Нет загрязнения

13 24,7±0,8 (1,44) 27,6±0,9 (1,34) ' 26,9±0,6 (1,27) - Слабый

22 - 88,9±2,1 (4,32) 85,1±2,3 (4,01) 98,5±2,5 (3,36) Средний

26 107,6±2,1 (6,29) 113,7±2,0 (5,52) - 144,5±1,6 (4,93) Значительный

43 109,0±1,4 (6,37) 107,4±2,2 (5,21) 105,2±2,6 (4,96) - Значительный

52 80,6±1,7 (4,71) 71,1±1,3 (3,45) - 111,1±2,0 (3,79) Средний

56 124,0±1,7 (7,25) 156,4±2,3 (7,59) 151,8±2,0 (7,16) - Сильный

62 - 146,5±1,7 (7,11) - 189,6±2,4 (6,47) Сильный

74 51,8±0,7 (3,03) - 49,0±0,5 (2,31) - Умеренный

78 136,1±2,1 (7,96) - 147,1±1,8 (6,94) 194,0±2,7 (6,62) Сильный

Таблица 1 (продолжение)

1 2 3 4 5 6

81 81,6±1,9 (4,77) - • ' - 117,5±2,2 (4,01) Средний

92 54,2±0,7 (3,17) 60,4±0,7 (2,93) 53,2±0,7 (2,51) 77,4±0,9 (2,64) Умеренный

94 - 22,5±0,4 (1,09) - 36,1±0,6 (1,23) Слабый

96 27,0±0,6 (1,58) 29,3±0,9 (1,42) 29,5±0,8 (1,39) 39,(ЬЫ,2 (1,33) Слабый

111 54,2±1,1 (3,17) 62,0±1,3 (3,01) - - Умеренный

114 107,4±2,1 (6,28) - - 149,7±2,5 (5,11) Значительный

Примечание. Степень накопления: 1,6 и ниже - слабый уровень; 1,7 до 3,2 -умеренный уровень; 3,3 до 4,8 - средний уровень; 4,9 до 6,4 - значительный уровень; 6,5 и выше - сильный уровень.

Полученные Мсрар в вариантах опыта достоверно превышают на 95 %-м доверительном уровне Мсрар в контроле.

Следовательно, степень накопления стресс-индуцированного про-лина в талломах лишайников-индикаторов является объективным показателем уровня химического загрязнения территории, который можно использовать при оценке загрязнения природных сред в местах хранения и прошлого уничтожения химического оружия.

4.3.2 Изменчивость фермента пероксидазы в талломах лишайников

Изучались перспективы использования качественной изменчивости пероксидазы талломов лишайников двух видов: Scoliciosporum chlorococcum (Stenh.) Vezda, Parmelia sulcata Tayl., - для оценки химического загрязнения территорий. У лишайников, произрастающих в зоне химического загрязнения, которые совпадают по территории с местами прошлого уничтожения химического оружия, гетерогенность спектров пероксидазы значительно возрастает. Этот факт свидетельствует о трансформации окислительно-восстановительных про-

цессов, которые, очевидно, связаны с адаптацией лишайников к химическому загрязнению среды.

Опираясь на выявленные закономерности качественной изменчивости пероксидазы, мы провели оценку химического загрязнения территорий прошлого уничтожения химического оружия. В качестве оценочного показателя использовалась изменчивость качественного состава фермента пероксидазы в талломах лишайника ЗсоИсю.чрогит сЫогососсит (51еп1г) Уегс1а. По степени изменчивости качественного состава пероксидазы выделены пять уровней химического загрязнения территории:

- слабый уровень (число новообразований в спектре - 1);

- умеренный уровень (число новообразований - 2);

- средний уровень (число новообразований - 3);

- значительный уровень (число новообразований - 4);

- сильный уровень (число новообразований - 5 и более).

Результаты оценки уровня химического загрязнения территории

в местах прошлого уничтожения химического оружия приведены на рисунке 1.

ОЭП St 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

10 га 5 8 — 4 = 5

20 30 A-i — 14 21 27 — 20 — — —

40 —1 34 41 — 33 — 35

50 47 50

60 57 — 54 — — 55

70

80 90 С- — 75 84 92 89

100 ё

abcdefabcdef

Рисунок 1 - Электрофореграммы изоферментов пероксидазы талломов лишайников в условиях химического загрязнения: 1-6 Scoliciosporum сЫогососсит (Stenh.) Vezda; 7-12 Parmelia sulcata Tayl.

Уровни загрязнения: a - контроль; b - слабый; с - умеренный; d - средний; е - значительный; f- сильный

Анализ электрофоретического спектра пероксидазы талломов изучаемых видов лишайников показал, что для них характерна внутривидовая идентичность. Изозимные спектры пероксидазы исследуемых видов лишайников обладают высокой гетерогенностью, о чем свидетельствует большое количество изоферментов: у лишайника БсоИсюБрогит сМогососсит ^епИ.) Уегба - 10, а у РагтеИа зи1са!а Тау1. - 11 компонентов.

Оценочные параметры химического загрязнения территорий с использованием степени накопления стресс-индуцированного пролина в большинстве случаев совпадают с таковыми по изменчивости фермента пероксидазы и результатами физико-химического анализа.

4.4 Накопление продуктов деструкции отравляющих веществ в талломах лишайников

В силу морфологических и физиологических особенностей лишайники способны накапливать различные химические соединения гораздо активнее, чем многие высшие растения.

В местах прошлого уничтожения химического оружия наблюдается повышенное содержание мышьяка и общего фосфора в талломах лишайников во всех точках отбора (таблица 2).

Таблица 2 - Содержание мышьяка и общего фосфора в слоевище лишайников (мг/кг сухого вещества) в местах прошлого уничтожения химического оружия

Место пробоотбора (репер №/№) ЗсоИсюхрогит сМогососсит ^епИ.) Уеж1а РагтеИа Ыса1а Тау1. Уровень химического загрязнения

Ав Р Аэ Р

1 2 3 4 5 б

13 5,6 101,3 1,2 82,6 Слабый

22 - - 18,9 229,1 Средний

26 49,6 361,4 26,5 342,7 Значительный

43 52,7 407,1 29,4 389,2 Значительный

52 35,1 233,5 19,6 213,8 Средний

56 67,3 432,8 38,6 416,4 Сильный

62 - - 39,1 402,3 Сильный

74 24,4 211,7 - - Умеренный

1 2 3 4 5 6

78 75,4 414,6 - - Сильный

81 32,6 261,2 _ - Средний

92 26,2 192,1 11,0 172,5 Умеренный

94 - - 2,2 112,2 Слабый

96 14,3 146,3 5,6 131,4 Слабый

111 25,8 201,3 12,1 182,7 Умеренный

114 53,1 358,3 - - Значительный

С повышением уровня химического загрязнения содержание изучаемых продуктов деструкции боевых отравляющих веществ существенно возрастало и достигало максимальных значений в районах с сильным уровнем загрязнения. Причем наиболее существенное накопление изучаемых поллютантов отмечалось у вида Scoliciosporum chlorococcum (Stenh.) Vezda.

Наиболее перспективным биоиндикатором химического загрязнения территорий является вид лишайника Scoliciosporum chlorococcum (Stenh.) Vezda, в котором отмечается более активное накопление продуктов деструкции боевых отравляющих веществ мышьяка и общего фосфора.

ВЫВОДЫ

1. В результате анализа лихенофлоры района исследования рассчитаны индексы полеотолерантности, которые позволили определить пять уровней химического загрязнения территорий, а также выделить виды лишайников-фитоиндикаторов.

2. В местах прошлого уничтожения химического оружия наиболее часто встречающимися являются следующие виды лишайников: Scoliciosporum chlorococcum (Stenh.) Vezda, Parmelia sulcata Tayl., Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Cladonia fimbriata (L.) Fr., которые по своим физиолого-биохимическим характеристикам целесообразно использовать в качестве индикаторов химического загрязнения территорий.

3. Выявлена тесная связь между степенью накопления стресс-индуцированного пролина в талломах изучаемых лишайников и

уровнем химического загрязнения территорий в местах прошлого уничтожения химического оружия, на основании чего предложено выделить пять уровней химического загрязнения района: слабый (степень накопления пролина 1,6 и ниже); умеренный (1,7-3,2); средний (3,3-4,8); значительный (4,9-6,4); сильный (6,5 и выше).

4. Наиболее объективная оценка уровня химического загрязнения территории получена при использовании в качестве биоиндикатора лишайника Scoliciosporum chlorococcum (Stenh.) Vezda, в талломе которого в условиях сильного химического стресса отмечается максимальная степень накопления стресс-индуцированного пролина (7,96).

5. У лишайника Рarmella sulcata Tayl. отмечается более тесная зависимость между количественной и качественной изменчивостью фермента пероксидазы и уровнем химического загрязнения территорий исследуемого района. При этом в изозимном спектре пероксидазы при слабом уровне загрязнения вновь появляется 1 компонент, при умеренном - 2, при среднем - 3, при значительном - 4, при сильном - 5 и более компонентов.

6. Лишайники-индикаторы Scoliciosporum chlorococcum (Stenh.) Vezda и Parmelia sulcata Tayl. активно накапливают в талломах продукты деструкции боевых отравляющих веществ. Причем наибольшая активность в накоплении мышьяка и общего фосфора проявляется у вида Scoliciosporum chlorococcum (Stenh.) Vezda, где максимальное их значение составляет для мышьяка - 75,4; а для общего фосфора - 432,8 мг/кг сухого вещества.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в научных журналах, включенных в Перечень ВАК

1. Стаценко, А. П. Растительные пероксидазы - маркеры химического загрязнения природных сред / А. П. Стаценко, Л. И. Тужилова, А. А. Вьюговский // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2008.-№ 1 О/октябрь 2008.-С. 188-191.

2. Стаценко, А. П. Изменчивость изопероксидаз растений в местах прошлого уничтожения химического оружия / А. П. Стаценко, А. И. Иванов, А. А. Вьюговский // Теоретическая и прикладная экология, 2008. - № 4. - С. 54-57.

Статьи в региональных сборниках

3. Стаценко, А. П. Низшие растения в системе биоиндикации химического загрязнения среды / А. П. Стаценко, А. А. Вьюговский, А. В. Кабанин // Естествознание и гуманизм. - Том 4. - № 3. - Томск, 2007. - С. 11.

4. Стаценко, А. П. Биохимическое тестирование загрязнения территорий в местах уничтожения химического оружия / А. П. Стаценко, А. А. Вьюговский // Альманах современной науки и образования. - № 5 (24). - Тамбов, 2009. - С. 144-146.

Материалы международных научно-практических и научно-технических конференций

5. Стаценко, А. П. Метод оценки химического загрязнения окружающей природной среды / А. П. Стаценко, М. М. Носачев, А. А. Вьюговский, А. В. Кабанин Н Экология и безопасность жизнедеятельности: сб. ст. УП Междунар. науч.-практ. конф. (Пенза, декабрь 2007 г.). - Пенза, 2007. - С. 181-182.

6. Стаценко, А. П. Лишайники как фитоиндикаторы химического загрязнения почв / А. П. Стаценко, А. А. Вьюговский // Роль почвы в сохранении устойчивости агроландшафтов: сб. материалов Всерос. науч.-практ. конф. (Пенза, 20-21 ноября 2008 г.). - Пенза, 2008. - С. 89-91.

7. Стаценко, А. П. Фитоиндикация химического загрязнения почв / А. П. Стаценко, А. А. Вьюговский // Применение средств химизации в технологиях адаптивно-ландшафтного земледелия: материалы Междунар. науч. конф. молодых ученых и специалистов (Москва, 19-21 мая 2009 г.). - Москва, 2009. - С. 258-260.

8. Стаценко, А. П. Аминокислотный индикатор химического загрязнения территорий / А. П. Стаценко, А. А. Вьюговский, И. А. Вил-кова, Н. А. Морозкина // Экологическая безопасность региона: материалы Междунар. науч.-практ. конф. (Брянск, 29-30 октября 2009 г.). -Брянск, 2009.-С. 341-342.

9. Вьюговский, А. А. Фитоиндикация химического загрязнения территорий / А. А. Вьюговский, Н. А. Морозкина, И. А. Галова, А. П. Стаценко // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: материалы Всерос. науч.-практ. конф. (Киров, 1-2 декабря 2009 г.). - Киров, 2009. - С. 110-112.

Подписано в печать 03.08.10.

Формат 60x84'/16. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100. Заказ №451.

Издательство ПГУ. 440026, Пенза, Красная, 40.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Вьюговский, Андрей Александрович

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

1 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ ФИТОИНДИКАЦИИ ЭКОСИСТЕМ.

1.1 О применении методов фитоиндикации для оценки загрязнения природных сред.

1.2 Реакция лишайников на химическое загрязнение среды.

1.3 Картирование лишайниковой растительности и использование лихеноиндикационных индексов.

1.4 Использование изменчивости физиолого-биохимических показателей лишайников в фитоиндикации.

1.5 Перспективы применения лихеноиндикации в комплексной оценке загрязнения среды в местах уничтожения химического оружия.

2 ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Геологическое строение и рельеф местности.

2.2 Климатические условия и гидрологический режим территории.

2.3 Почва и растительность.

2.4 Геоботаническое описание района исследования.

2.5 Общие сведения о полигоне прошлого уничтожения химического оружия на территории Пензенской области.

3 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1 Лишайники как объект фитоиндикации.

3.2 Методы геоботанических исследований.

3.3 Метод проективного покрытия и лихеноиндикационные индексы.

3.4 Физиолого-биохимические методы лихеноиндикации.

3.5 Определение продуктов деструкции отравляющих веществ в талломах лишайников.

3.6 Общие сведения о Леонидовском арсенале и характеристика боевых отравляющих веществ.

4 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

4.1 Экологическая ситуация на полигоне прошлого уничтожения химических боеприпасов.

4.2 Анализ лихенофлоры на территории полигона прошлого уничтожения химического оружия.

4.3 Изменчивость физиолого-биохимических показателей лишайников под действием химического загрязнения.

4.3.1 Накопление стресс-индуцированного пролина в талломах лишайников.

4.3.2 Изменчивость фермента пероксидазы в талломах лишайников.

4.4 Накопление продуктов деструкции отравляющих веществ в талломах лишайников.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Оценка загрязнения территорий в местах уничтожения химического оружия методом лихеноиндикации"

Актуальность темы. Глобальное химическое загрязнение природных сред вызывает острую необходимость комплексной оценки уровня влияния загрязнителей на различные экосистемы.

На сегодняшний день наиболее опасными ксенобиотиками являются боевые отравляющие вещества и продукты их распада, которые распространены на больших территориях в местах захоронения и уничтожения химического оружия.

В Пензенской, Брянской, Кировской, Курганской, Саратовской областях, Удмуртской Республике, на территории которых хранятся большие арсеналы химического оружия, выявлены районы его захоронения и уничтожения, представляющие большую опасность для населения.

В середине прошлого века на территории Пензенского района Пензенской области (вблизи пос. Леонидовка) проводилось захоронение и уничтожение химических боеприпасов с использованием недостаточно надежной и безопасной технологии. Это привело к тотальному химическому загрязнению природных сред (воздуха, воды и почвы) боевыми отравляющими веществами (зарином, зоманом, люизитом, Vx-газами и др.). Этот район насыщен летучими хлорорганическими углеводородами (хлороформ, тетрахлорэтилен, трихлорэтилен), являющимися продуктами деструкции боевых отравляющих веществ, загрязняющими воздушную среду. Осложнившаяся в связи с этим экологическая обстановка породила острую необходимость изучения комплексного влияния опасных ксенобиотиков, которыми являются боевые отравляющие вещества, на природные среды.

Наиболее перспективным для оценки уровня химического загрязнения природных сред является метод биоиндикации. Этот метод широко применяется для оценки химического загрязнения территорий в местах прошлого уничтожения химического оружия в Саратовской (Шляхтин, 2007), Кировской (Ашихмина, 2007; Огородникова, 2007) и Пензенской (Дунаева,

2008; Тужилова, 2009)' областях: В. качестве биоиндикаторов используются многие виды низших и высших, растений- Наиболее перспективным является; использование; в, биоиндикации комплексного химического загрязнения различных видов; лишайников. Они отрицательно, до полного? исчезновения, реагируют на содержание в природных средах, в частности в воздухе, различных загрязнителей, а также накапливают ксенобиотики в талломе. Высокая? чувствительность лишайников на действие химических загрязнителей обусловлена особенностями их экофизиологии. Их анализ как биоиндикаторов можно осуществлять по нескольким направлениям: снижение видового разнообразия, и численности, уменьшение величины таллома, концентрация? ксенобиотиков; Все это - свидетельствует о том, что лишайники имеют ряд преимуществшеред другими биоиндикаторами-.

Работа выполнялась в соответствии с программой* Правительства? Пензенской области по обследованию, и обезвреживанию мест прошлого уничтожения химического оружия и плановой тематикой кафедры «Экология, и безопасность жизнедеятельности» Пензенского государственного университета. Результаты; диссертационной работы включены в; Каталог инновационных, проектов» молодых изобретателей? Пензенской области за 2010 год. . ; . . : "

Цель исследований, — оценка? типичных: для; района исследования видов лишайников (Scoliciosporum сШогососсит1 (Stenh.) Vezda, Parmelia sulcata Tayl., Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Cladonia fimbriata (L.) Fr.) как объектов фитоиндикации природных экосистем в местах прошлого уничтожения химического оружия на территории Пензенской области.

Исследования проводились в период с 2007 по*2010тг.

Решались следующие задачи:

1. Изучить лихенофлору района исследований и выявить виды лишайников, являющихся индикаторами химического загрязнения.

2. Исследовать динамику накопления стресс-индуцированного пролина в талломах лишайников в условиях химического загрязнения:

3. Оценить перспективы использования количественной и качественной изменчивости фермента пероксидазы в талломах лишайников как индикатора химического загрязнения территорий.

4. Проанализировать характер накопления продуктов деструкции отравляющих веществ (мышьяка и общего фосфора) в талломах лишайников.

Объект исследования: характеристика Scoliciosporum chlorococcum (Stenh.) Vezda, Parmelia sulcata Tayl., Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Cladonia fimbriata (L.) Fr. как фитоиндикаторов химического загрязнения территорий.

Объем работы. В процессе проведения анализа лихенофлоры района, оценки изменчивости биохимических показателей, изучения накопления продуктов деструкции отравляющих веществ в талломам Scoliciosporum chlorococcum (Stenh.) Vezda, Parmelia sulcata Tayl., Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Cladonia fimbriata (L.) Fr. проанализировано более 500 растительных проб, выполнено более 2000 определений. Обследованы леса на площади 50 га. Изучена изменчивость растительного покрова в местах прошлого уничтожения химического оружия.

Результаты и научная новизна работы. Выявлены виды лишайников (Scoliciosporum chlorococcum (Stenh.) Vezda, Parmelia sulcata Tayl., Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Cladonia fimbriata (L.) Fr.), которые рекомендуется использовать в качестве индикаторов химического загрязнения территорий в местах прошлого уничтожения химического оружия.

В районах прошлого уничтожения химического оружия рассчитаны индексы полеотолерантности, позволяющие выделить уровни загрязнения территорий: слабый; умеренный; средний; значительный; сильный.

Отмечается тесная корреляционная зависимость между уровнем химического загрязнения территорий продуктами деструкции боевых отравляющих веществ и степенью накопления в талломах изучаемых видов лишайников стресс-индуцированного пролина, на основе чего выделены следующие уровни химического загрязнения: слабый (степень накопления пролина 1,6 и ниже); умеренный (1,7-3,2); средний (3,3-4,8); значительный (4,9-6,4); сильный (6,5 и выше).

Исследования изозимного состава пероксидазы в талломах изучаемых видов открыли возможность применения количественной и качественной изменчивости фермента как тестового показателя уровня химического загрязнения территорий. Высокий уровень химического загрязнения способствует возникновению новых изоформ пероксидазы в талломах изучаемых объектов в области «медленных» компонентов. На основе этого выделяются пять уровней химического загрязнения: слабый (число вновь образовавшихся компонентов — 1); умеренный (2); средний (3); значительный (4); сильный (5 и более).

Практическая ценность работы. Разработанная система комплексной оценки уровня химического загрязнения позволяет достоверно провести оценку загрязнения территорий в местах прошлого уничтожения химического оружия. Предложенная система использовалась нами в процессе проведения биомониторинга мест прошлого уничтожения химического оружия на территории Пензенской области Региональным центром государственного экологического контроля и мониторинга.

Сведения о редких видах лишайников использовали при разработке мер по охране природных комплексов загрязненных территорий в местах прошлого уничтожения химического оружия.

Достоверность исследований и выводов гарантируется достаточным для диссертационных исследований объемом собранного материала, использованием современных и нетрадиционных методов исследований и обработке результатов эксперимента с помощью, компьютерных программ Microsoft Exel и Statistica.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Индексы полеотолерантности позволяют выделить уровни химического загрязнения и виды лишайников (Scoliciosporum chlorococcum (Stenh.) Vezda, Parmelia sulcata Tayl., Hypogymniaphysodes (L.) Nyl., Cladonia fimbriata (L.) Fr.), которые целесообразно использовать в фитоиндикации химического загрязнения территорий.

2. Химическое загрязнение территорий вызывает изменение видового состава и численности лишайников-индикаторов Scoliciosporum chlorococcum (Stenh.) Vezda, Parmelia sulcata Tayl., Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Cladonia fimbriata (L.) Fr.

3. Степень накопления стресс-индуцированного пролина в талломе лишайников-индикаторов Scoliciosporum chlorococcum (Stenh.) Vezda, Parmelia sulcata Tayl. свидетельствует о слабом (степень накопления пролина 1,6 и ниже); умеренном (1,7-3,2); среднем (3,3-4,8); значительном (4,9-6,4); сильном,(6,5 и выше) уровнях химического загрязнения территорий.

4. У лишайника Parmelia sulcata Tayl. отмечается более тесная зависимость между количественной и качественной изменчивостью фермента пероксидазы и уровнем химического загрязнения- территорий исследуемого района: в изозимном спектре при слабом уровне загрязнения вновь появляется 1 компонент, при умеренном уровне — 2, при среднем - 3, при значительном — 4, при сильном — 5 и более компонентов.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на VII Международной научно-практической конференции «Экология и безопасность жизнедеятельности» (Пенза, 2007); на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2008, 2009); на Всероссийской научно-практической конференции, посвященной памяти профессора Г.Б. Гальдина, «Роль почвы в сохранении устойчивости агроландшафтов» (Пенза, 2008); на Всероссийской научно-практической конференции «Мониторинг природных экосистем» (Пенза, 2008); на Международной научно-практической конференции «Экологическая безопасность региона» (Брянск, 2009); Международной научной конференции молодых ученых и специалистов «Применение средств химизации в технологиях адаптивно-ландшафтного земледелия» (Москва, 2009).

Личный вклад автора. Диссертация является результатом исследований, проводимых автором самостоятельно. Диссертантом разработана программа, освоены современные методы исследований, проведены и обобщены полевые и лабораторные эксперименты, результаты которых представлены в диссертационной работе.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 научных статей, две из которых входит в перечень работ, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы и трех приложений, изложена на 192 страницах печатного текста. Список используемой литературы содержит 207 наименований, в том числе 70 — на иностранных языках. В диссертации представлено 15 таблиц и 10 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Вьюговский, Андрей Александрович

выводы

1. В результате анализа лихенофлоры района исследования рассчитаны индексы полеотолерантности, которые позволили определить пять уровней химического загрязнения территорий, а также выделить виды лишайников-фитоиндикаторов.

2. В местах прошлого уничтожения химического оружия наиболее часто встречающимися являются следующие виды лишайников Scoliciosporum, chlorococcum (Stenh.) Vezda, Parmelia sulcata Tayl., Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Cladonia fimbriata (L.) Fr., которые по своим физиолого-биохимическим характеристикам целесообразно использовать в качестве индикаторов химического загрязнения территорий.

3. Выявлена тесная связь между степенью накопления стресс-индуцированного пролина в талломах изучаемых лишайников и уровнем химического загрязнения территорий в местах прошлого уничтожения химического оружия, на основании чего предложено выделить пять уровней химического загрязнения района: слабый (степень накопления пролина 1,6 и ниже); умеренный (1,7-3,2); средний (3,3-4,8); значительный (4,9-6,4); сильный (6,5 и выше).

4. Наиболее объективная оценка уровня химического загрязнения территории получена при использовании в качестве биоиндикатора лишайника Scoliciosporum chlorococcum (Stenh.) Vezda, в талломе которого в условиях сильного химического стресса отмечается максимальная степень накопления стресс-индуцированного пролина (7,96).

5. У лишайника Parmelia sulcata iTayl. отмечается более тесная зависимость между количественной и качественной изменчивостью фермента пероксидазы и уровнем химического загрязнения территорий исследуемого района. При этом в изозимном спектре пероксидазы при слабом уровне загрязнения вновь появляется 1 компонент, при умеренном —

2, при среднем - 3, при значительном — 4, при сильном — 5 и более компонентов.

6. Лишайники-индикаторы Scoliciosporum chlorococcum (Stenh.) Vezda и Parmelia sulcata Tayl. активно накапливают в талломах продукты деструкции боевых отравляющих веществ. Причем наибольшая активность в накоплении мышьяка и общего фосфора проявляется у вида Scoliciosporum chlorococcum (Stenh.) Vezda, где максимальное их значение составляет для мышьяка - 75,4; а для общего фосфора - 432,8 мг/кг сухого вещества.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Вьюговский, Андрей Александрович, Пенза

1. Александров, В.Н. Отравляющие вещества / В.Н. Александров, В.И. Емельянов // М., 1990. 320 с.

2. Афанасьев, Ю.А. Мониторинг и методы контроля окружающей среды / Ю.А. Афанасьев // М.гМНЭПУ, 2001. 292 с.

3. Байбаков, Э.И. Оценка экологического состояния урбанизированных территорий с помощью методов лихеноиндикации (на примере Казани) / Э.И. Байбаков // Автореф. дисс. .канд.биол.наук. — Ижевск, 2003. 21 с.

4. Барахтенова, JI.A. Диагностик устойчивости сосновых лесов при техногенном загрязнении. Ч. 1. Лесоводственный тест / Л. А. Барахтенова, Г.П. Кузьмина// Сибирский биологический журнал. 1991. -ЧЛ.-Вып. 6.-С. 38-46.

5. Барахтенова, Л.А. Диагностика устойчивости сосновых лесов притехногенном загрязнении. Ч. 2. Физиологический тест / Л.А. Барахтенова

6. Сибирский биологический журнал. — 1991. — Вып. 6. — С. 46-55.. ■144

7. Барахтенова, JI.А. Диагностика устойчивости сосновых лесов приiтехногенном загрязнении. Ч. 3. Пороговые концентрации серьг / Л.А. Барахтенова // Сибирский биологический журнал. — 1992. — Вып. 1. — С. 38-44.

8. Беловодский, Л.Ф. Применение лишайников для оценки загрязнения атмосферы тритием / Л.Ф. Беловодский, В.К. Каевой, В.Н. Голубева // Доклад на международный семинар Курпи, Япония. Россия, США, 2000.

9. Бирюкова, З.П. Свободный пролин как показатель физиологического состояния сосны обыкновенной / З.П. Бирюкова // Физиол. растений. — 1986. -Т.ЗЗ. -№5. С. 1027-1030.

10. Бобкова, К. С. Некоторые аспекты структурно-функциональной организации сосновой хвои разного возраста / К. С Бобкова, С. В. Загирова // Лесоведение. 1999. - №4. - С. 58-63.

11. Бобкова, К. С. Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера / К. С. Бобкова, Э. П. Галенко // СПб: Наука, 2001. 278 с.

12. Богданова, Т. Л. Сезонная динамика азота и фосфора в побегах и корнях сосны и берёзы в разных типах леса / Т. Л. Богданова // Вопросы биологии леса. Сыктывкар, 1970. - С. 23-31.

13. Бритиков, Е. А. Биологическая роль пролина / Е. А. Бритиков // М: Наука, 1975.-88 с.

14. Брянцева, 3. Н. Азотный и фосфорный обмен кукурузы в связи с изменением интенсивности её роста / 3. Н. Брянцева // Физиологические механизмы адаптации и устойчивости растений. — Новосибирск, 1973. — 4.2. -С. 67-76. •

15. Бузыкин, А. И. Реакция сосновых древостоев разного возраста на внесение мочевины / А. И. Бузыкин, С. Г. Прокушкин, В. И. Щек, Н. Н. Дегерменджи // Продуктивность сосновых лесов. М.: Наука, 1978. - С. 191-215.• ■ . 1 ! .

16. Бутусов, О. Б. Анализ экологического состояния лесных экосистем в районах атмосферного химического загрязнения / О. Б. Бутусов, А. М. Степанов // Лесоведение . 2000. - №1. - С. 32-38.

17. Бязров, Л.Г. Некоторые аспекты лихеноиндикации загрязнения среды / Л.Г. Бязров // Биоиндикация и биомониторинг: Сборник матер./Под ред. Д.А. Криволуцкого. М.: Наука, 1991. - С. 27-41.

18. Бязров, Л.Г. Некоторые результаты использования лихенологических исследований при мониторинге состояния среды в Подмосковье / Л.Г. Бязров // Биоиндикация в городах и пригородных зонах. — М.:Наука, 1993.-С. 55-72.

19. Бязров, Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге / Л.Г. Бязров // М.: Научный мир, 2002. 336 с.

20. Бязров; Л.Г. Изменение видового разнообразия эпифитных лишайников г. Москвы сравнение учетов 1988-1991 и 2006 годов / Л.Г. Бязров // М., 2007. http://www.sevin.ru/laboratories/biazrov msk 2006.html

21. Веретенников, А. В. Физиология растений с основами биохимии / А.В. Веретенников // Воронеж: Воронежский университет, 1987. 245 с.

22. Всемирная организация здравоохранения. Информационный бюллетень №225, ноябрь 2007. 23 с.

23. Владимиров, Ю.А. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах / Ю.А. Владимиров, А.И. Арчаков // М.: Наука, 1972. — 252 с.

24. Газарян, И.П. Пероксидазы растений / И.П. Газарян // В сб.: Итоги науки и техники, сер. Биотехнология. М., 1992. - С. 4-28.

25. Ганн, А. П. Влияние экологических факторов на изоферментный состав пероксидазы древесных растений / А. П. Ганн, И. В. Лукашевич // Тез.докл. II съезда Всерос. о-ва физиологов растений. — М., 1992. Ч. 2. — С. 49.

26. Гауровиц, Ф. Химия и функция белков / Ф. Гауровиц // М., 1965. 530 с.

27. Голубкова, Н.С. Влияние роста города на лишайники и лихеноиндикация атмосферных загрязнения г. Казани / Н.С. Голубкова, Н. В. Малышева // Ботанический журнал.-1978.-Т. 63.-№8.-С. 1145-1154.

28. Голубкова, Н.С. Жизненные формы лишайников и лихеносинузий / Н.С. Голубкова, Л.Г. Бязров // Ботанический журнал. 1989. — Т.81. — №4. — С. 48-55.

29. Демидюк, В.В. Перспективы уничтожения химического оружия в пос. Леонидовка Пензенской области / В.В. Демидюк, В.А. Петрунин, Н.В. Демидюк // Российский Зеленый крест. — Пенза, 2007. — 40 с.

30. Диксон, М. Ферменты / Пер. с англ. / М.Диксон, Э.Уэбб. // М.: Мир, 1982. Т. 1 -392 с.

31. Дунаева, Т.А. Использование мхов и лишайников в биомониторинге /

32. Т.А. Дунаева // В Сб.: Мониторинг природных экосистем. — Пенза, 2008.- С. 47-49. )

33. Духарев, В.А. Биохимический полиморфизм в популяциях сосны обыкновенной / В.А. Духарев // Автореф. дис. . канд. биол. наук. — М., 1979.-25 с.

34. Егорова, Е.И. Биотестирование объектов окружающей среды / Е.И. Егорова, Б.И. Сынзыныс // Лабораторный практикум по курсу «Биотестирование». Обнинск: ИАТЭ, 1997. - 88 с.

35. Егорова, Е.И. Биотестирование и биоиндикация окружающей среды / Е.И. Егорова, В.И. Белолипецкая // Уч. пособие. Обнинск: ИАТЭ, 2000. -80 с.

36. Зайцев, В. Г. Методологические аспекты исследований свободно-радикального окисления и антиоксидантной системы организма / В. Г. Зайцев, В. И. Закревский // Вестник Волгоградской медицинской академии, 1998. Вып.4. - С. 49-53.

37. Захаров, В.М. Здоровье среды: методика оценки / В. М. Захаров // М.: Центр экологической политики России, 2000. — 184 с.

38. Иванов, А.И. Обследование и экологическая реабилитация мест прежнего уничтожения химического оружия на территории Пензенской области / А.И. Иванов, В.М. Панкратов // Российский Зеленый крест. — Пенза, 2006. 75 с.

39. Иванов, А.И. Обеспечение проведения мониторинга растительного и животного мира в ССЗ и ЗЗМ 1206 Объекта ХУХО в п. Леонидовка (отчёт РЦ ГЭКиМ по Пензенской обл.) / А.И. Иванов, П.А. Иванов, Г.В. Ильина // Пенза, 2008. 118 с.

40. Иванов, А.И. Фосфор в природных средах зоны защитных мероприятий объекта УХО в окрестностях станции Леонидовка Пензенской области / А.И. Иванов, П.А. Иванов, Н.С. Озерова // Теоретическая и прикладная экология. Киров, 2008. - №4. - С. 60-64.

41. Имашева, A; F. Стрессовые условия, среды и генетическая изменчивость в популяциях животных / А. Г. Имашева // Генетика, 1999. — №4. — С. 421-431.

42. Инсаров, Г.Э. Об учете лишайников-эпифитов на стволах деревьев / Г.Э. Инсаров // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - Т.5. - С. 25-32:

43. Козловская, Ы.В. Липа мелколистная Tilia cor data,Jl. как перспективный биоиндикатор мышьяковистого загрязнения почвы / Н.В. Козловская, И.М. Янников; Е.С. Шичаева, М.С. Емельянова, Е.В. Щенина //

44. Теоретическая и прикладная экология. — М., 2008. №4. — С. 57-59.

45. Корчагин, А.А; Некоторые вопросы использования растительного покрова как индикатора среды / А.А.'Корчагин;// Ботанический журнал. -1968.-Т.53.-№2.-С. 203-213. ,.

46. Колупаев, В.Б. Парамеции и черви как, индикаторы загрязнения почв городских территорий / В;Б. Колупаев // В Сб.: Экологические и гидрометеорологические проблемы, больших городов и промышленных, зон. СПб, 2000: - С. 73-74.

47. Кретович, В. Л. Молекулярные механизмы усвоения азота растениями /

48. BvЛ: Кретович//М;, 1980. 29 с.; i •

49. Кретович, В. JT. Биохимия растений / В. Л. Кретович // М.: Высш. шк., 1986.-503 с.

50. Криволуцкий, Д.А. Экотоксикология и охрана природы / Д.А. Криволуцкий, Б.В. Бочаров // М.: Наука, 1988. 256 с.

51. Криволуцкий, Д.А. Биоиндикация и биомониторинг / Д.А. Криволуцкий //М.: Наука, 1991.-377 с.

52. Кузнецов, Вл. В. Элементы неспецифичности реакции генома растенийпри холод овом и тепловом стрессе / В л. В. Кузнецов, Дж. Кимпел, Дж. Гокджиян, Дж. Ки // Физиология растений, 1987. — Т.34. — Вып.5. С. 859-868.

53. Кузнецов, Вл. В. Индуцибельные системы и их роль при адаптации растений к стрессорным факторам / Вл.В. Кузнецов // Автореф. дис. . докт. биол. наук. Кишинев: ИФР АНРМ, 1992. - 74 с.

54. Кузнецов, Вл. В. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм и регуляция / Вл. В. Кузнецов, Н. И. Шевякова // Физиология растений, 1999. Т.46. - Вып. 2. - С. 305-320.

55. Курицын, И.И. География Пензенской области / И.И. Курицын, Н.А. Марденский // Учебное пособие. Саратов: Приволжское книжное издательство, 1991. — 96 с.

56. Куркин, К.А. Критерии, факторы, типы и механизмы устойчивости фитоценозов / К.А. Куркин // Ботанический журнал. 1994. - Т. 79. -№1. - С. 3-13.

57. Лийв, С.Э. Индикация степени загрязнении воздуха с помощью лишайников / С.Э. Лийв // Тезисы докладов V делегатского съезда Всесоюзного ботанического общества. — Киев, 1973.

58. Лийв, С.Э. Сравнение полеотолерантности эпифитных лишайников в городах Эстонии / С.Э: Лийв, Л.Н. Мартин // Экологические особенностинизших растений Советской Прибалтики. — Вильнюс, 1977. — С. 130-132.i ,

59. Лукашевич, И. В. Изоферментный состав пероксидазы как таксонометрический признак древесных растений / И. В. Лукашевич // Лесоводство и лесокультурные исследования в Кыргыстане. — Бишкек, 1991.-С. 26-33.

60. Мальхотра, С.С. Биохимическое и физиологическое действие приоритетных загрязняющих веществ / С.С. Мальхотра, А.А. Хан // Загрязнение воздуха и жизнь растений. / Ред. М. Трешоую Л.: Гидрометеоиздат, 1988.-С. 144-189.

61. Малышева, Н.В. Об экологической патоморфологии лишайников в окрестностях Санкт-Петербурга / Н.В. Малышева // Новости систем, низш. растений, 1995. Т.30. - С.78-85.

62. Малышева, Н.В. Биоразнообразие лишайников и оценка экологического состояния парковых ландшафтов с помощью лишайников (на примере парков окрестностей Санкт-Петербурга) / Н.В. Малышева // Новости систем, низш. растений, 1996. -Т.31.— С. 135-137.

63. Малышева, Н.В. Лишайники Санкт-Петербурга / Н.В. Малышева- // Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. Серия 3. - Т.79. — СПб, 2003.-97 с.

64. Малышева, Н.В. Лишайники города Пскова. 1. Краткий анализ лихенофлоры / Н.В. Мал'ышева// Ботанический журнал. — 2004. Т.89. — №7.-С. 1070-1077.

65. Мартин, Л.Н. Определение степени полеотолерантности лишайников при помощи линейной ординации / Л.Н. Мартин, Ю.Л. Мартин // Folia Criptogam. Eston. 1974. - С. 39-40.

66. Мартин, Л.Н. Возможности картирования состояния городской атмосферы при • помощи лишайников / Л.Н. Мартин // Пятаяконференция, по споровым растениям средней Азии и Казахстана. Тезисы докладов. 4.2. — Ашхабад, 1974. — (2.240-242.

67. Мартин, JI.H. Лихеноиндикационное картирование г. Таллина / Л.Н.

68. Мартин // Лихеноиндикация состояния окружающей среды. — Таллин,$1978.-С. 134-139.

69. Мартин, Ю.Л. Биогеохимические аспекты метода лихеноиндикации / Ю.Л. Мартин, А.Г. Назаров // Лихеноиндикация сотояния окружающей среды. Таллин, 1978. —С. 19-23.

70. Мартин, Ю.Л. Лихеноиндикационное картирование загрязнения атмосферного воздуха / Ю.Л. Мартин // Международная школа по лихеноиндикации. — Таллин, 1984. — С. 15-34.

71. Мейсурова, А.Ф. Эпифитная лихенофлора промышленных районов Тверской области / А.Ф. Мейсурова // Автореф. дисс.канд.биол.наук. -Москва, 2004. 18 с.

72. Мейсурова, А.Ф. Оценка токсичного действия диоксида серы на химический состав Hypogymnia physodes (L.) Nyl. / А.Ф. Мейсурова // Вестник ТвГУ, 2008. Серия: Биология и экология (7). С. 63-72.

73. Михайлова, И.Н. Эпифитные лихеносинузии в условиях химического загрязнения: зависимости доза-эффект / И.Н., Михайлова, Е.Л. Воробейчик // Экология, 1995. №6. - С. 455-460.

74. Михайлова, И.Н. Размерная и возрастная структура популяций эпифитного лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl. в условиях атмосферного загрязнения / И.Н. Михайлова, Е.Л. Воробейчик- // Экология, 1999.-№2.-С. 130-137.

75. Моисеева, Е.Н. Биохимические свойства лишайников и их практическое значение / Е.Н. Моисеева // М.: АН СССР, 1961. 82 с.

76. Мучник, С.Э. Лишайники города Воронежа / С.Э. Мучник // Ботанический журнал. 2004. - Т.89. - №4. - С. 614-624.

77. Неверова О. А. Использование активности пероксидазы для оценки физиологического состояния древесных растений и качестваатмосферного воздуха г. Кемерово / О. А. Неверова // Krylovia, 2001 — Т. 3. — № 2. С. 122-128.

78. Никитин, А. Я. Анализ и прогноз временных рядов в экологических наблюдениях и экспериментах / А. Я. Никитин, С. А. Сосунова // Иркутск: Иркут. гос. пед. ун-т., 2003. — 83 с.

79. Николаевский, B.C. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации / B.C. Николаевский // М.: МГУЛ, 1999. 193 с.

80. Николаевский, В. С. Система методов фитоиндикации загрязнения среды и состояния наземных экосистем для экологических целей / В. С. Николаевский, X. Г. Якубов // Материалы V съезда общества физиологов растений.России, 2003. — С. 307-308.

81. Нильсон, Э.М. Эпифитные лишайники в условиях кислого и щелочного загрязнения / Э.М. Нильсон, Л.н. Мартин // Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. Таллин, 1982. — Ч. 2. — С. 88100

82. Нильсон, Э.М. Эпифитные лишайники как индикаторы кислого и щелочного загрязнения / Э.М. Нильсон, Л.Н. Мартин // Влияние промышленного загрязнения на лесные экосистемы и мероприятия по повышению их устойчивости. Каунас: АН ЛитССР, 1984. - С. 31-33

83. Нильсон, Э.М. Экологические основы антропотолерантности эпифитных лишайников / Э.М. Нильсон // Экологические и физиолого-био-химические аспекты антропотолерантности растений. — Таллин, 1986. — С.126-128

84. Нильсон, Э.М. Биогеохимическая экология эпифитных видов лишайников в условиях загрязнения / Э.М. Нильсон // Автореф. дис.канд. биол. наук. — Свердловск, 1989. — 16 с.

85. Нифонтова, М.Г. содержание радионуклидов в мохово-лишайниковомпрокрове тундровых сообществ п-ова Ямал / М.Г. Нифонтова, Ю.М.1 ' 1 •

86. Малафеев // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. T.XVI. — СПб.: Гидрометеоиздат, 1996. — С. 121-126.

87. Нифонтова, М.Г. Особенности аккумуляции радионуклидов в мохово-лишайниковом покрове горных растительных сообществ Урала / М.Г. Нифонтова // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность. С.-Петербург, 2000. С. 357-358.

88. Огородникова, С.Ю. Реакция растений на действие метилфосфоновой кислоты / С.Ю. Огородникова, Т.К. Головко, Т.Я. Ашихмина // Теоретическая и прикладная экология. — Киров, 2007. — №1. — С. 78-84.

89. Определитель лишайников СССР. — Л.: Наука, 1971. — Вып.1. — 411 е.; — 1974. Вып.2. - 283 е.; - 1975. - Вып.З. - 275 е.; - 1977. - Вып.4. - 343 е.; — 1978. - Вып.5. - 304 с.

90. Определитель лишайников России. — Спб.: Наука, 1996. — Вып.6. — 202 е.; 1998. - Вып.7. - 165 е.; - 2003. - Вып.8. - 275 е.; - 2004. - Вып.9. -338 с.

91. Отнюкова, Т.Н. Использование эпифитных лишайников для мониторинга экологического состояния территории госзаповедника «Столбы» и пригородной зоны / Т.Н. Отнюкова< // Сборник: Проблемы заповедного дела Сибири.'—Шушенское, 1996.— С. 107-110.

92. Отнюкова, Т.Н. Морфологическое состояние Cladina- stellaris (Cladoniaceae, Lichens) как показатель атмосферного загрязнения / Т.Н. Отнюкова // Ботан. журн., 1997. — Т.82. №3. - С. 57-66.

93. Отнюкова Т.Н. Индикация атмосферного загрязнения по состоянию эпифитных лишайников / Т.Н. Отнюкова // Труды государственного заповедника «Столбы». — Красноярск, 2001. — Вып. 17. — С. 172-189.

94. Пауков, А.Г. Анатомические и морфологические изменения лишайников в антропогенно нарушенных местообитаниях / А.Г. Пауков, И.С. Гулика // Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии. — Екатеринбург, 1999.-С. 134-140. '

95. Пауков, А.Г. Лихенофлора урбоэкосистем / А.Г. Пауков // Автореф. дисс.канд.биол.наук. Екатеринбург, 2001. - 18 с.

96. ЮО.Плакунова, В:Г. Физиология эпигейных лишайников в связи с ранней индикацией загрязнения окружающей среды / В.Г. Плакунова, О.В. Плакунова, М.В. Гусев // Изв. АН СССР. Сер. биол.,1983. № 6. - С. 888-896.

97. Полозова, Л. Я. Исследование изоэнзимных спектров как метод изучения структуры популяций древесных пород / Л. Я. Полозова // Научные основы селекции хвойных древесных пород. М., 1978. - С. 99-114.

98. Постхумус, А.С. Мониторинг состояния и воздействия загрязнения атмосферы / А.С. Постхумус // Загрязнение воздуха и жизнь растений. — Л.: Гидрометеоиздат, 1988. С. 98-125.

99. ЮЗ.Пчелкин, А. В. Методы лихеноиндикации загрязнений окружающей среды / А.В. Пчелкин, А.С. Боголюбов // Методическое пособие. М.: Экосистема, 1997. —25 с.

100. Пчелкин, А.В. Использование водорослей и лишайников в экологическом мониторинге и биоиндикационных исследованиях / А.В. Пчелкин, В.Б. Слепов // М., 2004. 20 с.

101. Раменский, Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова/Л.Г. Раменский // Л.: Наука, 1971. 334 с." •

102. Савич, И.М. Пероксидазы — стрессовые белки растений / И.М. Савич // Успехи современной биологии, 1989. — Т. 107. -№3. — С. 406-417.

103. Сарсенбаев, К.Н. Роль ферментов в устойчивости растений / К. Н.

104. Сарсенбаев, Ф.А. Полимбетова // Алма-Ата: Наука, 1986. — 184 с.

105. Сидорович, Е.А. • Оценка риска загрязнения лесных экосистем

106. Беловежской пущи / Е.А. Сидорович, ЕГ. Бусько, К.Д. Чубанов, Н.М.\

107. Арабей, К.К. Кирковский, B.JI. Бурганский, Н.И. Пикулик, О.С. Козырь, В.Н. Толкач // В Сб.: Сохранение биологического разнообразия лесов Беловежской пущи. Каменюки-Минск, 1996. - С. 44-53.I

108. Стаценко, А. П. О криозащитной роли аминокислот в растениях / А. П. Стаценко // Физиология и биохимия культурных растений, 1992. — Т.24. — №6. С. 560-564.

109. Стаценко, А.П. Биохимическое тестирование загрязнения окружающей среды / А.П. Стаценко, А.И. Иванов, Е.Е. Конкина // Современные проблемы экологии. — Москва-Тула: Тульский госуниверситет, 2007. С. 65-67.

110. Стаценко, А. П. Изменчивость азотного обмена хвои как биохимический индикатор загрязнения / А. П. Стаценко, М. М. Носачёв, JI. И. Тужилова // Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России. Пенза: МНИЦ, 2007. - С. 223-226.

111. Субботина, Е.Н. О коэффициентах накопления некоторых рассеянных элементов из водных растворов накипными лишайниками / Е.Н. Субботина, Н.В. Тимофеев-Ресовский // Ботанический журнал. — 1961. — Т.46. №2. - С. 212-221.

112. Суетина, Ю.Г. Онтогенез и структура популяции Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. в различных экологических условиях / Ю.Г. Суетина // Экология, 2001.-№3.-С. 203-208.

113. Трасс, Х.Х. Анализ лихенофлоры Эстонии / Х.Х. Трасс // Автореф. дисс. .доктора биол. наук. — Тарту, 1968. 80 с.

114. Трасс, Х.Х. Успехи и проблемы лихеноиндикации загрязненности воздуха / Х.Х. Трасс // Лихеноиндикация загрязнения окружающей среды. — Таллин, 1978.-С. 16-18.

115. Трасс, Х.Х. Частные методы лихеноиндикации / Х.Х. Трасс // Тезисы докладов на Всесоюзной конференции «Биогеохимический круговорот веществ». Таллин, 1982. - С. 33-34.

116. Трасс, Х.Х. Биоиндикация состояния атмосферной мреды городов / Х.Х. Трасс // Экалапчныя аспекты гарадсюх сютэм. — Минск: Навука i тэхшка, 1984. С. 96-109

117. Трасс, Х.Х. Классы полеотолерантности лищайников и экологический мониторинг / Х.Х. Трасс // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. — Л.: Гидрометиоиздат, 1985. — Т. 8. С. 122137.

118. Трасс, Х.Х. Трансплантационные методы лихеноиндикации / Х.Х. Трасс // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. — Л.: Гидрометиоиздат, 1985. Т. 8. - С. 140-144.

119. Трасс, Х.Х. Лихеноиндикационные индексы и S02 / Х.Х. Трасс // Биогеохимический круговорот веществ в биосфере. — М.: Наука, 1987. —1. С. 111-115.

120. Тужилова, Л.И: Использование Pinus sylvestris L. в фитоиндикации загрязнения: территории; в; местах уничтожения химического1 оружия / Л.И. Тужипова// Автореф. дисс.канд.биол.наук. — Брянск, 2009. — 21 с.

121. Филиппова, А. В. Эколого-биологическая характеристика хвойных растений и локальный мониторинг / А.В. Филиппова // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Кемерово, 2006. — 21 с.

122. Хочачка, П. Стратегия биохимической, адаптации / П. Хочачка, Дж. Сомеро//М.: Мир, 1977. 384 с.

123. Чистякова, А.А. Влияние химического загрязнения на альгофлору. озера Моховое / А.А. Чистякова, М.С. Куликовский // Экологические проблемы; последствий холодной? войны и, пути: их преодоления. — Пенза, 2004. С. 85-89.

124. Чупис, В. П. Экологический мониторинг объектов уничтожения химического оружия опыт: создания и перспективы развития / В. П. Чупис // Теоретическая и прикладная, экология. — Киров, 2007. — № 2. — С. 35-41. '

125. Киров, 2008. №4. -С. 16-23.

126. Шапиро, И.А. Физико-биохимические изменения у лишайников под влиянием атмосферного загрязнения / И.А. Шапиро. // Успехи современной биологии, 1996.— Т. 116. — Вып.2. — С.158-171.

127. Шевякова, Н.И. Метаболизм и физиологическая роль пролина при водном и солевом стрессе / Н. И. Шевякова // Физиология растений, 1983.-Т. 30.-С. 768-783.

128. Шевякова, Н. И. Изменение активности пероксидазной системы в процессе стресс-индуцированного формирования САМ / Н.И. Шевякова, JI.A. Стеценко, А.Б. Мещеряков, Вл.В. Кузнецов // Физиология растений, 2002. Т. 49. - № 5. - С. 670-677.

129. Шуберт, Р. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем / Р. Шуберт // М.: Мир, 1988.-248 с.

130. Ahmad, J. The relationship between Inorganic Nitrogen Metabolism and Proline accumulation in osmoregulatory responses of two Euryhaline microalgae / J. Ahmad, J.A. Hellebust // Plant Physiol. 1988. - Vol.88. - P. 348-354.

131. Baldrian, P. Effect of cadmium on the ligninolytic activity of Stereum hirsutum and Phanerochaete chrysosporium / P. Baldrian, J. Gabiel, F. Nerud // Folia Microbiologia, 1996. Vol.41. - N4. - P. 363-367.

132. Bates, Z. S. Rapid determination of free proline for water-stress studies / Z. S. Bates, R. P. Waldren, J. D. Teare // Plant and Soil, 1973. Vol. 39. -Nl. - P. 205-207.

133. Bennett, J.P. Chemical element concentrations in four lichens on a transect entering Voyageurs National Park / J.P. Bennett, C.V. Wetmore // Environmental and Experimental Botany. 1997. — Vol.37. — Issue 2-3. P. 173-185.

134. Bolen, D.W. Changes in the free aminoacids of rice seedlings influenced by low temperature and H2S / D.W. Bolen // J. Mol. Biol., 2001. Vol.4. - P. 955-963.

135. Bowler, Ch. Superoxide Dismutase and Stress Tolerance / Ch. Bowler, M.V. Montagu, D. Inze // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant. Mol. Biol., 1992. Vol. 43.-P. 83-116.

136. Burg, M.B. Proline biosynthesis in winter plants due to exposure to low temperatures / MlB. Burg, E.M. Peters // Am. J. Physiology, 1997. Vol. 273. -P. 1048-1053.

137. Carreras H.A. Biomonitoring of heavy metals and air quality in Cordoba City, Argentina, using transplanted lichens / H.A. Carreras, M.I. Pignata // Environmental Pollution! 2002. - Vol. 117. - Issue 1. - P. 77-87.

138. Comba, M.E. Effect of salt stress on antioxidant defence system in soybean root nodules / M.E. Comba, M.P. Benavides, M.L. Tomaro // Aust. J. Plant Physiol. 1998. -V. 25. - P. 665-671.

139. Converso, D. A. Cadmium inhibition of a structural wheat peroxidase / D.A. Converso, M.E. Fernandez, M.L. Tomaro // J. of Enzyme Inhibition. 2000. -Vol.15.-P. 171-183.

140. Davis, B. J. Dise electophoresis. Method and application to human serus proteins / B. J. Davis // Ann. New York Acad. Sci. 1964. - Vol. 121. - N4. -P. 404-427.

141. Delauney, A. J. Cloning of Ornithine-Aminotransferase CDNA from Vigna aconitifolia by raise Complementation in Escherichia coli and Regulation of Proline Biosynthesis / A.J.iDelauney, C-A.A. Ни, K.P.B. Kishor, D.P.S.

142. Verma // J. Biol. Xhemialxy, 1993. Vol. 268. - P. 18673-18678.

143. DeSIoover, J. Mapping of atmospheric pollution on the basis of lichen sensitivity / J. DeSIoover, F. LeBlanc // Proceedings of the Symposium on' Recent Advances in Tropical Ecology. — Varansi, 1968. — P. 42-56.»и»-. ,

144. Fadziella, N.M. Oxidative stress and antioxidant responses in shoot culture of rice / N.M: Fadziella, R.P. Finch, R.H. Salinity // J. Exp. Bot. 1997. - V.48. -P. 325-331.

145. Flowers, T. J. The Mechanisms of Salt Tolerance in Halophytes / T.J. Flowers, P.F. Troke, A.R. Yeo // Annu. Rev. Plant Physiol. 1977. - Vol. 28. - P. 89121.

146. Carlberg; G.E. Atmospheric deposition of organic micropollutants in Norway Studied by means of moss and lichen analysis / G.E. Carlberg, E.B. Ofstad, H. Drangsholt // Chemosphere. — 1983. Vol. 12. — N3. — P. 341-356.

147. Geret, F. Antioxidant enzyme activities, metallothioneins and lipid peroxidation as biomarkers in Ruditapes decussates / F. Geret, A. Serafim, M. J. Bebianno//Ecotoxicol., 2003. -Vol. 12.-P. 417-426.

148. Giordani, P. Effects of atmospheric pollution on lichen biodiversity (LB) in a Mediterranean region (Liguria, northwest Italy) / P. Giordani, G. Brunialti, D. Alleteo // Environmental Pollution. 2002. - Vol. 118. - Issue 1. - P. 53-64.

149. Grindon, L.H. The Manchester Flora / L.H. Grindon // London: White, 1859.-261 p.

150. Heliotis, F.D. Air pollution and the decline of the fir forest in Parnis National Park, near Athens, Greece / F.D. Heliotis, M.G. Karandinos, J.C. Whiton // Environmental Pollution. 1988. - Vol.54. - Issue 1. - P. 29-40.

151. Huang, A.H.C. Proline Oxidase and Water Stress-Induced Proline Accumulation in Spinach Leaves / A.H.C. Huang, A.J. Cavalieri // Plant Physjol., 1979.-Vol. 63.-P. 531-535.

152. Jacquiot, L. Bioaccumulation des metaux lourds et dautes elements traces par les lichens. Revue bibiliographique / L. Jacquiot, O. Daillant // Bulltin de Observatoire Micologique. 2000. - Vol.12. - P. 2-31.

153. Kauppi, M. Floristic versus single species analysis in the use of epiphytic lichens as "indicators of air pollution in a boreal forest region, Nothern Finland / M. Kauppi, A. Mikkonen // Flora. 1980. - Vol.169. - P. 255-281.

154. Kuznetsov, VI.V. Stress Responses of Tobacco Cells to High Temperature and Salinity. Proline Accumulation and Phosphorylation of Polypeptides / VI.V. Kuznetsov, N.I. Shevyakova // Physiol. Plant. 1997. - Vol. 100. - P. 320-326.

155. LeBlanc, F. Relation between industrialization and the distribution and growth of epiphytic lichens and mosses in Monreal / F. LeBlanc, J. DeSloover // Canadian Journal of Botany. 1970. - Vol.48. - N7. - P. 1485-1496.

156. LeBlanc, F. The epiphytic vegetation of Populus Balsamifera and its significance as an air pollution indncator in Sudbury, Ontario / F. LeBlanc, D.N. Rao, G. Comeau // Canad. J. Bot. 1972. - Vol. 50. - P. 519-528.

157. LeBlanc, F. Indices of atmospheric purity and fluoride pollution pattern in Arvida, Quebec / F. LeBlanc, D.N. Rao, G. Comeau // Canadian Journal of Botany. 1972. - Vol.50. - N5. - P. 991-998.

158. LeBlanc F. Effects of air pollutants on lichens and bryo-phytes / F. LeBlanc, D.N. Rao // Responses of Plants to Air Pollution. — New York, 1975. P. 237-272.

159. Martin, J. Lichen indication studies in the Estonian S.S.R. / J. Martin // Anthro-pogenous Changes in the Plant Cover of Estonia. Tertu. - 1981. — P. 108-125.

160. Martin, J. Air pollution impacts on lichens: an overview / J. Martin // Interaction Between Forest Ecosystems and Pollutants. — Tallinn. 1982. — P. 50-52.

161. Matthes, U. Community structure of epilithic lichens on the cliffs of the Niagara Escarpment, Ontario, Canada / U. Matthes, B.D. Ryan, D.W. Larson // Plant Ecology. 2000. - Vol. 148. - P. 233-244.

162. Migaszewski, Z.M. Determining organic compound rations in soils and vegetation of the Holy Cross Mts, Poland / Z.M. Migaszewski // Water, Air and Soil pollution. 1999.- Vol.III. - N1-4,- P 123-128.

163. Muir, P.S. Patterns of accumulation of airborne organochlonne contaminants in lichens from the Upper Great Laces region of Ontario / P.S. Muir, M.D. Segstro // Environ. Sci. Technol. 1993. - Vol.27. - N6. - P. 1201-1210.

164. Nash, Т.Н. The response of lichens to atmospheric deposition with an emphasis on the Arctic / Т.Н. Nash, C. Gries // Sci. Total Environ. — 1995. — Vol. 160/161.-P. 737-747.

165. Nicolopoitlos, D. Compatible Solutes and in vitro Stability of Salsola soda Enzymes: Proline Incompatibility / D. Nicolopoitlos, Y. Manetas // Plant biochemistry, 1991. Vol. 30. - P. 414-413.

166. Nylander, W. Les lichens du Jardin du Luxembourg // Bull. Soc. Bot. Fr. -1866.-Vol. 13.-P. 364-372.

167. Press, M.C. Responses of a subarctic drawf shrub heath community to simulated envirinmental change / M.C. Press, J.A. Potter, M.J.W. Burke, T.V. Calaghan, J. A. Lee // Journal of ecology. 1998. - Vol. 86. - P. 315-327.

168. Rajendrakumar, C. Proline-Protein Interactions: Protection of Structural andi

169. Functional Integrity of M4 Lactate Dehydrogenase / C. Rajendrakumar, B.V.D. Reddy, A.R. Reddy // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1994. Vol. 201.-P. 957-963.i * ч

170. Rao, D.N. Effects of sulfur dioxide on the lichen alga, with special reference to chlorophyll / D.N. Rao, F. LeBlanc // Briologist. 1966. - Vol.69. - P. 6975

171. Reisfeld, R. A. Dise electrophoresis of basis proteins and peptides on polyacrylamide gel / R. A. Reisfeld, U. T. Lewis, D. Williams // Nature. -1962. Vol.195. -N4838. - P. 281-283.

172. Richard son. D.H.S. Metal uptake in lichens / D.H.S. Richardson // Symbiosis. 1995. - Vol.18.-N2.-P. 119-127.

173. Roser, D.J. Reductions in the polyhydric alcohol content of lichens as in indncator of environmental pollution / D.J. Roser, D.R. Melick, R.D. Seppelt // Antarctic Science. 1992. - Vol.4. -N3. - P. 185-189.

174. Samuel, D. Proline is a Protein Solubilizing Solute / D. Samuel, R.K.S. Kumar, C. Jayaramoan, P.W. Yang// Bioch. Mol. Biol. Intern. 1997. - Vol. 41.-P. 235-242.

175. Sandalio, I.M. Cadmiuminduced changes in the grouth and oxidative metabolism of pea plants / I. M. Sandalio, H.C. Dalurzo, M. Gomez, M.C. Romero- Puertas, L. A. Del Rio // J. of Exp. Botany. 2001. - V. 55. - P. 2115-2126.

176. Sanz, M.J. Dose-response relationships'for SO2 fumigations in the lichens Evernia prunastry (L.) Ach. and Ramalina fraxinea (L.) Ach. / M.J. Sanz, C. Gries, T.N. Nash//New Phytologist. 1992. - Vol.122. - P. 313-319.

177. Saradhi, P. P. Proline Accumulation in Plants Exposed to UV Radiation Protects them asjainst Induced Peroxidation / P.P. Saradhi, S. Arora, V.V.S. K.-Prasad // Biochem. Biophys. Res. Comrnun., 1995. Vol. 290: - P. 1-5.

178. Schohert, B. Unusual Solution Properties of Proline and Its Interaction with Proteins / B. Schohert, H. Tschesche // Biochim. Biophys. Acta., 1978. Vol. 541.-P. 270-277.

179. Schwab, К. B. Influence of Compatible Solutes on Soluble Enzymes from Desiccation-Tolerant Spowbolus stapfians and Desiccation-Sensitive

180. Sporobolus pyramidal is II / К. B. Schwab, D. F. Gaff // J. Plant physiol., 1990.-Vol. 137.-P. 208-211.

181. Scott, M.G. Experiments and observations on epiphytic lichens as early warning sentinels of forest decline / M.G. Scott, T.C. Hutchinson // Biologic9markers of air-pollution stresses and damage in forests. Washington, 1989. — P. 205-215.

182. Scott, M.G. The use of lichen grouth abnormalities as an earlywarning indicator of forest dieback / M.G. Scott, T.C. Hutchinson // Environmental monitoring and assessment, 1990. — V.15. -P.213-218.

183. Seaward, M.R.D. Lower plants and the urban landscape / M.R.D. Seaward // Urban Ecology. 1979. - Vok 4. - Issue. - P. 217-225.

184. Sernander R. Stockholms natur / Uppsala: Almquist&wiksell s, 1926. — 189 p.

185. Tarhanen, S. Ultrastructural responses of the lichen Bryoria fiiscescensto simulated' acid rain arid heavy metal deposition / S. Tarhanen // Annals of Botany: -1998. Vol. 82. - Issue 6. - P. 735-746

186. Tarvainen, O. Biochemical'molecular and physiological aspects of plantperoxidases / O. Tarvainen, U. Ahonen-Jonnarth, A.M. Markkola // Ed. J.1.barzewski. Geneve Univ., 1991. P. 443-445.

187. Taylor, C.B. Proline and Water Deficit: Ups, Down, Ins and Outs / C.B. Taylor // Plant Cell. Vol.8. - 1996: - P. 443-445.

188. Trass, H. Indeks samblikuruhmituste kasutamiseks ohu saastatuse maaramisel / H. Trass // Eesti Loodus. 1968. -N10. - 628 p.

189. Trass, H. Cryptoindncation of the level of atmospheric air pollution and ecological monitoring / H. Trass, 1988. — 25 p.

190. Tyler, G. Uptake, retention and toxicity of heavy metals in lichens — a brief review / G. Tyler // Water, air and soil Pollution. 1989. - Vol.47. - N3-4. -P. 321-333.

191. Venekamp, J.H. Organic acids as sources of Drought-Induced Proline synthesis in Field Bean Plants Vicia faba L. / J.H. Venekamp, J.E.M. Lampe, J.T.M. Koot// J. Plant Physiol. 1989. - Vol.133. - P. 654-659.

192. Wang, A. Amino acid and protein metabolism in Bermude Grass during water stress / Wang, A., Bolen, D. W. // Biochemistry, 1997. Vol. 36. - P. 91019108.

193. Wolterbeek, B. Biomonitoring of trace element air pollution: principles, possibilities and perspectives // Environmental Pollution. — 2002. Vol. 120. -Issue l.-P. 11-21

194. Yancey, P. H. On the problem of the formation of praline under the effect of drought / P. H. Yancey, M. E. Clark, S. C. Hand, R. D. Bowlus, G. N. Somero// Science, 1982. Vol. 217. - P. 1214-1222.

195. Yancey, P. H. On the accumulation of free praline in the leaves of wheat under the influence of drought / P. H. Yancey // J. Exp. Biol., 2005. Vol. 208.-P. 2819-2830.

196. Zechmeister, H.G. 2006. A comparison of biomonitoring methods for the estimation of atmospheric pollutants in an industrial town in Austria. / H.G. Zechmeister, D. Hohenwallner // Environmental Monitoring and Assessment.-2006.-Vol.117/1-3.-245-259. •